Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Фауна и экология жуков-краснокрылов (Coleoptera, Lycidae) России и сопредельных территорий

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Казанцев, Сергей Васильевич, Москва

МИНИСТЕРСТВО ОБЩЕГО И ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ЛЕСА

На правах рукописи

КАЗАНЦЕВ Сергей Васильевич

Фауна и экология жуков-краснокрылов (Coleóptera, Lycidae) России и

сопредельных территорий (с каталогом фауны Палеарктики)

03.00.09 - энтомология

ДИССЕРТАЦИЯ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель: j-*-*-^

доктор биологических наук Н.Б.Никитскш

Москва -1999

СОДЕРЖАНИЕ

Введение.................................................................................................................2

1. Очерк истории изучения Ьушёае.....................................................................9

2. Систематическое положение семейства........................................................20

3. Сравнительная морфология............................................................................26

3.1. Имаго...................................................................................................26

3.2. Преимагинальные стадии..................................................................37

4. Классификация Ьус1ёае..................................................................................45

5. Географическое распространение.................................................................62

6.Фауна Ьушёае России......................................................................................77

6.1. Особенности российской фауны......................................................77

6.2. Зоогеография и происхождение фауны..........................................84

7. Экология Ьус1с1ае............................................................................................96

8. Значение жесткокрылых семейства Ьус1с1ае в лесных экосистемах........121

Выводы...............................................................................................................124

Рисунки........................................................................................................127-134

Список использованной литературы...............................................................135

Приложение №1. Систематический обзор Ьус1с1ае России и сопредельных территорий.

Приложение №2. Каталог фауны Ьус1с1ае Палеарктики.

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Жуки-краснокрылы (Ьуслёае) - сравнительно небольшое по объему семейство жесткокрылых надсемейства СапШаплёеа, насчитывающее в мировой фауне немногим более 3500 видов. Встречаясь преимущественно в лесных и отчасти саванных экосистемах всех зоогеографических доминионов, жуки наряду с другими потребителями детрита играют важную роль в круговороте органических веществ в природе.

Ьуас1ае как семейство примечательны среди всех остальных жесткокрылых не только необычной для нашей энтомофауны красно-черной окраской, но и целым рядом морфологических и биологических особенностей: так, этому семейству характерно свободное в вертикальной плоскости расположение мандибул личинки, позволяющее ей направлять их назад; при данном строении ротового аппарата Ьус1ёае обладают таким типом питания, что до сих пор не было ясно, кто же они - хищники или потребители детрита; именно в этом семействе есть формы, в развитии которых выпадает стадия куколки; жуки этого семейства, независимо от их происхождения и таксономического положения, приобретают специфическую для каждого конкретного региона окраску; краснокрылы служат объектом мимикрии для многих других жесткокрылых - другими словами, именно Ьус1с1ае продолжают оставаться одной из наиболее загадочных групп не только жуков, но и насекомых в целом, несмотря на присутствие их в европейской фауне и казалось бы пристальное многолетнее и многостороннее изучение.

Будучи связанными почти исключительно с девственными растительными формациями, краснокрылы являются идеальными индикаторами ненарушенности лесных биоценозов.

Хотя естественным образом существенно меньше изучены тропические ЬуЫс1ае, но и в познании фауны Палеарктики имеются значительные пробелы, прежде всего в экологическом, морфологическом и, как следствие, классификационном отношении. Более того, полная и всеобъемлющая сводка по российской фауне Ьус1с1ае отсутствует. Небольшая работа В.Баровского (1930) во всех отношениях устарела и мало пригодна к практическому использованию.

Цель и задачи исследований. Основной целью настоящей работы был всесторонний фаунистический, систематический, морфологический, филогенетический, экологический и зоогеографический анализ мало изученных ранее жесткокрылых семейства Ьус1с1ае фауны России сопредельных стран, с привлечением для этих исследований сведений по жукам-краснокрылам мировой фауны. В связи с этим были поставлены следующие задачи: 1) провести полный анализ морфологии имаго и преимагинальных стадий и выделить диагностические признаки на уровне подсемейств и триб; 2) произвести полную ревизию фауны краснокрылов России; 3) выяснить трофические связи и другие особенности биологии семейства рассматриваемой территории; 4) изучить особенности биотопического распределения краснокрылов России; 5) произвести оценку практического значения Ьуаёае в регионе; 6) составить определитель фауны жуков-краснокрылов России и сопредельных территорий по имаго и ключи надвидовых таксонов по личинкам и куколкам; 7) составить список ЬуЫёае Палеарктики.

Научная новизна. На сегодняшний день с территории России и сопредельных стран известно 45 видов краснокрылов, 11 из которых впервые приведены автором: 6 описаны как новые для науки, 5 - впервые найдены на территории страны. Фауна России дополнена двумя родами Lycidae, один из которых описан как новый для науки. Уточнена и значительно расширена общая морфологическая характеристика семейства. На основании обобщения полученных данных пересмотрены апоморфные и плезиоморфные признаки, выделено новое подсемейство (Platerodrilinae) и три новых трибы (Platycini, Lopherini и Lygistopterini). На основании анализа примитивных и прогрессивных признаков и особенностей распространения семейства впервые предложена схема происхождения Lycidae и охаректеризованы основные пути их гипотетической^ эволюции. Показано, что появление краснокрылов должно быть датировано самое позднее мелом, а не эоценом-олигоценом, как считалось ранее (Winkler, 1987; Пономаренко, 1995). Составлены полные определительные таблицы для видов фауны России и сопредельных территорий. Впервые составлен список Lycidae Палеарктики. Изучены морфологические особенности преимагинальных стадий, при этом впервые выявлены личиночные признаки, разделяющие подсемейства, на основании чего составлены определительные таблицы для личинок и куколок. Выявлены особенности питания Lycidae: показано, что по крайней мере в личиночной стадии семейству присуще засасывание мельчайших беспозвоночных вместе с жидкостью, содержащейся во влажной разлагающейся древесине, через специальные каналы в мандибулах. Уточнены консортивные связи для 19 видов (что составляет 44% фауны), в том числе выявлены впервые для 12 видов. На основании проведенного анализа биотопического распределения выяснено, что наиболее богатыми в

количественном и качественном отношении являются долинные широколиственные и хвойно-широколиственные леса, населенные 32 видами Ьуаёае (70% фауны), за которыми с большим отрывом следует зона горных широколиственных и хвойных лесов с 8 видами краснокрылов (18% фауны). Показано, что ЬуЫёае полностью отсутствуют в зоне пустынь, степей, высокогорных лиственных лесов и тундр, а также в агроценозах.

Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты исследований могут быть использованы в реконструкции формирования фауны как России в целом, так и отдельных ее частей, а также некоторых сопредельных территорий, таких как Закавказье, Дальни^ Восток за пределами Российской Федерации и пр. Полученные данные по сравнительной морфологии и систематике ЬуЫс1ае являются материалом к ревизии семейства в глобальном масштабе, а также к уточнению классификации и филогенетических связей надсемейства СапШагтасЬа. Сведения по видовому составу, численности и экологии краснокрылов могут быть использованы при составлении зоокадастра, для индикации степени антропогенного воздействия на природные экосистемы. Составленные определительные таблицы таксонов применимы для использования биологами различного профиля.

Публикация и апробация результатов. По теме диссертации опубликовано 19 статей. Результаты исследований докладывались на семинарах лаборатории морфологии и систематики Института проблем экологии и эволюции РАН, заседаниях Всероссийского энтомологического общества и Московского общества испытателей природы.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 8 глав, выводов, списка литературы и приложения. Основная часть изложена на 148

страницах и содержит 12 таблиц и 55 рисунков. Приложение состоит из систематического обзора ЬуЫс1ае России и сопредельных территорий на 38 страницах и списка видов семейства Палеарктики на 6 страницах. Список использованных литературных источников включает 225 наименований, из которых 200 иностранных.

Материал и методика исследований

Материалом для настоящего исследования послужили результаты сборов и наблюдений, проведенных автором в 1985-1998 годах: в Подмосковье (1985-1992), в Западной Грузии (1986-1990, 1993), Талыше (1988), Юго-Восточном Казахстане (1992) и на Дальнем Востоке (1988-1991), т.е. практически во всех районах наибольшего видового разнообразия Lycidae России, а также в Сингапуре, Малайзии и Борнео (1995). Для относительно продолжительных наблюдений в качестве стационаров были выбраны заповедники "Кедровая падь", Уссурийский, Курильский (участок на острове Кунашир), а также окрестности Приокско-террасного заповедника в Подмосковье.

Морфология и биология личинок Lycidae изучалась на материале автора, собранном в Приморском крае (Lygistopterus sanguineus), Кунашире (Lopheros septentrionalis) и Северном Борнео (Platerodrilus sp.).

Для воссоздания более полной картины видового состава краснокрылов России были исследованы коллекционные материалы Зоологического института РАН (С.Петербург), Зоологического музея МГУ (Москва), лаборатории морфологии и экологии насекомых ИЭМЭЖ (ныне ИПЭЭ) РАН (Москва), Института экологии животных и растений УО РАН (Екатеринбург), Сибирского зоологического музея (Новосибирск), Биолого-почвенного института ДВО РАН (Владивосток). Широко использовался материал, в том числе типовой, из Британского музея естественной истории (Лондон), Национального музея естественной истории (Париж), Института зоологии Польской Академии наук (Варшава), Хоккайдского университета (Саппоро),

Национального музея естественной истории (Будапешт), Национального Университета Сингапура, личной коллекции д-ра Т.Накане (Нагоя, Япония).

В интересах построения более обоснованной классификации семейства были обработаны гималайские, частично индомалайские и африканские (трибы Егойш и РМегосНш Эфиопского доминиона) материалы упомянутых выше учреждений, а также Базельского музея естественной истории и Штуттгартского государственного музея природы.

Сбор имаго и личинок проводился методом индивидуального отлова замеченных на листве, травяном покрове и поверхности прогнивших бревен особей, просеивания бурой и светлой гнили различных древесных пород. Имаго, кроме того, отлавливались на цветах, методом кошения энтомологическим сачком по траве и листве деревьев. Для анализа динамики лета использовались оконные ловушки. Ряд видов привлекался в ночное время на ультра-фиолетовый свет. Сбор и содержание личиночного материала производился с мая по август. Фиксация, приготовление препаратов и монтирование осуществлялись по общепринятым методикам.

1.0черк истории изучения Lycidae

Историю изучения краснокрылов следует, видимо, исчислять с 1758 года, когда Карл Линней описал Cantharis sanguínea (по современной классификации Lygistopterus sanguineus) - наиболее обычного представителя семейства в Палеарктике (Linnaeus, 1758).

Следующим свой вклад в изучение семейства внес Дж.Фабрициус: полностью игнорируя число члеников лапок как таксономический признак, он переносит Lampyris sanguínea в род Pyrochroa (Fabricius, 1775), а немногим позже описывает Pyrochroa minuta (ныне Platycus minutos) и предлагает род Lycus Fabricius, 1787, для видов с длинной головотрубкой - название, давшее имя всему семейству. А.Оливье, однако, через некоторое время восстанавливает таксономическую справедливость, возвращая Pyrochroa minuta, а также вид Pyrochroa aurora к другим краснокрылам в род Lycus (Olivier, 1790). С этого момента можно считать более или менее сформировавшимся понимание краснокрылов как таксонов, входящих в Lycus или родственных ему.

Первым энтомологом, осуществившим родовое разделение краснокрылов, был П.Латрейль, выделивший в род Dictyoptera 5 европейских видов: rubens Gyllenhal, aurora Herbst, minuta Fabricius, cosnardi Chevrolat, nigroruber De Geer (Latreille, 1829/1830). Затем К.Дежаном во втором издании "Каталога жесткокрылых коллекции графа Дежана" Lycus sanguineus был выделен в род Lygistopterus (Dejean, 1834), а Э.Мюльсантом предложен род Pyropterus для вида Lycus affinis Paykull (nigroruber De Geer) (Mulsant, 1838). В эти же годы Ф.Гвериным-Меневилем описывается экзотический род

краснокрылов Metriorrhynchus, впоследствии послуживший основой выделения одного из первых подсемейств Lycidae (Guerin-Meneville, 1832).

Важный шаг в изучении краснокрылов сделал Ф.Кастельнау, впервые выделивший их в ранг надродового таксона - "Lycusites" семейства "Lampyrides" (Castelnau, 1840).

Краснокрылы собственно российской территории начали изучаться с 1843 года, когда К.Маннергейм описал два новых вида, ранее обозначенных И.Эшшольцем, Eros hamatus и Е. simplicipes, с Аляски (Mannerheim, 1843), положив тем самым начало участию российских энтомологов в изучении семейства.

Первым исследователем, предпринявшим попытку систематизировать краснокрылов на надродовом уровне, был Ж.Лакордер, разбивший трибу на три подтрибы: Lycides, Calochromides и Homalisides (Lacordaire, 1857). В эти же годы в работу над семейством включился В.Мочульский, располагавший довольно значительным материалом из различных тропических областей. Помимо работ, посвященных экзотической энтомофауне, он публикует описания ряда видов с Дальнего Востока по материалам Л.И.Шренка и других исследователей (Мочульский, 1860) и вводит в статье по фауне Цейлона род Lycostomus, представители которого позднее были найдены и в Палеарктике (Мочульский, 1861). Это было сделано также русским исследователем С.Сольским, описавшим вид Lycostomus porphyrophorus в продолжение энтомологических изысканий на Дальнем Востоке (Сольский, 1871).

Значительный вклад в изучение палеарктических Lycidae внес Х.Кизенветтер, описавший в 1874 г. 10 новых видов с японских островов по сборам Льюиса (Kiesenwetter, 1874) и позднее добавивший еще 2 вида к

этому списку (Kiesenwetter, 1879). Тот же Х.Кизенветтер описывает новый вид Eros schneiden из Талыша (Kiesenwetter, 1877 (1878)), а год спустя описывается и второй кавказский вид - Eros longicornis (Reiche, 1878).

В эти же годы увидела свет и работа Ч.Ватерхауза по основным группам семейства, где были систематизированы все имевшиеся родовые таксоны и предложена значительная часть родов, сохранивших свое значение и статус и поныне (Waterhouse, 1878). По рассматриваемой территории были введены рода Macrolycus, Conderis, Dilophotes, Ditoneces, Lyponia, Cautires, Xylobanus. Правда, часть из них, в 1878 году обозначеная лишь номерами (Dilophotes, Conderis, Cautires, Xylobanus), получила свои названия лишь в следующем году, в широко известном труде "Иллюстрированные типовые экземпляры из коллекции Британского Музея" (Waterhouse, 1879). В этих двух фундаментальных работах содержалось также описание большого числа новых видов, преимущественно из ориентальных областей.

Примерно в это же время немецким энтомологом Г.Краатцем описываются еще два новых вида, принадлежащих роду Lycostomus: atricollis с Дальнего Востока и rufíventris из Передней Азии, правда, еще под родовым названием Dictyoptera (Kraatz, 1879).

В восьмидесятые и девяностые годы прошлого века и начале нынешнего публиковались многочисленные и не потерявшие своей научной актуальности работы Ж.Буржуа, крупнейшего специалиста-лицидолога своего времени, большей частью посвященные фауне тропиков, где, в силу особенностей распространения семейства, обнаруживалось гораздо больше новых форм. Среди этих работ особняком стоит основательная 120-страничная "Монография лицид Старого Света", охватывающая 10

палеарктических родов и 23 вида (к лицидам в ней отнесены и Omalisidae в

качестве подсемейства) (Bourgeois, 1882). Из работ, имеющих отношение к рассматриваемой теме, следует отметить введение им родового названия Plateros для рода 18 согласно классификации Ватерхауза 1878 года (Bourgeois, 1879а), описание Eros wankowiczi из Восточной Европы (Bourgeois, 1879b), публикацию серии сводок по новым и малоизвестным видам краснокрылов, обработку сборов Ж.Харманда из Японии с описанием 3 новых видов (Bourgeois, 1903) и др.

На неарктическом материале американский ученый Дж.Леконт в 1881 году описывает род Lopheros (Leconte, 1881), впоследствие найденный также в Японии, Манчжурии и Приморье, и устанавливает три надродовых таксона: Erotes, Lyci и Lygistopteri, которые примерно соответствуют современному пониманию триб Erotini, Lycini и Lygistopterini, - внеся тем самым свой вклад в построение системы семейства (Leconte, 1883).

Если сборы первой экспедиции К.Льюиса в Японию обрабатывались Х.Кизенветтером (Kiesenwetter, 1874), то сборы второй, состоявшейся в 18811882 г.г., обрабатываются английским специа�