Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Фауна и экология рукокрылых (Mammalia, Chiroptera) Среднего Урала

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Фауна и экология рукокрылых (Mammalia, Chiroptera) Среднего Урала"

РГ6 ом

ОРЛОВ Олег Леонидович

1 8 ДЕК ?т

На правах рукописи УДК 591+591.5+591.9+599.4

ФАУНА И ЭКОЛОГИЯ РУКОКРЫЛЫХ ОMAMMALIA, CHIROPTERA) СРЕДНЕГО УРАЛА

03.00.08 - зоология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Екатеринбург 2000

Работа выполнена в Институте экологии растений и животных Уральского отделения РАН.

Научный руководитель: академик РАН, доктор биологических наук,

профессор Большаков В. Н.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Добринский Л. Н. доктор биологических наук, профессор Стариков В. П.

Ведущая организация: Уральский государственный университет

им. А. М. Горького

Защита состоится 7 декабря 2000 года в 13 часов на заседании Диссертационного совета Д 002.05.01 в Институте экологии растений и животных УрО РАН по адресу: 620144, Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологии растений и животных УрО РАН.

Автореферат разослан

>, 2000 года.

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук

ЕёМ-ЯЭ.г.'о .

М. Г. Нифонтова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Проблема сохранения биоразнообразия является одной из актуальных проблем в условиях усиливающегося антропогенного воздействия на природные комплексы. Известно, что изменение экологической ситуации в природе отрицательно отражается не только на редких, но и самых обычных и широко распространенных животных. В их число в настоящее время попадают и летучие мыши, которые в силу своей специфичности роли в экосистеме, особенностей биологии требуют особого подхода в изучении. На Среднем Урале рукокрылые являются одной из наименее изученных групп животных, что и определяет тематику настоящего исследования.

Особенностью обитания летучих мышей на Урале является значительное количество зимних убежищ в пещерах, что предоставляет большие возможности для изучения особенностей зимовки разных видов летучих мышей. Зимние эколого-фаунистические исследования могут иметь большое значение для уточнения относительной численности и особенностей распространения в первую очередь оседлых видов рукокрылых. Результаты этих исследований могут стать основой для проведения различного рода охранных мероприятий, направленных на сохранение численности и привлечение животных. Тем более что в настоящее время многие виды летучих мышей занесены в Красные Книги России, субъектов федерации, в международные Красные Книги и Красные Списки, например, обитающие на Урале прудовая и водяная ночницы, бурый ушан и северный кожанок нашли свое отражение на страницах Красной Книги Среднего Урала (1996), прудовая ночница и ушан, к тому же, занесены в Европейский Красный Список (European Red Data List).

Особенностью летучих мышей является также их специфическая роль в экосистемах, заключающаяся в том, что они поедают в большом количестве насекомых, личиночная стадия которых проходит в воде, и таким образом являются своеобразным связующим звеном между водными и наземно-воздушными экосистемами. Данная их роль приобретает большую актуальность именно на Урале, поскольку здесь впервые описан феномен формирования рукокрылыми локальных очагов радиоактивного загрязнения местности, радиоизотопный состав которых поразительно сходен с составом радионуклидов в технологических водоемах ПО «Маяк» (Тарасов и др., 1998).

В соответствии с вышеизложенным целями данной работы являются:

1. Изучение современного состояния фауны рукокрылых Среднего Урала.

2. Выявление особенностей биологии и экологии рукокрылых в исследуемом регионе, обсуждение их роли в экосистемах.

3. Обсуждение проблем охраны летучих мышей.

Для достижения целей ставились следующие задачи:

1 .Установление видового состава рукокрылых и особенностей их распространения и численности в пределах региона.

2.0бследование мест зимовки рукокрылых, установление особенностей

зимовки различных видов рукокрылых.

З.Определение видовой структуры зимующих колоний и установление ее зависимости от параметров зимних убежищ.

4.Изучение особенностей «летней биологии» некоторых видов рукокрылых (питание, формирование выводковых колоний и т.д.).

5.Установление видовой специфики в накоплении различных радионуклидов и в формировании очагов радиоактивного загрязнения некоторыми видами рукокрылых. Изучение механизма формирования рукокрылыми очагов радиоактивного загрязнения.

6.Обсуждение вопросов охраны летучих мышей и составление рекомендаций по их охране в системе создаваемой на территории Свердловской области сети охраняемых резерватов видов млекопитающих, занесенных в Красную Книгу Среднего Урала.

Научная новизна. Данная работа представляет собой первую подробную сводку по фауне и экологии рукокрылых Среднего Урала. Описано значительное количество ранее не известных зимовок летучих мышей. Впервые установлено, что радиоактивные очаги формируются в местах базирования выводковых колоний прудовых ночниц и северных кожанков. Собран оригинальный материал по распространению, морфологии и экологии отдельных видов. Составлены подробные картосхемы мест наблюдений и находок рукокрылых на Среднем Урале и сопредельных территориях.

Теоретическая и практическая значимость. Результаты исследований использованы при написании раздела «Рукокрылые» справочника-определителя «Млекопитающие Свердловской области». Данные о местах нахождения крупных колоний летучих мышей используются как основа при проведении работ по созданию сети охраняемых резерватов видов млекопитающих Красной Книги Среднего Урала. Материалы диссертации используются при чтении лекций, ведении лабораторных и практических занятий по курсам «Экология животных с основами зоологии», «Общая экология», «Региональная экология» на географо-биологическом факультете Уральского государственного педагогического университета.

Основные положения, выносимые на защиту:

1.Фауна Среднего Урала насчитывает 10 видов рукокрылых: 7 встречаются круглый год, в том числе на зимовках и 3 отмечены только летом. В пределах исследуемого региона общее число видов возрастает к западу и к югу за счет представителей неморальной фауны.

2.Характер размещения отдельных видов рукокрылых на зимовке в пещере (приуроченность к микроукрытиям в сочетании со склонностью к образованию скоплений) обусловлен как биологическими особенностями данных видов, так и окружающими условиями (окружающая температура, характер размещения численно превосходящих видов).

3.Механизм формирования рукокрылыми локальных радиоактивных

очагов: выносом радионуклидов из водных экосистем насекомыми осуществляется диффузное радиоактивное загрязнение наземно-воздушных экосистем, которое после поедания рукокрылыми насекомых концентрируется в локальных очагах - местах базирования колоний рукокрылых, то есть, переходит в очаговое радиоактивное загрязнение.

4.Сеть охраняемых резерватов рукокрылых Свердловской области должна создаваться на основе пещер, используемых рукокрылыми в качестве мест зимних убежищ.

Апробация работы. Основные результаты исследования докладывались на VIII Европейском Симпозиуме по изучению летучих мышей (Краков, Польша, 1999), на Всероссийской научной конференции «Развитие идей академика С. С. Шварца в современной экологии» (Екатеринбург, 1999), на Всероссийской конференции молодых ученых «Биосфера и человечество» памяти Н. В. Тимофеева-Ресовского (Екатеринбург, 2000), на II и III Всероссийских молодежных симпозиумах «Безопасность Биосферы» (Екатеринбург, 1998, 1999), на Первой научной молодежной школе и конференции «Сохранение биоразнообразия и рациональное использование биологических ресурсов» (Москва, 2000), на региональных конференциях молодых ученых (Екатеринбург, 1997, 1998; Сыктывкар, 1998, 1999; Пермь, 1999).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 13 работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы и приложений, изложена на /^страницах, иллюстрирована 23 рисунками и 35 таблицами. Список литературы включает //^наименований, в том числе 3 -на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Введение. Во введении формулируются актуальность, новизна, значимость исследования, дается обоснование целей и задач исследования.

ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Объектом исследования являются летучие мыши, обитающие на Среднем Урале и прилегающих территориях.

Материал собран в 1996 - 2000 г.г. Учитывая, что ряд видов рукокрылых занесен в Красную Книгу Среднего Урала, приоритет в исследовании был отдан методам, не требующим умерщвления животных.

Принимая во внимание биологические особенности рукокрылых, их поиск проводился в пещерах приуроченных к районам распространения карстовых пород. Учет рукокрылых в пещерах проводили методом визуального подсчета неподвижно сидящих особей во время посещения пещер (Ильин и др., 1999; Смирнов и др., 1999). Показателем учета общего состояния колоний летучих мышей служит максимальное количество особей каждого

вида, встреченных за одно посещение при полном обследовании пещеры. Видовая принадлежность определялась по определителю (Млекопитающие фауны СССР, 1963). Во время обследования учитывалась локализация животных в пещерах, их приуроченность к микроубежищам и обитанию в скоплениях. Наиболее крупные и доступные пещеры обследованы неоднократно с целью отслеживания динамики находящихся в них колоний рукокрылых.

Учитывая факт, что хироптерофауна пещер Пермской и Челябинской областей в достаточной мере освещена в литературе (Чащин, 1965,1988; Чащин и др., 1971, 1978; Снитько, 1999) обследовались преимущественно пещеры Свердловской области. В общей сложности обследовано 32 пещеры общей протяженностью свыше 2,5 км. В 21 пещере обнаружены летучие мыши, в одной обнаружены костные остатки, еще по 2 пещерам есть сведения об обитании в них летучих мышей, но там их обнаружить нам не удалось. Всего в пещерах отмечено около 9000 летучих мышей.

С целью установления статуса М. тузгасшиэ и М. ЬгапсШ проведен анализ краниологических признаков (Стрелков 1983а; Стрелков, Бунтова, 1982) наших сборов и материалов музейной коллекции каф. зоологии Уральского государственного университета им. А. М. Горького.

Осуществлен поиск летних колоний рукокрылых вне пещер. Для этого проводили предварительный осмотр деревьев в поисках дупел с последующими наблюдениями за дуплами во время вылета животных на кормежку. Видовую принадлежность определяли визуально после поимки животных, осуществлявшейся с помощью импровизированной ловушки, перекрывающей леток. После определения видовой принадлежности животные отпускались. Обследовались чердака и деревянные постройки.

Поиск очагов радиоактивного загрязнения проводили с помощью дозиметров. В местах базирования рукокрылых осуществляли отлов животных и сбор помета с целью последующего радионуклидного анализа. Отлов летучих мышей проводили во время их вечернего и утреннего пика (в 22.30 - 00.30 и в 4.00 - 5.30) специальными паутинными ловчими сетями. Животных усыпляли хлороформом или эфиром. Тушки радиометрировали с помощью дозиметров ДБГ-06Т, СРП-68-01, ДРГ-107Ц. Производили вскрытие, отмечая состояние внутренних органов, определяя пол, возраст (Млекопитающие..., 1963), видовую принадлежность, у самок - наличие беременности, наличие эндо- и эктопаразитов. Отбирали пробы пищеварительного тракта, печени, снимали шкурку, в ряде случаев грубо очищали костный каркас. Пробы подвергали дозиметрии.

Вблизи радиоактивных очагов проводили отлов насекомых по стандартной методике (Гиляров, Перель, 1966; Гуцевич и др., 1970).

Работы по определению концентрацию радионуклидов в тушках и скелете летучих мышей и в их помете, а также в отловленных насекомых проведены в

лаборатории экспериментальной экологии ИЭРиЖ УрО РАН и на Опытной научно-исследовательской станции ПО «Маяк». Концентрации 90Sr, 134,137Cs, определяли стандартизированными радиохимическими и радиофизическими методами на аттестованных приборах. Использованы «Альфа-бета автомат NRR-610» фирмы «Tesla» и радиометр RFT 10 MHz - Zahler VAG-120. Погрешность определения проб не более 10 %. Концентрацию радионуклидов выражали в беккерелях (Бк) на грамм (воздушно-сухой массы - в тушках рукокрылых и в насекомых, золы — в костях и в помете рукокрылых).

Сравнение представителей различных видов и возрастных групп по исследуемым признакам осуществлялось с помощью однофакторного дисперсионного анализа (Глотов и др. J 982; Лакин, 1990). Для статистической обработки результатов использованы также метод сравнения выборочных долей, дискриминантный и кластерный анализ. Связь между долей летучих мышей каждого вида, зимующих в группах, и численностью видов оценивалась с помощью коэффициента корреляции (Рокицкий, 1967). Статистическая обработка проведена с помощью пакета программ STATISTICA for Windows.

Автор выражает признательность научному руководителю академику РАН В. Н. Большакову за помощь в работе, ценные замечания по содержанию и оформлению рукописи и постоянную поддержку и участие. Автор также благодарен д. б. н. H. М. Любашевскому и к. б. н. В. И. Стариченко за определение концентрации радионуклидов в тушках и помете рукокрылых, д. б. н. Л. С. Некрасовой за определение таксономической принадлежности радиоактивных стрекоз и содержимого желудков летучих мышей, а также за предоставленные материалы по водной и околоводной фауне беспозвоночных озер Акакуль и Татыш, сотрудникам ОНИС ПО «Маяк» кандидатам биологических наук О. В. Тарасову и А. И. Смагину за помощь в проведении исследований в районе, прилегающем к ВУРСу и всему коллективу лаборатории экологических основ изменчивости и биоразнообразия животных ИЭРиЖ УрО РАН за помощь в обработке материала и ценные замечания по содержанию и оформлению рукописи, а особенно докторам биологических наук И. М. Хохуткину и А. Г. Васильеву, кандидатам биологических наук И. А. Кузнецовой, К. И. Бердюгину, Ю. Л. Вигорову.

ГЛАВА 2. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Физико-географическое положение.

Средний Урал является составной частью Уральского хребта, протянувшегося с севера на юг более чем на две тысячи километров от побережья Северного Ледовитого океана до степей и полупустынь Казахстана. С прилегающими на западе и на востоке равнинами Средний Урал охватывает значительную часть Пермской и Свердловской областей, а также северные районы Челябинской области и республики Башкортостан (Алпатьев и др., 1976; Мильков, Гвоздецкий, 1986; Давыдова и др., 1989).

2.2. Характеристика обследованных пещер, в которых отмечено обитание летучих мышей

Особенностью Урала является широкое распространение карстовых пород, приуроченных главным образом к краевым прогибам и протянувшимся с севера на юг к западу и востоку от Главного Уральского хребта. Общее число пещер на Урале превышает полторы тысячи; из них на Среднем Урале отмечено не менее 500 пещер и пещерок длиной от более чем 5 км - Кунгурская пещера -до нескольких метров (Лобанов, 1979; Максимович, Рубель, 1966; Дублянский, Илюхин, 1982; Лавров, Андрейчук, 1992). В работе приводятся описания тех пещер из обследованных нами на территории Свердловской области, которые служат основными местами обитания летучих мышей.

ГЛАВА 3. ФАУНА РУКОКРЫЛЫХ СРЕДНЕГО УРАЛА 3.1. Краткий очерк истории изучения рукокрылых на Урале История изучения хироптерофауны Урала насчитывает около 230 лет. Первые сведенья о рукокрылых Урала датируются концом XVIII века. Еще в 1770 году Н. П. Рычков (1772), посетивший Дивью пещеру, указывает на обитание в пещере большого числа летучих мышей. Исследования рукокрылых Урала связаны также с именами Брандта (Brandt, 1855), Э. Эверсманна (1840, 1845,1850,1858), Н. П. Булычева (1872), Л. П. Сабанеева (1874), И. Я. Словцова (1892), Л. Круликовского (1902), С. И. Огнева (1925, 1928, 1931). Отдельным этапом в изучении рукокрылых Урала является фаунистическая работа, проводимая в государственных заповедниках Ильменском (Ушков, 1993; Дукельская, 1928),Кондо-Сосьвинском(Скалон, 1935; Раевский, 1947), Печеро-Илычском (Теплов, Теплова, 1947), «Висим» (Марвин, 1969) «Денежкин Камень» (Чернявская, 1959). Сведения о рукокрылых Урала приведены также в работе А. П. Кузякина(1950). Изучением зимовок летучих мышей в уральских пещерах занимались А. Г. Воронов (1951), Н. И. Кузнецов и В. И. Козловг(1958), П. П. Стрелков (1958, 1970), В. Н. Большаков (1966, 1967), С. П. Чащин (1965, 1988) и др. Современные исследования летучих мышей на Урале связаны также с именами В. И. Капитонова и А. Г. Григорьева (1995, 1998), В. Ю. Ильина (1997,1999), Р. Г. Байтерякова (1990,1998), В. П. Снитько (1999).

Установлено, что хироптерофауну Среднего Урала составляют следующие виды летучих мышей: прудовая ночница - Myotis dasicneme (Boie, 1825), водяная ночница - Myotis daubentoni (Kuhl, 1817), усатая ночница -Myotis mystacinus (Kuhl, 1817), ночница Брандта - Myotis brandti (Eversmann, 1845), ночница Натгерера - Myotis nattereri (Kuhl, 1817), рыжая вечерница -Nyctalus noctula (Schreber, 1774), ушан бурый - Plecotus auritus (Linnaeus, 1758), северный кожанок - Eptesicus nilssoni (Keyserling, Blasius, 1839), двухцветный кожан - Vespertilio murinus Linnaeus, 1758 non Schreber, 1775, нетопырь Натузиуса- Pipistrellus nathusii (Keyserling, Blasius, 1839). Все виды относятся к одному семейству Обыкновенных или Гладконосых летучих мышей (Vespertiliotiidae).

3.2. Видовые очерки

Приводятся очерки видов летучих мышей Среднего Урала, составленные на основании анализа литературных и собственных данных по схеме: фотография, описание внешнего вида и основных метрических признаков, распространение с акцентированием внимания на сезонность находок, места обитания, питание, размножение. Стоит отметить, что на находку ночницы Натгерера на Среднем Урале имеется лишь одна ссылка в литературе (Стрелков, 1970). Обитание остальных видов в исследуемом регионе подтверждается нашими исследованиями.

3.3. Уточнение видовой принадлежности усатой ночницы и ночницы Брандта

Проведено переопределение черепов из сборов кафедры зоологии УрГУ (1967 год, Башкирия-упомянуты в работе М. Я. Марвина 1969 года как усатая ночница) и определение видовой принадлежности рукокрылых группы ту8(астт / Ьгапс1Н из наших сборов (1998 год, Свердловская область) путем сопоставления их краниометрических параметров со значениями черепных промеров, приведенными в статьях П. П. Стрелкова (Стрелков, Бунтова, 1982; Стрелков, 1983 а).

С целью видовой идентификации черепов проводился анализ по выявленным специфичным признакам и индексам обеих форм. Встречаемость протоконусов и выступа на ст§и1ит сравнивалась методом сравнения выборочных долей. По остальным видоспецифичным признакам проведен дискриминантный анализ. Результаты свидетельствуют о том, что исследованные черепа с большей вероятностью можно отнести к ночнице Брандта. Несколько черепов из определяемой нами коллекции были продемонстрированы на Европейском симпозиуме по изучению рукокрылых в Кракове, где специалисты по систематике рукокрылых подтвердили правильность нашего определения. Таким образом, результаты нашего анализа с учетом данных о находках М. ЪгапйИ в других регионах Урала (Байтеряков, 1990; Наумкин, Демидова, 1995; Григорьев, 1998) и мнения П. П. Стрелкова и В. Ю. Ильина (1990) о том, что старые данные о находках усатой ночницы в лесной зоне относятся скорее к ночнице Брандта, подтверждают ее широкое распространение в исследуемом регионе. В то же время соотношение обоих видов на Урале требует дальнейшей конкретизации.

3.4. Видовой состав зимующих рукокрылых в пещерах южной части Свердловской области

В пещерах в зимние сезоны 1997-98, 1998-99 г.г. проводились учеты рукокрылых. Показателем учета является максимальное количество особей, встреченных за одно посещение пещеры при ее полном обследовании.

Полученные данные свидетельствуют, что самым массовым видом является прудовая ночница. В то же время по частоте встречаемости она значительно уступает северному кожанку, поскольку подавляющее

большинство особей М. ¿ануспете сконцентрировано в двух пещерах -Смолинской и Аракаевской. Северный кожанок, занимающий второе место по числу отмеченных животных, является самым распространенным. Во многих пещерах он превосходит по численности прочие виды, а иногда является единственным представителем. Третий по численности вид - водяная ночница по частоте встречаемости не уступает прудовой ночнице, но значительно уступает по числу обнаруженных особей. Наиболее малочисленны ушан и ночница Брандта. Доля каждого из них зимой 1997-98 г.г. не превышает 0,5 % при относительно низкой встречаемости.

В целом, результаты свидетельствуют, что прудовая ночница встречается крайне неравномерно и сконцентрирована в двух пещерах, в то время как другие виды встречаются более равномерно при небольшой численности.

При сравнении видового состава рукокрылых южной части Свердловской области с таковым в пещерах других регионов наблюдается явное преобладание прудовой ночницы, чего нет даже в тех регионах, где ее численность на зимовках относительно высока (в Староладожских пещерах (Стрелков, 1958), в штольнях Самарской Луки (Ильин и др., 1999, Смирнов и др., 1999)). Сведенья о немногочисленности прудовых ночниц на зимовках в пещерах за пределами Урала, факт занесения прудовой ночницы в Европейский Красный Список позволяют утверждать, что Смолинская пещера является крупнейшей естественной зимовкой данного вида на всей территории его обитания, следовательно, является уникальным зоологическим объектом и подлежит тщательной охране.

3.5. Краткий анализ фауны рукокрылых Среднего Урала и сопредельных территорий

Проанализированы распространение и численность различных видов рукокрылых в исследуемом регионе. Основу фауны составляют широко распространенные в лесной зоне зимующие виды: прудовая и водяная ночницы, ночница Брандта, ушан, северный кожанок; вместе с более редкой усатой ночницей и известной лишь по одной находке ночницей Наттерера зимующие виды составляют большинство. Это связано с двумя факторами:

1. Наличие в достатке естественных зимних убежищ;

2. Большая удаленность района от традиционных зимних мест обитания перелетных летучих мышей.

При сравнении фаун рукокрылых областей и республик Уральского региона обращает на себя внимание уменьшение количества видов рукокрылых к северу и к востоку, которое происходит за счет неморальных видов. На наш взгляд, распространение этих видов связано с распространением широколиственных пород деревьев, восточная граница ареала которых проходит по Среднему Предуралью.

ГЛАВА 4. ПЕЩЕРЫ УРАЛА КАК МЕСТА ЗИМОВОК ЛЕТУЧИХ МЫШЕЙ

4.1. Опыт экологических наблюдений за зимней спячкой летучих мышей в пещерах

Проведен обзор отечественных и зарубежных литературных данных, касающихся зимовок рукокрылых, в которых рассматривается широкий спектр вопросов. Отмечены некоторые противоречия в данных разных авторов, касающихся отношения различных видов к окружающей температуре зимовки, их пространственного размещения и скученности, что указывает на возможную региональную специфику характера размещения рукокрылых и зависимость его от ряда других факторов (например, окружающая температура, численность зимующих особей разных видов, влияние видов-доминантов).

4.2. Состояние зимовок рукокрылых в пещерах южной части Свердловской области

В работе проанализировано отношение отдельных видов рукокрылых к различным температурным условиям и их влияние на локализацию зимующих рукокрылых в микроубежищах и открыто на потолке и стенах пещер. Исследованы особенности образования зимовальных скоплений. На разных этапах зимовки проанализировано состояние наиболее крупных зимних колоний в Смолинской и Аракаевской пещерах.

4.2.1. Отношение зимующих видов рукокрылых к окружающей температуре на зимовке

С целью изучения приуроченности различных видов зимующих рукокрылых к складывающимся в пещерах в период зимовки определенным температурным условиям проанализировано размещение 6335 особей, отмеченных в пещерах в зимние сезоны 1996-97,1997-98,1998-99 г.г. и ноябре 1999 года. Распределение летучих мышей разным видов по участкам пещер с различной температурой воздуха показано в таблице 1 и на рисунке 1. Достоверность различий между видами по отношению к различным диапазонам температур устанавливалась методом сравнения выборочных долей (табл. 2).

Таблица 1.

Приуроченность различных видов рукокрылых _к температурным условиям зимовки__

Температура Вид До +2°С До +3°С До +4°С До +5°С Всего

Прудовая ночница 139 1965 593 2701 5398

Водяная ночница 59 131 71 17 278

Ночница Брандта 17 25 7 4 53

Ушан бурый 13 12 6 1 32

Северный кожанок 538 32 4 0 574

Таблица 2.

Достоверность различий меяду идами зимующих рукокрылых по опюшешпо к различным диапазонам температур

* -о- -М.йагуспете -«--М.ааиЬетоп! —Л— М.ЬгапсШ —I—Р-аигйив —О— Е.ПНБЗОГН

2 3 4

температура

Рис.1. Приуроченность различных видов рукокрылых — к температурным условиям зимовки

и

Из таблиц и рисунка видно, что северный кожанок резко отличается от других видов рукокрылых приуроченностью к участкам с более низкой температурой (до +2°С). Самым теплолюбивым видом является прудовая ночница. По отношению к максимальному температурному диапазону она достоверно отличается от всех прочих видов. Водяная ночница, ночница Брандта и ушан образуют группу видов, сходных между собой по отношению к температурному фактору. Ночница Брандта и ушан, равно как и водяная ночница, ■ не показали достоверных отличий друг от друга, но доля ушанов, зимующих при температуре до +2°, выше, чем доли ушанов, зимующих при прочих диапазонах температур. Для ночницы Брандта и водяной ночницы наиболее благоприятным является диапазон +2°...+3°, но водяная ночница, которая достоверно отличается от ушана по отношению к диапазону температур +4°...+5°, несколько «теплолюбивее». Результаты исследования позволяют утверждать, что холодоустойчивость зимующих видов уменьшается в ряду: северный кожанок — ушан — ночница Брандта - водяная ночница - прудовая ночница, что подтверждает имеющиеся литературные данные (Стрелков, 1958) об отношении рукокрылых к температурному фактору, но отчасти противоречит данным В. Ю. Ильина (1999), где самым теплолюбивым видом называется водяная ночница.

4.2.2. Пространственное размещение рукокрылых в пещерах

При оценке пространственного размещения животных анализировалась приуроченность летучих мышей внутри каждого вида к микроукрытиям или открытым участкам стен и потолков пещер. Анализ проводился методом сравнения выборочных долей. Этим же методом отдельные виды сравнивались друг с другом по долям особей, зимующих в микроукрытиях.

Полученные результаты свидетельствуют, что явное предпочтение открытого размещения обнаруживает северный кожанок, что подтверждается также известными литературными данными. Ушан также предпочитает открытое размещение, но в меньшей степени, чем северный кожанок. Ночница Брандта не обнаружила достоверного предпочтения тех или иных участков пещер. Число водяных ночниц, отмеченных в микро'укрытиях, достоверно выше, числа водяных ночниц, отмеченных на открытых участках, что входит в противоречие с данными о характере размещения водяных ночниц в штольнях Самарской Луки, где водяная ночница зимует открыто. Прудовая ночница, по литературным данным, предпочитает размещение в микроукрытиях. Наши результаты также свидетельствуют об этом: ее доля в микроукрытиях от общего числа обнаруженных особей достоверно выше ее доли на открытых участках, и по этому показателю она достоверно не отличается от водяной ночницы.

В связи с противоречием наших данных, касающихся размещения водяной ночницы и ночницы Брандта в микроукрытиях или открыто, с данными В. Ю. Ильина и Д. Г. Смирнова и, отчасти, с данными П. П. Стрелкова н»ии был проведен анализ зависимости приуроченности рукокрылых к тому или иному типу размещения от окружающей температуры. Для этого методом сравнения

выборочных долей сравнивались между собой доли особей каждого вида, размещающиеся в микроукрытиях и открыто в каждом диапазоне температур. Также проводилось сравнение доли особей каждого вида в микроукрытиях в каждом температурном диапазоне с общей долей локализованных в укрытиях особей отдельных видов (т. е. сравнивался общий характер размещения отдельных видов с характерами их размещения в каждом температурном диапазоне). По результатам сравнения можно сделать следующие выводы:

1. В диапазоне от +-4° до +5°С характер размещения прудовой и водяной ночниц противоположный общему характеру размещения этих видов, что может свидетельствовать о влиянии окружающей температуры на зимовке на характер их размещения. При этом пороговой температурой является

температура около +4°С;

2. Характер размещения северного кожанка не зависит от температурных условий пещер;

3. Не обнаружено взаимосвязи между температурным фактором и характером размещения ночницы Брандта и ушана, поскольку у ночницы Брандта наблюдается чередование двух вариантов характера размещения, а у ушана достоверное.преобладание размещенных открыто особей

наблюдается в диапазоне температур от +2° до +3°С, то есть в одном из средних диапазонов.

4.2.3. Особенности образования зимовальных скоплений

В этом разделе работы анализировалась скученность летучих мышей разных видов, а также их участие в формировании скоплений, состоящих из особей нескольких видов. Методом сравнения выборочных долей сравнивалось число особей, зимующих группами с суммарным числом одиночных и зимующих парами животных. Такой подход в оценке числа летучих мышей, зимующих в скоплениях не случаен: поскольку зимой у животных происходит спаривание, наличие пары отнюдь не является показателем колониальное™. Отдельные виды сравнивались друг с другом по долям особей, зимующих в группах.

Полученные результаты свидетельствуют, что у прудовой ночницы доля особей в группах достоверно выше доли одиночных особей. Для прудовой ночницы характерно образование очень крупных скоплений - до 100 и более особей. Прочие виды зимуют на Урале в основном поодиночке и в парах. Доля особей, зимующих в группах, каждого из этих видов уменьшается в ряду: водяная ночница - северный кожанок - ночница Брандта - ушан, который представлен на зимовках исключительно одиночными особями. Дальнейшие исследования показали, что скученность не связана температурой, но находится в прямой связи с численностью зимующих особей. Коэффициент корреляции между числом особей каждого вида и его долей в группах равен 0,95 при сН?=3.

Возможно, если бы водяные ночницы или ночницы Брандта зимовали

на Урале в большем количестве, их доля в группах была бы значительно выше, как это наблюдается в пещерах других регионов. Потенциальная «общественность» водяной ночницы и ночницы Брандта доказывается их участием в образовании смешанных зимующих колоний, состоящих из нескольких видов, что нехарактерно для ушана и северного кожанка, то есть, наряду с общим количеством зимующих особей, доля особей ночниц в группах определятся также наличием и численностью на зимовке вида - инициатора образования скоплений, которым на зимовках в пещерах Среднего Урала является прудовая ночница.

4.3. Краткая характеристика зимующих колоний рукокрылых в Смолинской и Аракаевской пещерах

Описанный выше характер размещения на зимовке разных видов рукокрылых иллюстрируется на примере зимних колоний летучих мышей в Смолинской и Аракаевской пещерах, где анализировались локализация животных на зимовке (размещение в нишах и трещинах или открыто на стене, потолке пещеры) и колониальность (скученность) особей. Полученные результаты полностью согласуются с изложенным! выше общими данными о характере зимовок, скученности разных видов и их приуроченности к температурным условиям. Высокая численность зимних колоний в Смолинской и Аракаевской пещерах позволяет рассмотреть пространственное распределение разных видов летучих мышей по гротам и его изменение в течение всего периода зимовки. Отмечено, что в течение зимы возможно пробуждение животных с последующим перемещением в участки пещер с более благоприятной температурой, и это явление значительно чаще наблюдается у прудовых ночниц. Но если северные кожанки перемещаются из промерзающих участков, где температура в течение зимы постепенно снижается до отрицательных значений в участки с оптимальной (около 0°) температурой, то ночницы начинают зимовку в условиях более высокой температуры, а затем перемещаются в участки пещеры с более низкой температурой (подобное явление описано Наумкиным, Демидовой (1995) на примере ночницы Брандта). Результаты проведенных исследований объясняют снижение общего числа наблюдаемых на зимовке летучих мышей к концу периода зимовки. Основной причиной обнаруженной тенденции являются локальные перелеты и постепенное перемещение рукокрылых в более отдаленные и потаенные участки пещеры. Причем наибольшее снижение численности отмечается в крупных колониях, состоящих главным образом, из прудовых ночниц. Снижение численности за счет смертности вероятно так же имеет место, однако оно не столь существенно для общего стабильного состояния колоний. И лишь весенние паводковые воды, в некоторые годы затопляющие или подтопляющие (даже незначительное подтопление влечет за собой изменение микроклиматических условий) наиболее низкие гроты, могут существенно повлиять на размеры колонии. Подобное явление отмечено нами в мае 1998 года в Смолинской пещере. В результате наводнения был затоплен левый коридор, погибло более 40 представителей рукокрылых.

ГЛАВА 5. ЛЕТНИЕ УБЕЖИЩА ЛЕТУЧИХ МЫШЕЙ

5.1. Пещеры как летние места базирования рукокрылых

Дается характеристика летних колоний рукокрылых в пещерах. Отмечено, что общее число летучих мышей в пещерах, где отмечены их зимовки, в летние месяцы значительно уменьшается. Среди оседлых видов наибольшую привязанность к пещерам как местам дневок обнаруживает прудовая ночница, наименьшую - северный кожанок (вообще не отмечен в пещерах). Среди перелетных на дневках в пещерах отмечен лишь двухцветный кожан (Чащин, 1988).

5.2. Летние убежища рукокрылых вне пещер

Помимо пещер, летом убежищами рукокрылым служат дупла и пространства за отставшей корой деревьев, трещины в скалах, сооружения и постройки человека. Проводится анализ собственных и литературных данных об использовании рукокрылыми названных типов убежищ. Отмечено, что прудовая ночница и северный кожанок охотно используют для летних убежищ сооружения человека. Находки прочих видов в местах их летнего обитания были малочисленны.

ГЛАВА 6. ФОРМИРОВАНИЕ ЛЕТУЧИМИ МЫШАМИ ЛОКАЛЬНЫХ ОЧАГОВ РАДИОАКТИВНОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ

До последнего времени возможность зоогенного переноса радионуклидов в заметном количестве рассматривалась как гипотетическая. Но в 1993 году сотрудниками ПО «Маяк» в пионерских лагерях, расположенных на юго-западном берегу оз. Акакуль были обнаружены локальные очаги радиоактивности, источником излучения, многократно превышающего естественный радиационный фон, в которых являлся помет рукокрылых, скопившийся за многие годы в местах базирования их колоний в деревянных строениях пионерских лагерей. Причем, радиоактивные очаги расположены на территории, не попавшей под влияние ВУРСа.

6.1. Краткая характеристика мест обнаружения радиоактивных очагов

Подобные очаги были обнаружены и на северном берегу оз. Акакуль. Этот район не был подвергнут радиационному загрязнению в результате аварии на ПО «Маяк» и является местом активного отдыха жителей близлежащих населенных пунктов (города Озерск, Кыштым, Касли, пос. Новогорный). Нами было установлено, что локальные очаги формируются двумя видами рукокрылых - прудовой ночницей и северным кожанком - в местах базирования их выводковых колоний. Одна крупная выводковая колония прудовых ночниц (не менее 300 особей) находилась между стеной и обшивкой двухэтажного деревянного «Дома рыбака» на базе отдыха «Волна». Там же накапливался помет рукокрылых. Северные кожанки формируют менее крупные выводковые колонии. Несколько колоний обнаружено на чердаках ряда зданий

пионерского лагеря «Орленок» в пространстве между стропилами и крышей. Их помет накапливался на чердаке и сквозь щели в потолке нередко проваливался в жилые помещения.

6.2. Внешняя дозиметрия летучих мышей и содержание радионуклидов

Летом 1999 года нами проводился отлов летучих мышей на территории

базы отдыха "Волна" и пионерлагеря "Орленок". Ловчими сетями отлавливались животные, летающие в непосредственной близости от мест базирования колоний. Отловлено 62 животных обоих видов. Их внешняя дозиметрия показала наличие излучения, превышающего естественный радиационный фон. В результате последующего анализа на содержание радионуклидов обнаружено наличие 90Sr в тушках и скелете и 137Cs в тушках животных, в сотни и тысячи раз превышающее фоновый уровень. С помощью однофакторного дисперсионного анализа установлено, что мощность испускаемого бета-излучения и содержание 90Sr в тушках прудовых ночниц достоверно выше, чем у северных кожанков. У прудовой ночницы отмечены достоверные отличия по этим показателям между двумя возрастными группами (сеголетки и взрослые особи). У взрослых особей значения обоих показателей заметно выше.

Собраны образцы помета из мест базирования северных кожанков и прудовых ночниц. Максимальная концентрация радионуклидов в помете прудовых ночниц составила 1420 Бк/г золы, а в помете северных кожанков 110 Бк/г золы.

Полученные данные свидетельствуют, что прудовые ночницы накапливают значительно больше радионуклидов и могут формировать радиоактивные очаги большей активности, чем северные кожанки.

6.3. Исследование содержимого желудков летучих мышей

Анализ содержимого желудков рукокрылых показал, что основным

объектом питания прудовых ночниц являются насекомые семейств Culicidae, Chironomidae, Tipulidae, главным образом развивающиеся в воде, что находит подтверждение и в работах других авторов, например, по данным Зоммеров (Sommer R., Sommer S., 1997), хирономиды в питании прудовых ночниц составляют до 70%. Северные кожанки питаются не только двукрылыми, но и в большом количестве многими видами жесткокрылых, чешуекрылых (Курсков, 1981), то есть видами, личиночная стадия которых проходит на суше.

6.4. Исследование беспозвоночных животных

В рамках исследования питания прудовых ночниц и северных кожанков проводилось изучение околоводной фауны мелких беспозвоночных в окрестностях водоемов, находящихся неподалеку от обнаруженных радиоактивных очагов. В ночное время, во время полетов летучих мышей над водоемами, мы отлавливали летающих насекомых на их берегу, чтобы оценить, какие насекомые могут служить кормом для мышей. Среди отловленных насекомых больше всего было кровососущих комаров и хирономид (46,8% и

33,01%). Была отловлена стрекоза - коромысло голубое (Aeschna juncea) - с высоким содержанием радионуклидов (621 Бк/г воздушно-сухой массы). Позднее вблизи технологических водоемов ПО "Маяк" было поймано еще несколько радиоактивных стрекоз. Отловленные радиоактивные стрекозы свидетельствуют о том, что насекомые, личиночная стадия которых проходит в воде - в технологических водоемах ПО "Маяк", могут накапливать радионуклиды и передавать их летучим мышам по пищевой цепи, поскольку являются пищевыми объектами рукокрылых.

Данный путь загрязнения летучих мышей позволяет объяснить разницу между М. dasycneme и Е. nilssoni в накоплении радионуклидов: прудовые ночницы охотятся над поверхностью озер, их пищей являются насекомые, развивающиеся в воде, в то время как северные кожанки питаются над сушей и существенно могут "разбавлять" свой рацион "чистыми" насекомыми, то есть эта разница обусловлена пищевой специализацией видов. Исходя из вышеизложенного, механизм формирования локальных очагов выглядит следующим образом:

радионуклиды, находящиеся в воде и донных отложениях технологических водоемов ПО «Маяк» накапливаются в организмах развивающихся там насекомых;

по достижении насекомыми стадии имаго радионуклиды выносятся за пределы водных экосистем, причем, по оценкам А. А. Передельского и И. О. Богатырева (1959) этот вынос может быть очень значительным;

после поедания насекомых рукокрылыми радионуклиды накапливаются в их организмах и в многолетних отложениях помета летучих мышей в местах базирования их выводковых колоний.

Благодаря выносу радионуклидов насекомыми, что подтверждают находки радиоактивных стрекоз, наряду с очаговым возможно также диффузное радиационное загрязнение местности.

6.5. Изучение миграций рукокрылых методом радиоактивной метки

Приобретенную радиоактивность рукокрылых можно рассматривать как своеобразную радиоактивную метку, распознаваемую дозиметром. Поскольку радиоактивность животные могут получить лишь в окрестностях ПО "Маяк", факт обнаружения радиоактивных летучих мышей на зимовке укажет на конкретный маршрут сезонного перелета. Не смотря на то, что подобное обследование зимующих колоний рукокрылых в Смолинской и Аракаевской пещерах не дало положительного результата, нами не исключается возможность обнаружения излучающих радиоактивность рукокрылых на зимовках в пещерах.

ГЛАВА 7. ПРОБЛЕМЫ ОХРАНЫ ЛЕТУЧИХ МЫШЕЙ

Рассмотрены факторы, отрицательно влияющие на состояние населения рукокрылых, которых наиболее неблагоприятным является беспокойство летучих мышей во время зимней спячки. Обсуждается возможность охраны

рукокрылых в специальных резерватах, в ряде стран являющихся главной формой охраны летучих мышей, при создании которых необходимо соблюдать ряд условий, а именно: а) наличие карстовых или сходных с ними антропогенных образований со стабильным температурным режимом, особенно в зимний период; б) сохранность на выбранном участке спелых и перестойных лесных массивов (желательно коренных), где имеются старые дуплистые деревья; в) минимальное присутствие людей или регулируемый доступ потока посетителей (особенно туристов, спелеологов) в полости и пустоты, служащие местом базирования колоний летучих мышей; г) минимальная загрязненность участка техногенными поллюгантами; д) максимальное видовое разнообразие и обилие животных на данном участке по сравнению с другими, аналогичными; е) возможность реальной охраны колоний от неблагоприятных антропогенных воздействий; ж) возможность проведения просветительской работы по экологии и охране летучих мышей.

Далее проведен обзор охраняемых территорий, предусмотренных федеральным законом «Об особо охраняемых территориях» и законом «Об особо охраняемых территориях» Свердловской области. Наиболее подходящими для охраны летучих мышей являются: а) государственные природные заповедники, б) национальные, межрегиональные и природные парки, в) государственные природные заказники, г) микрозаловедники, д) защитные участки территорий.

В заключение предлагаются конкретные рекомендации по организации в области сети охраняемых резерватов на основе пещер долины р. Серги, а также Смолинской и окрестностей, Гостьковской, Петропавловской, Тренькинской, Чертово Городище и Усть-Кальинской. Дается обоснование предлагаемой для каждой пещеры категории охраняемых территорий, и рассматриваются конкретные охранные мероприятия, сводимые к ограничению или полному запрещению посещения пещеры в период зимовки рукокрылых, а в ряде случаев и в летние месяцы.

ВЫВОДЫ

1. Фауна рукокрылых Среднего Урала насчитывает 10 видов, из которых 7 видов - прудовая, водяная и усатая ночницы, ночница Брандта, ночница Нагтерера, ушаи бурый и северный кожанок - отмечены как летом, так и на зимовках, 3 вида - двухцветный кожан, рыжая вечерница, нетопырь Натузиуса - отмечены только летом. Основу фауны составляют бореальные виды, широко распространенные по всей таежно-лесной зоне. Своеобразие фауны заключается в преобладании численности прудовой ночницы по сравнению с другими видами.

2. Уникальность территории Среднего Урала, где отмечено более 500 пещер, обуславливает большое число зимовок рукокрылых в пещерах, среди которых зимовка прудовой ночницы в Смолинской пещере Свердловской области является и в настоящее время крупнейшей на всей территории ее обитания.

3. Размеры зимовок летучих мышей в пещерах колеблются от единично зимующих особей (ушан бурый) до нескольких сотен экземпляров (прудовая ночница). Размещение рукокрылых в местах зимовок зависит в первую очередь от окружающей температуры. Их холодоустойчивость уменьшается в ряду: северный кожанок - ушан - ночница Брандта - водяная ночница - прудовая ночница. Прудовая и водяная ночницы зимуют преимущественно в микроукрытиях, северный кожанок и ушан - открыто. Ночница Брандта не обнаруживает достоверно большей приуроченности к определенным местам размещения на зимовке. Прудовая и водяная ночницы при температуре выше + 4° С предпочитают зимовать открыто. Наибольшую предрасположенность к размещению на зимовке группами обнаруживает прудовая ночница. Водяная ночница, ночница Брандта, северный кожанок зимуют преимущественно поодиночке и парами, а ушан исключительно поодиночке. Численность прудовой ночницы оказывает влияние на размещение в группах других видов.

4. Общее количество летучих мышей в пещерах, где были отмечены зимовки, летом значительно уменьшается. Животные занимают летние убежища, в том числе небольшие гроты и пещеры, не являющиеся местами постоянных зимовок, а в ряде пещер, где зимой отмечены летучие мыши, летом они вообще отсутствуют. Особенно это характерно для северных кожанков, которые вообще не используют пещеры в качестве летних убежищ. Наибольшую привязанность к пещерам как местам летних убежищ обнаруживает прудовая ночница.

5. В условиях радиоактивных загрязнений на Среднем и Южном Урале рукокрылые могут формировать локальные радиоактивные очаги, что показано на примере выводковых колоний прудовых ночниц и северных кожанков. Механизм формирования очагов следующий: выносом радионуклидов из водных загрязненных экосистем насекомыми осуществляется диффузное радиоактивное загрязнение, наземно-воздушных экосистем^ которое после поедания рукокрылыми насекомых концентрируется в локальных очагах -местах базирования колоний рукокрылых, то есть, переходит в очаговое радиоактивное загрязнение.

6. Установлено, что прудовая ночница накапливает в туловище и в скелете радионуклиды в достоверно большем количестве, чем северный кожанок, и может формировать очаги радиоактивного загрязнения большей мощности. Разница между видами в накоплении радионуклидов и в мощности формируемых радиоактивных очагов обусловлена пищевой специализацией видов.

7. Основой создаваемой на территории Свердловской области сети резерватов по охране летучих мышей должны стать пещеры, являющиеся местами базирования, главным образом, зимующих колоний рукокрылых.

« »

РАБОТЫ, ОПУБЛИКОВАННЫЕ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Орлов О. J1. Состояние зимовок летучих мышей в пещерах Нижне-Сергинского района // Проблемы изучения биоразнообразия на популяционном и экосистемном уровне: Материалы конф. молодых ученых-экологов Урал, региона. Екатеринбург, 1997. С. 154.

2. Орлов О. Л. Изучение колоний рукокрылых в пещерах Свердловской области // Современные проблемы популяционной, исторической и прикладной экологии: Материалы конф. молодых ученых-экологов Урал, региона. Екатеринбург, 1998. С. 246 -247.

3. Орлов О. Л. Влияние рекреационной нагрузки на зимовки рукокрылых в пещерах Свердловской области И Безопасность биосферы: Сб. тез. докл. 2 Всерос. молодеж. симпоз. Екатеринбург, 1998. С. 90.

4. Орлов О. Л. Изучение динамики численности прудовых ночниц на зимовке в Смолинской пещере II Актуальные проблемы биологии: Тез. докладов 5 молодеж. науч. конф. Сыктывкар, 1998. С. 134- 135.

5. Орлов О. Л. Усатая ночница или ночница Брандта? (Краниометрический анализ) // Развитие трудов академика С. С. Шварца в современной экологии: Сб. тр. конф. молодых ученых-экологов Урал, региона. Екатеринбург, 1999. С. 124 - 128.

6. Орлов О. Л. Зимовки рукокрылых (Chiroptera, Vespertilionidae) в пещерах Свердловской области и их охрана // Современные проблемы экологии, микробиологии и иммунологии: Тез. докл. регион, молодеж. конф. Пермь, 1999. С. 50 - 51.

7. Орлов О. Л. Видоспецифичность краниологических признаков Myotis mystacinus и Myotis brandti и их использование для установления видовой принадлежности // Актуальные проблемы биологии и экологии: Тез. докл. молодеж. кон. Сыктывкар, 1999. С. 161 -162.

8. Орлов О. Л., Некрасов Е. С., Большаков В. Н. Изучение состояния популяций некоторых редких видов млекопитающих как теоретическая основа разработки рекомендаций по их охране // Актуальные проблемы эколого-географического изучения Урала для целей оптимизации природопользования и регионализации образования: Тез. докл. регион, науч.-практ. конф. Екатеринбург, 1997. С. 62 - 64.

9. Орлов О. Л., Тарасов О. В. Зоогенный перенос радионуклидов // Безопасность биосферы: Сб. тез. докл. 3 Всерос. молодеж. симпоз. Екатеринбург, 1999. С. 188.

10. Тришина Е. М., Орлов О. Л. Особенности ночной активности прудовых ночниц, обитающих в Смолинской пещере // Актуальные проблемы биологии и экологии: Тез. докл. молодеж. конф. Сыктывкар, 1999. С. 252 - 253.

11. Орлов О. Л., Кузнецова И. А. Рукокрылые пещер Свердловской области и их охрана // Сохранение биоразнообразия и рациональное использование биологических ресурсов: Тез. 1 науч. молодеж. шк. и конф. Москва, 2000. С. 69.

12. Bolshakov V. N., Orlov О. L. Fauna of the Ural Bats // Bats and Man: 8-th Europ. Bat Res. Sympos., 23-27 Aug., 1999, Kracow - Poland: Abstr. Kracow, 1999. P. 8.

13. Orlov O. L. The species composition of bats in winterquarters in the caves of Middle Urals // Bats and Man: 8-th Europ. Bat Res. Sympos., 23-27 Aug., 1999, Kracow -Poland: Abstr. Kracow, 1999. P. 44 - 45.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Орлов, Олег Леонидович

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Глава 2. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Физико-географическое положение

2.2. Характеристика обследованных пещер, в которых отмечено обитание летучих мышей

Глава 3. ФАУНА РУКОКРЫЛЫХ СРЕДНЕГО УРАЛА

3.1. Краткий очерк истории изучения рукокрылых на Урале

3.2. Видовые очерки

3.3. Уточнение видовой принадлежности усатой ночницы и ночницы Брандта

3.4. Видовой состав зимующих рукокрылых в пещерах южной части Свердловской области

3.5. Краткий анализ фауны рукокрылых Среднего Урала и сопредельнных территорий

Глава 4. ПЕЩЕРЫ КАК МЕСТА ЗИМОВОК ЛЕТУЧИХ МЫШЕЙ

4.1. Опыт экологических наблюдений за зимней спячкой летучих мышей в пещерах

4.2. Состояние зимовок рукокрылых в пещерах южной части Свердловской области

4.2.1. Отношение зимующих видов рукокрылых к окружающей температуре на зимовке

4.2.2. Пространственное размещение рукокрылых в пещерах

4.2.3. Особенности образования зимовальных скоплений

4.3. Краткая характеристика зимующих колоний рукокрылых в Смолинской и Аракаевской пещерах

Глава 5. ЛЕТНИЕ УБЕЖИЩА ЛЕТУЧИХ МЫШЕЙ

5.1. Пещеры как летние места базирования рукокрылых

5.2. Летние убежища рукокрылых вне пещер

Глава 6. ФОРМИРОВАНИЕ ЛЕТУЧИМИ МЫШАМИ ЛОКАЛЬНЫХ

ОЧАГОВ РАДИОАКТИВНОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ

6.1. Краткая характеристика места обнаружения радиоактивных очагов

6.2. Внешняя дозиметрия летучих мышей и содержание радионуклидов

6.3. Исследование содержимого желудков летучих мышей

6.4. Исследование беспозвоночных животных

6.5. Изучение миграций рукокрылых методом радиоактивной метки

Глава 7. ПРОБЛЕМЫ ОХРАНЫ ЛЕТУЧИХ МЫШЕЙ

7.1. Антропогенное воздействие на популяции и отдельные колонии рукокрылых и меры их охраны

7.2. Обзор категорий охраняемых территорий и оценка пригодности их для охраны рукокрылых

7.3. Рекомендации по созданию сети резерватов летучих мышей на территории Свердловской области

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Фауна и экология рукокрылых (Mammalia, Chiroptera) Среднего Урала"

Проблема сохранения биоразнообразия является одной из актуальных проблем в условиях усиливающегося антропогенного воздействия на природные комплексы. Можно сказать, что сохранение существующего биоразнообразия является залогом устойчивости экосистем различного ранга. И, хотя, устойчивость существования экосистем не всегда прямо зависит от количества входящих в их состав видов, однако, по мнению С. В. Пучковского (1999), снижение сложившегося локального биоразнообразия может пониматься как показатель ухудшающегося состояния экосистем.

Как отмечает А. Н. Курсков (1981), в результате быстрых темпов развития промышленности и сельского хозяйства при широких масштабах освоения территории наблюдается изменение экологической ситуации в природе, что в свою очередь отрицательно отражается не только на редких, но и самых обычных и широко распространенных животных. В их число в настоящее время попадают и летучие мыши, которые в силу своей специфичности роли в экосистеме, особенностей биологии требуют особого подхода в изучении. На Среднем Урале рукокрылые являются одной из наименее изученных групп животных, что и определяет тематику настоящего исследования.

Основные задачи по изучению рукокрылых, сформулированные П. П. Стрелковым еще в 1974 г., не потеряли своей актуальности и в настоящее время.

26 лет назад П. П. Стрелков отмечал, что до сих пор не завершен первый, фаунистический этап исследования рукокрылых; продолжает уточняться состав фауны, особенности распространения и условия обитания летучих мышей в разных районах нашей страны, поэтому региональные эколого-фаунистические исследования еще долго будут составлять основную тематику нашей работы. Данный этап, на наш взгляд, не закончен и в настоящее время. Недавние работы по фауне рукокрылых 5

Поволжья (Стрелков, Ильин, 1990), Удмуртии (Капитонов, Григорьев, 1995), Дальнего Востока (Тиунов, 1997), Башкортостана (Байтеряков, 1990, 1998), Южного Урала (Ильин, 1997; Снитько, 1999) и др. являются продолжением этого этапа исследований. Повторяющиеся эколого-фаунистические исследования могут рассматриваться как этапы фауни-стического мониторинга и, следовательно, имеют большое значение для определения тенденций к изменению биоразнообразия.

Особенностью обитания летучих мышей на Урале является значительное количество зимних убежищ в пещерах, что предоставляет большие возможности для изучения особенностей зимовки разных видов летучих мышей. Зимние эколого-фаунистические исследования могут иметь большое значение для уточнения относительной численности и особенностей распространения в первую очередь оседлых видов рукокрылых, которые в исследуемом регионе составляют большинство (Мар-вин, 1969; Стрелков, 1970). Результаты этих исследований могут стать основой для проведения различного рода охранных мероприятий, направленных на сохранение численности и привлечение животных. Тем более что в настоящее время многие виды летучих мышей занесены в Красные Книги России, субъектов федерации, в международные Красные Книги и Красные Списки, например, обитающие на Урале прудовая и водяная ночницы, бурый ушан и северный кожанок нашли свое отражение на страницах Красной Книги Среднего Урала (1996), прудовая ночница и ушан, к тому же, занесены в Европейский Красный Список (European Red Data List).

Особенностью летучих мышей является также их специфическая роль в экосистемах, заключающаяся в том, что рукокрылые, поедающие в большом количестве насекомых, личиночная стадия которых проходит в воде, являются своеобразным связующим звеном между водными и наземно-воздушными экосистемами. Данная их роль приобретает большую актуальность именно на Урале, поскольку здесь впервые описан 6 феномен формирования рукокрылыми локальных очагов радиоактивного загрязнения местности, радиоизотопный состав которых поразительно сходен с составом радионуклидов в технологических водоемах ПО "Маяк" (Тарасов и др., 1998).

В соответствии с вышеизложенным целями данной работы являются:

1. Изучение современного состояния фауны рукокрылых Среднего Урала.

2. Выявление особенностей биологии и экологии рукокрылых в исследуемом регионе, обсуждение их роли в экосистемах.

3. Обсуждение проблем охраны летучих мышей.

Для достижения целей ставились следующие задачи:

1. Установление видового состава рукокрылых и особенностей их распространения и численности в пределах региона.

2. Обследование мест зимовки рукокрылых, установление особенностей зимовки различных видов рукокрылых.

3. Определение видовой структуры зимующих колоний и установление ее зависимости от параметров зимних убежищ.

4. Изучение особенностей "летней биологии" некоторых видов рукокрылых (питание, формирование выводковых колоний и т.д.).

5. Установление видовой специфики в накоплении различных радионуклидов и в формировании очагов радиоактивного загрязнения некоторыми видами рукокрылых. Изучение механизма формирования рукокрылыми очагов радиоактивного загрязнения.

6. Обсуждение вопросов охраны летучих мышей и составление рекомендаций по их охране в системе создаваемой на территории Свердловской области сети охраняемых резерватов видов млекопитающих, занесенных в Красную Книгу Среднего Урала.

Научная новизна. Данная работа представляет собой первую подробную сводку по фауне и экологии рукокрылых Среднего Урала. Описано значительное количество ранее неизвестных зимовок летучих мы- )/ шей. Впервые установлено, что радиоактивные очаги формируются в местах базирования выводковых колоний прудовых ночниц и северных кожанков. Собран оригинальный материал по распространению, морфологии и экологии отдельных видов. Составлены подробные картосхемы мест наблюдений и находок рукокрылых на Среднем Урале и сопредельных территориях.

Теоретическая и практическая значимость. Результаты исследований использованы при написании раздела «Рукокрылые» справочника-определителя «Млекопитающие Свердловской области». Данные о местах нахождения крупных колоний летучих мышей используются как основа при проведении работ по созданию сети охраняемых резерватов видов млекопитающих Красной Книги Среднего Урала. Материалы диссертации используются при чтении лекций, ведении лабораторных и практических занятий по курсам «Экология животных с основами зоологии», «Общая экология», «Региональная экология» на географо-биологическом факультете Уральского государственного педагогического университета.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Фауна Среднего Урала насчитывает 10 видов рукокрылых: 7 зимующих (встречаются круглый год) и 3 перелетных (отмечены только летом). В пределах исследуемого региона общее число видов возрастает к западу и к югу за счет представителей неморальной фауны.

2. Характер размещения отдельных видов рукокрылых на зимовке в пещере (приуроченность к микроукрытиям в сочетании со склонностью к образованию скоплений) обусловлен не только биологическими особенностями данных видов, но и окружающими условиями (окружающая температура, характер размещения численно превосходящих видов).

3. Механизм формирования рукокрылыми локальных радиоактивных очагов: выносом радионуклидов из водных экосистем насекомыми осуществляется диффузное радиоактивное загрязнение, которое после 8 поедания рукокрылыми насекомых концентрируется в локальных очагах -местах базирования колоний рукокрылых, то есть, переходит в очаговое радиоактивное загрязнение.

4. Сеть охраняемых резерватов рукокрылых Свердловской области должна создаваться на основе пещер, используемых рукокрылыми в качестве мест зимних убежищ.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Орлов, Олег Леонидович

ВЫВОДЫ

1. Фауна рукокрылых Среднего Урала насчитывает 10 видов, из которых 7 видов - прудовая, водяная и усатая ночницы, ночница Брандта, ночница Наттерера, ушан бурый и северный кожанок - отмечены как летом, так и на зимовках, 3 вида - двухцветный кожан, рыжая вечерница, нетопырь Натузиуса - отмечены только летом. Основу фауны составляют бореальные виды, широко распространенные по всей таежно-лесной зоне.

2. Уникальность территории Среднего Урала, где отмечено более 500 пещер, обуславливает большое число зимовок рукокрылых в пещерах, среди которых зимовка прудовой ночницы в Смолинской пещере Свердловской области является и в настоящее время крупнейшей на всей территории ее обитания.

3. Размеры зимовок летучих мышей в пещерах колеблются от единично зимующих особей (ушан бурый) до нескольких сотен экземпляров (прудовая ночница). Размещение рукокрылых в местах зимовок зависит в первую очередь от окружающей температуры. Их холодоустойчивость уменьшается в ряду: северный кожанок - ушан - ночница Брандта - водяная ночница - прудовая ночница. Прудовая и водяная ночницы зимуют преимущественно в микроукрытиях, северный кожанок и ушан - открыто. Ночница Брандта не обнаруживает достоверно большей приуроченности к определенным местам размещения на зимовке. Прудовая и водяная ночницы при температуре выше + 4° С предпочитают зимовать открыто. Наибольшую предрасположенность к размещению на зимовке группами обнаруживает прудовая ночница. Водяная ночница, ночница Брандта, северный кожанок зимуют преимущественно поодиночке и парами, а ушан исключительно поодиночке. Численность прудовой ночницы оказывает влияние на размещение в группах других видов.

4. Общее количество летучих мышей в пещерах, где были отмечены зимовки, летом значительно уменьшается. Животные занимают лет

149 ние убежища, в том числе небольшие гроты и пещеры, не являющиеся местами постоянных зимовок, а в ряде пещер, где зимой отмечены летучие мыши, летом они вообще отсутствуют. Особенно это характерно для северных кожанков, которые вообще не используют пещеры в качестве летних убежищ. Наибольшую привязанность к пещерам как местам летних убежищ обнаруживает прудовая ночница.

5. В условиях радиоактивных загрязнений на Среднем и Южном Урале рукокрылые могут формировать локальные радиоактивные очаги, что показано на примере выводковых колоний прудовых ночниц и северных кожанков. Механизм формирования очагов следующий: выносом радионуклидов из водных загрязненных экосистем насекомыми осуществляется диффузное радиоактивное загрязнение, которое после поедания рукокрылыми насекомых концентрируется в локальных очагах - местах базирования колоний рукокрылых, то есть, переходит в очаговое радиоактивное загрязнение.

6. Установлено, что прудовая ночница накапливает в туловище и в скелете радионуклидов в достоверно большем количестве, чем северный кожанок и может формировать очаги радиоактивного загрязнения большей мощности. Разница между видами в накоплении радионуклидов и в мощности формируемых радиоактивных очагов обусловлена пищевой специализацией видов.

7. Основой создаваемой на территории Свердловской области сети резерватов по охране летучих мышей должны стать пещеры, являющиеся местами базирования, главным образом, зимующих колоний рукокрылых.

150

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Орлов, Олег Леонидович, Екатеринбург

1. Алпатьев А. М., Архангельский А. М., Подоплелов Н. Я., Степанов А. Я. Физическая география СССР: (Зоны СССР, Европ. часть СССР, Кавказ и Урал). М.: Высш. шк., 1976. 272 с.

2. Бабушкин Г. М., Целикин М. А., Шапошников Л. В. Результаты изучения продолжения и времени кормежки ночниц (Myotis) в Рязанской области // Эколого-фаунистические исследования позвоночных животных центральной зоны: Рязань, 1974. С. 49 64.

3. Байтеряков Р. Г. Новые данные о зимовках рукокрылых в Башкирии // Материалы 5 Всесоюз. совещ. по рукокрылым. Пенза, 1990. С. 78 80.

4. Байтеряков Р. Г. К фауне рукокрылых Южно-Уральского Заповедника // Plecotus et al. 1998. № 1. С. 78 79.

5. Барановский А. В. Несколько слов о так называемой пещере Дружбы в Нижне-Сергинской даче//Зап. УОЛЕ.1873. Т. 1, вып. 2. С. 169.

6. Белышев Б. Ф. Стрекозы Сибири (Odonata). Новосибирск: Наука, 1973. 330 с.

7. Бестужев А. А. Пещера Тайн // Пещеры. Пермь, 1965. Вып. 5(6).

8. Близнецов Е. П. Пещера Подземных охотников // Пещеры. Пермь, 1964. Выл. 4(5). С. 27 33.

9. Большаков В. И. Зимовки летучих мышей // Природа. 1966. № 2. С. 124.

10. Большаков В. И. Зимовка летучих мышей в Смолинской пещере и ее охрана//Охрана природы на Урале. Вып. 6. Свердловск, 1967. С. 155- 158.

11. Большаков В. Н., Бердюгин К. ИВасильева И. А., Кузнецова И. А. Млекопитающие Свердловской области: Справ.-определитель. Екатеринбург: Екатеринбург, 2000. 239 с.

12. Борисенко А. В., Крускоп С. В., Чернышев В. И. Зимовка летучих мышей в Московской области // 6 съезд Териологического общества: Тез. докл. М., 1999. С. 33.151

13. Брандт И. Ф. Позвоночные животные североевропейской России, и в особенности Северного Урала // Гофман Э. Северный Урал и береговой хребет Пай-Хой: Пер. с нем. СПб., 1856. Т. 2. С. 1 76.

14. Булычев Н. П. Очерк флоры и фауны Ирбитского уезда // Зап. УОЛЕ. 1878. Т. 4. С. 1-38.

15. Бутырина К. Г., Букин В. А. Новые данные о пещерах Пашийско-Чусовского района // Пещеры. Пермь, 1965. Вып. 5(6).

16. Воронов А. Г. Заметки о фауне Пашийской пещеры // Изв. Естеств.-науч. ин-та при Молотов гос. ун-те. 1951. Т. 13, вып. 2 3. С. 168 -172.

17. Воронцов Е. М. К зоогеографии Прикамья Молотовской области // Учен. зап. / Горьк. гос. ун-т. 1949. Вып. 14. С. 70 71.

18. Гашев С, И. Фауна млекопитающих Тюменской области // Ежегодник Тюменского областного краеведческого музея 1993. Новосибирск,1997. С. 183-202.

19. Географический атлас. М.: ГУГК, 1981. 238 с.

20. Гиляров М. С., Перель Т. С. Изучение беспозвоночных как компонента биогеоценоза // Программа и методика биогеоценотических исследований. М., 1966. С. 163-194.

21. Гпотов И. В., Животовский Я А., Хованов Н В., Хромов-Бори-совН. Н, Биометрия. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1982. 281 с.

22. Гоигорьев А. К. К фауне рукокрылых Удмуртской республики // Актуальные проблемы биологии: Тез. докл. молодеж. конф. Сыктывкар,1998. С. 44-45.

23. Гуцевич А. В., Мончадстй А. С., Штакельберг А. А Комары (семейство СиПайае). Л.: Наука, 1970. 384 с. (Фауна СССР: Насекомые двукрылые; Т. 3, вып. 4).

24. Давыдова М. И., Раковская Э. М., Тушинский Г. К. Физическая география СССР: (Общий обзор, Европ. часть СССР). М.: Просвещение, 1989. 240 с.

25. Дукельская И. М. Опыт обзора фауны млекопитающих Государственного Ильменского заповедника. М.: Изд. Главнауки, 1928. 31 с.

26. Дублянский В. И., Илюхин В. В. Крупнейшие карстовые пещеры и шахты СССР. М.: Наука, 1982. 136 с.

27. Животный мир Башкирии: Полез, и вред, животные / Под ред. П. А. Положенцева, К. С. Никифорука. Уфа: Башгосиздат, 1949.420 с.

28. Ильин В. Ю. Рукокрылые (Chiroptera, \/е8регШ'юп'к}ае) юго-востока Русской равнины: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. Пенза, 1999. 49 с.

29. Ильин В. Ю., Курмаева Н. М. К распространению перелетных видов рукокрылых на Южном Урале // Краеведческие исследования и проблема экологического образования: Тез. докл. юбил. науч.-практ. конф. Пенза, 1996. С. 38 39.

30. Ильин В. Ю., Вехник В. П., Смирнов Д. Г., Курмаева И. М., Золина Н. Ф.; Матросова О. М. Динамика численности рукокрылых (С/7/гор£ега, \fespertilionidae) на зимовках в подземельях Самарской Луки за 20-летний период // Экология. 1999. № 6. С. 464 467.

31. Ильин В. Ю., Смирнов Д. Г. Особенности распространения оседлых видов рукокрылыx{Chiroptera:vespertiíюnidae) на востоке Русской равнины и в смежных регионах // Экология. 2000. № 2. С. 118 124.

32. Капитонов В. И., Гоигорьев А. К. Материалы к фауне и экологии рукокрылых Удмуртии // Вестн. Удмурт, ун-та. 1995, № 3. С. 70 81.

33. Карякин И. В. Летучие мыши в пещерах Урала // Изучение уральских пещер: Докл. 2 и 3 конф. спелеологов Урала. Пермь, 1992. С. 16 -19.

34. Кириков С. В. Птицы и млекопитающие в условиях ландшафтов южной оконечности Урала / АН СССР. Ин-т географии. М.: Изд-во АН СССР, 1952.411 с.

35. Кожурина Е. И., Стрелков П. П. Редкие виды рукокрылых фауны бывшего СССР и России // Редкие виды млекопитающих России и сопредельных территорий. М., 1999. С. 168-187.153

36. Красная Книга Среднего Урала: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и животных / Под. ред. В. Н. Большакова, П. Л. Горчаковского. Екатеринбург: Изд-во Урал, ун-та, 1996. 279с.

37. Криволуцкий Д. А., Покаржевский А. Д. Роль почвенных животных в биогенной миграции кальция и стронция-90 // Журн. общ. биологии. 1974. Т. 35, № 2. С. 263-269.

38. Круликовский Л. К. Заметки о млекопитающих южных уездов Вятской губернии //Зап. УОЛЕ. 1902.Т. 23. С. 109 -118.

39. Кузнецов И. И., Козлов В. И. Зимовка летучих мышей на Среднем Урале // Бюл. МОИЛ. 1958. Т. 63, вып. 4. С. 131-132.

40. Кузякин А. П. Летучие мыши. М : Сов. наука, 1950. 444 с.

41. Курское А. И. Рукокрылые Белоруссии. Минск: Наука и техника, 1981. 136 с.

42. Лавров И. А., Андрейчук В. И. Пещеры Урала и Приуралья. Пермь, 1992. 77 с.

43. Лакин Г. Ф. Биометрия. М.: Высш. шк., 1990. 352 с.

44. Лобанов. Уральские пещеры. Свердловск: Сред.-Урал. кн. изд-во, 1979. 176 с.

45. Максимович Г. А., Рубель Р. Б. На земле и под землей. Свердловск: Сред.-Урал. кн. изд-во, 1966. 174 с.

46. Малышев Р. А. Ночные друзья // Урал, следопыт. 1978. № 12. С. 65 -66.

47. Марвин М. Я. Фауна наземных позвоночных Урала. Свердловск, 1969. 156 с.

48. Марвин М. Я, Некрасов Е. С., Садакова А. Д., Топоркова. Л. Я. Фауна биостанции Уральского университета: Учеб. пособие. Свердловск,1977. 58 с.

49. Мильков Ф. И., Гзоздецкий И. А. Физическая география СССР: (Общ. обзор, Европ. часть СССР, Кавказ). М.: Высш. шк.,1986. 376 с.154

50. Млекопитающие Евразии: Систематико-геогр. справ. / Под. ред.

51. Л. Россолимо. М.: Изд-во МГУ, 1995. Т. 2.1Чоп-1Чос1епйа. 333 с.

52. Млекопитающие фауны СССР / Сост. И.М.Громов и др. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1963. Ч. 1. 639 с.

53. Наумкин Д, В., Демидова М И. Зимовка летучих мышей в пещере Новая Подкаменская // Кунгурская ледяная пещера. Пермь, 1995. Вып.1.

54. Об особо охраняемых природных территориях Российской Федерации: Федерал, закон // Собр. законодательства РФ. 1995: № 12. С. 10 -24.

55. Об особо охраняемых природных территориях Свердловской области: Обл. закон // Обл. газ. 1995. 20 дек.

56. Огнев С. И. Звери Восточной Европы и Северной Азии. Т. 1 Насекомоядные и летучие мыши. М., Л.: ГИЗ, 1928. с.

57. Оленев А. М. Урал и Новая Земля. М.: Мысль, 1965. 215 с.

58. Орлов О. Л. Состояние зимовок летучих мышей в пещерах Нижне-Сергинского района // Проблемы изучения биоразнообразия на попу-ляционном и экосистемном уровне: Материалы конф. молодых ученых-экологов Урал, региона. Екатеринбург, 1997. С. 154.

59. Орлов О. Л Изучение колоний рукокрылых в пещерах Свердловской области // Современные проблемы популяционной, исторической и прикладной экологии: Материалы конф. молодых ученых-экологов Урал, региона. Екатеринбург, 1998а. С. 246-247.

60. Орлов О. Л. Влияние рекреационной нагрузки на зимовки рукокрылых в пещерах Свердловской области // Безопасность биосферы: Сб. тез. докл. 2 Всерос. молодеж. симпоз. Екатеринбург, 19986. С. 90.

61. Орлов О. Л. Изучение динамики численности прудовых ночниц на зимовке в Смолинской пещере // Актуальные проблемы биологии: Тез. докл. 5 молодеж. науч. конф. Сыктывкар, 1998в. С. 134 — 135.

62. Орлов О. Л. Усатая ночница или ночница Брандта? (Краниометрический анализ) // Развитие идей академика С. С. Шварца в современной экологии: Сб. тр. конф. молодых ученых-экологов Урал, региона. Екатеринбург, 1999а. С. 124 -128.

63. Орлов О. Л. Зимовки рукокрылых (Chiroptera, Vespertilionidaé) в пещерах Свердловской области и их охрана // Современные проблемы экологии, микробиологии и иммунологии: Тез. докл. Регион, молодеж. конф. Пермь, 19996. С. 50-51.

64. Орлов О. Я. Видоспецифичность краниологических признаков Myotis mystacinus и Myotis brandti w их использование для: установления видовой принадлежности // Актуальные проблемы биологии и экологии: Тез. докл. Молодеж. конф. Сыктывкар, 1999в. С. 161 162.

65. Орлов О. Л., Тарасов О. В. Зоогенный перенос радионуклидов // Безопасность биосферы: Сб. тез. докл. 3 Всерос. молодеж. симпоз. Екатеринбург. 1999. С. 188.

66. Орлов О. Л., Кузнецова И. А. Рукокрылые пещер Свердловской области и ш охрана И Сохранение биоразнообразия и рациональное использование биологических ресурсов: Тез. 1 науч. молодеж. шк. и конф. Москва, 2000. С. 69.

67. О сооружении искусственной пещеры американским зоологом Д. Бамбергером для наблюдения за рукокрылыми. // Наука и жизнь. 1998. № 8. С. 109. (Кунсткамера).

68. Передельский А. А., Богатырев И. О. Радиоактивное загрязнение земель насекомыми, вылетающими и загрязненных водоемов // Изв. АН СССР. Сер. биол. 1959. № 2. С. 186 192.

69. Плеске Ф. Д. Критический обзор млекопитающих и птиц Кольского полуострова. СПб, 1887. 536 с.

70. Покаржевский А. Д. Геохимическая экология наземных животных. М.: Наука, 1985. 300 с.

71. Покаржевский А. Д. Экосистемный груговорот и эколого-геохими-ческая классификация элементов // Биология почв Северной Европы. М., 1988. С. 72-83.

72. Положенцев П. А., Васильев Л. А. Класс Млекопитающие // Животный мир Башкирии. Уфа, 1977. С. 312 338.

73. Пониматко А. О. Зимовка рукокрылых на территории Нижнего Новгорода // Plecotus et al. 1998. № 1. С. 65 68.

74. Поотс Л. К. О зимовке летучих мышей в Эстонии // Природа. 1953. №10. С. 116-117.

75. Пучковский С. В. Резервы биоразнообразия Л Вестн. Удмурт, ун-та. 1999. № 3. С. 3-6.

76. Раевский В. В. Позвоночные животные Северного Зауралья / АН СССР, Моск. о-во испытателей природы. М.: Наука, 1982. 146 с.

77. Рынков И. П. Продолжение журнала или дневных записок капитана Рычкова по разным провинциям Российского государства в 1769 -1770 годах. СПб, 1772. 189 с.

78. Сабанеев Л. П. Позвоночные Среднего Урала и географическое распространение их в Пермской и Оренбургской губерниях. М.: Изд-во МОИЛ, 1874. 206 с.

79. Скалон В. Н. Новые данные о фауне млекопитающих и птиц Сибири и Дальневосточного края // Изв. / Противочум. ин-т Сибири и Дальне-вост. края. 1935. Т 2. С. 42-64.157

80. Словцов И.Я. Позвоночные животные Тюменского округа и их распространение в Тобольской губернии // Материалы по изучению флоры и фауны Российской империи. Отд. зоол. М., 1892. Вып. 1. С. 1-18.

81. Смирнов Д. Г., Курмаева Н. М., Вехник В. П. Динамика численности и пространственное распределение зимующих рукокрылых (СШгор1ега, \/е$реШНоп1<1аё) в одной из штолен Самарской Луки 1999 // Р1есоШБ е! а1. 1999. №2. С. 67-78.

82. Снитько В. П. Зимовка рукокрылых в пещерах Челябинской области // Р1есоШэ е! а1. 1999. № 2. С. 121-122.

83. Стариков В. П., Меньшиков А. ИЛомакин А. А. Современное состояние изученности рукокрылых Курганской области // Материалы 5 Веесоюз. совещ. по рукокрылым (СМгор(ега). Пенза, 1990. С. 60 62.

84. Стрелков П. П. Материалы по зимовкам летучих мышей в Европейской части СССР // Тр. / АН СССР. Зоол. ин-т. 1958. Т. 25. С. 255 -303.

85. Стрелков П. П. Оседлые и перелетные виды летучих мышей (Chiroptera) в Европейской части СССР. Сообщ. 1 // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1970. Т. 75, вып. 2. С. 38-52.

86. Стрелков П. П. Основные задачи изучения рукокрылых в СССР // Материалы 1 Всесоюз. совещ. по рукокрылым. Л., 1974. С. 11 15.

87. Стрелков П. П. Усатая ночница (МуоНэ mystacinus) и ночница Брандта {МуоНэ ЬгапсШ) в СССР и взаимоотношение этих видов. Сообщ. 2 // Зоол. журн. 1983а. Т. 62, вып. 2. С. 259 269.

88. Стрелков П. П. Места находок МуоШ Ьгап<)и Ечегътат, 1845 и МуоНэ mystacinus КиЫ, 1819 (СЫгс^ега, Х/еэрегШготйае) по материалам музеев СССР // Тр. / АН СССР. Зоол. ин-т. 19836. Т 119. С. 38 -42.

89. Стрелков П. П., Бунтова Е.Г. Усатая нтнща (МуоНэ mystacinus) и ночница Брандта (Муо^ Ьгапс1й) в СССР и взаимоотношение этих видов. Сообщ. 1 // Зоол. журн. 1982. Т. 61, вып. 1. С. 1227 1241.158

90. Тарасов О. В., Покаржевский, А. Д, Мартюшов В. 3. Перенос радионуклидов летучими мышами // Биоиндикация радиоактивных загрязнений. М., 1998. С. 347 353.

91. Теплое В. П., Теллова Е. И. Млекопитающие Печоро-Ылычского заповедника // Тр. Печоро-Ылыч. заповедника. 1947. Вып. 5. С. 3 84.

92. Тиунов М, П. Рукокрылые Дальнего Востока. Владивосток: Дальнау-ка, 1997. 134 с.

93. Тихомиров Л. А. Коллекция позвоночных животных Пермской губернии Ф. А. Теплоухова // Изв. / Императ. об-во любителей естествознания, антропологии и этнографии. 1895. Т. 2, № 3. Дневник зоол. отдния.

94. Томилин А. Г. Млекопитающие Коми-Пермяцкого округа // Тр. / Моск. пушно-меховой ин-т. 1953. Т. 4. С. 31 -42.

95. Тришина Е. М., Орлов О. Л. Особенности ночной активности прудовых ночниц, обитающих в Смолинской пещере // Актуальные проблемы биологии и экологии: Тез. докл. молодеж. конфер. Сыктывкар, 1999. С. 252-253.

96. Ушков С. Л. Звери и птицы Ильменского заповедника. Екатеринбург: УИФ Наука, 1993. 268 с.

97. Чащин С. П. Изучение фауны пещер Пермской области // Пещеры. Пермь, 1965. Вып. 5(6). С. 172 173.

98. Чащин С: П. В защиту летучих мышей // Пещеры. Пермь, 1969. Вып. 7(8). С. 120-121.159

99. Чащин С. П. Исследования спелеофауны Прикамья // Проблемы изучения техногенного карста: Тез. докл. Регион, совещ. Кунгург 1988. С. 98 99.

100. Чащин С. П., Панарина Г. И., Тиунов М. П. Новые данные по спелеофауне Пермской области // Пещеры. Пермь, 1971. Вып. 10-11. С. 150 -154.

101. Чащин С. П., Панарина Г, И., Тиунов М. П. Летучие мыши Пермского Прикамья // Пещеры. Пермь, 1978. С. 103 108.

102. Чернявская С. И. Млекопитающие заповедника «Денежкин Камень» // Тр. гос. заповедника «Денежкин Камень». 1959. Вып. 1.С. 87 113.

103. Эверсманн Э. А. Естественная история Оренбургского края. Ч. 2. Естественная история млекопитающих животных Оренбургского края, их образ жизни, способы ловли и отношение к промышленности. Казань: Тип, Казан, ун-та, 1850. 294 с.

104. Bolshakov V. N. & Orlov О. L. Fauna of the Ural Bats Ii Bats ancT Man: 8-th Europ. Bat Res. Sympos., 23-27 Aug., 1999, Kracow Poland: Abstr. Kracow, 1999. P. 8.

105. Crossley D. A. Consuption of Vegetation by insects // Radioecology. New York: Reinhold, 1963. P. 427 430.

106. Eversmann E. A. Vespertrliones in promontoriis Uralenstbus tractibusque confinibucobservati// Bull. Soc. Imp. Nat. Mose. 1845. T. 18. P. 489-501.

107. Hurka L. Drei Typen vor Winterquartieren der Fledermäuse in Westböhmen. Plzen: Zapadoses. Museum, 1983. 18 p.

108. Nietoperze Mi^dzyrzeckiego Rejonu Umocnionego / T. Kokurewicz, K. Swierkosz, C. Wozniak. Gorzöw Wielkopolski, 1996. 195 p.

109. Ohlendorf B. Zur Ferbreitung und Biologie der Nordfledermaus, Epfes/o/s A7//S50/7/(Keyserling & Blasius, 1839), in der DDR H European bat research 1987. Praha: Charles Univercsity Press, 1989. P 609 615.160

110. Olson J. S., Auerbach S. /., Jacobs D. G., Tamura T. Distribution of radioactive isotops in plants, insects and soils // Nucl. Safety. 1960. Vol. 1, № 3. P. 2 9.

111. Orlov O. L. Species composition of bats in winter quarters in cavs of the Middle Urals // Bats and Man: 8-th Europ. Bat Res. Sympos., 23-27 Aug., 1999, Kracow Poland: Abstr. Kracow, 1999. P. 44 - 45.

112. Sommer R., Sommer S. Ergebnisse zur Kotanalyse bei Teichfledermâu-sen, Myotis dasycneme (Boie, 1825) II Myotis. 1997. № 3. P. 103 107.162