Фауна и экология пчел (Hymenoptera, Apoidea) тундровой зоны бассейна нижнего течения р. Индигирки

Шелоховская, Лариса Васильевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Фауна и экология пчел (Hymenoptera, Apoidea) тундровой зоны бассейна нижнего течения р. Индигирки
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Фауна и экология пчел (Hymenoptera, Apoidea) тундровой зоны бассейна нижнего течения р. Индигирки"

На правах рукописи

ШЕЛОХОВСКАЯ ЛАРИСА ВАСИЛЬЕВНА

ФАУНА И ЭКОЛОГИЯ ПЧЕЛ (НУМЕ1ЧОРТЕ1*А, АРОГОЕА) ТУНДРОВОЙ ЗОНЫ БАССЕЙНА НИЖНЕГО ТЕЧЕНИЯ Р. ИНДИГИРКИ (СЕВЕРО-ВОСТОЧНАЯ ЯКУТИЯ)

03.00.16-экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Якутск-2009

003489234

Работа выполнена в ГОУ ВПО «Якутский государственный университет им. М.К.

Аммосова»

доктор биологических наук, профессор Мордосов Иннокентий Иннокентьевич

доктор биологических наук Шадрина Елена Георгиевна Якутский государственный университет им. М.К. Аммосова

кандидат сельскохозяйственных наук, Слепцов Спиридон Спиридонович, Якутский научно-исследовательский институт сельского хозяйства

Институт биологических проблем криолитозоны СО РАН

ло

Защита состоится «24» декабря 2009 г. в -]0 ч. на заседании диссертационного совета Д 212.306.03 при ГОУ ВПО «Якутский государственный университет им. М.К. Аммосова» по адресу: 677000, Якутск, ул. Белинского, 58; e-mail: dan@sitc.ru, shellari@yandex.ru

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке ГОУ ВПО «Якутский государственный университет им. М.К. Аммосова» по адресу: 677000, Якутск, ул. Белинского, 58

Автореферат разослан «24» ноября 2009 г.

Научный руководитель: Официальные оппоненты:

Ведущая организация:

Учёный секретарь диссертационного совета

Данилова Н.С.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В мировой фауне представители надсемейства пчёл (Apoidea, Hymenoptera) насчитывают более 17000 видов (Michener, 2000). Они играют важную роль в качестве основных опылителей энтомофильных растений в районах Арктики (Kevan, 1972; Molau et al., 1989; Heinrich, 1993; Kwak, Bergman, 1996; Bergman et al., 1996 и др.), однако характер распространения и экология этих насекомых изучены недостаточно (Richards, 1973; Svensson, 1979; Vogt et al., 1994; Stenström, Bergman, 1998).

Особенно слабо исследованы фауна и экология пчёл в обширной тундровой зоне Якутии. В окрестностях пос. Тикси (низовья р. Лены) В.Ф. Шамурин (1966) изучал опыление растений шмелями (род Bombus Latr.). Кроме него М.В. Березин (Berezin, 1995) в составе шведско-российской экспедиции исследовал фауну и экологию шмелей в районах евразиатского арктического побережья, в том числе в низовьях р. Оленёк, Яны и Колымы. На основе обработки коллекционного материала ЗИН РАН некоторые сведения по тундровой фауне пчёл приводит Н.Г. Давыдова (2003) с указанием 2 видов, собранных в окр. с. Осинино (низовья р. Индигирки) в 1930 г. (автор сборов не указан). Как видно из приведённого литературного обзора, целенаправленные апидологические исследования в тундровой зоне бассейна нижнего течения р. Индигирки до наших работ не проводились.

Недостаточная изученность фауны, экологии пчёл тундровой зоны России определили тему наших исследований.

Целью работы является изучение фауны и экологии пчёл тундровой зоны Северо-Востока Якутии, на примере бассейна нижнего течения р. Индигирки. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

- выявить видовой состав пчёл указанного региона;

- изучить трофические связи пчёл и проследить изменения в предпочтении использования разных видов растений в течение вегетативного периода;

- изучить влияние специфических погодных условий на суточную активность, жизненный цикл пчёл и активность посещения разных видов растений;

- исследовать особенности гнездования пчёл в условиях арктического климата.

Научная новизна. Впервые проведены апидологические исследования по изучению фауны и экологии пчёл тундровой зоны бассейна нижнего течения р. Индигирки. Для фауны этого региона отмечены 11 новых видов, для фауны тундровой зоны Якутии - 4 новых вида. Для 6 видов пчёл установлены новые крайние северные точки их распространения в Якутии. Изучены трофические связи пчёл, главным образом динамика трофических предпочтений шмелей (Bombus Latr.) нескольких видов и внутривидовые предпочтения по кастам в течение вегетативного сезона. Выявлены виды-доминанты пчёл, что может рассматриваться как один из экологических механизмов компенсации видовой обеднённости локальной фауны. Также впервые исследованы некоторые аспекты и особенности гнездования некоторых видов пчёл в тундровой зоне Якутии.

Положения, выносимые на защиту:

1. Фауна пчёл исследованного региона состоит из 13 видов пчёл, среди которых преобладают транспалеарктические тундрово-бореомонтанные виды;

2. Основными кормовыми растениями пчел являются 3 вида, остальные имеют второстепенное значение. Сезонная и суточная динамика активности пчёл зависят от метеорологических условий и времени цветения растений;

3. Размеры тела шмелей (Bombus Latr.) и длина хоботка являются частью механизма распределения пищевых ниш и способствуют частичному снижению конкуренции между шмелями за пищевые ресурсы в изученном регионе;

4. Создание шмелями (Bombus Latr.) преимущественно малочисленных семей и отсутствие касты рабочих особей у Bombus hyperboreus Schonherr обусловлены специфическими климатическими условиями в исследованном регионе;

5. Одиночные пчёлы в тундровой зоне играют небольшую роль в опылении растений ввиду своей малочисленности.

Практическая значимость. Материалы исследования могут быть основой для дальнейшего изучения биоразнообразия, экологии пчёл и их значения в опылении растений в тундровой зоне, применяться при составлении региональных фаунистических списков насекомых, использоваться при проведении мониторинга экологического состояния экосистем Арктики, при чтении курса энтомологии и зоологии беспозвоночных студентам биологических и сельскохозяйственных специальностей.

Апробация работы. Основные положения диссертационного исследования доложены и обсуждены на республиканских научно-практических конференциях «Лаврентьевские чтения» (2005, 2006, 2007 и 2008 гг.), аспирантских чтениях Якутского госуниверситета (2007, 2008 гг.) и международной научно-практической конференции Ломоносов-2007. Автор является стипендиатом Президента РФ за 2008-2009 уч. г. и Правительства Республики Саха (Якутия) за 2009 г.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 5 работ, в том числе 1 статья в рецензируемом журнале ВАК РФ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов и списка литературы. Общий объём рукописи составляет 146 страниц машинописного текста. Диссертация содержит 8 таблиц, 31 рисунок. Список литературы содержит 360 работ, из них 298 на иностранных языках.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность своему научному руководителю, д.б.н., профессору И.И. Мордосову за руководство, ценные советы, критические замечания и всестороннюю помощь, М.В. Березину (зав. отд. энтомологии Московского государственного зоологического парка) за помощь в определении видов шмелей, консультации, предоставленные статьи из личной библиотеки и ценные советы, к.б.н. Н.Г. Давыдовой (Якутский госуниверситет) за руководство при написании дипломной работы, помощь в определении видов пчёл, консультации и поддержку, возможность работать с личной библиотекой, М.И. Ефимовой (Якутский госуниверситет) за видовое определение растений и советы, д.б.н., профессору Н.С. Даниловой (Ботанический сад Якутского госуниверситета)

за консультации по систематике растений, возможность работать с литературой из личной библиотеки и советы, сотрудникам кафедры зоологии Якутского госуниверситета за организационную помощь, к.ф.н. К. И. Фёдоровой (управление международных связей Якутского госуниверситета) за предоставленную возможность участия в программе High North для работы над литературой в Университете г. Тромсё (Норвегия), д-ру Arve Elvebakk (Норвегия, Ботанический сад г. Тромсё) за консультирование по опылению растений насекомыми Северной Норвегии и советы, д-ру Tommy Olsson (Швеция, университет г. Умео) за предоставленные материалы из личной библиотеки и консультирование по фауне шмелей Скандинавского полуострова.

Выражаю отдельную благодарность моим родителям за помощь, участие и всестороннюю поддержку в выполнении данной работы.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Литературный обзор

В главе приведены основные понятия, которые используются при изучении трофических связей пчёл. Проведён анализ литературных источников, сделан обзор истории исследований пчёл в Арктике.

Глава 2. Краткий очерк физико-географической характеристики района

исследования

В главе приводятся сведения по физико-географическому положению исследованного региона, который входит в состав Яно-Индигирской низменности Северо-Восточной Якутии. Приведены данные по климату региона, его почвах и растительности.

Глава 3. Материалы и методы исследования

В основу диссертации положены материалы, собранные автором в ходе полевых работ в летние сезоны (июнь-август) с 2004 по 2009 гг. в разных пунктах на территории тундровой зоны бассейна нижнего течения р. Индигирки, в основном на стационаре в окр. с. Русское Устье (71°02' с.ш., 149°03' в.д.) Аллаиховского района (Северо-Восточная Якутия). Для выявления фаунистического состава пчёл, в местах проведения полевых работ проводились индивидуальные сборы насекомых, находящихся на растениях, в активном полёте, отдыхающих на земле, в траве и пр. Проведено 68 маршрутных учётов в 2007-2008 гг., в ходе которых изучены состав трофической базы пчёл, смена предпочтений посещения кормовых растений и динамика жизненного цикла в течение сезона. Для этого был выделен стационарный маршрут по пересечённой местности длиной 900 м (450 м туда-обратно), шириной 2-4 м (10-15 мин ходьбы) (Песенко, 1972). Учётные работы проводились в приблизительно одинаковое околополуденное время (поскольку в местной флоре присутствуют в основном виды растений с дневным типом раскрывания цветков) с поправкой на оптимальные погодные условия. Перед каждым маршрутом делались

заметки о погодных условиях. Одиночных пчёл отлавливали индивидуально в 20052008 гг. В 2008 и 2009 гг. проведены 6 суточных учётов на четырёх видах растений, с целью определения динамики посещения цветов растений пчёлами и изучения факторов, влияющих на частоту посещений, таких как температура воздуха и тип цветения опыляемого растения. Учётные площадки были заложены размером 2x2 м (Песенко, 1972). Учёт проводился через каждый час в течение 10 минут с 8 часов и продолжался в основном до 21 часа, когда активность шмелей постепенно снижалась. Перед каждым учётом измерялась температура воздуха, и отмечалось состояние погоды, как основного фактора, способного регулировать активность насекомых. Также описано 7 гнёзд разных видов пчёл.

В общей сложности было обработано 1137 особей (255 за 2004-2006 гг., 497 -2007 г., 346 - 2008 г. 39 - 2009 г.). Видовое определение энтомофильных растений было проведено М.И. Ефимовой (кафедра ботаники Якутского госуниверситета) по собранным коллекциям гербария. Названия видов растений приведены в соответствии с Конспектом флоры Сибири (2005) и каталогом С.К. Черепанова (1995). Для определения пчёл использовался «Определитель насекомых Дальнего Востока России» (Купянская, 1995; Осычнюк, Романькова 1995; Романькова 1995), и для определения шмелей работа A. Loken (1973). Подтверждение определений шмелей провёл М.В. Березин, зав. отдела энтомологии Московского государственного зоологического парка. Общая классификация пчёл принята по Миченеру (Michener, 2000), кроме Psithyrus Lepeletier, который по традиции рассматривается как самостоятельный род.

Глава 4. Зоогеографический анализ фауны пчёл

Согласно полученным нами данным, фауна пчёл тундровой зоны бассейна нижнего течения р. Индигирки состоит из 7 видов шмелей (род Bombus Latr., 1802) -Bombus balteatus Dahlbom, 1832, В. hyperboreus Schönherr, 1809, B. hypnorum Linnaeus, 1758, B.jonellus Kirby, 1802, B. lapponicus Fabricius, 1793, B. polaris Curtis, 1835, В. sporadicus Nylander, 1848, 1 вида шмеля-кукушки (род Psithyrus Lepeletier, 1833) - Psithyrus flavidus Eversmann, 1852 и 5 видов одиночных пчёл - Hylaeus annulatus Linnaeus, 1758 (род Hylaeus Fabricius, 1793), Hoplitis tuberculata Nylander, 1848 (род Hoplitis Klug, 1807), Osmia maritima Friese, 1885, O. nigriventris Zetterstedt, 1838, O. uncinata Gerstaecker, 1869 (род Osmia Panzer, 1806).

Для шмелей (род Bombus) характерно проявление социального образа жизни. В изученном нами регионе количество их видов больше, чем пчёл, ведущих одиночный образ жизни (род Hoplitis, Hylaeus и Osmia). В работах отдельных авторов отмечается возрастание количества видов шмелей по направлению к северу с одновременным снижением количества видов одиночных пчёл (Friese 1902; Michener, 1979; Danks, 1981 и др.).

Все перечисленные выше виды за исключением Bombus hyperboreus и В. polaris, отмечены в фауне тундровой зоны бассейна нижнего течения р. Индигирки впервые. Для 6 видов пчёл (Bombus hypnorum, В. sporadicus, Psithyrus flavidus, Hoplitis tuberculata, Osmia maritima) установлены новые крайние северные точки

распространения на территории Якутии - 7Г02' с.ш. Также В. hypnorum, В. sporadicus, Н. tuberculata и О. maritima впервые найдены в тундровой зоне Якутии.

Из общего количества отловленных пчёл (1137) одиночные пчёлы составляют 7,2 % (82 особи), а шмелей (род Bambus Latr.) 92,8 % (1055 особей). Н.Г. Давыдовой (2003) также было отмечено, что в фауне тундровой зоны Якутии шмелей гораздо больше, чем одиночных пчёл, как в видовом соотношении, так и по численности. Ею были зафиксированы 12 видов пчёл, из которых 8 - шмели. По количеству шмели (98,6%) также значительно превосходили одиночных пчёл (1,4%).

Согласно 5-балльной логарифмической шкале Ю.А. Песенко (1972), пчёлы фауны тундровой зоны бассейна нижнего течения р. Индигирки распределяются по классам относительного обилия следующим образом - Bombus lapponicus (35,7%) и Bombus polaris (28,3%) значительно преобладают по численности над остальными видами пчёл (5 баллов), Bombus hyperboreus (12,8%) также имеет достаточно высокую численность (4 балла). Bombus jonellus (7,4%), Hoplitis tuberculata (3,3%), Hylaeus annulatus (2,6%) и Osmia uncinata (2,7%) - виды со средним обилием (3 балла). 3 вида - Bombus balteatus (1,5%), Osmia maritima (1,9%) и Osmia nigriventris (2%) являются редкими (2 балла). Bombus hypnorum (0,6%), Bombus sporadicus (0,6%) и Psythirus flavidus (0,6%) представлены в фауне единично (1 балл). Доминирование В. lapponicus и В. polaris в исследованном нами регионе можно рассматривать как один из экологических механизмов компенсации видовой обеднённости локальной фауны. Для сравнения, в окр. с. Хатырык и г. Якутска (Центральная Якутия) отмечено обитание 36 видов пчёл из 12 родов 5 семейств, среди которых виды-доминанты отсутствуют, а по численности преобладают одиночная пчела Evylaeus quadrinotatulus Schenck, 1861 (18%) и два вида шмелей -Bombus lucorum L. (14%) и Bombus sichelii Radoszkowski, 1859 (13%), обилие которых, в локальной экосистеме, оценивается в 4 балла (Шелоховская, 2005).

Для описания распространения видов пчёл была применена номенклатура ареалов, предложенная Н.Г. Давыдовой (2003). Анализ ареалов пчёл (табл. 1) тундровой зоны бассейна нижнего течения р. Индигирки показал, что здесь обитают виды широко распространённые в Палеарктике - транспалеарктические и голарктические.

Н.Г. Давыдова (2003) ранеё указывала на преобладание транспалеарктических видов (51,9%) в фауне пчёл Якутии, где больше половины видов фауны (55,6%) имеет полизональный тип ареала. В исследованном нами регионе большинство пчёл имеют тундрово-бореомонтанный тип ареала - 69,2% (табл. 2), в т.ч. голарктические - Hylaeus annulatus и Osmia nigriventris, остальные виды транспалеарктические -Bombus hypnorum, В. jonellus, В. lapponicus, Psythirus flavidus, Hoplitis tuberculata, Osmia maritima, Osmia uncinata. Из видов с тундровым типом ареала отмечены Bombus hyperboreus и Bombus polaris, которые распространены в Голарктике. Другой голарктический вид Bombus balteatus является тундрово-бореапьным, 1 транспалеарктический вид - Bombus sporadicus имеет тундрово-лесной тип ареала (табл. 2). Из всех указанных нами видов, лишь В. polaris и В. hyperboreus являются истинными субарктическими видами, имеющими циркумполярное распространение.

Таблица 1

Распределение видов пчёл по типам ареалов (в зоогеографическом и зональном аспектах)

Тип ареала Количество видов Доля видов, %

Голарктические, всего 5 38,5

Голарктический тундрово-бореальный 1 7,7

Голарктический тундровый 2 15,4

Голарктический тундрово-бореомонтанный 2 15,4

Транспалеарктические, всего 8 61,5

Транспапеарктический тундрово-бореомонтанный 7 53,8

Транспалеарктический тундрово-лесной 1 7,7

Всего 13

Таблица 2

Распределение видов по типам ареалов в зональном аспекте

Тип ареала Число видов Доля видов, %

Тундровый 2 15,4

Тундрово-бореальный 1 7,7

Тундрово-бореомонтанный 9 69,2

Тундрово-лесной 1 7,7

Всего 13

Глава 5. Особенности жизненного цикла и гнездования пчёл

В этой главе приводятся данные по динамике жизненного цикла шмелей 4 видов, которые были относительно многочисленны в исследуемом регионе (рис.1).

Первые самки Bombus lapponicus отмечались нами во второй декаде июня (рис. 1,1). Уже в третьей декаде этого месяца появляются рабочие особи, которые были относительно многочисленны в течение всего июля. В начале августа их численность в учетах снижается. Жизненный цикл этого вида шмеля с момента основания колонии, когда самка начинает собирать пыльцу с растений для формирования первой выводковой камеры, и появлением новых самок в конце сезона, составляет примерно 54 дня. Самцы В. lapponicus появляются во второй декаде июля, их массовый вылет наблюдается в третьей декаде июля и в первой декаде августа.

Первые самки Bombus polaris появляются в третьей декаде июня, однако в другие года они единично отмечались во второй декаде этого месяца. Рабочие особи В. polaris начинают появляться в первой декаде июля, и со второй декады этого месяца по первую декаду августа происходит их массовый лет (рис. 1,11). Первые

самцы отмечаются во второй декаде июля, их массовый лет отмечен в первой декаде августа.

Самки Bombus hyperboreus появляются в более поздние сроки, чем у остальных видов шмелей. Этот вид может проявлять себя как социальный паразит, узурпируя готовые гнёзда В. polaris с рабочим выводком, но в отличие от шмеля-кукушки Psythirus flavidus, паразитизм В. hyperboreus не является облигатным (Pape, 1983). Установлено, что на изученной территории этот вид не производит касты рабочих особей и, следовательно, ведёт паразитический образ жизни. Интересно, что первые единичные самки В. hyperboreus, вылетают сравнительно рано (в 2008 г. с III декады июня), однако более высокая их активность наблюдается в июле, а самцы появляются только в III декаде июля и массовый лет их отмечен в первой декаде августа (рис 1,111).

24 19 78 3 1 22

23 48 42

июнь июнь июль июль июль августавгуст II III i II iii I ii

июнь июнь июль июль июль августавгуст II III I II III I II

III

июнь июнь июль июль июль августавгуст II III I II III I II

■ ?(F) Я 2pa6(W) ad IM)

I - B. lapponicus-, II - B. polaris; III - B. hyperboreus', IV - B. jonellus Рис. 1. Динамика активности шмелей в течение сезона 2007 года

Популяция Bombus jonellus (рис. 1,IV) имеет невысокую численность, поэтому особи этого вида в учётах фиксировались не так часто. Первые самки и рабочие особи отмечались в первой декаде июля, однако следует предположить, что самки этого вида появляются намного раньше. В третьей декаде июля отмечается повышенная активность рабочих особей. Первые самцы появляются в августе.

Типичный представитель арктических экосистем Bombus balteatus, относится в исследованном нами регионе к малочисленным видам. Первые самки этого вида были зарегистрированы 21 июня.

Гнездование пчёл в тундровой зоне является малоизученным. Все рассмотренные нами гнезда представителей рода шмелей {Bombus) (п=6) были построены в старых норах мелких грызунов и на поверхности земли. Во всех обнаруженных нами гнёздах были по несколько особей, не успевших завершить своё развитие к концу сезона, что, по-видимому, связано с его короткой продолжительностью, и объясняет создание преимущественно малочисленных колоний шмелями. Место закладки гнезда самкой во многом определяет дальнейшую судьбу шмелиной семьи. Гнёзда, находящиеся в хорошо укрытых от непогоды местах, имеют больше шансов на создание многочисленных и процветающих колоний. Так, в состав одной такой колонии Bombus lapponicus входило 168 особей. Соотношение $pa6(W):$(M):$(F) было 54:69:44. Гнездо этой семьи находилось в старом гнезде грызуна под землёй, на участке с относительно сухой почвой. Вход в нору, где располагалось гнездо, хорошо укрывался от осадков густой растительностью и настилом из досок. В этом гнезде было выстроено 20 медовых горшочков для хранения нектара, которые полностью были заполнены запасами нектара.

Гнезда шмелей, устроенные на поверхности земли могут быть более заметными и подвергаться атакам со стороны шмелей-паразитов, а также испытывать влияние неблагоприятных погодных условий. Так, одно гнездо Bombus polaris, было построено на поверхности земли, и сильно подвергалось влиянию низких температур и осадков. Соотношение $pa6(W):c?(M):$(F) было 10:13:7. В гнезде была обнаружена одна мертвая рабочая особь, а будущие самки находились на стадии яйца. Эта колония не завершила цикл развития. Присутствие в гнезде «гнездовых» рабочих особей, которые всегда отмечаются во всех других исследованных колониях даже в конце завершения их жизненного цикла, в этом гнезде не были обнаружены. В другом гнезде В. polaris, основанном на поверхности земли, был отмечен случай социального паразитирования В. hyperboreus. Рядом с гнездом находилась мертвая самка-основательница, которая предположительно основала это гнездо и две мёртвые самки В. hyperboreus. По-видимому, здесь имело место несколько последовательных смен маток в одном гнезде, подобное явление ранее описывалось F.W.S. Sladen (1912). Все последующие расплоды самцов и самок завершили цикл своего развития, однако некоторые особи из первого расплода рабочей касты находились на стадии личинки. Соотношение расплодов было 21:8:16. Присутствие в гнезде «гнездовых» рабочих особей, в этом гнезде также не было обнаружено.

В одной колонии Bombus polaris был обнаружен 31 кокон. Это гнездо было

устроено под землёй в заброшенной норе мелкого грызуна. Соотношение 2pa6(W):o(M):9(F) было 14:12:5. Все пустующие коконы использовались для хранения нектара. В последнем расплоде 3 особи находились на стадии личинки. В другом гнезде особей этого вида, соотношение $pa6(W):c5'(M):9(F) было 14:25:6, что вместе с самкой составляло 46 особей. Среди них 3 самки находились на стадии личинки и, скорее всего, не успели бы завершить цикл развития. Находящиеся в гнезде пустые коконы также использовались для хранения нектара. Кроме того для этой цели рядом с коконами был дополнительно сооружён медовый горшочек из воска. Гнездо имело вид сферы и находилось на поверхности земли в хорошо укрытом от ветра и осадков месте. Диаметр этого гнезда 160 мм, входное отверстие 10мм. В гнезде имелись 2 сообщающиеся полости. В первой, относительно небольшой полости (D=30mm), обнаружены 15 горшочков из воска с запасами нектара (ширина горшочка в среднем 13 мм, высота 30 мм). В ней же находилось и входное отверстие в гнездо. Вторая, более крупная полость (D=50mm) была предназначена для репродуктивных целей. Она имела внутреннюю облицовку из воска, и в ней находились коконы. В этом гнезде также были обнаружены 5 живых рабочих особей и самка-основательница. Эту колонию следует считать относительно крупной, однако, М.В. Березин (Berezin, 1995) описал гнездо Bombus polaris, которое состояло из 67 особей с соотношением - 14:39:14 и является самым большим из всех описанных гнёзд этого вида.

По мере развития колонии мы отмечали выброшенных личинок, находящихся на различных стадиях развития, рядом с гнездом. По-видимому, это обусловлено возможным антагонизмом между маткой и рабочими особями, который проявляется выбрасыванием личинок из выводковых камер. По мнению R.E.Owen (1980), R.E. Owen & Plowright (1980), R.C. Plowright & T.M. Laverty (1984) этот антагонизм является результатом конфликта, основанного на генетических интересах, которые у рабочих особей направлены против выведения самцов в потомстве матки. На определённой стадии развития колонии рабочие особи ведут себя достаточно агрессивно по отношению к внешним раздражителям. При этом они сразу проявляют готовность к его защите, осматривают внешнюю часть гнезда, интенсивно ощупывая его своими антеннами, если гнездо находится на поверхности земли, начинают патрулировать территорию вокруг гнезда. Они могут нападать и убивать других насекомых, залетевших в район их гнезда. Рядом с этим гнездом мы нашли мертвую самку Bombus hypnorum, которая, по-видимому, была убита рабочими особями этой колонии. В конце сезона, после вылупления большинства фертильных особей, они почти не реагируют на внешние раздражители и при этом редко выходят из гнезда.

В проведённом изучении распределения обязанностей рабочих особей В. lapponicus, где за основу берётся метод измерения размеров тела, установлено, что примерно 1/3 часть рабочих особей являются «внутригнездовыми» (ширина груди 3 - 4 мм), которые не покидают гнездо, а 2/3 - фуражиры (4,5 - 6 мм).

Описанное гнездо Osmia nigriventris было основано в полости дерева. Работа самки над формированием туннелей гнезда началась 24 июля. Мы отловили эту особь, после чего, через несколько часов другая самка этого вида продолжила

работу над полостью гнезда, затем приступила к строительству ячеек, для которых в качестве строительного материала были использованы отгрызенные ею кусочки листьев ивы (Salix). Гнездо представляет собой тоннель, разветвляющийся в конце на два хода, которые заканчиваются слепо. Концы ходов округлённые. Диаметр входного отверстия гнезда равен 4 мм. Вход был запечатан пробкой, для строительства которой использовалась почва, затем следовало пустое пространство (коридор) длиной 10 мм и далее располагался ряд плотно прижатых друг к другу ячеек, в которых лежало потомство, каждое, упакованное в отдельную ячейку. Ячейки разделялись перегородками друг от друга. Всего было обнаружено 4 ячейки. Позже, при вскрытии гнезда в них находились личинки, имевшие разные размеры (5, 5,5, 7 и 9 мм). Отмечено увеличение размеров личинок в зависимости от месторасположения их в гнезде - от входа к его концу.

Глава 6. Трофические связи

Всего нами было зафиксировано посещение пчёлами не менее 15 видов растений. Из них 3 вида - Astragalus alpinus L., Delphinium chamissonis D. Pritz. ex Walp и Polemonium acutiflorum Willd. ex Roem. et. Schult. составляют основную трофическую базу пчёл в течение всего сезона вегетации. До начала цветения разнотравья основным кормовым растением пчёл является ива (Salix). Все отмеченные виды растений активно посещались пчёлами и имели разные сроки начала цветения и сравнительно разное время массового цветения.

Поиск пищи самок всех видов пчёл (в основном шмелей), их полёт и посещение растений в начале сезона протекают хаотично. До начала цветения травянистых растений пчёлы посещают только ивы (Salix), которые имеют широкое распространение и зацветают по времени неравномерно. Их массовое цветение происходит в первой половине июля (на рис.2, период массового цветения - больше 50%, отмечен чёрным цветом), и продолжается до середины этого месяца. Начало цветения Astragalus alpinus происходит одновременно с остальным разнотравьем в конце июня или в начале июля. Массовое цветение его продолжается почти весь июль, при этом отцветание завершается в одном месте и цветение продолжается на соседних участках. Редкие цветки Polemonium acutiflorum, как правило, начинают появляться вначале июля, но в 2007 году, оно произошло в несколько более ранние сроки. Массовое цветение этого вида происходит примерно в середине июля и завершатся в начале августа. Самым поздноцветущим видом является Delphinium chamissonis. Первые его цветки отмечаются в середине июля. Массовое цветение растения отмечается в конце этого месяца, и продолжается около 10 дней, после 5 августа начинается его постепенное отцветание (рис. 2).

Июнь Июль Август

Рис. 2. Фенология энтомофильных растений, наиболее активно посещаемых пчёлами в окрестностях с. Русское Устье

Bombus lapponicus является самыми многочисленным видом и имеет по сравнению с другими видами шмелей самый широкий спектр посещаемых растений (не менее 14 видов) для питания и фуражирования. В III декаде июня, когда начинает зацветать Astragalus alpinus, его активно начинают посещать самки для питания и сбора провианта на нужды колонии, а в последующее время - рабочие особи, которые хорошо приспособлены к эффективному сбору провианта с соцветий астрагала. Согласно наблюдениям М.В. Березина (Berezin, 1996), за 10 мин. одна особь может обработать 110 цветков в 46 соцветиях. В I декаде июля начинается активное цветение остального разнотравья, которые шмелями также посещаются, однако большую часть времени они проводят на астрагале альпийском. Постепенно, с середины июля, когда начинается массовое цветение Polemonium acutiflorum, часть рабочих особей переключаются на это растение. Тем не менее, они все ещё активно посещают цветки астрагала, которые широко произрастают повсеместно. Самцы I появляются позже рабочих особей и до конца вегетативного сезона встречаются на P. acutiflorum (рис. За).

В состав пищевой ниши Bombus polaris входят 5 видов растений. Самки этого вида в начале сезона посещали цветки ивы (Salix), далее переключались по мере зацветания на Astragalus alpinus и Polemonium acutiflorum (рис. ЗЬ). Появившиеся i новые самки в конце сезона посещали соцветия D.chamissonis. Рабочие особи этого вида шмеля фуражировали в равной степени в основном на двух видах растений -. Astragalus alpinus и Polemonium acutiflorum, и реже на Delphinium chamissonis.

Самки и самцы В. hyperboreus в основном посещают Delphinium chamissonis (рис. Зс), который зацветает во II декаде июля. Начало интенсивного цветения D. chamissonis совпадает с массовым вылетом особей этого вида шмеля в III декаде июля - I декаде августа.

Самки и самцы Bombus jonellus были отловлены в небольшом количестве на 4 видах растений, однако более многочисленные рабочие особи этого вида чаще I отмечены на цветках Polemonium acutiflorum (рис. 3d).

100% 80% а 60%

40% 20%

□ Прочие

45 86 47

ц В И Polemonium

ш acutiflorum

- Ёр □ Delphinium

chamissonis

■ Astragalus

■ щ alpinus

9(F) 9 раб (W) <?(М

1=1 И 22 18 73 31 22

□ Прочие

20% О»

Astragalus alpinus

июнь июнь июль июль июль августавгуст II III I и № I »

100% 80% [, 60% 40% 20%

□ Прочие

H^g EPolemonium acutiflorum

I □ Delphinium ЩЩ chamissonis

■ Astragalus

.alpinus

5(F) Йраб (w) (J(M)

июнь июнь июль июль июль августавгуст II III I II III I II

40% j 20%

?(F)

□ Прочие

□ Delphinium chamissonis

(?(M)

100» 80» 60% 40% 20» 0»

n = 0 0 0 1 27 25 14

□ Прочие

□ Delphinium chamissonis

июнь июнь июль июль июль августавгуст II III I II III I II

n = 0 0 2 2 14 5 12

d 60% 40% 20%

□ Прочие

Я Polemonium acutiflorum

9(F) ?pa6(W) J(M)

июнь июнь июль июль июль августавгуст II III I II III I II

Рис. 3. Посещаемость растений шмелями в разные периоды вегетационного сезона, 2007 г (а - В. lapponicus; b - В. polaris; с - В. hyperboreus; А - В. jonellus)

Таким образом, установлено, что отдельные виды шмелей в основном посещали только 2-3 вида растений. Ранее было отмечено, что в Арктике борьба между растениями за насекомых-опылителей более выражена, чем между насекомыми за эти растения, как основного источника нектара и пыльцы (Hocking, 1968). Однако следует предположить, что наиболее многочисленные виды шмелей в период их массового вылета, могут вступить в конкурентную борьбу за пищевые ресурсы, обилие которых ограничено и варьирует в зависимости от времени зацветания растений и характера их произрастания. Bombus lapponicus, В. polaris и В. hyperboreus являются самыми многочисленными видами в исследованном регионе. Мы проанализировали размеры ширины груди рабочих особей этих видов, так как от размеров тела в пропорциональном отношении зависит длина хоботка, а также масса и мускульная сила насекомого, необходимая в некоторых случаях при сборе нектара и пыльцы для раздвигания лепестков чашечек растений с зигоморфным типом цветков. Полученные данные были сопоставлены с формой чашечки наиболее часто посещаемых ими растений.

Установлено, что в период фуражирования многочисленные рабочие особи Bombus lapponicus и В. polaris, посещают в основном Astragalus alpinus и Polemonium acutiflorum. Предпочтение этих видов растений отмечено даже в период массового цветения других растений. Установлено, что группа рабочих особей В. lapponicus, которая посещала соцветия Astragalus alpinus имела ширину груди 5,05 мм, a Polemonium acutiflorum посещали особи шмелей, с шириной груди 4,86 мм. Цветки A. alpinus имеют зигоморфный тип строения и являются более труднодоступными по сравнению с цветками P. acutiflorum, которые имеют открытые цветки с радиальной симметрией и свободно доступными нектарниками и пыльниками. Подобное явление наблюдается и у Bombus polaris. Группа рабочих особей этого вида, имеющая среднюю ширину груди 5,22 мм, посещала цветки Astragalus alpinus. Средний размер ширины груди рабочих особей посещающих Polemonium acutiflorum имеет также меньшие размеры и равен 5,05 мм. Кроме того, отмечено, что зигоморфные цветки Delphinium chamissonis, для которых характерны крупные размеры и тугие лепестки посещаются лишь самцами и самками Bombus hyperboreus (6,83 и 8,76 мм), иногда крупными самками В. polaris (7,83 мм) в августе. Кроме того, мы проанализировали длину хоботков самок этих видов шмелей. В результате установлено, что самки трёх самых многочисленных видов имеют различную длину хоботков - Bombus lapponicus 8,4 мм, В. polaris 9,6 мм (Ranta,1982) и В. hyperboreus 18,4 мм (Ranta, Lundberg, 1980).

Таким образом, организацию фуражирования, при которой наблюдается распределение пищевых ресурсов относительно размеров тела и длины хоботка во время высокой численности особей трех доминантных видов шмелей в середине сезона, следует рассматривать, как механизм уменьшения конкурентных взаимоотношений и распределения их пищевых ниш. Тем не менее, необходимо учитывать такой фактор как фенология цветения отдельных видов растений и сроки вылета фуражирующих на них шмелей, которые также в определённой степени влияют на выбор пищевых предпочтений насекомых. В этом случае

морфологические вариации, такие как размеры тела или длина языка, следует рассматривать лишь как часть целой картины.

Отмеченные нами виды одиночных пчёл в исследуемом регионе согласно Н.Г. Давыдовой (2003) являются полилектами. Отлавливались на растениях они редко, однако Osmia uncinata и в особенности О. nigriventris, имеющие крупные размеры тела чаще всего отмечались во второй половине июля на Astragalus alpinus. В это время они приступают к запасанию провизии для личинок в гнездах. Отмечен лишь единичный случай посещения Polemonium acutiflorum одиночной пчелой Hoplitis tuberculata.

Глава 7. Сезонная и суточная динамика активности и фуражирования пчёл

В условиях круглосуточной солнечной активности в районе нашего стационара, полёты пчёл рода шмелей (Bombus) могут продолжаться в течение 24 часов, с некоторым снижением их активности в ночное время. При рассмотрении фуражирования шмелей на некоторых видах растений (Salix sp., Astragalus alpinus L., Polemonium acutiflorum Willd. ex Roem. et. Schult., Cerastium maximum L.), наблюдается зависимость их активности от температуры окружающего воздуха и освещения. Известно, что колебания температуры воздуха воздействуют на количество выделяемого нектара у группы термонастических растений, к которым относятся A. alpinus, P.acutiflorum (Шамурин, 1966) и, по-видимому, изученный нами С.maximum. С прогреванием воздуха увеличивается объем выделяемого нектара этими растениями и, как следствие, возрастает активность фуражиров на их цветках. Со снижением температуры воздуха активность фуражирования насекомых снижается.

Как видно из рис. 4 активность насекомых на Astragalus alpinus и Salix sp. была высокой в первой половине дня, и она увеличивалась с повышением температуры воздуха. Однако в течение суток активность шмелей на этих двух видах растений несколько отличается (рис. 4). Утром, когда температура воздуха была \5-17°С на Astragalus alpinus шмели отсутствовали и появились после 10 ч., когда воздух несколько прогрелся. В последующие часы температура воздуха стала интенсивно возрастать и достигла в 12 ч 22°С. Одновременно с повышением температуры воздуха количество посещений шмелями этого растения нарастало и достигло пика в 14 ч. К этому часу раскрываемость цветков астрагала также стала максимальной. В последующие часы температура воздуха колебалась в пределах 20-21°С и затем с 19 ч. начала снижаться и в 2 ч. опустилась до 11°С. Со снижением температуры воздуха произошло синхронное уменьшение активности шмелей на этом виде растений, которое, по-видимому, связано с сокращением количества раскрытых цветков и уменьшением выделения нектара. Интересным оказалось, что в период с 23 до 1 часа наблюдался некоторый рост активности опылителей на этом растении. Согласно В.Ф. Шамурину (1966) цветки астрагала, как и другие виды бобовых растений, в условиях относительно высокой температуры воздуха могут раскрываться и выделять нектар и ночью.

Материалы проведённых нами других 5 суточных учётов на A. alpinus, Р. acutiflorum, С. maximum показывают такую же динамику активности фуражирования

шмелями.

Цветки ивы (Salix sp.) обильно выделяют нектар в течение суток, и посещаемость их насекомыми установлена в продолжение всех дневных часов с некоторым снижением активности в ночные часы. Круглосуточное посещение шмелями этого растения наблюдалось в течение всего периода его цветения. Подобную посещаемость шмелями видов рода Salix отмечены также и другими исследователями (Vroege, Stelleman, 1990; Tollsten, Knudsen, 1992; Totland, Sottocornola, 2001).

Учётные работы, проведенные на площадке с ивой (Salix sp.) показали, что во все часы суток посещаемость шмелями на ней выше, чем на астрагале. На момент начала проведения учёта в 8 часов, когда температура воздуха была 13-14°С, шмели уже отмечались на иве (рис. 4). В последующие часы, когда воздух прогрелся выше 20°С посещаемость её с некоторыми колебаниями была высокой. Во второй половине дня нами было отмечено, что многие шмели пролетали мимо цветущего астрагала и летели для фуражирования к ивам. По-видимому, в это время суток их цветы обильно выделяли нектар, что и больше привлекало этих насекомых. Интересным оказался факт резкого увеличения фуражирования шмелей на освещённой стороне куста ивы в 21-22 часа, когда температура воздуха начала снижаться, однако наблюдалось обильное выделение нектара цветками. Ранее другими исследователями отмечалось, что прямая солнечная активность вызывает значительное превышение температуры внутри серёжки ивы (Salix) над температурой окружающего воздуха (Krog, 1955; Тихомиров, Шамурин, Штепа, 1960). В окрестностях пос. Тикси В.Ф. Шамурин (1966) отмечал, что в вертикально стоящих серёжках ивы (Salix pulchra) выдвигание тычинок и растрескивание пыльников происходило, прежде всего, с освещённой солнцем стороны соцветий.

Во время проведения этого суточного учёта Salix sp. и Astragalus alpinus посещались преимущественно рабочими особями и редко самками шмелей.

1 - температурный режим; II - динамика активности опылителей

Рис. 4. Динамика активности опылителей в зависимости от времени суток и температуры окружающей среды (15.VII.2008)

На активность фуражирования также влияет фактор потребности колонии в пищевых ресурсах. Так, в первые часы улучшения погодных условий после продолжительных заморозков наблюдалась повышенная активность фуражирующих шмелей. Также самки, появившиеся в начале сезона после зимовки, продолжают полёты и фуражировку на цветах даже при относительно низких температурах воздуха.

В целом, количество наблюдаемых насекомых, находящихся в свободном полёте, либо занимающихся сбором провианта и питанием, возрастает в первой-второй декаде июля за счёт появления рабочих особей и затем достигает пика в первой декаде августа. В этот момент в шмелином сообществе максимальное количество особей наблюдается за счёт появления самцов и, в ряде случаев, новых самок. В конце лета, несмотря на хорошую погоду и относительно высокую температуру воздуха, активность шмелей, тем не менее, значительно снижается, что может быть связано с отцветанием большинства энтомофильных растений и завершением цикла жизни колонии.

Установлена значительная зависимость активности одиночных пчёл от температуры воздуха и освещённости. Поскольку они являются эктотермными насекомыми, эти пчёлы массово вылетают лишь в теплые дни при высокой солнечной активности. В это время их часто можно наблюдать греющимися на открытых нагретых поверхностях (почва, плавники, валежник и т.п.).

Активность шмелей зависит в определённой степени от погодных условий. Так, их резкое ухудшение, в частности значительное снижение температуры воздуха во II декаде июля в 2007 г. и в I декаде июля в 2008 г. привели к снижению активности шмелей (рис. 5 1,11). Кроме низкой температуры воздуха в первой декаде июля 2008 г. в течение 3-х дней был штормовой ветер, и выпадали осадки в виде снега. С установлением хорошей погоды, активность насекомых значительно возрастала (рис. 5, II).

а - средняя температура воздуха на момент проведения маршрутных учетов; Ь - среднее количество отмеченных шмелей 1-2007 г.; II-2008 г.

Рие. 5. Динамика активности шмелей и её зависимость от температуры воздуха в 2007 и 2008 гг.

ВЫВОДЫ

1. Фауна пчёл тундровой зоны в бассейне нижнего течения реки Индигирки состоит из 7 видов шмелей (род Bombus Latr.), 1 вида шмеля-кукушки (род Psithyrus Lepeletier) и 5 видов одиночных пчёл (род Hylaeus Fabricius, Hoplitis Klug, и Osmia Panzer). Обитание Bombus hypnorum Linnaeus, В. sporadicus Nylander, Hoplitis tuberculata Nylander и Osmia maritima Friese впервые установлено для тундровой зоны Якутии. В фауне пчёл абсолютно доминируют шмели - 92,8 %, одиночные пчёлы составляют лишь 7,2 % . Основными доминантами среди шмелей являются В. lapponicus Fabricius и В. polaris Curtis. Доминирование этих двух видов можно рассматривать как один из экологических механизмов компенсации видовой обеднённости локальной фауны. Одиночные пчёлы малочисленны.

2. В фауне тундровой зоны бассейна нижнего течения р. Индигирки преобладают транспалеарктические тундрово-бореомонтанные виды пчёл.

посредством эндотермии. Установлено, что зависимость активности шмелей от температуры среды связано с воздействием её на цветение растений, обеспечивающих ресурсы их питания. Одиночные пчёлы из-за отсутствия способности к терморегуляции сильно зависят от состояния погоды и освещённости. Ввиду их малочисленности и низкой активности, они играют второстепенную роль в опылении растений.

4. На исследованной территории шмели посещают не менее 15 видов растений, наибольшее значение в их питании имеют 3 вида: Astragalus alpinus, Polemonium acutiflorum, Delphinium chamissonis, а также ивы (Salix) в начале сезона, вместе они составляют основу трофической базы шмелей. В течение одного сезона сбор нектара производится на различных растениях в зависимости от времени и массовости зацветания растений. Существует связь между размерами тела, длины хоботка шмелей, и глубиной чашечки посещаемых ими растений, что оказывает влияние на предпочтение растений при сборе нектара отдельными видами и кастами шмелей. Размеры тела шмелей и длина хоботка являются частью механизма распределения пищевых ниш и частично способствуют снижению конкуренции между пчёлами за пищевые ресурсы в изученном регионе.

5. Создание преимущественно малочисленных семей шмелями (род Bombus Latr.) и паразитический образ жизни Bombus hyperboreus Schonherr обусловлены специфическими климатическими условиями исследованного региона и коротким сезоном вегетации растений.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Шелоховская JI.B. Материалы по экологии опыления растений шмелями (Apidae: Bombus) в тундровой зоне дельты р. Индигирки. II Естественные и технические науки №4 (42), 2009. С. 74-79

2. Шелоховская JT.B. К фауне пчёл (Hymenoptera, Apoidea) Якутии. // IX лаврентьевские чтения. Сборник статей. Т. II., 2005. С. 124-130

3. Шелоховская JI.B. К фауне пчёл (Hymenoptera, Apoidea) Северной Якутии // X лаврентьевские чтения. Сборник статей. Т. И., 2006. С. 93-98

4. Шелоховская JI.B. К фауне пчёл (Hymenoptera, Apoidea) Северо-Восточной Якутии // Лучшие доклады научной конференции студентов ЯГУ: сборник научных статей. - Якутск: изд-во Якутского ун-та, 2007 С. 139-143

5. Шелоховская JI.B. К фауне пчёл (Hymenoptera, Apoidea) Центральной и СевероВосточной Якутии. Материалы XIV конференции студентов, аспирантов, молодых учёных «Ломоносов». Т. I. - М.:СП «Мысль», 2007. С. 114

Подписано в печать 23.11.2009. Формат 60х 84/16. Бумага тип. №2. Гарнитура «Тайме». Печать офсетная. Печ. л. 1,3. Уч.-изд. л. 1,6. Тираж 100 экз. Заказ ¿V? Издательство ЯГУ, 677891, г. Якутск, ул. Белинского, 58.

Отпечатано в типографии издательства ЯГУ

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Шелоховская, Лариса Васильевна

Введение.

Глава 1. Литературный обзор

1.1. Существующие термины и история изучения пчёл в Арктике.

1.2 История изучения фауны пчёл тундровой зоны Якутии.

Глава 2. Краткий очерк физико-географической характеристики района исследования

2.1. Географическое положение, рельеф.

2.2. Многолетняя мерзлота и почвы.

2.3. Реки, озёра.

2.4. Климат.

2.5. Растительность.

Глава 3. Материалы и методы исследования.

Глава 4. Зоогеографический анализ фауны пчёл

4.1. Фауна пчёл тундровой зоны дельты нижнего течения р. Индигирки.

4.2. Общий ареалогический (хорологический) состав фауны.

4.3. Относительное обилие видов пчел.

Глава 5. Особенности жизненного цикла и гнездования пчёл

5.1. Этапы жизненного цикла и развития шмелиной колонии.

5.2. Фенология пчёл на территории исследования.

5.3. Гнездование пчёл.

Глава 6. Трофические связи

6.1. Состав кормовой базы пчёл.

6.2. Роль пчёл-опылителей в арктических регионах.

6.3. Особенности фенологии цветения растений в тундровых сообществах.

6.4. Активность пчёл и смена их трофических предпочтений в течение вегетационного периода.

6.5. Распределение пищевых ресурсов и возможные конкурентные взаимоотношения.

Глава 7. Сезонная и суточная динамика активности и фуражирования пчёл

7.1. Влияние погодных факторов на активность полетов и фуражирования пчёл в течение суток.

7.2. Влияние погодных условий на активность шмелей в течение сезона.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Фауна и экология пчел (Hymenoptera, Apoidea) тундровой зоны бассейна нижнего течения р. Индигирки"

В мировой фауне представители надсемейства пчёл (Apoidea, Hymenoptera) насчитывают более 17000 видов (Michener, 2000). Они играют важную роль в качестве основных опылителей энтомофильных растений в районах Арктики (Kevan, 1972; Molau et al., 1989; Heinrich, 1993; Bergman et al., 1996 и др.), однако характер распространения и экология этих насекомых изучены недостаточно (Richards, 1973; Svensson, 1979; Vogt,1994; Stenstrom, Bergman, 1998).

Недостаточная изученность фауны, экологии пчёл тундровой зоны России определили тему наших исследований.

- выявить видовой состав пчёл указанного региона;

- исследовать особенности гнездования пчёл в условиях арктического климата.

Положения, выносимые на защиту:

5. Одиночные пчёлы в тундровой зоне играют небольшую роль в опылении растений ввиду своей малочисленности.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 5 работ, в том числе 1 статья в рецензируемом журнале ВАК РФ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов и списка литературы. Общий объём рукописи составляет 142 страницы машинописного текста. Диссертация содержит 8 таблиц, 31 рисунок. Список литературы содержит 346 работ, из них 253 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Шелоховская, Лариса Васильевна

выводы

1. Фауна пчёл тундровой зоны в бассейне нижнего течения реки Индигирки состоит из 7 видов шмелей (род Bombus Latr.), 1 вида шмеля-кукушки (род Psithyrus Lepeletier) и 5 видов одиночных пчёл (род Hylaeus Fabricius, Hoplitis Klug, и Osmia Panzer). Обитание Bombus hypnorum Linnaeus, B. sporadicus Nylander, Hoplitis tuberculata Nylander и Osmia maritima Friese впервые установлено для тундровой зоны Якутии. В фауне пчёл абсолютно доминируют шмели - 92,1 %, одиночные пчёлы составляют лишь 7,9 %. Основными доминантами среди шмелей являются В. lapponicus Fabricius и В. polaris Curtis. Доминирование этих двух видов можно рассматривать как один из экологических механизмов компенсации видовой обеднённости локальной фауны. Одиночные пчёлы малочисленны.

3. Суточная и сезонная активность пчёл в определённой степени зависит от метеорологических условий. Влияние колебаний температуры воздуха на шмелей и одиночных пчёл разное. Незначительные температурные колебания воздуха не влияют на активность шмелей, т.к. они способны поддерживать температуру тела посредством эндотермии. Установлено, что зависимость активности шмелей от температуры среды связано с воздействием её на цветение растений, обеспечивающих ресурсы их питания. Одиночные пчёлы из-за отсутствия способности к терморегуляции сильно зависят от состояния погоды и освещённости. Ввиду их малочисленности и низкой активности, они играют второстепенную роль в опылении растений.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Шелоховская, Лариса Васильевна, Якутск

1. Александрова В.Д. Растительность Южного острова Новой Земли между 70°56' и 72°12' с.ш. / В.Д. Александрова // Растительность Крайнего Севера СССР и её освоение 1956.- Вып.2. - С. 187-306.

2. Андреев В.Н. Основные особенности растительного покрова Якутской АССР / В.Н. Андреев, Т.Ф. Галактионова, В.И. Перфильева, И.П. Щербаков // Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1987. 156 с.

3. Багачанова А.К. Материалы по фауне членистоногих ботанического сада ЯГУ / А.К. Багачанова, Н.К. Потапова, Н.Н. Винокуров // Ботанические сады -центры изучения и сохранения биоразнообразия Якутск, 2003. - С. 150-163.

4. Белимов Г.Т. Антофильный комплекс членистоногих долины средней Лены / Г.Т. Белимов // Биологические ресурсы Якутии — Якутск, 1975. С. 3941.

5. Болотов И.Н. Локальные фауны шмелей (Hymenoptera: Apidae, Bombini) Европейского Севера России. Соловецкие острова / И.Н. Болотов, М.В. Подболоцкая // Вестник Поморского университета. Сер. естеств. и точные науки.-2003.- №1.-С. 74-87.

6. Болотов И.Н. Направления в формировании биотопических комплексов шмелей (Hymenoptera, Apidae: Bombini) в ландшафтах северной тайги Западной Русской Равнины / И.Н Болотов, Ю.С. Колосова // Экология 2006. -№ 3. - С. 156-166.

7. Березин М.В. Экология и гнездование шмелей на о. Врангеля. / М.В. Березин // Материалы съезда секции по изучению социальных насекомых. 1-ый съезд, Ленинград, 2-8.10.1990. Ленинград - 1990.- С. 19-28.

8. Бывальцев A.M. Пространственно-временное распределение шмелей на территории Курганской области / A.M. Бывальцев // Муравьи и защита леса.

9. Материалы XII Всероссийского симпозиума и сателлитного совещания «Экология и поведение перепончатокрылых: теоретические проблемы и практическое использование» (в рамках сибирской зоологической конференции). 7-14 августа 2005 г. 2005. - С. 18-21

10. Бывальцев A.M. Фауна шмелей (Hymenoptera, Apidae, Bombini) лесостепной и степной зон Западно-Сибирской равнины / A.M. Бывальцев // Евразиатский энтомологический журнал 2008.- Т. 7 .- Вып. 2. - С. 141-147.

11. Бывальцев A.M. Шмели (Hymenoptera, Apidae: Bombini) лесостепного и степного юга Западно-Сибирской равнины: фауна и население: Автореф. дисс. канд. наук: 03.00.09. / Бывальцев Александр Михайлович Сыктывкар, 2009. -21 с.

12. Гаврилюк В.А. К биологии растений Юго-Востока Чукотского полуострова / В.А. Гаврилюк // Приспособление растений Арктики к условиям среды. M.,JI.: Наука, 1966. - С. 226-266

13. Гвоздецкий Н.А. Физическая география СССР. Азиатская часть: Учеб. для студ. геогр. спец. вузов. // Н.А. Гвоздецкий — 4-е изд., исправ. и доп. М.: Высш. шк., 1987. -448 с.

14. Городков К.Б. Helomyzidae (Diptera) как синантропы в условиях севера Якутской АССР. / К.Б. Городков // ДАН СССР 1958. - Т. 122 - №5 - С. 948-949.

15. Давыдова Н.Г. О фауне шмелей (Hymenoptera, Apidae) Якутии / Н.Г. Давыдова // Науч. практ. конф. «Молодые учёные Якутии в стратегии устойчивого развития РФ». Тезисы докл. - СПб., 2000. - С. 45-46.

16. Давыдова Н.Г. О географическом распространении некоторых видов пчёл Якутии / Н.Г. Давыдова // Мат-лы II науч. практ. конф. «Молодые учёные Якутии в стратегии устойчивого развития РФ». Тезисы докл. - 2001а. - С. 356358.

17. Давыдова Н.Г. О таксономическом статусе шмелей Bombus albocintus (Hymenoptera, Apidae) / Н.Г. Давыдова // Зоол. журн. 20016. - Т.80. - №6. - С. 688-692.

18. Давыдова Н.Г. К Фауне пчёл (Hymenoptera, Apoidea) Якутии / Давыдова Н.Г. // XII съезд Рус. энтомол. об-ва. Тезисы докл. СПб.: РЭО, 2002. С. 94.

19. Давыдова Н.Г. Фауна пчёл (Hymenoptera, Apoidea) Якутии. Сообщение I. / Н.Г. Давыдова, Ю.А. Песенко // Энтомол. обозр. 2002. - Т. 81, Вып. 3. - С. 582599.

20. Давыдова Н.Г. Фауна пчёл (Hymenoptera, Apoidea) Якутии: Дисс. канд. наук: 03.00.09: защищена 2003/ Давыдова Нина Григорьевна СПб, 2003. - 21 с.

21. Дадыкин В.П. Особенности поведения растений на холодных почвах. / В.П. Дадыкин Изд. АН СССР, М., 1952. - С. 260-277.

22. Еловская Л.Г. Почвенно-географическое районирование / Л.Г. Еловская // Атлас сельского хозяйства Якутской АССР, 1989. С. 29.

23. Ивантер Э.В. Основы практической биометрии введение в статистический анализ биологических явлений / Э.В.Ивантер. Петрозаводск: Карелия, 1979 -96 с.

24. Игнатенко Е.В., Фауна пчёл (Hymenoptera, Apoidea) Амурской области / Е.В. Игнатенко, М.Ю. Прощалыкин // Евразиатский энтомол. журнал 2005 -Ч. 4-№. З.-С. 243-250.

25. Изюменко С.А. Температура воздуха и направление ветра. Январь / С.А. Изюменко // Атлас сельского хозяйства Якутской АССР / ГУГК СССР. -М.,1989а. С.20.

26. Изюменко С.А. Высота снежного покрова / С.А. Изюменко // Атлас сельского хозяйства Якутской АССР / ГУГК СССР. М., 19896. - С. 25.

27. Изюменко С.А. Даты разрушения устойчивого снежного покрова / С.А. Изюменко // Атлас сельского хозяйства Якутской АССР / ГУГК СССР. -М.,1989в. С. 25

28. Изюменко С.А. Температура воздуха и направление ветра. Июль / С.А. Изюменко // Атлас сельского хозяйства Якутской АССР / ГУГК СССР. -М., 1989г. С.20

29. Изюменко С.А. Количество осадков. Год / С.А. Изюменко // Атлас сельского хозяйства Якутской АССР / ГУГК СССР. М., 1989д. - С. 24

30. Изюменко С.А. Даты образования устойчивого снежного покрова / С.А. Изюменко // Атлас сельского хозяйства Якутской АССР / ГУГК СССР. -М.,1989е. С. 24

31. Караваева К.П. Тундровые почвы Северной Якутии / К.П. Караваева М.: Наука, 1969. - 207 с.

32. Кокуев Н.Р. Hymenoptera, собранные В.В. Совинским на берегах озера Байкал в 1920 году / Н.Р. Кокуев // Труды комиссии по изучению озера Байкала. Т. 2. / Л.: АН СССР, 1927. - С. 63-76

33. Колосов Ю.М. Материалы к фауне насекомых Тобольского Севера / Ю.М. Колосов // Тр. Уральск, обл. ин-та микробиол. и эпидемол. 1933. - Т. 1. - С. 4958.

34. Конспект Флоры Сибири: сосудистые растения. Новосибирск: «Наука», 2005. 362с.

35. Конусова О.Л. Экологическая характеристика фауны пчёл (Hymenoptera, Apoidea) южной тайги Томского Приобья / О.Л. Конусова, В.В. Янюшкин // Сибирский энтомологический журнал 2000. - №3. - С. 283-286.

36. Кузьмин П.М. Фауна пчелиных семейств Megachilidae, Anthophoridae Курганской области / П.М. Кузьмин, А.Е. Молчанов // Фауна беспозвоночных Урала. Челябинск, 1983. - С. 19-25

37. Купянская А.Н. Сем. Apidae Апиды / А.Н. Купянская // Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. IV. Сетчатокрылые, скорпионницы, перепончатокрылые. Ч. 1. - СПб.: Наука, 1995. - С. 551-580.

38. Лавров С.Д. Материалы к изучению энтомофауны окрестностей Омска / С.Д. Лавров // Тр. Сибирск. ин-та сельск. хоз-ва и лесоводства. 1927. - Т. 8, вып. 3. - С. 51-99.

39. Лелей А.С. Шмели (Hymenoptera, Apidea, Bombinae) Курильских островов / А.С.Лелей, А.Н. Купянская // Дальневосточный энтомолог №95. - 2000. С. 117.

40. Миддендорф А.Ф. Путешествия на север и восток Сибири / А.Ф. Миддендорф 4.1. - СПб., 1869. - 758 с.

41. Олынванг В.Н. Насекомые Полярного Урала и Приобской лесотундры/ В.Н. Олыпванг // Фауна и экология насекомых Приобского Севера. -Свердловск, 1980. С. 3-37.

42. Осычнюк А.З. Надсем. Apoidea / А.З. Осычнюк, Д.В. Панфилов А.А. Пономарёва // Определитель насекомых Европейской части СССР. Т. III. Перепончатокрылые. Ч. 1. - Л.: Наука, 1978. - С. 279-519.

43. Осычнюк А.З. Сем. Colletidae Коллетиды / А. 3. Осычнюк, Т. Г. Романькова // Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. IV. Сетчатокрылые, скорпионницы, перепончатокрылые. - Ч. 1. - СПб.: Наука, 1995.-С. 480-489.

44. Панфилов Д.В. О сопряжённом распространении шмелей и бобовых в Арктике / Д.В. Панфилов, В.Ф. Шамурин, Б.А. Юрцев // Бюлл. МОИП, отд. биол. 1960. - Т. 65 - № 3. - С. 53-62.

45. Панфилов Д.В. Дополнительные данные о сопряжённом распространении шмелей и бобовых в Арктике / Д.В. Панфилов, В.Ф. Шамурин, Б.А. Юрцев // Бюлл. МОИП, отд. биол. 1962. - Т. 67. - № 3 - С. 130-131.

46. Панфилов Д.В. Карта 96. Bombus lucorum (Linnaeus, 1761) / Д.В. Панфилов // Ареалы насекомых европейской части СССР. Карты 73- 125. Л.:Наука , 1981.-С. 27.

47. Панфилов Д.В. Карта 150. Bombus jonellus (W. Kirby, 1802) / Д.В. Панфилов // Ареалы насекомых европейской части СССР. Карты 73- 125. Л.: Наука, 1982.-С. 29.

48. Панфилов Д.В. Карта 221. Bombus balteatus Dahlb, 1832 / Д.В. Панфилов // Ареалы насекомых европейской части СССР. Карты 73- 125. Л.:Наука , 1984. - С. 30.

49. Перфильева В.И. Карта растительности / В.И. Перфильева // Атлас сельского хозяйства Якутской АССР / ГУГК СССР. М.,1989. - С. 40-41

50. Песенко Ю.А. К методике количественного учёта насекомых-опылителей / Ю.А. Песенко // Экология. №1. - 1972а. - С. 89-95.

51. Песенко Ю.А. Номограмма для распределения видов животных по классам относительного обилия, построенная на основе пятибалльной логарифмической шкалы / Ю.А. Песенко // Зоол. журн. 19726. Т. 51. - вып. 12. - С. 1875-1878.

52. Петрова Е.И. Почвенная карта / Е.И. Петрова // Атлас сельского хозяйства Якутской АССР/ГУГК СССР.-М.,1989. С. 30-31.

53. Плохинский Н.А. Биометрия / Н.А. Плохинский М: МГУ, 1970. - 368 с.

54. Подболоцкая М.В. Шмели Архангельской области / М.В. Подболоцкая // V Ломоносовские межд. чтения. Тез. докл. научн. конф. — Архангельск 1993. -С. 74-75.

55. Подболоцкая М.В. Шмели / М.В. Подболоцкая // Красная книга Архангельской области. Архангельск: Правда Севера, 1995. - С. 179-189

56. Подболоцкая М.В., Филиппов Б.Ю. Видовой состав шмелей Архангельской области // VIII Ломоносовские международные чтения. Архангельск, 1996. С. 104-105.

57. Подболоцкая М.В. Фауна и экология шмелей (Hymenoptera, Apidae: Bombus) Соловецких островов: Автореф. дисс. канд. наук. 03.00.16 / М.В. Подболоцкая Сыктывкар, 2009. - 19 с.

58. Попов В.В. К познанию фауны шмелей окрестностей Екатеринбурга / В.В. Попов // Изв. Уральского гос. ун-та. Свердловск 1922-23. - Т.З. - С. 159-168.

59. Попов В.В. Особенности сопряженной эволюции Macropis, Epeoloides (Hymenoptera, Apoidea) и Lysimachia (Primulaceae) / В.В. Попов // Энтомол.обозр. 1958. - Т.37. - Вып.З. - С. 499-519.

60. Прощалыкин М.Ю. Фауна пчёл (Hymenoptera, Apoidea) Среднего и Нижнего Приамурья / М.Ю. Прощалыкин // Евразиатский энтомологический журнал Ч. 2 2003а. - №1. - С. 25-29.

61. Прощалыкин М.Ю. Пчёлы Курильских островов / М.Ю. Прощалыкин // Дальневосточный энтомолог 20036. - №132. С 1-21.

62. Прощалыкин М.Ю. Список пчёл (Hymenoptera, Apoidea) юга Дальнего Востока России / М.Ю. Прощалыкин // Дальневосточный энтомолог № 143 -2004.-С. 1-17.

63. Пощалыкин М.Ю. Фауна пчёл (Hymenoptera, Apoidea) острова Сахалин / М.Ю. Пощалыкин, А.С. Лелей, А.Н. Купянская // Флора и фауна острова Сахалин. Материалы международного проекта острова Сахалин. I. / Владивосток: Дальнаука, 2004. С. 154-192.

64. Прощалыкин М.Ю. Пчёлы (Hymenoptera, Apoidea) севера Дальнего Востока России / М.Ю. Прощалыкин, А.Н. Купянская // Дальневосточный энтомолог-2005-№153.-С. 1-39.

65. Радченко В.Г., Песенко Ю.А. Биология пчёл (Hymenoptera, Apoidea). / Песенко Ю.А. / СПб.: ЗИН РАН СССР, 1994. 350 с.

66. Романькова Т.Г. Пчелиные рода Osmia Panz. (Hymenoptera, Megahilidae) фауны Дальнего Востока / Т.Г. Романькова // Энтомологическое обозрение, 1984. Т. 536. - № 2. - С. 358-364.

67. Романькова Т. Г. Сем. Megachilidae — Мегахилиды / Романькова Т. Г. // Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. IV. Сетчатокрылые, скорпионницы, перепончатокрылые. Ч. 1. / СПб.: Наука, 1995. С. 530-547.

68. Романькова Т.Г. Дополнительные данные о пчёлах (Hymenoptera, Apoidea, Megachilidae, Apidae) Сибири и Дальнего Востока / Т.Г. Романькова // Дальневосточный энтомолог 2003. - № 129. С. 1-6.

69. Саввинов Д.Д. Гидротермический режим почв в зоне многолетней мерзлоты. / Д.Д. Саввинов Новосибирск: «Наука», 1976. - 256 с.

70. Северная Якутия (Физико-географическая характеристика). 2-е испр.изд. - JI.:Mop. транспорт, 1962. - 280 с.

71. Скориков А. Шмели Палеарктики. ч. I. / А. Скориков // Общая биология. Изв. Сев. обл. станция защиты растений 1922. -Т.4. - Вып. 1. - С. 1-159.

72. Стороженко С.Ю. Разнообразие насекомых (Insecta) Дальнего Востока России / С.Ю. Стороженко, А.С. Лелей, Н.В. Курзенко, Ю.А. Чистяков, B.C. Сидоренко // Дальневосточный энтомолог — 2002 №109 - С. 1-28.

73. Тихменев Е.А. Опыление и возможности самоопыления энтомофильных растений в арктических и горных тундрах Северо-востока СССР / Е.А. Тихменев // Журнал Советск. экологии 1984. - №15. - С. 166-172.

74. Тихомиров Б. А. Взаимосвязь животного мира и растительного покрова тундры / Тихомиров Б. А. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1959. - 104 с.

75. Тихомиров Б.А. Температура арктических растений / Б.А. Тихомиров, В.Ф. Шамурин, B.C. Штепа // Изв. АН СССР 1960 - №3 - С. 429-442.

76. Тихомиров Б.А. Очерки по биологии растений Арктики / Б.А. Тихомиров -М.: АН СССР, 1963.- 153 с.

77. Томирдиаро С.В. Вечная мерзлота и освоение горных стран и низменностей. На примере Магаданской области и Якутской АССР / С.В. Томирдиаро. Магадан., 1972. - 174 с.

78. Фридолин В.Ю. Животно-растительное сообщество горной страны Хибин. Биоценотические исследования 1930-1935 гг. / Фридолин В.Ю. 1936., T.I -Вып. 3.-295 с.

79. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). Русское издание. / С.К. Черепанов СПб.: Мир и семья-95, 1995.- 992 с.

80. Чернов Ю. И. Комплекс антофильных насекомых тундровой зоны СССР. В сб. Организмы и природная среда / Ю. И. Чернов // Вопросы географии 1966.- Сб. 69. С. 76-97.

81. Чернов Ю. И. Структура животного населения Субарктики / Ю. И. Чернов- М.: Наука, 1978.-С. 1-168.

82. Шамурин В.Ф. Вопросы опыления у растений / В.Ф. Шамурин // Ботан. журн. -1956. Т. 41. - №9.- С. 1380-1384.

83. Шамурин В.Ф. О суточном ритме и экологии цветения некоторых арктических растений / Шамурин В.Ф. // Ботан. журн. 1958. - Т. 43. - № 8. С. 1183-1191.

84. Шамурин В.Ф. Сезонный ритм и экология цветения и опыления арктических растений на севере Якутии: Автореф. дисс. канд. наук. / Шамурин В.Ф. Л.,1960. - 19 с.

85. Шамурин В.Ф. Сезонный ритм и экология цветения растений тундровых сообществ на севере Якутии / В.Ф. Шамурин // Приспособление растений Арктики к условиям среды М.,Л.: Наука, 1966. - С. 5-125

86. Шамурин В.Ф. Цветение и плодоношение бобовых Leguminosae и норичниковых Scrophulariaceae на острове Врангеля / В.Ф. Шамурин, Е.А. Тихменев // Бот. журн. 1971 - №56. - С. 403-413

87. Шамурин В.Ф. Взаимосвязи между энтомофильными растениями и антофильными насекомыми в биогеоценозах Арктики / В.Ф. Шамурин, Е.А. Тихменев // Журнал общей биологии 1974. - Т. 35. - №2. - С. 243-250

88. Шелоховская JI.B. К фауне пчёл Якутии (Hymenoptera, Apoidea) / JI.В. Шелоховская // IX Лаврентьевские чтения. 2005. - Т. 2. - С. 124-130

89. Шелудякова В.А. Растительность бассейна р. Индигирки / В.А. Шелудякова // Советская ботаника -1938 №4-5. - С. 43-79

90. Alfken J.D. Apidae, excl. genus Bombus / J.D. Alfken // Entomologische Ergebnisse der schwedischen Kamchatka-Expeition 1920-1922. Arkiv for Zoologi, 20 (A). 1929. - P. 1-8.

91. Argus R.P. An experimental study of hybridization and pollination in Salix (willow) / R.P. Argus // Canad. J. Bot. 1974. Vol. 52. - P. 1613-1619.

92. Argus G. W. Infrageneric classification of Salix (Salicaceae) in the New World. / R.P. Argus Systematic Botany Monographs. American Society of plant taxonomists, USA, 1997.-N.52.-P. 1-121.

93. Aker C.L. Spatial and temporal dispersion patterns of pollinators and their relationship to the flowering strategy of Yucca whipplei (Agavaceae) / C.L. Aker // Oecologia 1982. - Vol. 54.- P. 243-252.

94. Alford D.V. Bumblebees / D.V. Alford London: Davis-Poynter,1975. - 352 p. Anasiewich A. Observations on the bumblebees in Lublin. / A. Anasiewich // Ekol. Pol. - Vol.19. - 1971.- P. 401-417.

95. Anasiewicz A. Pollen food of the bumblebees (Bombus Latr., Hymenoptera) and their associations with the plant species in the Lublin region / A. Anasiewicz, Z. Warakomska // Ekol. Pol. 1977. -Vol. 25. - P. 309-322.

96. Armbruster W.S The solitary Bee fauna (Hymenoptera: Apoidea) of Interior and Arctic Alaska: Flower Associations, Habitat Use and Phenology / W.S Armbruster, D.A. Guinn // J. of the Kansas entomological society 1989- Vol. 62(4).- P. 468-483.

97. Arroyo M.T.K. Plant phonological patterns in the high Andean Cordillera of centeral Chile / M.T.K. Arroyo, J J. Armesto, C. Villagran // Journal of Ecology -1981.-Vol. 69.-P. 205-223.

98. Arroyo M.T.K. Community studies in pollination ecology in the high temperate Andes of central Chile I. Pollination mechanisms and altitudinal variation / M.T.K. Arroyo, R. Primack, J. Armesto // American J.of Botany 1982.- Vol. 69.- P. 8297.

99. Ashman T.L. The scent of a male: the role of floral volatiles in pollinations of a gender dimorphic plant / T.L. Ashman, M. Bradburn, D.H. Cole, B.H. Blaney, R.A. Raguso // Ecology 2005.- Vol. 86. - P. 2099-2105.

100. Baker H.G. The evolution, functioning and breakdown of heteromorphic incompatibility systems. 1. The Plumbainaceae / H.G. Baker // Evolution 1966. -Vol. 20. P. 349-368.

101. Barrow D.A. Size-related selection of food plants by bumblebees / D.A. Barrow, R.S. Pickard // Ecol. Entomol 1984.- Vol. 9. - P. 369-373.

102. Barth F.G. Insects and flowers, the biology of a partnership / F.G. Barth -London: George Allen and Unwin, 1985. P. 408.

103. Bell K.L. Plant reproduction in a high arctic environment / K.L. Bell, L.C. Bliss // Arctic and Alpine Res. 1980. - Vol.12. - P. 1-10.

104. Berezin M.V. Geographical diversity, species correlation, population structure and cenotic interactions of arctic bumblebees (Apidae, Bombus). / M.V. Berezin

105. Swedish-Russian tundra Ecology-expedition-94. A cruise report. Stokholm: Tryckfaktorn ABGotab, 1995. P. 205-215.

106. Berezin M.V. Food resources utilization by bumblebees (Bombus, Apidae) in arctic Russia. Pollination: from theory to practice / M.V. Berezin // Summaries of the 7lh International Pollination Symposium Lethbridge , 1996. - P. 75.

107. Bergman P. Micrometeorological impacts on insect activity and plant reproductive success in an alpine environment, Swedish Lapland / P. Bergman, U. Molau, B. Holmgren // Arctic and Alpine research 1996. - Vol.28. - P. 196-202.

108. Bergwall H.-E. Ekologiska iakttagelser over nagra humlearter (Bombus Lart.) vid Staloluokta inom Padjelanta nationalpark, Lule lappmark / H.-E. Bergwall // Ent. Tidskr. 1970. Vol. 91. - P. 3-23.

109. Best L. S. Pollinator foraging on foxglove (Digitalois purpurea): a test of a new model / / L. S. Best, P.I. Bierzychudek / Evolution 1981. - Vol. 36. - P. 70-79

110. Billing M.D. The ecology of arctic and alpine plants / M.D. Billing, H.A. Mooney // Biological Review 1968 - Vol. 43. - P. 481-529.

111. Bliss L.C. A comparison of plant development in microenvironments of arctic and alpine tundras / L.C. Bliss // Ecological monographs 1956. - Vol. 26. - N.4. - P. 305-337.

112. Bliss L.C. Adaptations of arctic and alpine plants to environmental conditions / L.C. Bliss // AAAS Symposium Life under Extreme Conditions, New York City, December, 1960.-P. 117-144.

113. Bliss L. C. Arctic and Alpine plant life cycles / L.C. Bliss // Annual Review of Ecology and systematic 1971 - Vol.2. - P. 405-434.

114. Bocher J. The Coleoptera of Greenland. Meddelelser om Gronland / J. Bocher // Bioscience. 1988.-Vol.26 .-P. 1-100.

115. Bosch M. Effect of local density on pollination and reproduction in Delphinium nuttallianum and Aconitum columbianum (Ranunculaceae) / M. Bosch, N.M. Waser // American J. of Botany 1999 - Vol. 86. - P. 871-879.

116. Bruggeman P.F. Insects and environments of the High arctic / P.F. Bruggeman // Proc. X Int. Congr. Ent. (1956), 1958. P. 695-702.

117. Brunet J., Floral sex allocation in sequentially blooming plants / J.Brunet, D. Charlesworth // Evolution 1995. - Vol.49. - P. 70-79.

118. Byers D.L. Pollen quantity and quality as explanations for low seed set in small populations exemplified by Eupatotium (Asteraceae) / D.L. Byers // American J. of Botany 1995. - Vol. 82 -. P. 1000-1006.

119. Campbell D.R. Variation in pollen flow within and among populations of Ipomopsis aggregate / D.R. Campbell., N.M. Waser // Evolution 1989. - Vol. 43. P. 1444-1455.

120. Cane J.H. Soils of ground-nesting bees (Hymenoptera: Apoidea): Texture, moisture, cell depth and climate / J.H. Cane // J. Kansas Entomol. Soc. 1991 - Vol. 64. - P. 406-413.

121. Carpenter F.L. Plant-pollinator interactions in Hawaii: Pollination energetics of Mettisideros collina (Mytraceae) / F.L. Carpenter // Ecology 1976. - Vol. 57. - P. 1125-1144.

122. Chaplin S. J. Energetics constraints and adaptive significance of the floral display of a forest milkweed / S. J. Chaplin, J. L. Walker // Ecology 1982. - Vol. 63. - P. 1857-1870.

123. Chittka L. Flower constancy, insect psychology, and plant evolution / L. Chittka J.D. Thomson, N.M. Waser // Naturwissenschaften 1999.- Vol. 86. - P.361-377.

124. Christiansen F.B. Theories of populations in biological communities / F.B. Christiansen, T.M. Fenchel-New York: Springer, 1977. 143 p.

125. Church N.S. Heat loss and the body temperatures of flying insects. II. Heat conduction within the body and its loss by radiation and convection /N.S. Church // J. exp. Biol. 1960-Vol. 37.-P. 186-212.

126. Corbet S.A. Why do nectar-foraging bees and wasps work upwards on inflorescences? / S.A. Corbet, I. Cuthill, M. Fallows, T. Harrison, G. Hartley // Oecologia 1981.- Vol. 51. - P. 79-83.

127. Corbet S.A. The competition box: a graphical aid to forecasting pollinator performance / S.A. Corbet, N.M. Saville, M. Fussel, O.E. Prys-Jones, D.M. Unwin // J. Appl. Ecol. 1991.- Vol. 32. - P. 707-719.

128. Corbet S.A. Insect, plants and succession-advantages of long-term set-aside / S.A. Corbet// Agric. Ecosys. Environ. 1995. - Vol.53. - P.201-217.

129. Cody M.L. Competition and the structure of bird communities / M.L. Cody -Princeton: Princeton Univ. Press , 1974. P. 318.

130. Connell J.H. Diversity and coevolution of competitors, or the ghost of competition past/J.H. Connell //Pikos -1980. Vol. 35.-P. 131-138.

131. Covich A. Analyzing shapes of foraging areas: some ecological and economic theories / A. Covich // Ann Rev. Ecol. 1976. - Vol. 7. - P. 235-257.

132. Coville F. Notes on bumble-bees / F. Coville // Proc.entomol. Soc. Washington. 1890. Vol. 1. - N 4. - P. 197-202.

133. Crane E. Honey: a comprehensive survey // E. Crane Heinemann in cooperation with International Bee Research Association - London, 1975. - 608 p.

134. Cresswell J.E. How and why do nectar-foraging bumblebees initiate movements between inflorescences of wild bergamot Monadra fistulosa (Lamiaceae)? / J.E. Cresswell // Oecologia 1990. -Vol.82. -N. 4. - P. 430-460.

135. Cresswell J.E., Frequency-dependent selection and adaptive surfaces for floral character combinations: The pollination biology of Polemonium viscosum / J.E. Cresswell, C. Galen // Am. Nat. 1991 - Vol. 138. - P. 1342-1353.

136. Cresswell J.E. Discrimination by pollen-cjllecting bumblebees among differentially rewarding flowers of an alpine wildflower, Campanula rotundfolia (Campanulaceae) / J.E. Cresswell, A.W. Robertson // Oikos 1994. - Vol. 69.- P. 304-308.

137. Cresswell J.E. The influence of nectar and pollen availability on pollen transfer by individual flowers of oilseed rape (Brassica napus) when pollinated by bumblebees (Bombus lapidarius) / J.E. Cresswell // J. Ecol. 1999. Vol.87. - P.670-677.

138. Cruden R.W. Pollinators at high elevation ecosystems: Relative effectiveness of birds and bees / R.W. Cruden // Science 1972. - Vol.176. - P. 1439-1440.

139. Cumber R.A. The biology of humble-bees, with special reference to the worker caste / R.A. Cumber//Trans R Entomol Soc (Lond)-1949 Vol.100. - P. 1-45.

140. Danks H.V. Arctic Arthropods. A review of systematic and ecology with particular reference to the North American fauna / Danks H.V. // Entomological Society of Canada, Ottawa, 1981 608 p.

141. Dathe H.H. Die Bienengattung Hylaeus Fabricius in der Mongolei (Hymenoptera, Colletidae) / H.H. Dathe // Annies historico-naturales Musei nationalis Hungarici 1986 - N.78. - P. 265-300 .

142. Dathe H.H. Studien zur Systematik und Taxonomic der Gattung Hylaeus F. (Apidae, Colletidae). 1. H. annulatus L. eine holarktische, H. aborigensis sp.n. eine neue sibirsche Art. / H.H. Dathe // Beitrage Entomologiche 1994. - N.44(2). - P. 441-445.

143. Densmore R.V. Succession on an Alaskan Tundra Disturbance with and without Assisted Revegetation with Grass / R.V. Densmore // Arctic and Alpine Research — 1992. Vol. 24 - N. 3. - P. 238-243.

144. Diamond J.M. Assembly of species communities / Diamond J.M. Ecology and evolution of communities. Cambridge: Harvard Univ. Press, 1975 - P. 342-444

145. Doom A van. Iivestigations into the regulation of dominance behavior and of the division of labour in bumblebee colonies (Bombus terresrtris) / A. Doom van. // Neth. J. Zool. 1988. -Vol. 37. - N 3/4. - P. 255-276.

146. Douglas D.A. Pollination, capsule damage, and the production of seeds in Salix setchelliana (Salicaceae), an Alaskan glacial gravel bar willow/ D.A. Douglas // Can. J. Bot. 1997 - Vol.75 - P. 1182-1187.

147. Downes J.A. What is an Arctic insect? / J.A. Downes // Canad. Entomol. -1962.-Vol. 94-N2.-P. 143-162.

148. Dreisig H. Ideal free distribution of nectar foraging bumblebees / H. Dreisig // Oikos 1995 -Vol, 72. -P. 161-172.

149. Ekstam О. Einige bliitenbiologische Beobachtungen auf Spitzbergen / O. Ekstam // Tromse Museums Aarshefter 1897. - N.20. - P. 1-66.

150. ElfVing R. Die Hummeln und Schmarotzerhummeln Finnlands / R. ElfVing // Fauna fenn. 1960 - T.l 0. - 43 s.

151. Elfving R. Die Bienen Finnlands / R. ElfVing Helsinki: Soc. Fauna Flora Fennica. T. 21, 1968. - P. 1-69 .

152. Elmqvist T. Sexual dimorphism and between-year variation in flowering, fruit set and pollinator behavior in a boreal willow/ T. Elmqvist, J. Agren, A. Tunlid // Oikos 1988. - Vol.53. - P. 58-66 .

153. Emlen J.M. Optimal choice in animals / J.M. Emlen // Amer. Natur. 1968. -Vol. 102 - N. 926. - P. 385-389.

154. Enwald R. Bombus hyperboreus Schonh., en for Finlands fauna ny humla / R. Enwald Medd. Soc. Fauna et Flora fenn. T.6., 1881. P. 255 .

155. Erickwort G.C. Foraging and mating behavior in Apoidea / G.C. Erickwort, H.S. Ginsberg // Annual Review of Entomology 1980 - Vol.25. -. P. 421-446.

156. Eriksen B. Reproductive strategies in two arctic Pedicularis species (Scrophulariaceae) / В Eriksen, U. Molau, M. Svensson // Ecography 1993 -Vol.16. - P. 154-166.

157. Faegri K., van der Pijl. The principles of pollination ecology. / K. Fasgri, van der Pijl. Ed. 3. Oxford: Pergamon Press, 1979. - 243 p.

158. Fisher M.J. The morphology and anatomy of the flowers of the Salicaceae 1-2 / M.J. Fisher // Am. J. Bot. 1928. - Vol. 15. - P. 307-394.

159. Fox J.F. Pollen limitation of reproductive effort in willows / J.F. Fox // Oecologia 1992. - Vol. 90. - P. 283-287 .

160. Free J.B. The division of labour within bumblebee colonies / J.B. Free // Insect Soc. 1955. - Vol. 2. P. 195-212 .

161. Free J.B. Bumblebees. / J.B. Free, C.G. Butler London: Collins, 1959. - 208 p.

162. Freeman T.N. The Canadian Northern insect survey, 1947-1957 / T.N. Freeman // The Polar Record 1959 - Vol. 9 - N.6. - P. 299-307.

163. Friese H. Die arktischen Hymenoptera, mit Ausschluss der Tenthrediniden / H. Friese // Fauna Arctica 1902. - Vol. 2. - P. 439-498.

164. Friese H. Uber die Bienen (Apidae) der Russischen Polarexpedition 1900-1903 und einiger anderen arctischen Ausbeuten. / H. Friese // Научные результаты Русской полярной экспедиции в 1900-1903 гг. Отд. Е. Зоология 1908.- Т. 1, Вып. 13. - С. 1-17.

165. Friese Н. Apidae / Н. Friese // Report of the scientific results of the Norwegian Expedition to Novaya Zemlya (1921) 1923. - Vol. 14. - P. 1-9.

166. Ftissel U. Inter- and Intraspecific Variations in floral Scent in the genus Salix and its implications for the pollination / U. Ftissel, S. Dotterl, A. Jurgens, G. Aas // J. Chem. Ecol. 2007. -Vol. 33. - P. 749-765.

167. Galen C. Scent and color, floral polymorphisms and pollination biology in Olemonium viscosum / C. Galen, P.G. Kevan // Nutt. Amer. Midi. Naruralist 1980. -Vol. 104. - P. 281-289.

168. Galen C. Bumblebee behavior and selection on flower size in the sky pilot, Polemonium viscosum / C. Galen, M.E.A. Newport // Oecologia — 1987. Vol. 74. -P. 20-23.

169. Galen C. Measuring pollinator-mediated selection on morphometric floral traits: bumblebees and the alpine sky pilot, Polemonium viscosum / C. Galen // Evolution -1989. Vol .43(4). - P. 882-890.

170. Galen C. Bumble bee pollination and floral morphology: Factors influencing pollen dispersal in the alpine sky pilot, Polemonium viscosum (Polemoniaceae) / C. Galen., M.L. Stanton // American Journal of Botany 1989. - Vol. 76. - P. 419-426.

171. Galen C. Consequences of emergence phenology for reproductive success in Ranunculus adoneus (Ranunculaceae) / C. Galen, M.L. Stanton // American J. of Botany 1991. - Vol.78 - P. 978-988.

172. Galen C. Short term responses of alpine buttercups to experimental manipulations of growing season length / C. Galen, M.L. Stanton // Ecology 1993. -Vol.74. - P. 1052-1058.

173. Gelting P. Studies on the vascular plants of East Greeland between Franz Joseph Fjord and Dove Bay (Lat. 74°15\ 75°20'N) / P. Gelting // Meddr Granland 1934. -Vol.101.-P.l-340.

174. Goulson D. Are insects flower constant because they use search images to find flowers? // D. Goulson / Oikos 2000. - Vol. 88. - P. 547-552.

175. Goulson D. Bumblebees. Their behaviour and ecology / Goulson D. L: Oxford University Press, 2003. - P. 235.

176. Groom M.J. Allee effects limit population viability of an annual plant / M.J. Groom // American Naturalist. 1998. - Vol.151. - P. 487-496.

177. Gugerli F. Effect of elevation on sexual reproduction in alpine populations of Saxifraga oppositifolia (Saxifragaceae) / F. Gugerli // Oecologia 1998. - Vol. 114. - P. 60-66.

178. Hartling L.K. An investigation of inter- and intra-inflorescence visitation rates by bumblebees in red clover with special reference to seed set / L.K Hartling. R.C. Plowright // Md Agri. Exp. Sta. Misc. Pub. 1979.- Vol. 1. - P. 457-460.

179. Hasselrot T.B. Studies on Swedish bumblebees (genus Bombus Latr.). / T.B. Hasselrot // Opusc. Ent. Suppl. 1960, Vol.17. P. 1-192.

180. Haynes J. Pollen foraging by bumblebees: foraging patterns and efficiency on Lupinus polyphyllus / J. Haynes, M. Mesler // Oecologia. 1984.-Vol. 61. - N 2.- P. 249-253.

181. Heinrich B. Patterns of endothermy in bumblebee queens, drones and workers / B. Heinrich // J. сотр. Physiol. 1972. - Vol. 77. - P. 65-79.

182. Heinrich B. Energetics and pollination ecology / B. Heinrich, P.H. Raven // Science 1972. - Vol. 176. - P. 597-602.

183. Heinrich B. Thermoregulation in endothermic insects / B. Heinrich // Science -1974.-Vol. 185.- P. 747-756.

184. Heinrich B. Thermoregulation in bumblebees. II. Energetics of warm-up and free flight / B. Heinrich // Journal of Comparative Physiology, A., 1975. - Vol. 96. -P. 155-166.

185. Heinrich В. The foraging specialization of individual bumblebees / B. Heinrich //Ecol. Monogr. 1976. -Vol. 46. - P. 105-128.

186. Heinrich, B. "Majoring" and "minoring" by foraging bumblebees, Bombus vagans: an experinmental analysis / B. Heinrich // Ecology 1979a. - Vol.60. - P. 245-255.

187. Heinrich B. Bumblebee Economics / B. Heinrich Cambridge, Massachusetts: Harvard University Press, 1979b. - P. 245.

188. Heinrich B. Insect foraging energetics. / B. Heinrich // Handbook of pollination biology. Van Nostrand Reynhold, New York, 1983. P. 187-214.

189. Heinrich B. The hot-blooded insects / B. Heinrich // Springer-Verlag, New York.-1993. P. 239-240

190. Henriksen K. L. A revised index of the insect of Gronland / K. L. Henriksen // Meddelelser om Gronland. 1939.Vol. 119. - P. 1-112.

191. Hicks S.D. Natural history survey of Coppermine, Northwest Territories, 1951 / S.D. Hicks //Can. Field Nat. 1955. - Vol. 69. - P. 162-166.

192. Hobbs G.A. Ecology of species of Bombus (Hymenoptera: Apidae) in southern Alberta. II Subgenus Bombias Robt / G.A. Hobbs // Canadian Entomologist. 1965. -Vol.97. - P. 120-123.

193. Hocking B. Bees at 82°N / В Hocking, C.D. Sharplin // Bee World 1964. - Vol. 45. - P. 144-146.

194. Hocking B. Insect-flower associations in the high Arctic with special reference to nectar / B. Hocking // Oikos 1968. - Vol.19. - P. 359-388.

195. Hodges C.M. Pollinator flight directionally and the assessement of pollen returns / C.M. Hodges, R.B. Miller // Oecologia 1981. - Vol. 50. - N 3. - P. 376379.

196. Hodges C.M. Bumble bees forging: the threshold departure rule / C.M. Hodges // Ecology 1985a. Vol. 66. - P. 179-187.

197. Hodges C.M. Bumble bees foraging: Energetics consequences of using a threshold departure rule / C.M. Hodges // Ecology 1985b. Vol. 66. - P. 188-197.

198. Hoeg O.A. Bltitenbiologische Beobachtungen aus Spitzbergen / O.A. H0eg // Norges Svalbard og lshavs-under-s0keler Meddr. 1932. -N. 16. - P. 22.

199. Holmgren A.E. Insecta a viris dortissimis Nordenskiold ilium Ducem sequentibus in Insulis Waigatsh et Novaja Zemlja a 1875 collecta, Hymenoptera et Diptera. / A.E. Holmgren // Entomol. Tidskrift, Stockholm. 1883.- Vol. 4. - P. 143190.

200. Huber P. Observations on several species of the genus Apis, known by the name of humble-bees, and called Bombinatrices by Linnaeus. / P. Huber // Trans. Linn. Soc. Lond. 1802.- Vol. 6. - P.214-298.

201. Hulkkonen O. Zur Biologie der Sudfinnischen Hummeln / O. Hulkkonen // Ann. Univ. Aboensis- 1928. Vol.3 (I) - P. 1-81.

202. Jacobson G. Zoological investigations on Novaya Zemlya in 1896. Insects of Novaya Zemlya. / G. Jacobson // Zapiski Imp. Acad. Nauk, phys.-mat. dept., 8, ser. 8, St. Peterburg, 1898. P. 171-244.

203. Jessen K. The structure and biology of arctic flowering plants. 8. Rosaseae./ K. Jessen //Meddr Granland. -1913. Vol.37 - P.l-126.

204. Jonson R.A. Intraspecific resource partitioning in the bumble bees Bombus ternarius and B. pennsylvanicus / R.A. Jonson // Ecology — 1986. Vol. 67. - N 1. -P. 133-138.

205. Jorgensen C.A. The flowering plants of Greenland. A taxonomical and cytological survey / C.A. J0rgensen, T. S0rensen, M. Westwrgaard // Biol Skr. — 1958. Vol. 9 (4). -P.l-172.

206. Karrenberg S. Pollen vectors and inflorescence morphology in four species of Salix. I S. Karrenberg, J. Kollmann, P.J. Edwards // Plant Syst. Evol. 2002 - Vol. 235.- P. 181-188.

207. Kay Q.O.N. Nectar from willow catkins as a food source for blue tits / Q.O.N. Kay // Bird Study 1985.- Vol.32 -. P. 40-44.

208. Kelso S. The genus Primula as a model for evolution in the Alaskan flora / S. Kelso // Arctic and Alpine research. 1992. - Vol.24. - P. 82-87.

209. Kevan P.G. Insect pollination of High Arctic flowers / P.G. Kevan // J. Ecol. -1972.-Vol. 60.-P. 831-847.

210. Kevan P.G. Flowers, insects and pollination ecology in the Canadian high Arctic /P.G. Kevan//PolarRecord. 1973.-Vol. 16. - P. 667-674.

211. Kevan P.G. Sun tracking solar furnaces in high arctic flowers: significance for pollination and insects / P.G. Kevan // Science 1975. - Vol.189. - P. 723-726.

212. Kevan P.G.Insect as flower visitors and pollinators / P.G. Kevan, H.G. Baker // Annu. Rev. Entomol. 1983 . Vol.28. - P. 407-453.

213. Krog I. Notes on temperature measurements indicative of special organization in Arctic und Subarctic plants for Utilization of Radiated Heat from the sun. / I. Krog // Physiol, plant., Fasc. 4 1955. - Vol. 8. - P. 286-292.

214. Kudo G. Effects of snow-free period on the phenology of alpine plants inhabiting snow patches / G. Kudo // Arctic and Alpine Research. 1991. - Vol. 23. -P. 436-443.

215. Kugler H. Die Bestaubung von Blumen durch Furchenbienen (Halictus Latr.) / H. Kugler//Planta, 1940. Vol.30 .- P. 780-799.

216. Kukal О. Colonization of Snow Bunting, Plectophenax nivalis, Nests by Bumblebees, Bombus polaris, in the High Arctic / О Kukal, D.L. Pattie // The Can. Fieldnaturalist. 1988. - Vol. 102. - P.544.

217. Kunin W.E. Sex and the single mustard: population density and pollinator behavior effects on seed set / W.E. Kunin // Ecology 1993. - Vol. 74. - P.2145-2160.

218. Kwak M.M. Pollination and pollen flow disturbed by honeybees in bumblebee-pollinated Rhinanthus populations? / M.M. Kwak // Disturbance in grasslands, 1987 -P. 237-283.

219. MacAtrhur R.H. The limiting similarity, convergence and divergence of coexisting species / R.H. MacAtrhur, R. Levins // Am. Nat. 1967. Vol. 101,. P. 377385.

220. Macior L.W. The pollination ecology of Pedicalaris in Colorado / L.W. Macior // American Journal of Botany. 1970. -Vol.57. -. P. 716-728.

221. Macior L.W. The pollination ecology of Pedicularis on Mount Rainier / Macior L.W. // American J. of Botany. 1973. - Vol.60. - P. 863-871.

222. Macior L.W. Pollination ecology of the Front Range of the Colorado Rocky Mountains // Melanderia. 1974. - Vol.15 - P. 1-59.

223. Macior L.W. The pollination ecology of Pedicularis (Scrophulariaceae) in the Yukon Territory / L.W. Macior // American J. of Botany. 1975. - Vol. 62. - P. 1065-1072.

224. Mathiesen F.J. The structure and biology of arctic flowering plants, 15: Scrophulariaceae. / F.J. Mathiesen // Meddelser om Gronland. 1921. - Vol. 37. - P. 359-507.

225. Matsumura S. Erster Beitrag zur Insekten-Fauna von Sachalin / Matsumura S. // J. of the College Agricultural of the Tohoku Imperial University. 1911. - N 4. - P. 1145.

226. McCall C. Influence of flower characteristics, weather, time of day, and season on insect visitation rates in three plant communities / C. McCall, R.B. Primack // American J. of Botany. 1992. - Vol.79. - P. 434-442.

227. Michener C.D. Bees of Panama. / C.D. Michener // American Museum of Natural History Bulletin. 1954. - Vol. 104. - P. 1 -176.

228. Michener C.D. Factors influencing the distribution of bees' nest in earth banks / C.D. Michener, R.B. Lange, J. Bigarella, R. Salamuni // Ecology. 1958. - Vol.39. -P.207-17.

229. Michener C.D. Biogeography of the bees / C.D. Michener // Ann. Missouri Bot. Grad. 1979. Vol.66. - P. 277-347.

230. Michener C.D. The bees of the World / C.D. Michener Baltimore; Lndon: J. Hopkins Univ. Press. 2000. XIV, 913 p.

231. Molau U. Mating sy sterrPand p о 11 en-mad i ated gene flow in Batsia alpine / U. Molau, M. Carlsson, A. Dahlberg, 6: Hili-У/'dikos^- 1989.'^ VolJ55. P: 409-419.

232. Molau■'-U.':Gender■>• variation- ; in Bartsia alpine, a subarctic perennial hermaphrodite; / U.;Mol4u//'AjneiV J! 'Botb—' 1991 r-Vbh78.' P. 326-339.

233. Molau U. Reroductive; systenf arid'pdpulation structure in three arctic Saxifraga species. / U. Molau, M.C. Prentice // J. Ecol. 1992. -Vol.80. - P. 149-161.

234. Molau U'. 'Relationship; between 'flowering' phenology i and^ life ^history strategies in tundra plants'7>U:- Molau-У/ Arctic 'and^pirie- Research; ;^':1993 J- Vol;25V P: 391-402. ■"■ -■ i ■ - VoL^;. - P. 207-,

235. Moldenke A.R.'! Niche specialization sand-' species diversity1 along ■ a California transect / A.R. Moldenke // Oecologia. 1975! ^VolMv- P. 219-242.

236. Moldenke A.R. Pollination ecology withiri'the Sierra Nevada / A.R- Moldenke // Phytologia. -11979,-Voh42'- P; 223-282. : ' * У . r

237. Morse D.H. Size-related foraging differences of bumblebee workers / D.H. Morse // Ecol. Ent. 1978. - Vol.3. - P. 189-192.

238. Mosquin T. Reproductive specialization as a factor in the evolution of Canada's flora. / T. Mosquin // The Evolution of Canada's Flora, 1966 P. 43-65.

239. Mosquin T. Observations on the pollination biology of plants on Melville Island NWT, Canada / T. Mosquin, J.E.H. Martin // Can. Field Naturalist, 1967. Vol.81. -P. 201-205.

240. Mosseler A. Hybrid performance and species crossability relationships in willows (Salix) / A. Mosseler // Can. J. Bot. (Rrev. Can. Bot.) . 1990.- Vol.68. - P. 2329-2338.

241. Ohara M. Effects on inflorescence size on visits from pollinators and seed set of Corydalis ambigua (Papaveraceae) / Ohara M., Higashi S. // Oecologia 1994. - Vol. 98. - P. 25-30.

242. Oster G. Why do bumblebees major? A mathematical model. / G. Oster, B. Heinrich // Ecol. Monogr. 1976. - Vol.46. - P. 129-133.

243. Ott J.R. The effect of nectar variance on bumblebee pattern of movement and potential gene dispersal / J.R. Ott, L.A. Real, E.M. Silverfine // Oikos 1985. - Vol. 45.-N. 3. - P. 333-340.

244. Owen R.E. Population genetics of social Hymenoptera with worker produced males / R.E. Owen // Heredity. 1980. - Vol.45. - P. 31-46.

245. Owen R.E. Adominal pile color dimorphism in the bumble bee Bombus melanopygus / R.E. Owen, R.C. Plowright // J. Hered. 1980. - Vol. 71.- P. 241-247.

246. Paine R.T. Food web complexity and species diversity / R.T. Paine // Am. Nat. -1966.-Vol.100.-P. 65-76.

247. Pape T. Observations on nest of Bombus polaris Curtis usurped by B. hyperboreus Schonherr in Greenland / T. Pape // Entomol. Medd. — 1983. Vol.50. P.145-150

248. Park Т. Experimental studies of interspecific competition II: temperature, humidity and competition in two species of Tribolium / T. Park // Physiological Zoology. 1954. - Vol.27. - P. 177-238.

249. Peeters L. Wind to insect pollination ratios and floral traits in five alpine Salix sp.ecies / L.Peeters, 0 Totland // Canadian J. of Botany. 1999. - Vol.77(4). - P.556-563

250. Pekkarinen A. Distribution of bumblebees (Hymenoptera, Apidae: Bombus and Psithyrus) in eastern Fennoscandia / A. Pekkarinen, I. Teras, J. Viramo, J. Paatela // Not. Entomol. 1981. Vol.61. - P.71-89.

251. Philipp M. Reproductive Biology of Four Species of Pedicularis (Scrophulariaceae) in West Greenland / M. Philipp, S.R.J. Woodell, J. Bocher, O. Mattsson // Arctic and Alpine research. 1996. - Vol. 28. - N. 4. P. 403-413.

252. Pierce G.J. Eight reasons why optimal foraging theory is a complete waste of time / G.J. Pierce, J. G. Ollason // Oikos. 1987. -Vol. 49. - N. 1. - P. 111-118.

253. Pleasants J.M. Patchiness in the dispersion of nectar resources: evidence for the existence of hot and cold spots / J.M. Pleasants, M. Zimmerman // Oecologia (Berlin). 1979. - Vol. 41. P. 283-288.

254. Plowright R.C. The ecology and sociobiology of bumblebees / R.C. Plowright, T.M. Laverty // Annu. Rev. Entomol. 1984. - Vol. 29. - P. 175-199.

255. Plowright R.C. Landmarks or obstacles: the effect of spatial heterogeneity on bumblebee foraging behaviour / R.C. Plowright, C. Galen // Oikos 1985. - Vol. 44. -N.3. - P. 459-464.

256. Potts S.G. Abiotic and biotic factors influencing nest-site selection by Halictus rubicundus, a ground-nesting halictine bee. / S.G. Potts, P. Willmer // Ecol. Entomol. 1997-Vol. 22. - P. 319-328.

257. Price M.V. Effects of experimental warming on plant reproductive phenology in a subalpine meadow / M.V. Price, N.M. Waser // Ecology. 1998. - Vol. 79.- P. 1261-1271.

258. Руке G.H. Optimal foraging in bumblebees and coevolution with their plants / G.H. Руке // Oecologia. 1978. - Vol.36. - P. 281-293.

259. Руке G.H. Optimal foraging in bumblebees: Rules of movement between flowers within inflorescences / G.H. Руке // Anim. Behav. 1979. -Vol. 27. - P. 1167-1181.

260. Руке G.H. Foraging in bumblebees: Rule of departure from an inflorescence / G.H. Руке // Can. J. Zool. 1982. Vol.69. - P. 417-428.

261. Руке G.H. Otimal foraging theory: a critical review. / G.H. Руке // Annual Review of Ecology and Systematics 1984. Vol. 15. - P. 523-575.

262. Ranta E. Resource partitioning in bumblebees: the significance of different in proboscis length / E. Ranta, H. Lundberg // Oikos. 1980. Vol. 35. - P. 298-302.

263. Ranta E. Why are there so many species? Spatio-temporal heterogeneity and northern bumblebee communities. / E. Ranta, K. Vepsalainen // Oikos. 1981. -Vol.36. P. 28-34.

264. Ranta E. Resource utilization by bumblebee queens, workers and males in a subarctic area. / E.Ranta, H.Lundberg // Holarctic Ecology. 1981. - Vol. 4. - P. 145154.

265. Ranta E. Patterns of resource utilization in two Fennoscandian bumblebee communities / E. Ranta, H. Lundberg, I.Teras // Oikos 1981. - Vol.36. - P. 1-11.

266. Ranta E. Species structure of North European bumblebee communities / E. Ranta // Oikos. 1982. - Vol.38. -P. 202-209.

267. Ranta E., Structure in seven bumblebee communities in eastern Finland in relation to resource availability / E. Ranta, M. Tiainen // Holarctic ecology 1982. — Vol. 5. - P. 48-54.

268. Ranta E. Proboscis length and the coexistence of bumblebee species / E. Ranta // Oikos. 1983. - Vol.43. - P. 189-196.

269. Rathcke B. Competition and facilitation among plants for pollination / B. Rathcke // Pollination biology. Academic Press, Orlando, Florida, 1983 P. 305-329.

270. Regal P.J. Pollination by wind and animals: ecology of geographic patterns. / P.J. Regal // Annu. Rev. Ecol. Syst. 1982 Vol.13 - P. 497-524.

271. Richards K. Biology of Bombus polaris Curtis and B. hyperboreus Schonherr at Lake Hazen, North-west Territories (Hymenoptera: Bombini). / K. Richards // Quaest. ent. 1973. Vol. 9. - P. 115-157.

272. Richards O.W. Some notes on the humblebees allied to Bombus alpinus L. / O.W. Richards // Tromso Mus. Aarsh. 1931. Vol. 50.- P. 1-32.

273. Robertson C. Origin of oligotrophy of bees / C. Robertson // Ent. News. 1914. — Vol. 25. P. 67-73.

274. Robertson C. Heterotrophic bees / C. Robertson // Ecology. 1925. —Vol.6. - P. 412- 436.

275. Robertson C. Flower and insects / Robertson C. Carlinville, Illinois, 1928. - P. 1-221.

276. Roseler P.-F. Juvenile hormonecontrol of oogenesis in bumblebee workers, Bombus terrestris / P.-F. Roseler // J. Insect Physiol. 1977. Vol. 23 - N.8. - P. 985992.

277. Sacchi C.F. Pollination of the Arroyo willow, Salix lasiolepis: role of insects and wind / C.F. Sacchi, P.W. Price // Amer. J. Bot. 1988. - Vol. 75. P. 1387-1389.

278. Sakagami S.F. Species differences in the bionomic characters of bumblebees. A comparative review / S.F. Sakagami // J. Fac. Sci. Hokkaido Univ, Ser. 6, Zool. -1976. Vol.20. - P. 390-447.

279. Sakagami S.F. Some arctic and subarctic solitary bees collected at Inuvik and Tuktoyaktuk, NWT, Canada (Hymenoptera: Apoidea) / S.F. Sakagami, MJ. Toda // The Canadian entomologist. 1986. - Vol. 118. - P. 395-405.

280. Savile D.B.O. Arctic adaptations in plants / D.B.O. Savile // Canada Dept of Agriculture, Monograph. 1972. -N.6. - P. 1-81.

281. Schmitt J. Flowering plant density and pollinator visitation in Senecio / J. Schmitt // Oecologia. 1983. - Vol. 60. - P. 97-102.

282. Skorikov A.S. Die gronlandischen Hummeln im Aspekte der Zirkumpolarfauna / A.S. Skorikov //Entomologiske meddelelser, 1937. -T. 20 -N. 1. P. 37-64.

283. Skvortsov A.K. Willows of Russia and Adjacent Coutries. Taxonomical and Georgaphical Revision / A.K. Skvortsov Joensuu, Finland, 1999 - 307 p.

284. Sladen F.W.S. The humble-bee, its life-history and how to domesticate it, with a description of all the british species of Bombus and Psythyrus. / F.W.S. Sladen -London XII, 1912.-283 p.

285. Sonesson M. Strategies of survival in plants of the Fennoscandian tundra // M. Sonesson T.V. Callaghan Arctic. 1991. - Vol. 44. - N. 2. - P. 95-105

286. Sorensen T. Temperature relations and phenology of the northeastern Greenland flowering plants / T. Sorensen // Medd. Gronland, 1941. Vol. 125. - P. 1-305.

287. Spira T.P. Comparative reproductive biology of alpine biennial and perennial gentians (Gentiana, Gentianaceae) in California / T.P. Spira, O.D. Pollak // American Journal of Botany. 1986. - Vol.73. - P. 39-47.

288. Sprague E.F. Pollination and evolution in Pedicularis (Scrophulariaceae) / E.F. Sprague // Aliso, 1962. Vol.5. - P. 181-209.

289. Stebbins G.L. Adaptive radiation of reproductive characteristics in angiosperms. I. Pollination mechanisms / G.L. Stebbins // Annual Rev. Ecol. Syst. 1971. Vol.1. -P.307-326.

290. Stenstrom M. Bumblebees at an alpine site in northern Sweden: Temporal development, population size and plant utilization / M. Stenstrom, P. Bergman // Ecography. 1998. Vol.21. - P. 306-316.

291. Svensson B.G. Distribution of bumblebee nests in an subalpine/alpine area in relation to altitude and habitat (Hymenoptera, Apidae) / B.G. Svensson, H. Lundberg // Zoon. 1977. Vol.5. - P. 63-72.

292. Svensson B.G. Patrolling behavior of bumblebees males (Hymenoptera, Apidae) in a subalpine/alpine area, Swedish Lapland / B.G. Svensson // Zoon. 1979. Vol.7. -P. 67-94.

293. Tepedino, V.J. Diversity and competition in bee-plant communities on short-grass prairie / V.J. Tepedino, N.L. Stanton // Oikos, 1981. Vol.36. - P. 35-44.

294. Teras I. Flower visits of bumblebees, Bombus Latr. (Hymenoptera, Apidae), during one summer /1. Teras // Ann. Zool. Fennici. 1976. Vol. - 13. - P. 200-232.

295. Thomson J.D. Spatial and temporal components of resource assessment by flower-feeding insects / J.D. Thomson // Journal of Animal Ecology, 1981. Vol. 50. - P. 49-59.

296. Thomson J.D. Effects of variation in inflorescence size and floral rewards on the visitation rates of trapling pollinators of Aralia hispida / J.D. Thomson // Evolutionary Ecology. 1988. Vol.2. - P. 65-76.

297. Tkalcu B. Sur deux especes de Bourdons decrites par William Nylander (Hymenoptera, Apoidea: Bombus) / B. Tkalcu // Bull Soc. Ent. Mulhouse. 1967. T. 35, juin-aout. - P. 41-57.

298. Tollsten L. Floral scent in dioecious Salix (Salicaceae) a cue determining the pollination system? / L. Tollsten, J.T. Knudsen // Plant systematic and evolution. 1992. - Vol.182. - P. 229-237.

299. Totland 0. Influence of climate, time of day and season, and flower density on insect flower visitation in alpine Norway / 0. Totland // Arctic and Alpine Research. 1994.-Vol. 26. P. 66-71.

300. Vekemans X. The evolution and breakdown of the heteromorphic incompatibility system of Armeria maritima revisited /X. Vekemans, C. Lefebvre, L. Belalia, P. Meerts // Evolutionary trends in plants. 1990. - Vol.4. - P. 15-22.

301. Vogt D.F. Ovary development and colony founding in subarctic and temperate-zone bumblebee queens / D.F. Vogt // Can. J. Zool. 1994. Vol.72. - P. 1551-1556.

302. Vroege P.W. Insect and wind pollination in Salix repens L. and Salix caprea L. Isr. / P.W. Vroege, P. Stelleman // J. Bot. 1990. - Vol. 39. - P. 125-132.

303. Wagner J. Phenology and seed development of the alpine sedges Carex curvula and Carex firma in response to contrasting topoclimates / J. Wagner, B. Reichegger // Arctic and Alpine Research. 1997. - Vol.29. - P. 291-299.

304. Waser N.M. Flower constancy: definition, cause, and measurement / N.M. Waser // American Naturalist. 1986. - Vol.127. - P. 593-603.

305. Waser N.M. Generalization in pollination systems and why it matters / N.M. Waser, L. Chittka, M.V. Price, N. Williams, J.Ollerton // Ecology. 1996. - Vol. 77. - P. 279-296.

306. Wells H. Honey bee foraging ecology: optimal diet, minimal uncertainly or individual constancy? / H. Wells, P.H. Wells // J. Anim. Ecol. 1983 Vol. 52. - N 3. -P. 892-836.

307. Wells H. Optimal diet, minimal uncertainty and individual constancy in the foraging of honeybees, Apis mellifera / H. Wells, P.H. Wells // J. Anim. Ecol. 1986. -Vol. 55. - P. 881-891

308. Wells H. Nectarivore foraging ecology rewards differing in sugar types / H. Wells, P.S. Hill, P.H. Wells // Ecol. Entomol. - 1992. - Vol. 17. - P.280-228.

309. Williams J.B. Pollination and dispersion of five species of Lousewort (Pedicularis) near Atkasook, Alaska, U.S.A. / J.B. Williams; G.O. Batzli // Arctic and Alpine research. 1982. Vol. 14. - N.l. - P. 59-74.

310. Wnukowsky W. Beitrage zur Insekten-Fauna des Bezirkes von Nomsk (West-Sibirien) / W. Wnukowsky // Konowia. 1936. - Bd, H. - V2. - S. 113-128.

311. Woodward G.L., Laverty T.M. Recall of flower handling skills by bumblebees: a test of Darwin's interference hypothesis / G.L. Woodward, T.M. Laverty // Anim. Behav. 1992. - Vol. 44. - P. 1045-1051.

312. Yalden P.E. The effect of latitude on colony size in Bombus monticola Smith and B. lapponicus (Fabricius) (Hym. Apidae). / P.E. Yalden // Fauna Norv. Ser. B. -1982.-Vol.29. P. 72-73.

313. Yasumatsu K. Additions to the Megachile-fauna of Korea and Manchuria (Hym.: Megachilidae) / K. Yasumatsu // Trans. Nat. Hist. Soc. Formosa 1939. -Vol. 29. - N. 192. - P. 230-237.

314. Young C. G. Foraging activity of bumble bee, Bombus spp., workers on Yellow Hedysarum, Hedysarum sulphurescens, in a subalpine meadow / C. G. Young, R.E. Owen // Canadian Fieldnaturalist 1989. Vol.103 - P. 341-347.

315. Zahavi A. A new approach to flower constancy in honey bees / A. Zahavi, D. Esikowitch, Z.A. Kadmen, A. A. Cohen // Colloq. INRA. 1984. N. 21. - P. 89-95.

316. Zimmerman M. Plant reproduction and optimal foraging: experimental nectar manipulations in Delphinium nelsonii / M. Zimmerman // Oikos. 1983. - Vol. 41, P. 57-63.

317. Zimmerman M. Reproduction in Polemonium: factors influencing outbreeding potential . / M. Zimmerman // Oecologia. 1987. - Vol.72. - P. 642-632.

Информация о работе

Шелоховская, Лариса Васильевна
кандидата биологических наук
Якутск, 2009
ВАК 03.00.16

Диссертация

Фауна и экология пчел (Hymenoptera, Apoidea) тундровой зоны бассейна нижнего течения р. Индигирки - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы