Фауна и экология булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera: Hesperioidea et Papilionoidea) Восточной Фенноскандии

Горбач, Вячеслав Васильевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Фауна и экология булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera: Hesperioidea et Papilionoidea) Восточной Фенноскандии
ВАК РФ 03.02.05, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Фауна и экология булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera: Hesperioidea et Papilionoidea) Восточной Фенноскандии"

На правах рукописи

Горбач Вячеслав Васильевич

ФАУНА И ЭКОЛОГИЯ БУЛАВОУСЫХ ЧЕШУЕКРЫЛЫХ (ЬЕРГООРТЕИА: НЕБРЕМОГОЕА е1 РАРПЛОМОГОЕА) ВОСТОЧНОЙ ФЕННОСКАНДИИ

03.02.05 - энтомология 03.02.08 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

7 АВГ 2014

Петрозаводск - 2014

005551571

Работа выполнена на кафедре зоологии и экологии эколого-биологического факультета федерального государственного бюджетного учреждения высшего профессионального образования «Петрозаводский государственный университет»

Научный консультант - доктор биологических наук, член-корреспондент РАН, профессор Ивантер Эрнест Викторович

Официальные оппоненты:

Розенберг Геннадий Самуилович, доктор биологических наук, член-корреспондент РАН, профессор,

ФГБУН Институт экологии Волжского бассейна РАН, директор Болотов Иван Николаевич, доктор биологических наук,

ФГБУН Институт экологических проблем Севера Архангельского НЦ УрО РАН, заместитель директора по научным вопросам

Долгин Модест Михайлович, доктор биологических наук, профессор, ФГБУН Институт биологии Коми НЦ УрО РАН, заведующий отделом экологии животных

Ведущая организация: ФГАОУ ВПО «Северный (Арктический) федеральный университет имени М. В. Ломоносова»

Защита состоится «15» октября 2014 года в 11.00 на заседании диссертационного совета Д.212.190.01 при Петрозаводском государственном университете по адресу: 185910, Петрозаводск, пр. Ленина, д. 33, эколого-биологический факультет, ауд. 117 теоретического корпуса. Телефон/факс: +7(8142)76-38-64; e-mail: dissovet@petrsu.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке и на сайте Петрозаводского государственного университета http://www.petrsu.ru/Structure/dis.html, с авторефератом - на сайтах университета и ВАК http://vak2.ed.gov.ru/catalogue/index

Автореферат разослан

.2014 года

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность и степень разработанности темы исследования. Булавоусые или дневные бабочки представляют собой обособленную группу чешуекрылых насекомых (Тг^сс^а, Ьер1с1ор1ега), которая включает два надсемейства - Не5репо1с1еа и РарШошн<]еа. Хорошая изученность их в систематическом плане открывает путь для осмысленной инвентаризации локальных и региональных фаун. К настоящему времени накоплен огромный материал по распространению и биологии видов, но начатая работа еще очень далека от завершения. Фаунистическим исследованиям свойственна неравномерность в охвате территорий, поскольку натуралистов в первую очередь интересовали области планеты с наиболее богатым и своеобразным населением. При этом обширные пространства оставались слабо изученными. Ярким примером тому может служить Восточная Европа и Северная Азия. Полноценные определители и атласы дневных бабочек, обитающих на этих просторах, увидели свет совсем недавно (Тигоу с1 а1., 1997, 2000; Коршунов, 2002; Львовский, Моргун, 2007). Лишь несколько лет назад был опубликован первый после 1870 года каталог чешуекрылых России (Ершов, Фильд, 1870; Каталог..., 2008). В ряду российских регионов, недостаточно изученных в лепидоптерологическом отношении, остается Европейский Север. Состав фауны дневных бабочек известен здесь довольно полно, но сведения о географическом распространении, встречаемости и обилии видов по большей части фрагментарны (Татаринов, Долгин, 1999; 1уапоу й а1., 1999; Болотов, 2004; Долганова, Шабунов, 2008; Горбач, Резниченко, 2009; Ког1оУ, Ки11Ье^, 2011). Эталоном знаний в этой области может служить Северная Европа (\farttila е1 а1., 1991; ЕНазвоп е1 а!., 2005). Исключение составляют лишь российские территории, в том числе и в Восточной Фенноскандии. Однако и здесь трудами многих исследователей собран обширный материал, который требует обобщения и систематизации.

Другим важным направлением являются экологические исследования. Широкое распространение, многообразная функциональная роль в наземных биоценозах и открытый образ жизни делают булавоусых чешуекрылых удобным объектом в решении ряда прикладных и теоретических вопросов экологии насекомых. Так, они являются одной из немногих групп беспозвоночных, дающих возможность изучать пространственную организованность и динамику популяций, используя методы мечения, апробированные на позвоночных животных. Пренебрежительное отношение к булавоусым чешуекрылым как к объекту экологических исследований, не способствовало развитию популяционного подхода в нашей стране и существенным образом тормозило изучение многовидовых комплексов чешуекрылых и их изменений на локальном и региональном уровнях. Российские территории Восточной Фенноскандии в этом отношении не стали исключением. До последнего времени здесь очень неполно были изучены пространственные корреляции видов, неизвестен видовой состав и структура биотопических группировок. Особую актуальность на современном этапе приобрели исследования территорий с различной

степенью трансформации естественных экосистем, позволяющих оценивать эффекты антропогенного воздействия на фаунистические комплексы и разрабатывать природоохранные мероприятия.

Цель и задачи. Цель настоящей работы состояла в изучении состава фауны и пространственных отношений булавоусых чешуекрылых Восточной Фенноскандии. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1) обобщить сведения о видовом составе фауны;

2) изучить географическую структуру фауны, распространение видов по исследуемой и сопредельным территориях, оценить их встречаемость и обилие;

3) описать биотопическое распределение, проанализировать состав и структуру многовидовых группировок в средне- и северотаежных ландшафтах, выявить основные направления изменчивости населения;

4) оценить последствия различных режимов природопользования, сравнив биотопические группировки в лесном и сельскохозяйственном ландшафтах При-онежья и на лугах Приладожья по разные стороны российско-финляндской границы;

5) изучить пространственную организованность популяций нескольких, различающихся по экологии, видов и на их примере показать специфику освоения бабочками среды на локальном уровне.

Научная новизна. В данной работе впервые обобщены материалы о видовом составе булавоусых чешуекрылых Восточной Фенноскандии, дан сравнительный анализ населения рассматриваемой территории и сопредельных районов Русской равнины. Изучено распространение видов на региональном уровне, выявлены градиенты изменчивости фауны, обозначены границы видовых ареалов. Проанализировано битопическое распределение бабочек в средне- и северотаежных ландшафтах, получены данные о составе и структуре многовидовых группировок, выявлены основные направления изменчивости обилия видов. Показана роль хозяйственной деятельности человека в формировании локальных фаун. Впервые в отечественной практике выполнены популяционные исследования, объектами которых стали бу-лавоусые чешуекрылые. Изучено пространственное размещение и подвижность особей, оценена абсолютная численность и миграционная активность бабочек. Предложены графические модели, описывающие пространственную организованность изученных популяций парусника Ратазз 'шз тпетоэупе, ленточника Ытет-4$ рориН, перламутровок Во!опа /геуа, В. еипотга и В. сщиИопаг1$. Полученные данные опровергают распространенное мнение о низкой способности к расселению у локально распространенных видов.

Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты работы расширяют представление о булавоусых чешуекрылых запада таежной зоны, ставя Во-

сточную Фенноскандию в один ряд с наиболее хорошо изученными в лепидопте-рологическом отношении регионами России. Представленные материалы могут быть использованы при составлении кадастра животного мира и обоснованного выделения видов, нуждающихся в охране. Данные о распространении бабочек существенно дополняют и уточняют опубликованные к настоящему времени сведения. Анализ подвижности имаго подтвердил экспоненциальный характер убывания интенсивности перемещений с расстоянием. Установление этого факта важно для прогнозирования динамики пространственно разобщенных популяций. Подход, когда в качестве субпопуляции рассматривается население не отдельного местообитания, как это принято в классических метапопуляционных концепциях, а их сети, объединенной локальными перемещениями особей (области оседлости), позволяет уменьшить стохастичность в описаниях процессов вымирания-повторного заселения: вымирание субпопуляции может быть констатировано лишь в том случае, если вид исчезнет из всех местообитаний данной сети. На основе полученных знаний предложены меры по сохранению заонежской популяции краснокнижного парусника Parnassius mnemosyne. Апробированные в ходе исследования методы получения и обработки количественной информации могут быть с успехом применены для изучения различных аспектов экологии насекомых.

Методология и методы исследования. Пространственные отношения булавоусых чешуекрылых изучали на трех уровнях - региональном, ландшафтном и популяци-онном. Фаунистический материал собирали и обрабатывали по стандартным методикам, группировки видов в местообитаниях изучали посредством маршрутных учетов бабочек, данные о структуре и динамике популяций получали с помощью метода мечения с повторными отловами. Математическую обработку материала проводили в средах MS Excel и StatGraphics.

Положения, выносимые на защиту.

1) Слабая специфичность состава и структуры фауны булавоусых чешуекрылых исследуемой территории в сравнении с сопредельными регионами.

2) Прослеживается три генеральных направления изменчивости обилия бабочек на локальном уровне: сродство видов к лесным местообитаниям, тяготение к лугам и приуроченность к сфагновым болотам.

3) Ландшафтные особенности населения есть следствие своеобразия исторически сложившегося набора населяемых бабочек местообитаний.

4) Дискретность местообитаний, подходящих для существования булавоусых чешуекрылых в таежных условиях, ведет к формированию пространственно разобщенных популяций.

5) Пространственная организованность популяций определяется структурой ландшафта, численностью и видоспецифнческой способностью бабочек к расселению.

Степень достоверности и апробация работы и публикации. Достоверность полученных результатов подтверждается многократным представлением их на международных и российских научных конференциях, публикацией в ведущих рецензируемых отечественных журналах и международных изданиях. Материалы диссертации представлены на 12 конференциях, в том числе: на международных конференциях «Биоиндикация и оценка повреждения организмов и экосистем» (Петрозаводск, 1997); «Биологические основы изучения, освоения и охраны растительного н животного мира, почвенного покрова Восточной Фенноскандии» (Петрозаводск, 1999); «Биоразнообразие Европейского Севера: теоретические основы изучения, социально-правовые аспекты использования и охраны» (Петрозаводск, 2001); «Биоразнообразие: проблемы и перспективы сохранения» (Пенза, 2008); «Сохранение биологического разнообразия наземных и морских экосистем в условиях высоких широт» (Мурманск, 2009); «Регионы в условиях неустойчивого развития» (Шарья, 2009, 2010); всероссийских и региональных конференциях «Актуальные проблемы биологии» (Сыктывкар, 1996); «Структурно-функциональные особенности биосистем Севера» (Петрозаводск, 2005); «Экология биосистем: проблемы изучения, индикации и прогнозирования» (Астрахань, 2007); «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола, 2010); «Природные процессы и явления в уникальных условиях среднетаежного заповедника» (Петрозаводск, 2012). По теме диссертации опубликована 40 работ, в том числе: монографий- 1, статей в периодических изданиях - 18, из них 13 в отечественных журналах списка ВАК и в приравненных к ним зарубежных изданиях.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав с подразделениями, выводов, списка литературы и приложения. Основная часть изложена на 329 страницах, включает 54 таблицы и 99 рисунков. Список цитируемой литературы содержит 194 отечественных и 350 иностранных работ. Приложение представлено 19 таблицами и 1 рисунком.

Благодарности. Исследования, положенные в основу настоящей работы, выполнены с помощью многих коллег. В первую очередь хочется поблагодарить К. Са-аринена, Ю. Янтунена и весь коллектив Института аллергологии и окружающей среды Южной Карелии (Финляндия) за плодотворное сотрудничество в течение многих лет. Существенную помощь в организации исследований в заповеднике «Кивач» оказали Н. Н. Кутенкова и А. В. Сухов. Материалы собственных сборов и наблюдений любезно предоставили сотрудники лаборатории ландшафтной экологии и охраны лесных экосистем Института леса Карельского НЦ РАН А. В. Полевой и А. Э. Хумала. В проведении работ принимали активное участие мои студенты Е. Н. Колечонок, Ю. А. Фомина, И. В. Павлюченя, Д. Н. Кабанен, Е. С. Резниченко и К. В. Жуков. Всем им и людям, проводившим учеты бабочек по ту сторону рос-

сийско-финляндской границы, автор глубоко признателен. Отдельно хочется выразить благодарность моим учителям - Э. В. Ивантеру, А. В. Коросову и С. Д. Узен-баеву оказывающим неизменную поддержку во всех начинаниях советом и делом.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Природно-климатические условия района исследований.

Фенноскандия - природная страна на севере Европы, в состав которой входят Скандинавский и Кольский полуострова, Финляндия и Карелия. Восточной принято называть ту область Фенноскандии, которая лежит к северо-востоку и востоку от Ботнический залив Балтийского моря. В настоящем исследовании мы подробно рассматриваем восточную часть данной области, а именно территорию 11 карельских биогеографических районов (рис. 1). Этот регион не имеет устоявшегося географического названия. Помимо Республики Карелия он включает районы Мурманской, Ленинградской, Архангельской и Вологодской областей России и юго-восточные области Финляндии. В соответствующих разделах главы приведена краткая характеристика рельефа, гидрографической сети, климата, ландшафтов, почвенного и растительного покрова.

ИЩИ

Рис. 1. Географическое положение и деление исследуемой территории. 1 -исследуемая территория, 2 — государственные границы, 3 — административные границы субъектов Российской Федерации, биогеографические районы: Кк - Karelia keretina, Крое -К. pomorica occidentalis, Kpor -К. pomorica orientalis, Kb - К. borealis, Коп - К. onegensis, Klon - К. transonegensis, Кр - К. pudo-gensis, Kl - К. ladogensis, Kol - К. olonetsensis. Ka - K.. australis, Ik - Isthmus karelicus (no Heikin-heimo, Raatikainen, 1971; Кравченко, Кузнецов, 1995; Ahti, Boychuk, 2006). Точками показана граница Фенноскандии с Русской равниной (по Куликову, 1997), границы Ik и Klon в нашей версии отнесены до р. Невы и р. Кены, соответственно.

Глава 2. Фаунистические и экологические исследования (обзор литературы)

2.1. Видовой состав и распространение булавоусых чешуекрылых. Фауна булавоусых чешуекрылых рассматриваемо» территории исследована крайне неравномерно. Наиболее хорошо изучены финляндские территории. Бабочек собирали здесь еще в XVIII веке. Ценнейшая информация, полученная многими поколениями натуралистов, отражена в последней монографии, посвященной этой группе насекомых (Marttila et al., 1991). По новейшим данным уточнено распространение видов, проанализированы динамика фауны и процессы расселения (Saarinen, Jan-tunen, 2013). Среди российских регионов, наиболее полные сведения имеются по Ленинградской области (Державец и др., 1986; Ivanov et al., 1999 и др.), однако из карельских районов относительно хорошо исследован лишь Карельский перешеек. До середины прошлого века изученность фауны чешуекрылых территорий, ныне входящих в состав Республики Карелия, почти не уступала выше упомянутым регионам. Итоги исследований были обобщены в ряде сводок (Tengstrom, 1869; Гюн-тер, 1896; Kaisila, 1947; Peltonen, 1947 и др). В настоящее время наиболее полными являются сведения о дневных бабочках Северо-Западного Прионежья (Кутенкова, 1989; Gorbach, Saarinen, 2002) и Северного Приладожья (Saarinen, Jantunen, 2002; Горбач, 2011), постепенно накапливается материал и по другим территориям (Горбач, Резниченко, 2009). Сведений о чешуекрылых Мурманской, Архангельской и Вологодской областей вплоть до 1990-х годов было немного (Круликовский, 1909; Дьяконов, 1911; Valle, 1933; Krogerus, 1943; Зеленова, 1972). С того времени опубликованы результаты целого ряда исследований, выполненных на Кольском полуострове (Kozlov, Jalava, 1994; Гилязова, 1997; Исаков, Громов, 1997; Kozlov, Kull-berg, 2006, 2010; Татаринов, Кулакова, 2009 и др.) и в таежных ландшафтах запада Русской равнины (Немцев и др., 1991; Тихомиров, Болотов, 2000; Болотов, 2002, 2003, 2004, 2006; Клепиков, 2007; Долганова, Шабунов, 2008; Шварцман, Болотов, 2008 и др.). Из интересующих нас районов хорошо исследовано лишь северо-западное побережье Белого моря (Шутова и др., 1999; Болотов, Шутова, 2006 и др.). Анализ литературы показывает, что состав фауны дневных бабочек рассматриваемой территории известен довольно полно, дальнейшие исследования вряд ли способны внести в имеющийся список видов сколько-нибудь существенные изменения, и они необходимы, прежде всего, для изучения современного распространения чешуекрылых и динамики населения. К настоящему времени накоплен большой материал, требующий обобщения и позволяющий с определёнными допущениями и экстраполяциями очертить границы областей распространения видов.

2.2. Биотопическое распределение видов и их группировки в составе сообществ. Публикации, посвященные чешуекрылым рассматриваемой территории, почти до середины прошлого века представляли собой списки видов с указаниями мест и времени находок или вовсе без них. Первыми сводками, в которых обобщены имевшиеся материалы по экологии видов, стали работы Й. Кайсилы (Kaisila, 1947) и И. В. Кожанчикова (1958). Опираясь на результаты фаунистиче-ских сборов и собственные наблюдения, эти авторы исследовали приуроченность

бабочек к основным типам местообитаний, выделив группы сходных по биотопическому распределению видов. Работы, построенные на анализе количественных показателей, появились лишь несколько десятилетий спустя. К настоящему времени изучены биотопические группировки дневных бабочек Северо-Западной Карелии (Резниченко, Горбач, 2009, 2010, 2012), Прионежья (Горбач, 1997, 1998, 2007; Gorbach, Saarinen, 2002), Западного Приладожья (Saarinen 2002; Saarinen, Jan-tunen, 2002, 2005; Saarinen et al., 1998, 2002, 2005). На сопредельных территориях лучше других исследовано население чешуекрылых тундр Кольского полуострова (Kozlov, 1995; Kozlov et al., 1996; Kozlov, Kuliberg, 2008 и др.), северотаежных ландшафтов Прибеломорья (Болотов, 2002, 2009 и др.), сфагновых болот и сельскохозяйственных ландшафтов Южной Финляндиии (Väisänen, 1992; Pöyry et al., 2004, 2009; Kuussaari et al., 2007 и др.). Далее дан краткий обзор отечественных и мировых тенденций изучения многовидовых комплексов бабочек и элементов среды, определяющих пространственное размещение видов, рассмотрены методология оценки изменчивости населения и проблема использования булавоусых чешуекрылых в качестве индикаторов состояния сообществ.

2.3. Популяции. Первые результаты исследований пространственной организованности популяций карельских видов чешуекрылых опубликованы (Горбач, 1998, 2011; Горбач, Кабанен, 2009, Горбач и др., 2010 и др.). Других работ по этому направлению в отечественной библиографии нет. В Финляндии исследованы разные аспекты экологии популяций парусников Parnassius apollo (Fred, Brammer, 2003, 2010 и др.) и P. mnemosyne (Luoto et al., 2001; Välimäki, Itämies, 2003, 2005 и др.), шашечниц родов Melitaea и Euphydryas (Hanski et al., 1996; Wahlberg et al., 1996, 2002, Ehrlich, Hanski, 2004 и др.), голубянок Pseudophilotes vicrama (Väisänen et al., 1994; Marttila et al., 1997) и Scolitantides orion (Marttila et al., 2000) и глазка Aphantopus hyperantus (Valtonen, Saarinen, 2005). В разделе так же дан обзор работ, объектами в которых выступали популяции исследованных нами видов - Р. mnemosyne (Konvicka, Kuras, 1999; Brattström et al., 2007 и др.), Boloria eunomia (Baguette, Nève, 1994; Schtickzelle, Baguette, 2003 и др.), В. aquilonaris (Mousson et al., 1999; Baguette, 2003 и др.) и A. hyperantus (Sutcliffe, Thomas, 1996; Öckinger, Smith, 2007 и др.). Накопленные в мировой литературе сведения позволяют провести сравнительный анализ и выявить общие закономерности и региональные особенности организованности популяций чешуекрылых, на основе объективных данных предложить действенные меры по сохранению популяций краснокнижных видов.

Глава 3. Материалы и методы

3.1. Фауиистические исследования. Фауну дневных бабочек изучали в течение 22 сезонов (1990-2011 гг.). Основная часть материала собрана нами в При-онежском, Кондопожском и Медвежьегорском районах Республики Карелия. Детально изучен видовой состав в окрестностях г. Костомукши, имеются весьма по-

дробные сведения из Беломорского, Сегежского, Суоярвского, Олонецкого и Сор-тавальского районов. Помимо собственных материалов, мы использовали опубликованные результаты исследований, сборы, отчеты и личные сообщения коллег. Имеющиеся сведения обобщены в соответствии с принятым в данной работе делением исследуемой и сопредельных территорий. Полученные списки видов классифицировали с помощью кластерного анализа. В качестве мер отличий между парами объектов использовали эвклидово расстояние, кластеризацию проводили по методу Варда (Коросов, Горбач, 2010). Встречаемость и обилие видов оценивали по 10-ти балльным логарифмическим шкалам (Горбач, Сааринен, 2012). Основным источником сведений стали результаты мониторинга бабочек в юго-восточных районах Финляндии в 1991-2011 годах. Общее число обследованных квадратов 10x10 км составило 221, число зарегистрированных бабочек - около 700 тыс. Предварительно базу данных «очищали» от выборок, содержащих малое число наблюдений. Алгоритм состоял в пошаговом исключении вариант (квадратов, ранжированных по числу видов), начиная с наименьших, до тех пор, пока отличия между эмпирическим и нормальным распределением становились незначимыми. Географическое распространение видов изучали по материалам, содержащимся в последних сводках по Европе и Северной Азии (Коршунов, 2002; Kudrna, 2002; Львовский, Моргун, 2007; Haahtela et al., 2011). В качестве практической основы для систематизации ареалов принята схема общего биогеографического районирования А. Ф. Емельянова (1974) с некоторыми отступлениями и заимствованиями из других источников (Чернов, 1975; Городков, 1984).

3.2. Изучение биотопических группировок. Пространственное размещение булавоусых чешуекрылых и структуру формируемых ими биотопических группировок изучали в семи географических пунктах - в окрестностях г. Иматры (Imatra), г. Светогорска, г. Кити (Kitee), г. Сортавалы, с. Кончезера (Кондопожский район), г. Костомукши и в заповеднике «Кивач». Исследования проводили в период с 1992 по 2010 год. Обилие бабочек в местообитаниях оценивали по результатам учетов имаго на трансектах (Pollard, Yates, 1993). В зависимости от размера местообитаний и применяемых подходов закладывали от 1 до 12 трансект длиной 50-900 м. Ширина учетной площадки составляла 3 или 5 м. Во время передвижения по маршруту отмечали всех бабочек, встреченных в пределах означенного «коридора» впереди от учетчика. Всего зарегистрировали более 1 б тыс. особей 78 видов. В разделе обсуждается проблема выбора методики учетов и репрезентативности получаемых данных.

Под биотопической группировкой мы понимаем совокупность особей, зарегистрированных в одном местообитании на протяжении всего периода исследований. Группировки обобщали двумя способами: по сходству местообитаний и по сходству структуры населения. Внутри выделенных групп исследовали видовой состав, относительную численность и видовое разнообразие (a-разнообразие) каждой группировки, оценивали степень сходства их структуры. Разнообразие изме-

ряли с помощью индексов Шеннона, Симпсона и Бергера-Паркера, сходство оценивали по эвклидову расстоянию (Песенко, 1982; Мэгарран, 1992). Значимость отличий групповых средних определяли по критерию Фишера (^ дисперсионный анализ). Поскольку не во всех случаях проверка выборок на нормальность дала положительные результаты, мы дополнили алгоритм расчетов вычислением рангового критерия Краскела-Уоллеса (КЩ, оценивающего значимость отличий медиан. По тем же причинам при попарном сравнении выборок одновременно использовали критерии Стьюдента (/) и Манна-Уитни (IV). Если в итоге получали альтернативные статистические выводы, то выбирали вариант, соответствующий характеру распределений. Видовое богатство, встречаемость, относительную биотопическую приуроченность видов и направления изменчивости населения ф-разно-образие) изучали по сводным (групповым) выборкам. Видовое богатство описывали гипергеометрическими кривыми насыщения, демонстрирующими отличия выделенных групп по скорости пополнения списков видов с ростом объема выборок (Мэгарран, 1992; СсЛеШ, СоКусП, 2001). Бнотопическую приуроченность оценивали по средней частоте встреч вида в местообитаниях определенного типа (критерий Пирсона, х2). Изменчивость населения по градиентам среды изучали с помощью компонентного анализа (СогЬасЬ, Бааппеп, 2002).

3.3. Изучение популяций. Модельными объектами для популяционных исследований в разное время были 6 видов. Перламутровок Во1опа сщиНопаги, В. еипоппа, В./ге'у'а и ленточника ЫтепШхрориИ изучали в заповеднике «Кивач» в 1995-1996 годах. Популяцию парусника Рагпаззшз тпетохупе исследовали на Большом Клименецком о-ве Онежского оз. в 2003-2006 годах, глазка АркаШорш' ИурегаШш: - в окрестностях с. Кончезеро в 2005 г. На их примере изучали особенности демографических процессов и пространственной организованности популяций булавоусых чешуекрылых. Материал собирали в течение всего периода лета имаго, используя метод мечения с повторными отловами. Исследуемые местообитания удавалось посетить за это время от 8 до 17 раз. Передвигаясь по заранее намеченному маршруту, производили отловы. Каждую бабочку регистрировали, впервые пойманных метили и тут же отпускали. Метки наносили ручкой-маркером на нижнюю поверхность левого заднего крыла. В общей сложности было помечено более 7 тыс. бабочек, число повторных отловов составило около 2 тыс. Координаты точек отлова в ранних работах привязывали к учетным площадкам. Начиная с 2000-х годов, в исследованиях использовали портативный спутниковый навигатор (Оаптип 12) и пакет Мар1пАэ для обработки полученной информации.

В разделе подробно описаны условия получения выборок (исследуемые территории, местообитания, использованные подходы) и методы анализа данных. Статус внутривидовых группировок устанавливали по результатам изучения размещения и интенсивности перемещений бабочек между исследованными выделами. Основой для анализа размещения особей послужили данные о числе отловов в местообитаниях или на учетных площадках. Характер размещения определяли, сравнивая полученные частоты с распределением Пуассона и по коэффициенту вариации

(Чернышев, 1996). Половую и сезонную изменчивость в размещении имаго изучали методом главных компонент (Горбач, 2011). По результатам исследования выделяли участки, определяющие пространственную конфигурацию популяции. Зависимость размещения особей от условий среды изучали с помощью многофакторного дисперсионного анализа (Коросов, Горбач, 2010).

Общность описанных скоплений устанавливали по результатам анализа перемещений особей между ними. В качестве характеристик подвижности использовали расстояние между точками отловов бабочки (с!) и число дней между этими отловами. Сезонные и половые различия в подвижности бабочек определяли, сравнивая эмпирические частоты. Зависимость дистанции перемещения от времени оценивали с помощью корреляционного анализа. Полученные данные о подвижности особей проверяли на соответствие экспоненциальному распределению (Гил-пин, 1989; Коросов, 2007). В случае необходимости проводили декомпозицию эмпирического распределения. Локальные перемещения выделяли из выборки путем пошагового исключения частотных классов с наибольшими значениями с/. Максимальную дистанцию таких перемещений (с1„шх) определяли по наименьшей значимости отличий от экспоненциального распределения. Все варианты, значения которых больше чем <:/„„„, относили к миграционным перемещениям и анализировали отдельно. Модели частоты перемещений от расстояния подбирали, используя процедуру подгонки (Коросов, Горбач, 2010). Параметры регрессионных уравнений настраивали по соответствующим теоретическим распределениям. Адекватность полученных моделей эмпирическим данным оценивали с помощью дисперсионного анализа линейной регрессии (Ивантер, Коросов, 2011).

Обоснованность выделения субпопуляций проверяли методом метрического шкалирования (Коросов, 2007). В качестве мер отличия использовали индексы изолированности местообитаний 1\ = 1-ехр(сгс/) и к = Мц, где с! - расстояние между двумя местообитаниями, а - параметр в уравнении, описывающем миграционные перемещения особей, и >] - наблюдаемая интенсивность потоков особей между двумя местообитаниями по десятибалльной логарифмической шкале. Использовали Q - технику компонентного анализа, субпопуляции разграничивали согласно кластерной структуре объектов, взаиморасположения местообитаний в осях рассчитанных главных координат. Зависимость между главными координатами по индексам 1\ и /2 исследовали посредством корреляционного анализа. Идея метода состояла в том, чтобы оценить роль удаленности местообитаний в ряду других факторов, способных ограничивать потоки особей. Коэффициент корреляции г ~ 1 определил бы расстояние в качестве единственного фактора, влияющего на интенсивность перемещений бабочек из одного местообитания в другое. Причины изменчивости наблюдаемых потоков особей выявляли с помощью регрессионного анализа. Интенсивность перемещений бабочек между выделенными ключевыми участками представляли как долю особей, покинувших место предыдущего отлова, пет / (Пет + пга), где пет и число меченых особей, отловленных на другом и том же самом участке, где они были отпущены, соответственно (Кииэваап е1 а1., 1996).

В качестве факторов рассматривали степень изоляции участка, обилие источников нектара и плотность скоплений бабочек. Мерой изоляции служил показатель -£ ехр(ачУ), измеряющий совокупное расстояние от участка до всех других (Hanski et al., 1994).

Демографические процессы в популяциях изучали, используя метод Джо-лли-Себера (Jolly, 1965; Коли, 1979). Общую численность оценивали тремя способами: 1) по стохастической модели динамики численности Джолли-Себера (Горбач, 2013), 2) по распределению Пуассона и 3) по геометрическому распределению. В последних двух случаях цель анализа заключалась в попытке оценить частоту нулевого класса (число особей, не попавшихся ни разу), исходя из формы усеченного распределения (Eberhardt, 1969; Коли, 1979).

Все расчеты выполняли в среде MS Excel и StatGraphics.

Глава 4. Состав и структура фауны булавоусых чешуекрылых

4.1. Видовой состав. Список булавоусых чешуекрылых исследуемой территории в настоящее время включает 107 видов 6 семейств. Обитают или регулярно встречаются здесь 90 видов: преобладают нимфалиды (27 видов), голубянки (26 видов) и бархатницы (16 видов), более бедно представлены белянки (10 видов), толстоголовки (8 видов) и парусники (3 вида). Из них 6 видов являются мигрантами (Apatura iris, Nymphalis io, Vanessa atalanta, V. cardui, Pontia edusa и Colias hyale). Большинство видов, известных по единичным находкам, так же представлено расселяющимися особями. На сопредельных территориях встречается еще 27 форм: 14 видов связаны с равнинными и горными тундрами Лапландии и еще 13 не проникают к северу далее южнотаежной подзоны. В Карелии отмечено лишь два вида, не найденных по соседству - это червонец Lycaena tytirus и перламутровка Argynnis pandora. Число видов в регионе закономерно уменьшается в северном направлении. Заметное обеднение населения происходит в северотаежной подзоне. Многие виды, отмеченные здесь, встречаются лишь в южных районах и на побережье Ботнического залива Балтийского моря. Дальше всего к северу бабочки проникают по Русской равнине. Например, такие виды как Parnassius mnemosyne, перламутровка Boloria titania, голубянки Cupido minimus и С. alcetas, в северотаежной подзоне найдены только в Архангельской области. В Лапландии уменьшение числа боре-альных и полизональных видов, компенсируется арктическими формами, типичными обитателями тундр. Классификация имеющихся списков подтверждает обозначенную дифференциацию (рис. 2). В фауне региона выявляются две главных составляющих. Одна объединяет население южной и средней тайги, другая - северной тайги, лесотундр и тундр.

Результаты сравнения списков видов, найденных в Восточной Фенноскан-дии и на северо-западе Русской равнины, свидетельствуют о хорошей изученности населения булавоусых чешуекрылых Карелии. Отличия соседних территорий

Сеф

СиЛ

СвК

ТЛп

ЮжЛ

ЮжВ

СрК

ЮжФ

Срф

Рис. 2. Сходство видового состава булаво-усых чешуекрылых: ТЛп - тундры, лесотундра и северная тайга Лапландии; Юж - южная, Ср - средняя и Се - северная тайга; Л - Ленинградская область, К - Карелия (в границах исследуемой территории, рис. 1), Ф - Финляндия, А - Архангельская область, В - Вологодская область. - квад-

200

400

боо ратичная эвклидова мера. «и

обусловлены, в основном, локализацией популяций ряда видов и уникальными находками южных форм. Средняя тайга Карелии по составу населения подобна средней и южной тайге Финляндии. В этой триаде нет ни одного оседлого вида, который не был бы известен с соседних территорий хотя бы по единичным находкам. Основные пути проникновения южных форм в Восточную Фенноскандию проходят по Карельскому перешейку и территориям, прилегающим к Ладожскому и Онежскому озерам. В полосе северной тайги фауна Карелии по числу видов заметно уступает западным районам. Обогащение населения Финляндии происходит здесь за счет южных форм, распространяющихся к северу вдоль побережья Ботнического залива Балтийского моря и северных форм, проникающих к югу по хребту Маанселькя. Примером последних могут служить шашечница Е. /с!ипа, чернушка ЕгеЫа рап^оэе и сатир Оепе1ъ пота. Все они известны по единичным экземплярам. Тем не менее, присутствие в списках типичных обитателей тундр, сближает северную тайгу Финляндии с Лапландией в большей степени, чем с Северной Карелией. Близость Карелии к восточным районам объясняется тем, что Северодвин-ско-Пинежское междуречье Архангельской области, наиболее хорошо изученное в лепидоптерологическом отношении, изолировано от лапландских провинций Белым морем. Следовательно, здесь меньше, чем на западе, возможностей для экспансии видов, связанных с тундрами гипоарктического пояса.

4.2. Географическая структура. Области распространения установлены для всех видов, но структуру фауны изучали после исключения форм, известных по единичным находкам. Всего выделено 4 фаунистических комплекса. Арктический комплекс представлен двумя группами - гипоарктическо-альпийской (4 вида) и гипоарктическо-эвбореальной (б видов). Бореапьный комплекс объединяет пять групп - гипоарктическо-неморальную (8 видов), эвбореально-неморальную (23 вида), неморальную (18 видов), эвбореально-монтанную (7 видов) и гемиборе-ально-монтанную (1 вид). Южный комплекс образуют две группы - суббореальная (7 видов) и суббореально-субтропическая (3 вида). Полизональный комплекс включает три группы - космополитическую (1 вид), гипоарктическо-субтропическую (7 видов) и эвбореально-субтропическую (5 видов). Географическая структура исследуемой фауны не отличается существенным образом от сопредельных регионов. Несмотря на определенные разногласия в подходах к хорологической классификации булавоусых чешуекрылых таежной зоны (Баранчиков, Ольшванг, 1979; Тата-

ринов, Долгим, 1999; Мартыненко, 2006 и др.), выделяемые фауниетичеекие комплексы остаются достаточно стабильными. Ведущая роль, как и везде, принадлежит широко распространенным в умеренных широтах бабочкам. Наиболее полно представлен бореальный комплекс. Большая часть из составляющих его 57 видов имеет европейско-сибирское и транспалеарктическое распространение. Вторым по значимости является полнзональный комплекс, включающий 13, по преимуществу, трансголарктических и транспалеарктических видов. И, наконец, по 10 видов принадлежит арктическому и южному комплексам. Несмотря на одинаковую бедность последних, их вклад в формирование рассматриваемой фауны резко различается. Южные формы представлены здесь в основном локальными популяциями или мигрантами и нх сезонным потомством. Виды же арктического комплекса являются неотъемлемым компонентом сообществ таежных болот, во многом определяя специфичность их фаунистического облика на всей исследуемой территории.

4.3. Распространение видов. Фауниетичеекие списки из карельских биогеографических районов включают от 34 до 90 видов булавоусых чешуекрылых. Всего выделено восемь групп видов: 1) встречающихся по всей территории (32 вида); 2) доходящих на севере до 65°с.ш. (14 видов); 3) не проникающих далее среднета-ежной подзоны, 63°с.ш. (10 видов);4) распространенных в южных районах, до 62°с.ш. (11 видов); 5) обитающих в юго-западных районах (11 видов), 6) имеющих локальное распространение (12 видов), 7) указанных по единичным находкам (17 видов) и 8) найденных вблизи границ рассматриваемой территории (3 вида). Несмотря на недостаток данных, границы ареалов широко распространенных форм выявляются достаточно хорошо. Распространение видов, встречающихся локально, можно уточнить лишь при планомерном исследовании территории. Поэтому состав выделенных нами групп бабочек потребует ревизий по мере накопления новых сведений. Прежде всего, это касается редких видов, современный статус которых преждевременно рассматривать в качестве окончательного. К числу первостепенных задач следует отнести выявление мест обитания двух повсеместно охраняемых видов парусников — Parnassins apollo и P. mnemosyne. Кроме того, имеется очень мало современных данных о типичных для исследуемой территории толстоголовке Pyrgus centaureae, червонце Lycaena helle, голубянке Aricia nielas, чернушке Erebia eiiryale, перламутровках Boloria freija, B. frigga, B. titania и Ar-gynnis niobe. И, наконец, уточнения требует распространение целого ряда бабочек, карельские популяции которых находятся на границах своих видовых ареалов. К их числу относятся толстоголовка Hesperia comma, голубянки Thecla betulae, L. dispar, Scolitantides orion и Macidinea arion, нимфалиды Euphydryas aurinia и Boloria thore, бархатницы Lopinga achine и Coenonympha hero.

4.4. Встречаемость и обилие видов. Встречаемость и относительное обилие булавоусых чешуекрылых в биогеографических районах Karelia australis и К. Ъо-realis оценена для каждого вида. Основу населения рассматриваемых территорий составляют повсеместно встречающиеся формы (рис. 3). Наиболее широко распро-

странены здесь бркжвенница Pieris napi, крушинница Gonepteryx rhamni, крапивница Nymphalis urticae и глазок Aphantopus hyperantus. Эти же виды являются и наиболее многочисленными. Анализ относительного обилия показал, что отклонение от логнормального распределения обусловлены, более всего, отличиями частот первого класса, который сформирован южными формами. Среди них парусник Iphiclides podalirius, белянка Pontia chloridice и нимфалида Nymphalis polychloros. Увеличение доли мигрантов в списках видов связано с тем, что по рассматриваемым районам проходят основные пути расселения бабочек, огибающих крупные водные преграды - Балтийское море и Ладожское оз. Сокращение объема этого класса до теоретических значений дает эмпирическое распределение, значимо не отличающееся от нормального (х2 = 6.12, df= 5,р = 0.294).

Рис. 3. Распределение видов по классам встречаемости и обилия: Р - доля видов в обобщенном списке из Karelia australis и К. Ьо-realis, I - относительное обилие, 2 - встречаемость, 3 - нормальное распределение частот.

Исследуемые параметры тесно взаимосвязаны: широко распространенные бабочки имеют более высокое обилие. Однако некоторые варианты отклоняются от общего тренда. Они формируют две группы, одна из которых включает формы с низкой встречаемостью и относительно высоким обилием (Cupido minimus, Мас-ulinea arion, Boloria frígga, В. thore, Hipparhia semele и др.), другая представлена широко распространенными видами с низким обилием (Papilio machaon, Colias palaeno, Limenitis populi и др.). Изучение структуры населения в Karelia australis и К. boreal i s показало, что подавляющее большинство бабочек занимают одни и те же позиции на шкалах встречаемости и обилия. Это вполне закономерно для сопредельных районов. Полученные результаты с некоторыми допущениями можно экстраполировать на всю южную часть исследуемого региона. Севернее падение встречаемости и обилия захватывает все больше и больше видов, приводя в итоге к выпадению их один за другим из состава фауны.

Глава 5. Биотопические группировки булавоусых чешуекрылых

В таежных ландшафтах популяции булавоусых чешуекрылых распределены крайне неравномерно. Пространственная дифференциация порождена избирательностью по отношению к местообитаниям: обычно бабочки населяют более или менее открытые биотопы (болота, луга, поляны, вырубки, просеки, и т. д.), доля которых в структуре таких ландшафтов, как правило, невелика. Соответствие условий

среды экологической специфике каждого вида обуславливает свойственное только ему биотопическое распределение. Сложность зависимостей, возникающих в системе особь-местообитание, широкие перекрывания экологических амплитуд видов и рассредоточение их популяций по градиентам среды, приводят к формированию неоднозначных и порой противоречивых представлений о пространственном распределении чешуекрылых. Тем не менее, основные тенденции остаются неизменными, поэтому и группировки, формирующиеся в сходных биотопах, довольно стабильны по составу, структуре и направленности демографических процессов.

5.1. Группировки в условиях средней тайги. В результате 1554 учетов имаго булавоусых чешуекрылых, проведенных в основных типах местообитаний СевероЗападного Прионежья (1992-1996 гг.), зарегистрировали 3832 особи 50 видов. Суммарная доля 3 наиболее многочисленных видов - малинницы Callophys rubí, перламутровки Brenthis ino и белянки Pieris napi, составила около четверти всех особей. Сравнительный анализ выборок выявил основные закономерности формирования биотопических группировок (рис. 4). Прежде всего, следует указать на относительно небольшую изменчивость структуры населения в местообитаниях одного типа. Отличия эвклидовых расстояний (F = 21.4, р < 0.001) обусловлены дифференциацией группировок, формирующихся в сосновых лесах. Число видов в составе группировок варьировало от 2 до 21, средние значения увеличивались направлении от лишайниковых сосняков к придорожным биотопам (F = 13.9, р < 0.001). Относительная плотность населения достигала максимума на открытых разнотравно-

Число видов

Число особей, экз/га

Изменчивость группировок, О

Рис. 4. Отличия среднетаежных биотопических группировок булавоусых чешуекрылых. MIR -сфагновые болота, DPF - лишайниковые сосняки, HPF - зеленомошные сосняки, HBF - березняки, HAF - осинники, SFM - осоково-разнотравные лесные луга, HFM - влажно-разнотравные лесные луга, DFM - разнотравно-злаковые лесные луга, DOM - разнотравно-злаковые открытые луга, RDS - придорожные биотопы. Приведены значения средних арифметических и средние квадратичные ошибки (LSD-интервалы, рассчитанные для Р = 0.95), перекрывание «усов» указывает на отсутствие значимых отличий между выборками, d - эвклидово расстояние между выборками в группах.

Рис. 5. Видовое богатство среднетаежных биотопических группировок булаво-усых чешуекрылых. Показана динамика насыщения списков видами с ростом числа зарегистрированных особей. Обозначения группировок даны на рис. 4.

HPF

DOM

100

Число особей, экзУеа

злаковых лугах, в среднем изменяясь в диапазоне 10.8-112.3 экз./га (F = 12.1, р < 0.001). Кривые насыщения прогнозируют наиболее быстрый и существенный рост видового богатства при увеличении объема выборки в зеленомошных сосняках (рис. 5). Измерение видового разнообразия индексами Шеннона, Симпсона и Бергера-Паркера дало сходные результаты. Наименее выровненная структура населения характерна для лишайниковых сосняков. В этом случае мы имеем самые короткие списки видов и выраженное доминирование немногих бабочек. Другие группировки распадаются на два более или менее ясно обособленных кластера. Средний уровень видового разнообразия характерен для зеленомошных сосняков, лиственных лесов, сфагновых болот и осоковых лугов. Максимальной выравнен-ностью структуры в условиях средней тайги отличаются группировки бабочек, формирующиеся в придорожных биотопах, на влажноразнотравных и злаково-раз-нотравных лугах. Все межгрупповые отличия показателей значимы (F> 3.8, р< 0.001).

Направления пространственной изменчивости населения булавоусых чешуекрылых средней тайги исследовали методом главных компонент. Цель анализа состояла в выявлении структуры взаимосвязей группировок и степени сходства между видами (рис. 6). Первые две компоненты отражают самые существенные различия между видами. Соответственно, можно говорить о трех плеядах биотопов, которые представляют основные тренды обилия бабочек: 1) сродство видов к лесным местообитаниям, 2) тяготение к открытым местообитаниям в сельскохозяйственных ландшафтах и 3) приуроченность к сфагновым болотам. Оценена относительная приуроченность видов к основным типам местообитаний. Основу группировок лесных болот составляют 11 видов (Colias palaeno, Plebeius optilete, Callophrys rubí, Boloria aqvilonaris, B. eunomia и др.), 13 видов являются типично лесными формами (Carterocephalus silvícola, Anthocharis cardamines, Celastrina argiolus, Araschnia levaría, Brenthis ino, Erebia ligea и др.), 18 видов обнаружили сродство к лугам открытого типа (Thimeicus lineóla, Pieris napi, Polyommatus amandus. P. icarus, Nymphalis urticae, Aphantopus hyperaníus. Coenonympha glyceríon и др.).

«DOM о RDS DFM 0 о HFM

»HPF »SFM

* DPF ^HBF "haf

«•MIR

Рис. 6. Изменчивость среднетаежных группировок бу-лавоусых чешуекрылых. По осям главных компонент (ГК-1 и ГК-2) даны значения факторных нагрузок. Дисперсии компонент равны 3.69 и 2.30, информативность составляет 36.9 и 23.0 %, соответственно. Исходные матрицы нормированы, обозначения даны в подписях к рис. 4.

Результаты анализа показали, что численность и структура группировок, формирующихся в биотопах одного типа, как правило, варьирует в достаточно широких пределах. Тем не менее, наши оценки плотности населения подобны оценкам, полученным в других районах запада средней тайги (Väisänen, 1992; Saarinen, Jantunen, 2002 и др.). Высокая степень общности присуща и спискам преобладающих форм (Pöyry et al., 2004; Erkroos et al., 2010 и др.). Основу выявленных трендов составляет пространственная изменчивость обилия самых многочисленных видов. Бабочки, занимающие лидирующие позиции в списках видов, встречаются в разнообразных местообитаниях, достигая пиковой численности в одном или немногих близких типах биотопов. Например, приуроченные к открытому ландшафту брюк-венница Pieris napi, крапивница Nymphalis urticae и глазок Aphanthopus hyperantus способны выживать и в субоптимальных условиях лесных местообитаний, обеспечивая тем самым относительную непрерывность популяций на локальном уровне. Широкое распространение многочисленных видов объясняют интенсивностью миграционных потоков бабочек: большие популяции дают больше расселяющихся особей, тем самым увеличивается вероятность колонизации всех подходящих местообитаний. Своеобразие биотопических группировок определяется присутствием в их составе узко распространенных бабочек, таких как толстоголовка Руг-gus alveus, перламутровка Boloria titania, буроглазка Pararge aegeria и чернушка Erebia euryale.

Полученные оценки относительной биотопической приуроченности видов булавоусых чешуекрылых в целом соответствуют имеющимся представлениям (Marttila et al., 1992). Наибольшим своеобразием в условиях средней тайги отличается население лесных сфагновых болот, основу которого составляют постгляци-альные реликты, облигатно связанные с этим типом местообитаний (Mikkola, Spitzer, 1983). Деление на лесные и луговые виды, произошло, по-видимому, в процессе формирования антропогенно-естественных ландшафтных комплексов. Изучение изменчивости обилия бабочек показало, что группировки, приуроченные к лесным местообитаниям, включают в свой состав большинство форм, характерных для открытых пространств. Их низкое обилие приводит к мысли, что до возникновения открытых местообитаний, виды бабочек, которые рассматриваются сегодня

в качестве луговых, существовали в форме немногочисленных популяций на осветленных участках леса (редколесья, поляны, скальные обнажения, берега водоемов и пр.). Затем, в ходе освоения человеком тайги, они вышли на появившиеся луга и сформировали группировки, характерные для открытых пространств. Такая точка зрения хорошо согласуется с предположением А. А. Ниценко (1969) о происхождении луговых растительных ассоциаций. Если принять во внимание трофическую специализацию видов, то становится очевидным, что бабочки вышли на луга вслед за своими растениями-хозяевами. При этом численность ряда видов значительно возросла, и они начали играть более заметную роль в структуре населения локальных территорий.

5.2. Ландшафтная дифференциация группировок. Население бабочек в сельскохозяйственном и лесном ландшафтах средней тайги изучали по выборкам из Северо-Западного Прионежья. Общность списков видов составила около 90 %, но при этом все сравниваемые показатели - среднее число видов в группировках, суммарная плотность особей и a-разнообразие были выше в сельскохозяйственном ландшафте (/ > 2.38, р < 0.05). Здесь преобладали брюквенница Pieris napi и крапивница Nymphalis urticae, тогда как в лесном ландшафте доминировали малин-ница Callophrys rubí, перламутровка Brenthis ino и чернушка Erebia ligea. Более подробно ландшафтные особенности группировок исследовали на примере лесных сфагновых болот, зеленомошных сосняков и разнотравно-злаковых лугов. Результаты сравнения кривых насыщения (рис. 7) показывают, что при равных усилиях в заповеднике можно встретить больше видов. Суммарное видовое богатство в лесном ландшафте достигается гармоничной интеграцией болотных, лесных и луговых группировок чешуекрылых, тогда как структура населения в сельскохозяйственном ландшафте определяется луговыми группировками: динамика пополнения общего списка видов при увеличении объема выборки фактически дублирует ход кривой насыщения последних. Компонентный анализ, использованный для совокупной оценки ландшафтной дифференциации, выявил три основных тренда (рис. 8). Первая компонента отвечает за общую изменчивость обилия бабочек.

Рис 7. Видовое богатство биотопических группировок булавоусых чешуекрылых в среднетаежных ландшафтах Северо-Западного Прионежья. А - сельскохозяйственный ландшафт (окрестности с. Кончезеро), F -лесной ландшафт (заповедник «Кивач»), MIR - лесные сфагновые болота, HPF - зе-леномошные сосняки, DFM и DOM - лесные и открытые разнотравно-злаковые луга. Пунктирными линиями выделены кривые, характеризующие видовое богатство населения бабочек изученных ландшафтов в целом.

А нрг

F_DOM

100

Число особей, экзУгэ

ГК-2

02 0.0 -02 --0.4 ■0.6

луга V

Л g

сосняки / / V/

W ,_ болота

ГК-2 02 0.0 ■02 -0 4 -

-0.6

□ луга + А

Q луга

сосняки о

-0.6

Рис. 8. Изменчивость населения булавоусых чешуекрылых в среднетаежных ландшафтах. По осям главных компонент (ГК-1, ГК-2 и ГК-3) отложены значения факторных нагрузок. Дисперсии первой, второй и третьей компонент равны 2.60, 2.35 и 1.24, информативность составляет 32.5,29.4 и 15.5 %, соответственно. Серым цветом отмечены выборки из лесного ландшафта (Б), остальные объекты представляют сельскохозяйственный ландшафт (А). Крестами (+) показано положение выборок, обобщающих результаты всех учетов бабочек в соответствующих ландшафтах.

Значения факторных нагрузок, указывающие на близость группировок, формирующихся на болотах, лугах или в лесных местообитаниях, свидетельствуют об общих закономерностях в биотопическом распределении видов. Межландшафтные различия носят более частный характер: группировки сельскохозяйственного ландшафта, смещены в область высоких положительных значений второй компоненты, а группировки лесного ландшафта - в область аналогичных значений третьей компоненты.

Показанная общность видового состава булавоусых чешуекрылых объясняется соседством исследованных территорий. Наличие и качество подходящих для бабочек местообитаний определяется историей освоения и существующей практикой хозяйственного использования ресурсов среды. Обособленность участков, пригодных для существования бабочек, ведет к увеличению изменчивости биотопических группировок. В лесном ландшафте многие виды в силу низкой численности популяций не в состоянии колонизировать все имеющиеся местообитания определенного типа, поэтому вариабельность группировок возрастает. В сельскохозяйственном ландшафте интенсивность миграционных потоков обеспечивает развитая сеть природных коридоров, представленная придорожными биотопами, просеками и цепочками более или менее открытых участков в лесных массивах. Полевые наблюдения и экспериментальные исследования подтверждают важность подобных структурных особенностей ландшафта для расселения бабочек (Sutcliffe, Thomas, 1996; Haddad, 1999). В итоге, состав группировок, приближаясь к максимально возможному в данных условиях по числу видов, становится менее изменчивым. Ландшафтная дифференциация, выявленная посредством компонентного анализа, тем не менее, вторична по отношению к основным направлениям пространственной изменчивости обилия видов, рассмотренным в предыдущем разделе. Эти результаты, подчеркивая роль конфигурации ландшафта в формировании

населения, подтверждают вывод о высокой стабильности среднетаежных биотопических группировок булавоусых чешуекрылых. Эта стабильность обеспечивается, прежде всего, избирательностью видов по отношению к местообитаниям.

5.3. Трансграничные отличия луговых группировок. Исследования проводили в Западном Приладожье (1997-1999 гг.) с целью оценить последствия реализации различных подходов к ведению сельского хозяйства по разные стороны государственной границы (8ааппеп а1., 2001). В основу рабочей гипотезы легло предположение о сходном состоянии луговых группировок булавоусых чешуекрылых в середине прошлого века, когда вся эта территория принадлежала Финляндии, и существовании отличий, накопившихся к настоящему времени. В результате учетов имаго на лугах в районах Иматра-Светогорск, Кити-Сортавала зарегистрировали 11 759 особей 55 видов. Общность списков видов составила 93 и 85 %, соответственно. Наиболее многочисленными видами оказались глазок АрЬаторш Иу-регапШа и брюквенница Ркга пар:. Сравнение основных характеристик луговых группировок показало достаточно высокую общность их состава и структуры. Значимой межгрупповой дифференциации по числу видов не выявлено (Г = 1.48, р = 0.215), их среднее число равно 23. Еще менее существенны различия по относительной плотности населения бабочек (/•' = 0.48, р = 0.840), составившей в среднем 97 экз./га. При этом а-разнообразие оказалось ниже на российских территориях (/•"> 3.30, р < 0.05). Интервалы погрешностей средних значений индексов, полученных для используемых и выведенных из сельскохозяйственного оборота лугов, в значительной мере перекрываются, тем не менее, достаточно ясно обозначился общий тренд уменьшения видового разнообразия бабочек в зарастающих кустарником местообитаниях. Наиболее быстрый рост видового богатства при увеличении объема выборок показан для используемых лугов в окрестностях г. Кити. Здесь максимальная оценка насыщенности списков составила 29 видов, тогда как в других местах не превышала 19. Компонентный анализ не выявил существенной дифференциации луговых группировок бабочек (рис. 9). Значимой оказалась лишь первая главная компонента, обозначенная как «обилие бабочек на лугах Западного Приладожья». Вторая компонента формально незначима (дисперсия <1), однако именно здесь проявилась асимметрия факторных нагрузок, указывающая на трансграничную дифференциацию группировок. При этом решающая роль принадлежит лугам, используемым для сельскохозяйственного производства в районе Кити-Сортавала.

Рис. 9. Изменчивость луговых группировок булавоусых чешуекрылых. По осям главных компонент (ГК-/ и ГК-2) отложены значения факторных нагрузок. Дисперсии компонент равны 6.32 и 0.69, информативность составляет 79.0 и 8.7 %, соответственно, Р- Финляндия, Я - Россия, Б - район Иматра-Светогорск, N - район Кити-Сортавала, М - луга, используемые в сельскохозяйственном производстве, В -луга, выведенные из оборота.

□

□ [^в

п [^БМ

ГШ

° п РвВ

° РвМ

°РММ

0.25 0.35 ГК-1

Результаты анализа опровергают выдвинутую гипотезу о трансграничных отличиях луговых группировок булавоусых чешуекрылых. Все расхождения выявляются не более как тенденция. Изучение практики ведения хозяйства показало, что в каждом случае действуют факторы, повышающие видовое разнообразие бабочек и снижающие его. Так, сельскохозяйственным ландшафтам Финляндии присуща мелкоконтурность. Благодаря наличию небольших лугов, пустошей и лесных участков сохраняется диапазон условий, подходящих для существования самых различных видов и, следовательно, обшее разнообразие бабочек. Распашка, подсев кормовых растений и использование других современных технологий ведет к заметному обеднению группировок на обрабатываемых лугах. Бабочки скапливаются по периферии, на небольших участках, выпадающих из оборота. Концентрация видов в подобных местообитаниях увеличивает наблюдаемое разнообразие, однако высокие оценки часто создают лишь иллюзию благополучия (Sparks, Parish, 1995; Ôckinger et al., 2006). С российской стороны основной причиной обеднения луговых группировок булавоусых чешуекрылых является распространенная практика весенних палов травы. Долговременное отрицательное воздействие подобных методов на популяции целого ряда видов показано на примере чешуекрылых прерий (Swengel, 1996). Видовое богатство группировок может так же уменьшаться из-за выпаса скота и заготовки сена, но их отрицательное воздействие компенсируется сдерживанием роста древесных пород. Благодаря традиционным способам хозяйствования в Восточной Фенноскандин возникли и сохраняются местообитания открытого типа, обеспечивающие саму возможность существования луговых группировок бабочек. Виды, обитающие на регулярно используемых лугах, по-видимому, хорошо адаптированы к периодичности агротехнических мероприятий (Ко-жанчиков, 1958). Негативные проявления обостряются лишь вследствие перевыпаса скота и использования подсева при производстве кормов. Полученные сведения о составе и структуре луговых группировок по большинству позиций согласуются с данными из Северо-Западного Прионежья. Слабая дифференциация населения бабочек на используемых в сельскохозяйственном производстве и выведенных из оборота лугах, подтверждается результатами широких исследований, проведенных в Южной Финляндии (Kuussaari et al., 2007). В целом, имеющиеся данные указывают на высокую степень общности луговых группировок булавоусых чешуекрылых в сельскохозяйственных ландшафтах.

5.4. Группировки в северотаежпом ландшафте. Особенности пространственного распределения булавоусых чешуекрылых в северотаежных ландшафтах и структуру формируемых ими биотоппческих группировок изучали на северо-западе Карелии (Костомукша, 2007-2010 гг.). В результате 518 учетов зарегистрировали 587 особей 42 видов. Доминировали малинница Callophrys rubí и крапивница Nymphalis iirticae. Сравнительный анализ указал на относительно небольшую изменчивость населения в местообитаниях одного типа. Выявленная межгрупповая дифференциация {F= 11.90, р < 0.001) обусловлена, прежде всего, отклонением от общего тренда группировок, формирующихся в сосняках (рис. 10). Различия по

Число видов

Число особей, экзУга

Изменчивость группировок, d

Рис. 10. Отличия северотаежных биотопических группировок булавоусых чешуекрылых. MIR -сфагновые болота, HPF-DPF - сосняки, HBF - березняки, DFM-HFM - разнотравные лесные луга, DOM - разнотравно-злаковые открытые луга, RDS- придорожные биотопы. Приведены значения' средних арифметических и средние квадратичные ошибки (LSD-интервалы, рассчитанные для Р = 0.95), перекрывание «усов» указывает на отсутствие значимых отличий между выборками, d - эвклидово расстояние между выборками в группах.

всем другим показателям так же значимы {F>l.Q\,p< 0.001): оценки увеличивались в направлении от сосняков к лесным лугам. Хорошей иллюстрацией динамики видового богатства служат кривые насыщения (рис. 11а). Распадаясь на два кластера, они демонстрируют явное преимущество луговых и придорожных группировок чешуекрылых над лесными и болотными. Метод главных компонент выявил одну значимую компоненту (рис. 116). Все биотопические группировки получили здесь примерно равные факторные нагрузки и составили единственную плеяду. Вторая компонента формально незначима, но без учета содержащейся в ней информации анализ нельзя признать полным. Именно здесь проявилась тенденция к противопоставлению группировок, формирующихся на болотах и в сосняках луговым

ГК-2

в dfm-hfm

drds

в hbf

□ hpf-dpf

н mir

15 20 25 30 35

Число особей, энзУга 0 35 0 40 0.45 0.50 ГК-1

<> б

Рис. 11. Видовое богатство (а) и изменчивость (б) северотаежных группировок булавоусых чешуекрылых. Кривые насыщения показывают динамику увеличения списков видами с ростом числа зарегистрированных особей, (а). По осям главных компонент (ГК-1 и ГК-2) отложены значения факторных нагрузок (б). Дисперсии компонент равны 3.75 и 0.81, информативность составляет 75.0 и 16.2 %, соответственно. Обозначения даны в подписях к рис. 10.

группировкам. Таким образом, первая ось описывает градацию обилия бабочек в условиях северной тайги, общую структуру населения, а вторая намечает основные направления биотопической дифференциации видов.

Полученные результаты свидетельствуют о бедности населения булавоусых чешуекрылых в северотаежных ландшафтах. С одной стороны, это связано с тем, что распространение ряда обычных для Карелии видов в северном направлении ограничено 63°с.ш., с другой стороны, нет здесь и бабочек арктического фаунисти-ческого комплекса, которые не встречались бы в средней тайге. Число видов, зарегистрированных в одном местообитании, не превышало 11, тогда как в Прионежье этот показатель достигал 21, в Приладожье - 38, а на юге Финляндии - 46 видов. В основных типах среднетаежных местообитаний относительная плотность особей в среднем составляла 35-101 экз./га, тогда как в северотаежных местообитаниях не превышала 28 экз./га. Вместе с тем, иерархия биотопических группировок по видовому богатству, плотности населения и а - разнообразию остается постоянной независимо от географического положения: наиболее бедные группировки в условиях таежной зоны формируются в лесных и болотных местообитаниях, а наиболее богатые - на лугах и в придорожных биотопах.

Биотопические предпочтения видов на севере выражены слабее, чем на юге. Компонентный анализ зафиксировал лишь тенденцию дифференциации населения на болотно-лесную и луговую группы. Причины отсутствия явных трендов, помимо низкой численности бабочек, кроются в особенностях природно-климатических условий района исследований. Во-первых, здесь относительно мало лугов и луговые виды бабочек колонизируют все более или менее подходящие для существования открытые местообитания, в том числе и типично лесные. Во-вторых, выравненность пространственного распределения особей усиливается вследствие периодически возникающего дефицита источников нектара для имаго. Поскольку количество ресурсов ограничено, то бабочки максимально используют любую возможность для дополнительного питания: массовое цветение болотных кустарничков привлекает виды с сопредельных лугов и лесных прогалин, цветение лесных и луговых трав вынуждает бабочек покидать болота и т.д. В условиях общей низкой численности даже небольшая миграционная активность способна существенно влиять на структуру получаемых выборок. И, в-третьих, размываются различия между болотными и лесными местообитаниями. Присутствие под пологом леса и на прогалинах целого ряда олиготрофных кустарничков - обычное явление для северной тайги. Часть этих растений подходит для питания гусениц бабочек, например, голубика - для желтушки Colias palaeno, голубянок Callophrys rubí и Plebeius optilete, голубика и водяника - для голубянок Р. idas и P. argus. В итоге круг местообитаний, подходящих для развития этих видов, расширяется, и их связи со сфагновыми болотами ослабевают.

Опыт количественных исследований населения булавоусых чешуекрылых, проведенных в различных ландшафтах Восточной Фенноскандии показывает, что учетами удается охватить большую часть видов, известных из соответствующих биогеографических районов. Полученные оценки вполне адекватно характеризуют соотношения численности популяций на локальном уровне. И хотя значения встречаемости и обилия видов могут варьировать в достаточно широких пределах, отчетливо выявляются устойчивые градиенты в их размещении. Первая, и наиболее очевидная закономерность определяется приуроченностью бабочек к более или менее открытым местообитаниям, вкрапленным в лесные массивы.

Вторая закономерность, отмеченная еще И. В. Кожанчиковым (1958) для Карельского перешейка, состоит в дифференциации местообитаний чешуекрылых на три группы - болотную, лесную и луговую. Количественный анализ, выявив три соответствующих направления изменчивости обилия видов, подтвердил справедливость этого эмпирического обобщения и для Прионежья. В северотаежных ландшафтах отмечено уменьшение прочности связей с характерными местообитаниями, но выявленная тенденция, тем не менее, сохраняется и здесь. Облик населения булавоусых чешуекрылых на локальном уровне определяется биоценотической структурой ландшафта, соотношением лесных, болотных и луговых местообитаний. Общую картину распределения видов в значительной мере размывают процессы расселения. Интенсивность и направленность потоков особей во многом определяется численностью популяций-источников, размещением и конфигурацией подходящих участков среды. Наличие развитой сети дорог и иных искусственных коридоров в лесных массивах, способствует расселению видов, увеличивая связность местообитаний.

Третья закономерность находит выражение в принципах формирования населения булавоусых чешуекрылых в местообитаниях определенного типа: общность группировок обеспечивают многочисленные формы, а их своеобразие определяют более редкие бабочки. Виды, представленные на локальном уровне большими популяциями, обычно населяют все подходящие местообитания. При этом узкоспециализированные формы имеют высокую встречаемость в ограниченном круге биотопов, тогда как менее требовательные к среде виды распространены достаточно широко. Доминирование первых ведет к усилению внутригруппового сходства и обособлению группировок формирующихся в сходных условиях, например, на сфагновых болотах. Вторые, как правило, определяют общий облик населения исследуемой территории. Их вклад сближает выборки, полученные в разных типах биотопов. Степень общности группировок, в конечном счете, определяется количественными соотношениями регулярно регистрируемых видов. Более редкие формы обнаруживаются спорадически и, образуя различные комбинации, в совокупности усиливают дифференциацию группировок. Среди них так же есть широко распространенные, а есть и локальные виды. Обилие последних бывает достаточно высоким в немногих местообитаниях. Это повышает своеобразие соответствующих группировок, выделяя их из общего ряда. Объяснить причины низкой численности

и локализации популяций, опираясь на стандартные представления о потребностях булавоусых чешуекрылых, в большинстве случаев не представляется возможным, пожалуй, только детальное популяционное исследование может выявить факторы, ограничивающие обилие и распространение каждого из таких видов.

И, наконец, четвертая закономерность состоит в том, что группировки, формирующиеся в сходных биотопах, обнаруживают достаточно высокую стабильность ключевых параметров. Несмотря на выраженную внутригрупповую вариабельность состава и численности населения, оценки видового богатства, относительной плотности и а-разнообразия всегда увеличиваются в одном направлении -от наиболее бедных лесных и болотных группировок к группировкам, формирующимся в местообитаниях открытого типа. Обозначенный тренд отчетливо прослеживается в массивах данных, собранных в разные сезоны, на юге и на севере исследуемой территории. Отличия между группировками в однотипных местообитаниях на локальном уровне выражены слабо. Показано, что на фоне ясной дифференциации населения лесного и сельскохозяйственного ландшафтов в Прионежье, болотные, лесные и луговые группировки достаточно стабильны. Еще в большей мере данная закономерность выявляется на лугах Приладожья, существенно отличающихся друг от друга по характеру использования и последствиям воздействия на растительность. Полученные результаты ставят под сомнение распространенное представление о сверхчувствительности булавоусых чешуекрылых к антропогенным изменениям окружающей среды. По крайней мере, используемые методы измерений и анализа, не выявляют ожидаемых градиентов. Некоторые виды, действительно, уязвимы, но, как правило, это стенотопные и локально распространенные в местных условиях формы.

Глава 6. Пространственная организованность популяций

Приуроченность булавоусых чешуекрылых к местообитаниям открытого типа обуславливает пространственную разобщенность внутривидовых группировок на локальном уровне. Популяции многих видов отличаются ярко выраженной «пятнистой» структурой. В европейской и американской литературе такие образования называют метапопуляпиями, а группировки особей в дискретных местообитаниях - субпопуляциями, или локальными популяциями (Levins, 1969; Hanski, Gilpin, 1991; Hanski, 1998). Структурная единица метапопуляции - субпопуляция, по определению, имеет относительно небольшой размер и неспособна к полноценному воспроизводству без притока особей извне. Обмен особями повышает жизнеспособность субпопуляций, а в случае исчезновения некоторых из них обеспечивает повторное заселение освободившихся местообитаний. Потоки мигрантов и организуют дискретные субпопуляции в единую систему, обеспечивая ее существование в течение длительного времени. Степень интегрированности внутрипопуля-ционных группировок определяется способностью особей преодолеть незаселенное пространство (Гилпин, 1989). Однако это не означает, что непрерывные, зани-

мающие обширные территории популяции организованы иначе: среда всегда неоднородна, и участки с высокой плотностью особей закономерно сменяются участками с разреженным населением и незаселенными участками. Просто в случае с ясно дифференцированными популяциями многие аспекты их экологии выявляются рельефно и более удобны для изучения. Кроме того, подобные исследования имеет и несомненную практическую ценность, поскольку исчезающие виды на локальном уровне часто представлены именно такими популяциями.

В данной главе рассмотрены три ключевых момента пространственной организованности популяций булавоусых чешуекрылых: 1) размещение внутрипопу-ляционных группировок, 2) их взаимодействие посредством обмена особями и 3) динамика численности. В качестве основного объекта исследований послужила одна из заонежских популяций парусника мнемозины (Parnassius mnemosyné). Интерес к этому виду, помимо специфики пространственных отношений, возникающей вследствие разобщенности населенных местообитаний, был продиктован его краснокнижным статусом. Планируя исследование, мы преследовали цель получить знания, необходимые для разработки адекватных мер по сохранению мнемозины на региональном уровне. На примере болотных перламутровок Boloria freija, В. eunomia и В. aquilonaris изучали сезонную динамику численности и закономерности пространственных отношений между близкородственными видами в пределах одного местообитания. Кроме того, нас интересовали особенности размещения особей, населяющих большой и достаточно однородный участок среды. Следующий объект, тополевый ленточник (Limenitispopuli), являясь одной из самых крупных и подвижных форм, занимает обширные территории, которые практически невозможно охватить в ходе исследования. Все существующие к настоящему времени обобщения сделаны по результатам изучения видов, приуроченных к местообитаниям с визуально определяемыми границами и имеющих относительно низкую способность к расселению. Используя приспособленные к особенностям экологии ленточника подходы, мы попытались на его примере получить объективную информацию о популяционных явлениях у крупных бабочек. И, наконец, последним объектом стал глазок цветочный (Aphantopus hyperantus), вид, который в местных условиях формирует большие популяции, охватывающие, как правило, все открытые местообитания на локальном уровне.

6.1. Мнемозина - Parnassius mnemosyne. Исследования проводили в Заоне-жье (Сенная Губа, Большой Клименецкий о-в) на территории общей площадью около 10 км2. Здесь мнемозина встречается в 27 местообитаниях на 5 участках. Всего пометили 1474 особи, 743 попадались затем один и более раз. Число отловов одной бабочки доходило до 7, время между первым и последним отловом варьировало от 1 до 30 дней. Значение радиуса индивидуальной активности в среднем составило 0.14 км при максимальной дистанции 2.68 км. Наблюдения за мечеными особями показали, что перемещения между местообитаниями одного участка были весьма интенсивными. Из 1164 зарегистрированных случаев 710 (61 %) пришлось на долю именно таких перемещений. В 398 случаях (34 %) мнемозины оставались

в том же местообитании, где были помечены. Миграции особи с одного участка на другой случались довольно редко. Лишь 62 раза (5 %) наблюдали подобное поведение бабочек. Потоками особей были связаны все участки. Полученные частоты перемещений (А) от расстояния (с1) значимо отличались от экспоненциального распределения. Опираясь на результаты анализа, мы предположили, что исследуемые частоты образованы обобщением, по крайней мере, двух экспоненциальных распределений, одно описывает локальные, другое - миграционные перемещения особей. Пошаговое исключение наибольших вариант позволило получить ряд распределений, значимо не отличающихся от теоретических частот. Дистанции перемещения бабочек в новых выборках были ограничены величинами 0.30-0.55 км (х2 < 7.99, р > 0.257). Поскольку р приняло максимальное значение для выборки с <3,тк ~ 0.5 км, это расстояние мы определили как предел локальных перемещений бабочек (рис. 12). Частота миграционных перемещений описывается экспоненциальным распределением с усеченным первым классом (от 0 до 0.5 км). Отсюда получаем А = А: + Ат = ¿/-схр(аг^/) + Ьт-ехр(ат-сГ), где префиксами / и т обозначены параметры локальных и миграционных перемещений соответственно. Модель с подобранными параметрами а; = -14, ат = -1, Ы = 1034 и Ъ,„ = 29 адекватна исходным данным {Р = 4091, р < 0.001, Д- = 0.99). Оценка максимальной дистанции перемещения бабочек составила около 4 км. Расчет главных координат по индексам изолированности 1\ и 1г в качестве мер различий местообитаний позволил выделить на исследуемой территории четыре субпопуляции. Исследование корреляции между главными координатами показало, что увеличение расстояния является главной причиной уменьшения интенсивности потоков особей между местообитаниями (рис. 13). Значение коэффициента отличается от единицы, что допускает существование других, помимо расстояния, факторов, ограничивающих перемещения бабочек.

Сроки начала лета мнемозины отличались редким постоянством. Бабочки появлялись в самом начале июня, и обычно к концу первой недели начинался массовый лет вида. Только однажды, в 2005 году, наблюдали отклонение от этого графика (рис. 14). Обычно массовый лет продолжался около 2 недель, завершаясь

Рис. 12. Локальные (а) и миграционные (б) перемещения особей. Обозначения: 1 - наблюдаемое распределение, 2 - экспоненциальное распределение, 3 и 4 - линии трендов моделей А = 1117ехр(-13.89 ч/) и А = 29ехр(-0.91 ч/), соответственно, (/-дистанция (верхняя граница классового интервала) и А — частота перемещений.

600

500 400 300 200 100

17 0.2

0.0

-02

в Р

О+Е

-0.1

0.1

Рис. 13. Влияние расстояния Л на интенсивность перемещения особей 1г. Квадратами обозначены местообитания, эллипсами и литерами - участки. Увеличение расстояния между местообитаниями ослабляет наблюдаемый поток мигрантов (г = 0.78, I = 6.36, р < 0.001), положительное значение коэффициента корреляции есть следствие того, что мера 1г была рассчитана как величина обратная интенсивности перемещений (см. раздел 3.3).

в последних числах июня. Длительность этого периода тесно взаимосвязана с общей численностью субпопуляций степенной зависимостью (г = 0.70, ? = 2.792, р = 0.023): чем выше численность, тем больше продолжительность лета. Существенной разницы в сроках вылета самцов и самок не обнаружено, нов дальнейшем синхронность хода динамики численности нередко нарушалась: фазы роста и падения численности у особей разных полов не совпадали. Сравнение коэффициентов убывания численности, определяющих ход кривых, не показало ни временной, ни пространственной, ни половой дифференциации. Отсюда, коэффициент ежедневного убывания численности в исследованных субпопуляциях мнемозины можно признать постоянным и равным его среднему значению М= 0.75 (медиана Ме = 0.74, стандартное отклонение 5 = 0.09). Коэффициент убывания численности показывает, долю особей, которая осталась на участке за время между его посещениями. Убыль, возникающая вследствие гибели и эмиграции, компенсируется выходом из куколок свежих бабочек и иммиграцией с других участков. Пополнение в течение сезона, оцененное по модели Джолли-Себера, и стало основной компонентой при расчетах общей численности субпопуляций. Рассчитанное по коэффициентам ежедневного убывания численности, время присутствия особи на участке варьировало от 2 до 11 дней (М= 4.1, Ме = 4.0, 5 = 1.9). Полученные величины коррелируют со средним временем между крайними отловами меченых особей (г = 0.60, / = 3.094,;? = 0.007).

[А - » Все особи -Самцы .......Саши

ионь (могъ 2003 Н-ЬЖгШяЫЧ- иоьь |иогь 2004 «М-МгНгЫгЫгШ июи> 2005 ~Н-ЬЬ=Ыг1аЫя 2006

Рис. 14. Динамика численности имаго мнемозины на примере участка В. Оценки получены методом Джолли-Себера, «усами» показаны стандартные ошибки вычислений.

Опираясь на результаты изучения подвижности и оценки абсолютной численности, мы предлагаем графическую модель пространственной организованности исследованной популяции (рис. 15). Ключевую роль в формировании пространственной структуры играют группировки особей участков В и Б+Е. Численность бабочек здесь была наиболее высокой и оставалась относительно постоянной. Участок С важен, прежде всего, как транзитное звено, облегчающее внутрипопуляци-онные контакты между ключевыми группировками. Пространство, занимаемое субпопуляцией, рассматривается в качестве области оседлости. Окружностями обозначены две зоны: 1) центральная, диаметром до 0.3 км, в пределах которой перемещения особей наиболее интенсивны и 2) периферическая, нечасто посещаемая зона, диаметром 0.3-0.5 км. Центр области определен как точка равновесия между местообитаниями с высокой численностью бабочек. Области оседлости выделенных субпопуляций полностью обособлены. Если для участков О и Е определить собственные области, то их центральные зоны будут перекрываться, поддерживая результаты шкалирования. Однако здесь, по-видимому, возникают более сложные, чем в остальных случаях пространственные отношения, организованные наподобие ступенчатой модели, описывающей пошаговое перемещение особей по цепочке подходящих биотопов. Кластеризация местообитаний с последующим

! N-«„<=6911180

Ч \В " V' 386±96 ч'ЧУ' 18 : 1 С\ - 3118

(6:1)

V. 329±95 " 3.2 : 1

^ 4801102

121125

-^ууТТТТ

129127

-41.5 ГТ

200151

Ли„= 6301155

/■»Л 258160 ^/ТГТ 41111

Носит 9841256 1.6: 1

Рис. 15. Области оседлости и численность субпопуляций мнемозины. Литерами обозначены участки (участок Е исследовали только в 2006 году), размер областей оседлости показан окружностями, серым цветом выделены зоны, в пределах которых предполагается наибольшая активность бабочек. Цифрами в числителе даны оценки абсолютной численности внутрипопуляционных группировок, в знаменателе - соотношение полов (самцы : самки), в скобки взяты пропорции, характеризующие распределение полов непосредственно в отловах. - оценка общей численности мнемозины на исследуемой территории. Показателями численности служат средняя арифметическая и интервал варьирования оценок, вычисленных по распределению Пуассона и геометрическому распределению.

выделением субпопуляций и областей их оседлости, помимо более ясного, обобщенного представления о пространственной структуре популяции, в определенной мере снимает проблему выбора критериев для разграничения обитаемых «пятен» среды. Поскольку население всего участка рассматривается в качестве единой субпопуляции, то и ее вымирание можно констатировать лишь в случае исчезновения вида из всех местообитаний.

Как показал опыт, метод Джолли-Себера мало подходит для оценки численности по небольшим выборкам (Горбач, 2013). Из-за повышенной чувствительности к пропускам повторных отловов, удовлетворительные оценки удалось получить лишь для ключевых субпопуляций. Методы, основанные на характере распределения частот, оказались более универсальными. Значения, вычисленные по модели Джолли-Себера, лежат в пределах указанных на рис. 15 интервалов. Напрямую с оценками абсолютной численности непосредственно связан вопрос о соотношении полов. Половая структура является одним из важнейших факторов, определяющих успешность воспроизводства популяции. Известно, что бабочки имеют равное первичное соотношение полов, на стадии имаго, как правило, преобладают самцы. Высказано несколько рабочих гипотез, призванных объяснить причины этого явления (Tabashnik, 1980; Zonneveld, 1991; Konvicka, Kuras, 1999 и др.), но нет ни одной вполне аргументированной позиции.

Полученные данные о подвижности имаго мнемозины сходны с результатами других экспериментов. Экспоненциальная модель удовлетворительно описывает частоту перемещений от расстояния, скорость изменения интенсивности локальных и миграционных перемещений характеризуют параметры ai = -14 и а„ = -1. Коэффициент ai есть мера оседлости бабочек, способность к расселению описывает ат, аналог которого, параметр а, обычно используют в моделях динамики метапопуляций (Hanski, 1998). Биологический смысл этого показателя определяется видовой спецификой и, прежде всего, размерами особей (Hanski, Kuussaari, 1995). Что касается максимальных дистанций, то нет никаких сомнений, что они существенно превышают и экспериментальные, и модельные оценки. В литературе имеются сведения о том, что в конце жизненного цикла особи мнемозины из мест размножения распространяются в радиусе нескольких десятков километров. Поэтому значение а = -1 мы склонны рассматривать в качестве минимальной скорости расселения, допуская, что бабочки, пусть и более редко, но регулярно достигают местообитаний, расположенных за пределами рассматриваемой территории. Широкое распространение мнемозины по островам Кижского архипелага (Húmala, 1998) косвенно свидетельствует в пользу того, что вид способен расселяться, осваивая все подходящие для жизни местообитания, даже весьма широкие проливы не являются непреодолимой преградой для бабочек.

Собранные в последние годы сведения показывают, что мнемозина в Заоне-жье имеет более широкое распространение, чем это отмечали в первой половине прошлого века. Современное состояние известных популяций не вызывает серьезных опасений. Между тем, их необходимо держать под постоянным наблюдением,

поскольку существует ряд факторов, повышающих уязвимость вида в местных условиях. Наиболее серьезные риски кроются в разобщенности внутрипопуляци-онных группировок особей. Размер исследованных субпопуляций, по-видимому, недостаточен для существования любой из них в течение длительного времени без притока иммигрантов. Нарушение связности обычно объясняют изменениями в структуре ландшафта, его фрагментацией, когда вследствие зарастания лесных лугов, образуются «пробелы» в цепях обычных для бабочек маршрутов передвижения. Для поддержания внутрнпопуляционных потоков особей в таких случаях необходимо выкашивать травостой в наиболее важных с точки зрения пространственной организованности популяции местообитаниях. В качестве эффективной меры можно предложить также вселение особей из других популяций в местообитания, которые заняты малочисленными группировками или освободились в результате локального вымирания вида. Однако более действенным способом сохранения типичных для Заонежья антропогенно-естественных ландшафтных комплексов, а, следовательно, и мнемозины, является возобновление и поощрение традиционных методов ведения хозяйства, в том числе лесного выпаса скота и сенокошения на небольших лугах. Необходимо разработать положения, регулирующие хозяйственную деятельность на участках, населенных видом, и не допускать любое другое их использование, помимо указанного выше.

6.2. Перламутровки Во1ог'ш/геуа, В. еипотга и В. ациИопат. Изученные виды перламутровок являются типичными обитателями тундр. В таежных ландшафтах их популяции приурочены к сфагновым болотам. Наименее широко за пределами гипоарктического пояса распространена перламутровка В./геуа. В Восточной Фенноскандии этот вид охраняется на региональном уровне.

Выбранное для популяционного исследования болото «Близкое» (заповедник «Кивач», площадь - 60 га) разделили на 224 учетные площадки размером 50x50 м, к которым затем привязывали отловы бабочек. Всего пометили 4775 особей, 950 из них после мечения встречали от одного до трех раз (183/95 - у В./геуа, 1462/360 - у В. еипопиа, 3130/465 - у В. адиНопат). Время между первым и последним отловом особи варьировало от 1 до 14 дней, число отловов каждого вида на учетной площадке достигало 28, 55 и 300 за сезон, соответственно. Компонентный анализ во всех случаях выявил единственную значимую главную компоненту в размещении особей, которая учла 86-89 % общей дисперсии. Получившие положительные значения площадки (33 - у В. /геуа, 56 - у В. еипот 'ш, 38 - у В. ацш-1опапя), были сгруппированы в несколько участков (от 3 до 8), ключевых с точки зрения их роли в формировании пространственной структуры населения. На долю этих участков, занимающих 15-24 % площади болота, пришлось более 85 % всех отловов бабочек. Сравнительный анализ размещения указывает на сильную положительную связь между В./геуа и В. еипот'ш. Особи этих видов по большей части концентрировались в одних и тех же местах, но при этом второй вид занимал большие площади. Имаго В. егдиЯопаш предпочитали иные по условиям среды участки.

Многофакторный дисперсионный анализ выявил основные причины указанной изменчивости. Показано, что перламутровка В. /геуа предпочитает держаться на наиболее сухих участках в местах произрастания морошки (Г > 14.69, у2 >0.16, р < 0.001), которая является кормовым растением гусениц и порой единственным источником нектара для имаго в начальный период лета. Для В. еипот1а более существенной оказалась зависимость от нектароносов, начинающих цвести несколько позже - хамедафны и андромеды (Е = 34.33, г;2 = 0.17, р < 0.001). Размер скоплений В. ациИопапв определяется обилием цветущего сабельника {р = 267.68, ц2 = 0.82, р < 0.001).

Наблюдения показали, что бабочки перемещались по всей исследуемой территории, изолированных скоплений не обнаружено ни у одного из видов. Значение радиуса индивидуальной активности в среднем составило 0.11-0.24 км при максимальных дистанциях 1-1.5 км. Установлено, что расстояние линейно увеличивается со временем между отловами особи (г = 0.65,1 = 28.45, р < 0.001). В случае с В. еипотха и В. ациИопапа полученные частоты хорошо описываются простыми моделями Л =208-ехр(^1.26-сО и А = 357-ехр(-5.29-(1), соответственно. Оценки максимальной дистанции перемещения составили около 1.5 км. Дистанции перемещения особей В./геуа значимо отличались от экспоненциального распределения. Исключение классов с > 0.6 км позволило сделать наблюдаемые отличия несущественными, модель, подобранная под теоретическое распределение, приняла вид А = 104-схр(-7.72-(г/). Все полученные регрессионные модели адекватны исходным данным 176,р < 0.001, Л- > 0.94). Перемещения перламутровок между их скоплениями изучали на примере В. адиНопапэ. Исследование регрессии показало, что их интенсивность уменьшается с расстоянием, при этом перламутровки менее склонны покидать участки с высокой плотностью цветущего сабельника и высоким обилием бабочек 13.16,р< 0.001, Я1 > 0.69).

С мая по август виды последовательно сменяли друг друга (рис. 16). Наиболее низкую численность на исследованном болоте имела перламутровка В. /геуа, наиболее высокую - В. ас\и\1опап$. Бабочки встречались 25-37 дней, массовый лет длился 7-10 дней. Самцы появлялись на 4-5 дней раньше самок. Средние значения коэффициента ежедневного убывания численности, рассчитанные методом Джо-лли-Себера, варьировали в диапазоне 0.58-0.68, время присутствия особи на исследуемой территории оценено в 2-3 дня.

Исследованные виды перламутровок обладают сходными летными характеристиками. Более высокая подвижность самцов, выявленная в эксперименте по ме-чению особей, объясняется спецификой их поведения - в поисках неоплодотворен-ных самок они чаще перемещаются, в том числе и на длинные дистанции - между выделенными участками. Самки же по выходе из куколок вынуждены вести оседлый образ жизни. Они становятся более активными лишь после того, как отложат большую часть яиц. Перемещения на длинные дистанции обычно наблюдали в конце репродуктивного периода. Полученные результаты в целом хорошо

12 20 23 26 июч.

11 20 26 1 7 13 ию/ъ август

Рис. 16. Смена сезонных аспектов населения перламут-ровок в 1996 г. Даны значения численности имаго для каждой из дат исследования и общей численности самцов и самок, рассчитанные по модели Джолли-Себера.

согласуются с исследованиями периферических популяций, выполненными в Арденнах (Baguette, Nève, 1994; Mousson et al., 1999; Turlure et al., 2011 и др.). Отличия обусловлены, прежде всего, уникальностью пространственной конфигурации и численностью популяций. Радиус индивидуальной активности определяется, прежде всего, размером и взаимным расположением скоплений особей. Чем больше площадь населенных участков и чем ближе они расположены друг к другу, тем выше средние значения дистанций перемещения бабочек в эксперименте. Уменьшение площади участков и возрастание расстояния между скоплениями особей смещает распределение частот в область более коротких дистанций и увеличивает дисперсию за счет дальних перемещений особей.

На основе изучения размещения и подвижности особей построены пространственные модели организованности их популяций (рис. 17). Поскольку у В. aqui-lonaris н В. eunomia наблюдаемые перемещения особей описываются простыми экспоненциальными зависимостями, можно констатировать, что все они есть локальные перемещения. В качестве области оседлости для каждого из видов мы предлагаем рассматривать территорию, ограниченную окружностью с центром в точке равновесия между скоплениями бабочек и диаметром 1.5 км. В этом случае области оседлости видов практически полностью покрывают исследуемую территорию, исключая возможность внугрипопуляционных разграничений в ее пределах. Одним из признаков слабой изоляции между скоплениями может служить рост дистанции перемещения со временем. Однако не все участки данной области равноценны. Так как встречаемость бабочек падает при удалении от их скоплений, возникают предпосылки для формирования иерархии группировок по степени их взаимодействия. Мерой общности может служить степень перекрывания выделенных зон - окружностей диаметром 0.4 км, внутри которых происходят хаотичные перемещения бабочек, не подчиняющиеся экспоненциальному закону. Если в пределах зоны бабочка, покинувшая участок, богатый необходимыми ресурсами, найдет другой такой же участок, то вполне возможно, что на какое-то время она задержится здесь, а затем продолжит путешествие по цепочке подобных участков. Если же при обследовании территории окажется, что другого подходящего участка нет, то велика вероятность того, что бабочка вернется назад. Подобные логические

Рис. 17. Модели пространственной организованности популяций, демонстрирующие общность скоплений бабочек. Штриховая линия - пределы локальных перемещений бабочек согласно экспоненциальной модели; окружностями А-Н ограниченны зоны перемещения особей, покинувших соответствующий участок, которые не подчиняются экспоненциальному закону; серым цветом выделены секторы, в которых предполагается высокая активность бабочек.

построения объясняют, почему особи В. адиНопат дольше задерживаются на обособленных участках, богатых сабельником. Более равномерное размещение источников нектара В. еипот'ш ведет к большей выравненное™ в распределении особей. Пространственная организованность популяции В. /геуа отличается от рассмотренных существенным образом. Здесь выявляются три частично перекрывающиеся области оседлости диаметром до 0.6 км. Все перемещения между указанными скоплениями бабочек следует рассматривать в качестве миграционных. По-существу, в пределах одного болотного массива возникает система, по своим принципиальным чертам сходная с той, что рассмотрена на примере мнемозины. Основная причина заключается в низкой численности населения В./геца и, как следствие, в слабом обмене особями. Несколько схематизируя, мы оценили локальные перемещения перламутровок, охватывающие всю исследуемую территорию, параметром т ~ -5. Следует ожидать, что в меньших по величине местообитаниях этот коэффициент в абсолютном выражении будет выше, как, например, у мнемозины

14). Точно так же его значения будут возрастать при снижении численности, как, например, у В. /геуа (ш ~ -8). Таким образом, причиной возникновения пространственно подразделенной популяции может быть не только обособленность местообитаний, но и падение численности, когда связи между группировками ослабевают из-за низкой интенсивности расселения особей.

6.3. Тополевый ленточник - ЫтепШэ рориИ. Исследования проводили на шоссейной дороге «Водопад Кивач-Сопоха» и каменистых участках береговой линии р. Суна. Для изучения размещения особей исследуемую территорию разделили на 51 участок длиной 100 метров. Всего пометили 118 самцов, из которых 23 особи попадались повторно. Самок наблюдали всего 5 раз, первую встретили через 11 дней после начала лета самцов, последнюю - спустя месяц после их исчезновения

с дороги. Число бабочек, отловленных на каждом участке, достигало 21 (М= 2.7, 5 = 4.2, 5'/Л/= 6.58). Ведущая роль в формировании скоплений принадлежала режиму увлажнения и структуре растительности, совокупный вклад этих факторов в общую дисперсию приближался к 87 % 6.04, р < 0.001). В тех случаях, когда вблизи влажного участка были осинники, встречаемость бабочек достигала максимальных значений. Наблюдения показали, что особи свободно перемещаются по всей исследуемой территории. Расстояние между точками отловов в среднем составило 1.2 км (Ме = 0.9,5=1, Хтах = 4.8 км). Полученные частоты перемещений от расстояния соответствуют экспоненциальному распределению, регрессионная модель, настроенная по теоретическим частотам, А = 30 ехр(-0.78-^, адекватна исходным данным (Г = 243, р < 0.001, Я2 = 0.97). Оценка максимальной дистанции разлета бабочек достигает 7 км.

Показано, что исследуемая группировка более или менее обособлена, наблюдаемый обмен между скоплениями особей указывает на отсутствие пространственной изоляции в ее пределах. Поскольку исследуемые параметры связаны простой экспоненциальной зависимостью, можно констатировать, что все перемещения имеют одинаковую природу и являются локальными перемещениями особей в пределах области их оседлости. Данная территория ограничена окружностью с центром на участке с наиболее высокой встречаемостью бабочек и диаметром, соответствующим оценке размаха их перемещений по экспоненциальной модели (7 км). За пределами исследованной территории ленточник регулярно встречается еще в четырех пунктах. Экстраполяция полученной модели на эти локалитеты (рис. 18) показывает, что области оседлости известных группировок могут перекрываться. Поскольку достигается лишь частичное наложение краевых сегментов, каждую из них можно рассматривать в качестве субпопуляции, входящей в качестве более или менее обособленной структурной единицы в состав крупной пространственно дифференцированной популяции. По аналогии с мнемозиной можно предположить, что и в данном случае дальность миграционных перемещений, более чем на порядок превышает среднюю дистанцию локальной активности. Это означает, что рассматриваемые субпопуляции объединены потоками особей, бабочки способны колонизировать все подходящие местообитания на данной территории.

Рис. 18. Модель пространственной организованности населения, демонстрирующая общность группировок ленточника. Окружностями показаны области оседлости бабочек для известных группировок вида, 1 - водоемы, 2 - дороги и населенные пункты, 3 - границы заповедника, 4 - область оседлости исследованной субпопуляции.

РСП> ВЭ2 СЗЗ Г 14

Результаты учетов бабочек в Финляндии показали, что доля локальных территорий, занятых ленточником, менялась от 4 до 30 % (рис. 19). Имеющийся ряд значений коэффициента вариации распадается на два отрезка. В 1991-1999 гг. его динамика фактически повторяет ход кривой встречаемости (г = 0.77, t = 10.49, р = 0:014), а в 2000-2007 гг. эта синхронность нарушается (г = 0.15, t = 0.38, р = 0.717). Согласованность наблюдаемых флуктуаций в общих чертах можно объяснить двумя процессами. 1). Возрастание числа занятых территорий вследствие экспансии вида в годы высокой численности. Поскольку обилие в местах обитания заметно возрастает, а на новых территориях, несмотря на приток мигрантов, остается низкой, значение коэффициента вариации увеличивается. 2). Спад численности сопровождается уменьшением числа занятых территорий. Вследствие общего снижения обилия увеличивается выравненность в распределении частот и, следовательно, падает значение коэффициента вариации. Нарушение синхронности, в частности, увеличение встречаемости на фоне падения коэффициента вариации, происходит тогда, когда численность возрастает сразу на многих территориях, в том числе и недавно заселенных. Эту тенденцию можно интерпретировать как смену количественных изменений (увеличение частоты посещения незаселенных территорий) качественно новым этапом - формированием популяций в новых местах обитания. В последние десятилетия ареал вида в Восточной Фенноскандии неуклонно расширялся, прежде всего, за счет северных территорий (Mikkola, 1997; Saarinen et al., 2003). Однако, начиная с 2007 г. обозначилась обратная тенденция -число занятых видом территорий вновь начало сокращаться. Подобные изменения в распространения бабочек, обычно связывают с динамикой климата (Свиридов, 1988; Parmesan et al., 1999).

Рис. 19. Динамика населения ленточника. 1 - коэффициент вариации числа встреч особей на локальных территориях, в квадратах 10x10 км (&IM), 2 -встречаемость, доля занятых видом квадратов (Р).

6.4. Цветочный глазок - АрИаМорю ЬурегапПк. Пространственная организованность популяций вида во многом остается неясной. Существует мнение (Напек!, КииэБаап, 1995), что глазок является оседлой формой, а население той или иной локальной территории выявляется как большая, более или менее непрерывная популяция, некий континуум сменяющих друг друга скоплений особей. Подобная модель пространственной организованности предполагает некоторую степень обособленности внутрипопуляционных группировок, которая должна неизбежно возрастать при сокращении численности вида, когда особи оказываются сконцентрированными лишь в наиболее благоприятных для развития местах. Подтвердить

гипотезу об оседлости вида был призван эксперимент с мечением бабочек. Исследования проводили на четырех участках сообщающихся между собой обширных лугов. Из 400 помеченных бабочек лишь одна попалась во время следующего посещения, между тем, только что меченых особей отлавливали довольно часто. Почти полное отсутствие повторных отловов можно объяснить лишь быстрой сменой населения на исследованных участках за время между их посещениями. Отсутствие оседлости объясняется широким распространением необходимых ресурсов: обилие кормовых растений гусениц и источников нектара для имаго ослабляют связь с конкретным местообитанием. Глазок, таким образом, не формирует стабильных внут-рипопуляционных группировок, бабочки перемешиваясь, обеспечивают непрерывность популяции в пределах исследуемой территории. Результаты изучения популяций того же вида во фрагментированных ландшафтах были иными. Так, эксперимент с мечением бабочек на лесном лугу в Восточной Англии дал достаточное число повторных отловов, чтобы можно было получить серию оценок абсолютной численности (Pollard, 1977). В сельскохозяйственном ландшафте на севере Швейцарии, где глазок концентрируется на непригодных для обработки участках, разбросанных меж полей и каналов, число повторных отловов доходило до 60 % (Biletter et al., 2003). Исследование, проведенное в Юго-Восточной Финляндии (Valtonen, Saarinen, 2005), показало, что бабочки достаточно долго остаются и в придорожных биотопах, ограниченных древостоями. Перечисленные факты приводят к мысли, что пространственная конфигурация популяций и поведение бабочек определяются, прежде всего, структурой ландшафта. В слабо фрагментированной среде, где бабочки не испытывают нехватки ресурсов, они свободно перемещаются, не задерживаясь долго на одном участке. В иных случаях они вынуждены подолгу оставаться в подходящих для существования местообитаниях.

Ведущая роль в обеспечении жизнеспособности популяций у булавоусых чешуекрылых принадлежит взрослым особям, поскольку именно они способны размножаться и расселяться. Задача преимагинальных стадий на этом уровне организованности сводится к успешному завершению развития. Рост численности обеспечивает расширенное воспроизводство и увеличивает возможности для успешной экспансии вида. Опираясь на результаты исследований можно утверждать, что пространственная организованность популяций на локальном уровне определяется тремя важнейшими факторами - 1) структурой ландшафта, 2) численностью населения и 3) видоспецпфической способностью бабочек к расселению. Размещение особей обусловлено особенностями среды: различные ландшафты всегда отличаются числом, площадью и расположением подходящих для существования биотопов, соответственно, и конфигурация популяций уникальна. Как показано на примере перламутровок, существенные отличия наблюдаются даже в пределах одного местообитания. Вторым базовым элементом пространственной структурированности является размер внутрипопуляционных группировок. Здесь связь определяется

фундаментальной парадигмой популяционной экологии - чем лучше условия существования, тем выше численность вида. В местообитаниях с высоким качеством среды формируются многочисленные группировки. Такие общности наиболее жизнеспособны, и потому играют ключевую роль в формировании популяций. Вклад менее подходящих местообитаний, как правило, не столь велик, часть времени, особенно в периоды общего спада численности, они вообще могут пустовать. Однако такие местообитания часто выполняют важнейшую функцию транзитных звеньев при расселении особей, как, например, в исследованной популяции мнемо-зины, и так же важны с точки зрения пространственной организованности популяции, как и ключевые участки. Кроме того, при определенном сочетании условий численность вида в субоптимальных местообитаниях может возрастать, компенсируя ее общий спад и, тем самым, обеспечивая устойчивость популяции в неблагоприятные периоды. С численностью самым непосредственным образом связана так же интенсивность процессов расселения: многочисленные популяции, дают больше мигрантов, в результате укрепляется связанность пространственно разобщенных группировок, возрастает вероятность того, что все подходящие местообитания на локальном уровне будут колонизированы. И, наконец, третьей составляющей является подвижность. Результаты экспериментов с мечением бабочек, в том числе и рассмотренные в данной главе, опровергают мнение о низкой способности большинства булавоусых чешуекрылых к расселению. Обычно, чем крупнее бабочка, тем более значительные расстояния может преодолевать вид. Вместе с тем, принимая во внимание известные факты колонизации удаленных местообитаний, следует констатировать, что накопленные экспериментальные данные характеризуют минимальные способности бабочек к расселению. На самом деле, расселяясь имаго способны распространяться, по меньшей мере, на десятки километров от места своего рождения. Даже физические барьеры, такие, например, как водные преграды, не являются для них непреодолимыми препятствиями.

Выводы

1. Видовой состав булавоусых чешуекрылых исследуемой территории к настоящему моменту известен достаточно полно. Список включает 107 видов. Обитают или регулярно встречаются здесь 90 из них, остальные известны по единичным находкам. Исследованная фауна подобна Финляндии в средней тайге и Архангельской области - в северной тайге.

2. Зоогеографическая структура типична для запада Евросибирской таежной области. Выделено 12 групп видов, объединенных в 4 фаунистических комплекса. Ведущая роль принадлежит транспалеарктическим и европейско-сибирским формам. Наиболее полно представлен бореальный комплекс. Бедность арктического и южного комплексов обусловлена слабой экспансией видов их составляющих на рассматриваемую территорию.

3. Число видов закономерно уменьшается в северном направлении с 90 до 34. Важнейшими рубежами, ограничивающими распространение бабочек, являются линия Беломорск-Костомукша (64°с.ш.) и граница между средней и северной тайгой (63°с.ш.). Основные пути проникновения южных форм к северу проходят по Карельскому перешейку, Приладожью и Прионежью, а арктических видов к югу - по хребту Маанселькя.

4. Около половины всех видов являются широко распространенными обычными формами. Самую высокую численность имеют брюквенница Pieris napi, кру-шинница Gonepteryx rhamni, крапивница Nymphalis urticae и глазок цветочный Aphantopus hyperantus. Наиболее уязвимую группу составляют 12 локально распространенных видов (Parnassius apollo, P. mnemosyne, Scolitantides orion, Pseudophi-loles vicrama, Maculinea arion, Aricia nicias, Boloria thore и др.).

5. В таежных ландшафтах булавоусые чешуекрылые концентрируются в более или менее открытых местообитаниях, избегая затененных участков. Число видов в составе биотопических группировок, относительная плотность и показатели видового разнообразия возрастают от лесных местообитаний и болот через лесные луга к лугам открытого типа и придорожным биотопам. В среднетаежной подзоне выявляются три генеральных направления изменчивости обилия бабочек: сродство видов к лесным местообитаниям, тяготение к лугам и приуроченность к сфагновым болотам. Эти тренды сохраняются и на севере, но биотопическая дифференциация заметно ослабевает.

6. Основу группировок лесных болот составляют 11 видов, приуроченность к лесным местообитаниям обнаруживают 13 видов, 18 видов характерны для местообитаний открытого типа. Своеобразие биотопических группировок определяет присутствие в их составе локально распространенных и редких форм.

7. Сельскохозяйственный и лесной ландшафты резко отличаются по структуре населения. Основная причина различий кроется в своеобразии набора местообитаний. Суммарное видовое богатство в лесном ландшафте достигается гармоничной интеграцией болотных, лесных и луговых группировок, тогда как в сельскохозяйственном ландшафте структура населения определяется луговой компонентой. Трансграничная дифференциация луговых группировок выявляется не более как тенденция. Значимые отличия по числу видов и плотности населения отсутствуют.

8. Дискретность местообитаний, подходящих для существования бабочек в лесных ландшафтах, обуславливает пространственную разобщенность внутривидовых группировок на локальном уровне. Пространственная организованность популяций определяется тремя факторами: 1) структурой ландшафта, 2) численностью и 3) видоспецифической способностью бабочек к расселению. Наименее требовательные к условиям среды виды формируют большие популяции, определяющие общий облик населения той или иной территории. Популяции других видов сосредотачиваются на относительно небольших участках и отличаются ярко выраженной «пятнистой» структурой.

9. Конфигурация популяции и иерархия группировок ее слагающих зависит от расположения местообитаний и концентрации необходимых ресурсов. Скопления особей, занимающие подходящие участки среды, связаны между собой миграционными потоками. Этот обмен, по существу, и организует пространственно разобщенные группировки в единую систему, обеспечивая ее устойчивость в пространстве и во времени. Ключевую роль в формировании структуры популяции играют наиболее крупные субпопуляции, однако и небольшие скопления могут быть чрезвычайно важны как транзитные звенья.

10. Размер территории, занимаемой популяцией, и дисперсия скоплений особей определяются способностью вида преодолеть незаселенное пространство: более крупные формы способны перемещаться на значительные расстояния и колонизировать все подходящие местообитания. Перемещения бабочек на дистанции в несколько сотен метров представляет собой вполне рядовое явление. Частота перемещений убывает с расстоянием по экспоненте. Локальная активность определяется величиной населенного участка: чем больше его площадь, тем большую подвижность демонстрируют особи.

11. Интенсивность процессов расселения связана с численностью группировок: большие скопления дают больше мигрантов и поэтому оказываются связанными устойчивыми потоками особей. Причиной возникновения изоляции может стать не только обособленность местообитаний, но и падение численности, когда связи между группировками слабеют из-за уменьшения числа расселяющихся бабочек.

Список работ, опубликованных по теме диссертации Монография

1. Горбач В. В. Фауна и экология булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera: Hesperioi-dea et Papilionoidea) Карелии. Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 2013. 254 с. URL: http://elibrary.karelia.ru/book.shtml?id= 18061

Статьи в журналах, рекомендованных ВАК РФ, и включенных в системы цитирования Web of Sciences и Scopus

2. Горбач В. В. Сезонная динамика численности и половой состав популяции перламутровки Boloria aquilonaris (Lepidoptera, Nymphalidae) // Зоологический журнал. 1998. T. 77, №5. С. 576-581.

3. Gorbach V. V., Saarinen К. The butterfly assemblages of Onega Lake Area in Karelia, middle taiga of NW Russia (Hesperioidea, Papilionoidea) // Nota Lepidopterologica. 2002. V. 25. P. 267-279. URL: http://vvwvv.biodiversitylibrary.Org/item/129153#page /5/mode/lup

4. Горбач В. В., Кабанен Д. H. Пространственная организованность популяции черного аполлона (Parnassius mnemosyne) в условиях Заонежья // Зоологический журнал. 2009. Т. 88, № 12. С. 1493-1505.

- Gorbach V. V., Kabanen D. N. Spatial organization of the clouded Apollo population (Parnassius mnemosyne) in Onega like basin // Entomological Review. 2010. V. 90, № l.C. 11-22.

5. Полевой А. В., Хумала А. Э., Горбач В. В., Узенбаев С. Д. Изменения и дополнения к списку редких и уязвимых насекомых Карелии // Труды Карельского научного центра РАН. 2009. № 1. С. 90-97. URL: http://transactions.krc.karelia.ru/ publ.php?plang=r&id=4814

6. Горбач В. В., Резниченко Е. С. Видовой состав и распространение дневных бабочек (Lepidoptera, Diurna) в Юго-Восточной Фенноскандии // Ученые записки Петрозаводского государственного университета. 2009. № 7 (101). С. 31-39. URL: http://uchzap.petrsu.ru/files/UchZap 101 -06-2009.pdf

7. Горбач В. В., Сааринен К., Резниченко Е. С. К экологии тополевого ленточника Limenitis populi (Lepidoptera, Nymphalidae) Восточной Фенноскандии // Зоологический журнал. 2010. Т. 89, № 11. С. 1340-1349.

- Gorbach V. V., Saarinen К., Reznichenko Е. S. On the ecology of the poplar admiral (Limenitis populi, Lepidoptera. Nymphalidae) in Eastern Fennoscandia // Entomological Review. 2010. V. 90, № 8. C. 989-998.

8. Горбач В. В. Трофические связи имаго мнемозины Parnassius mnemosyne (Lepidoptera, Papilionidae) в Заонежье 11 Ученые записки Петрозаводского государственного университета. 2010. № 2 (107). С. 38—42. URL: http://uchzap.petrsu.ru/ files/UchZap 107-03-2010.pdf

9. Горбач В. В. Пространственная структура популяции и подвижность имаго перламутровки Boloria aquilonaris (Lepidoptera, Nymphalidae) // Экология. 2011. № 4. С. 289-296.

- Gorbach V. V. Spatial distribution and mobility of butterflies in a population of the Cranberry Frittilary Boloria aquilonaris (Lepidoptera, Nymphalidae) // Russian Journal of Ecology. 2011. V. 42, № 4. P. 321-327.

10. Горбач В. В. К фауне булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera: Hesperioidea, Ра-pilionoidea) Карелии. Karelia ladogensis: Валаам // Ученые записки Петрозаводского государственного университета. 2011. № 2 (115). С. 11-13. URL: http://uchzap.petrsu.ru/files/nl 15.pdf

11. Резниченко Е. С., Горбач В. В. Биотопнческие группировки булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) в экосистемах северной тайги Карелии // Ученые записки Петрозаводского государственного университета. 2012. № 2 (123). С. 19-25. URL: http://uchzap.petrsu.ru/files/nl23.pdf

12. Горбач В. В. Внутрипопуляционная изменчивость элементов рисунка на крыльях глазка цветочного Aphantapus hypcrantus (Lepidoptera, Satyridae) // Ученые записки Петрозаводского государственного университета. 2012. N« 6 (127). С. 27-31. URL: http://uchzap.petrsu.ru/files/nl27.pdf

13. Горбач В. В. Географическая структура фауны дневных бабочек (Lepidoptera, Diurna) Юго-Восточной Фенноскандии // Труды Карельского научного центра

РАН, 2013. № 2. С. 65-77. URL: http://transactions.krc.karelia.ru/publ.php7plang =r&id= 10570

14. Горбач В. В. Ландшафтная дифференциация группировок булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera: Hesperioidea et Papilionoidea) в условиях средней тайги Карелии // Ученые записки Петрозаводского государственного университета. 2013. № 6 (135). С. 10-18. URL: http://uchzap.petrsu.ru/files/nl35.pdf

Статьи в периодических и иных изданиях, учебные пособия

15. Горбач В. В. Особенности структуры фауны булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Rhopalocera) в среднетаежных ландшафтах с различной степенью антропогенной нагрузки // Проблемы экологической токсикологии. Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 1998. С. 143-151.

16. Saarinen К., Jantunen J., Gorbach V. V. Päiväperhoset Suomen and Venäjän Kaijalan maatalousympäristöissä [A comparison of the butterfly fauna of agricultural habitats in Finnish and Russian Karelia] // Baptria. 2002. V. 27, № 3. C. 69-75.

17. Коросов А. В., Горбач В. В. Алгоритмы биометрии. Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 2003. 28 с. 2-е издание, дополненное. Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 2007. 28 с.

18. Горбач В. В. Анализ трофических связей булавоусых чешуекрылых Карелии (Insecta, Lepidoptera: Hesperioidea, Papilionoidea) // Труды кафедры зоологии и экологии. Новая серия, вып. 1. Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 2005. С. 97-104.

19. Saarinen К., Gorbach V. V. Erikoisia kultasiipiä itärajan tuntumassa // Baptria, 2007. V. 32,№1.P. 15.

20. Горбач В. В. Влияние климатических факторов на территориальное размещение видов и динамику фауны булавоусых чешуекрылых Юго-Восточной Фенноскан-дии // Труды кафедры зоологии и экологии. Новая серия, вып. 2. Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 2007. С. 50-63

21. Кабанен Д. Н., Горбач В. В. Особенности пространственного размещения и взаимодействия внутрипопуляционных группировок мнемозины (Parnassius mnemosyne) в условиях Заонежья // Труды кафедры зоологии и экологии. Новая серия, вып. 2. Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 2007. С. 70-79.

22. Горбач В. В. Голубянка алексис (Glaucopsyche alexis) II Красная Книга Республики Карелия. Петрозаводск: «Карелия», 2007. С. 291-292.

23. Горбач В. В. Голубянка гераниевая (Aricia nicias) II Красная Книга Республики Карелия. Петрозаводск: «Карелия», 2007. С. 292-293.

24. Коросов А. В., Горбач В. В. Компьютерная обработка биологических данных. Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 2007. 76 с. 2-е издание, исправленное и дополненное. Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 2010. 84 с. URL: http://elibrary. karelia. ru/ book.shtml?id=l 5287

25. Резниченко E. С., Горбач В. В. Фауна булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) г. Костомукши // Вестник Мордовского университета. Серия «Биологические науки». 2009. № 1. С. 53-54.

26. Мартьянов Р. С., Горбач В. В. Дневные бабочки островов Кижского архипелага. Петрозаводск: Издательский центр музея-заповедника «Кижи», 2010. 36 с.

27. Горбач, В.В., Сааринен К. Оценка встречаемости и относительного обилия видов в фаунистических исследованиях на примере дневных бабочек Финляндии (Lepidoptera: Hesperioidea, Papilionoidea) // Принципы экологии. 2012. № 2. С. 4452. URL: http://ecopri.ru/joumal/atricle.php?id=1087

28. Горбач В. В. Изучение динамики численности методом Джолли-Себера на примере имаго булавоусых чешуекрылых (Insecta, Lepidoptera: Hesprioidea et Papilionoidea) // Принципы экологии. 2013. № 2. С. 14-28. URL: http://ecopri.ru/jour-nal/atricle.php?id=260

29. Gorbach V. V. Tulevat vuosikymmenet Venäjan Kaijalassa // Saarinen K, Jantunen J. Päiväperhoset matkalla pohjoiseen. Tuloksia päiväperhosseuranta 1991-2012 ja en-nustuksia tulevasta. Helsinki: Tibiale, 2013. Tietolaatikko 8. p. 101.

Материалы конференций и тезисы докладов

30. Горбач В. В. Некоторые особенности формирования фауны булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Rhopalocera) в условиях Северо-Западного Прионежья // Актуальные проблемы биологии. Программа и тезисы IV Молодежной научной конф. - Сыктывкар, 1996. С. 37-38.

31. Горбач В. В. Биотопические группировки булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Rhopalocera) в Юго-Восточной Фенноскандии // Биоиндикация и оценка повреждения организмов и экосистем. Мат. I Международной конф. Баренц Евро-Арктического региона. Петрозаводск, 1997. С. 54-56, 210-212.

32. Горбач В. В. Проблемы сохранения видового разнообразия дневных бабочек (Lepidoptera, Rhopalocera) Карелии // Биологические основы изучения, освоения и охраны растительного и животного мира, почвенного покрова Восточной Фенноскандии: Тез. докл. Международной конф. и выездной сессии отделения общей биологии РАН. Петрозаводск, 1999. С. 75, 263.

33. Горбач В. В. К фауне булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera: Hesperioidea, Papilionoidea) Карелии. Karelia borealis // Биоразнообразие Европейского Севера: теоретические основы изучения, социально-правовые аспекты использования и охраны. Тез. докл. конф. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2001. С. 47.

34. Горбач В. В. Мирмекофилия и территориальное размещение голубянок (Lepidoptera, Lycaenidae) // Структурно-функциональные особенности биосистем Севера (особи, популяции, сообщества). Мат. конф. Ч. 1. Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 2005. С. 93-96.

35.Горбач В. В. Группировки булавоусых чешуекрылых (Insecta: Lepidoptera: Hesperioidea, Papilionoidea) в болотных экосистемах Северо-Западного Прионежья // Экология биосистем: проблемы изучения, индикации и прогнозирования. Мат. конф. Ч. 2. Астрахань: «Астраханский университет», 2007. С.250-254.

36.Резниченко Е. С., Горбач В. В. Особенности биотопического размещения була-воусых чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) северной тайги в условиях трансформированного ландшафта // Регионы в условиях неустойчивого развития. Мат. международной научно-практ. конф. Т. 2. Шарья: Шарьинский филиал КГУ им. Н. А. Некрасова, 2009. С. 185-188.

37. Резниченко Е. С., Горбач В. В. Структура фауны булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) в северо-западной Карелии И Сохранение биологического разнообразия наземных и морских экосистем в условиях высоких широт. Мат. международной научно-практ. конф. Мурманск, 2009. С. 242-245.

38. Резниченко Е. С., Горбач В. В. Разнообразие булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) в экосистемах окрестностей города Костомукша // Регионы в условиях неустойчивого развития. Мат. международной научно-практ. конф. Т. 2. Кострома: КГУ им. Н. А. Некрасова, 2010. С. 166-169.

39. Резниченко Е. С., Горбач В. В., Кашеваров Б. Н. Разнообразие булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) в районе города Костомукша // Принципы и способы сохранения биоразнообразия. Мат. IV Всероссийской научно-практ. конф. Йошкар-Ола, 2010. С. 143-145.

40. Горбач В. В. Опыт изучения пространственной организованности населения тополевого ленточника Limenitis populi (Lepidoptera, Nymphalidae) заповедника "Кивач"// Природные процессы и явления в уникальных условиях среднетаеж-ного заповедника: Мат. научно-практ. конф. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2012. С.29-35.

Все публикации, для которых указан URL размещены в сети Интернет в режиме свободного доступа.

Подписано в печать 26.06.2014. Формат 60x84 1/16. Бумага офсетная. 2 уч.-изд. л. Тираж 100 экз. Изд. № 205

Федеральное государственное бюджетное

образовательное учреждение высшего профессионального образования ПЕТРОЗАВОДСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

Отпечатано в типографии Издательства ПетрГУ 185910, г. Петрозаводск, пр. Ленина, 33

Информация о работе

Горбач, Вячеслав Васильевич
доктора биологических наук
Петрозаводск, 2014
ВАК 03.02.05

Автореферат

Похожие работы