Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Фауна, экология и распределение перакарид (бокоплавы, мизиды, кумовые и равноногие ракообразные) в водоемах дельты Волги

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Фауна, экология и распределение перакарид (бокоплавы, мизиды, кумовые и равноногие ракообразные) в водоемах дельты Волги"

ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК

На правах рукописи

УДК 599:831 .+599.731 . 1 :

502.747(479.24 И043.3 )

ФИЛЬЧАКОВ ВЛАДИМИР АРКАДЬЕВИЧ

ФАУНА, ЭКОЛОГИЯ И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ПЕРАКАРИД (БОКОПЛАВЫ, МИЗИДЫ, КУМОВЫЕ И РАВНОНОГИЕ РАКООБРАЗНЫЕ! В ВОДОЕМАХ ДЕЛЬТЫ ВОЛГИ

03.00.08 - ЗООЛОГИЯ

Автореферат дшссертацин на соискание ученоп степени канлизата биологических наук

Санкт - Петербург, 1994 г.

Работа выполнена в Астраханском биосферном государственном заповеднике

Научный руководитель - доктор биологических наук

профессор В.В.Хлебович

ОФИЦИАЛЬНЫЕ ОППОНЕНТЫ:

доктор биологических наук В.Р.Алексеев

кандидат биологических наук В.Н.Рябова

Ведущее учреждение - Государственный научно - исследовательский институт озерного и речного рыбного хозяйства (ГОСНИОРХ)

в 14 часов на заседании специализированного совета Д002.63.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Зоологическом институте РАН (Санкт - Петербург, Университетская наб., д. 1)

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Зоологического института РАН.

Защита диссертации состоится " %% " кМЯЛ

Ученый секретарь

специализированного сове

Т.Г.Лукина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЮТЦ

Актуальность исследований

Исследования массовых видов гидробионтов тесно связаны с насущными задачами использования биологических ресурсов и охраны окружающей среды.

В биоценозах дельты Волги высшие ракообразные надотряда РегасагЧаа составляют значительную долю биомассы и имеют исключительно важное значение в биологическом круговороте веществ и энергии. Они являются утилизаторами первичной и отчасти вторичной продукции и, в свою очередь служат, объектами питания многих промысловых рыб, в том числе и осетровых. В условиях повышения уровня Каспийского моря и интенсивного антропогенного загрязнения, существенно возросла роль перакарид как индикаторов экологического состояния водоемов низовьев Волги.

Анализ опубликованных работ показывает, что перакаридофауна дельты Волги изучена недостаточно и Фрагментарно. Имеющиеся в литературе сведения об экологии эвригалинных амфипод, мизид и кумовых раков относятся большей частью к популяциям, обитающим в Каспийском море, в водохранилищах, в реках и эстуарных системах Азово-Черноморского бассейна. Отсутствуют сведения о распределении и многолетних изменениях количественного и качественного состава фауны перакарид. Недостаточно изучена морфологическая изменчивость отдельных видов.

Основной целью работы является изучение экологических характеристик перакарид и выявление общих закономерностей их распределения в водоемах дельты Волги.

В связи с этим были поставлены следующие задачи:

- г -

- уточнение видового состава Фауны перакарид;

- изучение распределения перакарид в водоеммах дельты Волги в соответствии с их отношением к факторам среды;

- исследование многолетней динамики видового состава и количественных показателей в связи с изменяющимися условиями среды; }

- изучение основных закономерностей размножения, роста и сезонной динамиким поло-возрастного состава популяций массовых видов перакарид;

- обоснование выбора приоритетных видов перакарид для целей гидробиологического мониторинга тяжелых металлов.

Научная новизна исследований определяется тем, что впервые:

- Изучены жизненные ЦИКЛЫ бОКОПЛаВОВ: Шкегс^аттагиз саБр].из, Рап<Зог1Лез р1а!усЬе1г, Эатшагиз (СЬае1о8аттагиз) награсЬоквку! И ШрЬагао1<Зез ( Рог^ояаттагив) аЬЬгеУ1а1:из;

- описаны биология размножения и экологические характеристики наиболее массовых видов перакарид дельты Волги; определены численные значения коэадициентов связи линейных размеров и массы тела особей, а также связь линейных размеров самок и их плодовитости; показаны изменения возрастного состава и продолжительности жизни ракообразных, обитающих 'в разных температурных условиях; проанализирована поло-возрастная структура популяций;

- приводятся сведения о плотности поселений, биомассе, и встречаемости изучаемых животных в различных типах водоемов дельты Волги;

- рассчитаны коэсМициенты накопления тяжелых металлов (ТМ) для массовых видов гамарид и мизид; даются рекомендации по использованию перакарид в мониторинге ТМ; приведены сведе-

кия о содержании ТИ в гаммаридах и мизидах дельты Волги в 1985 - 90 гг.

Научно - практическая значимость. Изученные характеристики плодовитость, рост, размножение, размерно-весовые соотношения, температурная зависимость) могут быть использованы при оценке биологической продуктивности водоемов. Данные по количественному заспределению перакарид в водоемах дельты Волги позволяют оце-шть кормовую базу рыб и околоводных птиц. Материалы по многолетий динамике плотности поселений и качественного состава фауны, ;ак и сведения об особенностях накоплеия ТМ гаммаридами и мизида-лн, могут быть использованы в биологическом мониторинге экосистем шзовьев дельты Волги.

Полученные сведения о фауне и образе жизни перакарид используются Астраханским госзаповедником, Астраханским областным Комитетом экологии и природных ресурсов при биологической оценке качества вод и грунта.

Апробация работы. Основные результаты исследования доло-кены на научных коллоквиумах Астраханского госзаповедника в 1989 - 92 гг., на Всесоюзном совещании по проблеме кадастра и /чета животного мира (г.Уфа, 1989); на Всесоюзной конференции "Заповедники СССР - их настоящее и будущее" (Новгород, 1990); на Всесоюзном совещании по проблеме " Гидробиологические исследования в заповедниках СССР" (Борок, 1989); на региональной конференции по проблеме изучения охраны и рационального использования природных ресурсов Волго - Ахтубинской поймы и дельты Волги (Астрахань, 1989); на научно - практической конференции, посвященной проблеме изучения охраняемых территорий Астраханской области [Астрахань, 1989, 1990); на областной научно -практической конфе-юнции "Медике - биологические аспекты экологических проблем Лет-

раханского газового комплекса" (Астрахань, 1989); на оОластш научно - практической конференции "Перспективы естественно1 воспроизводства и сохранения рыбных запасов Волго - Каспия" (Ас рахань, 1989, 1992).

Публикации.По теме диссертации опубликовано 10 статей.

Структура и объем диссертации. Работа состоит из введения , восьми глав, заключения, практических рекомендаций, списк литературы и приложений. Объем - 150 страниц ыашинописног текста. Текст иллюстрирован 66 таблицами и 16 рисунками. Списо литературы включает 123 работы, в том числе 19 на иностранных яз! ках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ВВЕДЕНИЕ

Сформулированы цель и задачи'работы, показана ее научная новизна и практическая значимость,

Глава 1.ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ПЕРАКАРИД ДЕЛЬТЫ ВОЛГИ

На основании анализа литературного материала сделан вывод о том, что в фаунистическом плане леракариды низовьев Волги изучены достаточно хорошо.имеются некоторые сведения об их количественном распределении в составе бентоса. Вместе с тем многие стороны общей картины распределения и биологии размножения в исследуемом районе до сих пор оставались мало изученными.

Глава 2. ФИЗИКО - ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ДЕЛЬТЫ ВОЛГИ

Районирование и типология водоемов приводится по Е.Ф. Беле-вич ( 1963 г.).

Описаны некоторые элементы гидролого-гидрохимического режима дельты и предустьевого взморья. Приведены общие сведения о гранулометрическом составе грунта и структуре растительных ассоциаций.

Глава 3.МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

Материалом для настоящей работы послужили собственные сборы бентоса из разных зон и типов водоемов дельты Волги. Всего собрано и проанализировано 1,5 тыс. количественных и 650 качественных проб. Биологическому анализу подвергнуто 2508 экземпляров 15 видов перакарид. Методом атомно - адсорбционной спектрофото-метрии проведено определение концентраций ТМ в 200 пробах воды, в 7 5 пробах грунта и п 2 12 пробах ракообразных. При определении зависимости количественных показателей перакарид от механического состава грунта использопалсл дисперсионный анализ.Статистическая обработка велась с помощью программируемого микрокалькулятора.

Кроме собственных сборов использовались первичные материалы, собранные с.н.с. АТИРПХа А.Г.Тарасовым, и пробы, собранные сотрудниками Астраханского заповедника с.н.с. А.К.Горбуновым, с.н.с. Л.П.Кизиной, лаборантами А.А.Кашнным и В.А.Захаровым. В камеральной обработке материала принимали участие лаборанты заповедника Т.П. Погожева, Л.Ю.Макарова, О.В.Лобач, м.н.с. С.О. Некрасова. Считаю своим долгом выразить сердечную благодарность всем перечисленным лицам, а также к.б.н. Н.Н.Семеновой, к.б.н. В.Ф.Осадчих, к.б.н. В.В.Пирогову, д.б.н. Я.И.Старобогатову, д.б.н. Н.Л. Цветковой, к.б.н. A.M. Шереметьевскому, д.б.н. Н.Н.Романовой , д.б.н. И.И.Дедю за практическую и консультативную помощь.

Большую материальную и моральную поддержку при выполнении настоящей работы автору оказал международный Фонд Сороса.

Глава 4. ЭКОЛОГО - ФАУНИСТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ПЕРАКАРИД ДЕЛЬТЫ ВОЛГИ

Первая часть главы посвящена систематическому обзору видов. В водоемах дельты Волги обнаружено 51 вид ракообразных над-отряда Регасаг1с1а. Из них к отряду амфипод относятся 32 вида, к отряду мизид - 6 видов, к отряду кумовых - 11 видов и к отряду изопод - 2 вида. Все они, за исключением АзеНиэ аяиа^сиз, относятся к поктокаспийской фауне, (табл. 1).*

Во второй части главы дана экологическая характеристика обнаруженных перакарид, приводятся сведения о плотности их поселений, биомассе и встречаемости. По характеру сезонной динамики размерного состава ракообразных установлены сроки и интенсивность размножения в годичном цикле. Показана абсолютная плодовитость и ее зависимость от размеров самок.Описаны жизненные циклы наиболее массовых видов.

ч

Глава 5.РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ПЕРАКАРИД В ВОДОЕМАХ ДЕЛЬТЫ ВОЛГИ Распределение перакарид в биотопически разнообразных водоемах дельты Волги очень мозаично. К основным факторам, влияющим на видовой состав и количественные характеристики, относятся степень проточности водоема, механический состав грунта, кислородный и термический режим, зарастаемоеть водоемов микрофитами. По этим Факторам все виды перакарид делятся на 5 экологических групп: псаммореофилы, псаммопелореофилы, пелофилы, фитофилы и эвриби-онты.

* В целях более наглядной иллюстрации изменений качественного состава фауны перакарид мы приводим несколько устаревшие названия Amphipoda по систематике Я.А.Бирштейна (1945, 1968) С указанием ИХ синонимов, в Т.Ч. ПО Bernard L Bernard (1983).

К псаммореофилам из бокоплапоп относятся N.(s.) carausui, N.(S.) macrurus, N.(S.) compressus, N.(S.) similis, N.(N.) demi-nutus, P.platycheir, N.(P.) abbreviatus, N.(P.) maeoticus, N,(P.) weidemani, N.(P-) sarsi; 113 Ml 13ИД - P.(M-) ullskj, P.(M.) intermedia, P.(P.! baeri; 113 кумовых - Sch. bilamellatus, P.pectinata H P. sowinskyi.

Наиболее многочисленная группа - псаммопелореофилы, в которую ВХОДЯТ бОКОПЛЭВЫ D.haemobaphes, A. cristata, N.(P.) obesus, G. tuberculata, С. chelicorne, МИЗИДЭ К. warpachowsky И КумОВЫв

Таблица 1

Состав и распределение фауны перакарид в водоемах дельты Волги

Класс Crustacea Подкласс Malacostraca Надотряд Peracarida ОТРЯД Misidacea Семейство Misidae

l.Paramisis (Mesomysis)

intermedia Czerniavsky,1882 ne Лр,к 0

2. P. (M.) 1 aclis t r i s (Czerniavsky, 1882) nc-n,Ф 11 M

3. P.(Metamysis ) ulskyi Czerniavskyi, 1882 ПС Пр.АС.К 0

4 . P. ( Paramysis ) baeri Czernia%'skyi , 1882 ПС Пр,Ас ,К 0

5 . Katamysis warpachowskyi Sars,1893 пс-п Пр,Ер,И р

6. Limnomysis benedeni Czerniaskyi,1882 ф И, Ао, Ас, M

Отряд Cumacea

Семейство Pseudocumidae

1 . Pterocuma pectinata (Sowinskyi, 1893) ПС,пс-п П M

2. P, sowinskyi (Sars, 1894) пс-п Ас,Пр,К M

3 . P. rostrata (Sars, 1894) пс,пс-п Пр,Ао,Ас p

- В - .4.Stenocuma graciloides (Sars, 1984) nc ■n i Ер, Пр.Ао i

'5 .Pçeudocuma cercaroides Sars, 1894 Э П (

6,Caspiocuroa camphilaspoides (Sars, 1897) Ho

7.Volgocuma telmatophora Derczhavin, 1912 nc -n Пр,Ер,Ао F

' 8.Schizorhynchus bilamellatus (Sars, 1894) ПС ,nc-n Пр.АсД С

9.Sch. eudorelloides (Sars, 1894) Но

lO.Sch. knipowitchi (Derzhavin, 1912) Но

ll.Sch. scabriuculus (Sars,1984) Но

• ОТРЯД Amphipoda

Семейство Gaaroaridae

1 .Dike'rogammarus caspius (Pallas, 1771) Ф П M

2.D. haemobaphes (Eichwald, 1841) nc -n ,erz П M

3.D. aralensis (Uljanin, 1875) Ф И, Ас Р

4.Niphargoides (Pontogammarus)

robustoides (Grimm, 1894) Э П M

5.N. (P.) abbreviatus (Sars, 1894) nc Пр,К M

6.N. (P.) obesus (Sars, 1894) nc -n, ЭП Пр ,Ер,Ас 0

7-N. (P.) crassus (Grimm, 1894) Ф Пр,И,Ас p

8.N. (P.) maeoticus (Sowinskyi, 1894) nc Ас M

9.N. (P.) sarsi (Sowinskyi, 1898) Но

10.N. (Stenogammarus) carausui • Derzhawin et Pjatakowa, 1962) nc Ас p

ll.N. (S.) macrurus (Sars, 1894) nc -n Ас ,Ао,Пр M

12.N. (S.) compressus (Sars, 1894) nc -n Пр.Ас M

13.N. (S.) similis (Sars, 1984) nc Ас Пр p

14.N. (Niphargogammarus) deminutus (Sars, 1894) nc- -П Пр p

15.N.. (Niphargoides ) compactus Sars, 1895 НО

lp.N. (N.) corpulentus Sars, 1895 Но

17.N. (N.) spinicaudatus Carausu, 1945 Но

8, - э - .Pandorites platycheir (Sars,1896) ПС- -П ПР.Ас.К М

9, •Gammarus (Chaetogammarus)

warpachowskyi Sars, 1894 Ф Ао, Ас, И М

0, .G.(Ch.) ischnus Stebbing, 1898 Но

1, ,Iphigenella acantopoda Grimm, 1898 ЭП К,Ас Кр

2. ■Gmelinopsis tuberculata Sars, 1896 nc- ■П Пр.Ер Кр

3. •Gmelina costata Grimm (Sars, 1894) Ф Ас.Ао.Пр М

4 , G.kusnezovi Sowinsky, L90 t Но

5. ,G. pusilla Sars, 1896 ПС- ■П Пр, Ас Р

6. ,Axelboeckia spinosa (Sars, 1894 ) ПС- •П ,ф Ас Р

7 , .Amathillina cristata (Sars,1894) ПС- ■П ,пф Пр.Ер,Ас 0

8 . . A. pusilla Sars,1896 ? кр

9 . .A. maximovitschi Sars, 1896 Но

Семейство Corophidae

0. Corophium curvispinura Sars, 1895 Э П м

1. C. nobile Sars, 1895 ПС- П Пр,Ер,Ас р

2. C. chelicorne Sars,1895 ПС- п Пр.Ер,Ас р

ОТРЯД Isopoda

Семейство Janiriidae

1 . Jaera sarsi Valkanov, 1935 ЭП ПР р

Семейство Asellidae

2. Asellus aquaticus (L., 1758) П ,ф Ер,Ао,Пр 0

Условные обозначения:

1 ). экологическая группа: ф - фитофил, пс - псаммофил, п -пелофил, пс-п - псаммопелофил, к - комменсал, эп - эпибионт; э - эврибионт;

2). тип водоема: Пр - протоки, Ер - ерики, К - каналы, И - ильмени, Ао - островная зона авандельты, Ас - зона собственно авандельты,

П - повсеместно, Но - нами не обнаружен;

3). характер распределения: М - массовый, 0 - обычный, Р - редкий, Кр - крайне редкий.

S.graciloides, Р. ccrcaroides, Р. rostrata. К ПвЛОфИЛаМ ОТНОСИТСЯ широко-известный ДЛЯ пресных ВОД A. aquaticus.

Группа фитофилов включает такие виды, как D. caspius, D.ara-lensis, G.(Ch). warpachowsky,G. costata, N. (P.) crassus.

Корофиида С. curvipinum в водоемах дельты встречается как на растительности, так и на грунтах с различным механическим составом, поэтому ее следует отнести к эвритопным организмам. К этой же группе организмов, способных заселять разные субстраты и выдер живать значительный дифицит кислорода, мы относим: из гаммарид N.(Р.) robustoides, ИЗ МИЗИД - Р.(М.) lacustris И L.benedeni.

По отношению перакарид к растительности отмечена следующая закономерность : D. aralensis, D. caspius, .G (Ch.) warpachowsky, и N.{Р.) robustoides заселяют преимущественно роголистник и нитчатые водоросли, a G.costata, N.(Р.) crassus, L. benedeni И Р.(М. lacustris чаще встречаются на реофильных видах рдестов, в ежеголовнике, в валлиснерии, урути и некоторых других видах. Среди ха-ровых водорослей Обнаружен только G.(Ch.) warpachowsky.

По обилию и встречаемости мы выделяем 4 группы,:

1. массовые - виды, встречающиеся по всей дельте и имеющие высокую плотность поселений;

2. обычные - виды, встречающиеся по всей дельте, но как правило не обладающие высокой плотностью поселений;

3. редкие - виды малочисленные, встречаемость которых составляет менее 2%;

4. очень редкие - виды, найденные в единичных экземплярах.

К последней группе из амфипод относятся: X. acantopoda, А.

spinosa, A. pusilla, N.(P.) sarsi; ИЗ МИЗИД - K.warpachowskyi;

13 КУМОВЫХ - V. telmatophora; ИЗ ИЗОПОД - J. normani.

Массовых видов перакарид немного. Из амфипод к ним принадлежат N.(P.) abbreviatus, N.(P.) robustoides, N. (S.) compressus, i.costata, G.(Ch.) warpachowskyi, C. curvispinum, D. caspius; ИЗ 1ИЗИД - P.(M.) lacustris, L.benedeni; ИЗ КУМОВЫХ - P.pectinata, P. sowlnskyi И Sch. bi1amellatus.

Редко встречаются G. tuberculata, G. pusilla, N.tS.) simi-.is, N. (P.) weidemani, D. aralensis. Всех ОСТаЛЬНЫХ ПераКарИД, шйденных в водоемах дельты Волги, мы относим к обычным видам.

Количественное распределение и видовая структура перакари-юфауны зависят от условий, которые сложились в процессе форми-ювания дельты. Распределение грунтов в исследуемом районе зави-:ит от параметров течения воды. В верхней зоне больше песков, в :редней, нижней и в островной зонах авандельты преобладают ило-ше фракции грунтов. В соответствии с этим в основных водотоках юрхней зоны дельты наибольшее распространение получили псамморе->филы P. platycheiг, N. (P.) obesus, N.(P.) abbreviatus, N.(S.) ;oBipressus и др.В средней зоне наряду со снижением плотности псам-юфилов происходит увеличение доли псаммопелофиллов. В нижней зоне феобладают псаммопелофилы, хотя на отдельных локальных участках, тодверженннх сортировке грунта (например на косах) встречаетсяболь ие псаммореофилов. В култучной зоне видовое разнообразие снижается jo 3-4 видов и увеличивается лишь вблизи устьев водотоков. В основной зоне авандельты в связи с ее значительным зарастанием выспей водной растительностью преобладают фитофильные виды . Наиболь-иего видового разнообразия и количественного развития фауна пера-:арид достигает в зоне собственно авандельты, где наблюдается 5ольшое разнообразие грунтов: от илистых в прибрежье островов до юсчаных с ракушей у спала глубин. Здесь представлена псе экологи-

Таблица 2

Средняя биомасса (г/м2) перакарид в водоемах дельты Волги

ЗОНЫ ДЕЛЬТ Ы

Отряды, виды Собст.авандельта Остров.авандельта Нижняя, средняя Верхняя Ильмени

запад восток запад восток протоки ерики воложки Протоки

< ¡Тр. АтрЬ1рос1а 6 44 1.92 4.61 1 .57 2 49 1. 23 1 07 5.36 5.58

кегодаттагиэ ЬаетоЬарЬвБ 0 13 0.02 0.10 0.06 0. 51 0.03 0 02 1.68 о.о4

0.савргив 0 10 0.08 1.52 0.06 0. 30 0.34 0 24 0.02 1.98

\1рЬаг?о1(1е8 (Рог^о^аттагив ) гoЬustoides 3 46 0.45 2.00 1.36 0. 26 0.44 0 40 0.24 2.44

N. {31еп<^аттагиз) сотргеБзие 0 21 0.03 - - 0. 14 - - 0.11 -

Рапбог^еэ р1а!усЬе1г 0 83 0.06 - - 1.87 - 1 00 0.20 -

Прочие АшрЫрода 1 71 0.28 1.26 0.09 - - - -

отряд Mysidacea 0 81 0.29 0.63 0.27 0. 2 0.21 0 23 1.47 0.30

Рагашуз18 (Мезотуэаз) 1асиз1г1з 0 43 0.19 0.49 0.19 0. 08 - 0 09 0.14 0.22

Рагатуа15 (МеЬатувХи) иИвку! 0 04 0.02 - - 0. 15 - - 1.22 -

1,утпотуз1а benedeni 0 22 0.07 0.13 0.08 0.12 0 06 - 0.08

Прочие Мув1ёасеа 0 06 0.01 0.01 - - 0 08 - -

отряд Ситасеа 0 12 0.04 0.17 0.07 0. 14 0.06 0 22 0.24 -

ческие группы и обнаружено 96% всех известных для дельты видов. Показатели биомассы перакарид в разных типах водоемов приведены в таблице 1.

Глава 5.МНОГОЛЕТНИЕ ИЗМЕНЕНИЯ ФАУНЫ ПЕРАКАРИД

Располагая литературными и ведомственными материалами по состоянию донной фауны в водоемах дельты почти за вековой период, мы проанализировали многолетнюю динамику видового состава и количественного распределения ракообразных. Этот анализ позволяет выделить в гидробиологической ситуации 4 периода.

I,До 1935 года - период относительной стабилизации уровня моря и естественного стока Волги;

II.1936 - 1958 гг. - период естественного стока реки при понижении уровня моря;

Ш.1959 - 1977 гг. - период зарегулирования стока при понижении уровня моря ;

XV. 1978 - 1990 гг. - период зарегулирования стока при повышении уровня моря.

В первый период в авандельте глубины колебались от 15 до 55 см, растительность была редкой и представлена реофильными видами , а грунты - песчаными Фракциями с небольшой примесью илистых частиц и ракуши.В бентосе в это время наибольшего развития достигали ракообразные,среди которых наиболее массовыми были мизиды. В бентосе протоков также преобладали перакариды, преимущественно амфиподы и в меньшей степени мизиды.

В сороковых - пятидесятых годах в авандельте и култучной зоне уже господствовали илистые и илисто-песчаные грунты. Водная растительность была представлена сообществами реофильных растений . В составе донной фауны преобладал псаммо - пелореофильный

комплекс, где ракообразные были вторыми по значению после насекомых . Плотность поселений высших ракообразных увеличилась в сравнении с первым периодом, главным образом, за счет фитофильных Форм.

В середине 7 0-х годов, в условиях зарегулированного стока Волги, снижения уровня Каспия и увеличения безвозвратного водопользования экосистемы островной зоны авандельты трансформировались в качественно новые, близкие по составу фауны к экосистемам замкнутых пресноводных водоемов. Изменение донной и зарослевой фауны выразилось в территориальном перераспределении экологических групп и комплексов.В связи со значительным зарастанием и заилением водоемов из состава доминантов биоценозов выпали реофильные виды родов СтеПпа, ПОДРОДОВ 31епс^аттагиз, МеЪатузхз И Др.

Вместе с тем новые условия оказались благоприятными для развития ограниченного числа лимнофильных видов. Средняя плотность поселения ракообразных, в сравнении с 40-ми и 50-ми годами,снизилась вдвое.

В надводной части дельты в результате уменьшения скоростей течения усилились процессы заиления, особенно в нижней и средней зонах. Во многих некогда судоходных протоках процессы заиления и зарастания зашли настолько далеко, что в межень течение в них сохраняется лишь в стрежне, а вся остальная акватория занята растениями с характерной для них фауной перакарид. Биоценозы песчанного грунта сохранились преимущественно в верхней зоне на косах, образованных рефулированным грунтом. В прибрежье протоков стали встречаться виды, отмечавшиеся в начале века А.Н.Державиным (1912) только в реликтовых водоемах.

В 197 6 году уровень Каспия достиг минимальной за последние 600 лет отметки - 29,03 метра. С 1977 года он начал повышаться и

к концу 1990 года увеличился на 1,46 м ( по Махачкалинской рейке). В то же время существенно увеличился сток Волги.

До 1984 - 1985 гг. влияние повышения уровня вод на фауну практически не сказывалось. Годовые колебания биомассы, как правило,-определялись величиной речного стока.

Интересна такая деталь: увеличение плотности поселений рачков происходило не в многоводные годы, а год-два спустя. На наш взгляд, это связано с рассредоточением донной фауны в многоводные годы и сконцентрированностью ее в маловодные.Качественные и количественные изменения стали происходить после 1985 года, В бентосе резко снизилась плотность поселений олигохет, пелофильных .и лимнофиль-ных моллюсков и хирономид. В островной зоне смена растительных ассоциаций только началась, поэтому особых изменений в составе фауны перакарид не произошло, хотя и есть тенденция к увеличению доли реофильных видов. В зоне собственно авандельты в связи с деградацией водной растительности наибольшую долю биомассы в бентосе стали составлять леракариды лсаммореофильного комплекса. Многие ранее широко распространенные в низовьях Волги виды (A.spi-nosa, N■(Р,) Sarsi, J, normuni) стали встречаться крайне редко.

Учитывая,что перакариды, как и все высшие раки, предъявляют к химическому составу воды высокие требования, мы считаем, что изменения количественной структуры перакаридофауны произошли не только по причине изменения гидрологического режима, но и под влиянием антропогенного загрязнения водоемов низовьев Волги.

Глава 7. ОБЩИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ РАЗМНОЖЕНИЯ ПЕРАКАРИД В ДЕЛЬТЕ ВОЛГИ

Сравнение основных показателей процесса размножения массовых видов перакарид, (таОл.Э), позволяет отметить ряд закономер-

ностей, характерных для обитающих в дельте Волги популяций.

Основная масса изученных перакарид размножается с апреля по октябрь.Из этого ряда выпадают N.(Р.)robustoides, у которого этот процесс начинается и заканчивается на месяц раньше. Позже всех Приступают К откладке ЯИЦ СамКИ G. costata, L. benedeni и S. graciloides, Наиболее длительный период размножений ( с апреля по ноябрь) у D. hacmobajihes, 1). caspius И G.(Ch.) warpachowskyi.

Интенсивность размножения в течение года неодинакова и зависит от возрастной структура популяции. Весной, когда преобладают крупные перезимовавшие особи, имеющие высокую плодовитость, интенсивность размножения максимальная. Второй пик, слабее весеннего, отмечается в июле-августе. В это время размножаются подросшие особи первой генерации. Третий пик интенсивности разможения у многих видов отмечен в сентябре.

Возраст впервые размножающихся особей зависит от времени их рождения. Так самки, родившиеся осенью, впервые откладывают яйца только весной, т.е. через пять-шесть месяцев. Летом этот период у разных видов сокращается до 45-60 дней.

Зависимость абсолютной плодовитости от размеров самок приведена на рис.1, из которого видно, что эмпирические точки хорошо ложатся вокруг расчетных прямых в определенном диапазоне длины. Коэффициент корреляции, отражающий зависимость между количеством яиц и размерами самок, для большинства видов больше 0,93. У предельно крупных самок эта связь часто нарушается, о чем свидетельствует значительный разброс точек, аппроксимирующих верхнюю часть прямой.

Соотношение полов в популяциях перакарид зависит от сезона года. В годичном цикле во всех случаях, за исключением D.haemobaphes, в среднем преобладают самки. Перед началом размно-

Таблица 3

Количественные данные по размножению перакарид в дельте Волги

ВИДЫ ПЛОДОВИТОСТЬ средн.1 макс. сроки размножения соотнош. полов генераций в год продолжительность жизни(мес.) ЧИСЛО пометов

ОИчегоЗаттагиэ саэрхиэ 28.9 70 апрель- ноябрь 1,9 4 9 - И 8- 10

0.ЬаетоЬарЬез 23,5 50 апрель- ноябрь 0,7 4 10- 11 8- 10

>*ЧрКаг?01с1ез (РопЬо£аттаги5) roЬustoides 50,0 135 март- сентябрь 1,3 3 10- и 7- 9

К. < Р. ) оЬейив 13,7 60 март- октябрь 2,3 - - -

abbгeviatus 15,5 35 апрель-сентябрь 1,8 3 9-11 6-8

Оаттагиз (СЬаеЬоёаттагиэ) •-аграсЬс^зкуа 7,4 19 апрель-декабрь 0,9 4 - -

Ралдог^еБ р1а!усЬе1г 19 40 апрель-октябрь 1,7 - - -

СлеНпа costata 21 55 апрель-октябрь 1,2 4 - -

СогорЫит сигУ1вр1пит 17 31 май-октябрь 1,3 - - -

Рагатуэ1з (Меэотузхз) intermedia 28 60 апрель-ноябрь - 4 - -

Р.(М.)1аси5Ьг1з - - апрель-октябрь - 4 - -

Ь1шпол1У£!18 Ьепейепг 38 51 май-сентябрь - 3 - -

РЬегоСита зои1пзку1 58 100 апрель-сентябрь 4,2 - - -

Р.реС11па1а 41 98 апрель-октябрь 5,8 - - -

?seudocuma ceгCaroides 20 40 май-октябрь 7,0 - - -

-la-

Рис. Зависимость количества' яиц от линейных размеров сачок массовых видов перакарид

О I.Pendoritos plei^rhoir

^ 2 iDikoroomsmrus cuspius

^ 3 , j>tcrocu;u'. pckl'insta

[] ^.Geav.ex'us (Chaetocowracrus) warpachowslcyi ■ 5.Corophiun curvispinum д ^ Niphart;oides (Ponto^ar.imarus) obesus

□7.Niphtr£oidcs .(Fontoijammarus } abbreviatus

жения соотношение самок и самцов близко к единице. Летом у большинства изученных видов доля самок значительно увеличивается, а к осени соотношение вновь выравнивается.

По величине абсолютной плодовитости и количеству пометов на первом месте среди гаммарид стоит и.(р.) гоЬизЪо^аез, на втором -й. саэр1и8 И на третьем - О. ЬаетоЬарЬеэ.

Среди кумовых раков наибольшей абсолютной плодовитостью обладают Р. ресМпаЬа И Р. эоихпзку!.

Продолжительность жизни массовых видов перакарид составляет 9-11 месяцев, число генераций в году 3-4.

Глава 8. ВОЗМОЖНОСТИ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ПЕРАКАРИД В БИОМОНИТОРИНГЕ

ТЯЖЕЛЫХ МЕТАЛЛОВ Для изучения возможностей использования ракообразных в качестве индикаторов загрязнения природных сред тяжелыми металлами

нами первоначально было взято 8 видов. Выбор этих видов был не

а

случаен: во-первых, они являются массовыми и достаточно распространенными в водоемах дельты; во-вторых, при определенном навыке легко идентифицируются¡в-третьих, на основании знаний о возрастной структуре популяций этих видов можно проследить хроническое и залповое загрязнение в определенном промежутке времени; в-четвертых , активно перемещаясь в пространстве в сравнении например с растениями и брюхоногими моллюсками, они дают более интегрированную оценку загрязнения среды обитания.

Оказалось, что наибольшее количество свинца, кобальта, меди, марганца и никеля накапливают О. соз1а1а И М,(Р.) аЬЬгеухаЫэ, наименьшее - С.саэрхиз и Р.(м.) 1асиаЪг15. Железо больше всего концентрируют Р.(м.) ^сиз^хэ и ялр.) аЬЬгеу1аЪиз, кадмий - Р. СМ.) 1асизЬг1з и с. созЬа1а. При выборе объектов биомониторинга

представляет интерес коэффициент размаха содержания металлов, определяемый, как отношение между максимальным и минимальным содержанием тяжелых металлов. По величине этого коэффициента наиболее перспективными объектами для целей биомониторинга являются 0. саэр1из, М,(Р.) гоЬиБЪоасЗез И N.(Р.) аЬЬгеухагиз. Величина варьирования у р. ЬаетоЬарЬеБ относительно невелика, но для целей мониторинга этот вид интересен тем, что является широко распространенным не только в дельте Волги, но и на значительной части Европейской территории России. Это позволяет дать сравнительную оценку загрязнения водных экосистем различных регионов.

По величине аккумуляции тяжелых металлов всех исследуемых ракообразных можно условно разделить на макро- , микро- и декон-центратороп. В качестве критерия для такого деления нами использован коэффициент биологического накопления, за который мы принимаем отношение концентрации тяжелых металлов в теле ракообразных к их содержанию в грубодетритном иле. Оказалось, что по отношению к свинцу макроконцентратором выступает N. (Р.) аЬЬгеу1аЬиз, микроконцентратором - о.ЬаетоЬарЬеэ, а остальные - деконцентрато-ры. По отношению к цинку, меди, кадмию все исследуемые виды относятся к макроконцентраторам, в отношении никеля - все деконцент-раторы. Содержание урана и тория в тканях оказалось меньше 1 мг/кг. Стронций накапливается в количестве 426-522 мг/кг у ЫЛР.) аЬЬге-И ОТ 636 до 766 МГ/КГ у й. сазр^иБ.

ВЫВОДЫ

]. В <[>ауне водоемов дельты Волги ракообразные надотряда пе-ракарид представлены 51 видом. Из них к отряду мизид относятся 6 видов, к отряду амфипод - 32, к отряду кумовых - П и к отряду изопод - 2 вида. Все виды мизид, амфипод, кумовых и изопода Jaera

sarsi относятся к эвригалинной группе понтокаспийских перакарид. К ПресНОВОДНОЙ фауну принадлежит ОДИН ВИД - Asellus aquaticus

2. Основные ({акторы среды, влияющие на распределение перакарид , в порядке значимости - гранулометрический состав грунтов, степень проточности водоемов и характеристики фитоли. Анализ факторов позволил выделить ряд экологических комплексов: псамморео-филы, псаммо-пелореофилы, педофилы, фитофилы и фитолимнофилы.

3. Каждая зона дельты и типы водоемов характеризуются своим набором доминантных Форм перакарид. Для рипали основных водотоков верхней И средней зон характерны Niphargoides (PontogammarusJ abbreviatus, Niphargoides (Stenogammarus) corapressus, Paramysis (Metamysis) ullskyi, pterocuma pectinate. Средняя биомасса перакарид здесь составляет 4,63 г/кв.м. В воложках, затонах, ериках и в протоках нижней зоны наиболее распространены Corophium curvis-pinum, Niphargoides (Pontogammarus) obesus, Dikerogammarus haemo-

baphes, stenocuma graciioides. Здесь средняя биомасса варьирует 0.U

от до 2,19 г/кв.м. В подстепных ильменях и в островной зоне аван-дельтн преобладают фитофилы в. caspius,Niphargoides (Pontogammarus) robustoides, Gamraarus (Chaetogammarus) warpachowskyi, Paramysis (Mesomysis) lacustris, Lymnomysis benedeni. Средняя биомасса колеблется от 1,91 до 5,88 г/кв.м. Наибольшее видовое разнообразие и количественные характеристики перакаридофауны отмечены в зоне собственно авандельты. Основу биомассы, которая в среднем составляет 4,81 МГ/КВ.М образуют ВИДЫ: Gmelina costats, Pandorites platycheir, Dikerogammarus haeraobaphes, Niphargoides (Stenogammarus) macrurus, Corophium curvispinum, Paramysis (Mesomysis) lacustris. Наименее разнообразна перакаридофауна в водоемах култучной зоны. Постоянно здесь встречаются только 3 Бида: Dikerogammarus caspius, Gam-mams {Chaetogammarus ) wn rpachows ky i it Niphargoides ( Pnn togamnia rus )

гоЬчэьо¡с)с8. Средняя биомасса в култучной зоне - 3,23 г/кв.м.

4. Уменьшение стока Волги и понижение уровня Каспия в 30-70 гг. сопровождались падением плотности поселений псаммореофильной фауны и повышением в бентосе дельты доли пело- и фитофилов.

В последнее время, когда наблюдаются процессы увеличения стока Волги и значительного повышения уровня моря, регистрируются процессы обратного изменения фауны. Увеличивается доля псамморео-филов из-за сокращения площадей подводных лугов авандельты.

5. В водоемах дельты Волги перакариды размножаются ь период с марта по ноябрь. Максимумы яйценосных самок падают на май, вторую половину июля и сентябрь. В популяции в среднем преобладают самки. Продолжительность жизни массовых видов амфипод составляет 9-11 месяцев. Ыкегойаттагив сазр1из, Схкегс^атгаагиэ ЬаегооЬарЬеа И СатгаагиБ (СЬаеЬойаттагиз) каграсЬсшэкуI Имеют 4 Генерации, а МхрЬагёоасЗез (Рог^ойагатагиа) гоЬиз1о1с)ез И К1рЬагйо1<Зез (Роп1оеаттаги5) аЬЬгеу1агив - ПО 3 генерации В ГОД.

6. Накопление тяжелых металлов в тканях водных беспозвоночных зависит не только от концентрации их солей в природной среде, но и различно у разных видов. Исходя из этого, при использовании перакарид в биомониторинге тяжелых металлов необходимо учитывать их видовой состав.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

Фильчаков В.А., Пирогов В.В. Ракообразные предустьевого взморья в условиях дноуглубительных работ // Дноуглубительные работы и проблемы охраны рыбных запасов и окружающей среды рыбохо-зяйственных водоемов. - Астрахань, 1984. - С. 41-43.

Фильчаков В.А., Андреев В.В., Григорьев В.А. Возможности ис-

пользования перакарид в качестве индикаторов накопления тяжелых металлов // Проблемы изучения, охраны и рационального использования природных ресурсов Волго-Ахтубинской поймы и дельты Волги. Астрахань, 1989, - С. 56-57.

Фильчаков В.А. Горяйнова U.M. Влияние поверхностного стока с удобряемых полей на донную фауну водоемов дельты Волги // Проблемы изучения, охраны и рационального использования природных ресурсов Волго-Ахтубинской поймы и дельты Волги. - Астрахань, 1988. - С. 58-59.

Фильчаков В.А. Возможности использования перакарид в качестве индикаторов накопления тяжелых металлов в экологическом мониторинге // Проблемы изучения охраняемых территорий Астраханской области. - Астрахань, 1989. - С. 19-21.

Фильчаков В.А. Макрозообентос водоемов Астраханского заповедника // Гидробиологические исследования в заповедниках СССР. - М.: 1989. - С. 132-134.

Фильчаков В.А., Пирогов В.В., Тарасов А.Г., Антонова Л.А. Пера-кариды дельты Волги // Первая всесоюзная конференция по проблемам кадастра и учета животного мира. - Уфа, 1989.- Ч.]/. - С. 117-119.

Фильчаков В.А., Чуйков Ю.С. Многолетние изменения зообентоса на заповедных акваториях авандельты р.Волги // Заповедники СССР -их настоящее и будущее. - Новгород, 1990. - С. 156-159.

Фильчаков В.А. Состав и многолетние изменения зообентоса в предустьевом взморье Каспия // Биологические ресурсы Каспийского моря. - Астрахань, 1992. - С. 438-441.

Пирогов В.В., Фильчаков В.А., Карпюк М.И., Рыжова E.H., Брумштейн Ю.М. Донная фауна западных подстепных ильменей Волжской деЛЬТЫ. - Деп. В ВИНИТИ. 01.08.91. - N 3305-1391. - 34 с.

Фильчаков В.А., Некрасова 0.0., Чуйков Ю.С. Состояние донных

беспозвоночных и условия их обитания в районе Астраханского газовог комплекса, г.Астрахани и Астраханского заповедника.// Повышение рыб> продуктивности внутренних водоемов Астраханской области. - Астрахан 1992. - С.82-85.