Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ФАКТОРЫ СРЕДЫ, ВЫЗЫВАЮЩИЕ ПАРТЕНОГЕНЕЗ ПЕРЕЛЕТНОЙ САРАНЧИ (LOCUSTA MIGRATORIA L.)

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "ФАКТОРЫ СРЕДЫ, ВЫЗЫВАЮЩИЕ ПАРТЕНОГЕНЕЗ ПЕРЕЛЕТНОЙ САРАНЧИ (LOCUSTA MIGRATORIA L.)"

4 -МО

НОЗ^АЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА АК

ВСЕСОЮЗНАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА АКАДЕМИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ НАУК

имени В, И. ЛЕНИНА — ■ •

всесоюзный научно-исследовательский институт

защиты растении

На правах рукописи

САФАРОВА Ирина Львовна

ФАКТОРЫ СРЕДЫ, ВЫЗЫВАЮЩИЕ ПАРТЕНОГЕНЕЗ ПЕРЕЛЕТНОЙ САРАНЧИ (LOCUSTA MIGRATORIA L.)

(03.00.09 — энтомология)

автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

ЛЕНИНГРАД 1973

La^û OL^stS? L

ВСЕСОЮЗНАЯ ОРДВНА ЛЕНИНА АШЕЫИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ НАУК ИМЕНИ В.И,ЛЕНИНА

ВСЕСОЮЗНЫЙ НАУЧГО-ШЖДОВАТВВЬСКИЙ ИНСТИТУТ ЗАШШ РАСТЕНИЙ

«АКТОРЫ СРВДЫ, ВЫЗЫВАЙТЕ ПАРТгаОГВНВЗ ПН'ВЛВТНОЙ САРАНЧИ ( locusta migratoria ь. )

( 03,00.09 - эйтомслогря )

Atiopt|ap«T джсовртацм на смсяаим ученой слоев* каядждата ваологяческях ввун

На правах рукопись

САФАГОВА

Ирина Дьвсшпа

Давмград

Í 9 7 3

Работа И.Л.СвфаровоЯ выполнена в latíораторж« стер«-дязацвя насекомых в аттрактантов во Всесоюзном научяо-всследоватедьсхом явстятуте аацягв растеянЯ в 19&4-1960ГГ.

Диссертация состоят жа ? глав. Объел работы 105 страниц машинописного текста. В тексте црввелэво 17 таблиц, 12 рясуяков в фотографий. Список ясподьэов&в&оа литература включает Х48 яаэваяий, в тон числе 80 - ва яностраяаои языке.

НаучннЯ. руногоднтедь - кандидат сельскохозяйственных наук Л.А.Ях*мовет.

Офвциальяве оппоневты:

доктор сельскохозяйственных наук, профессор И.Я.Поляксв; хаядядат биологических наук И.А.Четыриина.

Веду нее учреждение - ЛеввахралсхкА свхьскохоэя&ст-веяныв институт.

Автореферат разослав * ^ " _ ^t^-^^L _ 1973 г.

Защита Диссертация состоятся _ 1973 г.

в " часов ва заседании Ученого Совета Всесоюзного института гащтв растевяй^

Отзвва яа автореферат проели аапраглять во-адресу; 190000 г.Ленинград, даятр, ул.Герцена,42, БИЗР, секретарю Ученого Совета Е.И.ПоповоЯ.

С диссертацией можно ознакомиться в бвЗляотехе института (Ленивград, ул.Герцена, 42).

Ученый секретарь Совета - К.И.Попова

Перелетная саранча -Locusta migratoria L. - Принадлежит я числу опасных я яяроко распространении грвдагелей сель -скохозайствеиных вудьтур. ¿реал вида ваннмает значительнув чао» восточного полуиария, охватывая несколько природно-Ежныатичеокхх зон, расположенных в различных частях света. Обитание в раэшх условиях правело к образовании ряда подвидов: в настоящей время ах известно около десяти,

- В напев стране перелетная саранча представлена двумя подвидами: среднерусски» -L.®.rosstca uv. et zoi. и ааиат-СКИН —Ь.ш.migratoria L.

Из подвидов, обатавднх в сопредельных и других отравах, важное практическое значение имеют восточная, или китайская L.m.maniienBia меу, и африканская, или тропическая L.a. mlaratorioidee R. et p. перелетная саранча.

Считается, что передотвоя саранча изучена хорошо. Несмотря на это некоторые особенности размножения вида нам еще пало известны.

К числу недостаточно изученных вопросов принадлежит партеногенез* Лартмогонетичоское размножение саранчовых исследовали многие авторы ( Hamilton. , 1953, 1955; Bergerard et Seugé t 1959 я др.), однако нави представления о путях ого формирования, особенностях проявления и бздлогичеокоы значении еце очень неполны.

В атой связи особый интерес представляли данные, получение в Лаборатории стерилизации насекомых и аттврктантов Все-совэвого института зациты растений в 1963 году. Было подпечено, что перелетная саранча год влиянием высокой температуры размножается по типу, аналогичному партеногенезу; такое р&змвожение наблюдается в условиях оовыесткого содержания самок к самцов (Яхкмович и Сатарова, 1965)* Возникло предположение , что сказалась тепловая стерилизация самцов, сходная с той, что получена рядом авторов в экспериментальных условиях для некоторых вждов мух, бабочек и перепончатокрылых (Joung and Plough , 19гб; Morris , 1983; Ralchoudhury , 1936). По искажалась вероятное» того, что и природных условиях, несмотря на ряд адаптаций (оеиие миграции и перелесы), высокая температура может влиять на разнаоженив atoro несено ко го.

Походные данные 1968 года давали основание предпоао -жиг«, что существуюг и другие фактор«, которые также оСу -одовли'вают размножений гида по типу партенагааеза,

Наша диссертационная работа посвящена изучение термического « светового факторов и их сопряженного влияния яа особенности размножения перелетной саранча* а также выяснению механиэиа, определяющего партено^еквтяческий характер azoro процесса. Для ратания поставленных задач аеобходимо было обстоятельно изучить н сопоставить особенности такого ii обичяо ваОаодаеиого размножения саранчи. Требовалось так-лЧ установить леталышй уровень высокой 'температуры и проследить за поведением саранчи при повышении температуры окружающей среды. Для поникания механизма изучавшегося раз-мноления, следовало получить данные о состоянии гонад санок а самцов к о наличии спермы в оперматевахi

Работа проводилась в 1964-196? годах в зксперииенталь -вых условиях Лаборатории стерилизаций наоекоыых и аттрактан-, тов Всесоюзного йаучво-исследоватаяЬокого института заняты растений под руководством кандидата оельокохоэяйетвааних . Bays Л.А.Пзишвич, которой автор приносит искренне» благодарность.

Представленная диссертация состоит ва ? глав, из кота -рых глава Z представляет обаор литературных данных о б ко л о-. . гии размножение перелетной саранчи« s i-дазе Z изложена методика работа;.а остальные глазй посаящэны изучению особенностей размножения саранчи по тИпу,лар46Вогенваа и факторов, вызывающих такое размножение.

Методика работы

Работа проводидааь в ochobsoi! о восточной перелатной ОараНЧОЙ Locusta migratoria JV-xnilewsis Mey. i ЭТОТ объект

очень удобьн для лабораторных экспергкеЬгов, так как« в отличие от Азиатской лерелатвой саранчи, раввиввется и без вмбриональнойдиаппузы. Исследования обделались и тем обстоятельством, что в вашей ригпоряМин* уto имелась культура данного подвида (велась вами о 1961 года)„ «

Небольшое количество оантсв било составлено на азиат -скса я африканской перелетной сараяче.

Насекомых содержала в садках, в которых,с помощью терморегуляторов в ламп накаливания, тддерживалась определенная температура а фотодервод» Лампы наваливания создавали освещенность 200-300 локсоэ.

В летняя период саранча питалась свежим пыреем í Agro -pyrurn re реле р.в. ), аэ зьыяео время - вез одами лиевида, внрадеааымя в растильне.

В садках, размером 40 X 50 х 50 см, содержалось до 300 дкчияок саравчв. При такой плотяост* формировалась стая-нал фаза, что подтверждалось ыорфометргческями показателями, фаз ( Uvarov , 1966)..

На время яйцекладка в садки пометали чашки Коха с увлаж-неяевм песком, в который самка откладивали кубшпки. Чаши с кубышкам» закрывала полиэтиленовой пленкой и помешала на инкубация в термостат пра температуре 30°С.

Изучена» условий, вызывавших партеногенез перелетной саранчи, проводилось путей испыталив влияяия постоянного а сменного теплового а светового режимов. Особое внимание было обращено на действие высоких субдетальных температур ори различной экспозиции. 1

Результаты опытов оцеяввалвсь со ряду показателей: сроки н полнота отрешдения потомства, его морфологическая полноценность и соотношение полов (до признакам, приведенным в работе Direh ^ , 1950).

Шла, as которых не произошло огрохдениа, просматривалась пел стереоскопическим микроскопом МБС—I для определения состояния эмбриона. Применение метода просветления хориона ксилолом (Шумаков а Яхвмович, 1950) позволяло установить втап эмбриогенеза, на котором произошла задержка развитая и гейель зародыша.

Установление факта оплодотворения а его полноценности (определение относительного количества сперматозоидов в спер-'натеках санок) осуществлялось посредством аяатомо-ыгироскопического анализа с применением фазово-контрастных устройств.

Результата опытов подвергались биометрической обработке.

ОСОБЕННОСТИ РАЗМНОЖЕНИЯ ВОСТОЧНОЙ ПЕРЕЛЕТНОЙ САРАНЧИ В ЗАВИЗИЮСТИ ОТ УСЛОВИЙ СОДЕРЖАНИЯ

В главе приведены данные о сроках развития и созревания восточной перелетной саранчи в условиях контроля и в опытах. Оки свидетельствуют, что насекомые кэ контроля п опытов не различались существенно по продолжительности личиночного развития к скорости совреваяая имаго.

В контроле насекомые содержались при сменной тепловом н световом режимах; 85-37° днем к 28-30° ночью; электрвчэ -скаВ свет включался на 9-10 часов в сутки, начиная с 9 часов утра.

Вбольиинстве опытов режим ей« постоянный: круглосуточное освещение « температура 35-37°; едоке того саранча подвергалась воздействию высоких субдетальных температур.

Различая наблпдались в сроках эмбрионального развития, во особенно существенно они проявлялись t полнота отрожде-пия и качественных особенностях потомства.

Из контрольных кубымек на 14-15-й день происходило дружков и практически полное «рождение жизнеспособных и морфологически нормальных саранчуков, при этом соотношение полов в потомстве составляло 1:1 (табл.1). Во всех опытах условия ввхубацаи яиц были такими же как и в контроле <30° и наян -„чие контактной влажности), во ограждение навивалось не ранее, чем на 16-18 день; оно происходило растянуто и никогда не было полным. Отрождавииеся насекомые, за исключением небольшого процента особей, оказывались неполноценными и аежизнсспсн собными. Одна из них погибали, так как не могли освободиться « эмбриональной "рубашечки", воторув обычно саранчуки сбрасывают сразу же после выхода на поверхность почвы. Многие личинки были о недоразвитыми конечностями: чаще без одной жли двух прыгательвых ног иди с другими ярко выраженными морфологическими дефектами. Большая часть яиц не хавала от-' рождения. Просмотр под бинокуляроы показывал, что во многих аз таких яиц эмбрион ве развивался. Яйца не набухали и желток в них загустевал. В других яйцах зародыш начинал развиваться, яс погибал на раннем (до переворота) или позднем

Тайяаца I

Отроадааиосд >oomaol íepwwioi capara s эавасаяоста »I J ai os ив создавай

* «юна Пиучаю Доле я Средам ЧШ» аац г «jota» Продана i w аосп аиува-цаояяого иряода „ (i дяж) Отродямеь cepsHtjsoï (а $$) Qaradia saq (a f.%) Соотвамняа ODJtOB » nototicn« (» m

>е«Р0 ■a in aa юэд- H0M atane развни Hi рва- * вам »an« раэаааая ae раз-япаяса

аврмааь-aux NOPÍQIO- пласяа вепоио-qeam . самка сакцы

I « 53,3 17-18 i вагыа 18,3+0,7 3,7+р,4 9,6+0,5 18,0+0,7 и,г+о,г 52,5+0,9 99,3 0,7

г 28 45,7 17-13 а больм ti,г I,3JP,3 25,8+1,2 16,2+1,0 ,0+1,3 95,5 4,5

э 25 58,7 16-18 « 46,I¿I,S 12,0+0,3 3»,1+1,2 6,0+0,Ê 12,0+0,9 35,9+0,8 100 0

4 21 61,S 17-Ю " 2,3+0,4 6»7зР,7 3,6+0,5 85,4+1,0 100 0.

5 23 52,3 16-18 " »AM 2,8*1,4 II,6jO,8 2,8*1,3 0,8j0,2 82,5+1,0 ЮО 0

Дааот-

аааана пни 19 56,0 17-16 " 13,в11,0 3,íjO,6 I0,2j0,9 I,2jp,3 4,8+0,6 80,2+1,2 100 0

Квятроп 600 60,9 »-В 97,Ij¡J(2 93,3+0,1 3,3+0,8 0,3+0,03 0,7j0,03 1,9+0,2 50 50'

этапах развития. В последнем случав через обадочку яйца просматривался вполне сформированный сараачук в пигментировавшим покровами тела и очень часто с какими-нибудь дефектами. Особенно характервыи бшю го, что потомство состояло из санок; сайды встречались лишь в виде исключения (табл.1).

Аналогичная картина отрохдения приводится в литературе для случаев партеногенетического размножения саранчи ( Harailton , 1953, 1955i Bergerard et Seugé , 1959; Quo

, 1959). Авторы указанных работ отмечает не только низ-куп отрохдаемость потомства при партеногенезе, ко и его мор-фологяческуи неполноценность и наличие оря атом лишь самое, то-есть партеногенез телитокичесюого типа.

Такое же отрохдояие наблюдали и ни, когда получала кубышки от санок, содержавшихся в конца личнночнов стадии без самцов (табл.1).

Из приведенных выле данных видно, что в наиих опытах, несмотра на многократное спаривание совместно содврх^звихся оамок 'и самцов, саранча размножалась партеногенетичесщ.

Отсутствие задержки в созревании яиц и сроках яйцекладки , характерной для размножения девственных самок, является свидетельством того, что в опытах происходило спаривание, стнмулирущее быстрое созревание яиц (Leo теи-yu and quo fu , 1962).

В овязм с этим необходимо было установить причины, способствуйте размножению саранчи по типу партеногенеза,' несмотря напаличиесперватофорного оплодотворения самок. Поскольку исходной материал, используемый в опытах и контроле, всегда был одинаков, также как одинаков бил и режим питании особенны обратились к изучению ряда физических факторов среди i в первую очередь - к воздействии высокой оубдеталь-ной температуры.

ДЕЙСТВИЕ ВЫСОКОЙ СУБДЕТШЙОЙ ТЕМПЕРАТУРЫ НА РАЗМНОЖЕНИЕ ВОСТОЧНОЙ ПЕРЕЛЕТНОЙ САРАВЧИ

Опубликовано немало данных о влиянии высоких сублетальных температур на размножение ряда видов насекомых: чешуе-кршшх, двукрылых, жесткокрылых ti пэ репоцча^охрылых

( Ralchoudhury , 1986; Chiang Tun-chi and Wang Yu-lan t 1956; Riordan , 1957; Proverbs and Bewton , 1962; AMOCO-» ва, I96S;acjtuiien ", 1967; Богач i К ирв ев a, 1968). Воздействие такой температура на определенном для виданаоевомого этапе онтогенеза приводит к току, что самки откладывают стерильные, не дащне отрождения яйца.

Для ряда видов (дрозофила, мельничная огневка и др.) установлено, что причиной стерильности является откладка неопдодотворенных яиц ( joung end Plough , 1926; Norrls , 1933). 7 этих насекомых такие яйца во дам «рождения.

Литературные данные свидетельствует о тон, что при воздействии высокой температуры на насекомых репаодее значение ря последующего их размножения имеет ряд моментов: уровень температур и экспозиция должны быть близки к хетадьвмм для вида, ь воздействие данного фактора - приурочено к определенному» особо чувствительному этапу онтогенеза.

Обцеизвестно, что перелетная саранча - насекомое о высокий температурным оптимумом. Нормальная жизнедеятельность вида наблюдается при температуре НО0 (Шумаков, 1940; Цьш-денков, 1953; Ка £hih-chun f 1958). Однако о верхнем летальном уровне и температурах оублетадьного значения в литературе имеотоя лниь Фрагментарные сведения ( Hussaia t 1937).

Наин наблюдения за поведением к гибелью личинок н взрослых особей восточной перелетной саранчи в специально поставленных опытах порезала, что взрослые оообн к особенно дичинки, проявляет повыиенную активнее», как только температура переходит за 46°. Особенно это бывает заметно, когда температура достигает 47°: саранчуки отрвштельно бегают, взрослые особи взлетают* Становится очевидным, что указанная температура стимулирует саранчу к миграциям и поиску условий, споооботвувцих снижению температуры тела. Однако в опытах саранча, лишенная такой возмохвоотв, способна пореио -сить указанную ■ даже более высокую температуру длительное время. При 50° и несколько выю подопытные оообн впадщпг в состояние'тешового оцепенения. При температур» 53-65° вновь проявляется фрная активное», которая для болькия -

сгва насекомых заканчивается вскоре полным ослаблением, судорогами к смертью.

Основываясь на изложенных выве наблюдениях, мы пЬдвер-гахк саранчу действ*» температуры 47-52° (при различной экспозиции) преимущественно в концб хачиночной - начале нкагинальиой фазы - в период, когда аавериаетов процесс сперво- в» овогенеза ( «varov f 1966).

Всего <&ло поставлено 20 опытов, направленных ва изучение действия высокой субдотальвой температуры, как фактора, сказывавшегося ва особенностях размножения восточной перелетной саранча. Результаты таких опытов в детальные данвн» об условиях их постановки представлены в таблице 2. Из таблицы видно, что уровень высоких теиператур а особенно экспозивди - варьировали. Последнее были: непродолжительными, ае более чгм 2-3 часа (опыты 6t 10-12) в продолжительными - 6-8 в 15 часов (опыты 7-9). Продолжительному воздействии высокой температуры насекомые подвергались обычно однократно: в конца личипочяой (опыты 1,2,4,7) ти в начале ныагинаяькоя жизни (опыт 5,9), или разовому вов -действию ва ток и другой этапе онтогенеза (опыт 3,8). Не-вродоякятельпоюг воздэйояаю высокой температуры саранча подвергалась ежедневно (осыты 6,10-11), причем в опытах б и 10 - аа протяжения почти всего периода развития.

Особенностью опытов с воздействием высокой теилературы . яалялось то, что ъ некоторых из них были sic пользованы особи,

содержавшиеся в условиях круглосуточного освещения - аа--■ столикого светового релина (опыты I-в)^ других - насекомые ИЗ ус-эвяй контроля, ТО-$СТЬ из сменного режима (опыты 7-12).

Результаты опытов представлены в виде процентного соотношения полученных в них иу<3иаек,даотиг потомство: I) типичное для партеногенеза, 2) доказавшим нормальное охрохде-нио ж 3) промежуточное состояние (табл.2). X последней группе мы относим кубыаки, иа которых отрождались самцы и самки, во отрокдепие было неполным, в потомстве встречались уродливые особи, которые всегда оказывались самками.

Из данных, приведенных в таблице 2, видно, что воздействие высокой температуры оказывается на особенностях раэ-

Таблца 2

Вшам sисою« суйдвтахьвой текдвратуры ■ светового ражша ва формировав» партеногенеза восточно! озрелвтвоК саранча

Пои-ч&во куби-m УМИИ 0ШТ01 Продев* кубммк

fe omise втап овтоганева, jpowia високой температуры i эмпоэици световой давя юс отрожде-кае, типичное дхя пар-тевоге-веэа Д&ВВЕЕ нормальное OS-рохдевв» с отдедь-явмя ве- опло детворе н- ршщ яйцами

в вот» 5-ю возраста s х&чаха xiari-наодюй хкэнх режм

I 47° 15 ч. - постоявныК 100 0 0

2 £8 49° 8'ч, - ' « 100 0 0

3 II 51° 8 ч. 49° 6 Ч. ■ 100 0 0

4 го 50® 6 ч. •ъ N 85,0 5,0 Ю,0

S 24 «i 48°.7 ч. M 42,0 25,0' 33,0

6 47 ехедаыно 52° 2 ч. х) ш 34.0 40,5 25,5

? 20 47° 15 ч« - смевши 20,0 £5,0 15,0

8 do 49° 84. 49° 8 ч. ■ 20,0 70,0 10,0

? 26 48° 8 ч. » 0 46,0 54,0

10 зг СХвДЕЯВНО 52 2 ч. х) в. 0 72,0 20,0

II S3 ехедвегво - я 0 94,0 6,0

12 к «# 47° Э ч. ш 0 100 0 ,

toHtpoi 100 - я 0 99,5 0,5

х) мтевая-ео 2-го хячкв&чзого возраста.

*

множепия саранчи. В условия! одних оштов все шли основная час» кубывек (100-35 %) дали отрождение, типичное для партеногенеза (опыты 1-4); в других (опыты 5-8) - значительная часть (42-20 тогда как в ряде опытов, подобно контролю, такие кубышки не были подучены (опыты 9-12).

Материалы таблицы 2 доказывает, «то партеногенез наблю-, дался в опытах, в которит насекомые содержались при по -стоянном световом режиме* Иначе говоря, в условиях, где саранча подвергала» воздействии двух факторов; цруглосуточ -ного света и выоокой температуры.

В тех опытах, где световой режим бзх сменный, значительный аффект (20% кубывек) был получен лииь в той случае, когда продолжительное воздействие высокой температуры при-влось на уязвимых этап онтогенеза - конец личиночной фазы саранчи (опыты 7-8). Действие высокой температуры в начальный период ккагкяадьвоВ жизни сказалось лииь на повыиении процента кубышек (54%) с отдельными неоплодотворенными яйцами (опыт 9). '

Непродолжительные экспозиции высокой температуры практически не имеют значения (опыты 10-12). Из полученных в таких условиях кубышек наблюдалось отрождение как в контроле. Лииь незначительно увеличивался процент морфологически неполноценных саранчуков, отрок давшихся из небольшого количества кубышек. О том же свидетельствуют и данные опыта 6, где при кратковременном воздействии высокой температуры (52°) на протяжении больией части жизни особей (2-ой личиночный возраст - начало нмагинальной жизни) было получено всего 34% кубышек, давших отрождение по типу партеногенеза, несмотря на то, что эта саранча содержалась в условиях постоянного светового режима.

Резюмируя данные ваших опытов, иохно сказать, что высокая субдетальная температура существенно влияет на размножение саранчи в случае продолжительного ее действия в наиболее уязвимый втап онтогенеза - юнец 5-го личиночного возраста. В других'случаях этот фактор,по-видимому, не имеет [фактического значения для размножения перелетной саранчи, за истаюченнем того, когда он действует в сочета-

вия с прочини неблагоприятными условьяжи ( в опте -круглосуточное освещение).

ВИВЩШВ СВЕТОВОГО РШХА НА РАЗМН01ЕНИЕ ВОСТОЧНОЙ ДОШЛЕТНОй САРАНЧИ

Исходя из предположения, что световой режим влияет на возникновение партеногенеза у саранчи, ряд опытов был проведен на провокационном фоне: насекомые содержались при непрерывном освещении в отличие от смеввого светового режима в контроле.

Как показано выше (табз.2), именно в тех опытах, где помимо воздействия высокой сублетальвой температуры поддерживалось круглосуточное освещение, и был получен высокий процент партеногенеза. Однако, круглосуточное освещение г больоинстве опытов сопровождалось наличием постоянного теплового режима в них. В течение суток ов сохранялся на уровне дневной активности саранчи; 34-37°, колебавия дневной и ночной температуры составляли не более 1,5°.

Дальнейшие исследования показали, чтов опытах, где источалось воздействие высокой температуры, во поддерживались непрерывное освещение и относительно постоянный тепловой режим, всегда ваблпдалось размножение оаравчи путем партеногенеза (таОд.З, опыты 1-6). Вое кубывкн, полученные в таких условиях, или Сольная их часть (52-86 $>) давали ограждение, типичное для партеногенеза. Отрождение было как обычно низким: на 9-18, максимально - яиц. Нормальные саранчуки ограждались из 2-10%, максимально из 23% яиц. Потомство состояло из самок в лииь в двух опытах подучено незначительное количество самцов: 54 самки и I самец (опыт 3) и 189 само б и 5 самцов (опыт 5). -у

Из данных,"приведенных в таблице В, также следует, что пребывании саранчи только в условиях круглосуточного освещения при омекном температурном режиме, ие сказывается на нормальном размножении насекомых; оно СЬвает таким же, как и в контроле - практически полным, при соогноиевии самок и самцов 1:1 (опыт 7). Можно считать, что партеногенез

Таб«ца 3

Влияние постоянного светового и теплового режимов на форшрование партеногенеза восточной перелете о а саранчи

Условия.опытов ч Процент кубыаек

fe 1 опыта Получено кубыаэк сватовой режим тепловой режим давяих отрожда-иие, типичное для парте нот геяеза давних нормаль ное от-рождение с отдедь--ныш( неона о до— творенными яйцами

I 21 П П 100 0 0

г 37 II П 100 0 0

3 13 а П 100 0 С

4 29 а Л 86,0 7,0 7.0

5 24 а П 70,0 17,5 12,5

б 23 и П 52,0 44,0 >4,0

7 25 п .С 0 96,0 4,0

8 23 с п 5,0 90,0 5,0

Контроль €00 с с 0 96,7 3,3

Условные обозначения: П- постоянный; С - сменный.

не имеет места и в ток случае, когда саранча содержится только при постоянном тепловом реламе и сменном освеценик -световой день 10 чаоов (опыт в).

Однако при постоянном тепловой режиме и длинном световой два (около 20 часов) или круглосуточном освецвниж картина резко меняется. При.таких условиях содержания саранча размножается по типу партеногенеза.

Таким образом, ни круглосуточный световой, ни постоянный тепловой режимы сами по себе не определят характер размножения саранчи. Только при совместном жх воздействия наблюдается формирован» теватокяческого партеногенеза*

1ЕШНОД1, ОПРЕДЕЛЯЮЩИЙ РАЗИНОХВНИЕ ПЕРЕЛЕТНОЙ САРАНЧИ Ш ТИПУ ПАРТЕНОГЕНЕЗА

Для понимания механизма формирования партеногенеза у перелетной саранчи в условиях совместного содержания полог н спедивавия, следовало выявить под, более чувствительный к воздействию внешних фаиоров, обусловливающих такое размножение *

На литературы известно, что самцы многих видов насекомых менее устойчивы к воздействие субяехаяьных прогревов. Для дрозофилы, мельничной огневки и ецо некоторых видов насекомых установлено, что под влиянием высоких температур у самцов происходит задержка сперматогенеза, потеря подвижности спермы и ее дэгенарация ( Joimg and Plough , 1926; Rai-choudbury f 1936; McMuiien , 1967). В результате, в сперматеках самок мельничной огневки-, спарввиихся с самцами, содержавшимися до этого в высоких температурах, яехо -дидн очень незначительное количество спермы ( worris , 1933).

Для некоторых видов перепончатокрылых установлено, что и яркий свет может нарушать процесс нормального оплодотворения самок. Ввиду отсутствия периода покоя, необходимого самке после спаривания, затрудняется поступление сперхато-аоидов в семяпркемайа, так что самка оказывается оплодотворенной кинь частично или вообяе веопходотворенной (Де Бах, 1969).

Следовательно, механизм, в которым связана откладка насекомыми неошгодотворевннх яиц, может быть различным,тогда как результат во всех случаях одинаков: ошгея, несмотря на акт спаривания, остаются практически неоплодотвореннымк.

Для опредехевия пола, воздействие на который вызывает изменение нормального размножения оаранчк, была поставлена серия опытов (табяЛ).

В условиях одних опытов воздействии факторов, обусяовди-ващхх партеногенез (постоянный световой и тепловой режимы и воздействие высокой температуры), подвергались .самцы, в других - санки. Ео времени спаривания самцы и самке покапались совместно, находясь с этого времени в одинаковых условиях.

Таблица 4

Влияние пола, определяющего размножение перелетной саранчи по типу партеногенеза

№ ЯП Условия опытов ЯОДЖЧв- СгаО яубымк Процент куймек

содержание санцов содержанке самок давонг отрохдф-вже, типичное для пар-теногв-неаа давнх норжаль нов вг- рокдв-кие с отдель--ШШЖ ввода о до-творен-ннш яйцахк

световой реаш тэпло- в01 режим воздвй- СТВ19 высокой юшюра-ТУ№ ' (ва уяз-вяком этапе) световой режяк Тепловой рема воздействие высокой температур" (на уязвимом втадо)

I П П ■ — С С _ 27 100 0 0

2 С С - В И - 23 0 95,5 4.5

3 а а продолжи , С С 80 80,0 17,0 8,0

Ч С с - 0 В продаши*. 14 0 57,0 48,0

5 н с фахковр. с С - 28 18,0 71,0 12,0

б с с V п С кратювр. 28 0 53,0 7,0

Условные обозначения: П - постоянный; С - сменный.

Результата опытов свидетельствуют о том, что чувствительный полон у саранчи является самцы. Б тех случаях, когда самцы содержались в условиях, провоцирующих партеногенез, размножение всегда происходило ш типу партеногене-аа (опыты 1,3 табл.4). При содержат! а самок в аналогичных условиях размножение шло, как я в контроле (опыты 2,4). .

Следует ответить, что даже кратковременное воздействие на самцов оублетальной высокой температуры I час ежедневно) в конце личиночноВ - начале инагинальнсй жизни в сочетании с одним из постоянных режимов (круглосуточное освещение) приводило к партеногенезу (опыт 5).

Таган образом, полон, обусловл ив авдим размножение са-ранни по типу партеногенеза, является самцы.

Такой вывод подтверждается и даниьаш анатомического и микроскопического анализа гонад санок и самцов саранчи. Вскрытие самцов из контроля и опытов, в которых был полу -чвн партеногенез, и просмотр семенных фолликулов в фазовой контрасте микроскопа, свидетельствуй? о своевременном аа-верпении процесса сперматогенеза: фолликулы в зоне превращения содержат больаое количество вполне сформированных сперматозоидов.

Анализ сперматек спарнвавикхся и откладывавших кубышка са'.'ок показывает различную карт илу. Спэриатаки самок из контроля всегда оказывается заполненными сперматозоидами. Противоположные результаты подучены в тон случае, когда самка спаривались с самцами, содержавшимися в высокой температуре в в условиях постоянного светового и теплового режимов. 7 таких самок в сперматеках удавалось обнаружить единичные экземпляры сперматозоидов, а нередко они вообще отсутствовали. Вероятно, отсутствие спермы у санок зызы- ■ веется не аспермаей самцов и во задержкой сперматогенеза, а тем, что сперма при копуляции не поступает в сперматеку, Воздахао это свяаано о тек, что сперматоговдм не опускаются в семяиные пузырька самцов и потону не поступав« в спорматофор при его формировании. Подобное явление В.Ф.Болдырев (1946) наблюдал у аэматсюй перелетной саранчж, однако при недостатке тепла.

ВЛИЯНИЕ ТЕПЛОВОГО И СВЕТОВОГО РЕЖИЮВ НИ ОСОБЕННОСТИ РАЗМНОЖЕНИЯ АЗИАТСКОЙ И АФРИКАНСКОЙ ПЕРЕЛЕТНОЙ САРАНЧИ

Подвида перелетной саранчи - азиатский и африканский -имеют существенные биологические различия, в отношении которых восточная перелетная саранча занимает промежуточное положение.

Африканская перелетная саранча развивается без эмбриональной диапаузы, тогда как в жизненном цикле азиатской перелетной саранчи - диапауза является облигатиой и для за-. вервекия развития зародава необходима реактивация диапаузи-руицих яиц (месячная выдержка при температуре около +5°).

Очень различна склонность самок того и другого подвя -дов к партеногенезу. Девственные самки африканской перелетной саранчи почти без задержка приступают к откладке кубы-иек. Напротив, сроки яйцекладки у самок азиатской перелетной саранчи настолько затягиваются, что получить кладки не всегда удается. На атом основании высказывалось даже мнение, что данный подвид перелетной саранчи не может размножаться партгеногенетически ( poapelov , 1934).

Нави наблюдения за девственными самками азиатской перелетной оаранчм показали, что лишь около 30% особей от — лэхили кубышки, причеи яйцекладка у них началась не ранее, чем на ¿1-й день имагинальной жизни, тогда как в контроле, где самки содержались о самцами - на I6-U день. Вокр*-тие неопдодотворенных самок, погибших на 56- 70-й день после окрылбния, показало, что у некоторых развитие ооцитов до -стигаяо 2/3 размеров зрелых яиц, а у других насекомых развитие ооцитов остановилось на том атапе, на каком они бы -вают ко времени спаривания (Яхимович, 1952).

Полученные от девственных самок кубыаки после реактивации дали отрождение, типичное для партеногенеза. Отрожде-ние произоало лшь из 26% яиц, причем нормальные и жизне -способные саранчуки составили воего 18%. В потомство были лииь самки.

Опыты о азиатской и африканской перелетной саранчой, поставленные на совместно содержавшихся самках и самцах,

А

дели результата анажогичные полученным о восточной пере -летной саранчой*

Для африканской перелетной саранчи достаточным окаэа -лось содержание личинок в условиях круглосуточного освещения и температуры 33,5 - 85°, чтобы размножение шло по типу партеногенеза. Хинь 12%'яиц дало отрождение, притом преимущественно неполноценных и нежизнеспособных особей; в потомства были одам самки. В контроле, где самки и самцы содержались при сменном световом и тепловом режимах (дневная температура 34,5 -' 35°, ночная 28,5 - 29,5°), из полученных кубыяек произошло'практически полное отрождение (9б£ яиц) вполне нормальных и жизнеспособных личинок с соотнопеаием полов 1:1.

В поставленном таким же образом опыте с азиатской перелетной оаранчоЯ, то-есть при содержание самок и оамцов в условиях непрерывного освещения к постоянной температуры (35-3?°), 703» подученных кубывек (из 25) дало отрождение, типичное для партеногенеза. Правда, в потомстве встречались в незначительной иэдкчестве и самцы (на 87 самок 6 самцов). Из прочих 80$ ^гбыаек произошло нормальное отрождение, подобное контролю.

В другом опыте, где саранча, содержавшаяся при круглосуточном освещении и температуре 85°, подвергалась еще и воздействии высокой температуры (51° в конце личиночной и начале кмагинадьной жизни), все полученные яубышси дали отрождение, типичное для партеногенеза и потомство было представлено только самками.

Яйцекладка в опытах о азиатской перелетной.саранчой происходила не в растянутые сроки, как это бывает при размножении самок, содержавшихся в отсутствии самцов, а в те же сроки, как и в контроле (начало яйцекладки на 14-15 день). Это лиаь подтверждает хорошо известный в литература факт, что акт спаривания стимулирует созревание яиц даже я при отсутствии их оплодотворения (Ьео Те>и"^ ап<3 1962).

Таким образом, аз всего сказанного выше следует, что у азиатской и африканской перелетной саранчи в условиях совместного содержания тлев я наличия спаривания партеногенез может Сыть спровоцирован путем воздействия физических факторов*

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Анализ полученных материалов позволяет рассматривать партеногенез саранчовых, мая явление приспособатальное к условиям внеиней среды. Эта адаптация свидетельствует о высокой пластичности вида, обеспечивающей выживаемость насекомых в необычных условиях, которые резко отличаются от исто--рически слохивпяхсй экологических норм.

Изучение причин размножения перелетной саранчи по тису партеногенеза, наблюдаемого в условиях совместного содержания полов и спаривания, показало, что на размножение саранчи значительное влияние шгут оказывать факторы внеиней среды.

Установлено, что одним из таких факторов является высокая субдэтбдьная температура, если ее воздействии насекомые подвергаются в наиболее уязвимый период онтогенеза: преимущественно в конце личиночной фазы.

Аналогичный характер размножения вызывает содержание саранчи в условиях непрерывного освещения и постоянной температуры.

При сочетании таких условий почти все вубыига дают от-рождение, типичное для партеногенеза. Из кубышек не происходит полное отрожденяе потомства, а отродивииеся саранчуки оказываются за незначительным исключением нажизвеспоообными и неполноценными. Такие насекомые погибал из-за различных морфологических дефектов. Вольная часть яиц вообще не дает* отрождзния, погибая на разных этапах эмбриогенеза. Потом -" ство состоит из самок, самцы встречаются лииь в вида исключения.

При совместномвоздействии одного из режимов с высокой сублетальной температурой партеногенез бывает частичным, так что часть кубгаев дает практически надвое отрождение при соотношении самок и самцов 1:2, тогда как из другой части вубынек происходит отрождение, типичное дня партеногенеза.

Совершенно другая картина размножения наблюдается при воздействии ять одного из факторов: круглооуточного оове-

Ецения или постоянного теплового режима. Содержание оараичи в условиях только постоянное температуры, такие квк и при круглосуточном световой речиие, фактически по оказывается на характере размножения насекомых.

Такое йв воздействие экологические фактори оказывают на размножение двух ¿шутих подвидов Перелетной саракчи; азиатской к африканской, -

Полон, озуслозливащии размножение саранчи путей партеногенеза, является оашуг.

Лнатош-микроскопйческий анализ гонад свшж и оеыцоя , свидетельствуем, что отсутствие сперматозоидов в спермам-ках выаываэтоя не аоперыаей я не задержкой сперматогенеза, а офрологитваетсн другими причинами, под влияние!) которых переход спермы в опериа^ОфорЫ самцов при их ойраеоьаяии не происходит и самки, нвсиогря на акт спаривания,оата)охоя наопладотвораишпс*. Такой вероятный путь формирований партеногенеза г допуляцяи саранчи при совместном со держав на обоих полов ц их спаривании.

Йолучепныв Материалы повволйют по-новому оценить такие важные поведяйчвокие реакции саранчовых мак миграции, Личинки и взрослые ос о ои с помощь»'вирабо*аьщихся йдапт&цйа . не только рвгудйруит тв«йера4урултела и поддерживают ел "на уровне оптимума^ но и уходят от вредного гая раамколеййя воздействия высокйх температур.

Ооковка* содЬрнаВйВ диссертации опубликовано 4 йпад?й-" «¡их статьях; ''*'

Г. Лвстернак (СафароВа)' {соьдеотно с Л.А.ЙхкмовйЧ), 19651 Влияние змейкой тампёратура'на ха^ктер разинокеййй саранчи Ьоспага аИб^оПа ь. ,даН СССР»т.1бг,б4 1А0б-ГШ.

Сатарова *"ЙД. . Вякккиа 1эрличаоя^х условйй светового факте ра ¿а эозВйкновеяае у восточной Ьвралетйой оаранчй разшгалеиий по типу партеногенеза. Материал« й-ой научн.жнф^далоды* ученых, ВЙЗР, 1; 218-217». : :

'ё. Сафарова,ЙД. (сд£мастао о Я.А.Яхйиович}. 1971.

ШШЖ0ЯИ9 саранча ¡п1бга1.ог1г гсап11е"а1а Ме?. "

па типу пь^ейогенчаа под воздействием вяеячих файгоро4*'| ТрДЯ Ывждун аро дй. ЭН томКонг р,, М, + 1969, г Л: 803-504.

рта ТВП.ВИР, Tip. 300, 88Я. .ÂÇ?.. , йЗ.И.ТЗ