Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эволюция жизненного цикла человека

ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Эволюция жизненного цикла человека"

На правах рукописи

а

БУДИЛОВА Елена Вениаминовна

Эволюция жизненного цикла человека: анализ глобальных данных и моделирование

03.02.08 - Экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

т ^ ОКТ 2015

005563268

МОСКВА-2015

005563268

Работа выполнена на кафедре общей экологии Биологического факультета Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова

Научный консультант: ^Герехин Анатолий Тимофеевич!

доктор биологических наук, профессор

Официальные оппоненты: Розеиберг Геннадий Самуилович

доктор биологических наук, профессор, чл.-кор. РАН, Институт экологии Волжского бассейна РАН (ИЭВБ РАН), директор ИЭВБ РАН, зав. лаб. моделирования и управления экосистемами

Бутовская Марина Львовна

доктор исторических наук, профессор,

Институт этнологии и антропологии РАН,

зав. сектором кросс-культурной психологии и этологии

человека

Редько Владимир Георгиевич,

доктор физико-математических наук, старший научный сотрудник,

Федеральное государственное учреждение «Федеральный научный центр Научно-исследовательский институт системных исследований Российской академии наук», заместитель руководителя Центра оптико-нейронных технологий

Ведущая организация: Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н.Северцова РАН

Защита состоится " 17 " декабря 2015 г. в 13 час._мин.

на заседании диссертационного совета Д.501.001.55 при Московском государственном университете имени М.В. Ломоносова по адресу:

119899 Москва, Ленинские горы, дом 1, МГУ, корп.12, Биологический факультет, ауд. 389 Тел. +7(495) 939-25-73, эл.почта: dissovet_00155@mail.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова и на сайте http://www.bio.msu.ru/

Автореферат разослан ■■■19- 03 2015 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

Ьм

г"

Карташева Наталия Васильевна

Общая характеристика работы

Актуальность темы исследования. Теория эволюции жизненного цикла человека -новое направление эволюционной экологии, начавшее формироваться в середине 90-х годов 20-го века. Успешно развиваясь как междисциплинарное научное направление, оно вобрало в себя методы исследования и достижения последних лет в антропологии, палеоантропологии, демографии, палеодемографии, этнографии, эволюционной и молекулярной биологии, математики. Накопленный за эти годы эмпирический и теоретический материал свидетельствует о том, что эволюция человека тесно связана с эволюционными процессами, применимыми к млекопитающим, особенно приматам [Рогинский, 1977; Северцов, 1981]. Изучение жизненного цикла человека в эволюционном контексте позволяет глубже понять многие закономерности его развития, включая старение, связь здоровья с окружающей средой, особенности поведения человека. Однако отличительная черта изучения эволюции жизненного цикла человека состоит в том, что невозможно проводить прямые экспериментальные исследования, изучая влияние тех или иных факторов на изменение параметров жизненного цикла человека, как это делается для других организмов. В этой связи представляется актуальным развитие математических методов исследования - построение теоретических моделей и анализ глобальных статистических данных.

Цель и задачи исследования. Цель данной работы - применение методов математического моделирования и статистических методов обработки данных к решению ряда проблем эволюции жизненного цикла человека.

В частности, решались следующие задачи.

1. Исследование влияния факторов окружающей среды на эволюцию характеристик жизненного цикла женщин.

2. Исследование влияния факторов окружающей среды на вес новорожденных.

3. Анализ глобальных тенденций изменения брачных отношений.

4. Исследование эволюционно-экологических аспектов проблемы сохранения здоровья.

Материалы и методы исследования. Источниками данных географических, инфекционных, социально-демографических и экономических характеристик стран мира служили, главным образом, глобальные банки данных Всемирной организации здравоохранения (The World Health Organization, Geneva, Switzerland), Детского фонда Организации Объединенных Наций (UNICEF), Всемирного банка (World Bank), Географической информационной системы (GIS), Центра по контролю и предупреждению заболеваний (Center for Disease Control and Prevention, Atlanta, USA), Атласа мира (World Atlas), Международной базы данных Бюро переписи США (US Census Bureau, International Data Base). При исследовании субъектов Российской Федерации источником информации служили данные Федеральной службы государственной статистики России за 2000-2008

гг. Собранные данные отражали различные характеристики регионов: географические, климатические, экологические, демографические, социально-экономические.

Применялись наукометрический анализ, эволюционно-оптимизационное моделирование, статистические методы анализа данных. Оригинальные компьютерные программы для реализации моделей были созданы А.Т. Терехиным.

Научная новизна и теоретическая значимость работы. Впервые построена и изучена оптимизационная модель влияния факторов окружающей среды (пресса среды и обеспеченности питанием) на характеристики жизненного цикла женщин, которая показала чувствительность этих характеристик к факторам среды. Впервые (на данных для 131 страны) построены эмпирические регрессионные зависимости характеристик жизненного цикла женщин (возраста менархе, возраста женщин при вступлении в брак, продолжительности жизни, фертильности и др.) от факторов среды (наличия инфекционной нагрузки и обеспеченности питанием), подтвердившие, в основном, прогнозы оптимизационной модели. Впервые показано, что оптимальной зависимости половой зрелости, предсказанной моделью, больше соответствует возраст вступления в брак, что еще раз подтверждает важность культурных аспектов в эволюции человека. Впервые построена мультиагентная модель влияния факторов окружающей среды (питания, средового пресса) на вес новорожденных, которая показала, что зависимость веса новорожденных от факторов окружающей среды носит нелинейный характер. Впервые (на данных для 133 стран) построены эмпирические регрессионные зависимости веса новорожденных от факторов среды, которые подтвердили результаты, полученные путем моделирования: оптимальный вес при рождении тесно связан с местным доминирующим типом давления среды.

Впервые проведен статистический анализ глобальных тенденций в изменении брачного статуса населения мира (160 стран, 1950-2000 гг.), который показал, что характерной чертой изменений структуры брачных отношений в разных регионах земного шара является тенденция к их сближению, своего рода «глобализация» в этой сфере человеческой культуры.

Впервые для 82 регионов России вычислена смертность населения, связанная со средой (средовая смертность), и исследована ее связь с экологическими (включая климатические) и социально-экономическими факторами. Показано: средовая смертность уменьшается с увеличением степени освоенности региона проживания (что, в свою очередь, связано с климатом, размещением промышленности и развитостью инфраструктуры) и растет при увеличении сброса неочищенных сточных вод, числа больных алкоголизмом и ростом отравлений. Эти четыре фактора объясняют разброс средней средовой смертности на 53%. Впервые для 82 регионов России исследовано системное влияние климатических, экологических, демографических и социально-экономических факторов на рождаемость населения. Показано: более низкой средней температуре января соответствует более высокая рождаемость, что говорит о еще сохраненной эволюционно обоснованной связи между окружающей средой и рождаемостью. Однако наблюдается и современная тенденция: с ростом численности городского населения и увеличением числа больных

алкоголизмом рождаемость падает. Три этих фактора объясняют разброс рождаемости на 56%.

Практическая значимость работы. Результаты работы могут найти применение при принятии управленческих решений, основанных на стратегии комплексного управления окружающей средой и экологическим подходом к здоровью человека, в частности, в задачах территориального планирования.

Результаты работы составили основу нового курса лекций «Экология человека» для студентов МГУ имени М.В.Ломоносова.

Личный вклад автора. Личное участие автора в работе выразилось в том, что он сформулировал и обосновал тему исследования, определил цель и задачи работы, определил методы обработки и анализа материала. Автор лично участвоват в сборе и анализе библиографического материала, в сборе статистических данных, их подготовке для анализа, проведении расчетов с использованием компьютерных статистических программ, а также в разработке моделей, использованных в работе, проведении расчетов по моделям и анализе полученных результатов; обобщил и представил полученный материал, сформулировал выводы.

Апробация работы. Материалы работы были представлены на конгрессах, симпозиумах, конференциях, совещаниях, семинарах: междунар. науч. конф. «VIII-е Валентеевские чтения. Междисциплинарные исследования населения: 50 лет университетской демографической школе» (Москва, 2015); междунар. науч. конф. «Радиобиология: антропогенные излучения» (Гомель, 2014); междунар. конф. «Биодиагностика в экологической оценке почв и сопредельных сред» (Москва, 2013); междунар. науч.- практ. конф. «Актуальные проблемы экологии и природопользования» (Москва, 2013); 11-ой междунар. конф. «Государственное управление: Российская Федерация в современном мире» (Москва, 2013); X конгрессе этнографов и антропологов России (Москва, 2013); междунар. науч.-практ. конф. «Пожилой больной. Качество жизни» (Москва, 2013, 2012, 2011); Всероссийской науч.-практ. конф. «Актуальные проблемы экологии и природопользования» (Москва, 2012); VI межрегиональной науч. - практ. конф. « Актуальные проблемы экологической безопасности» (Мурманск, 2012); II междунар. конф. «Биоиндикация в мониторинге пресноводных экосистем» (Санкт-Петербург, 2011); Всероссийской (с международным участием) науч.-практ. конф. «Актуальные проблемы экологии и природопользования» (Москва, 2011); II Всероссийском градостроительном совещании «Проблемы взаимосвязанного социально-экономического и пространственного развития России» (Ульяновск, 2011); междунар. науч. конф. «Василий Васильевич Налимов - математик и философ» (Москва, 2010); Всероссийской науч.-практ. конф. «Актуальные проблемы экологии и природопользования» (Москва, 2010); XV междунар. конф. по нейрокибернетике (Ростов-на-Дону, 2009); on The 16th International Conference «Mathematics. Computing. Education» (Pushchino, 2009); Всероссийской науч. - практ. конф.

«Человек в современном образовательном пространстве» (Москва, 2009); Всероссийской конф. «Нелинейная динамика в когнитивных исследованиях» (Нижний Новгород, 2009); науч. - практ. конф. «Теория развития: дифференционно-интеграционная парадигма» (Москва, 2009); науч. конф. «Ломоносовские чтения» (Москва, 2009, 2008); on The Second Saint-Petersburg International Ecological Forum «Environment and Human Health» (Saint-Petersburg, 2008); междунар. конф., посвященная 130-летию со дня рождения акад. К.И. Скрябина «Биоразнообразие и экология паразитов наземных и водных ценозов» (Москва,

2008); Всероссийской междисципл. науч. конф. «Третий возраст: старшее поколение в современной информационной среде» (Москва, 2008); on VI European Congress of International Association of gerontology and Geriatrics: Healthy and Active Ageing for All Europeans (St. Petersburg, 2007); IX Всероссийском популяционном семинаре «Особь и популяция - стратегии жизни» (Уфа, 2006); on The Fifth European Conference on Ecological Modellling - ECEM, 2005 (Pushchino, 2005); VIII Всероссийском популяционном семинаре «Популяции в пространстве и времени» (Нижний Новгород, 2005); междунар. науч. -практ. конф. МГУ-СУНИ «Человечество и окружающая среда» (Москва, 2004); on The 3rd Conference of the International Society for Ecological Informatics (ISEI) (Rome, Italy, 2002); междунар. науч.-практ. семинар «Интегрированные модели и мягкие вычисления в искусственном интеллекте» (Коломна, 2001); III Всерос. науч. конф. «Нейроинформатика -2001» (Москва, 2001); on 2nd European Congress on Biogerontology: From Molecules to Humans. Advances in Gerontology (St. Petersburg, 2000); on Third European Congress of Epileptology (Warsaw, 1998); on International Workshop on Applications of Artificial Neural Networks to Ecological Modelling (Toulouse, 1998); First National Conference on Application of Mathematics to Biology and Medicine (Zakopane, Poland, 1995); on The Second International Symposium on Neuroinformatics and Neurocomputers (Rostov-on-Don, 1995); III Bcepoc. семинаре «Нейроинформатика и ее приложения» (Красноярск, 1995, 1994); Всероссийской междисципл. конф. «Поведение животных и принципы самоорганизации» (Борок, 1994); рабочем семинаре «Нейроинформатика и нейрокомпьютеры» (Красноярск, 1993); семинаре-совещании «Алгоритмы обработки информации в нейроноподобных системах» (Нижний Новгород, 1993); on The RNNS/IEEE Symposium on Neuroinformatics and Neurocomputers (Rostov-on-Don, 1992); Всесоюзной научно-технической конф. с международным участием стран членов СЭВ «Применение статистических методов в производстве и управлении» (Пермь, 1990); региональном науч.-техн. семинаре «Нейроноподобные вычислительные структуры и нейрокомпьютры» (Таганрог, 1990); on The International Symposium on Neural Networks and Neural Computing (Prague, 1990); on International Workshop «Neurocomputers and Attention» (Moscow, 1989); на регулярном научном семинаре Геронтологического общества РАН (Москва, 2009), на междисциплинарном семинаре «Моделирование популяционных процессов» (Москва,

2009), семинаре Центра по изучению полиморфизма микроорганизмов Института проблем развития (Монпелье, 2002).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 96 печатных работ, из них 47 работ в рецензируемых периодических изданиях (27 - рекомендованных ВАК Минобрнауки РФ, 10

- в иностранных журналах), 16 - в монографиях и сборниках, 33 - материалы конференций (международных, всероссийских, региональных).

Структура и объем диссертации. Содержание диссертации изложено на 257 страницах машинописного текста и состоит из введения, шести глав, общих выводов, списка литературы и приложения; содержит 61 рисунок и 22 таблицы; список цитируемой литературы включает 662 источника, в том числе 503 на иностранных языках.

Содержание работы

Во Введении обосновывается актуальность исследования, формулируются цели и задачи и кратко излагается содержание глав.

1. Теория эволюции жизненного цикла

Эволюционная экология, как самостоятельное направление, в своем современном виде полностью оформилась к концу восьмидесятых годов прошлого столетия, главным образом, трудами англо-американской школы экологов. В России эволюционные идеи в экологии развивали Г.Ф. Гаузе [Гаузе, 1934], И.И. Шмальгаузен [Шмальгаузен, 1938, 1939,1946], С.А. Северцов [Северцов, 1941], Шварц С.С. [Шварц, 1969, 1980], В.А. Геодакян [Геодакян, 1965, 1974, 1979, 1981, 1982, 1985]. Содержательный анализ становления и развития эволюционного подхода в экологии сделан A.M. Гиляровым [Гиляров, 2003а, б].

Одно из актуальных направлений эволюционной экологии - теория эволюции жизненного цикла. Теория эволюции жизненного цикла (life history evolution) в настоящее время - полностью сформировавшееся и интенсивно развивающееся направление.

В современном виде, как в отношении терминологии, так и формулировки проблемы, направление выкристаллизовалось к началу 70-х годов, когда начался экспоненциальный, с периодом удвоения около четырех лет, рост частоты встречаемости в научных работах словосочетания «life history evolution», которое до этого времени появлялось лишь в единичных биологических публикациях (рис. 1).

Отправной точкой исследований в области эволюционной экологии часто считается статья Коула «The population consequences of life history phenomena» [Cole, 1954], в которой изучалась чувствительность скорости роста численности к параметрам жизненного цикла. После ее публикации возрос интерес к изучению скорости роста как критерию дарвиновской приспособленности. Следует, однако, заметить, что подход, при котором жизненный цикл тех или иных организмов рассматривался в эволюционном аспекте, начал формироваться еще раньше - в трндцатые-сороковые годы прошлого века [Smith, 1931; Paul, 1938; Sturtevant, 1938; Северцов 1941; Lack, 1947; Lutz, 1949]. К этому времени

Рональдом Фишером [Fisher, 1930], Сьюэллом Райтом [Wright, 1931] и Джоном Б.С. Холдейном [Haidane, 1932] была создана математическая теория популяционной и количественной генетики, многие положения которой стали центральными в теории эволюции жизненного цикла. Также уже существовал хорошо развитый математический аппарат для описания динамики популяций [Lotka, 1922, 1925; Pearl, 1920, 1925, 1927, 1928] и было понято значение анализа таблиц выживания для экологических исследований [Park, 1939; Deevey, 1947; Birch, 1948]. Дальнейшее развитие теории эволюции жизненного цикла во многом было подготовлено появлением целого ряда значительных теоретических работ [Lewontin, 1965; MacArthur and Wilson, 1967; Murphy, 1968; Gadgil and Bossert, 1970; Emlen, 1970; Schaffer, 1974 a,b], а также статей, в которых проанализированы доступные в то время данные по жизненным циклам отдельных групп организмов [Bellairs, 1960; Lack, 1966, ¡968; Tinkle, 1969; Tinkle et al., 1970]. Однако возросший , интерес к эволюции жизненного цикла [Hamilton, 1966; Williams, 1966 a,b; MacArthur and Wilson, 1967; Tinkle et. al, 1970; Gadgil and Bossert, 1970; Pianka, 1970, 1972] на некоторое время был приостановлен из-за малочисленности долговременных демографических исследований для разных типов организмов.

Рис. 1. Временная динамика числа публикаций, в которых встречается термин «life history evolution» («эволюция жизненного цикла»), по данным Google Scholar

Важную роль в развитии теории эволюции жизненного цикла сыграла статья Стефана Стернса «Life-History Tactics: A Review of the Ideas», которая стала организующей для этого направления [Stearns, 1976]. В ней определяются ключевые характеристики жизненного цикла (размер потомства, размер молоди, возрастное распределение репродуктивного усилия, связь репродуктивного усилия со смертностью среди взрослых и др.) и анализируется круг идей, лежащих в основе изучения эволюции жизненных циклов, таких как стабильное возрастное распределение, скорость роста популяции, сравнительное изучение жизненных таблиц, репродуктивная ценность, репродуктивное усилие, размер кладки и число кладок в течение жизни, возраст первой репродукции и др. Обсуждается понятие трейдоффа (trade-off), т.е. отрицательной связи между фенотипическими

характеристиками, например, между плодовитостью и выживаемостью, обусловленной ограниченностью ресурсов организма или конституциональными ограничениями. Формулируется основная задача теории эволюции жизненного цикла - предсказание того, какие сочетания признаков будут развиваться в организмах, живущих в той или иной окружающей среде.

Анализ распределения по годам (с 1931 г. по 2006 г.) числа статей, в которых упоминаются организмы разных групп в контексте исследования их эволюции жизненного цикла, показывает, что термин «эволюция жизненного цикла» сначала появился при изучении рептилий и амфибий. Однако в дальнейшем упоминание этих организмов в статьях по эволюции жизненного цикла относительно не столь многочисленно -наибольшее число упоминаний за все представленные годы относится к растениям, птицам, насекомым и рыбам.

Эволюция жизненного цикла изучается, главным образом, в контексте конкуренции -2896 ссылок. Число работ по эволюции жизненного цикла в системе «паразит - хозяин» -285, в ситуации мутуализма- 183, симбиоза- 178, в системе «хищник - жертва» - 40.

Под жизненным циклом организма понимается весь временной интервал его жизни от момента зачатия до смерти, содержащий набор событий, связанных с ростом, размножением и гибелью, и распределение этих событий во времени (тайминг). Этот интервал обычно состоит из нескольких стадий, связанных с особенностями развития, и отличается для разных видов, как по набору самих стадий, так и по их продолжительности. Однако у всех видов можно выделить такие основные стадии как период роста и период размножения. Основные характеристики жизненного цикла организма следующие: длительность вынашивания; возраст начала самостоятельного питания; возраст репродуктивной зрелости; возраст начала репродукции; возраст окончания репродукции; длительность репродуктивного периода; интервал между рождениями; продолжительность жизни. Некоторые виды размножаются один раз в течение жизни и называются моноциклическими, другие размножаются несколько раз и называются полициклическими. С характеристиками жизненного цикла тесно связаны характеристики размеров и массы: масса при рождении; размер тела при рождении; масса тела в возрасте наступления половой зрелости; размер тела в возрасте наступления половой зрелости; число детенышей в помете.

В процессе жизненного цикла организм подвергается различным воздействиям со стороны окружающей среды, что может приводить к его гибели. Организм, чтобы выжить, должен адаптировать свой жизненный цикл к условиям внешней среды, в которой он живет. Однако способность к выживанию в тех или иных условиях у разных организмов различна. Также различна и выживаемость организма на разных стадиях его развития [Одум, 1975; Пианка, 1981]. В теории эволюции жизненного цикла характеристики смертности (выживания), равно как и характеристики рождаемости, играют центральную роль, влияя на тайминг жизненного цикла [Stearns, 1982].

В основе теории эволюции жизненного цикла лежит центральная идея эволюционной парадигмы - идея приспособленности [Stearns, 1976]. Важное место отводится также концепциям репродуктивной стоимости, репродуктивного усилия и понятию трейдоффа. Существенное значение для развития теории эволюции жизненного

цикла имели такие понятия как г- и К-отбор. В диссертации подробно описываются эти основные идеи и понятия теории эволюции жизненного цикла.

В теории эволюции жизненного цикла успешно применяются различные методы моделирования. В диссертации подробно рассмотрены основные подходы к моделированию эволюции жизненного цикла (оптимизационный, адаптивно-динамический и эксплицитный) с акцентом на методологические достоинства и недостатки каждого из них. Оптимизационный подход основан на поиске стратегий жизненного цикла, обеспечивающих максимальное значение заданной меры эволюционной приспособленности - чаще всего, жизненного репродуктивного успеха или коэффициента Мальтуса. Благодаря возможности использования эффективных аналитических и численных методов математической теории оптимального управления, он позволяет находить эволюционно оптимальные стратегии для довольно сложных ситуаций, однако при его применении возникают существенные методологические трудности, связанные с обоснованием выбора критерия оптимизации. Адаптивно-динамический подход использует для исследования эволюционного изменения фенотипических характеристик, в частности, стратегий жизненного цикла, методы качественной теории дифференциальных уравнений. Моделируется взаимодействие основной популяции (резидента) и малочисленной популяции вселенца (инвайдера). Этот подход позволяет выявить ряд тонких аспектов эволюционной динамики и математически сформулировать и проанализировать некоторые важные проблемы теории эволюции, например, проблему симпатрического видообразования, однако его применение также ограничено как в силу специфичности постановки задачи, так и сложности используемого математического аппарата. Эксплицитный подход основан на прямом моделировании совместного изменения численности популяций, образованных индивидами с разными стратегиями жизненного цикла, с учетом их взаимодействий между собой и со средой. Он методологически прозрачен, но в сложных постановках задач требует значительных вычислительных ресурсов и, кроме того, в силу конкретности моделируемых ситуаций на его основе трудно получать выводы общего характера.

Исследование эволюции жизненного цикла может проводиться на четырех уровнях, которые соответствуют различным уровням описания биологических механизмов, порождающих взаимозависимости между параметрами жизненного цикла [Терехин, 2001]: демографическом, уровне распределения внутренних ресурсов организма, уровне изучения системы управления распределением ресурсов и уровне генной регуляции.

В контексте моделирования эволюции жизненного цикла рассмотрены сетевые модели (модели нейронных сетей), которые целесообразно использовать в качестве моделей управляющих систем организма. Важное свойство сетевых моделей - мультистабильная динамика с ее аттракторным и ассоциативным характером, способность к обучению и воспроизведению запомненных образов, а также способность к обобщению и творческому процессу. Показано, что эндокринная система, как и нервная, иммунная и генная, также могут рассматриваться как сеть. А весь организм можно представить как единую нейрогеногуморальную сеть, которая обладает достаточной общностью и замкнутостью,

чтобы рассматриваться в качестве интегральной модели когнитивной деятельности и физиологической регуляции организма.

Более подробно рассмотрена нейросетевая модель изменения когнитивных свойств мозга в течение его жизненного цикла, на примере которой показано, что период развития характеризуется когнитивной дифференциацией, выражающейся в увеличении числа аттракторов сети, а период инволюции - интеграцией, сопровождающейся сглаживанием рельефа функции энергии сети и уменьшением числа ее аттракторов. Этап дифференциации (от общего к частному) принципиально необходим для структуризации и эффективного усвоения мозгом непрерывно поступающего к нему интенсивного потока информации, а последующий этап интеграции (от частного к общему) позволяет мозгу обрести новые когнитивные способности, которые можно квалифицировать как проявления мудрости.

Описаны сетевые модели управления распределением энергии в организме. Сетевой подход к проблеме биологической регуляции позволяет предположить, что система распределения энергии в организме может быть представлена многослойной нейронной сетью, состоящей из влияющих друг на друга с разной степенью интенсивности элементов входного (сенсорного) слоя, промежуточных (ассоциативных) слоев и выходного (эффекторного) слоя. При этом сенсоры однозначно соответствуют внутренним и внешним переменным состояния, а эффекторы - управляющим переменным, что говорит о полной концептуальной согласованности оптимизационного и сетевого подходов при исследовании проблемы распределения энергии в организме [Терехин, Будилова, 2001(а)].

Одним из методологических достоинств видения проблемы эволюционно оптимального распределения энергии в течение жизненного цикла особи, основанного на объединении оптимизационного и сетевого подходов, является понимание роли сенсоров в системе управления распределением энергии. Наиболее важным сенсором в этой системе должен быть датчик биологического возраста индивида [Терехин, Будилова, 2001 (а)].

2. Теория эволюции жизненного цикла человека

Теория эволюции жизненного цикла человека, как новое направление эволюционной экологии, начало формироваться около 20 лет назад.

Динамика частоты появления публикаций, содержащих термин «evolution human life history», показана на рис. 2. Заметный рост интереса к проблеме эволюции жизненного цикла человека начинается лишь в девяностые годы 20-го века. Это направление развивается как междисциплинарное, где лидирующие позиции принадлежат палеоантропологам, приматологам и эволюционным экологам, изучающим питание. Свой вклад в изучение этой проблемы вносят также демографы и палеодемографы, антропологи, изучающие рост и развитие человека, этнографы, эволюционные и молекулярные биологи, а также математики.

Поскольку невозможно проводить экспериментальные исследования, изучая влияние тех или иных факторов окружающей среды на изменение параметров жизненного цикла человека, как это делается для других организмов, источниками информации для изучения

эволюции жизненного цикла человека служат скелетные остатки, живущие приматы как наиболее близкие родственные виды, пре-агрикультурные и традиционные сообщества, исторические демографические записи и современные социально-демографические данные.

Исследование скелетных остатков дает представление о ключевых периодах в эволюции человека [например, Smith, 1989, 1991,1995; Trinkaus, 1995, 2010; Königsberg, Herrmann, 2002; Dean, 2006; Smith, 2006], а результаты этих исследований могут служить прямыми доказательствами эволюции жизненного цикла популяций прошлого. На основании этих исследований можно судить о продолжительности жизни, возрасте репродуктивной зрелости, структуре популяций, интенсивности смертности древних людей, оценить численность индивидов, особенно женщин, живших после репродуктивного возраста [например, Smith 1989, 1991; Trinkaus, 1995; Nagaoka, Hirata, 2008].

r-tr-iT-ir-l^HT-lT-iT-lr-fr-f »—1 т-Н т—t т—f т—f CN rN CN fN CN

Год

Рис. 2. Временная динамика числа публикаций, в которых совместно встречаются термины «life history evolution» («эволюция жизненного цикла») и «human» («человек»)

Сравнительные палеодемографические исследования показывают, что формирование жизненного цикла человека было связано с хорошей обеспеченностью питанием и сравнительно низкой смертностью взрослых. Медленный жизненный цикл свойствен уже древнему предку Pan-Homo и сохранился у всех человекообразных обезьян [Robson, Wood, 2008]. Жизненный цикл ранних Homo erectus характеризовался более быстрым ростом и отсутствием подросткового взрывного роста [Smith, 1995] по сравнению с анатомически современным человеком. Жизненый цикл анатомически современного человека - самый медленный и характеризуется более поздним возрастом половой зрелости и характерной продолжительностью жизни в пострепродуктивном периоде. Кроме того, эволюция жизненного цикла человека происходила параллельно с эволюцией его мозга. Показано, что большой мозг новорожденного (около 300 куб. см) и последующий его

быстрый рост был уже характерен для Homo ereclus [Leigh, 2006; DeSilva, 2006; Robson, 2008]. Подчеркивается, что эволюция мозга человека связана с эволюцией его жизненного цикла. Поскольку для достижения большого размера мозга необходимы большие затраты материнской энергии, то время созревания до репродуктивного периода должно обеспечить ее накопление.

Род Homo - часть приматов, поэтому любые закономерности разброса в жизненном цикле между живущими видами приматов позволяют установить общие закономерности, которые произошли в эволюции человека. Первые работы, в которых совместно упоминаются термины «human life history» и «primates», появились в начале 80-х годов 20-го века.

В этих работах собраны и проанализированы данные о жизненном цикле ныне живущих приматов [например, Chamov, 1993; Kaplan, Hill, Hurtado, 1997; Bogin, 1999; Alvarez, 2000; Robson et al., 2006], данные по развитию их мозга и созреванию зубов [например, Deaner, 2003; Robson et al., 2006], процессу вскармливания [Sellen, 2001] и т.д. Показано, что средние скорости соматического роста у современного человека, шимпанзе, бонобо и орангутана близки между собой, но отличаются от скоростей роста других приматов. Человек, шимпанзе, бонобо и орангутан растут медленнее, чем в среднем приматы [Blurton Jones, 2006]. Исключение при этом - гориллы, которые растут быстрее, чем другие человекообразные обезьяны, что связывают с особенностями их питания [Leigh, 1994].

В обстоятельной работе [Robson, Van Schaik, Hawkes, 2006] на основе собранных и проанализированных данных о жизненном цикле ныне живущих приматов сделана попытка реконструкции жизненных циклов наших общих предков. Как показало проведенное исследование, возраст последних родов и возраст наступления менопаузы у человека и всех человекообразных обезьян практически одинаковы, что позволяет предположить, что такая характеристика жизненного цикла, как возраст наступления менопаузы (около 45 лет), унаследована от более раннего предка и не подвергалась изменениям на длинном пути эволюции.

Данные по развитию головного мозга [Leigh, 2004, 2006; Vinicius, 2005; Robson, 2006] свидетельствуют о том, что детский мозг человека и шимпанзе достигает размера взрослого мозга примерно в одном и том же возрасте (около 3 лет), опровергая общепринятые представления о том, что человеку требуется гораздо больше времени для развития его крупного мозга. Однако при этом размер мозга с момента рождения до взрослого состояния увеличивается у людей в 3.3 раза, а у шимпанзе лишь в 2.5 раза [DeSilva, Lesnik, 2006]. Сравнение данных о развитии зубов показывает [Hawkes, 2006; Skinner, Wood, 2006], что различные аспекты развития зубов не различаются у высших приматов.

Общества охотников-собирателей («hunter-gatherer») возникли около 2 млн. лет назад, еще на ранних этапах развития рода Homo, и сохранились до наших дней [Кабо, 1986; Hill, 1996; Коротаев, 2007, а,б]. Наиболее полно изучены с применением демографической техники только пять обществ охотников-собирателей - это кунг Ботсваны и Намибии [Howell, 1979], хадза Танзании [Blurton Jones et al., 1992, 2002], аче Парагвая

[Hill and Hurtado, 1996], агта Филиппин [Early and Headland, 1998] и хиви Венесуэлы [Hill et al., 2007].

Изучение традиционных обществ с позиций теории жизненного цикла началось сравнительно недавно, в 90-х годах 20-столетия. В работах представлена информация о демографических характеристиках и жизненном цикле различных сообществ, о репродуктивных стратегиях и стратегиях поиска пищи, о влиянии родственных связей на женскую фертильность, о трудовой активности женщин в пострепродуктивном периоде и т.д. [например, Hill, 1988, 1996; Mace, 1998; Hawkes, 1998, Gage, 1998; Sellen, 2000; Kaplan 2000; Pennington 2001; Kennedy, 2003].

Демографические исторические записи, хотя и фрагментарные, известны с 11 века, а в 17-18 веках имеют уже достаточно широкое распространение. Эти записи служат для исследователей достоверным источником информации о структуре и численности населения, продолжительности жизни, уровне смертности, количестве детей, возрасте вступления в брак и пр. [Russell, 1948; Hollingsworth, 1977; Wilmoth, 2000; Oeppen, Vaupel, 2002; Doblhammer, Oeppen, 2003; Korpelainen, 2003; Robine, Paccaud, 2005, Crimmins, Finch, 2006]. Период с мезолита до начала демографических исторических записей характеризуется приростом населения, урбанизацией, расширением торговых сетей. Все это, с одной стороны, облегчает выживание, но, с другой стороны, увеличивает риск распространения эпидемических заболеваний. Демографические исторические записи, хотя и фрагментарные, показывают, что улучшения в ожидаемой продолжительности жизни, возможно, появились уже в четырнадцатом веке [Russell, 1948; Hollingsworth, 1977]. Увеличение ожидаемой продолжительности жизни почти в два раза отмечается с девятнадцатого века [Riley, 2001; Oeppen, Vaupel, 2002] и продолжается по настоящее время (в доиндустриальном обществе продолжительность жизни составляла 35 - 40 лет). Примерно до 1950 года эти изменения были обусловлены, в первую очередь, снижением детской и подростковой смертности. Спустя несколько десятилетий произошло снижение смертности и в старших возрастных группах [Finch, Crimmins, 2004, 2006].

Работы, в которых используются современные социально-демографические данные в контексте теории эволюции жизненного цикла, немногочисленны [Thomas, Teriokhin et al., 2000; Guégan, Teriokhin, Thomas, 2000; Терехин, 2001; Teriokhin et al., 2003]. Результаты этих работ подробно рассмотрены в диссертации.

Проведенный в диссертации анализ работ по эволюции жизненного цикла человека позволил выделить круг решаемых в этой области задач - это реконструкция эволюции жизненного цикла гоминид и человека; выявление признаков, отличающих жизненный цикл человека от жизненного цикла как приматов, так и других млекопитающих; выявление и изучение стадий развития в жизненном цикле человека; установление факторов отбора, влияющих на эволюцию жизненного цикла человека.

К отличительным признакам жизненного цикла человека следует отнести: относительно долгую продолжительность жизни, относительно позднее созревание, сравнительно раннее отлучение ребенка от груди по сравнению с возрастом независимости пропитания, подростковый скачок роста длины и массы тела, наличие «среднежизненной

менопаузы», наличие большего количества стадий постнатального развития по сравнению с социальными млекопитающими.

На протяжении всего периода эволюции человека претерпевала изменения продолжительность его стадии детства. Это освобождало мать от длительного вскармливания ребенка и способствовало уменьшению межродового интервала и увеличению репродуктивной приспособленности, а эволюция подростковой стадии обеспечивала возможность приобретения комплекса социальных навыков, необходимых для того, чтобы быть эффективными родителями в будущем. Некоторые характеристики жизненного цикла человека более подвижны и продолжают эволюционировать (например, возраст наступления половой зрелости, продолжительность жизни), другие — более стабильны и имеют древнее происхождение (например, возраст наступления менопаузы).

3. Влияние факторов окружающей среды на эволюцию жизненного цикла женщин

Характеристики жизненного цикла (например, возраст репродуктивной зрелости, продолжительность жизни) зависят от совместного действия факторов окружающей среды и физиологических ограничений организма [например, Stearns, 1992; Teriokhin, 1998; Kozlowski and Teriokhin, 1999; Hautekeete et al., 2009]. Для предсказания и объяснения общих связей между окружающей средой и характеристиками жизненного цикла организма, развивающегося в заданных условиях, успешно применяются эволюционно-оптимизационные модели [например, Perrin and Sibly, 1993; McNamara and Houston, 1996; Guegan et al., 2000; Терехин, Будилова, 2001; Будилова, Терехин, 2010].

Для исследования влияния факторов окружающей среды на эволюцию характеристик жизненного цикла женщин была построена эволюционно-оптимизационная модель, основанная на оптимизации распределения ресурсов индивида менаду его ростом, репродукцией и выживанием, и проведено сравнение результатов моделирования с результатами статистического анализа реальных глобальных социально-демографических данных.

На модели изучалась зависимость трех характеристик жизненного цикла (возраста репродуктивной зрелости, межродового интервала, продолжительности жизни) и трех характеристик, связанных с жизненным циклом (размера тела в возрасте репродуктивной зрелости, размера тела ребенка при освобождении от родительской опеки и числа детей) от совместного действия двух параметров модели, характеризующих доступность ресурсов и смертность, связанную с прессом окружающей среды.

При анализе глобальных социально-демографических данных использовался метод множественного регрессионного анализа. Изучалось совместное влияние двух факторов окружающей среды (доступность пищи и смертность, обусловленная инфекционным прессом) на некоторые реальные характеристики жизненного цикла (возраст менархе, возраст вступления в брак, продолжительность жизни женщин) и характеристики, связанные с жизненным циклом (рост взрослых женщин, вес новорожденных, плодовитость).

Сравнение результатов, полученных при оптимизационном моделировании, с результатами, полученными при статистическом анализе, позволило выяснить, в какой степени эмпирические зависимости характеристик жизненного цикла человека определяются условиями окружающей среды и могут ли они объяснить эволюционный процесс адаптации человека к окружающей среде, обеспечивается ли эта адаптация биологическими или культурными средствами.

Для построения эволюционной модели мы использовали дискретную динамическую модель, описывающую жизненный цикл индивида [например, Mangel and Clark, 1988]. Предполагается, что в начальный момент (момент рождения) t=0 размер тела (масса) равен Х„и в каждый следующий момент времени от 1 до Гтах размер тела увеличивается на величину и>,£,

где X, и Хы размер тела индивида в начале и в конце шага t; Et - количество энергии (измеренное в единицах массы), произведенное индивидом на этом шаге; w, - доля энергии, потраченная на рост. В наших вычислениях мы приняли Х0 = 3 , что соответствует типичному для человека весу при рождении (в кГ), и Ттп =100, возраст (в годах), соответствующий максимальной продолжительности жизни.

Если на шаге t энергия не инвестируется в рост (т.е., if, =0) и, следовательно, размер тела остается равным Хн, мы используем общепринятое аллометрическое уравнение [West et al., 1999] для вычисления количества энергии, произведенной на этом шаге

Коэффициент а изменялся от 1,6 до 2,1, имитируя доступность пищи, показатель степени Ъ принимали равным 0,25. Величины параметров а и Ъ были выбраны таким образом, чтобы вес тела взрослого человека соответствовал типичным пределам 40-80 кГ.

Если часть производимой энергии направляется на рост, т.е. w, > 0 (размер тела увеличивается на временном интервале от / -1 до г), то для вычисления энергии, производимой организмом, используется следующее уравнение [Терехин, 2001]:

Другая доля производимой организмом энергии и, расходуется на репродукцию. Мы предполагаем, что организм может аккумулировать эту энергию на протяжении нескольких временных шагов, чтобы потом реализовать ее для производства потомства (момент реализации этой энергии можно интерпретировать как прекращение родительской заботы). Репродуктивная энергия У,, накопленная к концу шага /, вычисляется как сумма энергии К,.,, накопленной к началу шага и доли произведенной энергии, направляемой на репродукцию

У, =У„, +и,Е,

Если аккумулированная репродуктивная энергия реализуется в конце шага то к началу следующего шага / +1 репродуктивная энергия принимается равной 0 (мы полагаем

Мы предполагаем, кроме того, что эффективный репродуктивный выход не равен аккумулированной репродуктивной энергии Г,, а зависит от нее сигмоидально [ТепокЫп, ВисШоуа, 2001]:

Это предположение сделано потому, что только в этом случае может быть выгодным накапливать энергию вместо того, чтобы ее освобождать на каждом шаге. Мы использовали сигмоидную функцию, которая имеет следующий вид: 0, если У, < Ут;„

-UWmJ, если Ym,„<r,<r„

Параметры Fmlll и Yü¡n принимаются равными 0,45 и 90 соответственно, поскольку эти значения обеспечивают число потомков, не превышающее 8 и соответствующее максимальной средней плодовитости в соответствии с мировыми эмпирическими данными. Остальная доля энергии v, = 1 - w, - и, расходуется на выживание.

Далее мы рассматриваем два типа смертности. Первый тип, «средовая смертность», не зависит от действий организма, второй же тип, «индивидуальная смертность», наоборот, может быть изменена путем увеличения расхода энергии на выживание. Точнее, мы предполагаем, что вероятность Р: для организма остаться живым на шаге 1 задана уравнением:

Р, ~ ехр(-ст) У*'

Первый сомножитель, ехр(-т), представляет собой вероятность выживания при неизменных условиях среды. Второй сомножитель описывает вероятность выживания при допускающих уменьшение причинах смертности. Чем v, ближе к 1, тем больше величина энергии v,£,, выделяемой на выживание. Мы изменяли m в интервале от 0,001 до 0,011, имитируя изменение реальной «средовой смертности» [Thomas et al., 2000], а параметры с и d принимали равными 0,0025 и 2 соответственно для обеспечения средней продолжительности жизни в интервале от 40 до 85 лет, наблюдаемой в разных странах. Таким образом, величины и диапазоны изменения параметров модели a,b,c,d,rn,X0,Y^,Ymm,Tmt были выбраны так, чтобы в результате диапазоны характеристик жизненного цикла, полученные при оптимизационном моделировании, были как можно ближе к характеристикам, наблюдаемым в реальных популяциях.

Когда значения этих параметров зафиксированы, мы можем вычислить динамику переменных состояния модели, X, и Y,. Для этого необходимо иметь правило, на каждом временном шаге t ставящее в соответствие каждому набору значений переменных состояния X,и Y, набор значений управляющих переменных ul,vl,wl,:l (г, определяет момент высвобождения накопленной репродуктивной энергии: значение 0 этой переменной соответствует отсутствию высвобождения накопленной энергии, а значение 1 - ее высвобождению). Это правило должно максимизировать жизненный репродуктивный успех индивида. Для его нахождения мы использовали метод стохастического динамического программирования [Mangel, Clark, 1988], т.е. решали путем итераций от t= ГП11Х -1 к t =0 следующее уравнение:

в предположении, что Grmax(Arrm„,yrm„) = 0 для всех значений переменных состояния.

При помощи описанной модели были вычислены параметры жизненных циклов для 36 комбинаций значений параметров окружающей среды при значениях а =1,6; 1,7; 1,8; 1,9; 2,0; 2,1 и т = 0,001; 0,003; 0,005; 0,007; 0,009; 0,011.

На рисунках 3-8 показаны зависимости характеристик жизненного цикла и характеристик, связанных с жизненным циклом, от двух параметров окружающей среды -средовой смертности и доступности питания. Уровни характеристик жизненного цикла показаны на рисунках различным цветом и числом.

Мы видим, что возраст репродуктивной зрелости растет с уменьшением средовой смертности и слабо зависит от доступности пищи (рис. 3), длительность межродового интервала, подобно возрасту репродуктивной зрелости, также растет с уменьшением средовой смертности и опять, очень слабо, зависит от доступности пищи (рис. 4), с уменьшением средовой смертности растет и продолжительность жизни, при этом зависимость от доступности пищи слабая (рис. 5).

Масса тела возраста половой зрелости растет с уменьшением средовой смертности и увеличением доступности пищи (рис. 6), масса тела ребенка в момент освобождения от родительской заботы, подобно массе тела возраста половой зрелости, также увеличивается с уменьшением средовой смертности и ростом доступности питания (рис. 7), а число детей, рожденных женщиной в течение ее репродуктивного периода, наоборот, уменьшается с уменьшением средовой смертности и очень слабо зависит от доступности питания (рис. 8).

Полученные путем моделирования характеристики жизненного цикла женщин сравнивались с результатами анализа глобальных социально-демографических данных для 131 страны. В качестве переменных, которые характеризовали условия окружающей среды, были выбраны питание и средовая смертность, обусловленная инфекционным прессом. Для каждой страны первая переменная, «питание», представляла собой среднее число калорий на человека в день, а вторая переменная, «инфекционный пресс», наличие 16 наиболее опасных инфекционных болезней (тиф, гепатит А, гепатит В, малярия, шистосоматоз, филариоз, менингит, желтая лихорадка, тропическая лихорадка, холера, трипаносоматоз,

дранункулез, чагас, болезнь Лайма, кожный лейшманиоз, висцеральный лейшманиоз) [Оиё§ап « а1„ 2001].

Были проанализированы три характеристики жизненного цикла (средний возраст менархе, средний возраст женщин при вступлении в брак и ожидаемая продолжительность жизни женщин в возрасте 1год) и три характеристики, связанные с жизненным циклом (средний рост взрослых женщин, вес ребенка при рождении и среднее число детей, рождаемых одной женщиной в течение ее репродуктивного периода).

Зависимость каждой из этих характеристик от двух характеристик окружающей среды (питания и наличия инфекций) анализировали, используя двухфакторный регрессионный анализ. Найденные зависимости характеристик жизненного цикла от характеристик внешней среды показаны на рисунках 9-14, где названия стран представлены в их интернет-кодах, а уровни характеристик жизненного цикла показаны различной штриховкой и числом.

Для возраста начала менархе (Гт„, - одна из характеристик жизненного цикла, которая относится к возрасту репродуктивной зрелости) было получено следующее уравнение:

Гт„= 16,304-0,981 X пища-0,0114 X инфекции

№ = 65; Л2 = 0,07; р„ < 0,002; рт > 0,83)

Мы видим, что возраст менархе статистически достоверно уменьшается с увеличением доступности питания и не зависит от наличия инфекций (рис. 9).

Возраст женщин при вступлении в брак, Ттщ, можно рассматривать как еще одну характеристику жизненного цикла, связанную с возрастом репродуктивной зрелости женщин, поскольку эта характеристика ассоциируется с началом репродукции. Регрессионная зависимость 7тг§ от наличия «пищи» и «инфекций» выглядит следующим образом:

Ттг8 = 26,598 — 0,162 X пища-0,555 X инфекции (N=90; Я1 = 0,23;р„ > 0,83; р„„ф < 0,0001)

Полученные результаты показывают, что возраст женщин при вступлении в брак для рассмотренных стран увеличивается с уменьшением количества инфекций, а доступность питания существенного влияния на него не оказывает (рис. 10).

Регрессия продолжительности жизни женщин от 1 года, Т[ет, в зависимости от доступности пищи и наличия инфекций имеет следующий вид:

= 54,721 + 8,521 X пища-1,361 X инфекции

(Лг= 127; ^ = 0,64;р„ < 0,000001;рш,ф < 0,000001)

Найденная зависимость показывает, что продолжительность жизни женщин по данным для разных стран растет с уменьшением инфекционного пресса и увеличением доступности пищи (рис. 11).

Мы использовали рост взрослых женщин, Хцт, как характеристику массы тела в возрасте половой зрелости, поскольку рост имеет высокую корреляцию с массой тела.

Линейная регрессия этой переменной в зависимости от наличия «пищи» и «инфекций» имеет следующий вид:

Хкт = 135,304 + 7,440 X пища + 0,366 X инфекции

(N = 44; R1 = 0,41; р„ < 0,00005; />„„ф > 0,18)

Рост взрослых женщин растет с ростом доступности пищи, а зависимость от количества инфекций статистически незначима (рис. 12).

Было получено следующее уравнение регрессии для веса при рождении, Хыь, в зависимости от наличия пищи и инфекций:

Xblh = 2,631 +0,219 X пища-0,0116 X инфекции

(N = 108; R1 = 0,53; р„ < 0,00001;ряпф < 0,04)

Мы видим, что вес при рождении статистически значимо растет с уменьшением количества инфекций и ростом доступности пищи (рис. 13).

Регрессия женской плодовитости, Nm, измеренной как среднее число детей, рожденных женщиной в течение ее репродуктивного периода, в зависимости от наличия пищи и инфекций имеет следующий вид:

N,„ = 5,982 - 1,378 X пища + 0,298 X инфекции

(N = 130; R2 = 0,58; р„ < 0,00001; ринф < 0,000001)

Это уравнение показывает, что женская плодовитость по данным для разных стран статистически значимо падает при увеличении доступности пищи и снижении инфекционного пресса (рис. 14).

В этом исследовании мы использовали две модельные переменные, связанные с репродукцией. Это возраст репродуктивной зрелости (возраст начала аккумулирования репродуктивной энергии) и межродовой интервал (возраст ребенка, при котором происходит его освобождение от родительской опеки, то есть возраст, в котором учтена длительность родительской заботы). Как показали проведенные модельные расчеты, обе эти переменные сильно зависят от средовой смертности и очень слабо зависят от доступности ресурсов. Кроме того, обе эти переменные растут, когда средовая смертность уменьшается. Также были использованы две эмпирические характеристики, связанные с возрастом репродуктивной зрелости: возраст начала менархе и возраст вступления в брак. Проведенные статистические расчеты показали, что возраст начала менархе растет с уменьшением доступности пищи, а возраст вступления в брак растет с уменьшением средового пресса, обусловленного инфекционной нагрузкой. То есть, возраст вступления в брак соответствует оптимальной зависимости, предсказанной моделью. Мы можем, следовательно, предположить, что эта характеристика, скорее культурная, чем биологическая, лучше отражает оптимальный возраст репродуктивной зрелости.

Также были использованы две модельные переменные, связанные с массой тела -масса тела возраста репродуктивной зрелости (масса тела, соответствующая началу накопления репродуктивной энергии) и масса тела ребенка в момент освобождения от родительской опеки. Обе эти переменные растут с ростом доступности ресурсов и уменьшением средовой смертности. Две эмпирические характеристики - рост женщин и

вес ребенка при рождении, также растут при увеличении доступности пищи, однако только вес при рождении статистически значимо растет с уменьшением инфекционной нагрузки.

1в 17 18 19 20 21

Доступдоть питания

Рис. 3. Зависимость возраста репродуктивной зрелости от доступности пищи и средовой смертности

Рис. 6. Зависимость массы тела возраста репродуктивной зрелости от доступности пищи и средовой смертности

Рис. 4. Зависимость длительности межродового интервала от доступности пищи и средовой смертности

ДОПупнмть пили

Рис. 5. Зависимость продолжительности жизни от доступности пищи и средовой смертности

Рис. 7. Зависимость массы тела ребенка в момент освобождения от родительской опеки от доступности пищи и средовой смертности

Достутеюсл штинии

Рис. 8. Зависимость числа детей от доступности пищи и средовой смертности

Рис. 9. Зависимость возраста начала менархе от наличия пищи и инфекций

Рис.12. Зависимость роста взрослых женщин от наличия пищи и инфекций

Рис. 10. Зависимость возраста вступления в брак от наличия пищи и инфекций

Рис. 13. Зависимость веса при рождении от наличия пищи и инфекций

Рис.11. Зависимость продолжительности жизни женщин от наличия пищи и инфекций

Рис. 14. Зависимость женской фертильности от наличия пищи и инфекций

Число детей в соответствии с оптимальной моделью должно уменьшаться с уменьшением средовой смертности и мы также наблюдаем соответствующее уменьшение для эмпирической плодовитости, которая падает с уменьшением инфекционного пресса. Плодовитость также (по мировым данным) имеет статистически значимую тенденцию к

уменьшению с ростом доходов. Этот феномен, известный как демографический переход (demographic transition), исследовался разными методами [например, Mason, 1997; Borgerhoff Mulder, 1998; Mace, 1998, 2000]. В нашей модели эффект уменьшения числа детей в зависимости от улучшения условий окружающей среды возникает как следствие максимизации срока репродуктивного выхода в предположении нелинейной зависимости репродуктивного выхода от инвестиций в репродукцию.

Рассмотренная выше эмпирическая плодовитость статистически значимо растет не только с увеличением средовой смертности, но также и с уменьшением доступности пищи, что не согласуется с результатами моделирования количества детей. Одно из возможных объяснений этого несовпадения состоит в том, что переменная «питание», которая имеет высокий коэффициент корреляции с уровнем развития страны, содержит информацию о смертности, дополнительную к содержащейся в переменной «инфекции» (т.е. уровень медицинской помощи).

Сравнивая тенденции роста количества детей с тенденциями уменьшения межродового интервала и массой ребенка в модели, можно сказать, что увеличение числа детей сопровождается уменьшением длительности родительской заботы и уменьшением массы тела потомка.

Модельная продолжительность жизни растет с уменьшением средовой смертности, но при этом очень слабо зависит от доступности ресурсов. Аналогично, эмпирическая продолжительность жизни женщин статистически значимо растет с уменьшением инфекционного пресса, но она также растет и с ростом обеспеченности питанием. Объяснение несоответствия результатов моделирования и статистического анализа глобальных данных аналогично объяснению для плодовитости: эмпирическая переменная «питание» может также содержать некоторую информацию о смертности.

Таким образом, можно заключить, что эмпирические зависимости некоторых характеристик жизненного цикла от факторов окружающей среды приблизительно совпадают с прогнозами оптимизационных моделей, то есть, эмпирические зависимости не опровергают результаты, предсказанные путем моделирования.

Представляется справедливым, что наблюдаемые зависимости характеристик жизненного цикла человека от факторов окружающей среды формируются, по крайней мере, хотя бы частично, в процессе эволюционной адаптации. Кроме того, оптимизация этих характеристик может быть обеспечена культурными средствами (например, изменение возраста вступления в брак), а не только биологическими (например, изменением массы тела возраста зрелости или массы тела при рождении). Общие черты в расхождении результатов статистического анализа и оптимизационного моделирования заключаются в том, что эмпирически наблюдаемые зависимости характеристик жизненного цикла от средовой смертности моделью предсказываются лучше, чем зависимости от обеспеченности пищей.

4. Влияние окружающей среды на вес новорожденных

Известно, что популяции человека характеризуются существенными различиями в весе новорожденных [Kleinman, Kessel, 1987; Cramer, 1995; Le et al., 1996; Shiono et al., 1997; Bereczkei et al., 2000; Bogin, Smith, 2000; Stinson, 2000; Vangen et al., 2002, Teriokhin et al., 2003]. Причин для этих различий потенциально много, так как разные факторы влияют на пренатальный рост и вес новорожденных: запас материнской энергии, здоровье и рост матери, длительность вынашивания, физические нагрузки, эмоциональный стресс, окружающая температура, курение [Abell et al., 1991; Brabin, 1991; Emanuel et al., 1992; Zhang, Savitz, 1992; Defo, Partin, 1993; Koupilova et al., 2000; Wells, 2002]. С эволюционной точки зрения, женщина, подобно другим млекопитающим, максимизирует свой репродуктивный успех, производя потомков с оптимальным весом, соответственно существующим условиям [Trivers, 1974; Blurton Jones, 1978; Bereczkei, 1993; Bereczkei et al., 2000]. Как правило, зависимость веса новорожденных и младенческой смертности представляет собой U-образную кривую, которая является результатом стабилизирующего отбора [Futuyma, 1998; Stearns, Hoekstra, 2002].

Однако, до сих пор недостаточно сведений о краткосрочном и долгосрочном влиянии на приспособленность вариаций веса новорожденных в различных условиях проживания популяций человека по всему миру [Bereczkei et al., 2000; Lummaa, Clutton-Brock, 2002].

Даже если мы далеки от полного понимания влияния селективного пресса, которому популяции людей подвергались на своем эволюционном пути, можно с уверенностью сказать, что в любом месте Земли люди сталкивались (и сталкиваются по сей день) с тремя потенциальными рисками: можно умереть или существенно пострадать из-за (1) хронических соматических болезней (например, рака, сердечнососудистых болезней), (2) инфекционных или паразитарных болезней и (3) неблагоприятных условий окружающей среды (например, голода, засухи, несчастных случаев, беспорядков). Статистические исследования здоровья отчетливо показывают, что перечисленные риски сильно варьируют среди популяций человека и связаны с географическими, экономическими и культурными факторами. Интересно, что прогнозы о влиянии естественного отбора на вес новорожденного могут быть разными, в зависимости от того, какой риск снижения приспособленности преобладает.

Предположение 1 состоит в том, что в стабильных, с богатыми ресурсами, с низкой паразитарной нагрузкой, то есть, в большинстве современных индустриально развитых странах, основой различий в приспособленности между индивидами являются соматические заболевания. Поскольку дети, имевшие пониженный вес при рождении, находятся в зоне риска по возникновению хронических заболеваний в более позднем возрасте (развитие сердечно-сосудистых заболеваний, диабета, рака, нарушения слуха и зрения) [см., например, Barker et al., 1989; Kopp, 1990; Robertson et al., 1990; Godfrey, Barker, 2000; Cicognani et al., 2002; Falkner, 2002; Nafstad et al., 2002; Tulassay, Vasarhelyi, 2002], то отбор должен способствовать индивидам, производящим более крупных детей. Предположение 2 состоит в том, что в странах, где риск паразитарной инфекции велик (большинство развивающихся стран), мы также ожидаем, что при прочих равных условиях,

женщины будут рождать детей с большим весом. Действительно, новорожденные с пониженным весом обычно имеют повышенную уязвимость по отношению к инфекционным болезням поскольку у них ослаблена функция иммунной системы [Ferguson, 1978; Victora et al., 1988, 1989, 1990; Cerqueiro et al„ 1990; Bukenya et al., 1991; Ittiravivongs et al., 1991; Fonseca et al., 1996; Chandra, 1997, 1999; Moore et al., 1999]. Вероятно, младенческая смертность из-за инфекций в большей степени, чем плодовитость, определяет различия в приспособленности женщин репродуктивного возраста, т.е. в среде с высоким уровнем инфекционной нагрузки оказывается выгодным рождать более крупных и, соответственно, более устойчивых к инфекциям детей. Предположение 3: в среде с высоким уровнем неблагоприятных условий (голод, засуха, несчастные случаи, нарушения естественной среды обитания), отбор в пользу производства более крупных потомков, по-видимому, ослаблен, поскольку, влияние отрицательных факторов окружающей среды на индивидуальную приспособленность в значительной степени не связано с весом при рождении. Поскольку в этих случаях траты материнского организма при производстве крупных потомков (снижение выживаемости матери, снижение последующей плодовитости - см., например, Bereczkei et al., 2000) слабо компенсируются репродуктивными преимуществами, то естественный отбор должен благоприятствовать индивидам, производящим более мелких потомков.

В этой главе представлены результаты исследования, состоявшего в оценке (как теоретической, так и на основе анализа эмпирических данных) выдвинутых предположений, утверждающих, что вес новорожденных демонстрирует региональную изменчивость вследствие эволюционной адаптации популяций к условиям окружающей их среды.

Для выявления общих закономерностей была построена теоретическая модель эволюционного отбора наилучшей стратегии жизненного цикла для разных условий окружающей среды. Затем, для более детального исследования роли инфекционной нагрузки на эволюцию веса новорожденных, был проведен многомерный сравнительный анализ по социально-демографическим данным для 133 стран мира.

Для моделирования процесса эволюционного отбора стратегии жизненного цикла мы использовали мультиагентную модель [Mangel, 1990]. Идея мультиагентного моделирования состоит в имитации постепенного перехода от шага t к шагу t + 1 популяции, состоящей из индивидов (агентов), каждый из которых может, в конечном счете, либо умереть, либо дать жизнь новому индивиду. На каждом шаге t любой индивид популяции характеризуется набором переменных состояния (таких, например, как возраст или масса тела), которые могут меняться во времени, и генотипом, который не может меняться на протяжении жизни индивида. Потомок наследует генотип своего родителя, измененный мутациями. Окружающая среда, в которой обитает популяция, характеризуется набором переменных состояния окружающей среды, которые не меняются во времени. Сравнивая результаты моделирования, выполненные для различных условий окружающей среды, мы можем оценить влияние окружающей среды на эволюцию генотипа.

Моделирование эволюции популяций регулируется набором правил (динамических уравнений), которые описывают состояние индивида на временном шаге t + 1 как функцию

от его состояния в момент времени t с учетом его генотипа и состояния окружающей среды. Мы предполагаем, что генотип индивида определяет параметры его внутренней контролирующей системы, регулирующей распределение энергии между ростом и размножением в зависимости от его состояния. В ходе моделирования при заданных фиксированных параметрах окружающей среды более успешные генотипы размножаются быстрее и, в конечном итоге, доминирует группа похожих генотипов. При других условиях окружающей среды может доминировать другой генотип, так что характеристики оптимального генотипа зависят от условий окружающей среды, сложившихся в процессе эволюции.

В нашей модели две переменные характеризуют состояние индивида - это возраст, Д (/) и масса тела, WH0. Динамическое уравнение для возраста индивида i имеет следующий вид:

Д(/ + 1) = 4(0 + 1

Динамическое уравнение для массы тела:

Щ/ + 1 ) = ^(0+н(«-£,(/), где Е,(1) - величина доступной энергии, которая может расходоваться либо на рост, либо на размножение в зависимости от управляющей переменной «,(/)• Эта переменная может принимать только два значения: 1 или 0. Если переменная и, (0=1, то вся энергия расходуется на рост, если u,(t)-0, то вся энергия расходуется на размножение. Таким образом, в последнем случае рост сменяется рождением потомка J с весом Bj равным

B^w-uMVEM

Значение и,(0> в свою очередь, зависит от переменной состояния IV, (t): если W,{t) меньше, чем значение переключателя G,, тогда «,(/)= 1, в противоположном случае ц(/)=0. Таким образом, в нашей модели контролирующая система индивида состоит из единственного нейрона с двумя состояниями, которые характеризуются переключателем G,, который можно также рассматривать как характеристику генотипа индивида.

Произведенную организмом энергию мы вычисляли по общепринятой формуле зависимости произведенной организмом энергии от его массы [West et al., 1999]:

El{t)=aWl\t)

В наших вычислениях мы полагали параметр ¿»равным 0,5, который взят как среднее, вычисленное для человека по реальным данным [Guegan et al., 2000; Teriokhin et al., 2003]. Параметр а имитировал различную обеспеченность питанием при разных условиях окружающей среды.

Мы предположили, что на каждом временном шаге любой индивид / может умереть с вероятностью

где(2,(0- общая смертность, определяемая четырьмя слагаемыми:

D t tS i

Два первых слагаемых не связаны с весом новорожденного и соответствуют двум первым слагаемым уравнения Гомпертца - Мейкхэма [Gompertz, 1825; Makeham, I860]. В нашей модели мы интерпретируем qt как не зависящую от индивида (более точно, от веса новорожденного) компоненту смертности, связанную со средовым стрессом (например, засуха). Для имитирования ухудшения условий окружающей среды варьировали qt в интервале от 0 до 0,008. Кроме того, чтобы учесть ухудшение условий питания одновременно с увеличением средовой смертности, связали увеличение qt от 0 до 0,008 с линейным убыванием а от 0,57 до 0,47. Далее будем ссылаться на qe как на «не зависящий от веса новорожденного пресс среды». Коэффициенты end зависящей от возраста компоненты смертности были взяты как константы для всех индивидов и всех условий окружающей среды. Мы приняли с= 0,000015 и cf =0,1, что соответствует типичным значениям этих параметров, оцененных по реальным данным [Gavrilov, Gavrilova, 1991].

Третью компоненту смертности, qj Вп мы интерпретировали как смертность от соматических нарушений (соматических болезней), связанных с недостаточным весом при рождении. Параметр q, был равен 0,015 для всех индивидов и всех условий среды. Далее будем ссылаться на qt как на «зависящий от веса новорожденного соматический пресс».

Четвертое слагаемое, qp / В, наиболее интересно в нашей модели. Оно отражает негативный эффект инфекционного пресса (то есть, инфекционные и паразитарные болезни), который также тесно связан с недостаточным весом при рождении. Для имитирования влияния инфекционного пресса мы варьировали^от 0 до 0,02. Далее будем ссылаться на qp как на «зависящий от веса новорожденного инфекционный пресс».

В дополнение к Q,(t), две следующие компоненты смертности, имеющие место только в течение первого года жизни и отражающие младенческую смертность, также были введены в модель:

в, в,

Два слагаемых этого уравнения аналогичны уже рассмотренным ранее зависящим от веса новорожденного компонентам смертности qt / В. и qp / Bt, но при этом они умножены на 10, что соответствует относительной величине веса новорожденных и смертности взрослых по оценкам реальных данных [Thomas et al., 2000]. Диапазоны значений для a,qp,q,, а также значений q, были выбраны так, чтобы обеспечить реальные значения для характеристик жизненного цикла человека (веса новорожденных, возраста зрелости, продолжительности жизни, массы тела взрослых).

Блок-схема, иллюстрирующая процессы, лежащие в основе функционирования индивида, показана на рис. 15. Результаты моделирования основаны на 99 прогонах модели, соответствующих 99 комбинациям значений qp (от 0 до 0,02 с шагом 0,002) и qc (от 0 до 0,008 с шагом 0,001). Для каждого прогона были выполнены 25000 итераций для каждых 20 независимо и случайно выбранных популяций, состоявших из 500 индивидов каждая. Порог G для каждого новорожденного отличался от его родительского значения на случайное число, имеющее стандартное нормальное распределение. Размер популяции ограничивался начальным значением 500 путем случайной элиминации нужного числа новорожденных. В качестве результата для каждого прогона брались медианные значения четырех характеристик жизненного цикла - массы новорожденного, массы взрослого, возраста зрелости и продолжительности жизни - для 10000 индивидов, полученных в конце 25000 итераций.

Рис. 15. Блок-схема основных процессов организма. Пунктирные стрелки - информационные потоки, тонкие стрелки - прямые биологические влияния, а толстые стрелки - потоки энергии

Результаты эволюционного моделирования показаны на рис. 16(а) в форме зависимости оптимального веса новорожденных, м>ь, от зависящей от веса новорожденного инфекционной компоненты смертности, др, и не зависящей от веса новорожденного

средовой компоненты смертности, ^ . Эта зависимость довольно хорошо аппроксимируется квадратичным полиномом:

^„=3,56 + 71,90^ -166,16?, -743,95?/ -1286,26?,,?, + 877,20?,2 Линии уровня на рис. 16(а) представляют собой линии уровня этого полинома. Общая тенденция, показанная на этом рисунке, состоит в том, что оптимальный вес новорожденных растет с увеличением инфекционной компоненты смертности и уменьшением не зависящей от веса новорожденного средовой компоненты смертности.

Однако, в реальных условиях q и q, положительно коррелированны [Thomas et al., 2000], поэтому эволюцию веса новорожденных следует рассматривать среди кривых, соответствующих одновременному росту qp и qt. Мы рассмотрели три сценария коррелированного роста qp и q,, которые показаны жирными линиями на рис. 16 (а).

Первый сценарий (А) соответствует ситуации, когда скорость роста инфекционной компоненты смертности ниже скорости роста средовой (не связанной с весом) компоненты смертности, при этом оптимальный вес новорожденных монотонно уменьшается. Второй сценарий (В) соответствует ситуации, когда скорость роста инфекционной компоненты смертности выше, при этом оптимальный вес новорожденных монотонно увеличивается. И, наконец, в третьем случае (С), скорость роста средовой компоненты смертности сначала выше, а затем ниже по сравнению со скоростью роста инфекционной компоненты смертности, при этом оптимальный вес новорожденных сначала уменьшается, а затем растет. Изменение веса новорожденных вдоль этих трех кривых показано на рис. 16 (Ь). Мы видим, что в случае (А) оптимальный вес новорожденных монотонно уменьшается с ростом qp, во втором случае (В) он растет с ростом qp, и в случае (С) вес новорожденных сначала уменьшается, затем растет.

В диссертации также анализируется влияние инфекционной и средовой компонент смертности на возраст половой зрелости и массу тела взрослых женщин.

Рис. 16. (а) Линии уровня модельного оптимального веса новорожденных в зависимости от значений средовой и инфекционной компонент смертности. Значения веса новорожденных показаны числом около соответствующих линий уровня. Жирные линии А, В и С относятся к различным сценариям одновременного роста обеих компонент смертности (см. текст). (Ь) Зависимость веса новорожденных от величины инфекционной компоненты смертности, относящейся к трем сценариям А, В и С одновременного роста обеих компонент смертности

Статистический анализ проводили на эмпирических данных для 133 стран. «Инфекционная нагрузка» характеризовалась наличием 16 наиболее опасных инфекционных болезней [Сш^ап е1 а1., 2001].

По эмпирическим данным вес новорожденных, н>ь, нелинейно зависит от числа инфекций, /. Эта зависимость хорошо приближается квадратичной параболической функцией:

wb = 3,744 - 0,163/ + 0,00885/2

Оба коэффициента, при / и /2, статистически значимы с уровнями значимости р<0,000001 и р—0,000001 соответственно и показывают, что зависимость между весом новорожденных и количеством инфекций значимо нелинейна. Минимум этой параболы соответствует числу инфекций, равному imi„ = -0,5 х(-0,163/0,00885) = 9,2, что меньше наибольшего числа инфекций, т.е. /=12, встречающегося в реальных данных. Нелинейность зависимости веса новорожденных от числа инфекций была подтверждена также расчетами для стран с наибольшей инфекционной нагрузкой (т.е., имеющих более 9 инфекций) и расчетами с учетом эффектов, связанных с недоношенностью и питанием.

Таким образом, наши исследования показывают, что естественный отбор действует на механизмы (физиологические, психологические, поведенческие), способствующие рождению более крупных детей в условиях, когда велик риск инфицирования, поскольку при достижении порога инфицирования (в нашем исследовании 9 наиболее опасных инфекций) вес новорожденных значимо увеличивался в зависимости от числа инфекций. Результаты данной работы и работы Гегана с соавторами [Guegan et al., 2001] свидетельствуют, что в популяциях человека, живущих в условиях высокой инфекционной нагрузки, естественный отбор способствовал росту вклада в репродукцию, представленного как размером, так и количеством потомства. Увеличение вклада в репродукцию в ответ на рост смертности находится в соответствии с основными представлениями теории эволюции жизненного цикла [Stearns, 1992]. Интересно также отметить, что рост женщин положительно коррелирует с весом новорожденных, отражая тот же самый паттерн связи с инфекционной нагрузкой, в частности, рост женщин также увеличивается, когда количество инфекций достигает восьми или девяти. Простейшее объяснение этих корреляций состоит в том, что условия, которые инициировали рост плода, усиливают рост и в последующей жизни.

Другой важный результат исследования состоит в том, что более высокий вес новорожденных наблюдается также в странах с отсутствием или незначительным числом опасных инфекций. Тем не менее, для подтверждения наших выводов нужны дальнейшие исследования, поскольку механизм связи между весом новорожденных и развитием хронических заболеваний в зрелом возрасте по-прежнему неясен и широко обсуждается.

5. Глобальные тенденции изменения брачных отношений

Рождаемость и выживаемость потомства тесно связаны с системой брачных отношений. Однако эволюционный, дарвиновский подход, применительно к изучению семьи и брачных отношений получил распространение лишь во второй половине двадцатого века [Trivers, Willard, 1973; Trivers, 1974; Alexander, 1979; Daly, Wilson, 1985, 1988; Emlen, 1995]. Дарвиновский подход используется при анализе таких аспектов семьи,

как особенности структуры семьи, формирование и стабильность семейных групп, взаимодействие разных членов семьи между собой. Например, стабильность семьи зависит от трейдоффа между возможным выигрышем в приспособленности, в случае, если потомки останутся дома и в случае, если покинут родительскую семью.

Можно выделить четыре основных типа брачных отношений - моногамия, полигиния, полиандрия, полигинадрия (групповая форма) и промискуитет (отсутствие сколько-нибудь постоянных брачных связей между половыми партнерами).

В животном мире наблюдается большое разнообразие типов брачных отношений [Kleiman, 1977; Konner, 1982]. Большинство птиц - примерно 90% - моногамы. Однако среди биологически более близких к человеку млекопитающих моногамия встречается лишь менее чем у 5% видов (у приматов - 15%). Для остальных видов млекопитающих характерна полигамия или промискуитет. Полиандрия в чистом виде у млекопитающих довольно редка.

Что касается человека, то, по-видимому, как у мужчин, так и у женщин биологически закреплена как тенденция к сохранению постоянного брачного партнера, обусловленная необходимостью совместного выращивания потомства (тем более, что по сравнению с животными у человека этот период более длителен), так и тенденция к поиску дополнительных брачных партнеров (у мужчин - для увеличения числа потомков, а у женщин - для получения дополнительной поддержки при выращивании детей). Для человека характерна еще одна биологическая особенность, присущая только ему, -постоянная готовность к половым связям не только со стороны мужчин (это наблюдается и у некоторых животных), но и со стороны женщин. Можно предположить, что это качество сформировалось у женщин как дополнительное средство привлечения мужчин к воспитанию потомства.

Тот факт, что мужчины, по сравнению с женщинами, потенциально могут иметь большее число потомков, создает биологические предпосылки для полигинии. Другой предпосылкой для полигинии может быть наблюдаемый в некоторых обществах недостаток мужчин репродуктивного возраста, вызванный их более высокой смертностью [Teriokhin et al., 2000, 2004].

Тем не менее, около 30% человеческих сообществ моногамны [Murdoch,1967]. По-видимому, решающую роль в установлении в обществе того или иного вида брачных отношений имеют уже не биологические, а экономические и культурные факторы, которые на современном этапе играют основную роль в адаптации популяции к среде [Becker, 1964,1991; Захаров и др., 2001; Терехин, Будилова, 2001; Teriokhin et al., 2003; Gould et al., 2003; Galor, Moav, 2004; Карпенко, 2004].

Большая часть количественных исследований, посвященных вопросам брачных отношений, основана, как правило, на региональных данных. Мы, напротив, сконцентрировались на анализе глобальных данных, взятых для 160 стран за период с 1950 по 2000 годы. Статистический анализ этого обширного материала позволяет получить количественные зависимости, описывающие общие закономерности изменения брачного поведения на глобальном уровне за последние десятилетия и предсказать тенденции его изменения в ближайшие годы.

Представленные ниже результаты получены на основе статистического анализа информации Международной базы данных Бюро переписи США (US Census Bureau, International Data Base). Для предварительной обработки информации (унификация, группировка, вычисление производных показателей) использовались оригинальные программы, написанные А.Т. Терехиным.

Исследовались шесть характеристик брачного статуса: замужние женщины, женатые мужчины, одинокие женщины и мужчины, разведенные женщины и мужчины. Вероятности р всюду в тексте, если не оговорено иное, обозначают уровни значимости F— критерия при проверке нулевой гипотезы об отсутствии регрессионной зависимости исследуемой характеристики от времени в линейном приближении. Чтобы не перегружать графики, на них представлены только аппроксимирующие кривые без точек-наблюдений, однако в тексте имеется необходимая информация о статистической значимости каждой зависимости и значимости различий между ними.

Общее представление о закономерностях изменения характеристик брачного статуса в мировом масштабе с 1950 по 2000 годы показано на рис. 17. Мы видим, что как доля замужних женщин, так и доля женатых мужчин в мире убывают во времени. Убывание статистически значимо: р = 0,000002 ир = 0,000005, соответственно для женщин и мужчин. Замужних женщин в среднем на 1,1% больше, чем женатых мужчин (р < 0,0000005, /критерий для парных выборок).

Напротив, доля разведенных женщин и мужчин растет {р < 0,0000005 для роста доли и разведенных женщин, и разведенных мужчин). При этом доля разведенных женщин растет быстрее, чем доля разведенных мужчин (р = 0,0001 для регрессии разности между этими долями по времени).

Доля одиноких женщин и мужчин также растет (р = 0,001 и р = 0,008 для роста доли, соответственно, одиноких женщин и одиноких мужчин). При этом доля одиноких мужчин в среднем выше на 4,4%, чем доля одиноких женщин (р < 0,0000005, /-критерий для парных выборок).

На рис. 18 представлена динамика доли одиноких женщин и мужчин по возрастным группам. Доля одиноких мужчин возрастной группы 15-24 лет значимо не меняется (р = 0,70), а доля одиноких женщин этого возраста увеличивается с 9,3% до 11% (р = 0,01). Средняя разность между ними составляет 3,1 % (р < 0,0000005, /-критерий для парных выборок). В возрастной группе 25 - 34 лет растет как доля одиноких мужчин (с 2,6% до 5,1%, р < 0,0000005), так и доля одиноких женщин (с 1,3% до 3,4%,р < 0,0000005). Средняя разность между ними составляет 1,6% (р < 0,0000005, /-критерий для парных выборок). Доля одиноких мужчин возраста 35 - 64 лет значимо не меняется (р = 0,78), так же как и доля одиноких женщин (р = 0,07). Средняя разность между ними равна 0,2% (р =0,0005, /критерий для парных выборок).

Однако отмеченные общие тенденции проявляются в разной степени в различных частях земного шара. В Европе (рис. 19) доля замужних женщин и женатых мужчин значимо убывает во времени (р = 0,000006 и р = 0,000012, соответственно для женщин и мужчин.) с 36,3% в 1950 г. до 31,0% в 2000 г. Линии регрессии для женщин и мужчин практически совпадают, что говорит об отсутствии сколько-нибудь значимой полигамии в

Европе (доля замужних женщин в среднем лишь на 0,07% больше доли женатых мужчин,/) = 0,024). Доля разведенных женщин и мужчин значимо растет (р < 0,0000005 для роста доли и разведенных женщин, и разведенных мужчин), причем доля разведенных женщин растет быстрее, чем доля разведенных мужчин (р = 0,001 для регрессии разности этих долей по времени). С 1950 по 2000 г. доля разведенных женщин в среднем увеличилась с 0,5% до 3,8%, а мужчин - с 0,1% до 2,4%. Доля одиноких женщин в Европе значимо не растет (среднее значение равно 13,3%, р < 0,30), а доля одиноких мужчин с 1950 по 2000 г. выросла с 14,1 % до 17,9% (р = 0,0006).

На рис. 20 показано изменение аналогичных характеристик в Африке. Мы видим, что доли состоящих в браке мужчин и женщин сильно убывают (для женщин: с 39,1% в 1950 г. до 30,2% в 2000 г., р = 0,006; для мужчин: с 33,9% до 25,9%, р = 0,0004). Превышение доли замужних женщин над долей женатых мужчин (4,7%, р < 0,0000005), указывающее на высокую степень полигиничности африканских браков, во времени значимо не меняется (р = 0,66). Соответственно быстро растут и доли одиноких женщин и мужчин: доля одиноких женщин возросла за период 1950-2000 гг. с 7,9% до 17% (р = 0,01), а доля одиноких мужчин - с 16% до 23% (р = 0,0008). А вот доли разводов как женщин (2,3%), так и мужчин (1,1%), различаясь между собой (р < 0,0000005, ¿-критерий для парных выборок), значимо не меняются во времени (р = 0,33 ир - 0,95, соответственно).

50

40

зо

г?

6

о

Ч

20

10

0

1950 1960 1970 19S0 1990 2000

Год

Рис. 17. Изменение шести характеристик брачного статуса (по мировым данным)

Такой анализ был проведен для всех континентов, а также отдельно для США, континентальных и островных государств Америки, мусульманского и немусульманского населения Азии и подробно описан в диссертации. В качестве примера на рис. 21 для удобства сравнения на одном графике показано изменение доли состоящих в браке по

разным континентам. Для большей информативности и наглядности вместо линейных представлены квадратичные зависимости (хотя в большинстве случаев квадратичные члены статистически незначимы).

Рис. 18. Изменение доли одиноких женщин и мужчин по трем возрастным группам (15-24, 25 - 34 и 35- 64 лет) с 1950 по 2000 гг. (по мировым данным)

Замужние женщины

Женатые мужчины

Одинокие мужчины

Одинокие женщины

1950 1960 1970 1980 1990 2000

Год

Рис. 19. Изменение шести характеристик брачного статуса в Европе

Результаты статистического анализа данных о характеристиках брачного статуса в примерно 160 странах мира за последние полвека позволяют сделать выводы о глобальных

тенденциях в этой области. Определенно в обществе сокращается доля женщин и мужчин, состоящих в браке, а доля одиноких, как женщин, так и мужчин, возрастает. Доля разведенных женщин и мужчин растет, причем доля разведенных женщин увеличивается быстрее. При этом доля замужних женщин выше, чем доля женатых мужчин, доля одиноких женщин меньше, чем доля одиноких мужчин и доля разведенных женщин больше, чем доля разведенных мужчин.

Год

Рис. 20. Изменение шести характеристик брачного статуса в Африке

Различные регионы мира вносят разный вклад в эти общие тенденции, но они редко являются противоположными. Их действительно следует признать глобальными. Тем не менее, важно выделить наиболее существенные региональные особенности.

Так, превышение доли замужних женщин над долей женатых мужчин не универсально. В Европе оно в течение всего рассматриваемого периода было нулевым, а в Америке снизилось до нуля в 2000 г. от значения 0,7% в 1950 г. В силу широкой распространенности полигинии, наиболее значительно превышение доли замужних женщин над долей женатых мужчин в Африке, где оно составляло около 5% в течение всего периода с 1950 по 2000 г. В Азии превышение доли замужних женщин (на 1%) наблюдается в странах с преимущественно мусульманским населением, что, однако, существенно ниже, чем в Африке.

Несколько различается по регионам характер снижения доли замужних женщин и женатых мужчин. Это снижение незначимо в странах Азии с немусульманским населением. В США наблюдается более быстрое, чем в среднем по миру, снижение доли состоящих в браке. В континентальных странах Центральной и Южной Америки, наоборот, эта доля

растет. Однако эти разные тенденции имеют одну общую черту - изменение доли состоящих в браке в разных регионах происходит в направлении их сближения. Так, быстрое снижение доли состоящих в браке в США происходит от более высокого ее уровня в 1950 г. - 75%. Напротив, в континентальной Центральной и Южной Америке в 1950 г. эта доля была очень низкой - 46%, поэтому ее увеличение можно интерпретировать как подтягивание к среднему мировому уровню.

89 70

Я 60

50 40 39

1950 1960 1970 1980 1990 2000

Год

Рис. 21. Изменение доли находящихся в браке женщин и мужчин по континентам

Таким образом, наряду с общей мировой тенденцией к снижению доли состоящих в браке, можно заметить тенденцию к сближению этих долей для разных регионов. В этом контексте можно предположить, что стабильность доли состоящих в браке в немусульманских странах Азии объясняется тем, что уже в 1950 г. эта доля была невысокой. Однако более вероятно предположение, состоящее в том, что каким-то образом глобальное снижение доли состоящих в браке не коснулось немусульманской Азии (в противоположность мусульманской), поскольку глобальное снижении доли состоящих в браке упало к 2000 г. существенно ниже уровня немусульманской Азии. Отдельного объяснения требует тенденция к снижению доли замужних и женатых в островных государствах Америки, имевших в 1950 г. уже довольно низкий уровень этой доли, равный 52%. Отметим еще, что наиболее близкой к глобальной является тенденция, наблюдаемая в Европе - небольшой рост доли состоящих в браке с 1950 до 1965 г. (с 67 до 70%) с последующим быстрым снижением этой доли до 54% в 2000 г.

Имеются также региональные различия в изменении долей разведенных женщин и мужчин. Хотя их доли в большей части регионов растут в рассматриваемый период с 1950 по 2000 г., в мусульманской Азии и Африке этого роста не наблюдается. Напротив, увеличение доли разведенных в США происходит значительно быстрее, чем в других

" —-— Азия - мусульман*

-—и

-Алия - немусульмане Америка - контненг Ч^р.кропа ""США

^^•»■н^цАмерика острова Африка

регионах. Характерно, что во всех случаях доля разведенных женщин больше, чем доля разведенных мужчин, причем эта разница растет во времени. Это превышение доли разведенных женщин над долей разведенных мужчин означает, что меньше женщин, по сравнению с мужчинами, вступают в новый брак после развода [СКагше, №и!у, 1981]. Разводы и повторные браки превращают истинную моногамию в сериальную, которая имеет также признаки полигинандрии (можно назвать ее неявной), поскольку бывшие супруги частично сохраняют между собой контакты, по крайней мере, связанные с заботой об общих детях. Превышение доли разведенных женщин над долей разведенных мужчин растет во времени, а значит, в этой неявно-полиандрической системе брачных отношений увеличивается преобладание неявной полигинии над неявной полиандрией.

Глобальные тенденции в изменении доли одиноких женщин и мужчин в обществе в основном повторяют (с противоположным знаком) тенденции изменения состоящих в браке. Исключение - США, где рост доли одиноких происходит медленнее, чем падение доли состоящих в браке. Это объясняется исключительно быстрым увеличением доли разведенных в США. Напротив, в мусульманской Азии снижение доли состоящих в браке в основном происходит за счет одиноких, а не числа разведенных.

Рис. 22. Изменение во времени шести характеристик брачных отношений (сплошная линия -женщины, пунктирная - мужчины) и трех демографических характеристик - рождаемости на 1 ООО чел., смертности на 1000 чел., детской смертности на 1000 новорожденных (по мировым данным)

Отметим, что всегда наблюдается превышение доли одиноких мужчин над долей одиноких женщин - в среднем на 4,4% (р < 0,0000005, (-критерий для парных выборок).

Рост доли одиноких и разведенных и уменьшение доли состоящих в браке происходит в корреляции с уменьшением рождаемости (рис. 22). Одновременно происходит

уменьшение детской и общей смертности, связанные со снижением инфекционной нагрузки [Guegan et al., 2000; Thomas et al., 2000]. Из этого можно сделать вывод: изменения в брачных отношениях, наблюдаемые в последние десятилетия, являются частью более общих процессов («демографического перехода» и «эпидемиологического перехода»), связанных со снижением смертности и падением рождаемости, сопровождающими рост благосостояния.

6. Эволюционно-экологнческие аспекты проблемы сохранения здоровья

Идеи и подходы, развиваемые эволюционной экологией и, в частности, теорией эволюции жизненного цикла, все более находят свое применение в науках о человеке.

В частности, в последние полтора десятилетия сформировались новые научные междисциплинарные направления «эволюционная медицина» [Ewald, Ewald, 1994; Nesse, Williams, 1996; Trevathan, 1999; Stearns, 1999; Zampieri, 2009, Stearns et al., 2010] и «экологическая иммунология» [Черешнев, 2000; Norris, Evans, 2000; Rolff, Siva-Jothy, 2003; McDade, 2003; Schulenburg, Kurtz, Moret, Siva-Jothy, 2009; Sadd, Schmid-Hempel, 2009], которые позволяют глубже понять взаимосвязи между здоровьем человека и окружающей его средой.

Также в последние десятилетия при решении проблем развития территорий все большее распространение получает концепция здоровья окружающей среды [например, Schaeffer et al., 1988; Rapport, 1989; Cairns, 1993; Rapport et al., 1998; Захаров, 2000; Costanza, 2012]. Развитие этой концепции стимулировало развитие экосистемного подхода к популяционному здоровью человека (ecosystem approaches to human health) [Forget et al., 2001; De Plaen et al., 2004; Прохоров, 2010; Будилова, Лагутин, 2011]. Экосистемный подход к популяционному здоровью - это новый междисциплинарный подход, рассматривающий четыре основных компонента, влияющих на здоровье человека, в их взаимосвязи: окружающую среду (физическую и биотическую), социально-экономические факторы и поведенческие аспекты (образ жизни) при учете пола, возраста и генетических факторов. Экосистемный подход позволяет установить взаимосвязь между стратегией комплексного управления окружающей средой и экологическим подходом к здоровью человека, то есть содействует улучшению здоровья человека через более разумное управление экосистемами [Forget, Lebel, 2001; Будилова, Герцберг, 2013; Герцберг, Будилова, 2014, 2015 (а,б,в)].

В 6 главе диссертации подробно рассматриваются вопросы оценки популяционного здоровья, подходы, позволяющие связать результаты моделирования оптимального распределения внутренних ресурсов организма и показатели здоровья, влияние окружающей среды на иммунитет, результаты исследования индивидуального здоровья москвичей с использованием их субъективной самооценки здоровья, а также исследуется влияние экологических и социально-демографических факторов на демографические показатели здоровья населения России.

Теория эволюции жизненного цикла позволяет рассматривать проблему здоровья в контексте эволюционно-оптимального распределения жизненных ресурсов организма между его основными потребностями (ростом, размножением, поддержанием жизнедеятельности и репарационными процессами) в зависимости от условий окружающей среды. Как показано ранее для различных условий окружающей среды, сведенных к двум основным факторам - агрессивности окружающей среды и обеспеченности питанием -могут быть найдены эволюционно оптимальные зависящие от возраста стратегии распределения жизненных ресурсов организма для поддержания метаболизма и репарации, то есть для сохранения настоящего и будущего здоровья. Основная тенденция найденных эволюционно оптимальных стратегий состоит в том, что часть ресурсов, выделяемых на репарацию, должна сократиться, если окружающая среда становится более агрессивной [ТепокЫп, 1998,2001].

Вышеперечисленные идеи и подходы были использованы при исследовании популяционного здоровья населения России.

На примере Мурманской области и Республики Карелия было показано влияние климатических и социально-демографических факторов, а также промышленного загрязнения на неспецифический иммунитет жителей этих регионов. Показано: неспецифический иммунитет зависит от возраста, пола, места проживания, миграционного статуса и наличия промышленных загрязнений. Показано также: неспецифический иммунитет жителей Мурманской области в среднем существенно выше, чем в Республике Карелия, что связано с климатическим и миграционным факторами. Загрязнение окружающей среды промышленными отходами является дополнительным фактором снижения иммунитета.

На примере жителей Москвы методом анкетного опроса исследовано влияние на здоровье социально-экономических факторов и образа жизни. Исследовались два фактора здоровья: отсутствие тяжелых нарушений (инвалидности) и общее состояние здоровья. Для обоих факторов здоровья значимое влияние имел фактор пола: общее состояние здоровья ниже у женщин, а инвалидности больше подвержены мужчины. Общее состояние здоровья положительно связано с благосостоянием: чем выше благосостояние, тем выше оценка собственного здоровья. Отрицательное влияние на общее здоровье оказывает потребление алкоголя. Основной жалобой респондентов с инвалидностью и нарушениями двигательной активности являются плохие жилищные условия. Отрицательно влияет на здоровье и платность медицинских услуг.

Известно, что демографические показатели популяционного здоровья (общая смертность, младенческая смертность, продолжительность предстоящей жизни, заболеваемость, инвалидность) населения России значительно хуже, чем в развитых странах [Андреев и др., 2004, Вишневский, 2010; Римашевская, 2010; Корнешов, 2010; Ка]агаШаш е1 а1., 2010].

При исследовании популяционного здоровья в масштабе всей России были использованы данные Федеральной службы государственной статистики России за 20002008 г.г. для 82 субъектов РФ [Регионы России. 2001-2009]. Собранные данные отражали различные характеристики регионов: географические, экологические (в том числе,

климатические), демографические, социально-экономические и характеристики образа жизни. Географические показатели - принадлежность к тому или иному федеральному округу и общая площадь территории региона (тыс. кв. км). Экологические показатели -выбросы в атмосферу загрязняющих веществ, отходящих от стационарных источников (тыс. тонн), объём сброшенных загрязненных сточных вод в поверхностные водные объекты (млн. куб. м), площадь пашенных земель (тыс. га), лесистость (%); климатические показатели - среднемесячные температуры января и июля. Демографические показатели -общая численность населения (тыс. чел), доля населения до 16 лет (%), доля трудоспособного населения (%), доля населения пенсионного возраста (%), доля городского населения (%), соотношение полов (число женщин на 1000 мужчин), миграционный прирост. Социально-экономические характеристики - это среднедушевой доход, скорректированный на стоимость жизни в регионе (руб. в месяц), валовый региональный продукт (ВРП) в рублях в год на душу населения, уровень бедности (% от общей численности населения). Характеристики образа жизни - число больных алкоголизмом и алкогольным психозом, состоящих на учете в ЛПУ (в расчете на 100 тыс. населения) и заболеваемость от травм, отравлений и других последствий воздействия внешних причин (в расчете на 1000 населения).

В качестве показателей популяционного здоровья рассматривались общая смертность (число умерших на 1000 чел. населения) и младенческая смертность (число умерших детей до 1 года на 1000 родившихся живыми), ожидаемая продолжительность жизни (средняя, мужчин и женщин; лет), рождаемость (число родившихся на 1000 чел. населения), заболеваемость (зарегистрировано заболеваний у больных с диагнозом, установленным впервые в жизни, на 1000 чел. населения), инвалидность (число инвалидов на 1000 чел. населения).

Проведенный корреляционный анализ показал, что значимая корреляция показателей популяционного здоровья наблюдается с такими факторами, как округ и разность между среднемесячными температурами июля и января. Смертность (общая и младенческая) зависит также от уровня жизни (значимая корреляция со среднедушевым доходом) и возрастного состава населения. Значимые корреляции с уровнем загрязнения окружающей среды наблюдались только для показателей, характеризующих ожидаемую продолжительность предстоящей жизни (ОППЖ) и рождаемость. Следует также отметить, что показатели загрязнения среды положительно связаны с уровнем экономического развития регионов.

Методом дисперсионного анализа исследовано влияние фактора «округ» на экологические (в том числе, климатические), социально-экономические и демографические характеристики. Показано, что по всем показателям округа неоднородны, но величина этой неоднородности по разным показателям разная и, следовательно, вклад разных факторов в показатели здоровья на разных территориях будет различным.

Один из важнейших результирующих показателей популяционного здоровья, а также и качества жизни - ожидаемая продолжительность предстоящей жизни (ОППЖ) населения. Анализ, проведенный нами по данным Росстата за период с 2000 по 2008 годы, показывает, что в Российской Федерации существуют значительные региональные различия

в ее величине (рис. 23) и влияние фактора «округ» на ожидаемую продолжительность жизни статистически значимо (Р(7,745)=100,7; р<0,00001): при этом наиболее высокие средние значения ОППЖ наблюдаются в Северо-Кавказском ФО (71,15 года), а наиболее низкие - в Дальневосточном ФО (62,44).

Эти различия в ОППЖ во многом определяются как неоднородностью экологических и социально-экономических условий, так и образа жизни в разных регионах РФ.

Подробно исследовано влияние климатических, экологических и социально-экономических факторов на продолжительность жизни отдельно для мужчин и женщин. В частности, показано, что характер влияния климатического фактора, связанного с размахом температур, различен для мужчин и женщин (рис. 25). Связь ОППЖ и выбросов в атмосферу загрязняющих веществ показана на рис. 26. Связь ожидаемой продолжительности жизни мужчин и женщин в зависимости от числа больных алкоголизмом приведена на рис. 27.

Показано также, что ОППЖ в некоторых регионах значительно отклоняется от общего тренда (рис. 24-26). Для ожидаемой продолжительности жизни мужчин это

К 71 Й ™

С-КФО I

\ ПФО

ЦФО Л -I УФО

/ ЮФО

С-ЗФО сфо £

Д-БФО

к О

Округ

Рис. 23. Средние показатели продолжительности жизни и 95% доверительные границы для восьми федеральных округов РФ за период 2000-2008 гг.

Республика Ингушетия, Чеченская Республика и Республика Дагестан — республики, в которых зарегистрирована самая высокая ожидаемая продолжительность жизни мужчин (76,27; 71,32; 70,51 лет соответственно). Для ожидаемой продолжительности жизни женщин - Республика Ингушетия (с наиболее высокой ОППЖ женщин - 83,54 года) и Республика Тыва и Чукотский автономный округ, в которых, наоборот, самая низкая ОППЖ женщин (66,02 и 64,21 года соответственно). Причины высокой продолжительности жизни в Северо-Кавказких республиках, несмотря на сравнительно высокие младенческую смертность, уровень бедности и неспокойную социальную обстановку, требуют специального исследования, а низкая ОППЖ в Республике Тыва и Чукотском АО подробно рассмотрены в [[Римашевская и др., 2010].

Рис. 24. Диаграммы рассеяния и линии регрессии ожидаемой продолжительности предстоящей жизни мужчин и женщин в зависимости от размаха температур

Рис. 25. Диаграммы рассеяния и линии регрессии ожидаемой продолжительности предстоящей жизни мужчин и женщин в зависимости от количества выбросов загрязняющих веществ в атмосферу

На фоне суровых климатических условий в Республике Тыва отмечаются острые социально-экономические проблемы. Кроме того, дополнительными факторами, снижающими продолжительность жизни, могут быть повышенный естественный радиационный фон (величина гамма-излучения более 1250 мкЗв/год), а также последствия испытаний ядерного оружия. Наибольшему загрязнению подверглись Алтай, Кузбасс и Тыва. Самыми «грязными» в этом отношении были испытания 1949, 1953 и 1958 годов. По некоторым данным, мощность дозы гамма-излучения в республике достигала уровня 0,010,5 Р/час и сохранялась от нескольких дней до нескольких недель [gov.tuva.ru].

Чукотский АО попал в группу регионов с низкой продолжительностью жизни и массового оттока населения в 90-е годы прошлого века. В настоящее время округ относится к регионам с высоким экономическим развитием, где основные социально-экономические показатели, как правило, несколько лучше среднероссийских (например, денежные душевые доходы, скорректированные на высокую стоимость жизни -107,6%, уровень

безработицы - 4,7%, обеспеченность жильём - 30,8 кв. м на человека и т.д.). В 2008 г. масштабы бедности в округе незначительно превысили среднероссийский показатель (13,5% против 13,1%). Высокое экономическое развитие округа повлекло за собой и значительные выбросы загрязняющих веществ в атмосферу от стационарных источников (507 кг/чел. в год, что соответствует 7 месту по выбросам в атмосферу среди 82 регионов и превышает среднероссийский показатель в 2,5 раза). Заболеваемость населения в округе в

Рис. 26. Диаграммы рассеяния и линии регрессии ожидаемой продолжительности предстоящей жизни мужчин и женщин в зависимости от числа больных алкоголизмом (на 100 тыс. чел.)

1,5 раза выше, чем в среднем по стране (1168,7 на 1000 чел.), в том числе нервными болезнями - в 2 раза (35,1 против 17 на 10000 населения). Округ отличается большим числом отравлений и других заболеваний от неестественных причин (139 против 91,7 на 1000 чел. по РФ), что в значительной степени связано с высокой алкоголизацией и плохим психическим состоянием населения.

Для более детального изучения влияния окружающей среды на смертность населения России был использован подход, предложенный А.Т. Терехиным с соавторами [Thomas, Teriokhin et al, 2000]. Представим смертность в виде трех слагаемых: детской смертности ш0, действующей только в течение первого года жизни, средовой смертности ше, которая не зависит от возраста, но может быть разной для разных регионов, и возрастной смертности та, которая не зависит от региона, но изменяется с возрастом. Тогда математическое ожидание продолжительности жизни при рождении будет иметь вид:

L0 = e~'"°+Ze

Решая это уравнение относительно m,, найдем средние средовые смертности для каждого региона, а также отдельно для мужчин и женщин. Параметры В и С одинаковы для

всех регионов и равны своим типичным для демографических данных значениям [Гаврилов, Гаврилова, 1991]: В=0,00001 для женщин и В=0,00002 для мужчин, С=0,1 для мужчин и женщин. Мы видим, что разброс значений общей средовой смертности на территории России очень велик - от минимального значения, равного 0,0003 до максимального - 0,008 (рис. 27). Как видно на рис. 28, регионы с самой высокой смертностью находятся на востоке страны и частично на западе.

с Metfan z 0.00*9 = (0.0043 0 СОЙ! J I {0.00C3 0.038)

Рис. 27. Диаграмма размаха средней средовой смертности в России

Рис. 28. Изменчивость средней средовой смертности по регионам России (2008 г.)

Для установления статистической связи средовой смертности с независимыми факторами был использован множественный регрессионный анализ и получены следующие уравнения.

Средняя средовая смертность:

Б = 0,00375 - 0,0000135*Р + 0,00000052*А + 0,00000146*К + 0, 0000058*0

Средовая смертность: 0.006 - 0.008 | | 0.0055 - 0,006 | | 0.004 - 0,0055 | 1 0-0.004

1 - Чукотский АО 9

2 - Республика Тыва 10

3 - Еврейская авт. обл. 11

4 - Псковская обл 12

5 - Нов городская обл. 13

6 - Магаданская обл. 14

7 - Забайкальский край 15

8 - Амурская обл. 16

Сахалинская обл. Республика Бурятия Смоленская обл. Кемеровская обл. Тверская обл. ^, .. , Иркутская обл. Ленинградская обл. Республика Карелия

17

18

19

20

- Республика Алтай

- Тульская обл.

- Хабаровский край

- Владимирская обл.

(R2= 0,53; F(4,60) = 17,02; p<0,00001; стандартная ошибка предсказания 0,0005). Полученное уравнение статистически значимо и объясняет разброс средовой смертности на 53%. Степени влияния каждого фактора выражаются стандартизованными коэффициентами регрессии: Р (-0,39), А (0,36), N (0,27), О (0,16). Отметим, что фактор «отравления» значим на уровне 8,7%.

Для мужчин уравнение регрессии имеет следующий вид:

ССм=0,00498 - 0,0000152*Р + 0,00000075* А + 0,000164*N + 0,0000089*0

(R2 = 0,49; F(4,60) = 14,53; р<0,00001 ; стандартная ошибка предсказания 0,0007).

Полученное уравнение статистически значимо и объясняет разброс средовой смертности

мужчин на 49%. Степени влияния каждого фактора выражаются стандартизованными

коэффициентами регрессии: Р (-0,34), А (0,40), N (0,23), О (0,19). Фактор «отравления»

значим на уровне 5,1%.

Для женщин:

ССж=0,0033 - 0,0000115*Р + 0,00000027*А+0,000113* N

(R2=0,52; F(3,61) = 22,16; р<0,00001 ; стандартная ошибка предсказания 0,00037). Полученное уравнение статистически значимо и объясняет разброс средовой смертности женщин на 52%. Степени влияния каждого фактора выражаются стандартизованными коэффициентами регрессии: Р (-0,46), А (0,26), N (0,29). Фактор «отравления» для женщин значим на уровне 19,0%.

Таким образом, проведенный анализ показывает, что имеется общая тенденция снижения средней средовой смертности с увеличением степени освоенности региона проживания (что в свою очередь, связано с климатом, размещением промышленности и развитостью инфраструктуры) и ее роста при увеличении сброса неочищенных сточных вод, числа больных алкоголизмом и отравлений. Такой показатель, как число больных алкоголизмом (а возможно, и число отравлений) можно рассматривать как своеобразный маркер территории, характеризующий образ жизни и психо-эмоциональный климат в данном регионе.

Сравнение регрессионных моделей средовой смертности мужчин и женщин показывает, что наиболее влиятельным фактором в модели для мужчин является фактор, связанный с алкоголизмом (Beta = 0,40), затем идет фактор, связанный с освоенностью региона проживания (Beta = -0,34), при этом, по сравнению с общей моделью, коэффициент в уравнении регрессии у фактора алкоголизм увеличился в 1.44 раза; а в модели для женщин - фактор, связанный с освоенностью региона проживания (Beta = -0,46), затем идет фактор, связанный с алкоголизмом (Beta = 0,26), по сравнению с, общей моделью коэффициент в уравнении регрессии у фактора алкоголизм уменьшился в 1.93 раза.

В некоторых регионах России средовая смертность соизмерима со средовой смертностью в Африке (например, средовая смертность в Республике Чад - 0,019). Однако, причины такой высокой смертности в России и африканских странах разные. Если в африканских странах, смертность, главным образом, обусловлена наличием большого количества опасных инфекций и бедностью, то в России существенный вклад в средовую

смертность вносит образ жизни. Также в России велик и диморфизм средовой смертности. В -некоторых регионах средовые смертности мужчин превышают женские в 2 раза. И главная причина также кроется в образе жизни.

Рассмотрим влияние отдельных факторов на другой важный показатель -рождаемость. Диапазон изменения общего коэффициента рождаемости (числа родившихся на 1000 чел. населения, по данным 2008 г.) в России достаточно широк (рис. 29): область типичных значений (межквартильный диапазон) коэффициента рождаемости - интервал от 10,7 до 13,3; минимальное значение - 8,8 (Ленинградская обл.), а максимальное - 29,3 (Чеченская Р.).

На рис. 30 показана изменчивость общего коэффициента рождаемости по регионам России. На карте выделены 3 зоны: низкие коэффициенты рождаемости (менее или равно 10,7; закрашено темно-синим) - наблюдаются на западе страны и в центральных областях. Зоне типичных значений (закрашено голубым) соответствует интервал (10,7, 13,3). К зоне, в которой коэффициент рождаемости равен или выше 13,3 (незакрашенные области) относятся, главньм образом, республики Северо-Кавказского ФО, Р. Калмыкия, Астраханская обл. и некоторые регионы Сибири и Дальнего Востока.

Выше, при исследовании влияния географических, климатических, экологических, демографических и социально-экономических факторов на средовую смертность применялись дисперсионный, факторный и регрессионный анализ [Будилова, Лагутин, 2011]. При исследовании влияния различных факторов на рождаемость был применен несколько иной подход [Будилова, Лагутин, 2013]. Исходя из величины общего коэффициента рождаемости, на территории России были выделены 4 зоны и исследовано, по каким признакам зоны с низкими и высокими коэффициентами рождаемости отличаются от зоны средних значений. Значимость отличия проверялась с помощью рангового критерия Манна - Уитни.

I

5

Рис. 29. Диаграмма размаха общего коэффициента рождаемости на территории России (2008 год)

К ммап ~ 5?

$9,7,13.3 X. ь&л-ма*

>

Рис. 30. Изменчивость коэффициента рождаемости по регионам России (2008 г.)

Анализ, проведенный по разным признакам (экологическим, демографическим, социально-экономическим), показал, что рождаемость положительно связана с суровостью климата, высокой долей сельского населения, высоким уровнем бедности, высокой детской смертностью, большой долей молодых людей в структуре населения. Отрицательно влияют на рождаемость высокий уровень урбанизации, число больных алкоголизмом и большая доля пожилых людей в структуре населения (что естественно).

На рис. 31 показаны диаграммы рассеяния показателя рождаемости в субъектах РФ в зависимости от некоторых характеристик территории, например, размаха температур и доли городского населения. Мы видим, что на территориях с большим размахом температур между летом и зимой рождаемость выше (г = 0,44; р = 0,00003): отклонение от общего тренда в сторону увеличения наблюдается для Республик Ингушетия, Дагестан, Алтай и Чеченской республики. Рождаемость существенно зависит также от доли городского населения на той или иной территории — чем больше эта доля, тем рождаемость ниже (г = -0,42; р = 0,0001). Анализ данного явления с демографических и социально-экономических позиций приведен в работе [Пациорковский, 2010], где подчеркивается, что основные механизмы воспроизводства человека связаны с селом и сельской местностью и сокращение сельского населения до 25% и ниже ведет к неизбежной депопуляции территории. Рождаемость также значимо зависит и от уровня бедности (г=0,38; р=0,005): на территориях с большим процентом бедного населения рождаемость выше.

Как следует из теории эволюции жизненного цикла (см. главы 3 и 4), рождаемость должна зависеть от агрессивности окружающей среды: чем выше агрессивность среды, тем выше должна быть рождаемость. Хотя этот тренд на территории РФ еще сохраняется - с ростом размаха температур рождаемость растет, однако, такой процесс как урбанизация, действует в обратном направлении и, скорее всего, нарушает естественную адаптацию к среде.

Размах температур, град

Рис. 31. Диаграммы рассеяния и линии регрессии показателя рождаемости в субъектах РФ в зависимости от размаха температур и доли городского населения

Для установления статистической связи коэффициента рождаемости с независимыми факторами был использован множественный регрессионный анализ. В анализ не включались (как крайне нетипичные), следующие регионы: Чеченская Р., Р. Алтай, Р. Тыва, Чукотский АО. Уравнение регрессии имеет вид:

Рождаемость = 17,35 - 0,0665*Дгн - 0,00134*А - 0,1285*Тя (R2=0,56; F(3,71) = 29,92; р<0,00001; стандартная ошибка предсказания 1,37), где Дгн - доля городского населения; А - число больных алкоголизмом; Тя - средняя температура января.

Полученное уравнение статистически значимо и объясняет разброс рождаемости на 56%. Степени влияния каждого фактора выражаются стандартизованными коэффициентами регрессии (Beta): Дгн (-0,38), А(-0,38), Тя(-0,45). Наиболее значимым фактором оказалась средняя температура января. Влияние таких факторов, как доля городского населения и число больных алкоголизмом, несколько меньше, при этом их вклад в уменьшение рождаемости одинаков.

На рождаемость также оказывает влияние диморфизм средовой смертности мужчин и женщин. На рис. 32 показана диаграмма рассеяния и линия регрессии в зависимости от отношения средовых смертностей мужчин и женщин: мы видим, что с увеличением этого отношения рождаемость падает. Отклонение от общего тренда наблюдается для таких субъектов федерации, как Р. Тыва, Р. Алтай и Чеченская республика (в сторону значительного увеличения) и Москва (в сторону уменьшения).

Для первой группы характерны относительная бедность и большой процент сельского населения, а для Москвы, наоборот, сравнительно высокий уровень жизни и городская среда. Кроме того, существенное влияние на репродуктивное поведение может оказывать такой фактор, как религиозность [Yea, 2011], но в данном исследовании он не рассматривался.

Рис. 32. Диаграмма рассеяния и линия регрессии показателя рождаемости в субъектах РФ в зависимости от отношения средовой смертности мужчин (ССм) и средовой смертности женщин (ССж) (г = - 0,58; р<0,000001)

Основные выводы

1. Оптимизационная модель влияния факторов окружающей среды (смертности и обеспеченности питанием) на характеристики жизненного цикла женщин показала, что возраст половой зрелости, продолжительность жизни и межродовой интервал растут с уменьшением пресса среды и слабо зависят от обеспеченности питанием (в исследованном нами диапазоне); масса тела возраста зрелости и масса тела ребенка в момент освобождения от родительской опеки растут при уменьшении пресса среды и улучшении условий питания; число детей уменьшается с уменьшением пресса среды и слабо зависит от наличия пищи. Сравнение тенденции роста числа детей с тенденциями уменьшения межродового интервала и массой тела ребенка показало, что уменьшение числа детей сопровождается увеличением длительности родительской заботы и массы тела потомка.

2. Построенные регрессионные зависимости (по глобальным социально-демографическим данным для 131 страны) характеристик жизненного цикла женщин (возраста менархе, возраста женщин при вступлении в брак, продолжительности жизни, плодовитости и др.) от факторов среды (наличия инфекционной нагрузки и обеспеченности питанием) показывают, что продолжительность жизни, плодовитость и вес при рождении статистически значимо зависят от инфекционной нагрузки и обеспеченности питанием. Характеристики, связанные с возрастом половой зрелости (возраст начала менархе и возраст при вступлении в брак), по-разному зависят от факторов окружающей среды: возраст начала менархе статистически достоверно растет с уменьшением доступности пищи, а возраст вступления в брак растет с уменьшением пресса среды (в данном случае -

инфекционной нагрузки). То есть, оптимальной зависимости возраста половой зрелости, предсказанной теоретической моделью, больше соответствует такая, скорее культурная, чем биологическая, характеристика, как возраст вступления в брак, что подтверждает важность культурных аспектов в эволюции человека.

3. Сравнение эмпирических зависимостей характеристик жизненного цикла женщин от факторов окружающей среды и прогнозов оптимизационной модели показывает, в основном, их согласованность. Расхождения результатов статистического анализа и оптимизационного моделирования заключаются в том, что модель лучше предсказывает эмпирически наблюдаемые зависимости характеристик жизненного цикла от пресса среды, чем зависимости от условий питания.

4. Мультиагентная модель влияния факторов окружающей среды (питания, средового пресса) на вес новорожденных показала, что зависимость веса новорожденных от факторов окружающей среды носит нелинейный характер.

5. Результаты статистического анализа глобальных данных (по 133 странам), согласуясь с результатами моделирования, показали, что оптимальный вес при рождении тесно связан с местным доминирующим типом давления среды. В популяциях, более подверженных хроническим заболеваниям (что характерно для промышленно развитых стран) или риску инфекционных и паразитарных заболеваний (что типично для большинства развивающихся стран), естественный отбор будет действовать в направлении рождения более крупных детей.

6. Статистический анализ глобальных тенденций в изменении брачного статуса населения мира показал, что в среднем в мире уменьшается доля состоящих в браке и увеличивается доля разведенных и одиноких. Эти изменения происходят одновременно с падением рождаемости и снижением детской и общей смертности. Степень распространенности полигинии сильнее выражена (и мало изменяется во времени) в Африке, в меньшей степени в Азии и практически отсутствует в Европе и американском континенте. Характерной чертой изменения структур брачных отношений в разных регионах мира является тенденция к их сближению, своего рода «глобализация» в этой сфере человеческой культуры. Возможным исключением на этом фоне представляется сохраняющая стабильность структура брачных отношений в немусульманской Азии (изменения в азиатских мусульманских странах соответствуют глобальным тенденциям).

7. Для 82 регионов России вычислена смертность населения, связанная со средой (средовая смертность), и исследована ее связь с экологическими (в том числе, климатическими), демографическими и социально-экономическими факторами. Было показано, что средовая смертность уменьшается с увеличением степени освоенности региона проживания (что, в свою очередь, связано с климатом, размещением промышленности и развитостью инфраструктуры) и растет при увеличении сброса неочищенных сточных вод, числа

больных алкоголизмом и ростом отравлений. Эти четыре фактора объясняют разброс средней средовой смертности на 53%.

8. Для 82 регионов России исследовано системное влияние экологических (в том числе, климатических), демографических и социально-экономических факторов на рождаемость населения. Более низкой средней температуре января соответствует более высокая рождаемость, что говорит о еще сохраненной эволюционно обоснованной связи между окружающей средой и рождаемостью. Однако наблюдается и современная тенденция: с ростом численности городского населения и увеличением числа больных алкоголизмом рождаемость падает. Три этих фактора объясняют разброс рождаемости на 56%. Показано, что рождаемость практически линейно зависит от отношения средовых смертностей мужчин и женщин: с увеличением этого отношения рождаемость уменьшается.

Список работ, опубликованных по теме диссертации Статьи в рецензируемых журналах (* - публикация в печатном издании перечня ВАК РФ)

1. *Герцберг Л.Я., Будшова Е.В. Проблемы территориального планирования и качество среды проживания // Народонаселение. 2015. №1. С.38-50.

2. Троцснко A.A., Будилова Е.В., Журавлева Н.Г. Показатели резистентности организма человека как биоиндикатор качества окружающей среды // Доклады по экологическому почвоведению. 2013. Вып. 18, №1. С.99-113.

3. Rimashevskaia N.M., Budilova Е. К, Migranova L.A. The Causes of Low Live Expectancy In Regions of Russia// Sociological Research. 2012. V. 51, n. 2. P. 19-36.

4. *Будилова E.B., Лагутин М.Б. Региональная изменчивость средовой смертности мужчин и женщин в России // Клиническая геронтология. 2012. Т. 18, №9. С. 30.

5. *Будшова Е.В., Лагутин М.Б. Региональная изменчивость средовой смертности населения России // Народонаселение. 2011. №3. С.24-35.

6. *Будилова Е.В., Лагутин М.Б. Эволюционно-экологические аспекты проблемы старения // Клиническая геронтология. 2011. №9-10. С.69-70.

7. *Терехин А.Т., Будшова Е.В., Качалова Л.М., Чмыхова Е.В. Локальность, интегральность и варифокальность мышления [Электронный ресурс] // Психологические исследования: электрон. науч. журн. 2011. N4(18). URL: http://psystudy.ru

8. *Ри.машевская Н.М., Будшова Е.В., Мигранова Л.А. Причины низкой продолжительности жизни в регионах России// Народонаселение. 2010, №4. С.22-34.

9. *Троценко A.A., Журавлева Н.Г., Терёхин А.Т., Будшова Е.В., Матшиов Г.Г. Анализ микрофлоры и показателей крови жителей в условиях разного уровня промышленного пресса // Вестник Южного научного центра РАН. 2010. Т. 6, № 2. С. 70-80.

10. *Троцеико A.A., Журавлева Н.Г.. Будшова Е.В., Tepexwi А.Т. Факторы изменчивости неспецифического иммунитета жителей Северо-Запада европейской части России // Вестник Российского университета дружбы народов. Серия «Экология и безопасность жизнедеятельности». 2010. №1. С. 59-67.

11. *Троцепко A.A., Журавлева Н.Г., Будшова Е.В., Мигранова Л.А.. Тсрехип А.Т. Влияние демографических и природно-климатических факторов на неспецифический

иммунитет жителей Республики Карелия и Мурманской области // Народонаселение. 2010. №1.С.113-119.

12. *Будтова Е.В., Терехин А.Т. Математическое моделирование эволюции жизненного цикла: краткая история и основные направления // Журнал общей биологии. 2010. Т.71, №4. С. 275-286.

13. *Терехчн Л.Т., Буджова Е.В., Карпенко М.П., Качалова JI.M. Нейросетевое моделирование когнитивных функций мозга: обзор основных идей // Психологические исследования: эл.науч журн. 2009. №2(4). URL: http://psystudy.ru/index.php/num/2009n2-4/26-terekhin4.html.

14. *BudiIova Е. V., Karpenko М. P., Kachalova L. М., Terekhin А. Т. Recognition and recollection: a neural network model // Biophysics. 2009. Vol. 54, No. 3. P. 349-354.

15. *Budilova E.V., Karpenko M.P., Kachalova L.M., Terekhin A.T. Memory Blocking: Facts, Problems, and Models // Biophysics. 2009. Vol. 54, No. 2. P. 204-207.

16. *Будилова E.B., Карпенко М.П., Качачова JI.M., Терехин A.T. Узнавание и воспроизведение: нейросетевая модель // Биофизика. 2009. Т 54, Вып. 3. С. 500-507.

17. *Будилова Е.В., Карпенко М.П., Качачова JI.M., Терехин А.Т. Блокирование памяти: факты, проблемы, модели 11 Биофизика. 2009. Т. 54, Вып. 2. С. 287-292.

18. *Карпенко М.П., Качалова JI.M.. Будилова Е.В., Терехин А.Т. Когнитивные преимущества третьего возраста: нейросетевая модель старения мозга // Журнал высшей нервной деятельности. 2009. Т. 59, №2 С. 252-256.

19. *Терехгш А.Т., Будилова Е.В., Карпенко М.П., Качачова JI.M., Чмыхова Е.В. Функция Ляпунова как инструмент исследования когнитивных и регуляторных процессов организма // Компьютерные исследования и моделирование. 2009. Т. 1, №4. С. 449-456.

20. *Терехин А.Т., Будилова Е.В., Карпенко М.П., Качалова JI.M., Чмыхова ЕВ. Нейросетевые механизмы когнитивной гибкости // Психологические исследования: эл.науч.журн. 2009. №4(6). URL: http://psystudy.ru/index.php/num/2009n4-6/192-terekhin6.html.

21. Ponton F„ Duneau D„ Sánchez Ai, Courtiol, A., Terekhin A.T., Budilova E.V., RenaudF., Thomas F. Effect of parasite-induced behavioral alterations on juvenile development // Behavioural Ecology. 2009. Vol. 20(5). P. 1020-1025. doi:10.1093/beheco/arp092.

22. *Ричашевская H.M., Будилова E.B., Мигранова Jl.A., Терехин А.Т. Анализ структуры влияния различных факторов на здоровье населения // Народонаселение. 2008. №1. С. 10-13.

23. *Будшова Е.В., Терехин А.Т. Эволюционно-экологические аспекты проблемы • сохранения здоровья // Вестник Российской военно-медицинской академии. 2008. Т. 3.

Приложение 2. Часть 1. С. 17.

24. Teriokhin А. Т., Budilova Е. V. The impact of different density stresses on the dynamics of two competitive populations // Ecological Modelling. 2008. V. 212(1-2). P. 5-9.

25. *Budilova E. V., Teriokhin A. T. Evolutionary optimality of older reproduction // Advances in Gerontology. 2007. V. 20(3). P. 310.

26. *Римашевская H.M., Будилова E.B., Мигранова Jl.A., Терехин A.T. Новое исследование проблем здоровья населения // Народонаселение. 2006. № 4. С. 23-36.

27. *Терехин А.Т., Будилова Е.В., Карпенко М.П. Глобальные тенденции изменения брачности населения // Народонаселение. 2005. № 3. С. 117-127.

28. Thomas F, Teriokhin А. Т, Budilova E.V., Brown S.P., Renaud F, Guégan J.F. Human birthweight evolution across contrasting environment //J. Evol. Biol. 2004. V. 17. P. 542553.

29. Teriokhin A.T., Thomas F„ Budilova E. V., Guegan J.F. The impact of environmental factors on human life-history evolution: an optimization modeling and data analysis study // Evolutionary Ecology Research. 2003. V. 5. P. 1199-1221.

30. Teriokhin A.T., Budilova E.V., Thomas F., Guegan J.F. Worldwide Variation in Life-Span Sexual Dimorphism and Sex-Specific Environmental Mortality Rates // Human Biology. 2004. V. 76, n.4. P. 623-641.

31. *Терехин A.T., Будшова E.B. Эволюция жизненного цикла: модели, основанные на распределении энергии //Журнал общей биологии. 2001. Т 62, № 4. С. 286-295.

32. *Рордон Л.А., Терехин А.Т., Будшова Е.В. Материально-экономическая дифференциация как основа дифференциации // Человек и труд. 1998. Вып. 5. С. 6-20.

33. Гордон Л.А., Терехин А.Т., Будшова Е.В. Опыт многомерного описания материально-экономической дифференциации населения (по данным мониторинга экономических и социальных преремен). Ч. 2. // Мониторинг общественного мнения: экономические и социальные перемены. 1998. Т. 2(34). С. 17-22.

34. Гордон Л.А., Терехин А.Т., Будшова Е.В. Опыт многомерного описания материально-экономической дифференциации населения (по данным мониторинга экономических и социальных преремен). 4.1. // Мониторинг общественного мнения: экономические и социальные перемены. 1998. Т. 1(33). С. 43-54.

35. Budilova E.V., Drogalina J.A., Teriokhin А.Т. Principal trends in modem ecology and its mathematical tools: an analysis of publications // Scientometrics. 1997. V. 39(2). P. 147-157.

36. Будшова E.B., Гордон Л.А., Терехин A.T. Электораты ведущих партий и движений на выборах 1995 г. Многомерный статистический анализ // Мониторинг общественного мнения: экономические и социальные перемены. 1996. № 2. С. 18-24.

37. *BauieHwia Н.В., Будшова Е.В. Внутривидовая изменчивость Sorex caecutiens II Зоологический журнал. 1996. Т.75, Вып. 11. С. 1960-1704.

38. Teriokhin А.Т., Budilova E.V. On evolutionary optimal neural networks controling diurnal vertical migration in zooplankton // Modelling, Measurement and Control, C. 1996. V. 55(1). P. 7-11.

39. Budilova E. V., Teriokhin A.T., Chepurnov S.A. Evolutionary optimization of parameters of a neural network controlling food search in a radial maze // Modelling, Measurement and Control, D. 1995. V. 12(1). P. 1-7.

40. *Терехин A.T., Будшова Е.В. Сетевые механизмы биологической регуляции // Успехи физиологических наук. 1995. Т. 26(4). С. 75-97.

41. *Терехин А.Т., Будилова Е.В. О структуре эволюционно оптимальной нейронной сети, управляющей суточной вертикальной миграцией зоопланктона // Успехи современной биологии. 1995. Т. 72(4). С. 427-432.

42. *Буднлова Е.В., Дрогалина Ж.А., Терехин А.Т. Основные направления современной экологии и ее математический аппарат // Журнал общей биологии. 1995. Т. 56(2). С. 179-190.

43. Teriokhin А.Т., Budilova E.V. Network Mechanisms of associative therapy // Modelling, Measuremen and Control, C. 1994. V. 45(4). P. 1-4.

44. Budilova E. V., Terekhin A. T. and Chepurnov S. A. A genetic algorithm for optimization of neural network capable of learning to search for food in a maze // Radiophysics and Quantum Electronics. 1994. V. 37, n. 9. P. 749-755. doi: 10.1007/BF01039615.

45. *Будшова E.B., Терехин A.T., Чепурнов C'.A. Генетический алгоритм оптимизации параметров нейронной сети, способной обучаться эффективному поиску пищи в лабиринте // Известия высших учебных заведений. Радиофизика. 1994. Т. 37(9). С. 1162-1172.

46. *Рычков Ю.Г., Рычков А.В., Балановская Е.В., Батсуурь Ж.. Белковский А.Н., Будилова Е.В., Терехин А.Т. Геногеография народонаселения: опыт компьютерного картографирования популяционно-генетнческих данных // Генетика. 1990. Т. 26, №2. С. 332-340.

47. *Шретер А.И., Терехин А.Т., Будшова Е.В. Анализ с помощью ЭВМ опыта

использования лекарственных растений в эмпирических медицинах разных народов (на примере флоры Советского Дальнего Востока) // Растительные ресурсы. 1984. Т. ХХ(1). С. 3-8.

Статьи в монографиях и сборниках

48. Герцберг Л.Я., Будилова Е.В. Методологический подход к территориальному планированию на базе показателей здоровья окружающей среды // Руководство по изучению городской среды. Экологические и социально-психологические аспекты. Науч. ред. проф. Д.Н. Кавтарадзе [электронный ресурс]/ М., 2015 - 1 электрон, опт. диск (CD-ROM) - ISBN 978-5-9904587-7-2

49. Троценко A.A., Будилова Е.В., Журавлева Н.Г. Методика оценки экологического состояния городской среды на основе характеристик неспецифической резистентности организма человека // Руководство по изучению городской среды. Экологические и социально-психологические аспекты. Науч. ред. проф. Д.Н. Кавтарадзе [электронный ресурс]/ М., 2015- 1 электрон, опт. диск (CD-ROM) - ISBN 978-5-9904587-7-2

50. Будилова Е.В., Лагутин М.Б. Рождаемость и смертность населения России в контексте эволюционно-экологического подхода // Этнос и среда обитания. Сборник статей по этноэкологии. Вып.4/под ред.: Н.И. Григулевич, H.A. Дубовой (отв.ред.), И.А. Субботиной, А.Н. Ямскова. - М.: Старый Сад, 2014. - 352 с. 246-263.

51. .Будилова Е.В. Эволюция жизненного цикла человека - новое междисциплинарное направление в экологии человека // Актуальные проблемы экологии и природопользования: сб. науч. тр. / отв. ред. H.A. Черных. - Вып. 15. М.: РУДН, 2013.-684 е.: С. 399-402.

52. Биоэкологические основы жизнедеятельности организмов в условиях Заполярья / Н.Г. Журавлёва, Г.Г. Матишов, О. Оттесен, Е.В. Будилова, A.A. Троценко, Т.М.Ларина / (отв. ред. А.Д.Чинарина); Мурман. мор. биол. ин-т Кольского науч. центра РАН. - Апатиты: Изд. КНЦ, 2013. - 210с. ISBN 978 5 91137-245-3

53. Математика и реальность: конфронтация строгости и сложности / ред.- сост. Е.В.Будилова. М.: Солитон, 2012. - 630 с.

54. Будилова Е.В. Новые направления исследований в экологии человека//Актуальные проблемы экологической безопасности Русского Севера: путь к устойчивому развитию: VI Межрегиональная научно-практическая конференция. Мурманск, 16 -17 мая 2012 г. Мурманск / под науч. ред. А.А.Троценко. Мурманск: НОУ ВО МИБО, 2012. С.13-17.

55. Будилова Е.В., Мигранова Л.А. Пространственная дифференциация демографических показателей популяционного здоровья населения России // Актуальные проблемы экологии и природопользования: сб.науч.тр., вып.14. М.:РУДН, 2012. 4.2. С.260-268.

56. Терехин А.Т., Будилова Е.В., Карпенко М.П., Качалова Л.М„ Чмыхова Е.В.Возрастные изменения когнитивных свойств мозга: нейросетевой подход // Дифференционно-интеграционная теория развития / Сост. Н.И. Чуприкова, А.Д. Кошелев. М.: Языки славянских культур, 2011. С. 435-448.

57. Троценко A.A., Терехин А.Т., Будилова Е.В., Журавлева Н.Г. Изменчивость формулы периферической крови под действием регионального и промышленного факторов у жителей Республики Карелия и Мурманской области // Актуальные проблемы экологии и природопользования. М.: РУДН, 2011. Вып.13. Ч. 1. С. 344-347.

58. Булгаков Н.Г., Будилова Е.В., Левич А.П., Гончаров И.А. Использование методов анализа массивов многомерных данных для исследования зависимости показателей

рождаемости и смертности населения России от экологических и социальных факторов // Биоиндикация в мониторинге пресноводных экосистем. С.-П.: Любавич, 2011. С. 2531.

59. Троценко А.Л., Журавлева Н.Г., Будиюва Е.В., Терехин А.Т. Влияние окружающей среды на иммунный статус жителей республики Карелия и Мурманской области // В сб. «Актуальные проблемы экологии и природопользования. Вып. 12: Сборник научных трудов. М.: ИПЦ «Луч», 2010. С. 219-2Z2.

60. Терехин А.Т., Буднлова Е.В., Карпенко М.П., Качалова JI.M., Савко Т.Г., Чмыхова Е.В.. Онтогенетическая эволюция и инволюция когнитивной деятельности мозга: нейросетевой подход // Теория развития: Дифференционно-интеграционная парадигма / Сост. Н.И. Чуприкова. М.: Языки славянских культур, 2009. С. 167-182.

61. Терехин А.Т., Буднлова Е.В. О связи между типами средового давления на популяцию и типами стратегий эволюционной оптимизации // Теоретические проблемы экологии и эволюции (Четвертые Любищевские чтения): сб. докладов. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2005. С. 212-221.

62.Teriokhin А.Т., Budilova E.V. Why does aging accelerate with age: an evolutionary ecological Model // Longevity, Aging and Degradation Models in Reliability, Public Health, Medicine and Biology. / Ed. by V. Antonov, C. Huber, M. Nikulin, V. Polischook. St. Petersburg: St. Petersburg State Polytechnical University, 2004. V. 1. P. 274-278.

63. Teriokhin A.T., Budilova E.V. Evolutionarily optimal networks for controlling energy allocation to growth, reproduction and repair in men and women // Artificial Neural Networks. Application to Ecology and Evolution (ed. by S. Lek and J.F. Guegan). Berlin: Springer Verlag, 2000. P. 225-237.

Материалы конференций

64. Буднлова E.B. , Лагутин М.Б., Мигранова Л.А.. Эволюционно-экологический подход к проблеме старения и роль антропогенных факторов // Радиобиология: антропогенные излучения: материалы междунар. науч. конф. (г. Гомель, 25-26 сент. 2014 г.) / Национальная академия наук Беларуси, Институт радиобиологии; ред. кол.: А.Д. Наумов (гл.ред.) [ и др. ]. - Минск: Институт радиологии, 2014. -228 с. С.21-24.

65. Будилова Е.В., Лагутин М.Б. Рождаемость и смертность населения России в контексте эволюционно-экологического подхода // X Конгресс этнографов и антропологов России: Тезисы докладов. Москва, 2-6 июля 2013 г. / редкол.: М.Ю. Мартынова и др. -М.:ИЭА РАН, 2013. С. 231.

66. Буднлова Е.В., Герцберг Л.Я. Концепция здоровья окружающей среды и территориальное планирование // Материалы секции «Урбанизация - Экополис XXI века: теория, практика, сценарии, модели» XI Международной конференции «Государственное управление: Российская Федерация в современном мире» 30 мая -1 июня 2013г. [Электронный ресурс] / М„ 2013. - 1 электрон, опт. диск (DVD-ROM) - ISBN 978-5-9904587-2-7.

67. Булгаков Н.Г., Левич А.П., Гончаров И.А., Будилова Е.В., Максимов В.Н. Биоиндикация и диагностика состояния антропных экосистем России по показателям демографии и заболеваемости населения с помощью метода установления локальных экологических норм // Биодиагностика в экологической оценке почв и сопредельныхсред: Тезисы докладов Международной конференции, Москва 4-6 февраля 2013 г. М.: БИНОМ. Лаборатория знаний, 2013. - 296 с. С. 30.

68. Троченко A.A., Будиюва Е.В., Журавлева Н.Г. Показатели резистентности организма человека как биоиндикатор качества окружающей среды //Биодиагностика в

экологической оценке почв и сопредельных сред: Тезисы докладов Международной конференции, Москва 4-6 февраля 2013 г. М: БИНОМ. Лаборатория знаний, 2013 - 296 с. С. 216.

69. Булгаков Н.Г., Левин А.П., Гончаров И.А., Будшова Е.В. Применение метода установления локальных экологических норм для биоиндикации и диагностики состояния антропных экосистем по показателям демографии и заболеваемости населения России //Биоиндикация в мониторинге пресноводных экосистем: Тезисы докладов II Международной конференции 10-14 октября 2011 г., Санкт-Петербург. С.Петербург: 2011. С. 43.

70. Терехин А.Т., Будгшова Е.В. Оптимальное соотношение между интегральностью и конкретностью мышления в современной информационной среде // Человек в современном образовательном пространстве: материалы всерос. науч-практ. конф., Москва, 30 сентября 2009 г. / науч. ред. Е.В. Чмыхова. М.: СГУ, 2009. С. 243-249.

71. Терехнн А.Т., Будшова Е.В., Карпенко М.П., Качалова Л.М., Чмыхова Е.В. Нейросетевые механизмы когнитивной гибкости // Материалы XV Международной конференции по нейрокибернетике 23-25 сентября, 2009 г. Ростов-на-Дону: Издательство Южного федерального университета, 2009. Том 2. С.195-198.

72. Терехин А. Т., Будгшова Е. В. Качалова, Л. М. Простая нейросетевая модель узнавания // Нелинейная динамика в когнитивных исследованиях: Всероссийская конференция, Нижний Новгород, 13-15 мая 2009 г. Нижний Новгород: ИПФ РАН, 2009. С. 150-151.

73. Терехин А.Т.. Будшова Е.В., Качалова Л.М. Когнитивные преимущества третьего возраста // Третий возраст: старшее поколение в современной информационной среде: материалы всерос. междисциплинар. науч. конф., Москва, 30 января 2008 г. Москва: СГА, 2008. С. 106-111.

74. Терехин А.Т., Будилова Е.В., Понтон Ф„ Дюно Д., Санчес М„ Мур Дж„ Рено Ф., Тома Ф. Эволюционно-оптимизационная модель поведения хозяина - рачка Gammarus insensibilisa условиях опасности заражения паразитом — трематодой Microphallus papiUorobustus II Биоразнообразие и экология паразитов наземных и водных ценозов: материалы междунар. науч. конф. 9-11 декабря 2008 г. Москва: Центр паразитологии Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, 2008. С. 385-388.

75. Терехин А.Т., Будшова Е.В. Эволюционно оптимальная стратегия вымирания // Особь и популяция - стратегии жизни: материалы докладов IX Всероссийского популяционного семинара. Уфа, 2-6 сентября 2006 г. Уфа, 2006. С. 505-509.

76. Teriokhin А.Т., Budilova E.V. The impact of different density stresses on the dynamics of two competing populations // European Conference on Ecological Modellling. Proceedings / The Fifth European Conference on Ecological Modellling - ECEM, 2005, Pushchino, Russia, September 19-23, 2005; ed. by Alexander S.Komarov. Pushchino: IPBPSS RAN, 2005. P. 187-188.

77. Терехин A.T., Будилова Е.В. Об онтогенетических стратегиях распределения энергии, обеспечивающих оптимальную динамику численности популяции в конкурентной среде // Популяции в пространстве и времени: материалы VIII Всероссийского популяционного семинара. Нижний Новгород, 11 - 15 апреля 2005 г. Нижний Новгород: Издательство ННГУ, 2005.

78. Терехин А.Т., Будшова Е.В., Тома Ф., Геган Ж.Ф. Влияние окружающей среды на половой диморфизм продолжительности жизни человека в масштабах планеты // Человечество и окружающая среда: сб. материалов междунар. научно-практической

- конф. МГУ-СУНИ 26-28 октября 2004 г. Москва: МГУ им. М.В. Ломоносова, 2004. Том 1. С. 64.

79. TeriokhinА.Т., Thomas F., RenaudF., BudilovaE.V., GuéganJ.F. Environmental molding of human life history evolution: modelling and data analysis // Abstract book: The 3rd

Conference of the International Society for Ecological Informatics (ISEI), Rome, Italy, August 26-30, 2002. P. 84.

80. Tepexim A.T., Будилова E.B. Сетевая модель организма и принцип ассоциативного управления его состоянием // Интегрированные модели и мягкие вычисления в искусственном интеллекте: сб.тр. междунар. науч.-практ. семинара, Коломна, 17-18 мая 2001 г. Москва: Наука, 2001. С. 247-252.

81. Tepexim А.Т., Будилова Е.В. Эволюционная оптимизация иейроэндокринной сети, управляющей распределением энергии в организме // Нейроинформатика - 2001: III Всерос. науч. конф. Москва: МИФИ, 2001: 4.1. С. 264-272.

82. Teriokhin А.Т., Budilova E.V., Guegan J.F., Thomas F. Human sexual lifespan dimorphism: an evolutionary optimization view // 2nd European Congress on Biogerontology: From Molecules to Humans. Advances in Gerontology. St. Petersburg, 2000. V. 5. P. 84—85.

83. Teriokhin A.T., Budilova E.V. On the structure of networks realizing evolutionary optimal strategies of individual survival // International Workshop on Applications of Artificial Neural Networks to Ecological Modelling. Abstr. Toulouse: Univ. Paul Sabatier, 1998. P. 48.

84. Chepurnov S.A., Chepurnova N.E., Sato M., Budilova E. K, Teriokhin A. T. New extrapolation test to evaluate cognitive function and spatial orientation with epilepsy // Epilepsia. Third European Congress of Epileptology, Warsaw, 1998. V. 39, Suppl. 2. P.97.

85. Budilova E.V., Kozlowski J., Teriokhin A.T. Neural network models of life history energy allocation // Proc. of the First Nat. Conference on Application of Mathematics to Biology and Medicine. Zakopane, 1995. Krakow: Jagiellonian Univ. and Univ. of Mines, 1995. P. 13-18.

86.Teriokhin A.T., Budilova E.V. Evolutionary optimal neuroendocrine networks controling age-dependent energy allocation to growth and reproduction // The Second International Symposium on Neuroinformatics and Neurocomputers. Rostov-on-Don, 1995. New York: Institute of Electrical and Electronics Engineers, 1995. P. 438^t45.

87. Терехип A.T., Будилова E.B. О структуре нейронных сетей, реализующих эволюцнонно оптимальные стратегии жизненного цикла // Нейроинформатика и ее приложения: тез. док.Ш Всерос. семинара. Красноярск: Краснояр. гос. техн. ун-т, 1995. С. 34.

88. Терехип А.Т., Будилова Е.В. О структуре эволюционно оптимальной нейронной сети, управляющей суточной вертикальной миграцией зоопланктона // Поведение животных и принципы самоорганизации: материалы Всероссийской междисциплинарной конференции. Борок: Институт биологии внутренних вод, 1994. С. 78-80.

89. Будилова Е.В., Терехип А.Т., Чепурпов С.А. Эволюционная оптимизация параметров нейронной сети, управляющей поиском пищи в радиальном лабиринте // Нейроинформатика и нейрокомпьютеры: материалы рабочего семинара. Красноярск: Институт биофизики СО РАН, 1993.С. 27.

90. Терехин А.Т., Будичова Е.В. Нейросетевая модель поиска пищи в лабиринте // Алгоритмы обработки информации в нейроноподобных системах: материалы семинара-совещания. Нижний Новгород: Институт прикладной физики РАН, 1993. С. 25.

91. Budilova E.V., Teriokhin A.T. Endocrine networks. // The RNNS/IEEE Symposium on Neuroinformatics and Neurocomputers. Rostov-on-Don, 1992. New York: Institute of Electrical and Electronics Engineers, 1992. V. 2. P. 729-737.

92.Budilova E.V., Teriokhin A.T. A bibliographic data base on neural networks and neurocomputers // The RNNS/IEEE Symposium on Neuroinformatics and Neurocomputers. Rostov-on-Don, 1992. New York: Institute of Electrical and Electronics Engineers, 1992. V. 2. P. 1125-1126.

93. Терехип A.T., Будилова E.B. Стохастические модели нейронных сетей // Применение статистических методов в производстве и управлении: материалы Всесоюзной научно-

технической конференции с международным участием стран членов СЭВ. Пермь: Союз научных и инженерных обществ, 1990. С. 91-92.

94. Терехин А.Т., Будилова Е.В. Состояние исследований в области нейронных сетей // Нейроноподобные вычислительные структуры и нейрокомпьютры: материалы регионального научно-технического семинара. Таганрог, 1990.

95. Teriokhin А. Т., Budilova Е. V. State of art of the neural networks research // The International Symposium on Neural Networks and Neural Computing. Prague, 1990.

96. Teriokhin A.T., Budilova E.V. Biological networks // Neurocomputers and Attention. International Workshop. Moscow, 1989. Pushchino: Biological Center of the Academy of Sciences, 1989. P. 157.

Благодарности

Занимаясь такой проблемой, как эволюция жизненного цикла человека, еще отчетливее начинаешь осознавать, насколько твой жизненный путь зависит от окружающих тебя людей.

Прежде всего, хочется сказать слова благодарности моим родителям, которые своей любовью и заботой предоставили мне возможность заниматься научной работой и неизменно поддерживали меня во все трудные периоды моей жизни. Своим детям я благодарна за понимание и снисходительное отношение к моей занятости. Особые слова благодарности и любви за то, что он был, я посылаю в пространство вечности моему мужу Анатолию Терехину, который, к моей огромной печали, не увидел завершения этой работы. На протяжении более тридцати лет он был моим другом, учителем, коллегой, научным руководителем. Мы вместе обдумывали постановки задач для исследований, вместе искали пути их решения. И теперь, когда его нет рядом, я все равно чувствую его присутствие, и это помогло мне завершить начатую работу.

С благодарностью вспоминаю своих школьных учителей, научивших меня учиться и добывать новые знания. Это школа №62 и физико-математическая школа №105 г. Уфы. Нельзя не вспомнить и о преподавателях Московского института стали и сплавов, которые своим высоким профессионализмом и требовательным отношением помогли мне овладеть основами фундаментальных наук, что впоследствии помогало работать в разных научных областях.

Резкий поворот в моей научной биографии связан с Вадимом Дмитриевичем Федоровым. Я бесконечно ему благодарна, что много лет назад он принял меня на кафедру гидробиологии Биологического факультета МГУ, где начались мои «биологические университеты» и осуществилась давнишняя мечта заниматься биологическими проблемами.

Большое влияние на круг моих научных интересов и развитие «вероятностного» мышления оказал Василий Васильевич Налимов, под руководством которого я проработала семнадцать лет. Своими учителями в области экологии я считаю Виктора Николаевича Максимова, Алексея Меркурьевича Гилярова, Петра Владимировича Матекина, Александра Александровича Никольского. Изучению многих проблем, связанных с человеком, способствовало тесное общение и совместная работа с Юрием Григорьевичем Рычковым, Сергеем Александровичем Чепурновым, Алексеем Ивановичем Шретером, Жанной Александровной Дрогалиной.

Своим интересом к социологическим проблемам я обязана Леониду Абрамовичу Гордону, Наталье Михайловне Рнмашевской и Людмиле Алексеевне Миграновой, совместно с которыми выполнен ряд исследований. Некоторые наши работы в области когнитивной нейрологии были инициированы Михаилом Петровичем Карпенко, Ларисой Михайловной Качаловой и Екатериной Витальевной Чмыховой. Пониманию психологии развития познавательных процессов способствовало общение с Натальей Ивановной Чуприковой.

Я глубоко благодарна зарубежным коллегам Стиву Стернсу и Яну Козловскому, с которыми обсуждались многие вопросы эволюционной экологии, а также Жану-Франсуа Гегану и Фредерику Тома за плодотворное сотрудничество по вопросам эволюции жизненного цикла человека.

Моя особая благодарность Леонарду Владимировичу Полищуку и Александру Владимировичу Олескину за обсуждение работы и ценные замечания. Хочется также сказать слова благодарности за помощь и поддержку сотрудникам «группы Налимова», с которыми я проработала вместе много лет, Валерию Дмитриевичу Мятлеву, Владлену Сергеевичу Дуженко, Надежде Георгиевне Микешиной, Елене Георгиевне Угер, Елене Петровне Никитиной, Галине Николаевне Девятковой, Юлии Михайловне Барабашевой, Наталье Николаевне Жигаревой, Ларисе Андреевне Панченко, заведующему кафедрой общей экологии Дмитрию Геннадьевичу Замолодчикову и ее сотрудникам Дмитрию Витальевичу Карелину, Ахмеду Кадималиевичу Юзбекову, Юрию Эдуардовичу Романовскому, Андрею Львовичу Постнову, Александру Петровичу Левичу, Николаю Гурьевичу Булгакову, молодым коллегам Константину Попадьину и Алле Троценко за полезные дискуссии и творческую атмосферу, а также Михаилу Борисовичу Лагутину за сотрудничество. Особая благодарность Светлане Дмитриевне Пьянковой за психологическую поддержку, что в значительной мере способствовало завершению этой работы.

Спасибо РФФИ, который материально поддерживал исследования на протяжении многих лет (проекты 95-04-13573а, 97-06-80340а, 98-04-49140а, 99-06-80009а, 01-04-48384а, 04-04-49623а, 06-06-80421а, 07-04-00521 а, 09-06-00065а, 10-04-00276а, 13-04-01122а, 14-0600159).

Подписано в печать: 15.09.2015 Объем: 3,7 п.л. Тираж 100 экз. Заказ № 444 Отпечатано в типографии «Реглет» 119526, г.Москва, пр-т Вернадского, д.39 (495) 363-78-90; www.reglet.ru