Нематоды семейства Capillariidae млекопитающих

Ромашов, Борис Витальевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Нематоды семейства Capillariidae млекопитающих
ВАК РФ 03.00.19, Паразитология

Автореферат диссертации по теме "Нематоды семейства Capillariidae млекопитающих"

* г ' * '

институт паразитологии тоссийской академии наук

На правах рукописи

Ромашов Борис Витальевич

НЕМАТОДЫ СЕМЕЙСТВА САИЫАШЮАЕ МЛЕКОПИТАЮЩИХ: фауна, морфология, систематика, биология, экология, филогения

Специальность 03.00. 19 - Паразитология, гельминтология

автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва - 1998

Работа выполнена в Воронежском биосферном государственном заповеднике Госкомитета РФ по охране окружающей среды и природным ресурсам

Официальные оппоненты: чл.-корр. РАМН, доктор биологических наук, профессор Ю.К. Богоявленский,

доктор биологических наук, профессор H.A. Харченко доктор биологических наук AB. Чесунов

Ведущее учреждение: Всероссийский Инсттуг гельминтологии имени К.И. Скрябина

Защита диссертации состоится " ]998 г

^л ОС 1

6. часов на заседании диссертационного Совета Д 200. 54. 01 при Институте паразитологии РАН по адресу 117071, Москва, Ленинский проспект 33.

С диссертацией можно ознакомшъся в библиотеке Института паразитологии РАН

Автореферат разослан -¿о

" 1998

Ученый секретарь диссертационнрго Совета,

доктор биологических наук . Костюк

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ 1.1. Актуальность темы. Паразитические нематоды - одна из наиболее многочисленных и широко распространенных групп гельминтов. Среди них одно из важных мест занимают трихоцефалиды (Trichocephalida Skqabin et Schulz, 1928), а в составе последних - капил-лярииды (Capillariidae Neveu-Lemaire, 1936). В настоящее время зарегистрировано свыше 400 видов капилпяриид, паразитирующих у позвоночных животных, в том числе более 130 видов у млекопитающих (Скрябин и др., 1957; Ломакин, Трофименко, 1982; Ромашов, 1997; Lopez-Neyra, 1947; Yamaguti, 1961; Moravec, 1982 и др.). Среди капил-ляриид отмечены виды, которые паразитируют у человека, диких и домашних животных. Отдельные виды, в частности, Capillaria philippinensis, С. hepatica, С. bovis, С. plica, С. mucronata, Eucoleus aerophilus являются высоко патогенными и имеют важное эпизоотоло-гическое и эпидемиологическое значение (Петров, 1941; Орлов и др., 1953; Павлов, 1959 а,б; 1960; Назарова и др., 1977; Демидов, 1987; Chitwood et al., 1968; Silvermam et al., 1973; Slais, 1973; 1974; Aftandelians et al., 1977; Andrade, 1979; Spratt, 1987; 1990; Cross, 1990; Mansour et al., 1990; Pannenbecker et al., 1990).

С точки зрения таксономии и систематики капиллярииды представляют одну из наиболее сложных групп паразитических нематод. Ситуация усложняется существенными различиями и неравномерностью в оценке морфологических признаков. Отсутствие системы достаточно четких диагностических тестов, основанных на оценке количественных и качественных морфологических признаков, создает существенные затруднения в таксономической дифференциации капилпяриид. Система Capillariidae часто подвергается ревизиям. Слабо разработана и система отряда Trichocephalida в целом, поскольку филогенетические отношения между 1руппами, включая сем. Capillariidae, исследованы недостаточно.

Систематика капилпяриид основана на морфологических признаках. Морфологические исследования Capillariidae были сосредоточены плавным образом на изучении некоторых органов или систем органов у отдельных видов. Отсутствует общая картина архитектоники и строения этих нематод как целого организма, что представляется важным для оценки морфофункциональных особенностей капилляриид в связи со спецификой их паразитирования. Результаты данных исследований важны с точки зрения сравнительной морфологии для понимания филогенетических связей и эволюции этой группы нематод.

Жизненные циклы гельминтов отличаются значительным разнообразием. Анализ структуры жизненных циклов дает возможность су-

дать о путах эволюции внутри таксономических групп. Создание иерархической классификации жизненных циклов для СарШагибае и в целом для Тл'сЬосерЬайс1а имеет важное значение как один из аргументов дня построения системы этих нематод.

В настоящее время общепризнанным является взгляд, что паразиты и вызываемые ими болезни есть составная часть экологических систем. К структурным элементам экосистем относятся и паразитические нематоды, в том числе капиллярииды. Отдельные виды капшшяриид играют важную роль как одни из регуляторов численности позвоночных животных. Изучение особенностей экологии капшшяриид является актуальным в связи с широким распространением этих гельминтов в популяциях млекопитающих. Возрастающая интенсивность воздействия человека на природные процессы неизбежно связана с многообразными экологическими последствиями. Важное значение имеет изучение сообществ гельминтов в биосферных заповедниках как одно из направлений в системе биомониторинга окружающей среды. Паразитические организмы мо1ут быть представлены в качестве одного из диагностических звеньев в цепи экологической индикации.

1.2. Цели и задачи исследований. Целью настоящей работы явилось изучение на основе собственных данных морфологии, биологии развития и экологии нематод семейства СарШагп<1ае от млекопитающих. Разработка хорошо обоснованной гипотезы эволюции и филогении данной группы нематод. Обобщение и анализ имеющихся ныне классификаций капипляриид и проведение ревизии их системы.

Для достижения этого предполагалось решить следующие задачи:

!. Исследовать на фиксированном и живом материале морфологию капилляриид млекопитающих. Обобщить морфологические данные для создания целостной картины архитектоники и строения этих нематод.

2. Разработать систему морфометрических тестов для прикладной таксономии нематод семейства СарШагн<1ае.

3. Описать и переописать на основе оригинальных исследований недостаточно изученные виды капшшяриид от млекопитающих.

4. Исследовать биологию развития капшшяриид: эмбриональное и постэмбриональное развитие.

5. Разработать иерархическую классификацию жизненных циклов СарШагнсЬе и в целом отряда ТпсЬосерЬаИйа.

6. Провести филогенетический анализ и дать оценку системы нематод отряда ТпсНосерЬаИс!а.

7. Обобщить данные по мировой фауне и дать зоогеографическую характеристику фауны капилляриид млекопитающих.

8. Исследовать особенности экологии капилляриид: а) распределение в популяциях дефинитивных хозяев; б) закономерности сезонной динамики и особенности распределения в зависимости от условий эко-топов; в) влияние на хозяев.

9. Изучить закономерности экологической адаптации Capillaria hepática (нематоды, имеющей важное эпидемиологическое и эпизоото-логнческое значение) в популяциях дефинитивных хозяев на различных фазах жизненного цикла. Исследовать влияние на хозяев и экологическую роль С. hepatica.

10. Разработать концепцию и сформулировать основные направления паразитологических (гельминтологических) исследований в биосферных заповедниках в системе биомониторинга.

1. 3. Научная новизна. В результате исследований 50 видов млекопитающих выявлено 25 видов капилляриид, относящихся к 2 родам, в т.ч. описаны 3 новых для науки вида капилляриид: Capillaria konstantini, С. pavlovi и Eucoleus trophymenkovi. Впервые обобщены и проанализированы данные по мировой фауне капилляриид млекопитающих, насчитывающей свыше 130 видов, и дается ее зоогеографиче-ская характеристика. Наиболее высокое видовое разнообразие капилляриид отмечается в Палеарктике.

Впервые на основе результатов морфологических исследований приводится целостная картина строения и архитектоники капилляриид. Проведен анализ и систематизированы морфологические признаки, представляющие значительный таксономический вес. Разработана система морфометрнческих тестов для прикладной таксономии семейства Capillariidae. По результатам систематического анализа обосновывается существование внутри семейства Capillariidae двух родовых таксонов: Capillaria и Etscoleus. Рассмотрены филогенетические связи этих таксонов.

Проведены исследования по сравнительной морфологии и эмбриологии филогенетически близких групп паразитических нематод в составе отряда Trichocephalida. У грихоцефалид обнаружен ряд признаков, свойственных современным нематодам отряда Mermithida, что может рассматриваться как указание на их близкое родство и как аргумент в пользу существования особой трихоцефалидной ветви становления паразитизма у нематод. Сформулирована гипотеза эволюции и филогении Trichocephalida. На основе данных филогенетической систематики обосновываются новые таксоны: подотряд Cystoopsina subord. nov., род Bessonovielia gen. nov., изменены состав и таксономические критерии надсемейства Trichinelloidea Hall, 1916. На основании оригинальных исследований и анализа имеющихся данных впервые разрабо-

тана иерархическая классификация жизненных циклов СарШаги<Зае и близких таксонов в составе отряда ТпсИосерИаида. В системе жизненных циклов трихоцефалид выделяются два независимо эволюирующих направления: I) трихинеллидное и 2) трихоцефалидное.

Впервые проведена дифференцированная экологическая оценка фаунистических комплексов капилляриид, паразитирующих у млекопитающих, в связи с трофико-хорологической характеристикой хозяев и динамикой их численности. Изучены закономерности экологической адаптации СарШапа ЬераИса в популяциях дефинитивных хозяев на различных фазах жизненного цикла. Показана важная роль С. Ьераиса как фактора, влияющего в значительной мере на количественные и качественные параметры популяций отдельных видов хозяев. Предлагается оригинальная схема структуры популяций у гельминтов в связи со спецификой среды обитания и особенностями биологии развития.

На основании результатов многолетних гельминтологических исследований в Воронежском биосферном заповеднике и на сопредельных территориях разработана концепция паразитологичсехих (гельминтологических) исследований в системе биомониторинга и сформулированы основные направления этих исследований в биосферных заповедниках.

Усовершенствованы некоторые и разработаны новые методы сбора гельминтов (нематод-капилляриид) от млекопитающих: 1) метод извлечения капилляриид из тканей органов хозяев с помощью переваривания в искусственном желудочном соке; 2) метод промывания синусов черепа.

1.4. Теоретическое и практическое значение. Результаты исследований являются значимым вкладом в изучение фауны, зоогеографии, систематики, филогении, биологии развития и экологии паразитических нематод семейства СарШагпсЪе. Разработанная в диссертации система капилляриид и близких таксонов, объединенных в отряд ТпсЬосерЬаНсЬ, является научной основой для дальнейшего изучения этой группы нематод. Предложена и обосновывается гипотеза эволюции и филогении ТпсЬосерЬаПс1а.

Результаты морфологических исследований позволили разработать систему морфометрических тестов, которые могут быть использованы в прикладной таксономии СарШапк1ае, в том числе доя видовой диагностики гельминтов в практической медицине и ветеринарии. Исследования структурно-функциональных особенностей паразитарной системы СарШапа Ьераиса показали, что этот паразит оказывает заметное влияние на показатели попуяяционной динамики хозяев, в том числе для ценных промысловых животных. С другой стороны,

С. И ера 11 са может быть использована в качестве агента биологической борьбы с грызунами. Теоретически обоснована концепция и сформулированы основные направления паразитологических (гельминтологических) исследований в системе биомониторинга. Результаты этих исследований перспективны и могут быть использованы для оценки состояния экосистем и изучения их изменений под влиянием антропогенных факторов.

Работа имеет практическое значение с эпидемиологической и эпи-зоотологической точек зрения, в связи с паразитированием отдельных видов хапилляриид у человека,'домашних и диких животных. Разработаны и внедрены практические рекомендации в системе Госкомприроды РФ: 1. По организации паразитологических исследований и ведению Летописи природы в государственных заповедниках; 2. По проведению паразитологических исследований в системе биомониторинга в биосферных и природных заповедниках РФ. Материалы диссертации могут быть использованы в педагогическом процессе при изучении зоологии беспозвоночных, общей и частной паразитологии в госуниверситетах и агроуниверситетах, в медицинских и ветеринарных вузах.

1.5. Основные положения, выносимые на защиту.

1. Строение и морфологическая организация СарШагис1ае, система признаков, используемых в таксономии капилляриид.

2. Эволюция жизненных циклов СарШагийае и близких таксономических групп в составе отряда ТлсЬосерЬаН<1а, иерархическая классификация жизненных циклов.

3. Система и филогения Сар1Иагн<1ае и близких таксономических групп в составе отряда ТлсЬосерЬаН<1а.

4. Особенности экологии капилляриид млекопитающих, закономерности экологической адаптации СарШапа Ьера£|са в популяциях дефинитивных хозяев на различных фазах жизненного цикла.

5. Концепция, структура и организация паразитологических (гельминтологических) исследований в биосферных и природных заповедниках в системе биомониторинга.

IV, V съезды Всесоюзного териологического общества (Москва, 1986; 1990); конференции и съезды Паразитологического общества РАН (С.-Петербург, 1994; 1996; 1997); X, XI Всесоюзные конференции по природной очаговости болезней (Душанбе, 1979; Тюмень, 1984); IX, X конференции Украинского общества паразитологов (Львов, ] 980; Одесса, 1986); II Всесоюзная конференция по проблеме эволюции (Москва, 1988); VI, VII конференции по проблеме трихинеллеза человека и животных (Киров, 1992; Москва, 1996); Всероссийская конференция "Систематика, таксономия и фауна паразитов" (Москва, 1996); научные конференции "Проблемы изучения и охраны заповедных природных территорий" (Воронежский заповедник, 1979; 1997; Москва, 1987; Хоперский заповедник, 1995); I Международный симпозиум "Зооиндикация и экотоксикология животных в условиях техногенного ландшафта" (Днепропетровск, 1993); Международные нематологиче-ские симпозиумы (С.-Петербург, 1995); Всероссийский симпозиум по популяционной биологии паразитов (Борок, 1995); I Всесоюзное совещание "Эволюция паразитов" (Тольятти, 1990); II Международная школа "Паразит - хозяин - окружающая среда" (София, 1991);

1.7. Публикации. По теме диссертации опубликовано 57 научных работ.

1.8. Структура и объем диссертации. Диссертация включает общую характеристику работы, 8 шав, заключение и выводы, список литературы и приложение. Основной текст изложен на 396 страницах машинописного текста и иллюстрирован 95 рисунками и 59 таблицами. Приложение 1 содержит "Рекомендации по проведению паразитологи-ческих исследований в системе биомониторинга в природных заповедниках Российской Федерации". В Приложение 2 вынесены иллюстрации - 205 микрофотографий. Список литературы включает 780 источников, в том числе 348 на иностранных языках.

СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Материалами для настоящих исследований послужили паразитические нематоды сем. Capillariidae. Сборы оригинальных материалов были произведены от 7383 особей млекопитающих, представленных 6 отрядами и 50 видами, в том числе, насекомоядные (Insectívora) - 8 видов, рукокрылые (Chiroptera) - 12 видов, хищные (Carnívora) - 9 видов, парнокопытные (Artiodactyla) - 4 вида, грызуны (Rodentia) - 16 видов, зайцеобразные (Lagomoipha) - 1 вид. От этих животных собран о свыше 25 тыс. экземпляров капилляриид. В целях детального изучения морфологии, определения систематического положения и переописания от-

дельных видов нами были использованы коллекционные материалы Института паразитологии РАН, а так же сборы отечественных и зарубежных коллег, любезно предоставленные нам.

Материалы собирали в течение 1976-1982 гг. н 1983-1996 гг. в Воронежском, Хоперском и Астраханском заповедниках, на территории Воронежской, Липецкой, Белгородской и Тверской областей Российской Федерации. Некоторые аспекты влияния антропогенных факторов на гелъминтофаунистическне (нематод-капилляриид) комплексы млекопитающих исследовались нами параллельно на 3-х участках Усманско-го бора (Воронежская и Липецкая области). Эти участки различались по уровням антропогенной нагрузки: 1) минимальная - Воронежский заповедник; 2) средняя - стационары биостанции Воронежского университета; 3) максимальная - территория Воронежского лесхоза.

Сборы материалов проводили методом полных гельминтологических вскрьггий (Скрябин, 1928; Ивашкин и др., 1971). При исследовании тканей органов нами использовались компрессорно-препаро-вальный метод и метод переваривания в искусственном желудочном соке. Достаточно эффективным для извлечения капилляриид оказывается метод переваривания тканей в искусственном желудочном соке. Данный метод был впервые апробирован нами для извлечения капилляриид и их яиц из печени (СарШапа Ьераиса) и слизистой желудка (виды р. Еисо1еиз). Органы или их фрагменты заливали в стеклянном сосуде искусственным желудочным соком, объем которого в 5-7 раз превышает объем исследуемых материалов. Сосуд с содержимым помещали на несколько часов (5-6) в термостат при 1°=37°. По истечение этого времени осадок исследовали в чашках Пегри под бинокуляром.

Некоторые виды капилляриид (представители р. Еисо!еиз, паразитирующие у хищников) локализуются в синусах лицевой части черепа: носовом, верхнечелюстном, лобном. Для извлечения этих гельминтов нами разработан метод промывания синусов. По краям исследуемого синуса делаются два сквозных отверстия, соответственно входное (верхнее) и выходное (нижнее). Через входное отверстие вводили пинцет или корнцанг, при помощи которых вращательными движениями разрушали перегородки синусов. Далее к входному отверстию присоединяли трубку и струей воды содержимое вымывали через выходное отверстие в соответствующую емкость. Из носовой полости гельминтов можно вымыть, присоединив трубку к отверстиям хоан со стороны глотки, при этом содержимое выливается через наружное отверстие носовой полости. Необходимо отметить, что используя данный метод, мы сохраняли краниологические материалы для зоологических коллекций.

Капилляриид фиксировали в жидкости Барбагалло, в качестве среды для заключения использовали 10% водный раствор глицерина. Морфологические особенности отдельных органов и систем органов изучались на глицерин-желатиновых препаратах, окрашенных галло-цнанин-хромовыми квасцами по Эйнарсону с предварительной фиксацией в растворе Корнуа (Пирс, 1962; Липли, 1969). Морфофункцио-нальные особенности самцов и самок капилляриид исследовали на живых объектах. Апикальные и серийные срезы готовили по методике В.Г. Гагарина и Г.И. Сапожниковой (1968) в модификации В.В. Ломакина и В.Я.Трофименко (1982; Ломакин, 1994). Для выявления аминер-гических элементов в бациллярных лентах капилляриид применяли гистохимический метод с использованием глиоксиловой кислоты (Шишов, Канев, 1986). Эмбриональное развитие некоторых видов капилляриид исследовали в препарате "висячая капля" (Роскин, Левин-сон, 1957). Морфологию капилляриид изучали на световых микроскопах NU-2E и МБИ-6 с применением окуляр-микрометра, рисовальных аппаратов РА-4, РА-6 и фотонасадок MF-matic, МФН-12У4.2. Особенности тонкого строения покровов капилляриид были исследованы на сканирующем и трансмиссионном электронных микроскопах.

Для оценки некоторых аспектов влияния капилляриид на организм хозяина применяли метод морфофизиологических индикаторов (Шварц и др., 1968). Необходимую статистическую обработку полученных материалов проводили по общепринятым методикам (Лакин, 1990; Урбах, 1964). Оценку величины сходства и различий признаков производили с помощью коэффициента корреляции, с использованием методов: кластерного анализа и главных компонент (Девис, 1977; Андреев, 1980). Все расчеты произведены на ЭВМ с использованием пакета прикладных статистических программ STADIA и STATISTICA,

3. МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

КАПИЛЛЯРИИД На основе анализа обширного фактического материала и литературных данных нами обобщены результаты исследований по морфологии Capillariidae. Эти данные необходимы для рассмотрения вопросов систематики, филогении и развития капилляриид.

3.1. Строение капилляриид. По результатам исследований методами световой и электронной микроскопии приводятся данные о строении и организации основных систем органов капилляриид. Анализируется строение кутикулы, гиподермы (бациллярных лент), соматической мускулатуры, органов чувств, пищеварительной системы, половой »истемы. Остановимся на характеристике некоторых из них.

Кутикула имеет шестислойную структуру. В полной мере развиты все слои, однако, в большей степени - мезокутнкула; экзокутикула и особенно эндокутикула значительно уступают мезокутикуле по мощности.

Гиподерма представлена главным образом в виде гиподермаль-ных валиков - бациллярных лент. Бациллярные ленты - одна из наиболее характерных морфологических черт капилляриид. Ленты являются видоизмененными гиподермальными валиками и состоят из железистых и нежелезистых клеток. Клетки уложены плотными рядами и имеют непосредственный контакт между собой. Гистохимические исследования с использованием глиоксиловой кислоты показали, что специфическая флуоресценция выявлена в определенных гиподермальных (бациллярных) клетках, которые расположены в центральной части бациллярной ленты. Следовательно, отдельные гиподермальные клетки в составе бациллярных лент выполняют хеморецепторную функцию. На глубокую связь с нервной системой указывают особенности арихитектоники бациллярных лент, они располагаются по всей длине тела и смыкаются с головным нервным плексусом и хвостовыми папиллами. У самок вокруг вульвы формируется бациллярный (чувствительный) плексус. Вероятно, в связи с отсутствием аксонов у нейроподобных клеток бациллярных лент передача импульсов происходит последовательно за счет нейросекреторной активности. Бациллярную ленту необходимо рассматривать как полифункциональный орган, выполняющий следующие важные функции: хеморецепторную, передачу импульсов, экскреторную и депо питательных веществ.

Пищеварительная система капилляриид имеет форму сквозной трубки, образованной четырьмя отделами: фаринксом, кардием, средней кишкой и ректумом (задней кишкой). В ротовой капсуле находится стилет, который не выступает из ротового отверстия. Фаринкс состоит из трех отделов: ротовой капсулы, мышечного и железистого пищевода (стихосомы). Стихосома образована рядом крупных железистых клеток - стихоцитов. Каждый стхоцит связан с просветом пищевода каналом, который имеет вид удлиненной щели с полулунными краями. По степени маргинальной волнистости стихоцитов (развития мышечных элементов, покрывающих снаружи сгихоциты) выделяются определенные экологические (систематические) труппы капилляриид. Дифференцируются несколько типов стихоцитов, в зависимости от их формы (удлиненности). Индекс удлиненности (V) представляет отношение ширины (диаметра) (051) к длине (ЬБ^ стихоцита: У=03с/Ь51х100.

Половая система занимает основной объем трофико-репродуктивного отдела. У самца в состав довольно сложного полового аппарата входят половые протоки (трубки), железы, копулятивные

образован;«. Строение и функциональные особенности половой системы изучались нами на живых объектах и с использованием серийных срезов. Установлено, что половые продукты выводятся только по каналу спикулярного влагалища и не смешиваются с содержимым пищеварительной системы. Следовательно, отсутствует основное условие, характеризующее клоаку как орган совместного выделения половых и пищеварительных продуктов. В связи с этим название "клоака" или "клоакальный" канал, используемое в настоящее время для обозначения этого органа у СарШаги<1ае, нам представляется правильно именовать как псевдокловкалышй канал. Спикулярное влагалище морфологически и функционально подразделяется на два участка: 1) проксимальный - преспикуяярный; 2) дистальный - спикулярный. Преспикулярный отдел - это меньший по протяженности участок спикулярного влагалища. Он берет начало от сфинктера семяизвергательного канала и заканчивается: а) у СарШапа на уровне прикрепления основания спикулы к стенке псевдоклоакального канала; б) у Еисо1еиз в точке соединения спикулярного и псевдоклоахального каналов. Спикулярное влагалище у Еисокдо раздваивается, выстилая соответственно псевдоклоакальный и спикулярный каналы. У капнлляринд, представляющих род Еисокш, в дистальном участке спикулярного влагалища обнаруживаются различной формы и величины шипики. Спикула у капилляриид одна. Различаются два варианта расположения спикулы относительно псевдоклоакального канала. Для первой группы отмечено фиксированное расположение спикулы. Последняя, окруженная спикулярным влагалищем, помещается внутри псевдоклоахального канала. Основание спикулы прикрепляется к стенке псевдоклоакального канала, с противоположной стороны которого крепится ножка мускула-ретрактора. У второй группы капнлляринд спикула полностью или частично находится в автономном спикулярном канале - свободная спикула. К основанию спикулы прикрепляется дистальная ножка мускула-ретракгорг. Проксимальная ножка мускула-ретрактора в обоих случаях крепится к гиподерме выше сфинктера семяизвергательного канала. Капилпярии-ды с фиксированной спикулой имеют хорошо развитую хвостовую псевдобурсу - латеральные крылья и поддерживающие их кутикуляр-ные выросты. У капилляриид со свободной спикулой внешние кугику-лярные образования хвостовой пссвдобурсы отсутствуют или редуцированы. Освоение новой экологической ниши и образование, в свял: с этим, перечисленных морфо-функциональных преобразований явилось важным ароморфозом в эволюционном развитии капилляриид.

Половой аппарат самок капилляриид - одинарный. Форма, размеры и рисунок наружной поверхности скорлупы яйца являются специфическими видовыми признаками. Яйца дифференцируются на три

основные группы по форме: 1) удлиненные (вытянутые) - цилнндриче-— екая форма; 2) овальные (боченковидные) - промежуточное положение между I и 3 группами; 3) округлые - лимоновидная форма. В качестве характеристики формы яйца мы использовали индекс формы (индекс удлиненности - V), который вычисляется по формуле: У=В/Ьх100, где Б - диаметр яПца, Ь - длина яйца. Индекс формы так же позволяет дифференцировать и экологические группы, коррелируя с занимаемой капил-лярнидами субнишей. На поверхности скорлупы яиц обнаруживаются различные по форме и размерам схлероции. Выявляется достаточно четкая корреляция между архитектоникой склероций и локализацией (субнишей) капилляриид.

3.2. Система морфологических признаков » таксономии ка-пилляриид. В данном разделе представлены морфолого-таксономи-ческие признаки и производится их оценка. Признаки подразделяются на метрические и неметрические и систематизированы в четыре группы. Соответственно, первая группа признаков характеризует размеры тела и отдельных его частей; вторая - размеры органов и их фрагментов; третья - меристические признаки (число различных морф); четвертая -качественные признаки (форма и рисунок различных морф). В то»« числе, совокупность морфологических признаков копулягпвного аппарата самцов (расположение и относительные размеры) имеют исключительно важное значение в таксономической классификации Сар!11агис1ае на уровне родовых и видовых таксонов. При рг.боте с капилляриидами от известных хозяев и органов, соответственно, целесообразным является их предварительно дифференцировать как определённые экоформы (группы). Последние классифицируются, при соответствующем снижении числа степеней свободы и включении новых признаков, на уровне родовых и в вдовых таксонов. В частности, в основе классификации капилляриид по ооморфологическим признакам лежит следующая схема: признаки—»экологические группы—»(признаки) -»таксоны.

Представленная система морфологических признаков СарП1агнс1ае отражает современный уровень исследований по этой группе нематод. В качестве таксономически значимых выделены 35 метрических и 19 неметрических (меристических и качественных) признаков. Среди метрических признаков отдельные из них играют ключевую роль как самостоятельные признаки, остальные имеют вес в совокупности с другими. Более корркгтной является оценка метрических признаков по соответствующим относительным индексам. Фактические данные по этим признакам дают возможность переходить на уровень качественных признаков. Например, расположение органов копулятивного аппарата самцов в относительных координатах. Неметрические признаки

(меристические и качественные) характеризуют степень сходства и различия признаков, или их наличие и отсутствие, и могут обладать как монотетическими, так и политетическими свойствами. Причем специфическая форма признака, в которой он выражен, имеет для капилляриид большое таксономическое значение.

4. СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ

4-1. морфологр-таксономитнская характеристика капилляриид от млекопитаюпгих. В результате исследований собранных нами и музейных коллекционных материалов приведены оригинальные переописания и ревизия капшшяриид от млекопитающих. В основе схемы описания видовых таксонов положены таксономически значимые метрические и неметрические признаки. Эти описания выполнены по единой оригинально разработанной схеме, которая включает следующие параметры: I) общая морфологическая характеристика, в том числе самца и самки, с указанием видовых особенностей; 2) показатели относительных индексов определенных морф; 3) морфометрическая таблица, содержащая данные по 35 метрическим признакам. Измерения даны миллиметрах (мм) и микрометрах (jim) и представлены в виде средней, среднего квадратичного отклонения, минимальной и максимальной величин. Индексы и отношения полученные по результатам измерений выражены в относительных единицах (п • 100). Описания иллюстрируются оригинальными рисунками, в которых в полной мере отражены морфологические особенности видов. По каждому из видов дается следующая информация: 1) систематическое положение; 2) список дефинитивных хозяев; 3) локализация; 4) современный ареал; 5) морфологическая характеристика; 6) валидностъ и синонимы. Род Capillaria представлен 20 видами: С. annulosa, С. armeniaca, С. bovis, С. erinacei, С, eubursata, С. hepatica, С. incrassata, С. italica, С. konstantini, С. minuta, С. mucronata, С. murissylvatici, С. myoxinitelae, С. pavlovi, С. petrovi, С. plica, С. putorii, С. sadovskoi, С. soricicola, С. splenaeca, в том числе 2 вида: Capillaria konstantini spji. и Capillaria pavlovi spji. определяются в качестве новых для науки видов. Род Eucoleus представлен 7 видами: Е. aerophilus, Е. bacillatus, Е. bernardi, Е. boehmi, Е. lemmi, Е. oesophagicola, Е. trophymenkovi, в том числе 1 вид: Eucoleus trophymenkovi spji. определяется в качестве нового для науки вида.

4.2. СоотнопгениЕ и положение видовых таксонов. Представлены материалы, основанные на результатах полученных при исследовании видовых таксонов капилляриид млекопитающих. На основе сравнения морфологических признаков с использованием кластерного

анализа и метода главных компонент анализируются распределение и положение видов и групп видовых таксонов. Результаты кластерного анализа видовых таксонов в составе рода Capillaria показывают, что некоторые виды образуют отдельные скопления на высоком уровне сходства. Отдельные виды имеют низкие уровни сходства с остальной группой и на диаграмме занимают обособленное положение. Образование относительно независимых кластеров объясняется уникальностью признаков у этих видов. Результаты кластерного анализа подтверждают следующие определения: 1) род Capillaria представляется как политипический таксон; 2) в составе рода возможно выделение групп на уровне подродовых таксонов, в частности по эколого-морфологическим признакам. Кластерный анализ видовых таксонов рода Eucoleus показывает, что некоторые виды образуют отдельные скопления на высоком уровне сходства. Род Eucoleus представляется как политипический таксон, в котором возможно выделение ipynn на уровне подродовых таксонов, в частности, по эколого-морфоло-гическим признакам. Анализ исследованных нами видов в составе семейства Capillariidae показывает, что на высоком уровне различий дифференцируются два независимых кластера, которые соответствуют двум выделяемым родовым таксонам: Capillaria и Eucoleus. Эти данные являются важным аргументом в пользу существования двух самостоятельных родов в семействе Capillariidae.

Результаты морфологических исследований отдельных видов ка-пилляриид показывают, что при дифференциации видовых таксонов определенное значение имеют ооморфологические признаки. При сравнении видов методом главных компонент по индексу формы яйца вы-делются три относительно самостоятельные группы: первый сектор занимают виды, яйца которых имеют округлую форму (V=52,6-57,2); второй сектор занимают виды, яйца которых имеют овальную форму (V=45,0-48,8); третий сектор занимают виды, яйца которых имеют удлиненную форму (V=41,3-43,4). При исследовании близких видов в составе семейства- Capillariidae нередко возникают затруднения в определении видовой принадлежности. Как показали результаты исследований метод главных компонент является эффективным при сравнении таксонов по комплексу количественных и качественных признаков.

4.3. Классификационное построение сартт таяпраб. В основе всех известных взглядов на систему капилляриид лежит классификация Дюжардена (Dujardin, 1845). В настоящее время достаточно определенно сформировались два альтернативных взгляда на систему Capillariidae. 1. Все капиллярииды объединены в относительно "мономорфный" род Capillaria в подсемействе Capillariinae (Anderson,

Bain, 1982). С одной стороны эта система предельно упрощена, с другой - не отражает существующего морфологического и экологического разнообразия, а так же филогенетических связей капилляриид. 2. Сохраняется статус семейства Capillariidae, подразделяемое на различное количество родов. В частности, в последней сводке по ревизии этого семейства выделяется около 20 родов (Moravec, 1982; Moravec, Cosgrove, 1982). Данная система оказалась перегруженной чрезмерным дроблением дифференциальньи признаков на уровне родов. В результате, большинство родовых таксонов имеют неясные морфологически границы, что приводит к слиянию отдельных морфотипов между собой. Следствием этой классификации являются трудности, возникающие при таксономической дифференциации видов, которые нередко исключают возможность видовой диагностики капилляриид.

Для интерпретации полученных результатов использовали методы филогенетической систематики. Принципиально важным в системе этих взглядов является то, что классификация непременно должна бьпъ отражением родственных связей организмов. В качестве ключевых в методе филогенетических реконструкций вводятся два понятия: синапо-морфия и симплезиоморфия, которые характеризуют на различных уровнях филогенетической системы сходство гомологичных признаков.

В рамках сравнительно-морфологического метода были проанализированы доступные материалы по капилляриидам. Сюда вошли оригинальные исследования по этим нематодам от млекопитающих и литературные данные по капилляриидам от других групп хозяев. Регулярность признаков Capillariidae, их специфические особенности и связи между собой определенно свидетельствуют, что эволюционно связанный комплекс признаков имеется. То есть, в данном случае представляется определенный морфотип - капилляриидный (=трихоцефалид-ный) - среди паразитических Enoplea. Признаки бьши выделены таким образом, чтобы полностью обеспечить возможность таксономической оценки этих признаков, последовательно возникающих и изменяющихся в процессе эволюции. В связи с этим оценка признаков строилась исходя из анализа строго монофилетических групп. На основе метода внегруппового сравнения оценивались гомологичные признаки, определяющие внутригрупповое разнообразие и категории признаков. Как эквивалентные мы рассматривали сходные по своей признаковой организации группы капилляриид. Основной была задача - выяснить, имеются ли какие-либо общие особенности в составе и распределении признаков, определяющих родовые таксоны капилляриид.

У капилляриид в качестве таксономически значимых для характеристики родов выделен комплекс признаков каудального участка самцов - различие в строении гениталий. Среди некоторого множества

этих признаков выбраны уникальные (апоморфные), определяющие монотетически родовые таксоны. К этой категории относится признак, характеризующий положение спикулы относительно псевдоклоакального канала. Данный признак является синапоморфией и выделяет примерно равные по объему группы капилляриид. Различаются два состояния этого признака: 1. Спикула располагается внутри псевдоклоакального канала и своим основанием прикрепляется к стенке канала -фиксированная спикула. 2. Спикула располагается за пределами псевдоклоакального канала, в автономном спикулярном канале - свободная спикула. В данном случае мы имеем дело с эквивалентными модальностями одного и того же свойства и формально оба признака можно считать равноценными. Каждое из состояний однозначно коррелирует с другим признаком - орнаментацией спикулярного влагалища: имеются или отсутствуют шипики. В первом случае (фиксированная спикула) шипики отсутствуют, во втором (свободная спикула) - имеются. Шипики на спикулярном влагалище мы схлонны расценивать в качестве анагенетической составляющей. Их появление связано с морфо-функциональными особенностями копулятивного аппарата. Иначе, то или иное состояние второго признака (орнаментация спикулярного влагалища) является зависимым от определенного состояния первого признака (положение спикулы). Принятые в качестве апоморфных оба признака выделяют в пределах таксона одну и ту же группу. Анализ морфологических рядов по состоянию первого признака позволяет считать в качестве исходной (анцестральной) в эволюции капилляриид группу с фиксированной спикулой. Соответственно, группа со свободной спикулой является филогенетически более продвинутой. Оба родовых таксона: СарШапа и Еисокиэ необходимо рассматривать в качестве сестринских групп монофилетического таксона. Группы возникают от общего предка в процессе становления специфических морфологических черт, свойственных каждой из этих групп.

Данные о филогенетических связях капилляриид будут неполными без включения в анализ таксономически соподчиненной группы, объединенной в настоящее время в род ТпсЬосерЬа1иБ. Последний имеет сходные с капилляриидами морфологические черты в архитектонике тела и внутренних органов, в строении стихосомы и гениталий. Виды рода ТпсЬосерЬа1из имеют свободную спикулу и шипики на спикулярном влагалище. По этим выделенным признакам ТпсЬосерЬа1из сближается ЕисокиБ. Однако, грихоцефалы обладают отдельными уникальными морфологическими признаками, по которым их можно таксономически противопоставить остальным капилляриидам. Если рассматривать в целом всю группу капилляриид (включая и ТпсЬосерЬа1из), то мы имеем вариант нарушения монотетической ха-

рактеристики таксона по ряду выделенных признаков. Получаемая в этом случае группа по определению и по структуре является парафиле-тической. То есть специализация обоих сравниваемых таксонов (Еисо1еиз и ТпсЬосерЬа1из) идет в разных направлениях по одной и той же системе признаков. Учитывая морфологические особенности трихо-цефалов, эта группа представляет своеобразный морфотип, который обладает в высокой степени мономорфной организацией. Трихоцефа-лиды занимают узкую экологическую нишу и субнишу - паразитируют только у млекопитающих и локализуются исключительно в толстом отделе кишечника. Следовательно, становление этого монотипического таксона было результатом освоения новой экологической ниши.

Последовательность соотношения предковых форм трех таксономических групп СарШапа, Еисо1е1в, ТпсЬосерЬа1из может быть представлена следующим образом. Предковая форма капилляриид является ближайшим предком продвинутого таксона и принадлежит исходной группе (СарШапа). Другой предок будет непосредственным потомком СарШапа и ближайшим предком Еисо1еш и ТпсЬосерЬа1ш и принадлежит первому таксону.

Классификация включает два эквивалентных по рангу монофиле-тических таксона, соответственно первый объединяет СарШапа и Еисокиэ и второй - ТпсЬосерЬа!из. Если каждая из выделяемых подгрупп представляет родовые таксоны, то определяемые две группы -суть семейства. Причем ТясЬосерЬаН<1ае - монотипический таксон по координатам сходства и различий и является парафилетической группой по некоторым плезиоморфным признакам по отношению к Еисо1еш. СарШагнс1ае - политипический таксон, объединяющий два по-литетических рода: СарШапа и Еисокиэ.

Обе группы в достаточной мере могут быть разграничены и по адаптивным значениям признаков. Адаптивное значение синапомор-фий этой группы несравнимо с таковыми группы СарШала+Еисо1еш. В частности, наиболее значительные анагенетические различия для ТпсЬосерЬаН<Зае определяются: изменениями формы и пропорций тела, утратой в трофико-репродуктивном отделе бациллярных лент. Семейство СарШагнс1ае и выделяемые в нем родовые таксоны СарШапа и Еисо1еиз есть монофилетические группы. Однако, каждый из родовых таксонов как самостоятельная таксономическая единица имеют высокий уровень внутригруппового разнообразия и являются политипическими группами. Обе группы с одной стороны обладают значительной эволюционной вариабильносгью, что характеризуется широкими границами экологических ниш, с другой - эта вариабильность ограничена пределами строго очерченных монофилетических групп (родов). Таким образом, два монофилетических таксона: СарШагн<1ае и

Тпс1юсерЬаНс1ае выделяются в иерархической классификации в моно-филетическую группу на уровне надсемейства ТпсЬосерЬаЫска.

В связи с иерархическим положением таксонов в этом разделе приводятся их диагнозы, соответственно: надсемейства ТпсЬосерЬа1о1<1еа Зраязку, 1954; семейств Cap¡llariidae Ыеуеи-Ьепшге, 1936 и ТпсЬосерЬаНёае Ва1гс1, 1853; родов СарШапа, Еисо1еш и Тпс1юсер11а1из. Здесь же рассматриваются особенности внутригруппо-вого разнообразия политипических родовых таксонов СарШапа и Еисо1еш. Представляется схема возможной диверсификации подгрупп в составе СарШапа и Еисо1еиэ на уровне подродовых таксонов. Из множества признаков, характеризующих каждую из подгрупп, наибольший вес имеют морфоэкологические признаки. Предлагаемое нами выделение в родовых таксонах подгрупп имеет значение в практической таксономии капилляриид. Схематично указанная последовательность видовой дифференциации капилляриид представляется следующим образом: род —» экоформа —» (подрод) вид.

5. БИОЛОГИЯ РАЗВИТИЯ САРИХАШЮАЕ

5.1. Эмбриональное и постэмбриональное развитие. Впервые изучено эмбриональное развитие 4-х видов капилляриид: СарШапа еппасе!, С. цгсгавШа, Еисокив ЬегпагсЦ и Е. ое$орЬа^со1а. Отмечается сходство в распределении потенций на ранних стадиях дробления между капилляриидами (трихоцефалидами) и некоторыми другими представителями подкласса Епор1еа (Дроздовский, 1969; 1975; 1977; Малахов, Спиридонов, 1981; 1983). На стадии двух бласгомеров передний бластомер содержит материал энтодермы, стомодеума и части эктодермы, задний является источником эктодермы, мезодермы и полового зачатка. Эмбриональное развитие нематод семейства СарШагис1ае и в целом отряда Тпс1юсерЬаПс1а характеризуется большим своеобразием (Малахов, Ромашов, Спиридонов, 1984).

У большинства видов капилляриид эмбриональное развитие проходит в яйце во внешней среде (вода, почва). Личинка капилляриид остается в яйце до того момента, пока последнее не будет заглочено хозяином. Внутри яйца линька личинки не наблюдается, и она определяется как личинка первой стадии. Дальнейший рост и развитие личинки проходит или в промежуточном и дефинитивном хозяине, или только в дефинитивном. В этих условиях капиллярииды совершают четыре линьки и проходят через пять стадий развития. При гомоксенной форме жизненного цикла капиллярииды проходят все четыре линьки в дефинитивном хозяине. В случае гетерохсенного жизненного цикла - первая линька личинки происходит в промежуточном хозяине и остальные три линьки - в дефинитивном. Наблюдения по постэмбриональному разви-

тию проводились нами на СарШапа еппасе1, паразитирующей в желудке и кишечнике обыкновенного ежа. Для этой капиллярии характерна гетероксеиная форма жизненного цикла. В качестве промежуточных хозяев регистрируются почвенные олигохеты (Ромашов, 1980). Результаты исследований показали, что наиболее высокими темпами роста характеризуется пятая стадия - дефинитивное формообразование. Общий прирост составляет около 80% по отношению к остальным (личиночным) стадиям.

5.2. Жизненные циклы: эволюция и классификация. На основе результатов собственных исследований, а так же данных почерпнутых из литературы в этой части работы рассматривается проблема эволюции жизненных циклов трихоцефалид. Процесс становления паразитизма у нематод, как отмечают некоторые авторы, шел по пути приспособления личиночных стадий к необычным условиям обитания в организме хозяина (Ивашкин, Блинова, 1971). Вполне закономерной, в связи с этим, представляется версия о первичности появления промежуточного хозяина по отношению к дефинитивному в жизненных циклах некоторых нематод (Ивашкин, 1982).

Эволюция жизненных циклов трихоцефалид, вероятно, проходила по следующей схеме. На первом этапе паразитические личинки вместе с хозяином, учитывая трофические связи, попадали в организм позвоночного - мермитидный тип реализации жизненного цикла. Второй этап - освоение новой среды обитания (позвоночное животное) и адаптация личинок к новым экологическим условиям. Третий этап характеризуется направленным вектором отбора на усиление экологических связей паразита с хозяином. Четвертый этап определяется дивергенцией филетических линий и связан с появлением специфических экологических группировок трихоцефалид. Представляемый путь становления паразитизма у трихоцефалид и эволюция их жизненных циклов от мер-митидного к современным формам нам представляется наиболее правдоподобным. Таким образом, исходно сформировавшийся жизненный цикл трихоцефалид реализуется при участии последовательно, в масштабах эволюционного времени, двух хозяев - промежуточного (беспозвоночные) и дефинитивного (позвоночные). Основываясь на результатах приведенной выше реконструкции жизненного цикла, в качестве исходного мы принимаем цикл, протекающий с участием промежуточного хозяина.

Представляемая форма жизненного цикла трихоцефалидных нематод является филогенетически более древней (исходной) и занимает интегрирующее положение в системе жизненных циклов трихоцефалид. На этом этапе происходит эволюционное расхождение (дивергенция) данной формы жизненного цикла, что приводит к дифференцировке и

становлению двух независимо эволюирующих ветвей. Первая ведет к усилению связи паразита с промежуточным хозяином и в окончательной форме к совмещению в одном организме функций дефинитивного и промежуточного хозяев - "трихинеллидная ветвь". Вторая ведет к ослаблению связи паразита с промежуточным хозяином и последующей его утрате - "трихоцефалидная ветвь". Первое направление в эволюции жизненных циклов - трихинеллидное - подразделяется на три эволюирующих ступени, которые определяют последовательно возникающие в масштабе эволюционных событий формы жизненных циклов. Для данного направления определяющими, с точки зрения хозяинно-паразитарных отношений, являются: а) ослабление связи паразита с внешней средой и б) усиление связи с дефинитивным (= промежуточным) хозяином. Второе направление в эволюции жизненных циклов -трихоцефалидное - характеризуется достаточно четким "расслоением" сред обитания определенных жизненных форм. Во внешней среде - яйцо с развивающейся в нем личинкой, в дефинитивном хозяине - ювениль-ные и взрослые формы паразита. Данное направление связано с постепенным усилением связи личиночных стадий развития с внешней средой. Здесь отражаются иные тенденции в эволюции жизненных циклов -потеря промежуточного хозяина. Как и в первом случае мы выделяем три последовательно эволюирующих ступени.

На основе разработанной схемы эволюции циклов трихоцефалид предлагается следующая классификация жизненных циклов с указанием наименований соответствующих форм. В качестве исходной принимается форма жизненного цикла, протекающая с участием промежуточного хозяина. Подобная форма жизненного цикла отмечена у СарП1агис1ае и Су»1оор81<1ае и обозначается как "капилляриидная". Наименования остальных рассматриваемых форм циклов соответствуют главным образом названиям двух эволюирующих ветвей: 1) трихи-неллидной и 2) трихоцефалидной.

Трихинеллидная ветвь, выделяем три формы. 1. "Паракапилля-риидная" яйцо с личинкой выделяется самкой во внешнюю среду, в реализации цикла участвует промежуточный хозяин. Подобная форма отмечена у СарШагис1ае от летучих мышей и ТпсЬозото)(Ис1ае.

2. "Паратрихинеллидная" - два варианта реализации цикла: а) с участием промежуточного хозяина, б) цикл протекает замкнуто в одном хозяине (организме). Подобная форма отмечена у СарП1аги<1ае.

3. "Трихинеллидная" - жизненный цикл протекает замкнуто в одном хозяине (организме). Подобная форма отмечена уТпсЬтеШс1ае.

Трихоцефалидная ветвь, выделяем три формы. 1. "Метакапилля-риидная" два варианта реализации жизненного цикла: а) с участием резервуарного ^"промежуточного") хозяина; б) прямой путь реализа-

ции цикла. Подобная форма отмечена у Capillariidae. 2. "Паратрихоцефалндная" - жизненный цикл протекает с участием пара-тенических хозяев. Данная форма отмечена у Capillariidae. 3. "Трихоцефалидная" - прямая форма реализации жизненного цикла. Подобная форма отмечена у Capillariidae и у большинства известных Trichocepalidae.

Приведенная иерархическая классификация жизненных циклов представляет пути экологической эволюции отдельных таксономических групп в составе отряда Trichocephalida. Следует отметить, что в данном составе максимальным набором биологических (по формам жизненных циклов) признаков обладают Capillariidae - политипическая группа. Они сохранили значительное количество "биологических признаков", которые отражают эволюционные тенденции как внутри данной группы, так и в рамках отряда. Представленный анализ эволюции форм жизненных циклов Trichocephalida конгруэнтно отражает филогенетические отношения внутри этой группы нематод, полученные на основе морфологического анализа групп.

6. СИСТЕМА И ФИЛОГЕНИЯ TRICHOCEPHALIDA

Вопрос о системе и филогении Capillariidae невозможно рассматривать вне связи с другими группами, образующими отряд Trichocephalida. Capillariidae является представительной по объему, морфологически и филогенетически важной группой в составе этого отряда. Trichocephalida в системе нематод входит в состав Enoplea в качестве одного из двух отрядов (второй Dioctophymida Railliet, 1916) паразитических нематод позвоночных (Малахов, 1986). Что же касается классификационных построений внутри Trichocephalida, то в современной нематодологии существует несколько вариантов системы отряда. Отечественная школа придерживается, с некоторыми изменениями и дополнениями взглядов К.И. Скрябина и соавт. (1954; 1957), где в отряде Trichocephalida Skjjabin et Schulz, 1928 выделяется один подотряд: Trichocephalina Skrjabin et Schulz, 1928, два надсемейсгва: Trichocephaloidea Spassky, 1954 и Cystoopsioidea Saidov, 1953 и пять семейств: Trichocephalidae Baird, 1853, Capillariidae Neveu-Lemaire, 1936, Trichinellidae Ward, 1907, Trichosomoididae Yorke et Maplestone, 1926 и Cystoopsidae Skijabin, 1923.

В одном из последних обзоров по системе трихоцефалид (Anderson, Bain, 1982) сохраняется принцип построения, предложенный Скрябиным и др. (1954). Отдельные преобразования связаны с понижением ранга выделяемых таксонов и с изменением номенклатуры некоторых таксонов. Ранги семейств понижены до уровня подсемейств. . В соответствующем масштабе изменились и ранги более высоких таксо-

нов. В итоге все трихоцефалиды объединяются в надсемейство Trichinelloidea Hall, 1916.

Анализ морфологической организации Trichocephalida и Mermithida указывает на близость обоих отрядов. У трихоцефалид отмечен ряд признаков, свойственных современным мермитидам. В том числе, близкое сходство определяется: а) в плане расположения и строении головных тангорецепторов; б) в наличии стилета - онхостиля; в) в развитии стихосомы; г) в строении и функции бациллярных лент три-хоцефалнд и гомологичных им латеральных хорд мермитид. Яйца у некоторых групп мермитид несут полярные утолщения, которые можно рассматривать в качестве гомологов пробочек на яйцах трихоцефалид. Близость Trichocephalida и Mermithida подтверждается результатами сравнительной эмбриологии. В обеих группах обнаруживается общий тип дробления и сходство в распределении материала в бластомерах на ранних стадиях дробления (Малахов, Спиридонов, 1981; Малахов, Ромашов, Спиридонов, 1984).

Вполне обоснованно можно предполагать, что предковая форма трихоцефалид имела признаки специализации к паразитированию. То есть, существовали такие формы, которые уже встали на путь паразитизма. Данное положение согласуется с представлениями о возникновении больших таксонов от специализированных предков. В соответствии с этими взглядами подчеркивается, что у примитивных форм наряду с признаками примитивности обнаруживаются и признаки про-двинутости (Северцов, 1984). В качестве анцестралъной формы трихоцефалид вполне вероятной представляется гипотетическая форма близкая к мермитидам, которая имела признаки специализации к паразитированию на личиночных стадиях развития.

Вопрос о филогенетических связях Trichocephalida в литературе специально не рассматривался. Учитывая глубокое морфологическое сходство по ряду ключевых признаков (плезиоморфных и апоморфных) таксономических единиц, входящих в Trichocephalida, последняя рассматривается как монофилегическая группа. Данная группа представляет специфический морфотип в системе подкласса Enoplea. Внутри Trichocephalida выделяются две монофилетические группы, определяемые синапоморфиями копулятивного аппарата самцов. Синапоморфи-ей для первой группы являются наличие у самцов спикулы и спикулярного влагалища. Эта группа выделена в монофилетический таксон на уровне надсемейства Trichocephaloídea, который включает два семейства: Capillariidae и Trichocephalidae. Для второй группы синапо-морфией является отсутствие спикулы и спикулярного влагалища. Пле-зиоморфными являются: наличие спикулы и спикулярного влагалища, апоморфными - альтернативное состояние признака (отсутствие спику-

лы и спикулярного влагалища). В качестве синапоморфий для второй группы так же выделяются признаки, характеризующие особенности биологии развития. Так у самок этой группы устойчиво проявляются признаки яйцеживорождения (личинка в яйце) или живорождения (личинка). Синапоморфии определяющие эти две таксономические группы равноценны. Отсюда правомочно говорить об эквивалентности выделяющих признаков и соответственно эквивалентности по рангу этих групп. Следовательно, вторая группа в иерархии Trichocepbalida имеет таксономический ранг эквивалентный первой группе - ранг надсемейства: Trichinelloidea. Данные о филогенетических связях Trichocephaloidea нами были рассмотрены выше (шава 4). Для более полных представлений о филогенетических отношениях внутри Trichocepbalida нами рассмотрены филогенетических связи надсемейства Trichinelloidea.

Монофилетический таксон Trichinelloidea включает две монофиле-тические группы Trichosomoididae и Trichinellidae эквивалентные по рангу. Плезиоморфиями в сравниваемых группах считаем следующие признаки: относительно длинный клоакальный канал, сходное с трихо-цефалидными формами расположение вульвы (позади пищевода), локализация личинок в яйце. Примитивной группой является Trichosomoididae, продвинутой - Trichinellidae. Семейство Trichosomoididae определяется как политипический таксон, включающий две группы на уровне родовых таксонов: Trichosomoides и Anatrichosoma.

Семейство Trichinellidae определялось как монотипический таксон, включающий единственный род Trichinella Railliet, 1895. Внутри этого рода выделяются две формы трихинелл: 1) бескапсульная и 2) капсулообразуюгцая. Следовательно, можно говорить о появлении нового свойства, которое характеризуется двумя альтернативными признаками. Капсула трихинелл является синапоморфией и знаменует собой факт эволюционного значения. В данном случае имеет место нарушение монотетической характеристики таксона Trichinella. Отсутствие капсулы представляет плезиоморфное состояние. Исходя из принципов филогенетической систематики, обе группы могут рассматриваться в качестве монофилетических сестринских таксонов. Эволюцию морфо-функциональной организации сестринских групп трихинелл с точки зрения дивергентной составляющей можно характеризовать как результат неравномерных темпов морфологических преобразований. Следовательно, обе группы трихинелл связаны единым происхождением и образуют две филетические линии. Соответственно, Trichinellidae подразделяется на две монофилетические группы эквивалентные по рангу: Trichinella Railliet, 1895 и Bessonoviella (Garkavi, 1994) comb. nov.

Новому роду присваиваем название, которое было дано ранее для характеристики подродового таксона (Гаркави, 1994).

Представленный филогенетический анализ отдельных таксонов Trichocephalida позволяет рассмотреть связи этих групп. Внутри отряда Trichocephalida выделяются две филетаческие линии: 1 - Capillariidae, Trichochoceph3Üdae, Trichosotnoididae и Trichinellidae можно объединить в самостоятельный таксон Trichocephalina эквивалентный по рангу другой днвергировавшей группе: 2 - Cystoopsidae, соответственно определяемой в иерархической классификации на уровне подотряда Cystoopsma subord. nov. По степени сходства и различий цистоопсиды и остальные трихоцефалиды существенно различаются между собой. По ряду плезиоморфий цистоопсиды занимают обособленное положение и являются глубоко специализированной группой, соответственно представленной двумя родами: Cystoopsis (включающим один вид Cystoopsis acipenseris Wagner, 1867) и Dioctowittus. Эволюция цисто-опснд по ряду признаков (положение вульвы вблизи головного конца, развитие личинки в матке самки в яйце) сопряжена с параллелизмами. В связи с этим Cystoopsidae и Trichosomoididae могут рассматриваться как парафилетические группы. На основе результатов исследований филогенетических отношений трихоцефалид представляем систему отряда Trichocephalida.

Класс Nematoda Rudolphi, 1808 Подкласс Enoplea (Pearse, 1942) Надотряд Enoplia Pearse, 1942 Отряд Trichocephalida Skrjabin et Schulz, 1928 Подотряд Trichocephalina Skijabiri et Schulz, 1928 Надсемейство Trichocephaloidea Spassky, 1953 Семейства (роды): Capillariidae Neveu-Lemaire, 1936 (Capillaria Zeder, 1800; Eucoleus Dujardin, 1845); Trichocephalidae Baird, 1853 (Trichocephalus Schrank, 1788)

Надсемейство Trichinelloidea Hall, 1916

Семейства (роды): Trichosomoididae Yorke et Maplestone, 1926 СTrichosomoides Raiüiet, 1895; Anatrichosoma Smith et Chitwood, 1954); Trichinellidae Ward, 1907 (Trichinella Railliet, 1895; Bessonoviella (Garkavi, 1994) comb, nov.)

Подотряд Cystoopsina subord. nov. Надсемейство Cystoopsioidea Saidov, 1953

Семейство (роды): Cystoopsidae Skijabin, 1923 (Cystoopsis Wagner, 1867; Dioctowittus Chabaud et Le Van Hoa, 1960).

Тг1сЬосерЬа11па СуБЮорэта

I---11-1

ТпсЬоссрЬаЫЛеа ТпсЫпе11счс1еа Суз^зорзюМеа I-1 I-1 I-1

А ВС ОБГОН I

ТпсЬосерЬа11<1а (родовые таксоны: А - СарШапа, В - Еисо1еш, С - ТпсЬосерЬа1ив, О - Веззолоу1е11а, Е - ТлсЬтеНа, И - ТпсЬо-волгас^, О - АпатсЬозота, Н - БюсютетЦиз, I- СуБЮорБ^).

Анализ морфологической организации современных трихоцефа-лид и некоторые сведения по постэмбриональному развитию позволяют восстановить облик анцестральной формы ТпсЬосерЬаНск. Рецент-ной группой, обладающей наибольшим набором плезиоморфных признаков, является СарШагис1ае. Следует обратить внимание на такой важный критерий, как степень таксономической экстраполяции признаков, а так же формы корреляций и координации признаков (Парамонов, 1957). Капиллярииды обладают набором признаков, которые характеризуются высокой степенью таксономической экстраполяции и наблюдаются не только в пределах данной группы, но и пере-

ходят в различной степени в систему признаков остальных групп ТпсИосерйаМа. Если морфологические структуры встречаются в более чем одной группе организмов, которые по другим признакам различаются как морфологически, так и биологически, то они, по-видимому, будут более примитивны, чем таковые с более узкой встречаемостью в одной только специализированной группе (Кабата, 1983). Иначе, более продвинутые таксоны монотетичны, более примитивные политетичны. Следовательно, в составе отряда ТлсЬосерЬаНсЬ наиболее примитивно организованной группой принимается семейство СарШагнвае. Анце-стральной является форма близкая к СарШапа - гипотетическая РгоЮсорШагш.

7. ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА НЕМАТОД СЕМЕЙСТВА САРИХАЫГОАЕ

7.1. ФАУНА КАПИЛЛЯРИИД МЛЕКОПИТАЮЩИХ Представлены следующие материалы: 1) современная фауна и зоогеография капилляриид млекопитающих; 2) особенности формирования (в историческом масштабе) фаун отдельных зоогеографических областей; 3) видовое разнообразие у различных таксономических групп млекопитающих; 4) количественные показатели распределение по хозяевам. Третья и четвертая часта польностыо основаны на материалах оригинальных исследований. К настоящему времени мировая фауна капилляриид млекопитающих насчитывает 125 видов, в том числе на территории Российской Федерации и стран СНГ отмечено 50 видов (табл. 1).

По результатам анализа фауны капилляриид различных зоогеографических областей выявлены следующие особенности. Во-первых, наибольшее количество видов капилляриид регистрируется у рукокрылых. Во-вторых, значительная доля капилляриид проявляет относительно узкую специфичность и паразитирует в определенных группах (отрядах) млекопитающих. Доля полиспецифичных видов невелика и составляет 2,5%. В-третьих, фауна капилляриид отдельных зоогеографических областей эндемична и имеет существенные различия по количеству видов и по видовому разнообразию среди млекопитающих. Наибольшее количество видов СарШагцс1ае регистрируется в Палеарк-тике. Максимальное сходство фаунистических комплексов капилляриид выявлено между Палеаркгикой и Неарктикой (индекс сходства составляет - 0,12). Регистрация в других зоогеографических областях общих видов калилляривд является результатом вселения в них синантропных грызунов, вместе с которыми, как правило, происходило расселение

Таблица I

Современная фауна нематод семейства СарМагМае млекопитающих Российской Федерации и сопредельных стран (страны СНГ)

Видовые названия Видовые названия хозяев Об-

капилляриид наружены

1 2 3

отряд Insectívora

f. Cap Olaria

C.capillaris (Linstow, 1882) Sorra, araneus, Neomys fodicns, Talpa europaea 1,3,4

C.erinacci (Rudolphi, 1819) Erinaccus curopaeus 1,4

C.exigua (Dujardia, 1845) Crocidura Icucodon 6

C.incrassata (Diesing, 1851) Sorra araneus, Crocidura russula, Talpa europaea, T.caucasica 1,3,4, 6

CJconstantini spji. Neomys fodicns, N.anomalus, 1

CJcutori Ruchljadeva, 1946 Neomys fodicns, N.anomalus, Sorex araneus, S.minutus, S.caecuticns, S.aspcr 1,2,4, 5,6

C.minuta Chen, 1937 Sorex araneus, S.caecuticns, S.minutus 1,2,3, 4,5,6

C.oschmarini Nadtotschii, 1971 Sorra caccutiens 3

C.pavlovi spja. Crocidura russula 1

C.petrovi Rukhljadeva, 1946 Neomys fodiens, N.anomalus, Sorex araneus, S.minutus, S.caecuticns, S.arcticus 1,2,3, 4,5,6

C.reni Schaldybin, 1964 Neomys fodicns 1

C.soricicolafY okogav aetNischigori, 1924) Sorra araneus, S.minutus, S.dapfaaenodon, Neomys fodicns, N.anomalusTalpa europaea, Crocidura russula, C.leucodon, Hrinaceus curopaeus 1,2,3, 4,5,6

C.splenaeca(Dujardin, 1843) Sorra araneus 1

C.sunci Chca, 1937 Sorra araneus, S.raddei 5

C.talpae (Siebold, 1850) Talpa europaea 1,4

p. Eatoltnx

Ebernardi Romashov, 1983 Neomys fodiens, N.anomalus 1,4

E.marii (Rukhiyadcv, 1946) Desmana moschata, (Talpa europaea?) 1

E.mogerae (Mamacv etOkhotina, 1968) Mogera robusta 3

E.oesopbagicola (Soltys, 1952) Sorra araneus, S.minutus 1,2,4

Продолжение таблицы I

1 2 3

E.tenuis (Dujardin, 1845) Erinaceus europaeus 4

отряд Chiroptera

p. Capillaria

C.cubursata (Skarbilovitsch,1946) Nyctalus noctula, N.lcisleri, Myotis daubentoni, M.blythii, M.emargLnatus, Vespertilio murinus, Eptesicus serotinus, Plecotus auritus, Rhinolophus hipposideros, 1.4,5

C.italica Ricci,1949 Myotis myotis, M.daubentoni, Mjiattereri, M.dasycneme, Vespertilio murinus, Nyctalus acctula, N.lcisleri, Plecotus auritus 1,4

C.romana Ricci, 1949 Myotis daubentoni 4

C.spcciosa (Beneden, 1873) Myotis daeyeneme 4

p. Eueolens

E-neopulchra (Babos, 1954) Myotis daubentoni, M.dasycneme, M.bechsteini, M.oxyotus 4

отряд Carnivora

p. Capillaria

C.feliscati (Diesing, 1851) Felis lynx, F.catus 1,4

C.mucronata (Molin, 1858) Mustela lutreola, M.vison, M.putorius, M.erminea, M.sibirica, M.eversmaimi, Martes martes, M.foina, M.zibellina, Meies meles 1,2,3, 4,5

C.putorii (Rudolphi, 1819) Mustela nivalis, M.enninea, M.putorius, M.sibirica, M.vison, M.lutreola, M.altaica, M.eversmaimi, Gulo guio, Martes martes, M.foina, M.zibellina, M.flavi-gula, Lutra lutra, Meies meles, Vulpes vulpes, Nyctere-utes proeyonoides, Felis catus 1,2,3, 4,6

p. Encoleus

E.aerophilus (Creplin, 1839) Canis lupus, C.familiaris, Vulpes vulpes, Alopcx lagopus, Martes martes, M.foina, M-zibellina, Felis lynx, F..silvestris, F.catus, Meies meles, Mustela nivalis, M.putorius, M.eversmaimi, Erinaceus europaeus 1,2,3, 4, 5,6

E.boehmi (Supperer, 1953) Vulpes vulpes, Canis lupus 1

E.schvalovoj Kontrimavichus,I963 Lutra lutra 3

E.trophymenkovi sp.n. Martes martes 1

отряд Artiodactyla

p. Capillaria

C.bovis (Schnyder, 1906) Cervus elaphus, C-nippon, C.dama, Capreolus capre-olus. Alces alces, Camelus dromedarius, Bos bonasus 1.4,5

C.gastrosuis Pigolkin, 1965 Sus scropha, S. domestica 3

Продолжение таблицы 1

1 2 i

C.mergeüca Rodonaia, 1947 Capra sp. 5

C.moschiferi Gag arm etNasarova, 1966 Mosebus moschiferus 2

C.plathyspicula Pigolkin, 1965 Sus scrofa 3

Grangiferi Mizkewitsch, 1959 Rangifer tarandus 1.2

отряд Rodcntia

р. СарШала

Gan&ulosa (Duj ardin, 1845) Rattus rattus, Rjiorvegicus 1

C.armciiiaca Kirschenblatt, 1939 Citellus citellus, C.relictus, C-xanthoprynmus 5.6

C.hepatica (Bancroft, 1893) Паразитирует более чей у 50 видов хозяев, отрядов: Rodcntia, Carnivora, Lagomorpha, Artjodactyla 1,2,3, 4,5,6

C.michiganensis Read, 1949 Ondatra zibcthica 1.2,6

Cjnurissylvatid (Diesing, 1851) Apodemus sylvaticus.A-flavicollis, A.agrarius, A.spe-ciosus, Clethrionomys glareolus, Grutilus, C.rufoca-nus, Micro tus arvalis, M.socialis, M.ilaeus, M.oeconu-mus, Mjiivalis, Cricetus cricetus, Cricetulus migrato-rius, Citellus undulatus, Alticola roylei, Ochotona alpina 1.2,3, 4,5,6

C.myoxinitelae (Dicsing, 185П Eliomys querernos 1

C.papillosa (Polonio, 1860) Rattus rattus, Rjiorvegicus, Cricetus cricetus, Mesocricetus auratus 1,2,3, 4,5

Gsadov&koi (Morosov, 1956) Apodemus sylvaticus, A.agrarius, A.flavicollis, Ochotona alpina, Clethrionomys glareolus, C.rutilus, C. rufocanus, Microtus arvalis, M.oeconomus, Dryomis nitedula, Sciurus vulgaris, Cricetus cricetus, Arvícola terrestris, Rattus norvegicus, Letnmus sibiricus, Citellus undulatus, Tamias sibiricus 1,2,3, 4,5,6

p. Encolnu

E.bacillatus (Ebcrt, 1863) Rattus norvegicus, Clethrionomys glareolus, Apodemus sylvaticus, Microtus maiori, M^ubterraneus 1.2.3, 4,5

E.baskaJcowi Schulz, 1929 Citellus musicus, C.pygmaeus 5

Elemmi (Retzius, 1841) Arvícola terrestris 1.5,6

Условные сокращения для обозначения территории РФ и сопредельных стран: 1 - Европейская часть РФ; 2 - Сибирь (РФ); 3 - Дальний Восток (РФ); 4 - Восточно-Европейские страны СНГ; 5 - Закавказские страны СНГ; 6 - Среднеазиатские страны СНГ.

гельминтов. В частности, данный факт подтверждается широким распространением С. hepatica в различных зоогеографических областях.

По данным оригинальных исследований (на территории Центрально-Черноземных областей) видовое разнообразие капилляриид у отдельных отрядов млекопитающих существенно различается. Наиболее богатая фауна капилляриид отмечена у насекомоядных (12 видов), далее по числу видов следуют грызуны (7 видов) и хищные (7 видов). Довольно бедна фауна капилляриид рукокрылых (2 вида) и парнокопытных (1 вид). Результаты исследований видового разнообразия и зараженности показывают, что данная группа является важной составляющей гельминтофаунистического комплекса и имеет высокие показатели встречаемости у млекопитающих, в т. ч. у насекомоядных и хищников капиллярииды могут быть отнесены к категории доминантных.

7.2. ЭКОЛОГИЯ КАПИЛЛЯРИИД

Основные динамические ряды получены на примере капилляриид от фоновых видов микромаммалин: землероек, полевок и мышей. Регистрировались и анализировались следующие показатели зараженности: экстенсивность инвазии (ЭИ), индекс обилия (ИО), интенсивность инвазии (ИИ).

Среди насекомоядных наиболее представительным видом на исследуемой территории является бурозубка обыкновенная. У этого хозяина зарегистрировано 5 видов капилляриид: С. minuta, С. incrassata, С. soricicola, С. splenaecum и Е. oesophagicoia. Полученные результаты указывает на достоверные различия (Р<0,01-0,05) в сезонном распределении капилляриид по показателю встречаемости (ЭИ), регистрируются весенние и летние доминанты. Отсутствуют достоверные различия в сезонном распределении для большинства видов этих нематод по показателю обилия (ИО). Следовательно, сезонная динамика капилляриид в популяциях насекомоядных (землероек) определяется главным образом встречаемостью (ЭИ) и в меньшей мере обилием (ИО). Анализ сезонного распределения с учетом корреляционных связей позволяет выделить три уровня экологической пластичности (биотности) различных видов капилляриид по сезонам: высокая пластичность (Е. oesophagicoia) - эв-рибионт, промежуточная (С. incrassata) - метабионт, низкая (С. minuta, С. soricicola) - стенобионгы.

Среди капилляриид, паразитирующих у грызунов, доминантное положение занимает С. hepatica. В группе дефинитивных хозяев основное "бремя" в поддержании инвазионного потенциала С. hepatica несет рыжая полевка. Результаты исследований по сезонной динамике С. hepatica позволили выявить ряд экологических особенностей этого паразита. Регистрируются достоверные раличия (Р<0,01-0,05) по зара-

женности (ЭИ и ИО) рыжей полевки С. hepatica в активные сезоны года. Наиболее высокие показатели зараженности отмечены весной, минимальные - летом и средние - осенью. Показатели встречаемости и обилия для С. hepatica характеризуются высокой сезонной обусловленностью. Наиболее выраженные корреляционные связи между встречаемостью и обилием регистрируются летом и осенью.

Многолетние ряды наблюдений получены на стационарах в Воронежском заповеднике в 3-х наиболее характерных экотопах: пойменном ольшанике, дубраве и бору. В качестве модельных видов хозяев были взяты обыкновенная бурозубка и рыжая полевка. Достоверно (Р< 0,01-0,05) более высокие показатели зараженности регистрируются во влажных биотопах. Среди исследованных видов капилляриид обнаруживаются различные уровни проявления экологической валентности по отношению к условиям экотопов. В том числе, Е. oesophagicola и С. hepatica являются наиболее пластичными видами и обладают выраженной эврибионтностью, С. minuta и С. incrassata занимают промежуточное положение (метабионты), С. soricicola - глубоко специализированный вид и определяется как стенобионт. Условия внешней среды оказывают дифференцированное влияние на показатели зараженности (ЭИ и ИО) в сообществе капилляриид: или на встречаемость, или на обилие. Указанная закономерность является одним из важных условий функциональной устойчивости в многовидовых паразитарных системах капилляриид.

Распределение отдельных видов капилляриид в популяциях бурозубок имеет специализированный характер. По данным корреляционного анализа, капиллярииды подразделяются на три группы. Для первой группы, в которую включен вид С. soricicola, характерным является возрастная обусловленность - с возрастом хозяина показатели зараженности (ЭИ и ИО) увеличиваются (Р<0,05). Для второй группы (промежуточное положение), в которую включен вид Е. oesophagicola, отмечается достоверная корреляция (Р<0,05) между возрастом хозяина и обилием (ИО) паразита и отсутствие значимой корреляции (Р>0,05) между возрастом хозяина и встречаемостью (ЭИ) паразита. Третья группа, в которую включены виды С. incrassata и С. minuta, характеризуется отсутствием значимой (Р>0,05) корреляции между показателями зараженности (ЭИ и ИО) и возрастом хозяина. Таким образом, дифференциация ниши в сообществе капилляриид в значительной степени определяется возрастной структурой популяции хозяина.

В ряду исследованных видов капилляриид землероек особый статус занимает С. soricicola, для которой связь с возрастной структурой популяций хозяев является наиболее выраженной. Зараженность взрослых животных (вес свыше 10 г) в популяции землероек составляет око-

ло 20%. Дифференцированное распределение С. soricicola в различных возрастных группировках землероек определяет экологическое значение этого паразита. В группе всех инвазированных землероек доля взрослых зверьков составляет 0,8 (84,9%). В масштабе временных координат, как было показано выше, наиболее высокие показатели зараженности популяций землероек регистрируются в лентне-осенний сезон. В этот же период происходит и максимальное "выпадение" взрослой группировки зверьков. Считаем, что С. soricicola следует отнести к достаточно мощному естественному регулятору численности землероек, при этом главной мишенью являются взрослые животные.

7.2.1. Экологические связи в жизненном цикле с. hepatica С позиций структурной организации и средовой составляющей жизненные циклы гельминтов могут рассматриваться в двух взаимосвязанных аспектах: 1) онтогенетическом и 2) экологическом. Данное разделение естественно является условным, так как структурно-функциональное единство обеих составляющих - континуум жизненного цикла. Отсюда следует, что, во-первых, онтогенетическая составляющая (компонента) не может существовать без экологической (среды обитания). Во-вторых, экологические условия зависят от структурированности экосистем, что определяется составом биоты, в том числе и гельминтов (обратная связь). В-третьих, жизненный цикл не фиксирован жестко и его составляющие могут изменяться в пространственно-временных координатах, следовательно, важно учитывать развитие этих взаимодействий. Современные представления о структуре популяций у гельминтов основываются главным образом на анализе фаз жизненного цикла, где каждая фаза определяется как гемипопуляция (половина, часть популяции) (Беклемишев, 1959). Согласно других взглядов группировки гельминтов, находящиеся в различных категориях хозяев и во внешней среде, рассматриваются как микропопуляции, соответственно выделяются внутрипопуляционные единицы (Ромашов В., 1974). Последние дифференцируются: 1) по отношению к хозяевам на внутренние (эндо-) и внешние (экзо-) микропопуляции (популяции); 2) в соответствии со стадиями развития на имагинальные и ларвальные. Ниже мы предлагаем, с точки зрения структуры онтогенезов у гельминтов и средообразующей компоненты, ряд аргументов в пользу данных определений. С учетом онтогенетической и экологической составляющих инфрапопуляционные единицы гельминтов при определении их пространственно-временной структурированности должны иметь двойную дифференцировку: онтогенетическую и- экологическую. Следовательно, структурные элементы популяций у гельминтов определяются соответствующей фазой онтогенеза (личинки, взрослые особи) и их

средой обитания (экзогенная и эндогенная среда). Так, если рассматривать структуру популяции гельминтов по составу онтогенезов в эндогенной среде, то онтогенетические стадии могут быть представлены ларвальными и имагинальными эндопопуляциями (эндомикропопуля-циями), в экзогенной (внешней среде) соответствующими экзопопуля-циями (экзомикропопуляциями). Таким образом, внутрипопуляцион-ные единицы у гельминтов дифференцируются по составу онтогенезов в определенных пространственно-временных координатах. Это в полной мере соответствует современному определению популяции и представлению о ее структуре как подразделению популяции в качестве единого целого на связанные в определенном порядке части (Яблоков, 1984).

7.2.2. Особенности экологической адаптации с. hepatica на

различных фазах жизненного никла. Среди известных Capillariidae от млекопитающих наибольший интерес вызывает С. hepatica. Этот паразит, обладая высокой экологической пластичностью, широко распространен на земном шаре и имеет эпидемиологическое и эпизоотоло-гичесхое значение. В различных зоогеографических областях, где велись систематические гельминтологические исследования млекопитающих, установлен широкий круг хозяев С. hepatica. В отдельных территориальных образованиях определены облигатные хозяева, в популяциях которых осуществляется основная циркуляция паразита. В Российской Федерации С. hepatica зарегистрирована главным образом у грызунов практически во всех природно-климатических зонах.

Одна из важных особенностей в экологии жизненного цикла С. hepatica - накопление яиц в паренхиме печени хозяина и отсутствие возможности выхода яиц во внешнюю среду при жизни хозяина. Важную роль в рассеивании яиц паразита играют животные- диссеминато-ры, к которым в первую очередь относятся хищные млекопитающие и птицы. Установлено, что в среднем одна самка С. hepatica откладывает в паренхиму печени от 10000 до 100000 яиц. В соответствии со сроками развития в дефинитивном хозяине выделяем три основные формы пара-зитирования С. hepatica: 1) нематоды (самцы и самки) - в течение первого месяца после заражения; 2) нематоды (главным образом самки) и яйца - от 30 до 70-80 дней после заражения; 3) только яйца - спустя три месяца от момента заражения. Анализ этих форм позволяет определить сроки заражения хозяев и число генераций С. hepatica в течение года (рис. 2).

В природных популяциях облигатного хозяина (рыжей полевки) в течение года зарегистрированы три генерации С. hepatica: весенняя, летняя и осенняя. Генерации различаются по особенностям временной синхронизации и стратегии перекрывания экологических ниш в системе

190 89 С»

•

II IV V VI VII VIII IX X M tiigu

Рис. 2. Соотношение фаз ларазитирования С. hepatica в популяции рыжей полевки в различные сезоны года (фазы паразитирования С. hepatica: N - нематоды; N+0 - нематоды+яйца; О - яйца).

паразит-хозяин. Весенняя генерация обусловливается главным образом высокой концентрацией инвазионных элементов во внешней среде, что обеспечивает эффективность заражения в основном за счет адекватного запаса инвазионных элементов во внешней среде, что характерно для г- формы отбора. Последующие две генерации (летняя и осенняя) С. hepatica формируются главным образом конгруэнтно с пиками численности рыжей полевки. Наблюдается временная синхронизация экологии жизненного цикла паразита с особенностями биологии хозяев, которые обозначают несущую способность среды. В этом случае эффективность протекания жизненного цикла (заражения) С. hepatica обеспечивается преимущественно за счет высокой численности дефинитивного хозяина, что характерно для К-отбора. Несомненно, что динамику роста популяции С. hepatica невозможно характеризовать только или гили К.-формой отбора. Обычно судят о континууме г-К-отбора, и поэтому все утверждения о двух выделенных типах отбора носят относительный характер. Обращаем внимание на селективность г-К-отбора в приложении к популяции С. hepatica в различные моменты ее роста.

В жизненном цикле С. hepatica с учетом экологических связей дифференцируются шесть этапов: 1) рассеивание яиц, накопленных в популяции дефинитивного хозяина во внешней среде; 2) развитие личинки в яйце до инвазионной стадии во внешней среде; 3) поиск дефинитивного хозяина; 4) заражение дефинитивного хозяина; 5) рост и развитие (созревание) паразита в дефинитивном хозяине; 6) накопление яиц в дефинитивном хозяине. На уровне 2-х сред (среда I и II порядка)

на каадом из этапов экологические факторы оказывают эффективное влияние на успешность протекания жизненного цикла С. ЬераПса. Второй этап максимально характеризует особенности адаптации паразита к варьирующим условиям внешней среды (среда II порядка). Факторы, влияющие в данном случае на жизненные формы паразита, относятся к факторам не зависящим от плотности. Остальные этапы жизненного цикла С. Ьераиса - результат взаимодействия паразита и хозяина (среда I порядка) на популяционном уровне. В этих условиях влияние факторов варьирует в зависимости от плотности популяций обеих составляющих (видов) паразитарной системы и могут быть определены как факторы, зависящие от плотности. Эволюционная экология С. ЬераПса шла по пути адаптации к хозяевам с высоким репродуктивным потенциалом и относительно коротким онтогенезом, что является отражением биологии развития паразита и занимаемой им экологической ниши.

Дефинитивными хозяевами С. ЬераПса зарегистрированы главным образом грызуны: бобр, ондатра, мыши (лесная, желтогорлая, полевая, домовая), полевки (рыжая, темная, обыкновенная, водяная). Среди перечисленных животных значимо (Р<0,01-0,05) более высокие показатели зараженности зарегистрированы у рыжей полевки, при этом наиболее существенно (на порядок и более) эта разница отмечена при сравнении индексов обилия в расчете на относительную численность грызунов. На основании полученных данных составлена экологическая модель, отражающая характер отношений между дефинитивными хозяевами и их вклад в накопление инвазионных элементов во внешней среде. Рыжая полевка - облигатный хозяин - образует ядро паразитарной системы, другие виды полевок (обыкновенная и темная) и крупные грызуны (бобр, ондатра и водяная полевка) занимают уровень факультативных хозяев, что связано с особенностями биологии и численностью этих животных.

Распределение С. ЬераПса в популяции рыжей полевки конгруэнтно связано с возрастом хозяина, что подтверждают результаты дисперсионного анализа (для ЭИ Р=71,9; для ИО И=65,6 при Р<0,0001 в обоих случаях) и высокие коэффициенты корреляции (Р<0,001). В соответствии с возрастной динамикой популяции рыжей полевки изменяется и доля жизненных форм С. Ьеранса в печени хозяина. Начиная с весового класса в 17,0 г, наблюдается заметное увеличение среди зараженных доли животных, содержащих только яйца паразита. Максимумы этих показателей регистрируются в весовой группе от 20,0 г до 26,0 г, для более старших возрастов (вес свыше 26,0 г) характерно примерное выравнивание соотношения фаз паразитирования С. ЬераПса (рис. 3).

весовые группы (граммы)

Рис. 3. Соотношение фаз паразитирования С. ЬераПса в различных возрастных группах популяции рыжей полевки (фазы паразитирования С. Ьера^са: N - нематоды; N+0 - нематоды+яйца; О - яйца).

Среди известных к настоящему времени гельминтов грызунов С. Ьерапса является наиболее патогенным и контагиозным паразитом (Зргаи. 1990). Исследования закономерностей циркуляции С. Ьераиса в устойчивых инсулярных популяциях грызунов представляют прямые или косвенные результаты о влиянии нематоды на динамику численности популяций хозяев. Нами изучены особенности отношений в хо-зяинно-паразшарной системе на организменном уровне. С этой целью сравнивались индексы печени у зараженных и незараженных рыжих полевок, объединенных в равновозрастные группы (соответственно, средний вес зараженных полевок составил - 25,6 г, незараженных - 25,7 г) и принадлежащих к одной популяции. Индексы печени в среднем составляют у зараженных животных - 75,98, у незараженных - 58,49 и с высоким уровнем значимости различаются между собой (Р<0,001-0,05). Результаты данных исследований показывают, что С. Ьераиса существенно влияет на хозяина на организменном уровне, в том числе вызывая морфологические и соответственно функциональные изменения в жизненно важных органах.

С. Ьераиса является высоко патогенным паразитом для речных бобров, описаны случаи гибели бобров от этой инвазии (Орлов и др., 1953; Мевгагоз, Клшспея, 1973). На территории Воронежского заповедника нами были исследованы две микропопуляции бобров, которые

обитают в сходных экологических условиях (по производительности угодий и обеспеченности кормами). Анализ данных по встречаемости разнообразной патологии, включая гельминтологический фактор, показал, что не обнаруживается существенной разницы между данными микропопуляциями за исключением регистрации в одной из них С. ИераМса. Эти микропопуляции различаются между собой по продуктивности: в одной из них, где не регистрируется С. ЬераПса, средние темпы ежегодного прироста и плодовитость выше, соответственно на 8,6 и 12,8%. Следовательно, при определенных условиях в паразитарную систему включаются крупные грызуны (например, речной бобр), популяции (микропопуляции) которых под влиянием С. Ьераиса испытывают снижение репродуктивного потенциала.

8. КОНЦЕПЦИЯ, СТРУКТУРА И ОРГАНИЗАЦИЯ

БИОМОНИТОРИНГА

В настоящее время активно разрабатывается система наблюдений (мониторинга) за природными экосистемами. Следует подчеркнуть, что эталоном произошедших и происходящих изменений принято считать участки сохранившихся природных экосистем, типичных для данного региона и имеющих статус заповедных территорий (Герасимов, 1977). При этом предусматривается проведение исследований как на нетронутых территориях биосферных "эталонов", так и на сопредельных участках, в так называемых "буферных зонах". Считаем, что биосферным заповедникам в этом случае будет принадлежать важная роль в проведении паразитологических исследований. Паразиты являются естественными сочленами биоценозов, такой же экологической группой организмов, как наземные или водные организмы. В этом разделе работы, на основании результатов многолетних исследований гельминто-фаунистических комплексов позвоночных в Воронежском биосферном заповеднике, мы хотим обратить внимание на методологические подходы в изучении паразитов (гельминтов) в качестве объектов в системе биомониторинга.

В некоторых случаях экологические процессы на фоне антропо-прессии оказывают влияние, в первую очередь, на сообщества паразитов, являясь для последних ведущим лимитирующим фактором. В этих условиях паразиты могут быть представлены в качестве одного из главных "диагностических" звеньев в цепи экологической индикации. Для получения репрезентативных результатов важным условием в методологии данных исследований является изучение паразитов в сравнительном аспекте: естественные - трансформированные экосистемы.

На первом этапе предполагается проведение инвентаризационных работ по фауне паразитов. Полученные данные будут иметь целью выявление качественного состава фауны и количественных показателей встречаемости у хозяев. Важным итогом этих исследований является создание банка паразитофаунистических данных, характерных для определенного природного комплекса (ограниченной территории, региона, зоны). Банк паразитов - это исходная информация, необходимая для дальнейших сравнительных паразитологических работ на всех уровнях исследований, для получения сведений о пространственно-временных изменениях в видовом разнообразии паразитических организмов.

Следующий этап исследований связан с оценкой роли паразитов в жизни биоценозов и реакцией паразитов на лимитирующие факторы среды. Внимание акцентируется на изучении динамических процессов в паразитарных системах, на механизмах регуляции паразито-хозяинных отношений на популяционном уровне. Изучение динамических процессов в составе биоты в эталонных экосистемах - основная научная задача биосферных заповедников. В связи с этим, в эколого-популяционных исследованиях паразитов считаем целесообразным выделение четырех приоритетных направлений. 1. Изучение популяцион-ной биологии отдельных видов паразитов. 2. Изучение пространственно-временной динамики паразитофаунистических комплексов у фоновых видов хозяев. 3. Исследование изменений паразитофаунистических комплексов на фоне сукцессии биоценозов (в первую очередь в результате антропогенной трансформации). 4. Популяционно-генетические исследования природных популяций паразитов. Первое направление определяется как изучение функционирования паразитарных систем в различных экологических условиях. Параметрические характеристики последних целесообразно исследовать на примере фоновых (индикаторных) видов паразитов. Второе направление представляется как изучение динамики паразитофаунистических комплексов отдельных видов или групп животных-хозяев. Известно, что формирование фауны паразитов определенных групп хозяев идет под контролем двух групп факторов: биоценотических и симбиотологических (Контримавичус, 1969). Становление симбиотологических паразитарных отношений возможно на основе биоценотических связей хозяев. В каждом биоценозе можно выделить один или несколько фоновых видов животных-хозяев, сосредоточив внимание на исследовании паразитов, связанных с этими хозяевами. Третье направление предполагает изучение паразитарных систем и паразитофаунистических комплексов, которые изменяются в результате сукцессии. Акцент делается на моментах перехода паразитарных систем и паразитофаунистических комплексов в новое

состояние под влиянием разнообразных (лимитирующих) факторов среды. Подобные исследования необходимы для установления направленности, причин и темпов стих изменений, т.е. дается оценка видового разнообразия паразигофаупистических комплексов и функциональных особенносгей паразитарных систем в рамках сукцессии биоценозов. Четвертое направление формулируется как популяционно-генетические исследования паразитов. Эта область в паразитологии только начинает развиваться и подобных исследований на природном материале пока немного. Методологические подходы в изучении генетики популяций в последнее время интенсивно разрабатываются на примере природных популяций позвоночных и свободноживущих беспозвоночных. При изучении методами фенетики природных популяций паразитов необходимо, на наш взгляд, акцентировать внимание на следующих направлениях. Во-первых, выявление спектра фенов ряда признаков дня изучения фенетической структуры популяций. Во-вторых, оценка проявления пластичности фенов в различных экологических условиях. Разнокачественные биотически: и абиотические факторы, которые могут изменяться как в естественных, так и в трансформированных экосистемах обусловливают фенотнпическую изменчивость паразитов. Широкие перспективы в изучении популяций паразитов имеет популяцион-ная морфология. В ее основе лежит необходимость точного описания быстро изменяющихся морфологических (качественных и количественных) признаков (Животовский, 1980).

Паразигологические исследования приобретают значение в качестве одного из направлений экологической индикации, полученные на этой основе данные могут бып. использованы в практике охраны и рационального использования живой природы.

8.1. Влияние антропопрессии на видовое разнообразие сарилаясрае. В экологии видовое разнообразие в биоценозе связывают с устойчивостью (стабильностью) экосистем. Принято считать, что чем больше видов ъ биоценозе, тем устойчивее экосистема. Видовое разнообразие включает два компонента: 1) число видов; 2) относительное обилие видов (Мэгарран, ¡992). Анализ и интерпретация показателей (индексов) видового разнообразия находят широкое применение в мониторинге окружающей среды и в природоохранной деятельности.

Исследования проводились параллельно на 3-х участках, которые различались по относительным уровням антропогенной нагрузки: 1) минимальная - Воронежский заповедник; 2) средняя - биостанция Воронежского университета; 3) максимальная - Воронежский лесхоз. Для анализа качественных и количественных данных видового разнообразия капилляриид использовали индекс видового разнообразия

Чекановского-Съеренсена (1с.). Полученные результаты показывают, что наибольшее видовое разнообразие и относительное обилие капил-ляриид характерно для минимально нарушенных экосистем (заповедные территории). Качественные показатели разнообразия составили: при сравнении первой территории (заповедник) со второй (биостанция университета) - 1о=0,73; первой с третьей (лесхоз) -1с»=0,50. Аналогичные результаты на сравниваемых участках получены нами при исследовании количественных показателей. Индексы относительного обилия капилляриид соответственно составили: заповедник -биостанция - 1«=0,73; заповедник - лесхоз - 1а=039. Следовательно, полученные нами данные по оценке качественного и количественного видового разнообразия СарШагпске на 3-х участках Усманского бора показывают, что различия являются отражением экологического "качества" исследованных экосистем. Таким образом, мониторинг окружающей среды доказывает, что видовое разнообразия (включая гельминтов) может быть эмпирически полезным. Безусловным является тот факт, что разнообразие биоты стоит в центре внимания природоохранной деятельности.

ОСНОВНЫЕ ИТОГИ И ВЫВОДЫ

Нематоды семейства СарП1агис1ае -- многочисленная и широко распространенная группа паразитических нематод. К настоящему времени у позвоночных зарегистрировано свыше 400 видов капилляриид. Отдельные из них являются высоко патогенными и имеют важное эпи-зоотологическое и эпидемиологическое значение. В данной работе нами исследованы вопросы морфологии и систематики, эволюции и филогении, биологии развития и экологии капилляриид. С целью изучения и раскрытия поставленных вопросов было произведено гельминтологическое исследование 7383 особей млекопитающих, относящихся к б отрядам и 50 видам. Капиллярииды обнаружены у 35 видов млекопитающих, собрано свыше 25 тыс. этих нематод. На основании полученных результатов были сформулированы следующие выводы.

1. Современная мировая фауна нематод семейства СарШаги<1ае, паразитирующих у млекопитающих, включает 132 вида. Максимальное видовое разнообразие капилляриид регистрируется у рукокрылых, далее следуют грызуны, насекомоядные, хищники, парнокопытные, сумчатые, приматы, зайцеобразные, даманы. На территории Российской Федерации и сопредельных стран зарегистрирован 51 вид капилляриид.

2. Зоогеографический анализ показал, что фауна капилляриид различных зоогеографических областей гетерогенна. Наибо.хьшее число видов отмечено в Палеаркгихе, максимальное сходство фаунистичс-ских комплексов капилляриид выявлено между Палеарктикой и Неарк-

такой, что указывает на близость, в историческом масштабе, в эволюции фаун этих зоогеографических областей.

3. Основу фауны Capillariidae определенных систематических групп хозяев, с точки зрения специфичности, составляют облигатные виды и сообщества капилляриид, доля полиспецифичных видов невелика - 2,5%.

4. На основе результатов морфологических исследований дается целостная картина строения и организации капилляриид. Выделены два типа строения копулятивного аппарата самцов. Проведен анализ и систематизированы морфологические (количественные и качественные) признаки, представляющие значительный вес в таксономической дифференциации капилляриид.

5. Изучена морфология и проведено описание и переописание 27 видов капилляриид от млекопитающих. Три вида (Capillaria konstantini, С. pavlovi, Eucoleus trophymenkovi) описаны как новые для науки.

6. В результате анализа морфологической организации в составе семейства Capillariidae обосновываются два родовых таксона: Capillaria и Eucoleus. Рассмотрены филогенетические связи этих таксонов и соподчиненной группы Trichocephalus. В качестве анцестральной принимается форма близкая к Capillaria (Proiocapillaria).

7. Проведены исследования по сравнительной морфологии и эмбриологии Capillariidae и филогенетически близких групп в составе отряда Trichocephalida. У трихоцефалид отмечен ряд признаков, свойственных современным нематодам отряда Mermithida, что может рассматриваться как указание на их близкое родство и как аргумент в пользу существования особой трихоцефалидной ветви становления паразитизма у нематод.

8. Рассмотрено таксономическое положение Capillariidae в составе отряда Trichocephalida. Сформулирована гипотеза эволюции и филогении Trichocephalida, исследованы филогенетические отношения между таксонами внутри этого отряда. На основе данных филогенетической систематики обосновываются новые таксоны: подотряд Cystoopsata subord. nov., род Bessonoviella gen. nov., изменены состав и таксономические критерии надсемейства Trichinelloidea Hall, 1916. В соответствии с результатами этих исследований представлена система нематод отряда Trichocephalida.

9. На основании оригинальных исследований и анализа имеющихся данных впервые разработана иерархическая классификация жизненных циклов Capillariidae и близких таксонов в составе отряда Trichocephalida. В системе жизненных циклов трихоцефалид выделяются два независимо эволюирующих направления: 1) трихинеллидное и

2) трнхоцефалидное. Первое ведет к усилению связи паразита с промежуточным хозяином и в окончательной форме к совмещению в одном организме функций дефинитивного и промежуточного хозяев. Второе -к ослаблению связи паразита с промежуточным хозяином и последующей его утрате. Основываясь на результатах реконструкции жизненного цикла трихоцефалид (капилляриид) в качестве исходного принимается жизненный цикл, протекающий с участием промежуточного хозяина.

10. Впервые проведена дифференцированная экологическая оценка фаунистических комплексов капилляриид, паразитирующих у млекопитающих, в связи с трофико-хорологической характеристикой хозяев и динамикой их численности. Выявлены закономерности отношений между видами в сообществе капилляриид, которые имеют дифференцированный характер и определяются особенностями сезонной динамики, влиянием условий внешней среды, возрастной структурой популяции хозяина. Предлагается оригинальная схема структуры популяций у гельминтов в зависимости от специфики среды обитания различных жизненных форм.

11. Выявлены особенности экологической пластичности (адаптации) СарШагМае в зависимости от условий внешней среды (среда II порядка) и от качественных и количественных параметров популяций дефинитивных хозяев (среда I порядка). Соответственно ка-пиллярииды дифференцируются, в первом случае (в связи с условиями внешней среды) на три экологические группы: 1) эврибионтные - высокий уровень пластичности; 2) метабионтные - промежуточный (средний) уровень пластичности; стенобионтные - низкий уровень пластичности; во втором случае (в связи с параметрическими характеристиками популяций дифинитивных хозяев) на три экологические группы: I) эвритопные - широкий адаптивный уровень; 2) метатопные - средний адаптивный уровень; 3) стенотопные - узкий адаптивный уровень.

12. Изучены закономерности экологической адаптации СарШапа ЬераПса в популяциях дефинитивных хозяев на различных фазах жизненного цикла. Главная особенность экологии жизненного цикла С. Иерайса - временная синхронизация основных этапов развития паразита с особенностями биологии хозяев. Эволюционная экология С. Ьерапса шла по пути адаптации к хозяевам с высоким репродуктивным потенциалом и относительно коротким онтогенезом. Паразитарная система этой капиллярии имеет сложно структурированную организацию. Во-первых, система характеризуется многочленностыо, включая широкий круг дефинитивных хозяев. Во-вторых, условия эко-топов влияют на численность С. ЬераМса, которая определяется с одной

стороны численностью облигатного хозяина, с другой - его возрастной структурой.

13. Установлено, что отдельные виды капилляриид (Capillaria hepatica и С. soricicola) обладают высокой патогенностью и оказывают регулирующее влияние на численность популяций хозяина, в том числе среди ценных промысловых животных. Проведенные нами исследования показали, что С. hepatica влияет на продуктивность (прирост и плодовитость) популяций бобров, снижая ее соответственно на 8,6% и 12,8%. С. hepatica может рассматриваться в качестве эффективного регулятора численности мышевидных грызунов.

14. На основании результатов многолетних гельминтологических исследований в Воронежском биосферном заповеднике и на сопредельных территориях разработана концепция паразитологических (гельминтологических) исследований в системе биомониторинга и сформулированы основные направления этих исследований в биосферных заповедниках. 1) Инвентаризация паразитофаунистического комплекса с одновременным формированием банка данных. 2) Экопого-популяционные исследования паразитов с акцентом на изучении функционирования паразитарных систем. 3) Популяционно-генетические исследования паразитов, основу которых составляет изучение полиморфизма природных популяций паразитов в связи с экологическими условиями. Паразитологические исследования приобретают значение в качестве одной из составляющих экологической индикации.

15. Разработаны новые и усовершенствованы отдельные методы сбора гельминтов (капилляриид) от млекопитающих: 1) метод промывания синусов черепа; 2) метод извлечения капилляриид из тканей органов с помощью искусственного желудочного сока.

Методические рекомендации:

1. Бибикова Л А., Ромашов Б.В., Семенова H.H. Программа научных исследований по разделу Летописи природы "Болезни и паразиты" и общие рекомендации по профилактике и борьбе с заразными заболеваниями диких животных в государственных заповедниках II Госкомитет РСФСР по охране природы. - М., 1990. - 44 с.

2. Ромашов Б.В. Рекомендации по проведению паразитологических исследований в системе биомониторинга в биосферных и природных заповедниках // Утверждены Госкомитетом РФ по охране окружающей среды и природным ресурсам. М., 1998. - 13 с.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Ромашов Б.В. О зараженности микромаммалий Воронежского государственного заповедника нематодами Hepaticola hepatica II Экология гельминтов. Межвузовский тематический сборник под ред. проф. П.Г. Ошмарина. - Ярославль, 1977. - Вып. I. - С. 75-78.

2. Ромашов Б.В. Биотопическое распределение нематоды Hepaticola hepatica (Capillariidae) и сезонная динамика зараженности ею мелких млекопитающих Воронежского заповедника /I Матер, научн. конф.ВОГ.-М., 1978.-Вып.30.-С. 139-147.

3. Ромашов Б.В. Роль грызунов в циркуляции нематоды Hepaticola hepatica (Capillariidae) в природных очагах // Бюл. Всесоюзн. ин-та эксперим. вет., 1979. - № 35. - С. 11.

4. Ромашов Б.В. Циркуляция нематоды Hepaticola hepatica (Capillariidae) в природных очагах И 10-я Всес. конф. по природ, очаговости болезней (Душанбе, 1979). - Тез. докл. - Алма-Ата, 1979. - Ч. 1. -С. 212-213.

5. Ромашов Б.В. Основные распространители гепатиколеза речных бобров в Воронежском заповеднике /I Принципы рационального планирования и пути интенсификации использования бобра. / Матер. 6-й научно-производственной конф. по бобру. - Воронеж, 1980. -С. 104-106.

6. Ромашов Б.В. Биологический цикл Capillaria erinacei (Nematoda, Capillariidae) // 9-я конф. Украинского паразитол. о-ва. -Тез. докл. - Киев, 1980. - Ч. 5. - С. 70-72.

7. Romashov B.V. Life cycle of Capillaria erinacei (Nematoda, Capillariidae) //Helmintologia (CSSR), 1980. T. 17.-№3.-C. 181-189.

8. Ромашов Б.В. Жизненный цикл Capillaria erinacei (Nematoda, Capillariidae) II Бюл. Всес. ин-та гепьминтол., 1981. - №29. - С. 91.

9. Ромашов Б.В. Капиллярииды (Nematoda, Capillariidae) микромаммалий Воронежского заповедника // Биологические основы борьбы с гельминтозами животных и растений. - Тез. докл. конф. ВОГ, 1983. -С. 76-77.

10. Ломакин В.В., Ромашов Б.В., Сергеева Т.П. Строение бациллярных лент капилляриид (Nematoda, Capillariidae) и таксономическое значение этого признака II Паразитология, 1983. - Т. 17. - № 1. -С. 24-29.

11. Ромашов Б.В. Особенности жизненного цикла Hepaticola hepatica (Nematoda, Capillariidae) II Паразитологические исследов. в заповедниках. - М., 1983. - С. 49-58.

12. Ромашов Б.В. Ценотические отношения в паразитарных системах капилляриид (Nematoda, Capillariidae) микромаммалий // 2-й

Всес. съезд паразитоценологов (Киев, 1983). - Тез. докл. - Киев, 1983. -С. 298-299.

13. Romashov B.V. Esophageal capillariids of shrews: Eucoleus oesophagicoia (Soltys, 1952) and E. bemardi spji. (Nematoda: Capillariidae)//Helminihologia (CSSR), 1983.-T. 20.-№3. - C. 187-196.

14. Малахов B.B., Ромашов Б.В., Спиридонов СЭ. Эмбриональное развитие Trichocephalus trichurus и Eucoleus oesophagicoia (Nematoda, Trichocephalida) // Паразитология, 1984. - T. 18. - № 4. -С. 286-290.

15. Ромашов Б.В. К природной очаговости калодиоза на территории СССР // 9-я Всес. конф. по природ, очаговости болезней (Тюмень, 1984). - Тез. докл. - Алма-Ата: Изд-во Наука Казахской ССР, 1984. - С. 138-139.

16. Ромашов Б.В. Морфологические особенности скорлупы яиц капилляриид (Nematoda, Capillariidae) II Паразитология, 1985. - T. 19. -№ 5. - С. 399-402.

17. Ромашов Б.В. Антропогенное влияние на гельминтофаунисти-ческие комплексы в естественных экосистемах II 9-й съезд ВОГ (Тбилиси, 1986). - Тез. докл. - М., 1986. - С. 133-134.

18. Ромашов Б.В. Динамика паразитарных систем в естественных биоценозах // Всес. совещ. "Проблемы охраны генофонда и управления экосистемами в заповедниках лесной зоны" (Березинский заповедник,

1986).-Тез. докл.-М., 1986.-Ч. 2.-С. 185-188.

19. Ромашов Б.В. Задачи паразитологических исследований в биосферных заповедниках // 9-я конф. Украинск. о-ва паразитологов (Одесса, 1986) / Матер, конф. - Киев: Наукова думка, 1986. - Ч. 2. - С. 170.

20. Ромашов Б.В. Циркуляция Calodium hepaticum (Nematoda, Capillariidae) в популяциях млекопитающих // 4-й съезд Всес. териол. общ-ва. - Тез. докл. - М., 1986. - Т. 2. - С. 290.

21. Семенов В.А., Ромашов Б.В. Гельминты в популяциях копытных Воронежского заповедника II Природные ресурсы заповедных территорий, перспективы их охраны в условиях ускоренного научно-технического прогресса. - Тез. докл. научн.-пракгич. конф. - Воронеж, 1996.-С. 131-132.

22. Ромашов Б.В. Основные тенденции изменений гельминтофау-нистических комплексов в естественных экосистемах под влиянием антропогенных факторов II 5-я Закавказская конф. по паразитол. (Ереван,

1987). - Тез. докл. - Ереван: Изд-во АН АрмССР, 1987. - С. 132-134.

23. Ломакин В.В., Ромашов Б.В. Морфолого-таксономический анализ и филогенетические отношения нематод семейства Capillariidae

Railliet, 1915 // Морфология, таксономия и экология гельминтов животных и растений. I Труды Гельминтол. лабор. АН СССР. - М.: Наука, 1987. Т. 35.-С. 87-95.

24. Ромашов Б.В. Регулирующие факторы в динамике популяций гельминтов //Популяционная биология гельминтов. - Тез. докл. симпоз. (Черноголовка, 1987). - M., 1987. - С. 83-84.

25. Ромашов Б.В. Роль гельминтов в биоценозах в условиях антропогенного пресса I/ Влияние антропогенной трансформации ландшафта на население позвоночных животных. - Тез. докл. Всес. совещ. -М., 1987.-Ч. 1,-С. 60-61.

26. Ромашов Б.В. Влияние антропогенных факторов на циркуляцию паразитов в естественных экосистемах // Проблемы патол. и эколог. взаимосвязи болезней диких теплокровных и с.-х. животных. - Тез. докл. 1-й Всес. конф. (Новосибирск, 1988). - М„ 1988. - С. 100-101.

27. Ромашов Б.В. Особенности экологии Trichinelia (Nematoda: Trichocephalida) в естественных экосистемах // Матер, докл. 5-й Всес. конф. по проблеме трихинеллеза человека и животных (Новочеркасск, 1988)-М., 1988.-С. 181-183.

28. Ромашов Б.В. Паразитологические исследования в биосферных заповедниках в системе биомониторинга (методологический аспект) // Актуальные вопросы заповедного дела. - М., 1988. - С. 142-157.

29. Ромашов Б.В. Эволюция жизненных циклов Trichocephalida (Nematoda: Enoplia) II Проблемы макроэволюции. - M., 1988. - С. 127.

30. Ромашов Б.В. Особенности гельминтофауногенеза в трансформированных экосистемах II Мониторинг и охрана окружающей среды ЦЧР. - Тез. докл. научно-практич. конф. (Воронеж, 1989) - Воронеж, 1989.-С. 99-100.

31. Ромашов Б.В. Спектр жизненных форм гельминтов как элемент экологической индикации // Гельминтология сегодня: проблемы и перспективы. - Тез. докл. конф. (Москва, 1989). - Т. 2. - С. 77-78.

32. Ромашов Б.В. Особенности экологии гельминтов в условиях антропопрессии // Факторы регуляции популяционных процессов у гельминтов. - Тез. докл. симпоз. (Пущино, 1990). - М., 1990. -С. 112-113.

33. Ромашов Б.В. Статус гельминтов диких копытных в условиях контакта с синантропными очагами гельминтозов II 5-й съезд Всес. те-риол. общ-ва. - Тез. докл. - М., 1990. - Т. 3. - С. 217-218.

34. Romashov B.V. Analysis of system of Capillariidae (Nematoda) // Bulletin de la société Française de Parasitologiе./ VII International -Congress of Parasitology. - Paris, 1990. -T. 8. - P. 278.

35. Ромашов Б.В. Закономерности дифференциации экологической ниши у гельминтов в условиях антропопрессии II Эколого-

биологические и фаунистические аспекты гельминтозов. - Тез. докл. научи. конф. (Ереван, 1991). - М., 1991. - С. 97-98.

36. Ромашов Б.В. Опыт структурно-функционального анализа жизненных цилов паразитов (на примере гельминтов) II Матер. Всес. съезда паразитоценологов (Киев, 1991). - Тез. докл. - Киев, 1991. -С. 143.

37. Ромашов Б.В. Основные направления эволюции жизненных циклов Trichocephalida (Nematoda: Enoplia) II Эволюция паразитов. / Матер. 1-го Всес. симпоз. (Тольятти, 1990). - Тольятти, 1991. -С. 142-147.

38. Ромашов Б.В. Биологические предпосылки эволюции Trichinella (Nematoda: Trichocephalida) II Матер, докл. 6-й научн. конф. по проблеме трихинеллеза человека и животных (Киров, 1992). - М., 1992.-С. 162-164.

39. Romasov B.Y. Krankheiten der Biber II Mater, des Inter. Sympos. Semiaquatische Säugetiere. / Martin-Lutcr-Universität Halle-Wittenberg. Wissen-schaftliche Beiträge. - Halle/Saale, 1992. - S. 199-203.

40. Ромашов Б.В. Паразитические нематоды-капиллярииды (Nematoda: Capillariidae) млекопитающих Воронежского заповедника (фаунистический обзор) // Состояние и проблемы экосистем Усманского бора./Труды биол.учебн.-научн. базы ВГУ. - Воронеж, 1993. - Вып. 3. -С. 50-54.

41. Ромашов Б.В. Эколого-популяционные исследования паразитов как одно из направлений биоиндикации природной среды II Биология и экология. / Матер, симпоз. - Днепропетровск, 1993. - Вып. 1. -С. 73.

42. Ромашов Б.В. Применение нилверма для дегельминтизации диких копытных при нематодозах II Новые фармакологические средства в ветеринарии. - Тез. докл. 6-й Межгосуд. межвузовской научн.-практ. конф. - С.-Петербург, 1994. - С. 33.

43. Ромашов Б.В. Экологические связи в жизненном цикле Calodium hepaticum (Nematoda: Capillariidae) II Гельминтозоонозы - меры борьбы и профилактика. / Матер, докл. научн. конф. (Москва, . 1994).- М., 1994.-С. 135-137.

44. Ромашов Б.В. Онтогенетическая структура популяций гельминтов // 6-й Всерос. симпоз. по популяционной биологии паразитов. -Тез. докл. - М., 1995. - С. 77.

45. Ромашов Б.В. Паразитические нематоды-капиллярииды (Nematoda: Capillariidae) млекопитающих Хоперского заповедника II Проблемы изучения и охраны заповедных природных комплексов. I

Матер, научи, конф., посвящ. 60-летию Хоперского заповед. - Воронеж: ВГУ, 1995.-С. 86-88.

46. Ромашов Б.В. Экология паразитической нематоды Calodium hepaticum (Nematoda: Capillariidae) // Состояние и проблемы экосистем Среднего Подонья. I Тр. биолог, учебн.-научн. базы ВГУ. - Воронеж, 1995.-Вып.7.-С.42-50.

47. Ромашов Б.В., Шуляк A.B. Гельминты грызунов биостанции Воронежского университета II Состояние и проблемы экосистем Среднего Подонья. / Тр. биол. учебн.-научн. базы ВГУ. - Воронеж, 1995. -Вып. 6.-С. 101-106.

48. Romashov B.V. The problems of taxonomy and phylogeny of Capillariidae (Nematoda: Trichocephalidae) // Abstracts of papers International Symposium of Nematologists (Si. Peterburg, 1995). - St. Petersburg, 1995. - P. 77-79.

49. Ромашов Б.В. Ооморфологические тесты в таксономической диагностике паразитических нематод (на примере Capillariidae Neveu-Lemaire, 1936) /I Окружающая среда и проблемы паразитарного загрязнения. Паразитологические проблемы больших городов. - Тез. докл. (С.-Петербург, 1996). - С.-Петербург, 1996. - С. 79-80.

50. Ромашов Б.В. Система морфологических признаков в таксономии Capillariidae (Nematoda: Trichocephalida) II Систематика, таксономия и фауна паразитов. / Матер, конф. (Москва, 1996). - М., 1996. -С. 105-106.

51. Ромашов Б.В. Филогенетические связи и положение Trichinella Ward, 1907 в системе Trichocephalida Skiyabin et Schulz, 1928 II 7-я на-учн. конф. по трихинеллезу человека и животных (Москва, 1996). - Матер. докл. - М., 1996. - С. 65-68.

52. Ромашов Б.В., Ромашов Н.Б. Гельминты мышевидных грызунов Воронежского заповедника // Фауна Центрального Черноземья и формирование экологической культуры. / Матер. 1 -й Региональн. конф. -Липецк, 1996.-4.2.-С. 51-52.

53. Romashov B.V. Ecological connections in life cycle Capillaria hepatica (Bancroft, 1893) (Nematoda: Trichocephalida) // VII European mukicolloquium of Parasitology 2-3 Sept. 1996, Parma, Italy. - Abstract. -Parma, 1996. - Vol. 38. - № I -2. - P. 20.

54. Ромашов Б.В. Гельминты мышевидных Усманского бора // Развитие природных комплексов Усмань-Воронежских лесов на заповедной и антропогенной территориях. / Тр. Воронежского биосферного заповедника. - Воронеж: Биомик, 1997. - Вып. 23. - С. 186-206.

55. Ромашов Б.В. Эколого-популяционные исследования паразитов как одно из направлений биоиндикации природной среды // Развитие природных комплексов Усмань-Воронежских лесов на заповедной

и антропогенной территориях. / Тр. Воронежского биосферного заповедника - Воронеж: Биомик, 1997. - Вып. 23. - С. 174-185.

56. Ромашов Б.В. Основные направления паразитологических исследований в биосферных заповедниках в системе биомониторинга // Экологический мониторинг паразитов. - Тез. докл. 2-го съезда паразн-тологического общества (С.-Петербург, ноябрь 1997 г.). - С.-Петербург, 1997.-С. 88-90.

57. Romashov В. Parasitic nematodes of the family Capillariidae of mammals: fauna and specific diversity H Second english language international nematology Symposium of the Russian Society of Nematologists, august 1997, Moscow. - Abstract. - M., 1997. - P. 28.

Зак. 315. Тираж НО экз. Объем 2 п. л.

Типография ВГАУ 394087, г. Воронеж, ул. Мичурина , 1

Текст научной работыДиссертация по биологии, доктора биологических наук, Ромашов, Борис Витальевич, Воронеж

Государственный комитет Российской Федерации по охране окружающей среды и природным ресурсам Воронежский государственный биосферный заповедник

| #

Кс-С

Ромашов Борис Витальевич

НЕМАТОДЫ СЕМЕЙСТВА САРИХАШЮАЕ МЛЕКОПИТАЮЩИХ: фауна, морфология, систематика, биология, экология, филогения

Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук

Специальность 03.00. 19 - Паразитология, гельминтология

Воронеж - 1998

ОГЛАВЛЕНИЕ

1. Общая характеристика работы................................4

1.1. Актуальность темы

1.2. Цели и задачи исследований

1.3. Научная новизна

1.4. Теоретическое и практическое значение

1.5. Основные положения, выносимые на защиту

1.6. Апробация работы

1.7. Публикации

1.8. Структура и объем диссертации

2. Обзор литературных данных................................12

СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

3. Материалы и методы исследований..........................20

4. Морфологическая характеристика СарШагпёае.................27

4.1. Строение капшшяриид...................................27

4.2. Система морфологических признаков в таксономии капилляриид . 46

5. Систематическая часть.....................................66

5.1. Морфолого-таксономическая характеристика капилляриид млекопитающих............................................66

5.2. Соотношение и положение видовых таксонов................215

5.3. Классификационное построение СарШагпс1ае.................231

6. Биология развития СарШагйс1ае.............................258

6.1. Эмбриональное и постэмбриональное развитие...............259

6.2. Жизненные циклы капилляриид...........................265

6.2.1. Эволюция жизненных циклов........................... 265

6.2.2. Классификация жизненных циклов........................274

6.2.3. Структурно-функциональная организация жизненных циклов . . 277

7. Система и филогения ТпсЬосерЬаН<1а.........................281

7.1. Сравнительная морфология и эмбриология.................282

7.2. Филогенетические отношения и система....................284

8. Эколого-фаунистическая характеристика капилляриид млекопитающих..........................................298

8.1. Фауна капилляриид млекопитающих......................299

8.1.1. Зоогеографическая характеристика фауны................ 299

8.1.2. Видовое разнообразие и зараженность дефинитивных хозяев . . 313

8.2. Экология капилляриид................................. 319

8.2.1. Закономерности сезонной динамики..................... 320

8.2.2. Особенности распределения в зависимости от местообитания хозяев..................................................329

8.2.3. Распределение капилляриид в популяциях хозяев...........344

8.2.4. Экологические связи в жизненном цикле СарШапа Иерайса .. . 349

8.2.4.1. Распределение С. Ьераиса в популяциях дефинитивных

хозяев................................................. 358

8.2.4.2. Влияние на хозяев и экологическая роль С. Ьераиса....... 367

9. Концепция, структура и организация биомониторинга.........372

9.1. Паразитологические исследования в системе биомониторинга . . 373

9.2. Влияние антропопрессии на фаунистический комплекс

СарШагпс1ае.............................................388

Основные итоги и выводы.................................392

Литература.............................................397

Приложение 1...........................................474

Приложение 2.....................................................488

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

1.1. Актуальность темы. Паразитические нематоды - одна из наиболее многочисленных и широко распространенных групп паразитических червей. Среди них одно из важных мест занимают трихоцефалиды (Trichocephalida Skrjabin et Schulz, 1928), а в составе последних - капилля-рииды (Capillariidae, Neveu- Lemaire, 1936). В настоящее время зарегистрировано свыше 400 видов капилляриид, паразитирующих у позвоночных животных, в том числе более 130 видов у млекопитающих (Скрябин и др., 1957; Ломакин, Трофименко, 1982; Ромашов, 1997; Lopez-Neyra, 1947; Yamaguti, 1961; Moravec, 1982 и др.). Среди капилляриид отмечены виды, которые паразитируют у человека, диких и домашних животных. Отдельные виды, в частности, Capillaria philippinensis, С. hepatica, С. bovis, С. plica, С. mucronata, Eucoleus aerophilus являются высоко патогенными и имеют важное эпизоотологическое и эпидемиологическое значение (Петров, 1941; Орлов и др., 1953; Павлов, 1959 а,б; 1960; Назарова и др., 1977; Демидов, 1987; Chitwood et al., 1968; Silvermann et al., 1973; Slais, 1973; 1974; Aftandelians et al., 1977; Andrade, 1979; Spratt, 1987; 1990; Cross, 1990; Mansour et al., 1990; Pannenbecker et al., 1990).

С точки зрения таксономии и систематики капшшярииды представляют одну из наиболее сложных групп паразитических нематод. Ситуация усложняется существенными различиями и неравномерностью в оценке морфологических признаков. Отсутствие системы достаточно четких диагностических тестов, основанных на оценке количественных и качественных морфологических признаков, создает существенные затруднения в таксономической дифференциации капилляриид. Система Capillariidae часто подвергается ревизиям. Слабо разработана и система отряда Trichocephalida в целом, поскольку филогенетические отношения между группами, включая сем. Capillariidae, исследованы недостаточно.

Систематика капилляриид основана на морфологических признаках. Морфологические исследования СарШагис1ае были сосредоточены главным образом на изучении некоторых органов или систем органов у отдельных видов. Отсутствует общая картина архитектоники и строения этих нематод как целого организма, что представляется важным для оценки морфофунк-циональных особенностей капилляриид в связи со спецификой их паразити-рования. Результаты данных исследований важны с точки зрения сравнительной морфологии для понимания филогенетических связей и эволюции этой группы нематод.

Жизненные циклы гельминтов отличаются значительным разнообразием. Анализ структуры жизненных циклов дает возможность судить о путях эволюции внутри таксономических групп (Свешников, 1982). Создание иерархической классификации жизненных циклов для СарШагис1ае и в целом для ТпсЬосерЬаМа имеет важное значение как один из аргументов для построения системы этих нематод.

В настоящее время общепризнанным является взгляд, что паразиты и вызываемые ими болезни есть составная часть экологических систем. К структурным элементам экосистем относятся и паразитические нематоды, в том числе капиллярииды. Отдельные виды капилляриид играют важную роль как одни из регуляторов численности позвоночных животных. Изучение особенностей экологии капилляриид является актуальным в связи с широким распространением этих гельминтов в популяциях млекопитающих. Возрастающая интенсивность воздействия человека на природные процессы неизбежно связана с многообразными экологическими последствиями. Важное значение имеет изучение сообществ гельминтов в природных заповедниках как одно из направлений в системе биомониторинга окружающей среды. Паразитические организмы могут быть представлены в качестве одного из диагностических звеньев в цепи экологической индикации.

1.2. Пели и задачи исследований. Целью настоящей работы явилось изучение на основе собственных данных морфологии, биологии развития и экологии нематод семейства СарШагис1ае от млекопитающих, разработка гипотезы эволюции и филогении данной группы нематод. Обобщение и анализ имеющихся ныне классификаций капилляриид и проведение ревизии их системы.

Для достижения этого предполагалось решить следующие задачи:

1. Исследовать на фиксированном и живом материале морфологию капилляриид млекопитающих. Обобщить морфологические данные для создания целостной картины архитектоники и строения этих нематод.

2. Разработать систему морфометрических тестов для прикладной таксономии нематод семейства СарШагпс1ае.

3. Описать и переописать на основе оригинальных исследований недостаточно изученные виды капилляриид от млекопитающих.

4. Исследовать биологию развития капилляриид: эмбриональное и постэмбриональное развитие.

5. Разработать иерархическую классификацию жизненных циклов СарШагис1ае и в целом отряда ТпсЬосерЬаНйа.

6. Провести филогенетический анализ и дать оценку системы нематод отряда ТпсЬосерЬа11(1а.

9. Изучить закономерности экологической адаптации СарШапа ЬераЦса (нематоды, имеющей важное эпидемиологическое и эпизоотологи-ческое значение) в популяциях дефинитивных хозяев на различных фазах

жизненного цикла. Исследовать влияние на хозяев и экологическую роль С. Ьераиса.

10. Разработать концепцию и сформулировать основные направления паразитологических (гельминтологических) исследований в биосферных и природных заповедниках в системе биомониторинга.

1. 3. Научная новизна. В результате исследований 50 видов млекопитающих выявлено 25 видов капилляриид, относящихся к 2 родам, в т.ч. описаны 3 новых для науки вида капилляриид: СарШапа ког^апаш, С. рау1оу1 и Еисо1еиз иорИутепкоук Впервые обобщены и проанализированы данные по мировой фауне капилляриид млекопитающих, насчитывающей свыше 130 видов, и дается ее зоогеографическая характеристика. Наиболее высокое видовое разнообразие капилляриид отмечается в Па-леарктике.

Впервые на основе результатов морфологических исследований приводится целостная картина строения и архитектоники капилляриид. Проведен анализ и систематизированы морфологические признаки, представляющие значительный таксономический вес. Разработана система морфометри-ческих тестов для прикладной таксономии семейства СарШагис1ае. По результатам систематического анализа обосновывается существование внутри семейства СарШагис1ае двух родовых таксонов: СарШапа и Еисо1еш. Рассмотрены филогенетические связи этих таксонов.

Проведены исследования по сравнительной морфологии и эмбриологии филогенетически близких групп паразитических нематод в составе отряда ТпсИосерИаНва. У трихоцефалид обнаружен ряд признаков, свойственных современным нематодам отряда МегткЫс1а, что может рассматриваться как указание на их близкое родство и как аргумент в пользу существования особой трихоцефалидной ветви становления паразитизма у нематод. Сформулирована гипотеза эволюции и филогении ТпсИосерИаНда. На основе данных филогенетической систематики обосновываются новые так-

соны: подотряд Cystoopsina subord. nov., род Bessonoviella gen. nov., изменены состав и таксономические критерии надсемейства Trichinelíoidea Hall, 1916. На основании оригинальных исследований и анализа имеющихся данных впервые разработана иерархическая классификация жизненных циклов Capillariidae и близких таксонов в составе отряда Trichocephalida. В системе жизненных циклов трихоцефалид выделяются два независимо эво-люирующих направления: 1) трихинеллидное и 2) трихоцефалидное.

Впервые проведена дифференцированная экологическая оценка фау-нистических комплексов капилляриид, паразитирующих у млекопитающих, в связи с трофико-хорологической характеристикой хозяев и динамикой их численности. Изучены закономерности экологической адаптации Capillaria hepatica в популяциях дефинитивных хозяев на различных фазах жизненного цикла. Показана важная роль С. hepatica как фактора, влияющего в значительной мере на количественные и качественные параметры популяций отдельных видов хозяев. Предлагается оригинальная схема структуры популяций у гельминтов в связи со спецификой среды обитания и особенностями биологии развития.

На основании результатов многолетних гельминтологических исследований в Воронежском биосферном заповеднике и на сопредельных территориях разработана концепция паразитологичееких (гельминтологических) исследований в системе биомониторинга и сформулированы основные направления этих исследований в биосферных заповедниках.

матод семейства СарШагис1ае. Разработанная в диссертации система капил-ляриид и близких таксонов, объединенных в отряд ТпсЬосерЬаИс1а, является научной основой для дальнейшего изучения этой группы нематод. Предложена и обосновывается гипотеза эволюции и филогении ТпсЬосерЬаНс1а.

Результаты морфологических исследований позволили разработать систему морфометрических тестов, которые могут быть использованы в прикладной таксономии СарШагпс1ае, в том числе для видовой диагностики гельминтов в практической медицине и ветеринарии. Исследования структурно-функциональных особенностей паразитарной системы СарШапа Ьераиса показали, что этот паразит оказывает заметное влияние на показатели популяционной динамики хозяев, в том числе для ценных промысловых животных. С другой стороны, С. Ьерайса может быть использована в качестве агента биологической борьбы с грызунами. Теоретически обоснована концепция и сформулированы основные направления паразитологиче-ских (гельминтологических) исследований в системе биомониторинга. Результаты этих исследований перспективны и могут быть использованы для оценки состояния экосистем и изучения их изменений под влиянием антропогенных факторов.

Работа имеет практическое значение с эпидемиологической и эпизо-отологической точек зрения, в связи с паразитированием отдельных видов капилляриид у человека, домашних и диких животных. Методические подходы и результаты исследований могут использоваться в учреждениях пара-зитологического профиля и системы санитарно-эпидемиологической службы при изучении систематики и диагностики, экологии и эпизоотологии гельминтов (трихоцефалид), в системе Госкомприроды РФ как один из аспектов оценки состояния и загрязнения окружающей среды. Полученные данные могут быть использованы в педагогическом процессе при изучении зоологии беспозвоночных, общей и частной паразитологии в госуниверситетах и агроуниверситетах, в медицинских и ветеринарных вузах.

1.5. Основные положения, выносимые на защиту.

1. Строение и морфологическая организация Capillariidae, система признаков, используемых в таксономии капилляриид.

2. Эволюция жизненных циклов Capillariidae и близких таксономических групп в составе отряда Trichocephalida, иерархическая классификация жизненных циклов.

3. Система и филогения Capillariidae и близких таксономических групп в составе отряда Trichocephalida.

4. Особенности экологии капилляриид млекопитающих, закономерности экологической адаптации Capillaria hepatica в популяциях дефинитивных хозяев на различных фазах жизненного цикла.

5. Концепция, структура и организация паразитологических (гельминтологических) исследований в биосферных заповедниках в системе биомониторинга.

1.6. Апробация работы. Материалы диссертации доложены на научных конгрессах, съездах, симпозиумах, конференциях и совещаниях в Российской Федерации и ряде зарубежных стран. Основные из них: VII Международный паразитологический конгресс (Франция, Париж, 1990); VII Европейский паразитологический мультиколлоквиум (Италия, Парма, 1996); II Международный симпозиум "Околоводные млекопитающие" (Германия, Оснабрюкк, 1992); съезды и конференции ВОГ (Москва, 1980; 1983; 1993; 1994; Тбилиси, 1986; Ереван, 1987; 1991); И, III Всесоюзные съезды паразитоценологов (Киев, 1983; 1991); IV, V съезды Всесоюзного териологического общества (Москва, 1986; 1990); конференции и съезды Паразитологического общества РАН (С.-Петербург, 1994; 1996; 1997); X, XI Всесоюзные конференции по природной очаговости болезней (Душанбе, 1979; Тюмень, 1984); IX, X конференции Украинского общества паразитологов (Львов, 1980; Одесса, 1986); II Всесоюзная конференция по проблеме эволюции (Москва, 1988); VI, VII конференции по проблеме три-

хинеллеза человека и животных (Киров, 1992; Москва, 1996); Всероссийская конференция "Систематика, таксономия и фауна паразитов" (Москва, 1996); научные конференции "Проблемы изучения и охраны заповедных природных территорий" (Воронежский заповедник, 1979; 1997; Москва, 1987; Хоперский заповедник, 1995); I Международный симпозиум "Зооиндикация и экотоксикология животных в условиях техногенного ландшафта" (Днепропетровск, 1993); Международные нематологические симпозиумы (С.-Петербург, 1995); Всероссийский симпозиум по популяци-онной биологии паразитов (Борок, 1995); I Всесоюзное совещание "Эволюция паразитов" (Тольятти, 1990); II Международная школа "Паразит - хозяин - окружающая среда" (София, 1991);

1.7. Публикации. По теме диссертации опубликовано 57 научных работ.

1.8. Структура и объем диссертации. Диссертация включает общую характеристику работы, 8 глав, заключение и выводы, список литературы и приложение. Основной текст изложен на 396 страницах машинописного текста и иллюстрирован 95 рисунками и 59 таблицами. Приложение 1 содержит "Рекомендации по проведению паразитологических иссле

Информация о работе

Ромашов, Борис Витальевич
доктора биологических наук
Воронеж, 1998
ВАК 03.00.19

Диссертация

Нематоды семейства Capillariidae млекопитающих - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему Нематоды семейства Capillariidae млекопитающих ВАК РФ 03.00.19, Паразитология

Автореферат диссертации по теме "Нематоды семейства Capillariidae млекопитающих"

Текст научной работыДиссертация по биологии, доктора биологических наук, Ромашов, Борис Витальевич, Воронеж

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Нематоды семейства Capillariidae млекопитающих
ВАК РФ 03.00.19, Паразитология