Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эволюция кариотипов стрекоз (Insecta, Odonata) Северной Палеарктики

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Перепелов, Евгений Александрович

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА I. Современные представления о системе и филогении стрекоз

1.1. Систематическое положение отряда и родственные связи между отдельными таксонами

1.2. Кариологическая изученность отряда и цитогенетические особенности стрекоз

1.3. Возможности цитогенетических методов в решении вопросов систематики и реконструкции филогенеза стрекоз

ГЛАВА II. Материалы и методика исследования

2.1. Районы работ и таксономический состав изученных стрекоз

2.2. Приготовление и анализ хромосомных препаратов

ГЛАВА III. Кариотипические особенности стрекоз Северной

Палеарктики

3.1. Подотряд Zygoptera - Равнокрылые стрекозы

3.1.1. Семейство Calopterygidae - Красотки

3.1.2. Семейство Lestidae - Лютки

3.1.3. Семейство Coenagrionidae - Стрелки 46 3.1.3. Семейство Platycnemydidae - Плосконожки

3.2. Подотряд Anisoptera-Разнокрылые стрекозы

3.2.1. Семейство Aeschnidae - Коромысла

3.2.2. Семейство Gomphidae - Дедки

3.2.3. Семейство Cordulegastridae - Булавобрюхи

3.2.4. Семейство Corduliidae - Бабки

3.2.5. Семейство Libellulidae - Настоящие стрекозы

ГЛАВА IV. Особенности организации половых хромосом в семействах Aeshnidae и Gomphidae. Возникновение и эволюция вторичных типов определения пола

ГЛАВА V. Опыт выяснения основных тенденций эволюции кариотипа стрекоз.

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эволюция кариотипов стрекоз (Insecta, Odonata) Северной Палеарктики"

Актуальность темы. Стрекозы - одна из наиболее хорошо изученных групп насекомых. Огромный интерес к ним со стороны исследователей объясняется прежде всего обособленным положением этого отряда внутри класса Insecta, а также рядом уникальных особенностей, присущих только стрекозам. Действительно, ряд признаков, таких как строение крылового аппарата, наличие особого копулятивного аппарата у взрослых насекомых, строение нижней губы и дыхательных органов у личинок отличает стрекоз от всех других групп насекомых.

Однако, несмотря на достаточно хорошую изученность, единая классификация стрекоз до сих пор не выработана, состав различных таксонов и их родственные связи по-разному понимаются различными исследователями. Довольно часто для решения спорных вопросов в систематике и филогении различных групп живых организмов привлекается цитогенетический подход, однако попытки использования подобных методов в систематике и реконструкции путей исторического развития стрекоз не увенчались успехом, хотя неоднократно предпринимались (Oguma, 1930; Oguma, Asana, 1932; Cumming, 1964; Kiauta, 1967, 1969a). Это объясняется прежде всего исключительной кариотипической консервативностью стрекоз, отсутствием локализованной центромеры и малым размером хромосом.

Открытие в конце 60-х - начале 70-х годов методов дифференциальной окраски хромосом представило принципиально новые возможности для изучения геномов растений и животных. Однако эти методы, в частности, метод С-дифференциальной окраски не получил широкого распространения в анализе кариотипов насекомых, обладающих голокинетическими хромосомами. Постулировалось, что хромосомы данного типа обладают очень малым количеством конститутивного гетерохроматина, локализованного только в терминальных районах хромосом и поэтому такие цитогенетические признаки, как количество и локализация С-гетерохроматина не могут служить дополнительными маркерами в сравнительной кариологии (Blackman, 1980; Prasad, Thomas, 1992). Выявление конститутивного гетерохроматина у стрекоз оказалось, кроме того, сопряженным со значительными методическими трудностями (Prasad, Thomas, 1992). Но в последнее время вышел ряд работ, посвященных анализу распределения гетерохроматина в голокинетических хромосомах клопов, тлей и листоблошек, показывающих возможность использования метода С-дифференциальной окраски хромосом в сравнительно-кариологических исследованиях видов с голокинетическими хромосомами, в изучении поведения хромосом данного типа в митозе и мейозе, в построении филогенетических схем, решении спорных вопросов систематики в том числе популяционного уровня (Panzera et al., 1992; Kuznetsova et al., 1997a, 1997b; Glowacka, Maryanska-Nadachowska, 1998).

Цели и задачи исследования. Целью нашей работы явилось выяснение особенностей локализации С-гетерохроматина в кариотипе стрекоз, а также оценка возможности использования данного признака в реконструкции филогенеза этой группы насекомых. Для достижения этой цели были поставлены конкретные задачи:

1. Выяснить структурные особенности хромосомных наборов у ранее не изученных в этом плане видов стрекоз.

2. Преодолеть традиционные методические трудности в выявлении С-позитивно окрашенных районов в хромосомах голокинетического типа данной группы насекомых.

3. Провести сравнительно-кариологический анализ стрекоз фауны Северной Азии и сопредельных регионов с учетом признаков локализации С-гетерохроматина.

4. Изучить пути структурной гетероморфизации половых хромосом при возникновении новых механизмов хромосомного определения пола.

5. Предложить филогенетический сценарий эволюции признаков кариотипа Odonata.

Научная новизна. Исследованы кариотипы 52 видов стрекоз, впервые описан характер распределения конститутивного гетерохроматина для 49 видов стрекоз фауны Западной Сибири, Дальнего Востока и Северного Кавказа. На основе анализа относительной величины и локализации С-гетерохроматических районов у исследованных видов обнаружены дискретные отличия кариотипов каждого из семейств. Прослежены этапы эволюции половых хромосом у видов с вторичными способами определения пола в семействах Aeshnidae и Gomphidae, обнаружен уникальный тип структурной трансформации кариотипа у вида Ophiogomphus cecilia (Four.). Предложен оригинальный кладистический сценарий эволюции признаков кариотипа стрекоз.

Апробация работы и публикации. Основные материалы работы докладывались на научной конференции: "Биологическое разнообразие животных Сибири", посвященной 110-летию начала регулярных зоологических исследований и зоологического образования в Сибири, г. Томск, 28-30 октября 1998 г., 15 Международном симпозиуме по одонатологии, г. Новосибирск, 14

21 июля 2001 г., отчетной сессии ИСиЭЖ СО РАН 10-15 апреля 2002 г. По теме диссертации опубликовано 11 работ.

Благодарности. Работа явилась частью эволюционно-таксономических исследований насекомых, проводимых в лаборатории экологии насекомых ИСиЭЖ СО РАН и на кафедре общей биологии ФЕН НГУ.

Автор выражает глубокую признательность за поддержку и помощь в работе научным руководителям - Александру Геннадьевичу Бугрову и Анатолию Юрьевичу Харитонову, а также сотрудникам лаборатории экологии насекомых ИСиЭЖ СО РАН и кафедр общей биологии и цитологии и генетики ФЕН НГУ.

Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Перепелов, Евгений Александрович

выводы

Сравнительно-кариологический анализ стрекоз фауны Западной Сибири, Дальнего Востока и Северного Кавказа позволил получить оригинальные сведения о числе и морфологии хромосом, а также о характере локализации и величине С-гетерохроматических районов в хромосомах 52 видов стрекоз. Выявленные особенности и закономерности эволюции кариотипов этих насекомых могут быть отражены в виде следующих выводов:

1. Кариотипы исследованных видов соответствуют модальным для каждого из семейств и включают 25 ($)/26 ($) хромосом в семействах Calopterygidae, Lestidae, Platycnemididae, Cordulegasteridae, Corduliidae и Libellulidae, 27 (Jl)/28 ($) хромосом в семействах Coenagrionidae и Aeshnidae, и 23 (б1)/24 ($) хромосомы в семействе Gomphidae.

2. Консервативность хромосомных наборов Odonata не позволяет использовать основные цитогенетические признаки, такие как число и морфология хромосом в построении филогенетических схем. Невозможно также формально разделить подотряды Zygoptera и Anisoptera по признакам кариотипа.

3. Использование метода С-дифференциальной окраски хромосом позволяет на качественно новом уровне провести анализ важнейших цитогенетических признаков, таких как количество хромосом, механизм определения пола и особенности локализации С-гетерохроматина у стрекоз, как насекомых, обладающих хромосомами голокинетического типа.

4. На основе анализа относительной величины и локализации С-гетерохроматических районов у исследованных видов обнаружены дискретные отличия кариотипов каждого из семейств.

Представители подотряда Anisoptera имеют относительно большое количество гетерохроматина в сравнении с равнокрылыми стрекозами. Семейство красоток (Calopterygidae, Zygoptera), в отличие от других семейств равнокрылых стрекоз, характеризуется наличием большого количества С-гетерохроматина. В подотряде Anisoptera выделяется семейство коромысел (Aeshnidae), исследованные виды которого имеют хромосомы с малым количеством гетерохроматина, сравнимым с таковым у представителей равнокрылых стрекоз.

5. Прослежены этапы эволюции половых хромосом у видов с вторичными способами определения пола в семействе Aeshnidae. Формирование neo-XY/neo-XX способа определения пола у Aeshnidae связано с процессом гетерохроматинизации neo-Y хромосомы и аутосомной части neo-Х хромосомы, в отличие от известных моделей такой структурной перестройки кариотипа на других группах животных, где гетерохроматинизация затрагивает только neo-Y хромосому.

6. Обнаружен уникальный тип структурной трансформации кариотипа у видов Ophiogomphus cecilia (Four.) и Ophiogomphus obscurus Bart. Крупные половые хромосомы этих видов, по видимому, произошли в результате сложной перестройки, не имеющей аналогов среди других групп живых организмов, и затрагивающей первоначальную половую хромосому и две гомологичных аутосомы.

7. Анализ сходств и различий всего комплекса цитогенетических признаков стрекоз позволил предложить оригинальный кладистический сценарий эволюции признаков кариотипа стрекоз Северной Палеарктики на уровне семейств, подсемейств и некоторых видов.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Перепелов, Евгений Александрович, Новосибирск

1. Белышев Б. Ф., 1973. Стрекозы Сибири. Т. 1, ч. 1, 2. Новосибирск: "Наука", 620 с.

2. Белышев Б. Ф., Харитонов А. Ю., Харитонова И. Н., Борисов С. Н., 1989. Состав фауны стрекоз СССР // Фауна и экология стрекоз. Новосибирск: "Наука", с. 31-43.

3. Залесский Ю. М., 1932. О жилковании крыльев стрекоз и поденок и их филогенетическое развитие // Изв. АН СССР. сер. VIII. отд. матем. и естеств. наук, № 5, 58 с.

4. Залесский Ю. М., 1965. Новый метод построения родословной схемы и филогения ископаемых и современных стрекоз // Палеонт. сб. Львов, ун-та. № 2, вып. 1, с. 1-24.

5. Кузнецова В. Г., 1979. Хромосомы голокинетического типа и их распространение у насекомых и других беспозвоночных животных // Кариосистематика беспозвоночных животных. Ленинград, с. 5-19.

6. Кузнецова В. Г., Марыанска-Надаховска А., 1993. Структурный гетерохроматин и ядрышкообразующие районы в половых хромосома тли Dysaphis antrisci Born. // Кариосистематика беспозвоночных животных II. Санкт-Петербург, с. 16-18.

7. Макаловская В. Н., 1940. Сравнительно-кариологические исследования Odonata // Арх. анат. гист. эмбр. XXV: 24-39.

8. Мартынов А. В., 1924. К пониманию жилкования и трахеации крыльев стрекоз и поденок // Тр. Рус. Энт. Об-ва. 1924. Т. XVIII. № 4, с. 1-46.

9. Мартынов А. В., 1938. Очерки геологической истории и филогении отрядов насекомых. Ч. 1 // Тр. Палеонтол. Ин-та АН СССР. Т. 7, вып. 4, с. 5-148.

10. Ю.Притыкина Л. Н., 1980. Отряд Libellulida Laicharting, 1781. Стрекозы // Историческое развитие класса насекомых. М: "Наука", с. 128-134.

11. Притыкина Л. Н., 1989. Палеонтология и эволюция стрекоз // Фауна и экология стрекоз. Новосибирск: "Наука", с. 43-59.

12. Родендорф Б. Б., 1980. Инфракласс Libellulones Laicharting, 1781. Стрекозообразные // Историческое развитие класса насекомых. М: "Наука", с. 127-128.

13. П.Харитонов А. Ю., 1986. Отряд Odonata Стрекозы // Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Л: "Наука", с. 142-162.

14. Agopian S., Mola L. М., 1984. An exceptionally high chromosome number in Orthemis nodiplaga Karsh (Anisoptera: Libellulidae) // Notul. Odonatol. 2 (3): 45.

15. Agopian S., Mola L. M., 1988. Intra and interspecific karyotype variability in five species of Libellulidae (Anisoptera, Odonata) // Caryologia 41 (1): 69-78.

16. Agopian S., Mola L. M., Rodrigues Capitulo A., 1983. Analisis chromosomico entres especies de Libellulidae (Odonata) // Proc. XIV Congr. Arg. Soc. Genet., San Luis, p. 34.

17. Albertson D. G., Thomson J. N., 1982. The kinetochores of Caenorhabditis elegans // Chromosoma 86: 409-428.

18. Asana J. J., Makino S. 1935. A comparative study of the chromosomes in the Indian dragonflies // J. Fac. Sci. Hokkaido Univ. V. VI. № 4 (2): 67-86.

19. Battaglia E., Boyes J. W. 1955. Postreduktional meiosis: its mechanism and causes // Caryologia 8 (1): 87-134.

20. Blackman R. 1976. Cytogenetics of two species of Euceraphis (Homoptera, Aphididae) // Chromosoma 56: 393-408.

21. Blackman R. 1980.Chromosome numbers in the Aphididae and their taxonomical significance // System. Entom. 5: 7-25.

22. Blackman R. 1985. Aphid cytology and genetics // Proceed. Int. Aph. Sym. 5-11 April 1985, pp. 171-236.

23. Brink J. M., Van, Kiaute B. 1964. Notes on chromosome behaviour in the spermatogenesis of the damselfly Enallagma cyathigerum (Charp.) (Odonata: Coenagrionidae)// Genetica35: 171-174.

24. Bugrov A. G., Warchalowska-Sliwa E., 1997. Chromosome numbers and C-banding patterns in some Pamphagidae grasshoppers (Orthoptera, Acrididae) from the Caucasus, Central Asia, and Transbaikalia // Folia biol. (Krakow) 45 (3-4): 133-138.

25. Bugrov A. G., Grozeva S., 1998. Neo-XY chromosome sex determination in four species of the pamphagid grasshoppers (Orthoptera, Acridoidea, Pamphagidae) from Bulgaria // Caryologia 51 (2): 115-121

26. Camacho J. P. M., Belda J., Cabrero J., 1985. Meiotic behavior of the holocentric chromosomes of Nezara viridula (Insecta, Heteroptera) analyzed by C-banding and silver impregnation // Can. J. Cytol. 27: 490-497.

27. Carle F.L., 1982. The wing vein homologies and phylogeny of the Odonata: A continuing debate // Soc. Int. Odonatol. rapid Communs. 4: 1-66.

28. Сагпоу В. J., 1885. La cytodierese chez les arthropodes. IV. Pseudo-Nevropteres // Cellule 1: 279-282.

29. Chatterjee K., Kiauta В., 1973. Male germ cell chromosomes of two Calopterygoidea from the Darjeeling Himalaya (Zygoptera: Chlorocyphidae, Euphaeidae) // Odonatologica 2 (2): 105-108.

30. Collet C., Westerman M., 1984. Interspersed distribution patterns of C-bands and satellite DNA in the holocentric chromosomes of Luzula flaccida (Juncaceae) // Genetica 63: 175-179.

31. Comings D., Okada Т., 1972. Holocentric chromosomes in Oncopeltus: Kinetohore plates are present in mitosis but absent in meiosis // Chromosoma 37: 177-192.

32. Cruden R. W., 1968. Chromosome numbers of some North American dragonflies (Odonata) // Can. J. Genet. Cytol. 10(1): 200-214.

33. Cumming R. В., 1964. Cytogenetic studies in the order Odonata // PhD Thesis Univ. Texas, pp. 1-64.

34. Das C., 1956. Studies on the association between non-homologous chromosomes during meiosis in four species of the Indian dragonflies (Odonata) // J. zool. Soc. India 8 (2): 119-132.

35. Dasgupta J., 1957. Cytological studies on the Indian dragonflies. II. A study of the chromosomes during meiosis in thirty species of Indian Odonata (Insecta) // Proc. zool. Soc. Calcutta 10 (1): 1-66.

36. Ferreira A., Kiauta В., Zaha A., 1979. Male germ cell chromosomes of thirty-two Brazilian dragonflies // Odonatologica 8(1): 5-22.

37. Francovic M., Jurecic R., 1986. Prilog citogenetickim i citotaksonomskim istrazivanjima vrste Libellula depressa L. (Odonata, Libellulidae) // Plenarni Referati VII Kongr. Biol. Jugoslavije, Budva, p. 341.

38. Francovic M., Jurecic R, 1989. Comparative cytogenetic analysis of karyotype morphology and organization in males of species Libellula depressa L. and L. fulva Miill. (Insecta: Odonata) // Period. Biol. 91 (1): 32-33.

39. Fraser F. S., 1957. A reclassification of the order Odonata // Roy. Zool. Soc. N.S.W., 133 p.

40. Fuchsowna J., Sawczynska J., 1928. Zachowanie siq heterochromosomow podczas spermatogenezy u wazek (Odonata). Arch. Tow. Nauk., 23 p.

41. Glowacka E., Maryanska-Nadachowska A., 1998. Male reproductive system and karyotype of Mycopsylla fici (Tryon) (Homoptera, Psylloidea) // Folia biol. (Krakow) 46 (1-2): 17-21.

42. Goni В., Abenante Y. P., de, 1982. Cytological notes on five dragonfly species from Uruguay // Odonatologica 11 (4): 323-329.

43. Hirai H., 1956. Chromosomes of six species of dragonflies // Zool. Mag., Tokyo 65: 198-202.

44. Hogben L., 1921. Studies on synapsis. III. The nuclear organisation of the germ cells in Libellula depressa II Proc. R. Soc. section B. 92: 6080.

45. Howe M., McDonald K. L., Albertson D. G., Meyer B. J., 2001. HIM-10 is required for kinetochore structure and function on Caenorhabditis elegans holocentric chromosomes // J. Cell Biol. 153 (6): 1227-1238.

46. Hughes-Schrader S., Schrader Z., 1961. The kinetochore of the Hemiptera // Chromosoma (Berl.) 12 (3): 327-350.

47. Hung A. C. F., 1971. Cytological studies of five species of dragonflies (Odonata: Anisoptera) // Ent. News. 82: 103-106.

48. Kiauta В., 1965. The chromosome behavior in spermatogenetic meiosis of Anax imperator Leach (Aeschnidae) // Tombo 7 (3-4): 1820.

49. Kiauta В., 1966. The chromosome behaviour in spermatogenetic meiosis of the dragonfly Sympetrum sriolatum (Charp.) (Odonata: Libellulidae) from Luxembourg // Bull. Soc. Nat. Luxemb. 69: 54-60.

50. Kiauta В., 1967a. Meiotic chromosome behaviour in the male damselfly, Calopteryx virgo (Linnaeus), with a discussion on the value of chromosome numbers and karyotype morphology in odonate systematics // Dt. ent. Z. N. F. 14 (3-4): 339-348.

51. Kiauta В., 1967b. Evolution of the chromosome complement in Odonata // Genen Phaenen 11 (4): 56-61.5 5.Kiauta В., 1967c. Abstract. Evolution of the chromosome complement in Odonata // Genetica 38 (3): 403-404.

52. Kiauta В., 1967d. A new hypothesis on the evolution of the chromosome complement in Odonata// Tombo 10 (1-4): 29-33.

53. Kiauta В., 1967e. Consideration on the evolution of the chromosome complement in Odonata // Genetica 38 (4): 430-446.

54. Kiauta В., 1968a. Evolution of the chromosome complement in Odonata // Ent. Ber., Amsterdam 28 (5): 97-100.

55. Kiauta В., 1968b. Variation in size of the m-chromosome of the dragonfly, Calopteryx virgo (L.) and its significance for the chorogeography and taxonomy of the Calopteryx virgo superspecies // Genen Phaenen 12(1): 11-16.

56. Kiauta В., 1968c. Variation in size of the dragonfly m-chromosome, with considerations on its significance for the chorogeography and taxonomy of the order Odonata, and notes on the validity of the rule of Reinig // Genetica 39 (1): 64-74.

57. Kiauta В., 1968d. Morphology and kinetic behaviour of the odonate sex chromosomes, with a review of the distribution of sex determining mechanisms in the order // Genen Phaenen 12 (2): 21-24.

58. Kiauta В., 1968e. The chromosomes of the male dragonfly, Cordulegaster boltoni (Donovan, 1807) (Odonata: Cordulegasteridae) //Biol. Vest. 16: 87-94.

59. Kiauta В., 1968f. The chromosome numbers of eight Old World dragonflies (Odonata) // Chrom. Inf. Serv., Tokyo 9: 3-4.

60. Kiauta В., 1969a. Sex chromosomes and sex determining mechanism in Odonata, iwth a review of the cytological conditions in the family Gomphidae and references to the karyotypic evolution of the order // Genetica 40 (2): 127-157.

61. Kiauta В., 1969b. Autosomal fragmentations and fusions in Odonata and their evolutionary implications // Genetica 40 (2): 158-180.

62. Kiauta В., 1969c. The chromosomes of eight dragonfly species from continental Africa and Madagascar (Odonata) // Arnoldia (Rhodesia) 4 (15): 1-8.

63. Kiauta В., 1970a. Some remarks on the evolution of the centromere, based upon the distribution of centromere types in insects // Ent. Ber. (Amsterdam) 30 (4): 71-75.

64. Kiauta В., 1970b. The karyotype of the damselfly, Epallage fatime (Charpentier, 1840) (Odonata, Zygoptera: Epallagidae), with a note on the cytotaxonomic affinities in the superfamily Calopterygoidea // Genetica 41: 390-397.

65. Kiauta В., 1970c. The chromosome numbers of four neotropical dragonflies from Mexico (Odonata) // Chrom. Inf. Serv., Tokyo 11:89.

66. Kiauta В., 1971b. Studies on the germ-cell chromosome cytology of some cytotaxonomically interesting or hitherto not studied Odonata from the Autonomous Region Friuli-Venezia Giulia (Northern Italy) // Atti. Mus. civ. Stor. nat. Trieste 27 (2): 65-127.

67. Kiauta В., 1971c. Cytotaxonomic peculiarities in the neotropical odonate genera Leptagrion Selys, Orthemis Hagen and Macrothemis Hagen// Abstr. Pap. 1st Europ. Symp. Odonatol., Gent, pp. 27-28.

68. Kiauta В., 1972a. The karyotype of the damselfly, Leptagrion macrurum (Burmeister, 1839) and its possible origin, with a note on the cytotaxonomic affinities in the genus (Zygoptera: Coenagrionidae) //Odonatologica 1 (1): 31-35.

69. Kiauta В., 1972b. Synopsis of the main cytotaxonomic data in the order Odonata // Odonatologica 1 (2): 73-102.

70. Kiauta В., 1973. Notes on new or little known dragonfly karyotypes. IV. Spermatocyte chromosomes of Calopteryx splendens splendens

71. Harris) (Zygoptera: Calopterygidae), Gomphus pulchellus Selys, and Libellula depressa Linnaeus (Anisoptera: Gomphidae, Libellulidae) from northern France // Genen Phaenen 16 (2): 55-60.

72. Kiauta В., 1975. Cytotaxonomy of dragonflies. II. Lectures delivered at the Tribhuvan University // Nepal Res. Cent. 1975. 80 p.

73. Kiauta В., 1979. The karyotypes of some Anisortera from Surinam // Odonatologica 8 (1): 5-22.

74. Kiauta В., Van Brink J. M., 1968. Sex chromosomes and sex determining mechanisms in the order Odonata // Proc. Xllth Int. Congr. Genet., Tokyo 1: 206.

75. Kiauta В., Brink M. A. J. E., 1975b. Cytotaxonomic notes on the Sympetrum pedemontanum complex (Anisoptera: Libellulidae) // Odonatologica 4 (4): 249-254.

76. Kiauta В., Kiauta M. A. J. E., 1976. The chromosomes of some dragonflies from the Langtang Valley, Central Nepal // Odonatologica 5 (4): 347-354.

77. Kiauta В., Van Brink J. M., 1978. Male chromosome complements of some Florida dragonflies, United States // Odonatologica 7 (1): 15-25.

78. Kiauta В., Kiauta M. A. J. E., 1979a. The karyotype of Ischnura pumilio (Charp.) (Zugoptera: Coenagrionidae) // Notul. Odonatol. 1 (3): (47-48).

79. Kiauta В. Kiauta M. A. J. E., 1979b. The karyotype of Libellula fulva Mull, from Switzerland (Anisoptera: Libellulidae) // Notul. Odonatol. 1 (4): 73-74.

80. Kiauta В., Kiauta M. A. J. E., 1980a. Introduction to the cytotaxonomy of the odonate genus Argia Rambur (Zygoptera: Coenagrionidae) // Odonatologica 9 (1): 35-56.

81. Kiauta В., Kiauta M. A. J. E., 1980b. On a small collection of dragonfly karyotypes from the Philippines // Odonatologica 9 (3): 237-245.

82. Kiauta В., Kiauta M. A. J. E., 1982a. The chromosome numbers of sixteen dragonfly species from Arun Valley, Eastern Nepal // Notul. Odonatol. 1: 143-145.

83. Kiauta, В., Kiauta M., 1991. Biogeographic considerations on Coenagrion hylas freyi (Bilek, 1954), based mainly on the karyotype features of a population from North Tyrol, Austria (Zygoptera: Coenagrionidae) // Odonatologica 20 (4): 417-431.

84. Kichijo H., 1939. Chromosomes of Tachopteryx pryeri and Gomphus hakiensis (Odonata, Aeschnidae) // Jap. J. Genet. 15: 287-289.

85. Kichijo H., 1941. Tombo-Moku, Kinshi-Amoku ni zokuzuru nanashu no Konchu no Senshokutai (Chromosomes of seven species of insects belonging to the order of dragonflies, suborder of damselflies) //

86. Nagasaki Igakukai Zasshi (Nagasaki med. J.) 19 (10): 2033-2041. (In Japanese).

87. Kichijo H., 1942a. A comparative study of seven species of Zygoptera from Japan // Acta med. nagasak. 3 (2): 95-97.

88. Kichijo H., 1942b. Chromosomes of Sympetrum eroticum eroticum (Odonata) // Jap. J. Genet. 18: 195-196.

89. Kichijo H., 1942c. On the chromosomes of some species of the zygopteran dragonflies (Odonata, Zygoptera) // Jap. J. Genet. 18: 273276.

90. Kichijo H., 1942d. Konchu no Senshokutai. IV. Tombo-Moku 1. (Insect chromosomes. IV. Order of dragonflies, pt. 1) // Nagasaki Igakukai Zasshi (Nagasaki med. J.) 20 (7): 1084-1092. (In Japanese).

91. Kichijo H., 1942e. Konchu no Senshokutai. IV. Tombo-Moku 2. (Insect chromosomes. IV. Order of dragonflies, pt. 2) // Nagasaki Igakukai Zasshi (Nagasaki med. J.) 20 (10): 1639-1648. (In Japanese).

92. Kuznetsova V. G., Maryanska-Nadachowska A., Nokkala S., 1997. C-banded karyotype of psyllid species Aphalara calthae (L.) (Psylloidea, Homoptera, Insecta) // Cytologia 62: 237-239.

93. Kuznetsova V. G., Nokkala S., Maryanska-Nadachowska A., 1997. Karyotypes, sex chromosome system and male meiosis in Finnish psyllids (Homoptera: Psylloidea) // Folia biol. (Krakow) 45 (3-4): 143152.

94. Lefevre G., McGill C., 1908. The chromosomes of Anasa tristis and Anax junius II Am. J. Anat. 7 (4): 469-487.

95. Lima de Faria A., 1949. genetics, origin and evolution of kinetochores // Hereditas 35: 422-444.

96. Makino S., 1935. A comparative study of the chromosomes in the Indian dragonflies // Jap. J. Genet. 11: 234-235.

97. McGill C., 1904. The spermatogenesis of Anax junius II Univ. Mo. Stud. 2 (5): 236-250.

98. McGill C., 1907. The behaviour of the nicleoli during oogenesis of the dragonfly with special referense to synapsis // Zool. Jb. (Anat.) 23: 207-230.

99. Mola L. M., 1988. Comportamiento meiotico del neo-XY in Aeshna bonariensis у Aeshna cornigera planaltica (Odonata) // Res. XIX Congr. Arg. Genet. Jujuy. p. 9.

100. Mola L. M., 1995. Post-reductional meiosis in Aeshna (Aeshnidae, Odonata) // Hereditas 122: 47-55.

101. Mola L. M., Agopian S. S., Rodrigues Capitulo A., 1984. Estidios citogeneticos del genero Erythrodiplax (Libellulidae, Odonata) // Proc. XV Congr. Arg. Soc. Genet., Corrientes p. 17.

102. Mola L. M., Agopian S., 1986. Observations on the chromosomes of four South American Libellulidae (Anisoptera) // Odonatologica 14 (2): 115-125.

103. Mola L. M., Papeschi A. G., 1994. Karyotype evolution in Aeshna (Aeshnidae, Odonata)//Hereditas 121: 185-189.

104. Mola L. M., Papeschi A. G., Taboada Carrillo E., 1999. Cytogenetics of seven species of dragonflies. A novel sex chromosome determining system in Micrathyria ungulata II Hereditas 131: 147-153.

105. Moore, L. L., Morrison M., Roth M. В., 1999. HCP-1, a protein involved in chromosome segregation, is localized to the centromere ofmitotic chromosomes in Caenorhabditis elegans II J. Cell Biol. 147: 471-479.

106. Moore, L. L., Roth M. В., 2001. HCP-4, a CENP-C-like protein in Caenorhabditis elegans, is required for resolution of sister centromeres // J. Cell Biol. 153: 1199-1207.

107. Nokkala S., 1985. Restriction of kinetic activity of holokinetic chromosomes in meiotic cells and its structural basis // Hereditas 102: 85-88.

108. Oegema K., Desai A., Rybina S., Kirkham M., Hyman A. A., 2001. Functional analysis of kinetochore assembly in Caenorhabditis elegans II J. Cell Biol. 153: 1209-1225.

109. Oguma K., 1915. A study of the chromosomes of dragonflies // Zool. Mag., Tokyo 27: 241-250.

110. Oguma K., 1917. Entomology and cytology // Nawa-kinen-rombonshu (Nawa Festschrift), pp. 105-114. (In Japanese).

111. Oguma K., 1930. A comparative study of the spermatocyte chromosome in allied species of the dragonflies // J. Fac. Sci. Hokkaido Univ. VI (1): 1-32.

112. Oguma K., 1942. Observations de formis compositionibusque chromosomatum et de dispositionibus eorum tempore divisionis atque proposito aliquorum novorum terminorum // Jap. J. Genet. 18: 205216.

113. Oguma K., 1951. The chromosomes of Epiophlebia superstes Selys (dragonfly) // Iden-no-Sogo-Kenkyu 2: 23-26.

114. Oguma K., Asana J. J., 1932. Additional data to our knowledge on the dragonfly chromosome with a note on the occurrence of X-Ychromosome in the ant-lion (Neuroptera) // J. Fac. Sci. Hokkaido Univ. 1 (4): 133-142.

115. Oksala Т., 1939a. Uber Tetraploidie der Binde- und Fettgewebe bei den Odonaten // Hereditas 25: 132-144.

116. Oksala Т., 1939b. Uber die somatische Polyploidie bei Insekten // Ann. ent. fenn. 5 (3): 208-218.

117. Oksala Т., 1943a. Zytologische Studien an Odonaten. I. Chromosomenverhaltnisse bei der Gattung Aeschna mit besonderer Berucksichtigunu der postreduktionellen Teilung der Bivalente // Ann. Acad. Sci. Fenn. series A, IV (4): 1-64.

118. Oksala Т., 1944a. Zytologische Studien an Odonaten. II. Die Entstehung der meiotischen Praekozitaet // Arm. Acad. Sci. Fenn. series A, IV (5): 1-34.

119. Oksala Т., 1944b. Sytologisia tutkimuksia sudenkorennoilla. II. Meiotisen prekositeen synnista. (Cytological studies od dargonflies. I. Origin of the meiotic precocity) // Suom. tiedeakat. esit. poytak. 1944: 198-199. (In Finnish).

120. Oksala Т., 1945. Zytologische Studien an Odonaten. III. Die Ovogenese // Ann. Acad. Sci. Fenn. series A, IV (9): 1-32.

121. Oksala Т., 1948. The concept and mechanics of chromosome reduction // Hereditas 34: 104-112.

122. Oksala Т., 1952. Chiasma formation and chiasma interference in the Odonata // Hereditas 38: 449-480.

123. Omura Т., 1949. On at-random connection of chromosomes in the aeschnid dragonfly, Ictinus горах II Jap. J. Genet. 24: 162-165.

124. Omura Т., 1952. The spermatogenesis of an Indian dragonfly, Ictinus rapax (Rambur) with special reference to the behaviour of the spermatozoa in the cyst//Biol. J. OkayamaUniv. 1 (1-2): 103-146.

125. Omura Т., 1953. On the abnormal spermatogenesis in an Indian dragonfly, Ictinus rapax (Rambur) // Biol. J. Okayama Univ. 1 (3): 163-170.

126. Omura Т., 1955. A comparative study of the spermatogenesis in the Japanese dragonflies. I. Family Libellulidae // Biol. J. Okayama Univ. 2 (2-3): 95-135.

127. Omura Т., 1957. A comparative study of the spermatogenesis in the Japanese dragonflies. II. Families Aeschnidae, Gomphidae and Calopterygidae // Biol. J. Okayama Univ. 3 (1-2): 1-86.

128. Papeschi A. G., 1988. C-banding and DNA content in three species of Belostoma (Heteroptera) with large differences in chromosome size and number // Genetica 76: 43-51.

129. Papeschi A. G., 1991. DNA content and heterochromatin variation in species of Belostoma (Heteroptera, Belostomatidae) // Hereditas 115: 109-114.

130. Perepelov E. A., Bugrov A. G., 2001. C-heterochromatin in chromosomes of Ophiogomphus cecilia cecilia (Four.) (Anisoptera: Gomphidae) with notes on the sex chromosome origin in the species // Caryologia, 54 (2): 169-172.

131. Perepelov E. A., Bugrov A. G., 2002. Constitutive heterochromatin in chromosomes of some Aeshnidae, with notes on the formation of the neo-XY/neo-XX mode of sex determination in Aeshna (Anisoptera) // Odonatologica, 31 (1): 77-83.

132. Perepelov E. A., Bugrov A. G., Warchalowska-Sliwa E., 1998. C-banded karyotypes of some dragonfly species from Russia // Folia biol. (Krakow) 46 (3-4): 137-142.

133. Perepelov E. A., Bugrov A. G., Warchalowska-Sliwa E., 2001. C-banded karyotypes of some dragonfly species from Russia. II. The families Cordulegasteridae, Corduliidae and Gomphidae // Folia biol. (Krakow) 49 (3-4): 175-178.

134. Pfau H.K., 1986. Untersuchungen zur Konstruktion, Funktion und Evolution des Flugapparates der Libellen (Insecta, Odonata) // Tijdschr. Ent. 129(2): 35-123.

135. Pfau H.K., 1991. Contributions of functional morphology to the phylogenetic systematics of Odonata. // Adv. Odonatol. 5: 109-141.

136. Piza de Toledo S., 1950. The present status of the question of the kinetochore // Genet, iber. 2: 193-199.

137. Piza de Toledo S., 1953. The crucial proofs of the dicentrity of hemiptera chromosomes // Ann. Esc. sup. agric. "Luiz de Queiroz" 10: 174-186.

138. Ray Chaudhury S. P., Das Gupta J., 1949. Cytological studies on the Indian dragonflies. I. Structure and behaviour of the chromosomesin six species of dragonflies (Odonata) // Proc. zool. Soc. Beng. 2 (1): 81-93.

139. Rodrigues Capitulo A., Mola L. M., Agopian S. S., 1991. Species catalogue and chromosomal data of Odonata from Argentina // Revista Soc. ent. argent. 49 (1-4): 59-72.

140. Sandhu R., Walia G. K., 1995. A note on the karyotype of Potamarcha corneger (Anisoptera, Libellulidae) // Chrom. Inf. Serv 58: 24-25.

141. Sangal S. K., Tyagi В. K., 1982. The spermatocyte chromosomes of Anax immaculiformis Rambur from India (Anisoptera, Aeshnidae) // Notul. Odonatol. 1: 154-155.

142. Schrader F., 1935. Notes on the meiotic behavior of long chromosomes // Cytologia 6: 422-430.

143. Seshachar B. R., Bagga S., 1962. Cromosome number and sex-determining mechanism in the dragonfly Hemianax ephippiger (Burmeister) I I Cytologia 27 (4): 443-449.

144. Seshachar B. R., Bagga S., 1963. A cytochemical study of oogenesis in the dragonfly Pantala flavescens (Fabricius) // Growth 27: 225-246.

145. Smith E. A., 1916. Spermatogenesis of the dragonfly Sympetrum semicinctum (Say) with remarks upon Libellula basalis II Biol. Bull, mar. biol. Lab., Woodshole 31: 269-290.

146. Souza Bueno A. M., de, 1982. Estudos chromossomicos na ordem Odonata // M. Sc. Thesis, Univ. Estad. Paulista, Rio Claro.

147. Srivastava M. D. L., Das С. C., 1953. Heteropycnosis in the autosome segments of Ceriagrion coromandelianum (Odonata) // Nature, bond. 172: 765.

148. Sumner А. Т., 1972. A simple technique for demonstrating centromeric heterochromatin// Exp. Cell. Res. 75: 304-306.

149. Suzuki K. J., Saitoh K., 1990. A revised chromosome study of Japanese Odonates (I). Chromosomes of 14 species belonging to nine families // Sci. Rep. Hirosaki Univ. 37: 38-49.

150. Suzuki K. J., Saitoh K., Sawano J., 1991. Male germ-line chromosomes of Orthetrum poecilops miyajimaensis Yuki et Doi, 1938 (Libellulidae: Odonata) // Tombo 34: 29-30.

151. Tillyard R. J., 1917. The biology of dragonflies // Cambridge Univ. Press. 396 p.

152. Tillyard R. J., 1928. The evolution of the order Odonata // Proc. IVth Inter. Congr. Ent. 1928. pp. 543-545.

153. Tillyard R. J., Fraser F. C. A reclassification of the order Odonata //Austr. Zool. 1938-1940. V. 9. P. 125-169, 195-221, 359-390.

154. Toyoshima H., Hirai H., 1953. Kagawa-ken san Tombo-moku yen shu no Senshokutai no Kenkyu (Studies on chromosomes of four dragonflies from Kagawa Prefecture) // Kagawa Seibutsu (Kagawa Biology) 1: 17-19. (In Japanese).

155. Truemann J.W.H., 1996. A preliminary cladistic analysis of odonate wing venation // Odonatologica 25 (1): 59-72.

156. Wasschner M., 1985. The karyotypes of some dragonflies from Kenya and Sudan //Notul. Odonatol. 2: 105-106.

157. White, M. J. D., 1973. Animal cytology and evolution. 3rd ed. Cambridge Univ. Press, 961 pp.

158. Wolfe, L. S., 1953. A study of the genus Uropetala Selys (order odonata) from New Zealand // R. Soc. N. Z. 80 (3-4): 245-275.

159. Zhu H.-Q., Wu J.-I., 1986. Notes on the male germ cell karyotypes of some Odonata from the Shanxi Province, China // Notul. Odonatol. 2: 118-120.