Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эволюция, филогения и система щупальцевых инфузорий (Ciliophora, Suctoria)

ВАК РФ 03.00.33, Протистология

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Довгаль, Игорь Васильевич

ВВЕДЕНИЕ.

1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ.

2. СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О РОДСТВЕННЫХ СВЯЗЯХ И СИСТЕМЕ ЩУПАЛЬЦЕВЫХ ИНФУЗОРИЙ.

2.1. МОРФОЛОГИЯ И УЛЬТРАСТРУКТУРА ЩУПАЛЬЦЕВЫХ ИНФУЗОРИЙ.

2.2. ФОРМИРОВАНИЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЙ О РОДСТВЕННЫХ СВЯЗЯХ СУКТОРИЙ.

2.3. СОВРЕМЕННЫЕ ВЗГЛЯДЫ НА СИСТЕМУ СУКТОРИЙ

3. ЭКОЛОГИЯ И ИЗМЕНЧИВОСТЬ СИДЯЧИХ ИНФУЗОРИЙ.

3.1. ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИИ ЩУПАЛЬЦЕВЫХ ИНФУЗОРИЙ И ИХ СВЯЗЬ С ПРИКРЕПЛЕННЫМ ОБРАЗОМ ЖИЗНИ.

3.2. ЗАКОНОМЕРНОСТИ ИЗМЕНЧИВОСТИ КОММЕНСАЛЬНЫХ ИНФУЗОРИЙ.

4. ЭВОЛЮЦИЯ СИДЯЧИХ ПРОСТЕЙШИХ КАК ПРОЦЕСС ОСВОЕНИЯ АДАПТИВНОЙ ЗОНЫ - ПОГРАНИЧНОГО СЛОЯ.

4.1. ПОГРАНИЧНЫЙ СЛОЙ КАК АДАПТИВНАЯ ЗОНА СИДЯЧИХ ПРОСТЕЙШИХ.

4.2. ЭВОЛЮЦИЯ ПРОСТРАНСТВЕННОЙ СТРУКТУРЫ СООБЩЕСТВ ОБРАСТАНИЯ.

4.3. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ АДАПТАЦИИ СИДЯЧИХ ПРОСТЕЙШИХ

4.4. АДАПТИВНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ОНТОГЕНЕЗА СИДЯЧИХ ПРОТИСТ

4.4.1. ОСОБЕННОСТИ ИНДИВИДУАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ СУКТОРИЙ И ХОНОТРИХ.

4.4.2. ЗАРОДЫШЕВОЕ СХОДСТВО В ОНТОГЕНЕЗЕ ПРОСТЕЙШИХ.

5. ПРОИСХОЖДЕНИЕ СУКТОРИЙ.

6. ОСНОВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ ЭВОЛЮЦИИ ЩУПАЛЬЦЕВЫХ ИНФУЗОРИЙ.

6.1. ЭВОЛЮЦИЯ СПОСОБОВ РАЗМНОЖЕНИЯ.

6.2. ЭВОЛЮЦИЯ СПОСОБОВ ПРИКРЕПЛЕНИЯ.

6.3. ЭВОЛЮЦИЯ ОРГАНЕЛЛ ПИТАНИЯ.

7. ФИЛОГЕНИЯ ЩУПАЛЬЦЕВЫХ ИНФУЗОРИЙ.

7.1. ОЦЕНКА ТАКСОНОМИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ СУКТОРИЙ.

7.2. АНАЛИЗ ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИХ ОТНОШЕНИЙ В ОСНОВНЫХ ТАКСОНАХ СУКТОРИЙ.

7.2.1 ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОТНОШЕНИЯ ЭКЗОГЕНЕЙ.

7.2.2. ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОТНОШЕНИЯ ВЕРМИГЕНЕЙ.

7.2.3. ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОТНОШЕНИЯ ЭНДОГЕНЕЙ.

7.2.4. ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОТНОШЕНИЯ ЭВАГИНОГЕНЕЙ.

8. РЕВИЗИЯ СИСТЕМЫ ЩУПАЛЬЦЕВЫХ ИНФУЗОРИЙ.

8.1. ТАКСОНОМИЯ НЕКОТОРЫХ ПРОБЛЕМАТИЧНЫХ РОДОВ И ВИДОВ СУКТОРИЙ.

8.2. ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ РАНГ И ПОЛОЖЕНИЕ СУКТОРИЙ В СИСТЕМЕ C1LIOPHORA.

8.3. ПРИНЦИПЫ КЛАССИФИКАЦИИ И СИСТЕМА КЛАССА SUCTOREA.:.

8.31. РЕВИЗИЯ СИСТЕМЫ ПОДКЛАССА EXOGENIA.

8.32. РЕВИЗИЯ СИСТЕМЫ ПОДКЛАССА VERMIGENIA.

8.33 РЕВИЗИЯ СИСТЕМЫ ПОДКЛАССА ENDOGENIA.

8.3.4. РЕВИЗИЯ СИСТЕМЫ ПОДКЛАССА EVAGINOGENIA.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эволюция, филогения и система щупальцевых инфузорий (Ciliophora, Suctoria)"

Актуальность темы. Щупальцевые инфузории или суктории (класс Suctorea Claparede et Lachmann, 1859) (Dovgal, 2002b, in press) - одна из наиболее богатых видами групп цилиат. В частности, из 8 тыс. видов инфузорий, известных в настоящее время, суктории составляют (по нашим данным, Dovgal, 2002b, in press) около 7% (531 вид). Суктории встречаются в водоемах практически всех типов на самых разнообразных субстратах и хозяевах, а также в кишечнике лошадей, слонов, носорогов, кавин и заслуженно считаются самой экологически разнообразной группой цилиат (Corliss, 1979). Однако при этом щупальцевые инфузории остаются относительно слабо изученной группой. Более сотни видов сосущих инфузорий не были найдены с момента первоописания. Сведения по экологии группы сводятся к перечислению абиотических факторов, воздействующих на хозяев-носителей комменсальных видов, или на перифитонные сообщества в целом. Вероятно, слабая изученность группы в какой-то мере связана с тем, что сбор и обработка материала по сукториям требуют специальных навыков и сопряжены с определенными трудностями. Практически отсутствуют коллекционные материалы по сосущим инфузориям, пригодные для изучения.

Несмотря на несомненный интерес, который представляют эти ци-лиаты, их специальным изучением занималось и занимается очень небольшое число цилиатологов. В результате, такие фундаментальные проблемы, как происхождение щупальцевых инфузорий, их положение в системе типа Ciliophora, филогения, систематика, экология до сих пор не имеют удовлетворительного решения, а мнения специалистов по ряду вопросов часто противоречивы.

В частности, в настоящее время существуют несколько вариантов системы сукторий, которые существенно различаются в определении ранга самой группы, числа подчиненных таксонов и т.п. (Янковский, 1973а, 1978, 1980, 1981, Matthes, 1981с, Matthes et al„ 1988, Batisse, 1994). Однако обсуждаются при этом исключительно сравнительно-морфологические данные, т.е. представители конкурирующих точек зрения, по сути, по-разному трактуют один и тот же набор фактов.

Соответственно для решения этой проблемы и утверждения какой-либо из точек зрения на систему сукторий, или формирования новой, нужны дополнительные аргументы, например, необходим анализ филогении группы. Однако до сих пор практически не предпринимались попытки реконструировать филогению щупальцевых инфузорий. Применение для этого молекулярных методов пока на начальных этапах, а использование электронной микроскопии не дает достаточно информации для филогенетической реконструкции.

Накопление данных по ультратонкому строению сукторий незначительно улучшило ситуацию с систематикой группы, что, впрочем, характерно и для других групп протист. Как отмечается (Микрюков, 1999, Карпов, 2000), ультратонкая микроскопия оказалась не в состоянии дать ответ на вопрос о взаимном расположении таксонов на эволюционном древе простейших, указать примитивное и продвинутое состояние признака, оценить степень родства между группами.

Вероятно, подобные трудности в^значительной мере связаны с отсутствием информации о функции многих органелл и возможных направлениях их эволюции. Это создает необходимость изучения морфологии щупальцевых инфузорий в связи с различными условиями местообитания. Полезным также является установление основных эволюционных тенденций при переходе группы к прикрепленному образу жизни, реконструкция филогении группы. Это позволяет решить проблемы построения не только системы Suctorea, но и типа Ciliophora в целом и, в конечном счете, может оказать существенное влияние на построение системы одноклеточных эукариот.

Цель и задачи работы. Основной целью настоящего исследования было изучить адаптации сидячих инфузорий к условиям различных местообитаний, рассмотреть с современных позиций проблему происхождения сукторий, реконструировать вероятный ход филогении группы и на базе этого провести систематическую ревизию щупальцевых инфузорий мировой фауны.

Для этого были поставлены следующие задачи:

- изучить связь изменчивости сидячих инфузорий с условиями местообитания;

- изучить основные адаптации сидячих простейших и, в частности, щупальцевых инфузорий к прикрепленному образу жизни;

- установить или уточнить функцию таких органелл как стебельки, раковины разных типов, структуры, образованные за счет расширений стебельков, щупальца;

- сформулировать представления о происхождении щупальцевых инфузорий и основных эволюционных тенденциях у этих цилиат;

- разработать схему филогенетических отношений основных таксонов сосущих инфузорий;

- установить систематический ранг и положение группы в системе типа Ciliophora;

- провести ревизию системы щупальцевых инфузорий.

Защищаемые положения. Суктории. как и другие сидячие простейшие, обитают на границе раздела твердый субстрат-вода в гидродинамическом пограничном слое, условия в котором зависят от обтекаемых свойств и подвижности или неподвижности самого субстрата. В связи с обитанием в разных зонах пограничного слоя, у сукторий в процессе эволюции выработались различные адаптации, выраженные на морфологическом и ультраструктурном уровнях. Таким образом, пограничный слой - это адаптивная зона простейших, представляющая собой комплекс потенциальных местообитаний и арену их эволюции.

Для онтогенеза инфузорий характерны те же закономерности, что и для онтогенеза многоклеточных организмов. В частности, впервые показано, что возникновение некоторых анцестральных признаков на стадии протомита является проявлением закона зародышевого сходства Бэра. Это свидетельствует о сходстве механизмов регуляции морфогенеза, что позволяет, в частности, предположить наличие го-меобоксных генов у простейших. Ведущая роль в регуляции онтогенеза сидячих простейших, по всей видимости, принадлежит кортикальным структурам. Такая специфика регуляторных процессов послужила основой для формулировки принципа сходства томитов, как частного случая закона зародышевого сходства у одноклеточных эукариот.

Предками сукторий являются не ринходиды, а свободноживущие, хищные инфузории, имевшие способ питания, сходный с таковым у дидиниид.

Эволюция прикрепительных органелл сукторий проходила в пределах разных таксонов параллельно и в характерной для сидячих простейших последовательности - от секреции клейких веществ к образованию прикрепительных органелл (стебельков) и производных структур, защищающих зону соединения стебелька и тела простейшего. Основной тенденцией в эволюции щупалец сукторий был переход от исходно булавовидного щупальца к палочковидному и от палочковидного к разветвленному.

На базе этих положений была проведена оценка используемых в систематике сукторий морфологических и онтогенетических признаков, обосновано использование дополнительных признаков. На схемах филогенетических отношений таксонов Suctorea выделены три уровня кластеров. Подразделение высшего уровня основано на типе почкования, следующие уровни - на различных комбинациях таких признаков, как тип щупалец, наличие (отсутствие) раковины, тип актинофоров, особенности прикрепления к субстрату.

В результате проведенной с учетом разработанной схемы систематической ревизии, суктории рассматриваются в качестве класса Suctorea Claparede et Lachmann, 1858 в составе над класса Ciliostomatophora de Puytorac et al., 1993 подтипа Epiplasmata de Puytorac et al., 1993. Принято подразделение класса Suctorea на четыре подкласса, в составе которых, в свою очередь, принимаются 15 отрядов, 2 подотряда, 41 семейство и 124 рода.

Научная новизна. Установлено, что изменчивость сидячих инфузорий в значительной мере определяется набором гидродинамических факторов, действующих в местообитаниях. Влияние других факторов опосредовано распределением гидродинамических нагрузок у поверхности субстрата. Сформулирована оригинальная концепция пограничного слоя жидкости как адаптивной зоны сидячих простейших, представляющей собой комплекс их потенциальных местообитаний. Сформулирована гипотеза об эволюции пространственной структуры сообществ обрастания от двухмерного (пленочного) сообщества к сложным многоярусным структурам.

На примере щупальцевых инфузорий и других таксонов сидячих протист рассмотрены эволюционные изменения этих организмов в процессе освоения адаптивной зоны - пограничного слоя. При этом сформулированы оригинальные гипотезы происхождения и эволюции прикрепительных органелл, раковин, сократимых структур стебельков, околоротовых структур разных типов, щупалец сидячих простейших. Установлено, что основной эволюционной тенденцией у сидячих простейших является усиление функции органелл питания за счет полимеризации образующих их структур, связанной с прогрессивным увеличением размера клеточного тела и прикрепительных органелл за счет аллометрического роста. С этим связан прогрессивный характер эволюционных изменений. Впервые установлено, что в онтогенезе простейших реализуется закон зародышевого сходства Бэра. Сформулирован принцип сходства томитов - частный случай закона Бэра применительно к онтогенезу одноклеточных эукариот. Предложена гипотеза о наличии у инфузорий особых регуляторных генов - гомеодоме-нов.

Впервые с применением методов кладистического анализа реконструирована филогения щупальцевых инфузорий. Установлено, что формирование таксонов сукторий с почкованием вермигеммией было в основном связано с поселением на гарпактикоидных копеподах, а с инверсогеммией - на имаго водных жуков и клопов. Сформулирована оригинальная гипотеза происхождения сукторий от свободноплавающих инфузорий, имевших сходный с дидиниидами механизм питания. Обосновано повышение систематического ранга подкласса Suctoria до класса. Проведена систематическая и номенклатурная ревизия класса, в результате разработана новая система группы. Описаны 1 новый отряд, 1 подотряд, 4 семейства, 6 родов и 7 видов инфузорий.

Теоретическое и практическое значение. Представления о том, что основными эволюционными тенденциями у сидячих простейших являются прогрессивное увеличение размеров тела, полимеризация орга-нелл питания (или структур их образующих) и аллометрический рост прикрепительных органелл создают базу для формирования новых подходов к реконструкции филогении и систематической ревизии не только инфузорий, но и других таксонов протист. В частности, концепция пограничного слоя как адаптивной зоны для сидячих простейших нашла применение при формировании новых представлений о филогении и экологии солнечников (Микркжов, 2000, 2001).

Предложенный принцип сходства томитов позволяет более адекватно использовать закономерности онтогенеза инфузорий (и других простейших) в филогенетических реконструкциях и систематических ревизиях.

Использование гидродинамического подхода к изучению адаптаций сидячих простейших позволяет получить сведения по экологии разных таксонов в условиях, когда прямые наблюдения затруднены или невозможны.

Поскольку суктории являются консументами высокого порядка и играют важную роль в трофических цепях водных сообществ, существенное практическое значение приобретает разработка их диагностических признаков, описание новых таксонов.

Впервые полученные данные по экологии, морфологии, онтогенезу, изменчивости, эволюции и филогении щупальцевых инфузорий и ряда других сидячих простейших могут представлять интерес для зоологов, гидробиологов, преподавателей биологических дисциплин. В частности, разработки по экологии и эволюции сидячих простейших уже используются при чтении курсов протозоологии (в Международном Соломоновом университете, Киев, Украина (Довгаль, 2002, in press) и экологии биообрастаний (на биологическом факультете Санкт-Петербургского университета, Россия).

Апробация работы. Основные результаты исследований докладывались на Всесоюзной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения ААЛюбищева (Тольятти, 1991), IV и V Всесоюзных съездах протозоологов (Репино, Россия, 1987 г., Витебск, Белоруссия, 1992 г.), IX Международном конгрессе протозоологов (Берлин, Германия, 1993 г.), Международном симпозиуме "Эволюция экосистем" (Москва, Россия, 1995 г.), Международной конференции "Сохранение биоразнообразия на Украине" (Канев, 1997 г.), 1Н Европейском конгрессе протис-тологов и IX Европейской конференции по биологии инфузорий (Эль-синор, Дания, 1999 г.), заседаниях отдела фауны и систематики беспозвоночных Института зоологии НАН Украины (1998 - 2001 гг.), научном семинаре Института зоологии НАН Украины (2000 г.), заседании Отделения общей биологии Президиума НАН Украины (2000 г.).

Публикации. Результаты исследований по теме диссертации опубликованы в 48 печатных работах, в том числе трех монографиях (2 - в печати), 28 статьях (2 - в печати), 13 тезисах и 4 заметках. Две статьи опубликованы за рубежом.

Благодарности. Автор благодарен д.б.н. А.В.Янковскому (ЗИН РАН, С.-Петербург) за помощь в освоении группы, д.б.н. И.Б.Райкову и к.б.н.

Н.Н.Бобылевой (ЦИН РАН, С.-Петербург) за консультации по методикам работы с инфузориями, д.б.н. А.И.Раилкину (БИНИИ, С.-Петербург) за помощь и ценные критические замечания при обсуждении экологических вопросов, а также Н.Н.Беляшевскому, д.б.н. В.И.Монченко, Е.М.Кочиной, к.б.н. А.В.Корнюшину, к.б.н. С.М.Костенко, к.б.н. Е.Г.Бошко (Киев), д.б.н. Е.Б.Маккавеевой (Севастополь) и к.б.н. А.Г.Шатровскому (Харьков) за помощь в определении хозяев-носителей сукторий. Мы глубоко признательны проф. И.Лому (Чехия), проф. Е.Козлову и ПАнтипа (США), проф. Х.Барделе (Германия), д-ру Д.Линн (Канада) за предоставленные материалы и любезное позволение воспроизводить в печати иллюстрации из их работ, к.б.н. А.Ф. Крахмальному (Институт ботаники НАН Украины, Киев) за консультации по методам электронной микроскопии и содействие в проведении электронно-микроскопических исследований. Автор также выражает прйзнатёльндсть д-ру X. МакАйзеку и к.б.н: И.А.Григоровичу (университет в Виндзоре, Канада) за материалы из водоемов Канады и США, Финляндии и из Каспийского моря, директору Гидробиологического института, Охрид (Македония) д-ру Здравко Крстаковски, научному сотруднику института д-ру Гоце Костоцки и к.б.н. А.В.Корнюшину за содействие в получении материала из оз. Охрид (Македония), к.б.н. Е.Г.Бошко за материал из Мазурских озер (Польша), Л.В.Самчишиной за сборы из озер Германии, д-ру Ф. Вилхельму (Новая Зеландия) за материалы из оз. Пирамида (Канада), д.г.н. Б.Ф.Зернецкому (Институт геологии НАН Украины, Киев) за материалы из Атлантического океана (о-ва Зеленого Мыса). Большую помощь в решении ряда номенклатурных проблем оказали нам д.б.н. Я. И. Старобогато в и д.б.н. И.М.Кержнер (ЗИН РАН, С.-Петербург), ценные замечания по проблеме механизмов онтогенеза были сделаны д.б.н., проф. А.К.Дондуа (С.

13

Петербургский университет), а по методикам кладистического анализа к.б.н. А.В.Корнюшиным. Мы также глубоко признательны А.Н.Пиндрусу, П.В.Пучкову, Е.Г.Бошко и другим сотрудникам Института за проявленный интерес к работе и ценные замечания, а также проф. В. Фойсснеру (Зальцбург, Австрия) за плодотворную дискуссию по проблемам эволюции и онтогенеза инфузорий. Особую признательность автор выражает своему учителю, научному консультату данной работы, чл.-кор. НАН Украины, проф. В.И.Монченко за постоянную помощь и поддержку.

1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Материал собирали в 1981-2001 гг. на всей территории Украины, а также в России и Белоруссии в водоемах всех типов, а также в Черном, Азовском и Каспийском морях. Кроме того, в нашем распоряжении были коллекционные материалы по беспозвоночным из Канады, США, Польши, Македонии, Финляндии, Германии и побережья островов Зеленого Мыса. Всего собрана и обработана 971 проба из более чем 400 пунктов указанных территорий. Изучено около 20000 экземпляров водных животных и растений. Коллекция щупальцевых инфузорий и хо-нотрих, хранящаяся в Отделе фауны и систематики беспозвоночных Института зоологии НАН Украины насчитывает 280 постоянных препаратов сукторий и хонотрих, в том числе 7 гапантотипов. Кроме того, была собрана коллекция хозяев-носителей инфузорий, насчитывающая около 2000 экземпляров более 140 видов водных беспозвоночных, водорослей и макрофитов. Непосредственно нами изучены 76 видов сукторий (из них 6 новых и 24 - впервые после перво описания), 3 вида хонотрих (1 - новый) и один вид пилисукторид (Приложение 1).

Планктонных сукторий собирали с помощью планктонной сети. Виды - неспецифичные обрастатели изучались с использованием искусственных субстратов (стекол обрастания), причем как для количественных учетов (Дуплаков, 1925), так и для их обнаружения в водоеме. При этом учитывалось собственные данные о динамике заселения таких субстратов сукториями (Довгаль, 1987а, 1990, 1994,1996).

Для обнаружения сидячих инфузорий на талломах водорослей, макрофитах и придатках хозяев использовались витальные красители, в частности, 0,001%-й нейтральрот. Макронуклеус окрашивался 0,001%-м метилгрюном. Обычно рассматривались изолированные придатки хозяев. Элитры мелких жуков или клопов просматривались под микроскопом на просвет. С поверхности тела крупных водных жуков или клопов, раковин моллюсков и т.п., либо вегетативных органов макрофитов делались соскобы лезвием безопасной бритвы, препаровальной иглой или глазным скальпелем.

Фиксировался материал обычными для инфузорий смесями, однако наиболее удобным оказался 4%-й формалин, который добавлялся в воду из водоема до необходимой концентрации. Помимо фиксированного использовался живой материал. В коллекции также хранятся хозяева-носители сукторий, при этом в фиксатор добавлялся глицерин до 10%-й концентрации, что позволяет хранить материал неограниченно долго (Янковский, 1981).

Перед окраской материал 5 мин. дофиксировался смесью Буэна или Ниссенбаума, затем окрашивался гематоксилином Бемера или Кливленда с последующей проводкой через диоксан и заключением в диоксан-бальзам. Временные препараты окрашивались 1%-м метилгрюном с 1%-й уксусной кислотой. Для изучения наружных структур сукторий готовились неокрашенные препараты в смеси 20%-го глицерина и 4%-го формалина (1:4) с окантовкой полистиролом (Янковский, 19756).

Метаморфоз инфузорий изучали в культуре или в висячей капле. Культивировали сукторий в чашках Петри с кипяченой и охлажденной водой из водоема или водопроводной, либо в среде Прэскотта-Джеймса (Prescott et al., 1955). Пищевые объекты (Paramecium caudatum Ehrenberg, 1838) содержались в отдельной культуре, в салатной среде (Sonneborn, 1970). В чашки с культурой помещали тонкие капроновые нити, что увеличивало поверхность, на которой оседают щупальцевые инфузории и позволяло пересаживать сукторий в другие чашки, или, при необходимости, производить клонирование, не травмируя последних (Довгаль, 1990,1996).

Для изучения морфологии бродяжек использовали импрегнацию азотнокислым серебром по Шаттонну-Львову (в модификации И.Х. Алекперова с соавт., 1995), либо Клейну (Klein, 1926).

Данные по численности и изменчивости инфузорий обрабатывались с помощью стандартных статистических методов, в том числе использовались дисперсионный, регрессионный, корреляционный анализы, а также методы многомерной статистики - факторный, дис-криминантный и кластерный анализы (Зайцев, 1990; Компьютерная биометрика, 1990; Лиепа, 1980, Плохинский, 1961). Данные обрабатывались с использованием пакетов программ CSS StatSoft 1пс.и Statistics 4.1 StatSoft Inc.

Филогенетические отношения таксонов сукторий изучались с использованием кладистических методов. Вычисления проводились с использованием оболочки под Windows для программы HENNIG 86 -Tree Gardener 1.0, разработанной доктором C.Ramos (Музей зоологии в Сан Пауло, Бразилия).

При изучении особенностей экологии сукторий при поселении на поверхности тела свободноплавающих хозяев-носителей определялись параметры гидродинамического пограничного слоя жидкости у поверхности тела последних. При этом учитывались хорошо изученные особенности их плавания (Nachtigal, 1960). В рассматриваемых случаях толщина пограничного слоя в любой точке поверхности была намного меньше радиуса тела хозяев. Это позволило в первом приближении рассматривать не трехмерный, а плоский пограничный

17 слой. С учетом того, что числа Рейнольдса при плавании хозяев-беспозвоночных ниже 500, использовалась теория ламинарного пограничного слоя. Также рассматривались только режимы спокойного плавания хозяев, т.е. с относительным ускорением меньше единицы (Довгаль и др., 1995; Dovgal et al., 1997). При этом кинематика движения хозяев считалась слабо нестационарной, что сделало пригодной для анализа модель стационарного пограничного слоя (Струминский, 1985). Это позволило при расчетах использовать метод Блазиуса (Шлихтинг, 1974).

Сканирующая электронная микроскопия производилась на микроскопе ISM-35C. Материал для микроскопии фиксировался 70° этиловым спиртом или 4%-м формалином, после чего дофиксировался 1%-ми растворами глютаральдегида и 0s04, приготовленными на 0,15 М натрий-кокадилатном буфере. Высушивание объектов осуществлялось с переходом критической точки. При этом объект проводился через серию водных растворов этанола восходящей концентрации, а затем помещался в абсолютный ацетон. После этого его вносили в предварительно охлажденную до 10-15°С камеру, которую затем заполняли СО2 под давлением 60 атм. После того, как углекислота конденсировалась в жидкость, камера нагревалась до температуры выше критической (42°С). Высушенные объекты покрывались золотом с палладием в установке вакуумного испарения металла.

Заключение Диссертация по теме "Протистология", Довгаль, Игорь Васильевич

ВЫВОДЫ I

1. Изменчивость сидячих инфузорий в значительной мере определяется набором гидродинамических факторов, действующих в местообитаниях. Влияние таких факторов как температура, соленость и скоррелированных с ними факторов, в свою очередь опосредовано распределением гидродинамических нагрузок у поверхности субстрата.

2. Характерной особенностью гидродинамического пограничного слоя является наличие определенной структуры, включающей несколько слоев в направлении, перпендикулярном обтекаемой поверхности и зон, расположенных вдоль субстрата. Это позволяет обитающим в нем организмам адаптироваться к разным участкам в погранич ном слоё7 снижая топичёс^10онкурёнцию. Таким "образом, погра-"' ничный слой рассматривается в качестве адаптивной зоны сидячих протист.

3. Гипотетическая эволюция пространственной структуры сообществ обрастания соответствовала этапам формирования пространственной структуры современных сообществ на стерильных субстратах: 1) образование пленочного прокариотного сообщества; 2) образование трехмерного сообщества за счет поселения стебельчатых простейших; 3) образование сообщества макрообрастателей, на которых формируются вторичные сообщества.

4. Наиболее заметным эволюционным изменениям у сидячих протист подвергались структуры, обеспечивающие взаимодействие клетки с внешней средой - прикрепительные структуры, органеллы питания, покровные структуры. Органеллы, обеспечивающие функционирование клетки, либо не менялись, либо изменялись за счет корреляций с первой группой органелл. Эти две группы органелл аналогичны выделенным А.Н.Северцовым экто- и эндосоматическим органам многоклеточных.

5. Эволюция облигатно прикрепленных простейших была связана с освоением адаптивной зоны - пограничного слоя. Переход к сидячему образу жизни у простейших сопровождался прогрессивным увеличением размеров тела и усилением функций органелл питания за счет полимеризации, с последующим разделением функций и сменой функций. Для эволюции прикрепительных органелл характерно усиление их функций за счет аллометрического роста, в ряде случаев также с последующей сменой функций.

6. Появление специализированных органелл питания, переход к почкованию, анизогамии и формирование постоянных прикрепительных органелл могут быть охарактеризованы как алломорфозы. Такие изменения приводили как к морфофизиологическому, так и к биологическому прогрессу сидячих простейших.

7. Для онтогенеза инфузорий характерны те же закономерности, что и для онтогенеза многоклеточных организмов, что свидетельствует о сходстве механизмов регуляции морфогенеза. Возникновение некоторых анцестральных признаков на стадии протомита у инфузорий является проявлением закона зародышевого сходства Бэра. Ведущая роль в регуляции онтогенеза сидячих простейших принадлежит кортикальным структурам. Такая специфика регулятор-ных процессов послужила основой для формулировки принципа сходства томитов, как частного случая закона зародышевого сходства у одноклеточных эукариот.

8. В качестве вероятных предков Suctorea рассматриваются подвижные, хищные инфузории, имевшие способ питания, сходный с ди-диниидами. Формирование щупальцевого аппарата питания сукторий было связано с разделением функций микротрубочек структуры, сходной с "хоботком" дидиниума, что позволило перейти от заглатывания к "высасыванию" жертвы, а также со специализацией экструсом.

9. Исходным типом почкования для щупальцевых инфузорий можно считать экзогеммию с апикальным положением томита. Вермигем-мия возникла вследствие перехода расселительных стадий экзо-геммин к ползанию, что привело к редукции цилиатуры. Эндогем-мия и инверсогеммия, по всей видимости, независимо произошли от полуциркумвагинативного почкования примитивных, первоначально безраковинных сукторий.

10. Э волюция п р и крепите л ьных органелл сукторий проходила в пределах разных таксонов параллельно и в характерной для сидячих простейших последовательности: 1) факультативное прикрепление (тигмотаксис); 2) секреция клейких веществ; 3) увеличение площади прикрепления; 4) подъем над субстратом - образование прикрепительных органелл (ножек и стебельков); 5) образование структур, защищающих зону соединения стебелька и тела простейшего.

11. Основной тенденцией в эволюции щупалец сукторий был переход от исходно булавовидного щупальца к палочковидному и от палочковидного к разветвленному. Помимо этой основной тенденции, во многих группах имела место морфо-функциональная дифференциация щупалец на ловчие, прикрепительные и высасыватель-ные, основой чему послужила их первичная полимеризация. Для эктопаразитов разных групп также характерна олигомеризация щупалец, а эндопаразитов - их редукция.

12. Концепция пограничного слоя как адаптивной зоны сидячих про-тист позволила по-новому трактовать используемые в систематике сукторий морфологические признаки, обосновать использование дополнительных признаков, выделить их продвинутые и примитивные состояния. На этой основе был проведен кладистический анализ, в результате которого в пределах Suctorea выделены три уровня кластеров, соответствующие таксономическим уровням групп этих цилиат. Подразделение высшего уровня основано на типе почкования, следующие уровни - на различных комбинациях таких признаков, как тип щупалец, наличие (отсутствие) раковины, тип актинофоров, особенности прикрепления к субстрату.

13. Разработанные положения об эволюции и филогении сукторий послужили основой для установления систематического ранга, положения группы в типе Ciliophora и ревизии собственно системы щупальцевых инфузорий. Обосновано перемещение подкласса Suctorea из состава класса Phyllopharyngea de Puytorac et al., 1974 в состав над класса Ciliostomatophora de Puytorac et al., 1993 подтипа Epiplasmata de Puytorac et al., 1993 в ранге самостоятельного класса Suctorea Claparede et Lachmann, 1858.

14. В результате проведенной систематической ревизии принято подразделение класса Suctorea на четыре подкласса, в составе которых, в свою очередь, принимаются 15 отрядов, 2 подотряда, 41 семейство и 124 рода. Описаны 1 новый отряд, 1 подотряд, 4 семейства, 6 родов, 7 видов. Перемещены в другие таксоны 1 подотряд, 3 семейства, 13 родов, 30 видов. Ликвидированы и сведены в

331 синонимы 1 подкласс, 9 отрядов, 9 подотрядов, 24 семейства, 53 рода, 2 вида.

332

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Довгаль, Игорь Васильевич, Санкт-Петербург

1. Алекперов ИХ, Манаров А.А. Модифицированный метод импрегнации и его преимущества //Зоол. журнал. -1995. 74, вып.2. - С. 139-143.

2. Андрусова Ю.И. Об инфузориях Керченской бухты// Тр. СПб об-ва естествоиспытателей. -1886. -17. С.236-259

3. Бошко Е.Г., Довгаль И.В. Первая находка пилисукторид (Ciliophora, Prtrsuctorida) в Черном море// Вестник зоологии. 2000. - 34, №6. - С. 112.

4. Брайко БД, Далекая Л.Б. Роль бродяжек инфузорий ценоза обрастаний в планктоне и особенности их экологии//Изв. АН СССР. Серия биологическая.-1984. N6. - С.880-886.

5. Бурковский И.В. Экология свободноживущих инфузорий.- М: Изд-во Моск.ун-та.-1984. 208 с.

6. Гаевская Н.С. О некоторых редких инфузориях Байкальского озера// Изв. АН СССР 1929. - 9. - С. 845-854.

7. Гаевская Н.С.) Gajewskaja N.S. IVIorphologie und Systematik der Infuso-rien des Baikatsee// Zootogrca. -1933. 32. -1-5. - S. 1-298.

8. Гассовский Г.Н. К фауне инфузорий Кольского залива и его окрестностей// Тр. Имп. петрогр. об-ва естествоиспытателей. -1916. 45, 4. -С. 139-215.

9. Гассовский Г.Н. Смена функций и физиологическая субституция в эволюции свободноплавающих сувоек// Зоол. журн. -1960. 39, вып. 9. - С. 1423-1424.

10. Гаузе Г.Ф. Экология и некоторые проблемы происхождения видов// Галл Я,М. (ред.). Экология и эволюционная теория. П.: Наука, 1984. - С. 5-105.

11. Герасимова З.П., Серавин Л.Н. Эктоплазматическая фибриллярная система инфузорий и ее значение для филогении этих простейших// Зоол. журнал. -1976. 55. - С.654-656.

12. Герасимова З.П. План строения инфузорий (Ciiiophora)// Зоол. журнал. -1989,- 68, N4.-C.5-17.

13. Гилберт С.Ф., Опиц Д.М., Рэф РА. Новый синтез эволюционной биологии и биологии развития// Онтогенез. 1997. - 28, N5. - С. 325-434.

14. Горбенко Ю.А. Экология морских микроорганизмов перифитона.- К.: Наук.думка, 1977. 252 с.

15. Довгаль И.В. Heliochona pontica (Ciiiophora, Chonotricha) в Азовском море// Вестн. зоологии. -1983. - N6. - С. 72-74.

16. Довгаль И.В. Acineta nitocrae sp.n. (Ciiiophora, Suctoria) комменсал Nitocra hibernica//BecrH.зоологии. -1984. -N4. - С. 75-76.

17. Довгаль И.В. Lecanophryella paraieptastaci gen. et sp.n. (Vermigenea, Lecanophryidae) новый род и вид сосущих инфузо-рий//Зоол. журн. -1985. -ШУ,вып.8. - С. 1256-1259.

18. Довгаль И.В., Пиндрус А.Н. Обнаружение Arcosoma dicorniger (Hsiung) (Ciiiophora, Suctoria) на Украине// Вестн. зоологии.-1985. № 5. - С. 7.

19. Довгаль .АВ. Редкие и малоизвестные сосущие инфузории фауны СССР// Вестн. зоологии. -1986. N3. - С. 77.

20. Довгаль И.В. Влияние течения на заселение сукториями (Ciiiophora, Suctoria) экспериментальных субстратов// Современные проблемыпротозоологии. Тез. докл. и сообщений IV съезда Всесоюзного общества протозоологов. Ленинград: Наука, 1987а. С. 63-64.

21. Довгаль И£. Щупальцевые инфузории (Ciliophora, Suctoria) восточной части Украинского Полесья// Вестн. зоологии. -19876. N4. - С. 3-8.

22. Довгаль И.В. Состояние изученности фауны щупальцевых инфузорий (Ciliophora, Suctoria) Украинской ССР// Деп. в ВИНИТИ 22.04.88 г., N 3135-В88,-1988. -35 с.

23. Довгаль И.В. Сезонные особенности экологии сосущих инфузорий Украины// Экология морских и пресноводных простейших. Тез. докл. 11-го Всесоюзного симпозиума протозоологов, Ярославль: ИБВВ, 19896. С. 22.

24. Довгаль И.В. Щупальцевые инфузории (Ciliophora, Suctoria) Украинского Полесья: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Киев, 1989в. - 19 с.

25. Довгаль И.В. Влияние проточности на колонизацию щупальцевыми инфузориями (Ciliophora, Suctoria) стекол обрастания// Гидробиол. журн. -1990. 26, N2. - С. 37-41.

26. Довгаль И.В.) Dovgal I.V. Baundary layer as sedentary infusoria adaptive zone// Current problems in protozoan ecology. 2nd International Conference of Hungary on Protozoology. T'rhany. Program & Abstracts. -1991.- P. 15.

27. Довгаль И.В. Особенности биоценотического распределения щупальцевых инфузорий в водоемах правобережного Полесья Украины// Вести, зоол.- 1991а. N4. - С. 54-57.

28. Довгаль И.В. Проблема происхождения раковины у сидячих инфузорий// V Всесоюзный съезд протозоологов. Тез. докл.: Цитология. -1992. 34, N4. - С. 55-56.

29. Довгаль И.В. Новые виды щупальцевых инфузорий из водоемов Украины// Вестн. зоологии.-1993а.-Ы1. С. 34-37.

30. Довгаль И.В. Tokophrya niphargi (Ciliophora, Suctoria) второе обнаружение троглобионтной с^нггорйи и переописание вида//Вестн. зоологии. -19936. - N3. - С. 74-76.

31. Довгаль И.В.) Dovgal I.V. Boundary layer examination as an approach to sitting infusoria ecology study// IX International Congress of Protozoology. Abstracts. Berlm, Germany. 1993a. - P. 32.

32. Tokophrya quadripartita): proposed conservation of the specific names// Bulletin of Zoological Nomenclature.-1993. 50, N3. -P. 103-106.

33. Довгаль МБ. Щупальцевые инфузории (Ciliophora, Suctoria) Восточных Карпат и прилегающих территорий// Фауна схщних Карпат: Сучас-ний стан i охорона. Матер»али конференци. Ужгород, 1993в. С. 267270.

34. Довгаль И.В. Сезонные изменения в фаунистических комплексах пресноводных ицупальцевых инфузорий (Ciliophora, Suctoria) в водоемах Украины// Вестн. зоологии. -1994. N1. - С. 53-58.

35. Довгаль И.В.) Dovgal I.V. The origin of lorica in the sitting ciliates// Second European Congress of Protistology and Eighih European Conference on Ciliate Biology. Clermon-Ferrand (France). Programme and abstracts, 1995. P. 42.

36. Довгаль И.В. Некоторые гидродинамические аспекты эволюции сообществ обрастания// Эволюция экосистем. Тез. Международного симпозиума. Москва: ПИН РАН, 1995. С. 43-44.

37. Довгаль И.В., Кочин В.А. Адаптации прикрепленных простейших к факторам, связанным с проточностью// Вестн. зоологии, 1995. -N4.- С. 19-24.

38. Довгаль -И.В. Определитель щупальцевых -инфузорий (Ciliophora, Suctoria) фауны Украины// Вестн. зоологии. -1996. Отд. выпуск N2. -42 с.

39. Довгаль И.В., Кочин В.А.) Dovgal I.V., Kochin V.A. Fluid boundary layer as an adaptive zone for sessile protists// Журнал общей биологии. -1997. 58, Ы2. - С. 67-74.

40. Довгаль И В. Пограничный слой как краевое сообщество и эволюция сидячих простейших// Проблемы изучения краевых структур биоценозов: Тез. докл. Всероссийского семинара. Саратов: Изд-во Са-рат. ун-та, 1997а. - С. 55.

41. Довгаль И.В. Состояние изученности простейших в Украине// Збере-ження 6iopi3HOMaHiTHOCTi в УкраТнк Тез. доп. НацюнальноТ конфе-ренцн. КиТв - Егем, 19976. - С. 28-29.

42. Довгаль И.В. Происхождение и эволюция прикрепительных органелл у инфузорий (Ciliophora)// Вестник зоологии. 1998а. - 32, N1-2. - С. 18-29.

43. Довгаль И.В. Гидродинамические факторы эволюции пространственной структуры сообществ обрастания// Палеонтологический журнал. -19986. N6.-С. 12-15.

44. Довгаль И.В. Новый вид рода Soracineta (Acinetida, Acinetidae) и переописание рода// Зоологический журнал.- 1999. 78, N1. - С. 112114.

45. Довгаль И.В.) Dovgal I.V. Some aspects of the sessile protists evolution// 3rd European Congress of Protistology 9th European Conference on Ciliate Biology. Abstracts. Helsingor, July 1999. P. 26.

46. Довгаль И.В. Морфологические и онтогенетические изменения у простейших при переходе к прикрепленному образу жизни// Журнал общей биологии.- 2000а. 61, N3. - С. 290-304.

47. Довгаль И В. Распространение и изменчивость хонотрих (Ciliophora, Chonotrichia) фауны Украины. Сообщение 1. Spirochona gemmipara// Вестник зоологии 20006. - 34, № 4-5. - С. 87-92.

48. Довгаль И.В., Григорович И.А.) Dovgal I.V., Grigorovich I.A. The new records of suctorians (Ciliophora, Suctoria) on malacostacans// Вестник зоологии. 2000. - 34, №6.

49. Дуплаков С.Н. Материалы к изучению перифитонаУ/Тр. лимнол. станции Косино.-1933. -16.-€.9-136.

50. Жариков В.В. К экологии Metacineta mystacina и Heliophrya collini в обрастании оз. Севан// Гидробиол. журн,-1987. 23, N4. - С. 19-22.

51. Жуков Б.Ф. Атлас пресноводных гетеротрофных жгутиконосцев (биология, экология и систематика). Рыбинск: РАН, 1993. 160 с.

52. Журавлева Н.Г., Иванова Л.В. О поведении баренцевоморских губок в условиях морской аквариальной// Поведение водных беспозвоночных. Ярославль: Наука, 1975.-С. 21-24.

53. Зайцев Г.Н. Математика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1990.- 296 с.

54. Зарайский А.Т. НОХ-гены в эмбрио- и филогенезе// Онтогенез. 2001. -32, №1.-С. 3-13.

55. Зыков В.П. Материалы по фауне Волги и гидрофауне Саратовской губернии. М.: Кушнерев, 1903. -148 с.

56. Иванова-Казас О.М. Сравнительная эмбриология беспозвоночных животных. Новосибирск: Наука, 1975.- 372 с.

57. Иванова-Казас О.М. Бесполое размножение животных. Л.: Изд-во ЛГУ, 1977. 240 с.

58. Иванова-Казас О.М. Закон онтогенетической дивергенции К. Бэра// Онтогенез. -1992. 23, N2. - С. 175-178.

59. Иванова-Казас О.М. Стратегия, тактика и эволюция онтогенеза// Онтогенез. -1997. 28, N1. - С. 3-17.

60. Карпов С.А. Строение покровов некоторых жгутиконосцев// Цитология. -1986.- 28.- С. 139-150.

61. Карпов С.А. Система протистов. 3-е издание. С.-Петербург, Омск: Изд-во Омского гос. пед. ин-та, 2000. 215 с.

62. Кауфман З.С. Седентарный образ жизни. Препринт доклада. Петрозаводск: Ин-т водных проблем Севера КНЦ РАН, 2QGG. 42 с.

63. Кеппен Н.А. Наблюдения над щупальцевыми инфузориями (Tentaculifera)// Зап. Новороссийского об-ва естествоиспытателей.-1888а. -13, вып. 2.-С. 1-79.

64. Кеппен Н.А. Заметка об эмбриональных шарах Podophrya quadripartita// Зап. Новороссийского об-ва естествоиспытателей,- 18886. 13, вып^.-С. 205-207.

65. Компьютерная биометрика/ Под ред. В.Н.Носова. М.: Изд-во МГУ, 1990. - 232 с.

66. Костенко С.М., Довгаль И.В. К изучению факторов, определяющих структуру симбиоценоза эпибионтных инфузорий некоторых понтоа-зовских гаммарид// | всесоюзный съезд паразитоценологов. Тез. докл. К: Наук, думка. -1983. - С. 167-169.

67. Костюченко Р.П., Дондуа А.К. Ооплазматическая сегрегация и формирование морфологических осей зародыша полихеты Nereis virens// Онтогенез. 2000. - 31, №2.—С. 120-131.

68. Красилов В.А. Общая модель эволюции экосистем// Эволюция экосистем. Тез. междунар. симпоз. М.: ПИН РАН, 1995. С. 66-67.

69. Крушинский Л.В. Зародышевое сходство в свете закономерностей индивидуального развития организма// Онтогенез. -1992.- 23, N 2. -С. 188-200.

70. Левич ВТ. Физико-химическая гидродинамика.- М.: Гос. изд-во физико-химической литературы, 1959. 699 с.

71. Лиепа И.Я. Математические методы в биологических исследованиях. Факторный и компонентный анализы. Рига: Латвийский госуниверситет им. П. Стучки, 1980. - 104 с.

72. Мамаева Н.В. Инфузории бассейна Волги.-Л.: Наука, 1979. -149 с.

73. Масюк Н.П. Эволюционные аспекты морфологии эукариотических водорослей. Киев: Наук, думка, 1993. -230 с.

74. Международный кодекс зоологическом номенклатуры. Издание четвертое. ЗИН РАН. Слб., 2000. 221 с.

75. Меншуткин В.В., Петрушевская М.Г. Некоторые методы классификации радиолярий семейства Lamptomitidae (Nassularia)// Зоол. журн. -1939. 68, вып. 6. - С. 5-14.

76. Микрюков К.А. Ультратонкая организация ловчих щупалец-аксоподий суктории Ephefota gemmrpara (Suctoria, Ephelotidae) из Белого моря// Зоол. журн. -1997. 76, вып. 3. - С. 269-274.

77. Микрюков К.А. К биологии солнечников: феномен образования лучистых форм у бентосных саркодовых// Зоологический журнал. -1998. -77,№2.-С. 147-157.

78. Микрюков К.А. Изучение ультраструктуры и сравнение генов рибосо-мальной РНК как методы построения системы протистов// Зоологический журнал. -1999. 78, № 8. - С. 901-915.

79. Микрюков К.А. Система и филогения солнечников (Heliozoa): должен ли существовать этот таксон в современных системах Protista?// Зоологический журнал. 2000. - 79, вып. 8. - С. 883-897.

80. Микрюков К.A.) Mikrjukov К A Heliozoa as a component of marine microbenthos: A study of heliozoa of the White Sea// Ophelia. 2001. -54,1,-P. 51-73.

81. Мовчан B.A., Протасов A.A. Простейшие (Protozoa) в перифитоне водоема-охладителя Чернобыльской АЭС// Гидробиол.журн.- 1986. -22, N3. С. 100-103.

82. МошуА Я., Тромбицкий И.Д. Трихофриоз молоди канального сома в Молдавии// Изв. АН Молд.ССР. Серия биол. и хим. наук. -1988. -N6.-С.70-71.

83. Мыльников А.П. Ультраструктура и биология некоторых представителей отряда Spiromonadida (Protozoa)// Зоол. журн. 1991. - 70, вып. 7.-С. 5-15.

84. Мыльников А.П., Мыльникова З.М., Цветков А.И. Особенности ультраструктуры хищного жгутконосца Katablepharis sp.// Цитология. -1998.-40, №7.-0.706-712.

85. Мыльникова З.М. Динамика численности инфузорий в обрастаниях Рыбинского водохранилища в 1979 г.// Экология водных организмов верхневолжских водохранилищ. Л.: Наука, 1982. - С. 15-22.

86. Нестеренко Г.В. Сезонная динамика инфузорий перифитона водоема-охладителя Криворожской ГРЭС// Экология морских и пресноводных простейших. Тез.докл. Il-го всесоюзного симпозиума протозоо-логов. Ярославль.-1989. С.49.

87. Парталы Е.М. Видовой состав оброста пластин в районе г. Жданова// Биоповреждения материалов и защита от них.- М.: Наука, 1978. С. 102-105.

88. Парталы Е.М. Сосущие инфузории морского обрастания// Гидробиол. журн.-1979. -15, N3,- С.94-95.

89. Першин С.В. Основы гидробионики. Л.: Судостроение, 1988. - 264 с.

90. Перцов Н.А., Виленкин Б.Я. Первичная продукция растительного обрастания// ДАН СССР. -1977. 236, №2. - С. 494-496.

91. Перцов Н.А., Виленкин Б.Я. Скорость деления клеток водорослей на твердом субстрате при экспозиции на разной глубине// Гидробиол. журн. -1986. 22, №5. - С. 67-70.

92. Плохинский НА Биометрия. Новосибирск: Изд-во Сибирского отд. АН СССР, 1961.-364 с.

93. Поддубный С.А. О вихревом характере отрицательной температурной аномалии в оз. Плещеев©// Биология внутренних вод. Информационный бюллетень. -1986. №71 - С. 67-70.

94. Полянский Ю.И. О некоторых морфологических закономерностях в эволюции паразитических животных// Паразитол. сб. 1969. - 24. -С. 208-220.

95. Протасов А.А. Пресноводный перифитон. Киев: Наук, думка, 1994. -307 с.

96. Райков И.Б., Герасимова-Матвеева З.П., Пюиторак П. де. Тонкая структура цитоплазмы морской псаммофильной инфузории Trache-ioraphis dogielli Raikov//Acta Protozool. -1975. -14, 1. C. 17-42.

97. Раилкин А.И. Процессы колонизации и защита от биообрастания. СПб: Изд-во С.-Петербург. Ун-та., 1998. 272 с.

98. Северцов А.Н. Морфологические закономерности эволюции. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1939. 610 с.

99. Серавин Л.Н., Матвеева З.П.) Seravin L.N., Matveeva Z.P. Uitrastructure of the corical fibrillar systems of the marine ciliate Helicoprorodron gigas Kahl, 1936 (Holotricha, Gymnostomatida)// Acta Protozool. -1971. 9. -P. 263-272.

100. Серавин Л.Н., Герасимова З.П. Новая макросистема инфузорий// Вестн. ЛГУ.-1977. 3.-С.29-38.

101. Серавин Л.Н., Герасимова З.П.) Seravin L., Gerassimova Z. A new macrosystem of ciliates//Acta Protozool. -1978. -17, N3. P.399-418.

102. Серавин Л.Н., Миничев Ю.С., Раилкин А.И. Изучение обрастания и биоповреждения морских антропогенных объектов (некоторые итоги и перспективы)// Экология обрастания в Белом море. Л.: ЗИН АН СССР, 1985. С. 5-28.

103. Серавин Л.Н. О параллелизмах на субклеточном уровне живых систем// Вестн. ЛГУ. -1987. Сер.З. - Вып. 1, №3. - С. 3-10.

104. Стрелков А.А. Паразитические инфузории из кишечника непарнокопытных семейства Equidae// Уч. зап. Ленинградского пед. ин-та -1939. 17, вып.7. - С. 1-262.

105. Струминский В.В. Аэродинамика и молекулярная газовая динамика. -М.: Наука, 1985.-236 с.

106. Ташкэ К. Введение в количественную цитогистологическую морфологию. Бухарест: Изд-во Академии Социалистической республики Румынии, 1980. -191 с.

107. Титар В.М. Паразиты рыб //Беспозвоночные и рыбы Днепра и его водохранилищ. Киев: Наук.думка, 1989. - С. 210-237.

108. Ценковский Л.С. О низших водорослях и инфузориях (докторская диссертация)// Журнал Министерства народного просвещения. 1856. -90, 2. - С. 177-234. 91 - С. 35-70.

109. Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции. М.: Наука, 1980.- 278 с.

110. Шлихтинг Г. Теория пограничного слоя. М.: Наука, 1974. - 712 с.

111. Шмальгаузен И.И. Проблемы дарвинизма. Л.: Наука, 1969. - 496с.

112. Шульман С.С. Паразитизм у одноклеточных организмов// Паразито-хозяинные отношения. Происхождение и эволюция паразитизма. Л.: Наука, 1984. С. 4-18. (Протозоология. Вып. 9).

113. Янковский А.В. Патология инфузорий. II. Жизненные циклы Suctoria, паразитирующих в Urostyla и Paramecium// Цитология.-1963. 5, N4.- С. 428-439.

114. Янковский А.В. Новая система ресничных простейших (Ciliophora)// Тр.Зоол.ин-та АН СССР. 1967а. 43. - С.3-52.

115. Янковский А.В. Новые роды щупальцевых инфузорий (Suctoria)// Материалы V конференции молодых ученых Молдавии. Кишинев, 19676. -С. 35-36.

116. Янковский А.В. Повторение филогенеза в онтогенезе инфузорий/Проблемы эволюции. Т.2. Новосибирск: Наука, 1972. - С. 95123.

117. Янковский А.В. Таксономический очерк класса Suctoria Ci. et L., 1858// Отчетная научная сессия по итогам работ 1972 года. Тезисы докла-дов.-Л.: Наука, 1973а. С.30-31.

118. Янковский А.В. Подкласс Chonotricha.-Л.: Наука, 19736 353 с. (Фауна СССР. Инфузории. 2. Вып. 1.).

119. Янковский А.В. Конспект новой системы подтипа Ciliophora Doflein, 1901// Отчетная научная сессия по итогам работ 1974 г. Л.: Наука, 1975а.-С. 26-27.

120. Янковский А.В. Новый метод приготовления глицериновых препаратов// Вестн. зоологии. -19756. N3. - С. 80-81.

121. Янковский А.В. Филогения и дивергенция щупальцевых простейших// Докл. АН СССР. 1978. 242, N2. - С. 493-496.

122. Янковский А.В. Конспект новой системы типа Ciliophora// Принципы построения макросистемы одноклеточных животных. Л.: Наука, 1980. -С. 103-121 (Тр. зоол. ин-та АН СССР, т.94).

123. Янковский А.В. Новые виды, роды и семейства щупальцевых инфузорий (класс Suctoria)// Эволюция и филогения одноклеточных животных.- Л.: Зоол.ин-т АН СССР, 1981. С. 80-115. (Тр.Зоол. ин-та АН СССР, т.107).

124. Янковский А.В. Новые роды симбионтных простейших фауны Байка-ла//Новое о фауне Байкала.- Новосибирск: Наука, 1982. С.25-32. (Тр. Лимнологического ин-та Сибирского отделения АН СССР).

125. Янковский А.В. Симбионтные инфузории фауны Байкала/Современные проблемы протозоологии.(Материалы к третьему съезду ВОПР). Вильнюс, 1982.-С.409.

126. Янковский А.В. Новые и малоизученные роды ресничных простейших (тип Ciliophora)//Сисгематика простейших и их филогенетиченские связи с низшими эукариотами.-Л.: Зоол. ин-т АН СССР, 1986а С. 72-88. (Тр. зоол.ин-та АН СССР, т. 144).

127. Янковский А.В. Новые роды симбионтных простейших в подтипах Ciliata и Suctoria// X конференция Украинского общества паразитологов: Материалы конференции: В 2-х ч. Киев: Наук, думка, 19866. 4.2. - С. 389.

128. Янковский А.В. Дополнения к каталогу родов щупальцевых простейших (Suctoria)// Современные проблемы протозоологии. Тез.докл. и сообщений Четвертого съезда ВОПР.- Л.: Наука, 1987. С. 18-19.

129. Янковский А.В. Новые родовые комбинации для некоторых видов Ciliophora// V всесоюзный съезд протозоологов. Тез.докл.: Цитология. -1992. 34, N4.-С. 171.

130. Янковский А.В) Jankowski A.W. Vostonica from psammonic copepods in the Pacific (Suctoria Vermigenea)// Zoosystematica Rossica. -1994. 3, 1.-P. 1-4.

131. Янковский A.B. Mistarcon parasiticus эктопаразит перитрих озера Байкал и статус рода Manuelophrya (Ciliophora: Suctoria)// Паразитология. -1997. - 31, 4. - С. 321-326.

132. Aescht Е. Catalogue of the generic names of ciliates (Protozoa, Ciliophora)// Denisia. 2001. -1. P. 1 -350.

133. Augustin H,, Foissner W. Morphologie und Okologie einiger Ciliaten (Protozoa, Ciliophora) aus dem Belebtschlamm// Arch. Protistenk. 1992. -141. - P. 243-283.

134. Baker H. Employment for the microscope. London: RDodslay, 1753. 442 P

135. Balbiani G. Note sur un cas de parasitisme improprement pris pour un mode de reproduction des Infusoires Cilies// Compte rendu hebdomadaire des seances et memoires de la societe de biologie. Paris.-1860. 51. -P.319-322.

136. Bardele C.F., Grell K.G. Electronenmicroskopische Beobachungen zur Nahrungsaufnahme bei dem Suktor Acineta tuberosa Ehrenberg// Zeitschr. f Zelf. -1967. 80. - S. 108-123.

137. Bardele C.F. Acineta tuberosa. 1. Der Einban des adulten Suktoires// Arch. Protistenk.-1968. -110, N4. S.403-421.

138. Bardele C.F.) Барделе Х.Ф. Ультраструктура Dendrocometes paradoxus (Suctoria)// Успехи протозоологии. Тез. докл. Ill международного конгресса протозоологов. П.: Наука, 1969. С. 59-60.

139. Bardele C.F. Budding and metamorphosis in Acineta tuberosa. An electron microscopic study on morphogenesis in Suctoriaii J. Protozool.- 1970. -17, N1.-P. 51-70.

140. Bardele C.F. A microtubule model for ingestion and transpost in the suctorian tentacle//Z. Zellforsch.-1972. -126.- P. 116-137.

141. Bardele C.F. Transport of materials in the suctorian tentacle//Transport at the Cellular Level. Symp .Soc Exp.Bioi.- No. 28. London: Cambridge University Press, 1974. P. 191-208.

142. Batisse A. Les appendices prehenseurs d'Ephelota gemmipara Hertwig// Compt. rend. Acad. Sci. -1965. Gr.12.- 261, N25. - P. 5629-5632.

143. Batisse A. L'ultrastructure des tentacules suceurs d'Ephelota gemmipara Hertwig.// Compt. rend. Acad. sci. Ser.D.- 1966a. 262, N7. - P. 771774.

144. Batisse A. infrastructure de la loge et du style chez Acineta tuberosa Ehrenberg et Paracineta homari Sand// Protistologica. -1966b. 2, N3. -P. 29-41.

145. Batisse A. Le developpement des phialocystes chez les acinetiens// Compt rend. Acad. Sci. -1967. 265. - P. 972-974.

146. Batisse A. Quelques aspects de PUItrastructure de Pseudogemma pachystyla Collin// Protistologica.-1968.-4, fasc. 2. P.271-282.

147. Batisse A. Acinetiens nouveaux ou mal connus des cotes mediterraneen-nes fransaises. I. Ophryodendron hollandei n.sp. (Suctorida, Ophryo-dendridae)//Vie et Milieu. -1969. 20. - P. 251-277.

148. Batisse A. Premieres observations sur I'ultrastructure de Trematosoma boqueti (Guilcher), Batisse (Ciiiata, Suctorida)// Protistologica.-1972. 8, 4. - p. 477-495.

149. Batisse A. Proposition pour une nouvelle systematique des Acinetiens (Ciliophora, Kinetofragminophora, Suctorida)// Coprrite rendu. Acad. Sci.-1975. D280. -N15. - P.1797-1800. - N18. - P. 2121-2124.

150. Batisse A. Acinetiens nouveaux ou mal connus des cotes mediterraneen-nes francaises. 3. Dentacinetides collini , sp. n. (Suctoria, Ophryoden-drina)// Vie Millieu. -1992. 42, 3-4. - P. 295-306.

151. Batisse A. Sous-classe des Suctoria Claparede et Lachmann, 1858. Traite de Zoologie. Anatomie, Systematique, Biologie. Tome II. Infusoires cilies. Fascicule 2. Systematique. Paris, Milan, Barcelone: Masson, 1994. P. 493-563.

152. Beisson J. Cytoskeleton and molecular basis of pattering in ciliates// Progress in Protozoology. Proceedings of the IX International Congress of Protozoology. -1994. P. 15-24.

153. Benwitz G. Entwicklung der Haptocysten von Ephelota (Suctoria, Ciiiata)// Protistologica. -1982. -18, N4. S. 459-472.

154. Bereczky M.C. Interspecific relationship of some Suctoria species in the Danube//Arch.Protistenk. -1990. -138. P. 251-255.

155. Bovee E.C. New episoic suctoria (Protozoa) of the smooth softshell turtle, Trionyx muticus, in northeastern Kansas// Trans. Kans. Acad. Sci. -1981.-84. -P. 98-104.

156. Bowman Т.Е. Dendrosomides lucicutiae, a new species of suctorian from the pelagic calanoid copepod, Lucicutia// Proc. Biol. Soc. Wash. 1977. - 89, 60. - P. 695-702.

157. Brocher F. Importance des phenomenes capiiiaires dans la bioiogie aquatique// Revue suisse de zoologie. -1909. -17, 1. P. 91 -112.

158. Butschli G. Protozoa. In: Bronn. Klasse und Ordnungen der Tierreich. Bd. 1. Abt. 3. Infusoria und System der Radiolaria. Leipzig, 1889. S. 10982035.

159. Canella M.F. Studi e ricerche sui Tentaculiferi nel quadro della Biologia generale// Ann.Univ.Ferrara (N.S.). Ser.3,1. Biol.Anom. 1957. - Vol.1, N4. - P.259-716.

160. Canella M.F. Contributi alia conoscenza dei Ciliati, IV. Strutture buccali, infraciliatura, filogenesi e sistematica dei Ciliofori. Fatti, ipotesi, speculazioni//Ann. Univ. Ferrara. N.S. Sez. III. Biol. Anim. 1964. - 2. -P. 119-188.

161. Chatton E., Lwoff A. Recherches sur les Ciiies Thigmotriches//Arch. Zool. exp. gen. -1949. 86. - P. 169-253.

162. Clamp J.C. Ellobiophrya conviva n. sp., a commensal of marine ectoprocts, and a revision of the family Ellobiophryidae (Ciliophora, Peritricha)// J. Prorozool. 1982. - 29, 2. - P. 149-156.

163. Claparede E., Lachmann J. Etudes sur les infusoires et les rhizopodes. Memoires deTlnstitut National Genevois, 1859. 6. - P. 261-482.

164. Claparede E., Lachmann J. Etudes sur les Infusoires et les Rhizopodes. Memoires de Tlnstitut National Genevois, 1861. 7. - P. 108-148.

165. Colgin-Bukovsan L.A. The genetics of mating type in the suctorian, Tokophrya lemnarum// Geneticai Research. -1976. 27. - P. 303-314.

166. Colgin-Bukovsan L.A. The processes of conjugation in the suctorian, Tokophrya lemnarum// Arch. Protistenk. -1977. -119. P. 247-263.

167. Colgin-Bukovsan L.A. Life cycles and conditions for conjugation in the suctorian Tokophrya lemnarum//Arch. Protistenk. 1979. - 121, N3. - P. 223-237.

168. Colgin-Bukovsan L.A. Mating type inheritance in the suctorian,Tokophrya quadripartita//Arch.Protistenk. -1986. -131, N1/2. P. 121-128.

169. Collin B. Diagnoses preliminaires d'Acinetiens nouveaux ou mal connus// Compt. rend. Acad. Sci. -1909. -149. P. 1094-1095.

170. Collin B. Etudes monographiques sur les Acinetiens. I.Recherches experimentales sur I'tandue des variations les facteurs teratogenes// Arch. zool. exp et gen. -1911. 8. - P. 421-497.

171. Collin B. Etudes monographiques sur les Acinetiens. II.Morphologie, physiologie, systematique// Arch. zool. exp et gen. 1912. - 51. - P. 1457.

172. Corliss J.О. The problem of homonyms among generic names of ciliated protozoa, with proposal of several new names// J. Protozool. -1960. 7, N3. - P. 269-278.

173. Tokophrya and its morphological relatives// Bulletin of the British Museum (Natural History). Zoology series. 1985c. - 49, N2. - P. 167193.

174. Curds C.R. A revision of Suctoria (Ciliophora, Kinetofragminofora)

175. Podophrya and its morphological relatives// Bulletin of the British Museum (Natural History). Zoology series. -1986. 50, N2. - P. 59-91.

176. Doijes J. Protozoische und metazoische Parasiten in Acoelen Tutbeilarien// Senckenbergiana Maritima. -1979. -11, 3/6. S. 139-169.

177. Dujardin F. Histoire naturelle des Zoophytes. Infusoires comprenant la physiologie et la classification de ces animaux. Paris: Libraire Encyclopedique de Roret, 1841 684 p.

178. Ehrenberg C.G. Dritter Beitrag zur Erkenntnis grosser Organisation in der Richtung des Kleinsten Raumes// Abhandlungen der Akademie der Wissenschaften. Berlin, yr.1835. -1834. -S. 145-336.

179. Ehrenberg C.G. Die Infusionsthierchen als volikommene Organiemen. Ein Blick in das tiefere organishe Leben der Natur. Leipzig: Leopold Voss Verlag, 1838. Bd. I.- 612s.

180. Eigner P. Evolution of morphogenetic processes in the Orthoamphisieiiidae n. fam., Oxytrichidae, and Parakahliellidae n. fam., and their depiction using a computer method (Ciliophora, Hypotrichida)// J. Euk. Microbiol. -1997.-44,6-P. 553-573.

181. Eisier K., Fleury A. Morphogenesis and evolution in ciliates// Protistological Actualities. Proceedings of the Second European Congress of Protistology. Clermont-Ferrand: Universite Blaise Pascal, 1995. P. 102127.

182. Eismond O. Zur Frage uber den Saugmechanismus bei Suctorien// Zool. Anz. -1890.-13.- S. 721-723.

183. Entz G. Beitrage zur Kenntnis der Infusorien// Zeitschr. fur wiss. Zool. -1883.-38.-S. 167-189.

184. Ettl M. The ciliate community (Protozoa: Ciliophora) of a municipal activated sludge plant: interaction between species and environmetal factors// Protozoologicai Monografs. 2001. - P. 1-62.

185. Faure-Fremiet E., Guilcher I. Les affinities des infusoires acinetiens et la ciliature de leurs formes vagiles// Bull, de la Societe Zoologique de France.-1947. 72, N4-5. - P. 12-16.

186. Faure-Fremiet E.) Форе-Фремье Э. Органоиды и аппараты прикрепления у Ciliata// Успехи протозоологии. Л.: Наука, 1969. С. 14-15.

187. Fenchel Т. On the ciliate fauna associated with the marine species of the amphipod genus Gammarus J.G.Fabricius//Ophelia. 1965. - 2. - P. 281-303.

188. Fenchel T. Ecology of Prorozoa. The biology of free-living phagotrophic protists. Berlin, etc.: Science Tech. Publischers, 1987. -197 p.

189. Fernandez-Leborans G., Tato-Porto M.L., Sorbe J.C. The morphology and life cycle of Ophryodendron mysidacii sp. nov. a marine suctorian epibi-ont on a mysid crustacean// Joum. Zool. -1996. 238. - P. 97-112.

190. Fernandez-Leborans G., Tato-Porto M.L. A review of the species of protozoan epibionts on crustaceans. II. Suctorian ciiiates// Crustaceana. -2000.-73, 10.-P. 1205-1237.

191. Foissner W. Taxonomic and nomenclatural revision of Sladecek's list of ciiiates (Protozoa: Ciiiophora) as indicators of water quality// Hydrobiologia. -1988. 166, N1. - P. 1-64.

192. Foissner W., Foissner I. Fine structure and systematic position of Enchelyomorpha vermicularis (Smith, 1899) Kahl, 1930, an anaerobic ciliate (Protozoa, Ciiiophora) from domestic sewage// Acta Protozool. -1995b.-34.-P. 21-34.

193. Foissner W. Ciliate phylogeny inferred from ontogeny// Protistological Actualities. Proceedings of the Second European Congress of Protistology. Clermont-Ferrand: Universite Blaise Pascal, 1995c. P. 114-116.

194. Fraipont J. Recherches sur les Acinetiens de la cote d'Ostende// Bulletin de I'Academie (r.) des sciences des lettres et des beaux arte de Beigique.1878.-45.-P. 247-299.

195. Grell K.G. Der Generationswechel des parasitischen Suktors Tachybiaston ephelotensis Martin// Z. Parasitk.-1950. -14, 5. S. 499-534.

196. Grell K.G. Parasiten und Rauber von Ephelota gemmipara (Suctoria)// In-stitut fur den Wissenschaftlichen film. -1967. 117-126.

197. Grell K.G., Meister A. Die Ultrastuktur von Acinetopsis rara Robin (Suctoria) . I. Tentakeln und Nahrungsaufnahnme// Protistologica. -1982. -18, N1. S. 67-84.

198. Grell K.G., Benwitz G. Die Ultrastruktur von Ephelota gemmipara Hertwig und E. plana Wailes (Suctoria): ein Vergleich. I. Die adulte form//Protistologica. -1984. -20, N2. S. 205-233.

199. Guhl W. Beitrage zur Systematik, Biologie und Morphologie der Epistylidae (Ciliata, Peritricha)// Arch. Protistenk. -1979. -121. S. 417-483.

200. Guhl W. Beitrag zur Kenntnis der Ciliatenfauna verschiedener Belebtschlamme mit besonderer Berucksichtigung der Fruherkennung von Blah-und Schwimmschlammbildung an der Variabiiitat peritricher Ciliaten//Arch.Protistenk. -1985. -129. S. 203-238.

201. Guilcher I. Discophrya piriformis n.sp. et son mode de bourgeonnement// C. R. Acad. Sci. Paris. 1947. - 225. - P. 72-74.

202. Guilcher l. Affinities structurales des bourgeons migrateurs d'infusoires acinetiens// C. R. Acad. Sc. Paris. 1948a. - 226. - P. 958-960.

203. Guilcher I. Morphogenese chez I'Acinetien Ephelota gemmipara Hertw.// Bui. de la Soc. Zoologoque de France. 1948b. - 73, N1. - P. 24-27.

204. Guilcher I. Morphologenese et morphologie comparee chez les cilies gemmipares: Chonotriches et Tentaculiferes// Ann. Biol. 1950a. - 26. -P. 465-478.

205. Guilcher I. Sur qelques Acinetiens nouveaux ectoparasites de copepodes Harpacticides// Archives de Zoologie Experimental et generale. -1950b.-87, N1.-P. 24-30.

206. Guilcher I. Contribution a I'etude des Cilies Gemmipares, Chonotriches et Tentaculiferes//Ann. Sc. Nat. (Zool.) 11e serie. -1951. 13, 1. - P. 33132.

207. Hauser M. Fein-Struktur von Paracineta limbata// Z. Zellforsch. 1970. -106. -S. 584-614.

208. Hauser M. The intranucleara mitosis of the ciiiates Paracineta limbata and Ichthyophtirius multifilis. I. Electron microscope observations on pre-metaphase stages// Chromosoma. -1972. 36. - P. 158-175.

209. Hauser M, van Eys H. Microtubules and associated microfilaments in the tentacles of suctorian Heliophrya erchardi Matthes//J. Cell. Sci. -1976. -20, N3.-P. 589-617.

210. Hausmann K. Extrusive organelles in protists// Int. Rev. Cytol. -1978. 52. -P. 197-276.

211. Hausmann К.) Хаусман К. Протозоология. M.: Мир, 1988. 336 с.

212. Hentschel Е. Biologische Untersuchungen uber den tierischen und pffanzlichen Bewuchs im Hamburger Hafen// Hamburg Zool. Museum Mitteilungen. -1916. 33. - S. 22-71.

213. Hertwig R. Uber Podophrya gemmipara nebst Bemerkungen zum Bau und zur systematischen Stellung der Acineten// Morphologisches Jahrbuch. 1875.-Bd.1, Heft 1.-S. 20-82.

214. Hickson S.J. The Infusoria of Corticata Heterocariota. In: A Treatise on Zoology. I, 2. Introduction and Protozoa. London: Black, 1903. P. 361426.

215. Hitchen E.T., Butler R.D. A redescription of Rhyncheta cyclopum Zenker (Ciliatea, Suctorida)// J. Protozool. -1972. -19, N4. P. 597-601.

216. Hitchen E.T., Butler R.D. Ultrastructural studies of the commensal suctorian Choanophrya infundibulifera Hartog. I.Tentacles structure, movement and feeding//Z.Zellforsch. 1973a. -144, N1. - P. 37-57.

217. Hitchen E.T., Butler R.D. Ultrastructural studies of the commensal suctorian, Choanophrya infundibulifera Hartog. li.Tentade morphogenesis// Z. Zelforsch. 1973b. -144, N1. P. 59-73.

218. Hitchen E.T., Butler R.D. The ultrastructure and function of the tentacle in Rhyncheta cyciopum Zenker (Ciliatea, Suctorida)// J.UItrastruct. Res. -1974.-46, N2.-P. 279-295.

219. Holm F. Uber die Suktorien in der Elbe bei Hamburg und ihre Lebensbedingungen//Arch. f. Hydrobiol. SuppL- 1925. 4, 3/4. - S. 389440.

220. Holt P.A. An electron microscope study of the rhabdophorine ciliate Didin-ium nasutum during excystment//Trans. Amer. Micros. Soc. -1972. 91, 2. - P. 144-168.

221. Holt P.A., Corliss J.O. Pattern variability in microtubular arrays associated with the tentacles of Actinoboiina (Ciliatea: Gymnostomatida)// J. Cell. Bio!. -1973.- 58.- P. 213-219.

222. Hull R.W. Studies on suctorian Protozoa: The mechanism of ingestion of prey cytoplasm// J. Protozool. -1961. 8, N4. - P. 351-359,

223. Jenner R.A., Schram F.R. The grand game of metazoan phylogeny: rules and strategies// Biol. Rev. 1999. - 74, 2. - P. 121-142.

224. Jones E.E. Three new species of Paracineta (Protozoa: Suctoria) from Mobile Bay, Alabama// J. Mar. Sci. Alabama. -1973. 2. - P. 31-40.

225. Jurand A., Bomford R. The fine structure of the parasitic suctorian Podophrya parameciorum// J. Microscopy. -1965. 4. - P. 509-522.

226. Kahl A. Uber die verwandtschaftlichen Beziehungen der Suctorien zu den Prostomen lnfusorien//Arch. Protistenk. -1931. 73. - S. 423-481.

227. Kahl A. Suctoria: In Grimpe G. und Wagler E: Die Tierwelt der Nord- und Ostsee, 1934. -Lief 26, 11, 5.-S.184-226.

228. Карреп С., Schughart К., Ruddle F.H. Early evolutionary origin of major homeodomain sequence classes// Genomics. 1993. - 18, N1. - P. 5470.

229. Карреп C. Ancient evolutionary origin of homeodomains: studies on yeasts, plants, and animals. In: Nei M., Takahata N. Current topics on molecular evolution. Pennsylvania State University, 1995. P. 199-212.

230. Карреп C. The homeodomain: an ancient evolutionary motif in animals and plants// Computers and Chemistry. 2000. - 24. - P. 95-103.

231. Keiser A. Die sessiien peritrichen Infusorien und Suktorien von Basel und Umgeburg// Rev. suisse Zool. -1921. 28. - S. 221-341.

232. Kent W.S. A manual of the Infusoria, including a description of all known Flagellata, Ciliated and Tentaculiferous Protozoa, British and foreign, and an account of the organization and affinities of the sponges. London, 1881.1. P. 1-432.

233. Kent W.S. A manual of the Infusoria, including a description of all known Flagellata, Ciliated and Tentaculiferous Protozoa, British and foreign, and an account of the organization and affinities of the sponges. London, 1882. II.-P. 791-913.

234. Kitching J.A. Observation on the mechanism of feeding in the suctorian Podophrya// The Journ. of Experimental Biology. 1952. - 29, N2. - P. 255-266.

235. Klein B.M. Uber eine neue Eigentumlichkeit der Pellicula von Chilodon un-cinatus Ehrb.//Zool. Anz. -1926. 67. - S. 160-162.

236. Koehl M.A.R. How do benthic organisms withstand moving water?// Amer. Zool. -1984. 24, 1. - P. 57-70.

237. Kormos J.A. A Prodiscophrya collini (Root) ivari ketalakudaga es konjuga-cioja// Allatt. Kozl. 1935a. - 32. - P. 152-168.

238. Kormos J.A. Adatok a Suctoriusok fejlodesenek ismeretchez// Matematikai es termeszettudomanyi ertesito. 1935b. - 53. - P. 522-541.

239. Kormos J.A. 1938a. A szivorkasok (Suctoria) szivscsoveinek szerke zete es mukodese//Ailattani Kozlemenyek. 1938a. - 35. - P. 130-153.

240. Kormos J.A. Fejiodestani vizsoga Iatok a Szivokasokon (Suctoria)// Budapest, A magyar tudomanios Akad. kiadase. 1938b. - P. 1-95.

241. Kormos J.A., Kormos K. Die entwickiungsgeschichtiichen Grundlagen des Systems derSuctorien. I. //Acta zooi. Acad. sci. hung. -1957. 3, 1-2. -P. 147-162.

242. Kormos J.A., Kormos K. liber die Pseudogemma-Frage//Acta Zool. Acad. Sci. Hung. -1958.-4, 1-2. P. 157-166.

243. Kormos J. Phylogenetishe Untersuchungen an Suctorien// Acta Biol. Hung. -1959.-9.-P. 9-23.

244. Kozloff E. Phalacrocleptes verruciformis gen.nov.,sp.nov., an unciliated ciliate from the sabellid polychaete Schizobranchia insignis Bush// Biol.Buii.-1966. 130. -P.202-210.

245. Kudo R.R. Protozoology. 3th ed. Springfield: Thomas, 1946. 778 p.

246. Maccagno T. Sulla morfologia di Stylocometes digitatus Stein, acinete asellicola// Bull. Mus. Zool. Anat. сотр. Torino. 1934. - 44. - P. 327334.

247. Matjasic J. Une nouvelle Choanophrya (Ciliata, Suctoria) sur Stenasellus virei// Ann.speleol. -1963. -18, N3. P. 267-270.

248. Matthes D. Sauginfusorien auf Kafern und Wanzen. I. Die auf Hydrophiliden, Hydraeniden und Dryopiden lebenden Discophrya-Arten// Mikrokosmos. -1953a. 42. - S. 222-226.

249. Matthes D. Sauginfusorien auf Kafern und Wanzen. II. Die an Dytisciden, Halipliden und Wassewanzen gebundenen Discophrya-Arten// Mikrokosmos. 1953b. - 43. - S. 35-40.

250. Matthes D. Suktorienstudien V. Die zwischen obligat gebundenen Discophryen und ihren Tragern bestchenden Beziehungen// Z. Morph. u Oekol. Tiere.- 1953c. -41, 3. -S. 307-332.

251. Matthes D. Suktorienstudien I. Beitrag zur Kenntnis der Gattung Discophrya Lachmann//Arch. Protistenkd. 1954a. - 99, 4 - S. 187-226.

252. Matthes D. Suktorienstudien II. Uber obligatorisch symphorionte Discophtrya-Arten// Zool. Anz. 1954b. -152, N5-6. - S. 105-121.

253. Matthes D. Suktorienstudien III. Discophrya lichtensteinii (Claparede & Lachmann 1858) Collin 1912, ein an Halipliden und Dytisciden gebundenes Suktor// Zool. Anz. 1954c. -152, N9 -10. - S. 252-262.

254. Matthes D. Suktorienstudien IV. Neue obligatorisch symphoriont mit Wasserkafern vergesellschaftete Discophrya-Arten//Zool. Anz. 1954d. -153, N3-4.-S. 76-88.

255. Matthes D. Suktorienstudien VI. Die Gattung Heliophrya Saedeleer u. Tellier, 1929//Arch. Protistenk. 1954e. - 100, N1. - S. 143-152.

256. Matthes D. Suktorienstudien VII. Discophrya buckei (Kent), eine formenreiche Art der Linguifera-Gruppe// Zool. Anz. 1954f. - 153, N9-10. - S. 242-250.

257. Matthes D. Suktorienstudien VIII. Thecacineta calix (Schroder, 1907) (Thecacinetidae nov. fam.) und ihre Fortpflanzung durch Vermoid-Schwarmer// Arch. Protistenk . 1956. 101, N4. - S. 477-528.

258. Matthes D. Das marine Sauginfusor Thecacineta calix und sein "Raumparasit"// Mikrokosmos. -1957. 47. - S. 34-38.

259. Matthes D. Peritriche Wimpertiere und Sauginfusorien in engen Vergesellschaftung// Mikrokosmos. -1958. 47, N8. - S. 178-182.

260. Matthes D. Das Genus Spelaeophrya Stammer eine neue Ciliatengruppe// ZooLAnz. -1962. -168, N11-12. -S. 466-471.

261. Matthes D. Die Speiaeophryen: eine neue Protozoengruppe aus der Verwandtschaft der Wimpertiere// Mikrokosmos. 1963. - 52. - S. 365369.

262. Matthes D. Sauginfusorien auf Wasserkafern//Aqua. Terrar. 1964. - 17. -S. 248-250.

263. Matthes D. Sauginfusorien des Susswassers Discophrya stammeri und Discophrya speciosa// Mikrokosmos.-1966. 55. - S. 225-230.

264. Matthes D., Wenzel F. Die Wimpertiere (Ciliata). Stuttgart: Kosmos-Veriag, 1966.- 111 p.

265. Matthes D., Graf W. Ein Flavobacterium (Flavobacterium buchneri n. sp.) als Endosymbiont zweier Sauginfusorien// Z. Morph. Okoi. Tiere. 1967. -58.-S.381-395.

266. Matthes D. Das Genus Spelaerophrya Stammer eine neue Ciliatengruppe// Zool. Anz. - 1969a. -166. - S. 457-479.

267. Matthes D. Sauginfusorien des Susswasswrs. Discophrya hydroi und Discophrya steinii// Mikrokosmos. -1969b. 58. - S. 22-25.

268. Matthes D. Sauginfusorien des Susswasswrs. Discophrya notonectae und Discophrya gessneri// Mikrokosmos.- 1969c. 58, 9. - S. 267-269.

269. Matthes D. Sauginfusorien des Susswassers. Discophrya buckei// Mikrokosmos.- 1970a. 59. - S. 105-107.

270. Matthes D. Ein Sauginfusor verkleinertsich// Mikrokosmos. 1970b. - 59. -S. 231-233.

271. Matthes D., Stiebler G. Susswassersuktorien auf Arachniden// Arch. Protistenk. -1970. -112, N1-2. S. 65-70.

272. Matthes D. Die Kiemenbewohner der Stradosseln// Mikrokosmos.- 1971a. -60, N1.-S. 3-4.

273. Matthes D. Parasitische Suktorien// Zol. Anz. 1971b. -186, N3-4. - S. 272291.

274. Matthes D. Sauginfusoria des Susswassers. Discophrya cybistri // Mikrokosmos. -1971c. 60, N4. -S. 102-104.

275. Matthes D. Beitrag zur Kenntnis von Styiocometes digitatus (Stein 1859), 1867//Zool. Anz. 1972a. -189, N5/6. - S. 357-367.

276. Matthes D. Sauginfusorien des Susswassers. Tokophrya carchesii und Pottsiocles parasitica. Ein Wegrum Ektoparasitismus// Mikrokosmos. -1972b-61, N1.-S. 13-15.

277. Matthes D. Parasitische Sauginfusorien// Mikrokosmos. 1972c. - 61, N11. -S. 226-230.

278. Matthes D., Guhi W. Der kleinste Ide! der Welt. Das Sauginfusor Styiocometes digitatus// Mikrokosmos. 1972. 61, 5. - S. 129-131.

279. Matthes D. Zur Bakteriensymbiose in der Gattung Discophrya (Clliata, Suctoria)// Zool. Anz. -1973. -190, N3. S. 149-153.

280. Matthes D.( Guhl W. Sauginfusorien des Susswassers// Mikrokosmos. -1973a.-62, N11.-S. 339-340.

281. Matthes D., Guhl W. Sessile Ciliaten der Flusskerebse// Protistoloaica. -1973b. 9, N4. - S. 459-470.

282. Matthes D. Drei Wimpertiere die man auf Krebsen des Meer findet// Mikrokosmos. -1974a. 63, 8. - S. 229-232.

283. Matthes D. Das Leben als Dauerfahgest hat Folgen// Mikrokosmos 1974b. -63,12.-S. 359-365.

284. Matthes D. Sessile Ciliaten und ihre Adaptationen an die symphorionte Lebensweise// Zool. Anz.- 1974c. -192, 3/4. S. 153-164.

285. Matthes D., Guhl W. Die Wimpertierwelt unserer Flubkrebse. I.Epistylis niagarae und ihre Parasiten// Mikrokosmos. 1974a. - 63,1. - S. 13-17.

286. Matthes D., Plachter H. Rauber ohue Mund. Die Nahrungsaufnahme der

287. Matthes D., Plachter H. Spelaeophrya polypoides, ein bemerkenswertes

288. Sauginfusor// Mikrokosmos. -1976. 65, N9. - S. 271-276. Matthes D., Plachter H. Das Sauginfusor Spelaeophrya polypoides (Daday)

289. Matthes D. Familie und Gattungen der Sauginfusorien (Suctoria)// Mikrokosmos. 1981c. - 70, N6. - S. 180-185.

290. Matthes D. Sesshafte Wimpertiere auf anbergewohrlichen Tragern// Mikrokosmos. -1981 d. 70, N9. - S. 263-265.

291. Matthes D. Sesshafte Wimpertiere. Die Neue Brehm-Bucherei, 1982. 120 s.

292. Matthes D., Rebhan H. Keulenpclyp und Sauginfusorien in Main-Donau-Kanai// Mikrokosmos. 1983a. - 72, 8. - S. 225-230.

293. Matthes D., Rebhan H. Tokophrya manueii n.sp., ein neues Suktor aus Main-Donau-Kanal//Arch. Protistenk. 1983b. -127, 4. - S. 383-386.

294. Matthes D. Wimpertiere in Wiederkauern und Einhufern// Mikrokosmos. -1985. 74, N2. - S. 372-375.

295. Matthes D. Ein Sauginfusor auf Fadenwurmern und Kleinkrebsen des Meerss// Mikrokosmos. -1988a. 77, N9. - S. 274-278.

296. Matthes D. Sauginfusorien auf Hupferlingen// Mikrokosmos. 1988b. - 77, N11.-S. 327-328.

297. Matthes D., Guhi W., Haider G. Suctoria und Urceolaridae. In: Protozoenfauna. Band 7/1. Stuttgart, etc.: Gustav Fisher Veriag, 1988. -309 s.

298. Matthes D. Stielloso Sauginfusorien des Suswassers die Gatting Trichophrya// Mikrokosmos. -1989. - 78, N10. - S. 309-313.

299. Matthes D. Stielloso Sauginfusorien der Suswassers// Mikrokosmos. -1990a.-79, N1.-S. 26-27.

300. Matthes D. Im Susswasser verbreitete Sauginfusorien: Die Gattung Tokophrya// Mikrokosmos. 1990b. - 79, N10. - S. 306-310.

301. Matthes D. Im Susswasser verbreitete Sauginfusorien: Die Gattung Metacineta// Mikrokosmos. -1991. 80, N7. - S. 207-212.

302. Matthes D. Im susswasser verbreitete Sauginfusorien. Die Gattung Acineta// Mikrokosmos. 1993. - 82, N4. - S. 219-222.

303. Maupas E. Sur I'organisation et le passage al'etat mobile de la Podophryafixa//Arch. Zool. exp. gen. -1876. -5. P. 401-408. Maupas E. Contribution a I'etude des Acinetiens// Arch. Zool. exp, gen.1881.-1,9.- P. 299-368.

304. Mereschkowsky C. Sur les Infusoires Suctocilies//Compt. rend. Acad. Sci.1883.-96.-P. 276-279.

305. Hentschel)//J. Protozool.-1984.-31, N1. P. 101-111. Mogensen M.M., Butler R.D. Electrically induced tentacle contraction in the suctorian protozoon Trichophrya collini// Protoplasma.-1989. - 148, N1. -P. 33^0.

306. Morado J.F., Small E.B. Ciliate parasites and related diseases of crustaceans: A review// Rev. Fish. Sci. -1995. 3. - P. 275-354.

307. Muller O.F. Animalcula Infusoria fluviatilia et marina quaem detexite etc. Hauniae et Lipsiae, 1786. 367 p.

308. Nachtigal W. Uber Kinematik, Dinamik und Energetik des Schwimmens einheimischer Dytisciden// Z. Verl. Physiol. -1960.-43. S. 48-118.

309. Nozawa K. Some new freshwater Suctoria// Annot zool. Jap. 1938 - 17, N3. - P. 247-259.

310. Nozawa K. Two new species of the fresh-water Suctorians, Pottsia and Metacineta//Annot. zool. Jap. 1939a. -18, N1. P. 58-64.

311. Nozawa K. Abnormalities found in Tokophrya lemnarum (Stein)// Annot. zool. Jap. 1939b. -18, N3. - P. 261-266.

312. Nozawa K. Some notes on a suctorian Tokophrya quadripartite (Claparede et Lachmann)//Annot. zool. Jap. -1941.-20. P. 146-150.

313. Oppenheim R.M. Oerdieren Protozoa. Zuiginfusorien - Suctoria. Amsterdam: Bewerkt door A.G.Vorstman, 1976 - 40 p. (Wet medem. van de Knkl. Nederl. natuurhist vereniging. N21).

314. Pallas P.S. Elechus Zoophytorum sistens generum adumbrationes generaliores et specierum cognitarum succintas descriptiones. Hagae comitit, 1766-451 p.

315. Parona C. Delle Acinetine in generate ed in di particolare una nuova forma (Acineta dibdalteria n.sp.)// Boll. Sc. Pavia. -1881. 2. - P. 1-7.

316. Patterson D.J. Protozoa: Evolution and Systematic»// Progress in Protozoology. Proceedings of the IX International Congress of Protozoology. -1994. P. 1-14.

317. Paulin J.J., Corliss J.O. The somatic and oral infraciliature of the enigmatic ciliate Cyathodinium piriforme// J. Protozool. 1964. - 11, N3. - P. 438444.

318. Paulin J.J., Corliss J.O. infrastructure of the endosprits (=nematodesmata?) in species of Cyathodinium//J. Protozool. -1967 -14 (Suppl.). P. 26.

319. Paulin J.J., Corliss J.O. Suctorian affinities of the enigmatic ciliate Cyathodinium// J. Protozool. -1968. -15 (Suppl.)- P. 9.

320. Paulin J.J.) Паулин Д. Д. Ультраструкгура при делении и реограниза-ции загадочной инфузории Cyathodinium//Успехи протозоологии.-Л.: Наука, 1969. -С.75-76.

321. Paulin J.J., Corliss J.O. Ultrastructural and other observation which suggest suctorian affinities for the taxonomically enigmatic ciliate Cyathodinium// J. Protozool. -1969. 16. - P. 216-223.

322. Penard E. Sur quelqus Tentaculiferes muscicoles// Arch. Protistenk. 1914. -34.-P.277-294.

323. Penard E. Physaliella collini un Tentaculifere parasite de Callidina socialis// Festschrift fur Zschokke, Basel. 1920a - N28. - P. 1-7.

324. Penard E. Etudes sur les Infusoires tentaculiferes// Memoires de la Societe de Physique ev d'Histoire Naturene de Geneve. 1920b - 39, N4. - P. 131-229.

325. Perez C. Sur un Acinetien nouveau Lemaeophrya capitata n.g. n.sp. trouve sur le Cordylophora lacustris// C. R. Soc. biol. Paris. 1903. - 55 . - P. 98-100.

326. Plachter H. Licht und rastelektronen-mikroskopische Untersuchung des Schwarmers von Discophrya guilcherae Matthes 1954 (Suctoria, Ciliata)//Arch. Protistenk. -1979. -121,4. - S. 372-380.

327. Plate L. Untersuchungen einiger an den Kiemenblattem des Gammarus pulex iebenden Ektoparasiten// Zeitschr. fur wiss. Zool. -1886. 43. - S. 175-241.

328. Plate L. Studien uber Protozoen// Zool. Jahrb. 1888. - 3. - S. 135200.

329. Precht H. Epizoen der Kielr Bucht// Nova Acta Leopoldina Halle. N.F. -1935.-3,15.-S 405-474.

330. Prescott D.M., James T.W. Cuituring of Amoeba proteus// Exp. Cell. Res. -1955. -8.-P. 256-258.

331. Puytorac P. de, Batisse A., Deroux G., Fleury A., Grain J., Laval-Peuto M., Tuffrau M. Proposition d'une nouveile classification du phylum des protozoaires Ciiiophora Dofiein, 1901// C. r. Acad. Sci. Ser. 3. 1993. -316, N8.-P.716-720.

332. Puytorac P. de Ed.. Traite de Zoologie. Anatomie, systematique, bioiogie. Tome II. Infusoires cilies. Fascicule 2. Systematique. Paris, etc.: Masson, 1994a. 880 p.

333. Puytorac P. de. Sous-classe des Rhynchodia Chatton et Lwoff, 1939. Traite de Zoologie. Anatomie, Systematique, Bioiogie. Tome II. Infusoires cilies. Fascicule 2. Systematique. Paris, etc.: Masson, 1994b. P. 475492.

334. Raabe Z. Remarks on the principles and outline of the system of Protozoa// Acta Protozool. -1964. 2, N1-9. - P. 1-18.

335. Rieder J. Beitrag zur Kenntnis der Susswasser-Suktorien und Revision der Schweiser Suktorien-Fauna// Revue Suisse de Zoologie 1936a. - 43, 2. - S. 359-395.

336. Rieder J. Biologische und okologische Untersuchungen an Susswasser-Suktorien//Archiv fur Naturgeschichte (N.F.). 1936b -5. - S. 137-214.

337. Rieder J. Critical revision of the literature and new communications of the genus Metacineta Butschli (Protozoa; Suctoria) with proposal of a consequential taxonomy// Arch.Protistenkd. 1985. - 130, 3. - S. 201287.

338. Rieder J. Bekannte und neue Befunde betreffend die Gattungen Cyclophrya und Heliophrya (Protozoa, Suctoria)//Arch. Hydrobiol. Suppl. 1988. -81, N1. - S 69И01.

339. Riley J.L., Katz L.A. Wide spread distribution of extensive chromosomal fragmentation in ciliates// Molecular Biology and Evolution. 2001. -18. -P. 1372-1377.

340. Rudzinska M.A. The influence of food on the reproduction rate and longevity of a suctorian (Tokophrya infusionum)// Proc. Amer. Soc.1. Protozool 1950 и p з

341. Rudzinska MA, Chambers R. 1950 The function of the contractile vacuole in a suctorian (Tokophrya infusionum)// Proc. Amer. Soc. Prot. -1950.-1,-P. 4.

342. Rudzinska M.A. Further studies on the influence of food on the longevity of Tokophrya infusionum// Proc. Amer. Soc. Protozool. 1951a. - 2. - P. 13.

343. Rudzinska M.A. The influence of amount of food on the reproduction rate and longevity of a suctorian (Tokophrya infusionum)// Science.- 1951b. -113.-P. 10-11.

344. Rudzinska M.A., Chambers R. The activity of the contractile vacuole in a suctorian (Tokophrya infusionum)// The Bilogical Bull. 1951a. - 100, N1.-P. 49-58.

345. Rudzinska M.A., Chambers R. An anorma! type of development in the life cycle of a suctorian, Tokophrya infusionum// Trans. Amer. Micr. Soc. -1951b.-70, N2.-P. 168-172.

346. Rudzinska M.A. Overfeeding and life span in Tokophrya infusionum// J. Gerontology. 1952a. 7. - P.544-548.

347. Rudzinska M.A. The influence of unfavorable conditions on cuituring of Tokophrya infusionum// Proc. Soc. Protozool. 1952b. - 3. - P. 10.

348. Rudzinska M.A. Giant individuals and vigor of populations in Tokophrya infusionum//Ann. N.Y. Acad. Sci. -1953. 56, 5. - P. 1087-1090.

349. Rudzinska M.A. , Porter K.R. Submicroscopic morphology of structures involved in the feeding og Tokophrya infusionum// Proc. Soc. Protozool. -1953.-4.-P. 9.

350. Rudzinska M.A., Porter K.R. Electron microscope study of intact tentacle and disc in Tokophrya infusionum// Experientia. 1954a. -10, N11. - P. 460-462.

351. Rudzinska M.A., Porter K.R. The fine structure of Tokophrya infusionum witemphasis on the feeding mechanism// Trans. N.Y. Acad. Sci. 1954b. -16, N8. -P. 408-411.

352. Rudzinska M.A., Porter K.R. The origin and fine structure of the brood pouch in Tokophrya infusionum//J. Protozool. 1954c. -1. Suppl. - P. 78.

353. Rudzinska M.A. The use of 0s04 as fixative for Feulgen stained preparation// J. Biophys. Biochem. Cytology. 1955. - 1, N5. - P. 472476.

354. Rudzinska M.A., Porter K.R. Observation on the fine structure of the macronucleus of Tokophrya infusionum// J. Biophys. Biochem. Cytol. -1955a-1.-P.421-428.

355. Rudzinska M.A., Porter К.R.Observations on the fine structure of the macronucleus of Tokophrya infusionum as revealed by electron microscopy// J. Protozool. 1955b. - 4. Suppl. - P. 9.

356. Rudzinska M.A., Porter K.R. The structure and behavior of the macronucleus in Tokophrya infusionum as revealed by light and electron microscopy// J. Protozool.- 1955c. 2. Suppl. - P. 5.

357. Rudzinska M.A. The occurence of hemixis in Tokophrya infusionum// J. Protozool. -1956. 3. Suppl. - P. 3.

358. Rudzinska M.A. Mechanism involved in the function of the contravtile vacuole in Tokophrya infusionum as reveiated by electron microscopy// J. Protozool. 1957a. - 4. Suppl. - P. 9.

359. Rudzinska M.A. Mechanism involved in the function of the contractile vacuole in Tokophrya infusionum// J. Biophys. Biochem. Cytol. 1957b. -1.-P. 421-428.

360. Rudzinska MA. An electron microscope study of the contractile vacuole in Tokophrya infusionum//J. Biophys. Biochem Cytol. -1958 . 4. - P. 195202.

361. Rudzinska M.A. The fine structure of the contractile vacuole Tokophrya infusionum//XVth Intern. Cong, of Zool. London, 1959. P. 470-471.

362. Rudzinska M.A. The use of a protozoan for studies on aging. I. Differences between young and old organisms of Tokophrya infusionum as revealed bu light and electron microscopy// J. Gerontol. -1961. -16. P. 213-214.

363. Rudzinska M.A. The fine structure of the feeding apparatus in Tokophrya infusionum// Fifth Intern.Cong. Electron Microscopy. 1962a - 2. - P. 12.

364. Rudzinska M.A. The role of the tentacle in the feeding mechanism of Tokophrya infusionum//J. Protozool. 1962b. 9. Suppl. - P.7.

365. Rudzinska M.A. The use of a protozoan for studies on aging. III. Similarities between young overfed and old normally fed Tokophrya infusionum: alight and electron microscope study// Gerontologia. 1962c. - 6, N4. - P. 206-226.

366. Rudzinska M.A. The fine structure and function of the tentacle in Tokophryainfusionum// Journ. Cell. Biol. -1965. 25. - P. 459-477. Rudzinska M.A. Ultrastructures involved in the feeding mechanism of

367. Rudzinska M.A. Glucagon induced autophagy in Tokophrya infusionum// J.

368. Protozool. 1973c. - 20. - P. 508-509. Rudzinska M.A. Ultrastructural localization of acid phosphatase in stareved

369. Russell B.C. The development and dynamics of a small artificial reef community// Helgoland Wiss. Meersuntersuch. 1975. - 27, N3. - P. 298312.

370. Sand R. Etude monographique sur la groupe des Infusoires tentaculiferes// Ann. Soc. Belg. Microsc. -1899. 24. - P. 57-189.

371. Sand R. Etude monographique sur la groupe des Infusoires tentaculiferes// Ann. Soc. Belg. Microsc. -1900 25. - P. 7-205

372. Sand R. Etude monographique sur la groupe des Infusoires tentaculiferes// Ann. Soc. Belg. Microsc. -1901 26. - P. 14-119.

373. Scheer B.T. The development of marine fouling communities// Biol. Bull. -1945.-85, N1.-P. 31-86.

374. Schewiakoff W. Ueber einige ecto- und endoparasitische Protozoen der Cyclopiden// Bull, de la Soc. inp. des Naturaiistes de Moscou.-1893. -N1,-P. 1-29.

375. Schroder O. Eine gestielte Acanthometridae (Podactinelius sessilis n. gen. n. sp.)// Verhandl. Naturhist. Medic. Vereins zu Heidelberg. 1906. -8. - S. 369-370.

376. Sewell R.B.S. The epibionts and parasites of the planktonic Copepoda of the Arabian Sea// Science reports of the Murray Expedition. -1951. 9, 4. - P. 255-394.

377. Silvester N.R., Sleigh M.A. The forces influencing on microorganisms at surfaces in flowing water// Freshwater Biol. 1985. - 15, N4. - P. 433448.

378. Simpson G.G. Tempo and mode in evoluion. NY: Columbia Univ. Press, 1944. 237 p.

379. Small E.B., Lynn D.H. Phylum Ciliophora Doflein, 1901.-393-575: ln:Lee J.J., Hutner S.H., Bovee E.C. Eds.. An illustrated guide to the Protozoa. Kansas: Society of Protozoologists, 1985. -1-9 P. 629 p.

380. Microscopical Society.- 1885a. -1. P. 152-154. Stokes A.C. Notices of new fresh-water Infusoria. IV.//American Mounthly

381. Mocroscopy Journal. -1885b. 6. - P. 183-190. Stokes A.C. On some new Infusoria from American fresh water// Ann. Mag.

382. Nat. Hist. 1885c. -15. - P. 437-449. Stokes A.C. Notices of new fresh-water Infusoria// Proc. Am. Phil. Soc.

383. Philadelphia. 1886. -23, N124. P. 21-30. Stokes A.C. Notices of new fresh-water Infusoria// Proc. Am. Phil. Soc. Philadelphia. -1887. - 24, N126. - P. 244-255.

384. Stokes А.С. A preliminary contribition toward a history of fresh-water Infusoria of U.S.// Journ. Trenton Nat. Hist. Soc. -1888. -1. P. 71-344.

385. Stokes A.C. Notices of presumably undescribed Infusoria// Proc. Am. Phil. Soc. 1894. - 33. - P. 338-345.

386. Strand E. Miscellanea nomenclatorica zoologica et palaeontologica// Arch. Naturgesch. Berlin. 1928. - 92, 8. - P .30-69.

387. Strouhal H. Die in der Hohlen von Warmbcd Villach, Karnten, festgesteiiten Tiere// Folia zool.hydrobiol. Riga. -1939. 9, N2. - S. 247-290.

388. Sundermann C.A. A brief ultrastructural study of the suctorian characteristics of Ailantosoma (Abstr.)//J.Protozool. 1978. 25. - 2A.

389. Sundermann C.A. Ailantosoma sp. from the large intestine of the horse: a brief ultrastructural study (Abstr.)// Proc. Southeast. Elect. Microsc. Soc. -1979.-2.-P. 19.

390. Sundermann C.A., Paulin J.J. Morphology and fine structure of the suctorian ciiiate Ailantosoma sp. from the large intestine of the horse (Abstr.)// J. Protozool.-1979. 26. - 16A.

391. Sundermann C.A., Paulin J.J. Ultrastructural features of Ailantosoma intestinalis, a suctorian ciiiate isolated from the large intestine of the horse// J. Protozol. 1981. - 28, N4. - P. 400-405.

392. Sundermann C.A., Paulin J.J. Experimental and ultrastructural study of the cell surface of Discophrya collini and prei selection. (Abstr.)// J. Protozool.-1982.- 29.-Р. 475-476.

393. Sundermann C.A., Paulin J.J. An ultrastructural and cytochemical study of the cell surface of a suctorian ciiiate// J. Protozool.-1982. 32, N4. - P. 723-729.

394. Sundermann C.A., Paulin J,J., Dickerson H.W. Recognition of prey by Suctoria: The role of cilia// J. Protozool. -1986. 33, N4. - P. 473-475.

395. Swarczewsky В. Uber die Knospenbiidung bei Acineta gelatinosa Buch.//

396. Van Hoven W., Gilchrist F.M.C., Stenson M.O. Six new ciliated protozoan species of Trichostomatida, Entodiniomorphida and Suctorida from the intestine of wild african rhinoceroses// Acta Protozoologica. 1998. - 37. -P. 113-124.

397. Weisse J.F. Verzeichnis von 155 in St. Peterbourg beobachteten Infusorienarten// Bull. Ac. St. Petrsbourg. CI. Phys-math. -1847. -5, N15. -S. 226-230.

398. Wenzel F. Notisen uber Ophryodendron multiramosum n.sp. und Seine Konjugation// Arch.Protistenk. -1961. -105, 2. S. 269-272.379

399. Wessenberg H., Antipa G. Capture and ingestion of Paramecium by Didin-ium nasutum// J. Protozool. -1970. 17, 2. - P. 250-270.

400. Willis A.G. On the structure and life-history of Metephelota coronata gen nov., sp.nov.//Trans. Roy. Soc. Edinb. -1945. 61, 2. - P. 399-413.

401. Wisley B. The setting and some experimental reactions of bryozoan larvae Watersipora cucullata (Buck)//Austr. J. Mar. Freshwater Res. -1958. -1 N3. P. 362-371.

402. N Таксон Метод Место сбора Опубликовано

403. Кларе Suctorea CI., Lachm., 1858

404. П/кл. Exogenia Collin, 1912

405. Отряд Podophryida Jankowski, 1967

406. Сем. Podophryidae Butschli, 18891. Podophrya Ehrenberg, 1834

407. Р./шг Muller, 1786 CM Украина Довгаль, 19876, 1988, 1989в, 1991а, 1994, 1996

408. P. libera Perty, 1852 CM Украина Довгаль, 1988, 1989в, 1991а, 1996

409. P. sandy Collin, 1912 CM Украина Довгаль, 19876, 1988, 1989в, 1996

410. Sphaerophrya CI., Lachm., 1859

411. S. magna Maupas, 1881 CM Украина Довгаль, 1988, 1989в, 1991а, 1994, 1996

412. S. sol Metschnikoff, 1864 CM Украина Довгаль, 19876, 1988, 1989в, 1991а, 1996

413. Сем. AUantosomidae Jankowski, 1978

414. Allantosoma Gassowski, 1918

415. A. intestinalis Gassowski, 1918 CM Украина Довгаль, Пиндрус, 1985

416. Arcosoma Jankowski, 1967 CM Украина

417. A. dicorniger (Hsiung, 1928) CM Украина Довгаль, Пиндрус, 1985

418. N Таксон Метод Место сбора Опубликовано

419. Отряд Metacinetida Jankowski, 1978

420. Сем. Metacinetidae Butschli, 18891. Metacineta Butschli, 1889

421. M. mystacina (Ehrenberg, 1831) CM Украина Довгаль, 1988, 1989в, 1991а, 1996

422. M. longipes (Mereschkowsky, 1877) CM Украина, Россия (Каспийское море), Белоруссия Довгаль, 19876, 1988, 1989а,в, 1991а, 1994, 1996

423. M. micraster (Penard, 1914) CM Украина Довгаль, 1988, 1989а,в, 1991а, 1994, 1996

424. M. macrocaulis (Stokes, 1887) CM Украина Довгаль, 1996

425. M. rossica (Jankowski, 1981) CM Украина Довгаль, 1988, 1989в, 1991а, 1996

426. Urnula Claparede et Lachmann, 1861

427. U. epistylidis Claparede et Lachmann, 1861 CM Украина Довгаль, 1988, 1989в, 1991а, 1996

428. U. turpissima Kormos K., 1958 CM Украина Довгаль, 1988, 1989в, 1991а, 1996

429. Сем. Paracinetidae Jankowski, 19781. Paracineta Collin, 1912

430. P. livadiana (Mereschkowsky, 1881) CM Украина (Черное море) Довгаль, 1996

431. Сем. Manuelophryidae Dovgai, 2002

432. Manuelophrya Matthes, 1988

433. M hannae (Guhl, 1985) CM Украина Довгаль, 1988, 1989в, 1991а, 1996

434. N Таксон Метод Место сбора Опубликовано

435. Pseudogemmides Kormos, 1935

436. P. globosa Kormos, 1935 CM Украина Довгаль, 1993в, 1996, 19961. Mistarcon Jankowski, 1986

437. M. parasiticus (Nozawa, 1939) CM Украина Довгаль, 1988, 1989в, 1991а, 1996

438. Отряд Ephelotida Raabe, 1964

439. Сем. Ephelotidae Kent, 18821. Ephelota Wright, 1859

440. E. gemmipara (Hertwig, 1875) CM Украина (Черное море) Довгаль, 1988, 1996

441. П/кл. Vermigenia Jankowski, 1978

442. Отряд Spelaeophryida Jankowski, 1978

443. Сем. Lecanophryidae Jankowski, 19731.canophryella Dovgal, 1985

444. L. paraleptastaci Dovgal, 1985 CM Украина Довгаль, 1985, 1988, 1996

445. П/KJi.Endogenia Collin, 1912

446. Отряд Acinetida Raabe, 1964

447. Сем. Acinetidae Ehrenberg, 18381. Acineta Ehrenberg, 1834

448. A. tuberosa Ehrenberg, 1834 CM Украина (Черное и Азовское море) Довгаль, 1988, 1996, Dovgal et al., 1993

449. N Таксон Метод Место сбора Опубликовано

450. A. compressa CI., Lachm., 1859 CM i Украина (пресные водоемы, Черное и Азовское море), Белоруссия, Россия (Каспийское море) Довгаль, 19876, 1988, 1989в, 1991а, 1994, 1996

451. A. fluviatilis Stokes, 1885 CM i Украина, Польша Dovgal, Grigorovich, 2000

452. A. nitocrae Dovgal, 1984 CM, ; СЭМ i Украина, Канада Довгаль, 1984, 1988, 1989в, 1991а, 1994, 1996; Grigorovich et al., 2001

453. A. euchaetae Sewell, 1951 CM | Финляндия Довгаль, 20026

454. A. gammari (Penard, 1920) см ; Украина, Канада Dovgal, Grigorovich, 2000

455. A. foetida Maupas, 1881 см ; Украина (Черное и Азовское море) Костенко, Довгаль, 1993, Довгаль, 1988, 1996

456. A. laomedeae Precht, 1935 CM ; Украина(Черное и Азовское море) Довгаль, 1986, 1988, 1996

457. Soracineta Jankowski, 1978

458. S. orchestii Dovgal, 1999 CM Украина (Черное море) Довгаль, 1999

459. Squalorophrya Goodr., Jalrn, 1943 !

460. S. macrostyla Goodr., Jahn, 1943 см ; Украина Довгаль, 1986, 1988, 1996

461. N Таксон Метод Место сбора Опубликовано

462. Сем. Tokophryidae Jankowski, 19781. Tokophrya Butschli, 1889

463. Т. quadripartita CI., Lachm., 1859 CM j Украина, Белоруссия Довгаль, 19876, 1988, 1989а,в, 1991а, 1994, 1996; Dovgal et al., 1993

464. T. carchesii (CL Lachm., 1859) CM Польша Dovgal, Grigorovich, 2000

465. Tcyclopum (CI., Lachm., 1859) CM Украина Довгаль, 19876, 1988, 1989a,в, 1991a, 1994, 1996

466. T. infusionum (Stein, 1859) CM ; Украина Довгаль, 19876, 1988, 1989в, 1996

467. T. lemnarum (Stein, 1859) CM Украина, Белоруссия Довгаль, 1989в, 1988, 1991a, 1994, 1996

468. T. manueli Matthes et Rebhan, 1983 CM Украина

469. T. niphargi (Strouhal, 1939) CM Украина Довгаль, 19936,в, 1996

470. T. wenzeli Matthes et Stiebler, 1970 CM Украина Довгаль, 19876, 1988, 1989в, 1991а, 1996

471. T. vastrebtsovi Dovgal, 1993 CM Украина Довгаль, 1993а, 1996

472. Сем. Choanophryidae Dovgal, 2002

473. Choanophrya Hartog, 1901 !

474. C. infundibulifera {Hartog, 1881) Украина Довгаль, 1988, 1989в, 1991а, 1996

475. N Таксон МетоА Место сбора Опубликовано

476. Отряд Trichophryida Jankowski, 1978

477. Сем. Trichophryidae Butschli, 1879

478. Trichophrya CI., Lachm., 1859

479. T. brevis (Goodr., Jahn., 1943) CM Украина Довгаль, 1986, 1988, 19961. Capriniana Strand, 1928

480. C. piscium (Butschli, 1889) CM Украина Довгаль, 1988, 1989в, 1991а, 1996

481. Сем. Dendrosomidae Butschli, 1889 f

482. Dendrosoma Ehrenberg, 1838 j

483. D. radians Ehrenberg, 1838 CM i Украина, Белоруссия Довгаль, 1988, 1989в, 1991а, 1994, 1996

484. Сем. Pseudogemmidae Jankowski, 19781. Pseudogemma Collin, 1912

485. P. pachystyla Collin, 1912 CM Украина Довгаль, 1996

486. Отряд Endosphaeriida Jankowski, 1978

487. Сем. Endosphaeriidae Jankowski, 1978

488. Endosphaera Engelmann, 1876

489. E. enge/manni Entz, 1896 CM Украина Довгаль, 19876, 1988, 1989в, 1991а, 1996

490. N Таксон Метод Место сбора Опубликовано

491. П/кл. Evaginogenia Jankowski, 1978 1

492. Отряд Discophryida Jankowski, 1975

493. Сем. Discophryidae Collin, 1912 .i1. Discophrya Lachmann, 1859

494. D. ferrumequinum (Ehrenberg, 1840) CM Украина Довгаль, 1986, 1988, 1993в, 1996

495. D. astaci (CI., Lachm., 1859) см ; I Украина, Польша Довгаль, 1988, 1989в, 1991а, 1994, 1996; Dovgal, Grigorovich, 2000

496. D. copemiciana Wietrzykowski, 1914 CM ; i Украина Довгаль, 19876, 1988, 1989в, 1991а, 1994, 1996

497. D. elongata (CI., Lachm., 1859) CM, i СЭМ i Украина Довгаль, 1988, 1989в, 1991а, 1994, 1996

498. D. gessneri Matthes, 1954 CM Украина Довгаль, 1991а, 1996

499. D. helmidis Matthes, 1954 CM Украина Довгаль, 1993в, 1996

500. D. helophori Matthes et Plachter, 1975 CM Украина Довгаль, 1988, 1989в, 1991а, 1996

501. D. laccobii Matthes, 1954 CM Украина, Белоруссия Довгаль, 1988, 1989в, 1991а, 1996

502. D. lichtensteinii (CI., Lachm., 1859) CM Украина, Россия Довгаль, 1988, 1989в, 1991а, 1993в, 1994, 1996, 20016; Довгаль, Кочин, 1995

503. N Таксон Метод Место сбора Опубликовано

504. D. minuta Nozawa, 1938 CM j Украина Довгаль, 1988, 1989в, 1991а, 1996

505. D. ochthebii Matthes, 1954 CM I Украина Довгаль, 1988, 1989в, 1991а, 1994, 1996

506. D. scyphostyla (Collin, 1912) CM I Украина, Белоруссия Довгаль, 1988, 1989в, 1991а, 1996

507. D. wrzesniowskii (Kent, 1882) CM 1 1 Украина Довгаль, 19876, 1988, 1989в, 1991а, 1996

508. Setodiscophrya Jankowski, 1981 j

509. S. hydroi (Matthes, 1954) см ! Украина Довгаль, 1988, 1989в, 1991а, 1996

510. S. erlangensis (Matthes, 1954) CM Украина Довгаль, 19876, 1988, 1989в, 1991а, 1996

511. Misacineta Jankowski, 1978

512. M. cybistri (Collin, 1912) CM Украина Довгаль, 19876, 1988, 1989в, 1991а, 1993в, 1996

513. M. acilii (Collin, 1912) CM Украина Довгаль, 1989в, 1991а, 1996

514. N Таксон Метод Место сбора Опубликовано

515. Сем. Periacinetidae Jankowski, 19781. Periacineta Collin, 1909

516. P. bucket (Kent, 1882) CM, ! СЭМ ; Украина Довгаль, 1988, 1989в, 1991а, 1994, 1996

517. P. gyrini Dovgai, 1993 CM I Украина Довгаль, 1993а, 1996

518. P. laccophili (Matthes, 1954) CM Украина Довгаль, 1996

519. P. molesta (Matthes, 1954) CM j Украина, Россия Довгаль, 19876, 1988, 1989в, 1991а, 1993в, 1994,1996

520. P. notonectae (CI., Lachm., 1859) CM j Украина, Белоруссия Довгаль, 1988, 1989в, 1991а, 1996

521. P. striata Dovgai, 1993 CM Украина Довгаль, 1993а,в, 19961. Kormosia Dovgai, 2002 j

522. K. hnguifera (CI., Lachm., 1859) CM I Украина Довгаль, 19876, 1988, 1989в, 1991а, 1994, 1996

523. Elatodiscophrya Jankowski, 1978 j

524. E. stammeri (Matthes, 1954) CM I Украина Довгаль, 1988, 1989в, 1991а, 1994, 1996

525. Сем. Heliophryidae Corliss, 1978

526. Heliophrya Saedeleer et Tellier, 1930

527. H. rotunda (Hentshel, 1916) CM Украина Довгаль, 19876, 1988, 1989а,в, 1991а, 1994, 1996s

528. N Таксон Метод Место сбора Опубликовано

529. Я. /шштя (Rieder, 1936) CM ! Украина Довгаль, 1988, 1989в, 1991а, 1994, 1996

530. Н. sinuosa (Rieder, 1936) CM I Украина Довгаль, 19876, 1988, 1989в, 1991а, 1994, 1996

531. Cyclophrya Gonnert, 1935 i

532. С. magna Gonnert, 1935 CM 1 Украина, Белоруссия Довгаль, 1988, 1989в, 1991а, 1994, 1996

533. Отряд Dendrocometida Raabe, 1964 ;

534. П/отр. Stylocometina Jankowski, 1981

535. Сем. Stylocometidae Jankowski, 1981 I1. Stylocometes Stein, 1876

536. S. digitatus (CI., Lachm., 1859) CM, ; СЭМ j Украина Довгаль, 1988, 1989в, 1991а, 1994, 1996

537. П/отр. Dendrocometina Dovgal, 2002

538. Сем. Dendrocometidae Stein, 1851

539. Dendrocometes Stein, 1851 i

540. D.paradoxus Stein, 1851 CM, СЭМ ! Украина, Белоруссия, Македония, Канада Довгаль, 19876, 1988, 1989в, 1991а, 1996; Dovgal, Grigorovich, 2000392