Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Эволюция диатомовых водорослей рода Aulacoseira Thwaites в озере Байкал
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника
Автореферат диссертации по теме "Эволюция диатомовых водорослей рода Aulacoseira Thwaites в озере Байкал"
На правах рукописи
ЛИХОШВАЙ Елена Валентиновна
ЭВОЛЮЦИЯ ДИАТОМОВЫХ ВОДОРОСЛЕЙ РОДА ЛиЬЛСО8Е1ВЛ THWAITES В ОЗЕРЕ БАЙКАЛ
03.00.05 - «Ботаника»
АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени
Новосибирск - 2004
Работа выполнена в Лимнологическом институте Сибирского отделения РАН, г. Иркутск.
Официальные оппоненты:
доктор биологических наук, с.н.с. Науменко Юрий Витальевич доктор биологических наук, профессор Свириденко Борис Федорович доктор биологических наук, с.н.с. Николаев Владимир Александрович
Ведущая организация - Институт биологии внутренних вод РАН им. И.Д. Папанина
Защита состоится «" »_ 2004 г. в '-•''''часов на
заседании диссертационного совета Д 003.058.01 при Центральном сибирском ботаническом саде СО РАН по адресу: ул. Золотодолинская, 101, г. Новосибирск-90, 630090.
Факс: (383-2) 30-19-86.
С диссертацией можно познакомиться в библиотеке Центрального сибирского ботанического сада СО РАН.
Автореферат разослан
2004 г.
Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук
Ершова Э.А.
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы.
Самое раннее появление Aulacoseira Thwaites зафиксировано в среднем эоцене около 45 млн л.н. (Krebs, 1994). Большая часть эволюции рода протекала во время существования озера Байкал, происхождение которого оценивается в 25-27 млн л.н. (Мац, 1995). Виды рода занимали в истории формирования биоты озера заметное место, однако время появления современного эндемичного байкальского комплекса было дискуссионно. Байкал содержит в толще своих осадков уникальную непрерывную летопись палеоклиматов, при реконструкции которых требуется проведение точной идентификации видов.
Первые виды рода были описаны в первой половине XIX в., и опубликованные диагнозы видов содержат, как правило, скудную информацию о строении створок. И даже последующие исследователи, описывая виды с помощью электронной микроскопии, полного описания структуры створок, как правило, не приводят. Многие признаки тонкого строения, вскрытые с помощью электронной микроскопии, не систематизированы, и их значение в таксономии видов не определено. Это приводило к ошибкам в идентификации видов и, соответственно, к присвоению видам несвойственных им экологических предпочтений и последующим ошибочным оценкам состояния водоемов и окружающей среды.
Виды рода населяют в настоящее время многие водоемы мира, и их филогенетические взаимоотношения могут быть выявлены путем сравнительного анализа последовательностей различных генов. Это позволило бы сопоставить генетические данные с палеонтологическими и ультраструктурными и на новом уровне оценить роль элементов строения панцирей в эволюции видов рода.
Цели и задачи исследования.
Целью данной работы было исследование эволюции видов рода Aulacoseira в экосистеме озера Байкал.
Были поставлены следующие задачи:
1. Изучить типовые материалы первых из описанных видов рода, а также самых древних, которые могли иметь морфологическое или генетическое сходство с байкальскими.
2. Оценить таксономическое значение различных признаков тонкого строения панцирей для видов рода.
3. Оценить разнообразие видов рода в миоценовых и плиоценовых отложениях и сопоставить элементы их тонкого строения с современными байкальскими видами.
4. Изучить комплексы доминирующих видов байкальских диатомей верхнего плейстоцена и голоцена и оценить время формирования современного доминирующего комплекса.
5. Изучить строение спор Aulacoseira из современных водоемов и осадков разного возраста и представить схему расселения A. islandica (О. Mttller) Si-monsen.
6. Оценить филогенетические взаимоотношения видов рода по данным
анализа гена малой субъединкцы рибосомной 18S РНК и фрагментов гена Rubisco и сопоставить филогенетические и фенетические гипотезы.
7. Изучить эволюцию различных признаков строения створок среди ископаемых и современных видов рода и выявить признаки, по которым происходило формирование байкальс <ой группы видов.
8. Изучить роль видов рода в современном осадконакоплении в оз. Байкал.
Научная новизна и практическая ценность работы.
Впервые осуществлен комплексный подход, объединяющий палеонтологические, ультраструктурные и молекулярно-генетические методы, для исследования эволюции видов одного рода диатомовых водорослей на примере Аи-lacoseira. Впервые с помощью сканирующей электронной микроскопии исследован типовой материал нескольких видов рода Aulacoseira, выявлены и решены связанные с ними таксономические вопросы. Впервые детально исследованы элементы тонкого строения панцирей 20 видов рода (велум и двугубые выросты) и отмечена их важная роль в таксономии видов Aulacoseira. Систематизированы и классифицированы другие признаки строения панцирей и также оценено их таксономическое значение.
Изучено распределение различных видов диатомовых водорослей в поверхностном слое донных отложений по котловинам озера Байкал, оценен вклад видов рода Aulacoseira в голоценовых, плейстоценовых и плиоценовых донных отложениях озера. Выявлены комплексы доминирующих видов голоцена и верхнего плейстоцена, имеющие практическое значение для корреляции кернов байкальских осадков. Проведено сопоставление разнообразия видов рода из миоценовых отложений и их тонкого строения с современными видами, обитающими в оз. Байкал и некоторых других водоемах. Впервые прослежена роль элементов тонкого строения в эволюции видов рода Aulacoseira в целом и в формировании доминирующих байкальских видов, показано соответствие филогенетической гипотезы и кладограммы, построенной по морфологическим признакам, что имеет фундаментальное значение для понимания процессов эволюции диатомовых водорослей.
Виды рода Aulacoseira широко распространены и являются массовыми во многих современных водоемах и осадках разного возраста, поэтому уточнение их диагнозов имеет практическое значение при оценке изменений окружающей среды и построении палеоклиматических реконструкций.
Основные защищаемые положения.
1. Элементы строения nai-цирей видов рода Aulacoseira имеют различное таксономическое значение, их эволюция сопровождала эволюцию видов рода, при этом современные виды унаследовали от древних видов только отдельные элементы строения панцирей, и их морфологическое сходство определяется генетическим родством.
2. Формирование современного доминирующего байкальского комплекса произошло в верхнем плейстоцене-голоцене, но корни современных видов происходят из биоразнообразия миоцена.
3. Эволюция видов рода Aulacoseira в Байкале сопровождалась вымиранием и появлением новых видов, а та оке заселением современных видов или их предков извне и происходила путем освоения различных экологических ниш в пелагиали и заливах.
Личный вклад соискателя. В основу положены работы, выполненные автором в Лимнологическом институте СО РАН начиная с 1989 г. Диссертантом сформировано направление, заключающееся в комплексном подходе к изучению эволюции диатомовых водорослей на примере видов рода Aulaco-seira в озере Байкал и объединяющее палеонтологические, молекулярно-биологические методы и методы электронной микроскопии.
В диссертационную работу вошли исследования, поддержанные грантами Международного научного фонда MVH000 и MVH300; TACHC-BIS-95-125-036; INTAS 93-3604 и 93-3605-ext; Ж^^ФФИ-95-0646; РФФИ-Байкал 9705-96375 и 97-04-96178; РФФИ 94-04-11005, 97-04-50226, 01-04-49470 и 01-0448991; Президиума РАН 10.3.
Апробация результатов диссертации. Материалы и основные положения диссертации докладывались на российских и международных конференциях: на 1-ой (1989), И-ой (1995) и Ш-ей (2000) Верещагинских Байкальских конференциях (Иркутск); на IV-ой Всесоюзной школе-семинаре диатомологов (Севастополь, 1991); на V-ой (Иркутск, 1993) и VI-ой (Минск, 1995) школах стран СНГ по диатомовым водорослям; на международном совещании INTAS -СО РАН (Иркутск, 1994); на 13-ом (Маратэа, Италия, 1994), 14-ом (Токио, Япония,. 1996), 15-ом (Перт, Австралия, 1998) и 16-ом (Афины, Греция, 2000) Международных диатомовых симпозиумах; на Международных летних полевых курсах (Иркутск, 1996); на Международном симпозиуме «Биоразнообразие и динамика экосистем Северной Евразии» (Новосибирск, 2000); на Международном совещании по проблемам седиментолэгии озера Байкал (Берлин, Германия, 2000); на Ш-ем Международном симпозиуме «Ancient Lakes: Speciation, Development in Time and Space, Natural History:) (SIAL-III) (Иркутск, 2002).
Публикации. Основные материалы диссертации опубликованы в монографии и в 52 научных работах.
Структура и объем диссертации.
Работа состоит из введения, 8 глав, выводов, списка литературы, содержащего 391 источник (206 на иностранных языках) и приложений. Диссертация изложена на 344 стр., содержит 19 текстовых табл., иллюстрирована 47 рис. и 61 табл. с 351 микрофотографией. Приложения содержат 63 стр. и CD с базой данных.
ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
Дана общая характеристика рода Aulacoseira: прослежена история описания рода, время его происхождения, число ЕИДОВ И ИХ распространение, особенности жизненного цикла, рассмотрены морфологические признаки, используемые при идентификации видов рода, обозначены проблемы систематики и таксономии. Дан исторический обзор исследований диатомовых водорослей на Байкале начиная с первых научных экспедиций XVIII в., прослежена история
изучения байкальского фитопланктона и видов рода в донных отложениях разного возраста. Освещены современные подходы к решению вопросов систематики и филогении диатомовых водорослей.
ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Пробы из коллекции Эрнберга: типовой материал для вида Gaillonella (Gallionella) distans Ehrenberg (Bilin, packet F "Bilin, reiner Poliershief"), типовой материал для G. crenulata Ehrenberg - почва из гербария с корней растений из Южной Америки (Cayenne, French Guiana) и пробы из миоценовых отложений Баргузинской долины (Bargusina, Irkutsk, 257, Vivianit) были любезно предоставлены д-ром Д. Лазарусом, куратором коллекции Эренберга Музея естественной истории, Берлин. Типовой материал для G. italica Ehrenberg, представляющий собой диатомит из Santa Fiora (Италия), проба 282/99, обнаружен в Институте минералогии Музея естественной истории, Берлин, и получен от д-ра Г. Вапплера. Пробы, содержащие A. italica (Ehrenberg) Simonsen, A. crenulata (Ehrenberg) Simonsen, типовой материал для A. canadensis (Hustedt) Simonsen (Am 668, Quesnel, Canada) из коллекции Хустедта Института полярных и морских исследований им. Альфреда Вегенера, Бремерхавен, Германия были предоставлены куратором коллекции д-ром Р. Крауфордом, описаны и проанализированы в совместных работах с ним. Типовой материал для разновидностей вида A. praegranulata (Jouse) Simonsen из проб миоценовых отложений оз. Ханки (№36, западный берег) из коллекции А.П. Жузе (Жузе, 1952) был любезно предоставлен д-ром Е.И. Поляковой; пробы верхнеплиоценовых отложений нижнего течения реки Кама, обр. 52, 53, глубина 7,2-4,2 м (Лосева, 1982) — д-ром Э.И. Лосевой; пробы отложений Тункинской котловины из керна скв. 73, относящиеся к среднему миоцену - среднему плиоцену, - д-ром В.Д. Мацом (керн описан в: Попова и др., 1989). Байкальский 200-метровый керн получен в результате глубоководного бурения на подводном Академическом хребте в 1996 г.; возраст 5 млн л. (Кузьмин и др., 1997); пробы для анализа плиоценовых и плейстоценовых видов рода Aulacoseira предоставлены к.б.н. С.С. Воробьевой. Верхнеплейстоценовые-голоценовые отложения оз. Байкал описаны в соответствующих работах: станция 18 (Likhoshway, 1999), 295, к-2; к-3 (Безрукова и др., 1991), 287, к-3 (Bradbury et al, 1994), 3t-3pc (Fagel et al, 2003). Пробы фитопланктона оз. Байкал отобраны в экспедициях Лимнологического института (ЛИН). Пробы из заливов Байкала, отобранные ранее д-ром Г.И. Поповской, были предоставлены ею для анализа с помощью сканирующей электронной микроскопии (СЭМ). Фитопланктон из оз. Ханка и р. Амур отбирался в совместных экспедициях с сотрудниками ДВО РАН. Пробы, содержащие A. islandica (оз. Виннипег, Канада) и A. nyassensis (О. Muller) Simonsen (оз. Малави, Африка), получены от д-ра X. Клинг, культуры A. subarctica (О. Muller) Hawoth (оз. Лох-Ней, Сев. Ирландия) и A. baicalensis (К. Meyer) Simon-sen были предоставлены д-ром С. Гибсоном.
Отбор проб верхнего слоя (0-1 см) донных отложений на 84 станциях производили упрощенной модификацией стратометра по сетке на расстоянии 15 км друг от друга в глубоководных котловинах спокойного осадконакопле-
ния, на Селенгинском мелководье - через 7,5 км. Приготовление постоянных препаратов и подсчет диатомей с помощью светового микроскопа (СМ) осуществляли в соответствии с рекомендациями PALE (Research Protocols for PALE, 1993). Массу панцирей диатомовых водорослей определяли исходя из средних размеров представителей видов в пробах и по толщине панцирей, измеренных в СЭМ. Вычисления объема и массы панцирей различных видов производили с помощью программного обеспечения, разработанного совместно с Группой научно-технической информации ЛИН под руководством В.Н. Сергеевой.
Измерение направленного в сторону дна потока диатомовых водорослей определяли в самой глубокой точке Байкала с помощью автоматических седи-ментационных ловушек типа Mark VI Honjo с площадью входного отверстия 0,509 м2 на глубинах 396 м и 1582 м со сменой контейнеров каждые 28 дней (Wong et al, 1991), потоки диатомей выражали в штуках на 1 м2 в сутки. Изучение агрегатов "лимнического снега" наблюдали с помощью простых седи-ментационных ловушек, изготовленных в ЛИН. Экспозиция ловушек составляла 3 дня. Покровные стекла с осевшим на них материалом фиксировали 4% формальдегидом, 0,1% глутаровым альдегидом, 70% этанолом, затем высушивали на воздухе и исследовали с помощью СМ и СЭМ.
Определение концентрации клеток диатомовых водорослей в районе термобара проводили с помощью СЭМ разработанным нами методом (Likhoshway etal, 1996).
Морфологические параметры створок измеряли с помощью СЭМ (до 1000" клеток на пробу). Для изучения внутреннего строения створок осуществляли разлом панцирей. Основную часть проб исследовали на CM Zeiss Jenaval и СЭМ Philips SEM 525M в ЛИН. Идентификацию видов производили согласно опубликованным диагнозам (Диатомовые..., 1992 и др.) и уточненным в настоящей работе. Полученные данные анализировали с использованием программ Statistica Software Inc и Excel, построение графиков производили с помощью Excel и Grafer.
Суммарную ДНК экстрагировали из зафиксированных 80% этанолом образцов по описанному ранее методу (Doyle, Doyle, 1987). Полимеразную цепною реакцию (ПЦР) для синтеза гена, кодирующего малую субъединицу рибосомной РНК (18S рРНК), проводили с универсальным эукариотическим 5'-праймером (Elwood, Olsen, Sogin, 1985) и 3-праймером (Кузнеделов, 1995). Использовали описанные ранее условия амплификации, очистки и секвенирования 18S рДНК (Medlin et al., 1996а; Murray, 1989; Medlin, Williams, Sims, 1993). ПЦР-фрагменты хлоропластной ДНК, включающие З-концевой район большой субъединицы, 5'-конец малой субъединицы и межгенный спейсер оперона гена Rubisco, получали с использованием праймеров 5'GGTAAACCCCATAATTCCCAATA3 и 5IGGTACAGTTGTAGGTAAATTAG3\ Определенные последовательности депонированы в GenBank под номерами: A. baicalensis - AY121821, AF522281; A. islandica {A. sbortzowii Edlund, Stoermer, Taylor) - AY121822, AF522279; A. islandica - AY 121820, AF522280; A. islandica (Chivyrkuy Bay) AF522284; A. nyassensis -AY121819, AF522282; A. subarctica - AY121818, AF522283. Полученные последовательности сопоставляли с гомологичными последовательностями из GenBank для видов Aulacoseira ambigua (Grunow) Simonsen, A. distans (Ehrenberg) Simonsen,
Bacillariapaxillifer (O.F. Muller) Hendey, Melosira varians C. Agardh, Skeletonema costatum (Greville) Cleve, Nitzschia apiculata (Gregory) Grunow, Cylindrotheca closte-rium (Ehrenberg) Reiman et Lewin, Stephanopyxis broshii Grunow, Detonula conferva-cea (Cleve) Gran, Odontella sinensis (Greville) Grunow, Thalassionema nitzschioides (Grunow) Van Heurck. Выравнивание последовательностей проводили с помощью программ VOSTORG 4.0 (Zharkikh et al, 1991), DIALIGN2 (Morgenshtern et al, 1999). Свойства последовательностей оценивали с применением программы MEGA 2 (Kumar et al, 2001). Анализ последовательностей и построение филогенетических древ проводили с использованием пакета программ PHYLIP v.3.6a2 (Felsenstein, 1993) и программы TREE-PUZZLE (метод максимального правдоподобия) (Strimmer, Haesler, 1997; Schmidt et al, 2002).
Постороение кладограмм проводили методом максимальной экономии с помощью пакетов программ PAUP v.4.0b4a и McClade v.3.04. Использовали 15 морфологических признаков детального строения панцирей (рис. 1).
Рис. 1. Общая схема строения створок Aulacoseira с указанием признаков (пр.) строения, которые учитывались при построении кладограмм: й - диаметр створки, И - высота створки (Ъ/й - пр. 1); пр. 2 - направленность рядов ареол на загибе створки; пр. 3 - поверхность загиба створки; пр. 4 - особенность строения ареол на границе лицевой части створки и ее загиба; пр. 5 - поддерживающие структуры велума; пр. 6 - мембрана (пластинка) велума; пр. 7 - размер кольцевидной диафрагмы; пр. 8 - строение кольцевидной диафрагмы' пр. 9 -идентичность или различие в форме соединительных и разделительных шипов; пр. 10 — соотношение количества рядов ареол на загибе створки к количеству шипов; пр. 11 - количество двугубых выростов на створке; пр. 12 - место расположения двугубых выростов; пр. 13 - форма двугубого выроста; пр. 14 - наружное отверстие двугубого выроста; пр. 15 (на рисунке не указан) - наличие покоящихся стадий.
Состояния признаков определяли, исходя из терминов и определений, используемых разными авторами при описании видов рода Aulacoseira, редактируя с учетом собственных наблюдений (Crawford, Likhoshway, 2001; Likhoshway, Crawford, 2001). Расстояния между этими градациями устанавливали исходя из собственных представлений по принципу - от простого к сложному. Для 13 современных видов и внутривидовых таксонов, представленных на основе 15 признаков определяли максимально-экономное древо с применением пакета программ PAUP v. 4.0b4a (Swofford, 1998). Все признаки рассматривались как неупорядоченные, невзвешенные, каждому признаку поставлена в соответствие матрица переходов между состояниями. Состояния полиморфных признаков считались равновероятными. Поиск наилучшего дерева проводили методом «branch-and-bound». Оценку распада (поддержки) полученной кладо-
граммы проводили по индексу Бремера с помощью программы TreeRot (Sorrenson, 1996). Недавно вымерший вид A. pseudoislandica Lupikina et Ozorn-ina из плейстоценовых отложений полуострова Камчатка был включен в анализ для сравнения видов, сходных с A. islandica, и проверки на сходство А. pseudoislandica с предполагаемым предком. Аут-группой служил центрический спорообразующий вид Porosira gracialis(Grunow) Jçkgensen из семейства Tha-lassiosiraceae (Villareal, Fryxell, 1990).
ГЛАВА З. НОВЫЕ ДАННЫЕ О МОРФОЛОГИИ ВИДОВ РОДА AULACOSEIRA
С помощью СМ и СЭМ был исследован типовой материал для вида A. distans (первого вида рода Aulacoseira, описанного Эренбергом в 1836 г. как Gallionella distans) и детально описано его тонкое строение (рис. 2, А-В). Твайтс (Thwaites, 1848) основал род Aulacoseira на A. crenulata, а Симонсен (Simonsen, 1979), перенося 59 видов и внутривидовых таксонов в род Aulacosira, в качестве типового вида указал A. ilalica. Часть авторов считает, что A. crenulata и A. ilalica - синонимы, а часть признает оба вида (Krammer, Lange-Bertalot, 1991). Валидное описание G. italica было опубликовано Эренбергом в 1838 г., вскоре (1843) автор отказался от названия G. italica в пользу G. crenulata. Исследование типовых материалов Эренберга, в которых он нашел G. italica и G. crenulata, и сравнение найденных в нем диатомей с присутствующими в других пробах позволили отметить таксономически важные элементы тонкого' строения (рис. 2, Г-Е) и сделать заключение, что тонкие различия морфологии образуют континуум, который включает особенности принятой некоторыми авторами концепции crenulata. Эпитет italica, хотя Эренберг от него отказался, имеет приоритет и должен быть сохранен, а название G. crenulata является более поздним гетеротипическим синонимом (=) G. italica. Признана валид-ность рода Aulacoseira Thwaites и его типа Aulacoseira crenulata (Ehrenberg) Thwaites, синонимизированного с A. italica (Ehrenberg) Simonsen.
В пробах миоценовых отложений пра-Ханки Жузе (1952) были описаны три вида Melosira praedistans Jouse, M. praeislandica Jouse и М. praegranulata Jouse и разновидность М. praegranulata var. angustissima Jouse. Позже эти таксоны были объединены в один вид A. praegranulata (Jouse) Simonsen и были обнаружены в отложениях олигоцена - раннего плейстоцена (Давыдова, Моисеева в: Диатомовые .... 1992, с. 83-85). Приставка "ргае-" указывала на то, что эти виды имели сходство с соответствующими современными и могли быть их предками. Анализ миоценовых видов из пра-Ханки с помощью СЭМ (рис. 2, Ж-Л) и сравнение их тонкого строения с современными видами показали, что видом, унаследовавшим наибольшее количество древних признаков (строение кольцевидной диафрагмы, большое число двугубых выростов, их форму и локализацию), является A. distans. С современным видом A. granulata (Ehrenberg) Simonsen миоценовых представителей роднит только форма створок и плотность расположения ареол на загибе. Характерные для вида A. granulata изогнутые двугубые выросты и длинные разделительные шипы не были обнару-
Рис. 2. A distans (A-B), A itahca (Г-Е), A praegranulata (Ж-Л) и A canadensis (М-П) из типовых материалов и других источников СЭМ A distans A - разделение нитей происходит путем образования разделительных створок без шипов, Б - сплошная кольцевидная диафрагма и "сидячие" двугубые выросты вблизи нее, В - лицевая часть створки A itahca Г -направление рядов на загибе створки налево, Т-образные соединительные шипы, Д - слом панциря велум со свободным краем, Е - двугубый вырост со стеблем, приросшим к внутренней поверхности створки A praegranulata Ж - разнообразие формы створок, 3, II -строение ареол, К, Л - двугубые выросты A canadensis M - вариабельность формы створок, Н, О - двугубые выросты с диагонально расположенными стеблями, приросшими к кольцевидной диафрагме (Н) и между ареолами на загибе створки (О), П - наружное отверстие двугубых выростов, ассоциированное с ареолой, и строение ареол Масштаб Ж, М - 10 мкм, А-Е, 3-Л, Н-П - 1 мкм
жены. Среди признаков, свойственных современной A. islandica, сходными с М. praeislandica являются строение велума и форма двугубых выростов, причем эти признаки оказались одинаковыми у всех представителей в пробе из пра-Ханки - как у короткостворчатых, так и у длинностворчатых (рис. 2, И).
Одним из самых древних представителей рода является вид A. canadensis, который происходит из позднего эоцена (Haworth, Sabater, 1993). Исследование типового материала в СЭМ показало (рис. 2, М-П), что в нем абсолютно доминировали створки Aulacoseira с высокой степенью вариабельности по форме (рис. 2, М). На части створок сохранился велум в виде перфорированной мембраны, край которой прикреплялся к внутренней окружности ареол несколькими ребрами (рис. 2, П). Соединительные и разделительные шипы были разной формы, количество двугубых выростов достигало 10, их распределение и форма менялись в зависимости от формы створок. На широких коротких створках (соотношение высота/диаметр < 1,3) наблюдали 7-10 двугубых выростов с приросшим к внутренней стороне кольцевидной диафрагмы стеблем, наружное отверстие ассоциировано с первой ареолой загиба створки (рис. 2, П). На узких длинностворчатых (h/D > 2,0) 2-4 сидячих двугубых выроста располагались как на кольцевидной диафрагме, так и на загибе створки между ареолами.
С помощью СЭМ и трансмиссионной электронной микроскопии (ТЭМ) детально изучено тонкое строение велума у нескольких видов: A. baicalensis и A. islandica из оз. Байкал, A. distans, A. valida (Grunow) Krammer, A. subarctica, A. nyassensis, A. granulata, A. perglabra (Ostrup) Haworth, A. islandica, M.(A.) de-cipiens Grove, A. italica. Оказалось, что строение велума у видов рода сложно и разнообразно, как ни в одном известном роде диатомовых водорослей. Выявляются два крайних полюса: на одном из них расположен вид A. granulata, на другом - A. baicalensis и A. nyassensis, между ними можно расположить остальные виды (рис. 3).
Важным элементом строения створок диатомей являются двугубые выросты, расположенные на внутренней поверхности загиба. На основании исследований створок 20 видов с помощью СЭМ и ультратонких срезов с помощью ТЭМ, а также литературных данных, в которых описаны эти структуры у A. pseudoislandica (Лупикина, Озорнина, 1992) и некоторых других, получено представление о свойствах этой структуры для рода Aulacoseira. Выделяются следующие важные признаки двугубых выростов: количество на створке, место расположения, форма и наружное отверстие. Для каждого из этих признаков предложены ряды из нескольких состояний (градаций) (рис. 4).
На основе собственного анализа тонкого строения 20 видов рода и опубликованных микрофотографий других видов разработана детальная классификация морфологии панцирей рола Aulacoseira, состоящая из 31 признака и из 161 их градации, которая оформлена в виде руководства с иллюстрациями и примерами. На основе этой классификации с использованием Delphi созданы программное обеспечение для описания и идентификации видов и база опубликованных данных по морфологии видов рода Aulacoseira с иллюстрациями.
Рис. 3. Велум у разных видов Aulacoseira А, В, Г-Е, И-Л, О-Р - СЭМ, Ж, 3, Л, М, П - ТЭМ, Б, К- ультратонкие срезы, ТЭМ А, Б - A granulata, сеть (Б, головка стрелки) с поддерживающими структурами в виде ребер, В - A perglabra, пластинка с нерегулярной перфорацией, прикрепленная в нескольких местах по окружности ареол, Г - A ambigua, пластинка с нерегулярной перфорацией со свободным краем, Д - A distorts, сеть в виде воронки (стрелка) с нерегулярной перфорацией, прикрепленная в нескольких местах внутри канала ареолы, Е-3 - A islandica, рота и вола, бесструктурная мембрана со свободным краем, И-П -A baicalensis, колокольчико-образный велум с радиальной перфорацией (К, головка стрелки, О, П), поддерживающие структуры - волы (К, стрелка, Л-Н), Р-С - A nyassensis, коло-кольчико-образный велум, прикрепленный парой диаметрально расположенных вол (Р, стрелка) Масштаб А-Ж, И - 1 мкм, 3, К-П - 0,25 мкм
Рис. 4. Двугубые выросты у разных видов Aulacoseira. СЭМ. А, Б - A. baicalensis; В, Г -A. islandica из пелагиали Байкала; А, В, Г - «сидячие» двугубые выросты расположены случайным образом по загибу створки; Б - наружное отверстие (R, стрелка) расположено между или вместо ареол; Д - A. hibschii, стебель в виде прямых трубок (стрелка), расположение вблизи кольцевидной диафрагмы; Е - М. cahformca, расположение на кольцевидной диафрагме; Ж - A. granulata, согнутый стебель, расположение вблизи кольцевидной диафрагмы; 3 - A. ambigua; И - A. subarctica; 3, И - увеличенное наружное отверстие. Масштаб - 1 мкм.
ГЛАВА 4. СОВРЕМЕННЫЕ ВИДЫ A ULACOSEIRA В БАЙКАЛЕ 4.1. Вилы Aulacoseira в пелагиали озера Байкал
Ныне в озере Байкал обитает 6 видов. A. baicalensis доминирует в открытом озере, A. islandica массового развития достигает в открытом озере и крупных заливах, четыре других (A. ambigua, A. subarctica, A. granulate, A. volgensis Genkal) встречаются в заливах и в мелководьях, редко - в пелагиали. Приведены описания всех этих видов с учетом данных электронной микроскопии.
Изучена сезонная морфологическая вариабельность байкальских видов Aulacoseira во время прохождения различных стадий развития в озере Байкал. Описано строение створок A. baicalensis от стадии образования ауксоспор до формирования толстостенных покоящихся клеток и A. islandica от стадии образования ауксоспор до формирования покоящихся спор и прорастания спор в заливах Байкала. СЭМ выявила значительную вариабельность строения створок, принадлежащих одной колонии A. baicalensis в весенний период. Позже, в июле, существенной морфологической вариабельности в колониях не наблюдали. Какой-либо вариабельности по толщине стенок створок и строению ареол в индивидуальных колониях и вообще в весенней пелагической популяции A. islandica выявлено не было. Осенняя популяция A. islandica, которая развивается в заливах озера и связана с прорастанием спор, существенно отличается от весенней пелагической: меньшей плотностью расположения ареол на загибе створки и большей толщиной стенки.
Наглядная картина экологической разобщенности видов получена в результате изучения характера распределения видов диатомовых водорослей в толще воды во время развития весеннего термобара (рис. 5). Максимальные концентрации A. islandica отмечались в прибрежной зоне (рис. 5, В). Эндемичные весенние байкальские диатомеи, в том числе A. baicalensis, в максимальных концентрациях были обнаружены в глубинных водах вдали от фронта термобара (рис. 5, Г), максимум их развития, приходящийся на раннюю весну, ко времени съемок уже закончился.
4.2. Современное осаждение Aulacoseira в Байкале
Изучение седиментации в озере Байкал с помощью автоматических седи-ментационных ловушек показало, что поток диатомеи на нижнем горизонте был постоянно большим, чем на верхнем во все месяцы календарного года. Изменения потока диатомеи на обоих горизонтах коррелировали с изменениями кинетической энергии водных масс: поток был минимален в октябре и апреле, т.е. в конце периода летней (прямой) и в конце периода зимней (обратной) стратификации. Оказалось, что поток на верхнем горизонте видоспецифи-чен по сезонам года. Исследование створок A. baicalensis из верхней ловушки выявило интересную особенность этой природной популяции: клетки, попадающие в верхнюю ловушку в марте-апреле 1990 г., имели исключительно уз-кос распределение диаметров в диапазоне 8-12 мкм. В мае-июне средний ди-
Расстояние от Берега, км
РИС. 5. Распределение диатомей в весеннем термобаре (фронт выделен жирной линией). А - температура; Б - общее количество клеток диатомей, шаг изолиний - 100 тыс. кл./л.; В - А. ЫаЫ^, шаг изолиний - 3 тыс. кл./л; Г -А. baicalensis, шаг изолиний - 2 тыс.кл./л.
аметр резко возрастал, а распределение становилось существенно более широким. Очевидно, створки, выпадавшие из верхнего слоя ранней весной, принадлежали "половозрелым" клеткам, тем, которые дали начало гаметам. В отличие от потока на верхнем горизонте, поток в нижнем горизонте в результате перемешивания и фокусировки осаждающегося материала во все месяцы состоял из смеси видов, не наблюдалось и узкого распределения диаметров A. baicalensis.
Представление о том, в каком виде происходит осаждение диатомей из водной толщи, получено из опытов с простыми ловушками. СМ собранного материала сразу после извлечения ловушек и последующие лабораторные исследования показали, что осаждающийся материал представлен в виде агрегатов "лимнического снега", состоящих, в основном, из клеток планктонных байкальских диатомовых водорослей A. baicalensis, С. minuta (Skvortzow) Antipova и других видов. СМ агрегатов, достигших максимальных глубин, показала, что около половины клеток A. baicalensis содержали хлоропласты. При исследовании препаратов в СЭМ оказалось, что большинство панцирей A. baicalensis находятся в нативном состоянии, без следов растворения. Слизь, покрывающая
клетки А. Ьакакпй^, по всей видимости, предохраняет панцири от растворения и способствует образованию агрегатов.
На материале 84 станций показано, что распределение диатомовых водорослей в верхнем слое донных отложений по котловинам неравномерное - с максимумом в Средней котловине (до 134 млн панцирей/г сух. осад.), в северной половине Северной (до 75 млн панцирей/1 г сух. осад.) и меньше в Южной котловине (до 60 млн панцирей/г сух. осад.). На всех станциях Селенгинского мелководья это значение было меньше и составляло 15-30 млн панцирей/г сух. осад. Максимальные значения суммарной массы панцирей/г сух. осад, наблюдались также в северной части Северной котловины и в центральной части Средней котловины. Распределение различных видов диатомей в верхнем слое донных отложений Байкала имело специфический характер (рис. 6).
Рис. 6. Относительное содержание панцирей в верхнем слое донных отложений (%): А -А. Ьака1еп.щ Б - А. Ыапйка (споры); В - бентосные диатомей; Г - корреляция общей массы панцирей с массой панцирей А. Ьака!еп^ по всем станциям.
На долю A. baicalensis приходилось до 98% всех обнаруженных створок диатомей в Северной котловине, до 70% - в Средней и до 84% - в Южной (рис. 6, А). Вид A. islandica осаждался из водной толщи, в основном, в виде покоящихся спор. Относительное содержание спор в котловинах было невысоким, только в Южной котловине на двух станциях оно достигало 20%, а в осадках Селенгинского мелководья это значение было максимальным - 35% (рис. 6, Б). Другие виды рода Aulacoseira в осадках абиссальных котловин не обнаружены. Вклад бентосных диатомовых водорослей в осадконакопление котловин на большей части станций составлял менее 1% от общей численности, максимальное содержание их как абсолютное, так и относительное было приурочено к Селенгинскому мелководью (рис. 6, В). Общая масса панцирей диатомей в осадках прямым образом коррелировала с массой панцирей вида A. baicalensis (рис. 6, Г). Этот вид имеет толстостенные панцири, и именно он определяет величину современного биогенного осадконакопления. В весовом отношении вклад A. baicalensis был самым значительным и составлял до 0,4 г/г сух. осад. Особенностей гидрофизических и климатических условий, видимо, достаточно для предпочтительного развития в Северной котловине вида A. baicalensis на фоне некоторого понижения в ней общей биомассы диатомей.
ГЛАВА 5. ЭВОЛЮЦИЯ РОДА AULACOSEIRA В БАЙКАЛЕ ПО ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИМ ДАННЫМ
Виды рода Aulacoseira представлены в донных отложениях Байкала и" Прибайкалья разного возраста. По данным Черемисиновой (1973), диатомовый комплекс, выделенный из средних и поздних миоценовых отложений Тункин-ской котловины, наряду с другими диатомеями включает A. praegranulata с разновидностями. Байкальские эндемики, обитающие в озере Байкал в настоящее время, такие, как A. baicalensis, Cyclotella baicalensis Skvortzow и С. minuta, согласно Черемисиновой, появились в плиоцене, по другим данным (Черняева и др., 1985; Попова и др., 1989) - в массе встречались в отложениях Тункинской котловины, начиная со средне-верхнего миоцена. С помощью СЭМ мною проанализированы образцы керна скв. 73 с различных глубин. В пробах среднего миоцена (322, 273 и 203 м) диатомовые водоросли обнаружены не были. В средне- и верхнемиоценовых отложениях (68,5-39,5 м) обнаружены центрические диатомей, среди которых описана новая разновидность A. praegranulata var. tuncaica Likhoshway et Pomazkina (рис. 7, А). Помимо этой разновидности в исследуемом материале обнаружено большое разнообразие других, не описанных ранее представителей рода Aulacoseira (рис. 7, Б-Е). Только створки с глубины 68,5 м (рис. 7, Б, В) по толщине панцирей, частоте расположения ареол и форме соединительных шипов имели сходство с A. baicalensis, но отличались по строению ареол.
Анализ плиоценовых кернов BDP-96, показал, что род Aulacoseira хорошо представлен в этом материале и имеет несколько максимумов развития (рис. 8). С помощью СЭМ проанализированы виды Aulacoseira с глубин 7 м, 34 м, 51 м, 149 м, 169 м, 177 м, 185 м, 193,1 м, 193,3 м, 198,53 м, 198,58 м, имеющих возраст 175 тыс. л., 850 тыс. л., 1, 275 млн л., 3,725 млн л., 4,225 млн
Рис. 7. Строение ареол у миоценовых видов Aulacoseira из Тункинской котловины. СЭМ. А - А. ргае-granulata уаг. Шпсака; Б, В - виды, сходные по плотности расположения ареол, форме створок и шипов с А. ЪакаЬтк; Г-Е - другие виды Aulacoseira. Масштаб: А, Г, Д - 1 мкм; Б - 2 мкм; В, Е - 1,5 мкм.
Рис. 8. Распределение рода Aulacoseira и отдельных видов в плиоцен- плейстоценовых донных отложениях оз. Байкал по данным анализа 200 м керна ББР-96-1 (А) и 100 м керна ББР-96-2 (Б). (*) отмечены пробы, проанализированные мною с помощью СЭМ, концентрация клеток определена С.С. Воробьевой. Б: жирная линия — диатомовые водоросли; тонкая линия - профиль влажности осадка, соответствующий общему содержанию диатомовых водорослей.
л., 4,425 млн л., 4,625 млн л., 4,828 млн л., 4,833 млн л., 4,963 млн л. и 4,965 млн л., соответственно. Наибольшим разнообразием отличались раннеплиоце-новые образцы с глубины 193,1 и 185 м: в них было много спор разного строения. Начиная со 177 м споры пропадали, в осадках доминировали два вида Aulacoseira sp. 1 и Aulacoseira sp. 2 до глубины 149 м. Затем на глубине 136 м, то есть 3,4 млн л.н. все виды рода Aulacoseira из пелагиали Байкала исчезли и уступили ниши представителям других родов (рис. 8, Б). Разнообразие плиоценовых видов Aulacoseira по сравнению с миоценовыми из Тункинской котловины было меньше, и сами виды по строению панцирей не совпадали. Сходными можно считать только виды "похожие на. A. baicalensis". Отметим, что во всех исследованных образцах байкальских плиоценовых отложений подавляющее большинство створок были только прямыми, что отдаляет их от миоценовых видов A. canadensis и A. praegranulata.
По данным анализа кернов BDP-96, 93 и коротких 10-12 м кернов, отобранных на подводном Академическом хребте, показано, что после долгого промежутка протяженностью около 2 млн лет, виды рода Aulacoseira вновь захватили пелагиаль только в плейстоцене начиная с 1,43 млн л.н. и господствовали в нем до 0,8 млн л.н. На глубине 51-55 м, что соответствует возрасту 1,275-1,375 млн л.н., обнаружены коротко-створчатые представители Aulacoseira. Ни эти представители, ни другие расположенные ниже по керну Aulacoseira в более молодых байкальских осадках не отмечались и не встречаются в современном фитопланктоне. Споры A. islandica встречались в осадках в течение всего плейстоцена, а в доминирующих количествах начиная с 1,14 млн л.н. и до настоящего времени. При анализе керна BDP-96 показано, что вид A. subarctica эпизодически появлялся в плиоценовых байкальских донных отложениях и трижды доминировал в плейстоценовых осадках возрастом 0,81,2 млн л. н., во времена похолоданий. Эндемичный вид A. baicalensis занял ведущее место в составе фитопланктона только в верхнем плейстоцене.
Верхний плейстоцен исследован наиболее тщательно, так как его осадки доступны благодаря использованию 10-12-метровых кернов. Показана корреляция кривой общей численности диатомовых водорослей с изменениями глобального климата, на фоне которых проходила сукцессия и эволюция видов в Байкале во время частой смены периодов потеплений и оледенений. На материале станции 18 выделены комплексы, характерные для верхнего плейстоцена, которые в дальнейшем использовали для корреляции других кернов (рис. 9). По данным анализа распределения створок диатомей и цист хризофитовых водорослей показано, что за это время происходило многократное изменение сообществ водорослей, обитающих в озере. Виды A. baicalensis и A. islandica (створки и споры) встречались вместе только в верхних 14 см керна.
Последнее глобальное оледенение и последующее за ним потепление привело к глубоким изменениям в экосистеме озера Байкал, что наглядно демонстрируется составом диатомовых водорослей в осадках озера. На протяжении этого времени можно проследить становление современного диатомового комплекса с доминированием A. baicalensis, A. islandica {A. skvortzowii),
Рис. 9. Распределение панцирей диатомовых и цист хризофитовых водорослей в верхнеплейстоценовых донных отложениях (ст. 18) Римскими цифрами обозначены доминирующие комплексы видов, буквами - бездиатомовые интервалы.
С. minuta - С. baicalensis. Вид A. islandica {A. skvortzowii) стал первым видом, который возродился в Байкале после периода накопления синих глин, сформированных в результате таяния горных ледников и выноса терригенного материала в котловины озера.
ГЛАВА 6. ОЦЕНКА СТЕПЕНИ МОРФОЛОГИЧЕСКОГО СХОДСТВА И ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКОГО РОДСТВА БАЙКАЛЬСКИХ ВИДОВ A ULACOSEIRA С ВНЕБАЙКАЛЬСКИМИ
Космополитные виды характеризовались одинаковой морфологией независимо от условий обитания. Виды A. ambigua и A. granulata, обитающие в заливах озера Байкал, ничем примечательным не отличаются от представителей этих видов из других водоемов. Панцири A. granulata более разнообразны по строению за счет внутривидовой вариабельности. Признаки, характерные для вида (Баринова, 1988, Табл. I, рис. 1, 3; Siver, Kling, 1997, Figs 23-28), также представлены и у байкальских представителей из фитопланктона и миоценовых отложений Баргузинской долины. Это - длинные и короткие разделительные шипы, треугольные с выемкой соединительные шипы, изогнутый двугубый вырост, крупные ареолы с хорошо видимым снаружи велумом. Вид A. subarctica из заливов Байкала совпадал по строению с представителями вида из водоемов Северной Америки и Европы (Haworth, 1988; Krammer, Lange-Bertalot, 1991; Siver, Kling, 1997). Примечательно, что строение панциря было таким же в голоцене (Haworth, 1988) и, по нашим данным, в раннем плейстоце-
не. Сравнение вида А. subarctica, обитавшего в экосистеме озера около 1,2 млн л. н., и из современного фитопланктона Посольского сора показало, что представители из обоих источников имеют морфологию в пределах диагноза вида.
Анализ с помощью СЭМ и кластерного анализа строения спор Aulacoseira из современных водоемов и отложений разного возраста (из плиоценовых отложений Прикамья, плиоценовых, плейстоценовых, голоценовых отложений и современного фитопланктона озера Байкал, миоценовых отложений и современного фитопланктона озера Ханка и фитопланктона реки Амур) показал, что наибольшей вариабельностью обладают споры из ранне-плиоценовых донных отложений Байкала, имеющих возраст около 5 млн л., они, вероятно, представляли собой несколько близкородственных видов. Споры из других источников вариабельностью не отличались. Споры из верхнего плиоцена Прикамья с раннеплиоценовыми байкальскими по плотности ареол и соотношению высота/диаметр створки не совпадали. Наиболее близкими по плотности ареол были споры из плейстоценовых отложений Байкала, фитопланктона Чивыркуйского залива, Ханки и Амура, но дальневосточные представители отличались количеством и расположением двугубых выростов. Споры из фитопланктона открытого Байкала полностью совпадали с голоценовыми спорами его донных отложений как по плотности ареол, так и по форме створок. Современный облик спор открытого Байкала (A. skvortzowii) сформировался в голоцене.
Проведена оценка филогенетических взаимоотношений видов рода Aulacoseira по данным анализа гена 18S рРНК и фрагментов гена Rubisco. Длина полной последовательности 18S рДНК у шести видов рода Aulacoseira, выравненной совместно с двумя гомологичными последовательностями A. ambigua и A. distans, взятых из GenBank, составила 1880 п.н. На рис. 10, А приведена филограмма, построенная методом максимального правдоподобия. Все виды Aulacoseira достоверно образуют одну монофилетическую кладу. Внутри рода со 100% поддержкой наблюдается дихотомия деления, линии Aulacoseira: одна ветвь группирует A. distans, A. ambigua, A. nyassensis, в другой объединяются все байкальские виды вместе с A. islandica из оз. Виннипег и A. subarctica из оз. Лох-Ней. «Байкальская» группа, включающая канадскую A. islandica, несомненно имеет общего предка (100% поддержка). Нуклеотид-ные последовательности фрагмента гена Rubisco определяли для того же набора видов Aulacoseira, для которого расшифрованы последовательности 18S рДНК. Выравненный набор последовательностей составил 568 п.н. Наличие замен нуклеотидов в проанализированных фрагментах (3 замены) свидетельствует о генетической обособленности популяции Чивыркуйского залива (A. islandica (Chivyrkuy)) от пелагической A. skvortzowii. Некодирующий участок между последовательностями большой и малой субъединиц гена Rubisco был идентичен по длине и нуклеотидному составу только у байкальских видов и A. islandica. В целом порядок ветвлений максимально-правдоподобного древа по последовательностям гена Rubisco (рис. 10, Б) и 18S рРНК (рис. 10, А) совпадает. Географическая изоляция способствовала закреплению некоторых
Рис. 10. Сопоставление филогенетических гипотез на основе анализа полноразмерного гена 18S рРНК (А) и фрагмента гена Rubisco (Б) с кладограммой, построенной по морфологическим признакам (В). Шкала соответствует количеству нуклеотидных замен, выраженному в долях.
морфологических изменений и накоплению генетических различий. Поскольку уровень генотипической вариации для определения границ видов диатомовых водорослей не установлен (Mann, 1999), я склонна считать эту вариабельность внутривидовой, что не исключает в последующем выделения внутривидовых таксонов A. islandica.
ГЛАВА 7. ТАКСОНОМИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ И ИХ ЭВОЛЮЦИЯ 7.1; Различное таксономическое значение морфологических признаков
Признаки строения панцирей представителей рода Aulacoseira имеют разное таксономическое значение: одни меняются в зависимости от стадий жизненного цикла и от условий обитания, другие остаются неизменными. К первым относится диаметр створок - чем меньше диаметр, тем старше клетка, тем больше делений ее отделяет от ауксоспоры. Как нами было показано, вместе с толщиной панциря весенние недавно поделившиеся клетки имеют другое строение ареол, большую их частоту и другую форму шипов. Во многих случаях по форме шипов можно узнавать определенные виды. Например, пара длинных диаметрально расположенных шипов (соединительные и разделительные шипы при этом одинаковы) характерна только для вида A. hertzogii (Lemmer-mann) Simonsen, Т-образные соединительные шипы - для вида A. italica (рис. 2, Г). В то же время, виды A. islandica и A. baicalensis на определенных стадиях развития могут иметь общую форму шипов, что отражает их родственность.
Идентичность соединительных и разделительных шипов является исходным или примитивным признаком (Николаев, Харвуд, Самсонов, 2001). Однако некоторые современные виды рода обходятся без специализированных разделительных шипов. Древнее состояние этого признака сохранилось у A. subarctica, A. perglabra, A. hertzogii, A. tenella (Nygaard) Simonsen, A. agassizii (Ostenfeld) Simonsen.
Признаков, характерных только для отдельных видов рода Aulacoseira, по каждому из которых можно было бы сразу определить вид, немного - у некоторых видов особенная форма шипов, у A. ambigua полая кольцевидная диафрагма (рис. 3, Г), у A. perglabra отсутствие ареол на загибе, у A. italica левая направленность рядов ареол (рис. 2, Г). Впервые показано, что характеристики двугубых выростов: их число, место расположения на створке и форма весьма разнообразны у разных видов рода Aulacoseira, и, в то же время, консервативны у представителей внутри одного вида. Совокупность этих характеристик может служить важным таксономическим признаком при идентификации видов. Отметим, что по свойствам двугубых выростов вид A. baicalensis отличается от A. islandica тем, что у первого вида наружное отверстие располагается между (или вместо ареол), а у второго - внутри ареолы.
7.2. Эволюция отдельных признаков
Не сохранились у современных видов два состояния признака двугубых выростов: (1) внутреннее строение выроста в виде "лежащего на кольцевидной
диафрагме стебля" (рис. 2, Н); (2) "ассоциированное с ареолой" наружное отверстие двугубого выроста. Примером может служить вид A. canadensis, живший 40 млн лет назад (рис. 2, П).
Наиболее древние состояния признаков, которые сохранились у современных видов: (1) поддерживающие велум структуры «ребра». Такое строение велума наблюдалось у вымерших видов A. canadensis (рис. 2, П), A. ceretana Haworth et Sabater, A. dianchiensis Yang, Stoermer, Kociolek, сохранилось у A. agassizii, A. distans var. nivalis (Wm. Smith) Haworth, A. distans var. nivaloides (Camburn) Siver et Kling, A. granulata (рис. 3, A), A. hwnilis (Cleve-Euler) Si-monsen, A. valida, A. perglabra; (2) поддерживающие велум структуры - «две волы, расположенные друг напротив друга по малому диаметру овальной ареолы». Признак, характерный для A. praegranulata var. tuncaica и других видов рода Aulacoseira из миоценовых отложений Тункинской котловины байкальской рифтовой зоны (рис. 7) и сохранившийся у африканского вида, произошедшего из миоцена - A. nyassensis (рис. 3, Р).
На примере нескольких видов прослежена эволюция двугубых выростов. Показано, что некоторые древние состояния признаков (например, большое количество двугубых выростов на створке) сохранились до настоящего времени и наблюдаются у современных видов. Уменьшение количества выростов произошло с увеличением высоты загиба створки и сохранилось у видов А. ат-bigua, A. granulata и A. subarctica. В то же время (не менее 5 млн л.н.) произошло и увеличение размеров наружного отверстия двугубых выростов у A. ambigua и A. subarctica. Хотя часть состояний признаков, как указано выше, исчезла вместе с ископаемыми видами, разнообразие вариантов состояний признаков двугубых выростов у современных видов довольно широкое. Изменения двугубых выростов играли важную роль в эволюции видов внутри рода Au-lacoseira.
ГЛАВА 8. ВОЗМОЖНЫЕ ПУТИ ЭВОЛЮЦИИ РОДА AULACOSEIRA
Показано, что гипотеза эволюционных взаимоотношений видов Aulacoseira, определяемая морфологической кладограммой (рис. 10, В), согласуется с результатами генетических исследований (рис. 10, А, Б). На всех полученных древах доминирующие в байкальском фитопланктоне виды A. islandica (A. skvortzowii), A. islandica (Chivyrkuy) и A. baicalensis вместе с панарктической A. islandica формируют отдельную монофилетическую группу внутри рода. Максимально-экономный анализ 15 морфологических признаков тонкого строения створок для булбшего количества видов Aulacoseira дал в результате единственное древо (длиной в 126 шагов, CI = 1) (рис. 11). На нем выделяется группа видов, обитающих в озере Байкал (A. baicalensis, A. skvortzowii, A. islandica из Чивыркуйского залива озера), близких к ним по строению A. islandica из водоемов Европы и Северной Америки и A. pseudo-islandica из плейстоценовых отложений полуострова Камчатка.
Рис. 11. Кладограмма, построенная для 13 представителей рода Aulacoseira по 15 морфологическим признакам методом максимально-экономного анализа с применением пакета программ PAUP v. 4.0b4a.
С использованием программы McClade v. 3.04 прослежены изменения (картирование) отдельных морфологических признаков на полученном древе и оценена роль каждого из них в видообразовании. В частности, выделяются аутоапомор-фии, редкие признаки, которые свойственны только отдельным видам и не встречаются у других современ-Индексы поддержки внутренних узлов ных или ископаемых видов: направленность рядов ареол налево, sinis-trose (признак 2, рис. 1), характерная только для A. italica: отсутствие ареол на загибе у A. perglabra; полая кольцевидная диафрагма (признак 8), свойственная только A. ambigua; крупный размер наружного отверстия двугубого выроста (признак 14) у A. ambigua. Для рассматриваемого набора диатомей рода характерна гомоплазия. некоторых морфологических характеристик. Так, неоднократно появляется и вновь исчезает в ходе эволюции у филогенетически удаленных таксонов гранулированная поверхность створок, мелкая диафрагма, клетки с соотношением высоты к диаметру створок близким к 1. К многократно появляющимся и независимо эволюционирующим признакам относятся два признака, характеризующие особенности жизненного цикла. Первый из них - идентичность соединительных и разделительных шипов, второй - выбор стратегии переживания зимних и неблагоприятных условий: спорообразование, свойственное A. italica, A. islandica (A. skvortzowii) из пелагиали озера Байкал и A. islandica из Чивыркуйского залива, или формирование покоящихся клеток с утолщенным панцирем у A. granulata, A. baicalensis, A. islandica из Великих Американских озер. Распределение по ветвям древа изменений состояний признаков, связанных с особенностями строения и локализации двугубых выростов, позволяет отнести их к филогенетически информативным для рода Aulacoseira, поскольку можно выделить группы видов, сформированные си-напоморфиями по ним.
С помощью программы TreeRot по данным анализа 13 видов, имеющих разнообразное состояние исследованных 15 признаков, проведено восстановление гипотетических предков на двух уровнях филогенетического ветвления: в корне изученных видов рода и на уровне отделения байкальских видов и им родственных A. pseudoislandica - A. islandica (рис. 12).
С использованием трех подходов - палеонтологического, ультраструктурного и молекулярно-генетического получены данные, позволяющие проследить эволюцию видов рода Aulacoseira в озере Байкал. Электронная микро-
Рис. 12. Гипотетические предки исследованных современных видов (А) и "байкальско-исландской" группы видов (Б). Номера соответствуют
признакам по рис. 1.
скопия показала, что ни ископаемые, ни современные байкальские виды не имеют общих черт тонкого строения ни с поздне-эоценовой A. canadensis, ни с поздне-олигоценовой А. (М.) hibschii. Сравнение миоценовых видов из пра-Ханки с их современными потомками показало, что среди признаков, свойственных современной A. islandica, сходными являя-ются только отдельные признаки. Предполагаемым источником современного биоразнообразия Байкала могли служить существовавшие на юго-западе от современного Байкала Тункинские миоценовые озера. Сравнивая строение видов Aulacoseira из пра-Ханки и из средне-верхнемиоценовых отложений Тункинской котловины, сразу можно отметить, что последние являются более «продвинутыми» видами, специализация которых хорошо отражена в строении их кремнистых панцирей. Изогнутые створки в пробах из Тункинской котловны отсутствовали, разнообразие в строении шипов там было большим. Некоторые представители имели сходство с A. baicalensis также только по отдельным признакам. Характерной особенностью этого материала является строение ареол. Это состояние признака (две волы, расположенные друг напротив друга) закрепилось у древнего вида, обитающего ныне в африканском озере Малави - A. nyassensis. У A. bai-calensis также встречаются ареолы с двумя волами, но в пределах вариации от одной до семи. Несмотря на географическую близость к Байкалу и большое разнообразие видов рода в миоценовых отложениях Тункинской котловины, существенного вклада в формирование байкальского комплекса эти виды не внесли.
Выявлено несколько синапоморфий для байкальско-исландской группы видов, которые были также характерны и для A. pseudoislandica, наиболее близко расположенной к предполагаемому предку этой группы видов. Расположенные выше по древу виды отличает способность образовывать покоящиеся стадии (покоящиеся споры или покоящиеся клетки с утолщенным панцирем). Для A. pseudoislandica покоящиеся стадии не описаны. Возможно, что именно отсутствие такой способности привело к исчезновению вида во время
смены климата и условий обитания в верхнем плейстоцене. Способность к спорообразованию Aulacoseira была охарактеризована нами как гомопластич-ный признак, он встречается во многих удаленных в эволюционном плане видов диатомей (McQuoid, Hobson, 1996), а среди Aulacoseira отмечается с миоцена (A. bellisoca (Heribaud) Simonsen). Спорообразующие виды комплекса A. bellicosa-A. islandica-A. skvortzowii имели широкое географическое распространение в плиоцене - плейстоцене. На эволюцию спорообразующих видов Aulacoseira в Северном полушарии существенное влияние оказало последнее глобальное оледенение, приведшее к исчезновению спорообразующих видов вместе с водоемами, которые они населяли, и последующему расселению в го-лоценовых водоемах современного не образующего спор вида A. islandica.
Покоящиеся (зимние) клетки являются более продвинутым способом переживания неблагоприятных условий, чем споры (Smetacek, 1985). Возможно, что именно способность образовывать толстостенные зимние клетки и "экономичные" тонкостенные весенние позволила виду A. baicalensis успешно освоить глубоководную пелагиаль Байкала в верхнем плейстоцене, пережить последнее плейстоценовое оледенение и господствовать в озере до настоящего времени. Очевидно, что именно различие по толщине стенок панциря у зимних и весенних клеток позволило другому виду, A. islandica, «возродиться» в водоемах Северной Америки и Европы после того, как там исчезли его родственники, образующие споры. Наши результаты показывают, что панарктическая A. islandica является непременным участником «байкальской клады» и в недавнем прошлом имела общего с эндемичными формами предшественника. Время отделения «байкальско-исландской ветки» от общего предка определено нами исходя из данных о средней скорости замен в ядерном гене 18S рРНК у диатомовых водорослей (1% за 18-26 млн лет - Kooistra, Medlin, 1996) - не ранее 5,2 - 3,4 млм л.н.
По промежутку времени начиная с 5 млн лет до н.в. мы располагали непрерывными кернами байкальского осадка. За это время, с начала плиоцена, комплексы диатомовых водорослей менялись в Байкале несколько раз: одни виды вымирали, другие исчезали из пелагиали на десятки тысяч лет, затем вновь занимали доминирующие позиции, но уже с другими сопутствующими видами, и виды Aulacoseira также являлись участниками этих эволюционных событий. Споры A. islandica эпизодически появлялись на всем протяжении керна, начиная с раннего плиоцена. Вид A. baicalensis стал доминировать в озере и достоверно зарегистрирован в его донных отложениях всего, по нашим данным, 107+2 тыс. л.н. (датировка по Гольдберг и др., 2001). Начиная с этого времени, в осадках наблюдаются типичные для вида створки с высоким загибом, характерным строением велума и большим количеством двугубых выростов.
Начиная с раннего плиоцена отмечено появление в байкальских осадках космополитных видов A. ambigua (4,833 млн л.н.), A. subarctica (эпизодически, начиная с 4,828 млн л.н.) и A. granulata (дважды, начиная с 202 тыс. л.н.). Эти виды в осадках выходили узкими кратковременными пиками, а в настоящее время обитают только в мелководных заливах озера. Каких-либо эволюцион-
ных изменений в строении этих видов не отмечено. Анализ с помощью СЭМ материала из отложений Баргузинской долины, отобранного в 1772 г. Георги и хранящегося в коллекции Эренберга, также выявил большое разнообразие видов Aulacoseira: помимо A. granulata, указанной Эренбергом, в пределах современного водосборного бассейна (предположительно в миоцене) обитали A. ambigua, A. subarctica, A. praegranulata var. praeislandica и спорообразую-щий вид Aulacoseira, которые могли заселять заливы озера Байкал.
ВЫВОДЫ
1. На основе анализа типовых материалов уточнены и дополнены диагнозы первых из описанных видоврода Aulacoseira distorts (1836) и A. italica (1838) и решены таксономические вопросы, связанные с ними. Признано валидным название рода Aulacoseira Thwaites с типом A. crenulata (Ehrenberg) Thwaites, синонимизи-рованного с A. italica (Ehrenberg) Simonsen.
2. Разработана классификация признаков тонкого строения панцирей для 33 видов рода (всего 31 признак и 161 их состояние), которая позволила оценить их таксономическое значение, проследить их изменения в ходе эволюции и определить родственные взаимоотношения между ископаемыми и современными видами.
3. Показано большое разнообразие видов рода Aulacoseira в средне- верхних миоценовых отложениях Тункинской котловины, среди которых описана новая разновидность A. praegranulata var. tuncaica. Часть состояний признаков тонкого строения створок этих миоценовых видов сохранилась у современных видов. Характерное для миоценовых видов строение велума унаследовал от общего более древнего предка ныне живущий африканский вид A. nyassensis. В верхнемиоценовых отложениях единично встречались створки, имеющие некоторые черты (толщину панцирей, частоту расположения ареол и форму соединительных шипов), сходные с современным видом A. baicalensis, но полностью ему не соответствовали. Доминирования A. baicalensis и присутствия С. minuta в исследованных отложениях Тункинской котловины мы не наблюдали, поэтому гипотезу о происхождении современного байкальского диатомового комплекса из миоцена мы не подтверждаем, хотя формирование отдельных элементов строения панцирей, свойственных современным видам, произошло в средне-верхнем миоцене.
4. Разнообразие видов Aulacoseira и их строение в раннеплиоценовых (5,0-4,6 млн л.н.) донных отложениях Байкала с миоценовыми из Тункинской котловины резко различались. В раннем плиоцене отмечено несколько мор-фотипов спор и появление в экосистеме Байкала современных видов A. subarctica и A. ambigua. В дальнейшем род Aulacoseira доминировал в осадках до 3,4 млн л.н., причем одни и те же виды занимали экосистему сотни тысяч лет и большим морфологическим разнообразием не отличались.
5. Изменение общего количества диатомей в плейстоценовых осадках имело периодический характер. После продолжительного отсутствия род Aula-coseira вновь появился в экосистеме в плейстоцене 1,5 млн л.н. Выделены ком-
плексы доминирующих диатомовых водорослей верхнего плейстоцена, меняющиеся с частотой 4-14 тыс. л. Доминирование A. baicalensis и спор Aulacoseira не совпадало во времени, споры встречались только на коротких интервалах времени. Соотношение клеток диатомей к цистам хризофитовых водорослей в осадках также резко колебалось, при этом высокое содержание цист предшествовало смене комплексов доминирующих диатомей и соответствовало холодным и постгляциальным периодам.
6. По данным анализа отложений разного возраста и локализации изучена эволюция и расселение спорообразующей Aulacoseira. Достоверной находкой самых древних спор является A. bellicosa из миоценовых отложений Франции. Спорообразующие виды комплекса A. bellicosa - A. islandica имели широкое географическое распространение в плиоцене - плейстоцене, границы которого существенно сузились во время последнего глобального оледенения плейстоцена. Отсутствие сплошного оледенения озера Байкал в плейстоцене способствовало сохранению в нем спорообразующего реликта. Не образующий споры вид A. islandica, который в настоящее время обитает во многих реках и озерах Северного полушария, является самым молодым из исследованных представителей рода Aulacoseira.
7. Показано согласование характера группирования видов на кладограмме, построенной по морфологическим признакам, с филогенетической гипотезой, основанной на анализе полных последовательностей гена 18S РНК и фрагмента гена Rubisco, что подтверждает прямую связь между морфологическим сходством и генетическим родством исследованных видов. Среди исследованных видов рода Aulacoseira наблюдается дихотомия ветвления: одна ветвь группирует два широко распространенных вида A. distans, A. ambigua и эндемичный для озера Малави вид A. nyassensis, в другой объединяются представители байкальских видов, A. islandica и A. subarctica. Байкальско-исландская ветвь, включающая панарк-тическую A. islandica, несомненно имеет общего предка. Выявлена генетическая обособленность популяции Чивыркуйского залива от пелагической A. islandica из озера Байкал. По результатам анализа гена 18S рРНК оценено время дивергенции байкальско-исландской ветви от общего предка - не ранее 5,2-3,4 млн лет назад.
8. Фенотипический анализ методом максимальной экономии позволил проследить изменения каждого признака на полученной кладограмме, оценить их судьбу в процессе видообразования и восстановить фенотипы гипотетических предков. Выделены аутоапоморфии: направленность рядов ареол налево (A. italica), отсутствие ареол на загибе (A. perglabra), полая кольцевидная диафрагма и крупное наружное отверстие двугубого выроста (A. ambigua). Два признака, характеризующие особенности жизненного цикла, оказались гомо-плазиями - идентичность соединительных и разделительных шипов (A. subarctica и A. perglabra) и выбор стратегии переживания зимних и неблагоприятных условий (спорообразование, свойственное A. italica, A. islandica из озера Байкал, или формирование покоящихся клеток с утолщенным панцирем - A. granulata, A. baicalensis, A. islandica из Великих Американских озер). Показано, что синапоморфиями байкальско-исландской группы видов являются высокий загиб створок, большое количество двугубых выростов, их распре-
деление но всему загибу створки и структура велума со свободным краем и поддерживающими структурами в виде волы и роты.
9. Виды рода Aulacoseira в озере Байкал имели разную эволюционную историю: одни виды, появившись в озере в раннем плиоцене, оставались морфологически неизменными и дожили до настоящего времени (A. subarctica, А. ат-bigua); вторые существовали в плиоцене продолжительное время неизменными и вымерли; третьи активно эволюционировали в плейстоцене и голоцене (A. islandica). Отдельные признаки вида A. baicalensis формировались начиная с миоцена, но типичное для современного вида строение он приобрел только в верхнем плейстоцене, когда и занял в экосистеме доминирующие позиции и достоверно зарегистрирован в его донных отложениях.
10. Виды рода Aulacoseira, разделившись в озере Байкал по разным экологическим нишам, вносят различный вклад в современное осадконакопле-ние. Космополитные виды {A. subarctica, A. ambigua и A. granulata) обитают в мелководных районах и в донных отложениях абиссальных котловин Байкала практически не обнаруживаются. Эндемичный виды A. baicalensis вносит существенный вклад в современное осадконакопление Байкала, особенно в северной части Северного Байкала и в Среднем Байкале. Споры вида A. islandica в максимальном соотношении накапливаются в осадках вблизи дельты реки Селенги и в Южном Байкале. В весовом отношении вклад толстостенных панцирей A. baicalensis в верхний слой донных отложений самый значительный (до 0,4 г в 1 г сухого осадка). Осаждение в водной толще происходит в виде агрегатов, состоящих большей частью из скрепленных слизью диатомовых водорослей, при этом, A. baicalensis достигает максимальных глубин в виде потенциально жизнеспособных колоний.
СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
1. Лихошвай Е.В., Бондаренко Н.А., Пузырь А.П. Ультраструктурный анализ панциря Melosira baicalensis II Тез. докл. I Верещагинской Байкальской международ, конф., 2-7 окт., 1989, Иркутск. - Иркутск, 1989. - С. 76-77.
2. Безрукова Е.В.,'Богданов Ю.А., Вильяме Д.Ф., Гранина Л.З., Грачев М.А., Игнатова Н.В., Карабанов Е.Б., Купцов В.М., Курылев А.В., Летунова П.П., Лихошвай Е.В., Черняева Г.П., Шимараева М.К., Якушин А.О. Глубокие изменения экосистемы Северного Байкала в голоцене // Докл. АН СССР. - 1991. - Т. 321, № 5. - С. 1032-1037.
3. Likhoshway Ye.V., Yakushin A.O., Puzyr A.P., Bondarenko N.A. Fine structure of the velum and girdle bands in Aulacoseira baicalensis IIDiatom Res. - 1992. -V.7,No. 1.-P. 87-94.
4. Лихошвай Е., Никитеева Т., Помазкина Г., Мелешко Е. Ископаемые диато-
мовые водоросли озера Байкал // Диатомовые водоросли - индикаторы изменений окружающей среды и климата: Тез. докл. V школы по диатомовым водорослям стран СНГ, 16-20 марта 1993, Иркутск. - Иркутск, 1993. -С. 27-29.
5. Флауэр Р., Лихошвай E. Сохранение диатомовых водорослей в озере Байкал II там же. - С. 61-62.
6. Bradbury J.P., Bezrukova Ye.V., Chernyaeva G.P., Colman S.M., Khursevich
G.K., King J.W., Likhoshway Ye.V. A synthesis of post-glacial diatom records from Lake Baikal II J. Paleolimnol. - 1994. - Vol. 10. - P. 213-252.
У. Nikiteeva T.A., Likhoshway E.V. Cyclotella gracilis sp. nov. from Pleistocene material of Lake Baikal, Russia // Diatom Rss. - 1994. - Vol. 9, N 2. - P. 349353.
8. Грачев М., Лихошвай E., Бадардинов А., Безрукова E., Корнакова E., Лазо Ф., Летунова П., Столбова E. Исследование девятиметрового керна осадков с Академического хребта (станция 18) // Байкал - природная лаборатория для исследования изменений окружающей Среды и климата: Tез. докл. совещания ИШАС - СО РАН, 11-17 мая 1994, Иркутск. - Иркутск: Лисна, i994. - T. 2: Глобальные изменения в прошлом. - С. 16.
9. Лихошвай E^. Использование диатомовых водорослей при построении па-леоклиматических реконструкций // там же. — С. 26.
10. Бабаназарова О.В., Лихошвай E^. Вариации диаметра створок Aulacoseira baicalensis в период ауксоспорообразования II Байкал - природная лаборатория для исследования изменений окрз жающей среды и климата: Tез. докл. совещания ИШАС - СО РАН, Иркутск, 11-17 мая 1994 г. - Иркутск: Лисна, 1994, - T. 5: Биология. - С. 7-8.
11. Потемкина TX, Лихошвай КВ., Кузьмина Ä.E., Шимараев М.Н. Распределение диатомовых водорослей в зоне влияния весеннего термобара II Байкал - природная лаборатория для исследования изменений окружающей Среды и климата: Tез. совещ. ИШАС - СО РАН, 11-17 мая 1994, Иркутск. - Иркутск: Лисна, 1994. - T. 6: Физическая и общая лимнология. - С. 27.
12. Likhoshway Ye.V., Chernyaeva G.P. Distribution of diatom frustules in a 100-meter drilling core of sediments of Lake Baikal // Abstr. 13th Int. Diatom Sym-pos., Sept. 1-7, 1994, Maratea, Italy. - Naples: Stuzione Zoologica Anton Dohrn, 1994.-P. 154.
13. О деятельности Сибирского отделения Российской Академии наук в 1993 году. - Новосибирск, 1994. - С. 30-32.
14. Коллектив исполнителей Байкальского бурового проекта ^.ВЛихошвай -в том числе). Результаты бурения первой скважины на озере Байкал в районе Бугульдейской перемычки // Геология и геофизика. - 1995. - T. 36, № 2.- С. 3-32.
15. Лихошвай E^. Смена комплексов байкальских эндемичных диатомей в донных отложениях // Tез. докл. II Верещагинской Байкальской конф., 510 окт. 1995, Иркутск. - Иркутск, 1995. - С. 108-109.
16. Лихошвай E^., Кузьмина AE., Бабаназарова О.В., Потемкина TT. Седиментация доминирующих байкальских диатомовых водорослей // там же. -С. 110-111.
17. Лихошвай E^., Бабаназарова О.В. Проблемы видовой идентификации байкальских центрических диатомей II Экология и география диатомовых во-
дорослей: Тез. докл. VI Школы по диатомовым водорослям стран СНГ, 1418 мая 1995, Минск. - Минск, 1995. - С. 40-41.
18. Likhoshway Ye.V., Kuzmina Л.Уе., Potyemkina T.G., Potyemkin V.L., Shi-maraev M.N. The distribution of diatoms near a thermal bar in Lake Baikal // J. Great Lakes Res. - 1996. - Vol. 22, N 1. - P. 5-14.
19. Babanazarova O.V., Likhoshway Ye.V., Sherbakov D.Yu. On the morphological variability of Aulacoseira baicalensis and Aulacoseira islandica (Bacillario-phyta) of Lake Baikal, Russia // Phycologia. - 1996. - Vol. 35, N 2. - P. 113123.
20. Vorobyova S.S., Pomazkina G.V., Baranova E.Yu., Likhoshway Ye.V., Sandgren CD. Crysophycean cysts (stomatocysts) from Lake Baikal and Irkutsk Reservoir, Siberia // J. Paleolimnol. - 1996. - Vol. 15. - P. 271-277.
21. Грачев М.А., Лихошвай Е.В., Колман СМ., Кузьмина А.Е. Измерение потока седиментации диатомей в озере Байкал с помощью автоматических ловушек // Докл. АН. - 1996. - Т. 350, № 1. - С. 87-91.
22. Likhoshway Ye.V. Stephanodiscus khurseviczae sp. nov. from Pleistocene sediments of Lake Baikal // Diatom Res. - 1996. - Vol. 11, N 2. - P. 273-281.
23. Likhoshway Ye.V. Fossil endemic centric diatoms from Lake Baikal // Abstr. 14th Int. Diatom Sympos., Sept. 2-8, 1996, Tokyo, Japan. - P. 70.
24. BDP-93 Baikal Drilling Project Members (E. Likhoshvai) Preliminary results of the first scientific drilling on Lake Baikal, Buguldeika Site, Southeastern Siberia // Quatern. Int. - 1997. - Vol. 37. - P. 3-17.
25. Лихошвай Е.В., Помазкина Г.В., Никитеева Т.А. Центрические диатомовые водоросли из миоценовых отложений Байкальской рифтовой зоны (Тун-кинская котловина) // Геология и геофизика. - 1997. - Т. 38, № 9. - С. 14451452.
26. Грачев М.А., Лихошвай Е.В., Воробьева С.С., Хлыстов О.М., Безрукова Е.В., Вейнберг Е.В., Гольдберг Е.Л., Гранина Л.З., Корнакова Е.Г., Ла-*э Ф.И., Левина О.В., Летунова П.П., Отинов П.В., Пирог В.В., Федотов А.П., Яцкевич С.А., Бобров ВА, Сухорукое Ф.В., Резчиков В.И., Федории М.А., Золотарев К.В. Сигналы палеоклиматов верхнего плейстоцена в осадках озера Байкал // Геология и геофизика. - 1997. - Т. 38, № 5. - С. 957-980.
27. Likhoshway Ye.V. Biodiversity, fine structure, and morphological variability of fossil diatom algae of Lake Baikal with emphasis on the roles of diatom algae and chrysophycean cysts in paleolimnological reconstructions // Abstr. Int. Field Biol. Course, 7-28 August, 1996, Irkutsk / Ed. by T. Matsubara, E. Wada. -1997.-P. 17-18.
28. Likhoshway Ye.V. Ultl restructure of fossil endemic diatom algae of Lake Bai-kal//Ibid.-1997. - P. 19.
29. Grachev M.A., Vorobyova S.S., Likhoshway Ye.V., Goldberg E.L., Ziborova G.A., Levina O.V., Khlystov O.M. A hight-resolution diatom record of the pa-laeoclimates of East Siberia for the last 2.5 My from Lake Baikal // Quat. Sci. Rev.-1998.-Vol. 17. - P. 1101-1106.
30. Коллектив участников проекта "Байкал-бурение" (Е.Лихошвай - в том числе). Непрерывная запись климатических изменений в отложениях озера
Байкал за последние 5 миллионов лет // Геология и геофизика. - 1998. - Т. 39,№ 2.-С. 139-156.
31. Щербакова Т.А., Кирильчик СВ., Лихошвай Е.В., Грачев М.А. Филогенетическое положение некоторых диатомовых водорослей рода Aulacoseira из озера Байкал по данным анализа последовательностей фрагмента гена 18S рРНК // Мол. биол. - 1998. - Т. 32. - С. 735-740.
32. Crawford R., Likhoshway Ye. The velum of species of Aulacoseira Thwaites // Abstr. 15th Int. Diatom Simpos., Perth, Australia, 1998. - Perth, 1998. - P. 65.
33. Likhoshway Ye.V. Fossil endemic centric diatoms from Lake Baikal. Upper Pleistocene complexes // Proc. 14th Int. Diatom Sympos. / Ed. by S. Mayama, M. Idei, I. Koizumi. - Koenigstein: Koeltz Scientific Books, 1999. - P. 613-628.
34. Crawford R.M., Likhoshway Ye.V. The frusrule structure of holotype material ofAulacoseira distans (Ehrenberg) Simonsen // Diatom Res. - 1999. - Vol. 14, N 2. - P. 239-250.
35. Грачев М.А., Земская Т.И. Белых О.И., Воробьева С.С., Гольдберг Е.Л., Горшков А.Г., Кузнеделов К.Д., Лихошвай Е.В., Мац В.Д., Мельник Н.Г., Тимошкин О.А., Федорова Г.А., Ходжер Т.В., Шимараев М.Н., Щербакова Т.А. Лимнологические исследования на Байкале в 1987-1998 гг. (некото, рые итоги). - Академическая наука в Восточной Сибири (к 50-летию Иркутского научного центра Сибирского отделения Российской Академии наук). Новосибирск: Изд-во Сибирского отделения РАН, 1999. - С. 161182.
36. Sherbakova T.A., Rubtsov N.B., Likhoshway Ye.V., Grachev М.А Combined ultrastructural studies and PCR with individual diatom algae cells // Diatom Res. - 2000. - Vol. 15, N 2. - P. 401-406.
37. Усольцева М.В., Лихошвай Е.В. Aulacoseira islandica (O.Mull.) Sim. из современного планктона и осадков разного времени формирования // Тез. докл. III Верещагинской Байкальской конф., 22-27 авг. 2000, Иркутск. -Иркутск, 2000. - С. 240.
38. Fagel N., Thorez J., Oberhansli H., Andre L., Likhoshway L. The VER-98-1-3 core, Academician Ridge, Baikal Lake: Preliminary data about the bulk mineralogy, geochemistry and sedimentology of the last 250,000 years // Terra Nostra. - 2000. - Vol. 6. - P.240-241.
39. Likhoshway Ye.V., Crawford R.M. The rimoportula - a neglected feature in the systematics of Aulacoseira II Absr. 16th Int. Diatom Sympos., Athens, Greece. - Athens, Greece, 2000. - P. 80.
40. Likhoshway Ye.V., Vorobyeva S.S., Crawford R.M., Likhoshvay A.V. Aulacoseira genus: evolution, fine structure and electronic key // Biodiversity and Dinamics of Ecosystems in North Eurasia: Abstr. Int. Sympos., Aug. 21-26,2000, Novosibirsk. -Novosibirsk, 2000. - Vol. 5, Pt. 2: Lake Baikal as a natural laboratory for studying species biodiversity and evolution. - P. 162.
41. Popovskaya G.I., Genkal S.I., Likhoshway Ye.V. Planktonic diatoms of Lake Baikal // Biodiversity and dynamics of ecosystems in North Eurasia: Abstr. Int. Sympos., Aug. 21-26, 2000, Novosibirsk. - Novosibirsk, 2000. - Vol. 5, Pt. 2:
Lake Baikal as a natural laboratory for studying species biodiversity and evolu-tion.-P. 163-164.
42. Сапожникова СВ., Усольцева М.В., Воробьева С.С, Лихошвай Е.В., Поповская Г.И. Aulacoseira mbarctica (О. Mull.) Haworth из современного планктона и плейстоценовых донных отложений озера Байкал // Тез. 3 Верещагинской Байкальской конф. - Иркутск, 2000. - С. 198.
43. Crawford R.M., Likhoshway Ye.V. The velum of species of the diatom genus Aulacoseira Thwaites // Proc. 15th Inter. Diatom Sympos. / Ed. by J. John. -Koenigstein: Koeltz, 2001. - P. 275-287.
44. Likhoshway Ye.V., Crawford R.M. The rimoportula - a neglected feature in the systematics of Aulacoseira И Proc. 16th Int. Diatom Sympos. / Ed. by A. Economou-Amilli. - Athens: University ofAthens, 2001. - P. 33-47.
45. Поповская Г.И., Генкал СИ., Лихошвай Е.В. Диатомовые водоросли планктона Байкала. Атлас-определитель. - Новосибирск: Наука, 2002. -168 с.
46. Popovskaya G.I., Likhoshway Ye.V., Genkal S.I., Firsova A.D. The role of endemic diatom algae in the phytoplankton of Lake Baikal // Ancient Lakes: Speciation, Development in Time and Space, Natural History: Abstr. Illrd Int. Sympos., Sept. 2-7, 2002, Irkutsk. - Novosibirsk: Nauka, 2002. - P. 136.
47. Sherbakova T.A., Likhoshway Ye.V., Usoltseva M.V. Correlation of Hypotheses on the Evolution of Aulccoseira Species from Lake Baikal Based on Morphological and Molecular Genetic Evidence // Ibid. - P. 160.
48. Usoltseva M.V., Likhoshway Ye.V. Comparison of the Miocene Diatoms of the Aulacoseira Genus of the Ancient Lakes, Baikal and Hanka // Ibid. - P. 196197.
49. Грачев М.А., Деникина Н.Н., Беликов СИ., Лихошвай Е.В., Усольцева М.М., Тихонова И.В., Аделыыин Р.В., Клер С.А., Щербакова Т.А. Элементы активного центра белкой транспорта кремневой кислоты в диатомовых водорослях // Мол. биол. - 2002. - Т. 36, № 4. - С. 1-3.
50. Лимнологический институт. Основные научные результаты // Сибирское отделение Российской Академии наук в 2001 году. I. Основные научные результаты / отв. В.Д. Ермнков, В.Ю. Колобов. - Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2002.-С. 210-212.
51. Fagel N., Boski Т., Likhoshway L., Oberhansli H. Late Quaternary clay mineral record in Central Lake Baikal (Academician Ridge, Siberia) // Paleogeography, Paleoclimatology, Paleoecology. - 2003. - Vol. 193. - P. 159-179.
52. Crawford R.M., Likhoshway Ye.V., Jahn R. Morphology and identity of Aulacoseira italica and typification of Aulacoseira (Bacillariophyta) // Diatom Res. -2003.-Vol. 18.N1.-P. 1-19.
53. Лихошвай Е.В., Усольцева М.В., Поповская Г.И., Воробьева С.С, Никулина Т.В. Споры Aulacoseira (Bacillariophyta) из современных водоемов и осадков разного возраста // Бот. журн. - 2004. - Т. 89, № 1. — С. 60-71.
АВТОРЕФЕРАТ
Подписано в печать 19.08.03. Формат 62x84 1/16 Бумага офсетная. Печать трафаретная. Усл. печ. л. 2,0. Уч.-издл. 1,77. Тираж 100 экз.
Заказ 4028.
Изготовлено в Издательстве «Макаров» тел. 516-460,516-484
Содержание диссертации, доктора биологических наук, Лихошвай, Елена Валентиновна
ВВЕДЕНИЕ.
ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.
1.1. Общая характеристика рода Aulacoseira.
1.2. Исторический обзор исследований на Байкале.
1.3. Современные подходы к решению вопросов систематики и филогении диатомовых водорослей.
ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.
ГЛАВА 3. НОВЫЕ ДАННЫЕ О МОРФОЛОГИИ ВИДОВ РОДА
AULACOSEIRA
ГЛАВА 4. СОВРЕМЕННЫЕ ВИДЫ AULACOSEIRA В БАЙКАЛЕ.
4.1. Виды Aulacoseira в пелагиали озера Байкал.
4.2. Современное осаждение Aulacoseira в Байкале.
ГЛАВА 5. ЭВОЛЮЦИЯ РОДА AULACOSEIRA В БАЙКАЛЕ ПО ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИМ ДАННЫМ.
ГЛАВА 6. ОЦЕНКА СТЕПЕНИ МОРФОЛОГИЧЕСКОГО СХОДСТВА И ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКОГО РОДСТВА БАЙКАЛЬСКИХ ВИДОВ AULACOSEIRA С ВНЕБАЙКАЛЬ
СКИМИ.
ГЛАВА 7. ТАКСОНОМИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ И ИХ ЭВОЛЮЦИЯ.
7.1. Различное таксономическое значение морфологических признаков. ft 7.2. Эволюция отдельных признаков.
ГЛАВА 8. ВОЗМОЖНЫЕ ПУТИ ЭВОЛЮЦИИ РОДА A ULACOSEIRA
ВЫВОДЫ.
Введение Диссертация по биологии, на тему "Эволюция диатомовых водорослей рода Aulacoseira Thwaites в озере Байкал"
Диатомовые водоросли являются широко распространенным компонентом различных водоемов. На их долю приходится 40% первичной продукции углерода на Земле, включая все наземные растения (Nelson et al., 1995). Клетки диатомей покрыты кремнистым панцирем, который состоит из двух створок (поэтому они и получили свое название от греч. diatomos -разделенные пополам). Кремниевая кислота захватывается клетками диатомей из среды и переносится в специальные органеллы, в которых образуются створки (Round, Crawford, Mann, 1990). Выпадая на дно водоемов, створки формируют донные отложения, а после их высыхания - породы. В результате тектонической и вулканической деятельности, вымывания и растворения пород, кремний вновь попадает в водоемы, и глобальный цикл круговорота кремния замыкается (Lovelock, 1995).
Круговорот кремния в озере Байкал имеет огромные масштабы (Сишокович, Сороковикова, Голобокова, 1998; Сороковикова и др., 2001) и ключевую роль в нем играют диатомовые водоросли. На их долю приходится до 95% первичной продукции в весенний наиболее продуктивный период года, а ежегодный вклад диатомовых водорослей в осадки озера составляет сотни тысяч тонн (Вотинцев, 1967; Вотинцев, Мещерякова, Поповская, 1975).
Кремнистые панцири могут сохраняться в донных отложениях многие миллионы лет и являются основой в построении реконструкции климатов прошлого. Байкал сформировался 25-27 млн лет назад (Мац, 1995) и содержит в толще своих 8-ми километровых осадков (Hutchinson et al., 1992) уникальную непрерывную летопись климатов (Грачев и др., 1997; Кузьмин и др., 1997; Grachev et al., 1998; Коллектив ., 2000; Вильяме и др., 2001; Antipin et al., 2001).
Строение кремнистых панцирей диатомовых водорослей видоспецифично, именно по их строению проводят идентификацию видов диатомей. Очевидно, что байкальские ископаемые и современные виды представляют собой уникальные объекты для изучения путей эволюции с раннего миоцена до настоящего времени.
Современный Байкал, помимо холодной глубоководной пелагиали, имеет хорошо прогреваемые мелководья и заливы (Байкал. Атлас, 1993) и предоставляет большое разнообразие экологических ниш, которые могут заниматься гидробионтами в процессе эволюции.
Род Aulacoseira Thwaites содержит более 60 ископаемых и современных видов и разновидностей. В настоящее время в Байкале насчитывают 6 видов рода Aulacoseira. Четыре вида являются широко-распространенными и обитают в водоемах с различными гидрохимическими и гидрофизическими характеристиками - A. ambigua (Grunow) Simonsen, A. granulata (Ehrenberg) Simonsen, A. subarctica (O. Muller) Haworth и A. volgensis Genkal. В Байкале они размножаются" в мелководных, хорошо прогреваемых и более богатых биогенами заливах. Доминирующий вид A. baicalensis (К. Meyer) Simonsen обитает в пелагиали этого водоема и считается эндемичным. Другой представитель байкальского планктона выделен недавно из панарктического вида A. islandica (О. Muller) Simonsen в самостоятельный вид A. sfcvortzowii Edlud, Stoermer, Taylor (1996). Эти виды имеют ярко выраженное морфологическое сходство, и их разделение на отдельные таксоны не всеми авторами признается (Siver, Kling, 1997).
Актуальность темы.
В последние годы значительно активизировалось использование данных о распределении диатомовых водорослей в осадках озера Байкал при построении палеоклиматических реконструкций, в которых требуются проведение точной идентификации видов и знания особенностей экологии современных видов. Виды рода Aulacoseira занимали в истории формирования озера заметное место. Однако время появления современного эндемичного байкальского комплекса дискуссионно.
Первые виды рода были описаны в первой половине XIX в., и опубликованные диагнозы видов содержат, как правило, скудную информацию о строении створок. И даже последующие исследователи, описывая виды с помощью электронной микроскопии, полного описания структуры створок, как правило, не приводят. Многие признаки тонкого строения, вскрытые с помощью электронной микроскопии, не систематизированы, и их значение в таксономии видов не определено. Это приводит к неизбежным ошибкам в идентификации видов и, соответственно, к присвоению видам несвойственных им экологических предпочтений и последующим ошибочным оценкам состояния водоемов и окружающей среды.
Виды рода населяют в настоящее время многие водоемы мира, и их филогенетические взаимоотношения могут быть выявлены путем сравнительного анализа последовательностей различных генов. Это позволило бы сопоставить генетические данные с палеонтологическими и ультраструктурными и на новом уровне оценить роль элементов строения панцирей в эволюции видов рода.
Цели и задачи исследования.
Целью данной работы было исследование эволюции видов рода Aulacoseira в экосистеме озера Байкал.
Были поставлены следующие задачи:
1. Изучить типовые материалы первых из описанных видов рода, а также самых древних, которые могли иметь морфологическое или генетическое сходство с байкальскими.
2. Оценить таксономическое значение различных признаков тонкого строения панцирей для видов рода.
3. Оценить разнообразие видов рода в миоценовых и плиоценовых отложениях и сопоставить элементы их тонкого строения с современными байкальскими видами.
4. Изучить комплексы доминирующих видов байкальских диатомей верхнего плейстоцена и голоцена и оценить время формирования современного доминирующего комплекса.
5. Изучить строение спор Aulacoseira из современных водоемов и осадков разного возраста и представить схему расселения A. islandica.
6. Оценить филогенетические взаимоотношения видов рода по данным анализа гена малой субъединицы рибосомной 18S РНК и фрагментов гена Rubisco и сопоставить филогенетические и фенетические гипотезы.
7. Изучить эволюцию различных признаков строения створок среди ископаемых и современных видов рода и выявить признаки, по которым происходило формирование байкальской группы видов.
8. Изучить роль видов рода в современном осадконакоплении в оз. Байкал.
Научная новизна и практическая ценность работы.
Впервые осуществлен комплексный подход, объединяющий палеонтологические, ультраструктурные и молекулярно-генетические методы, для исследования эволюции видов одного .рода диатомовых водорослей на примере Aulacoseira. Впервые с помощью сканирующей электронной микроскопии исследован типовой материал нескольких видов рода Aulacoseira, выявлены и решены связанные с ними таксономические вопросы. Впервые детально исследованы элементы тонкого строения панцирей 20 видов рода (велум и двугубые выросты) и отмечена их важная роль в таксономии видов Aulacoseira. Систематизированы и классифицированы другие признаки строения панцирей и также оценено их таксономическое значение.
Изучено распределение различных видов диатомовых водорослей в поверхностном слое донных отложений по котловинам озера Байкал, оценен вклад видов рода Aulacoseira в голоценовых, плейстоценовых и плиоценовых донных отложениях озера. Выявлены комплексы доминирующих видов голоцена и верхнего плейстоцена, имеющие практическое значение для корреляции кернов байкальских осадков. Проведено сопоставление разнообразия видов рода из миоценовых отложений и их тонкого строения с современными видами, обитающими в оз. Байкал и некоторых других водоемах. Впервые прослежена роль элементов тонкого строения в эволюции видов рода Anlacoseira в целом и в формировании доминирующих байкальских ^ видов, показано соответствие филогенетической гипотезы и кладограммы, построенной по морфологическим признакам, что имеет фундаментальное значение для понимания процессов эволюции диатомовых водорослей.
Виды рода Aulacoseira широко распространены и являются массовыми во многих современных водоемах и осадках разного возраста, поэтому уточнение их диагнозов имеет практическое значение при оценке изменений окружающей среды и построении палеоклиматических реконструкций.
Основные защищаемые положения.
1. Элементы строения панцирей видов рода Aulacoseira имеют различное таксономическое значение, их эволюция сопровождала эволюцию
41 видов рода, при этом современные виды унаследовали от древних видов только отдельные элементы строения панцирей, и их морфологическое сходство определяется генетическим родством.
2. Формирование современного доминирующего байкальского комплекса произошло в верхнем плейстоцене-голоцене, но корни современных видов происходят из биоразнообразия миоцена.
3. Эволюция видов рода Aulacoseira в Байкале сопровождалась вымиранием и появлением новых видов, а также заселением современных видов или их предков извне и происходила путем освоения различных экологических ниш в пелагиали и заливах.
Личный вклад соискателя. В основу положены работы, выполненные автором- в Лимнологическом институте СО РАН начиная с 1989 г. Диссертантом сформировано направление, заключающееся в комплексном подходе к изучению эволюции диатомовых водорослей на примере видов рода
Aulacoseira в озере Байкал и объединяющее палеонтологические, молекулярно-биологические методы и методы электронной микроскопии.
Выражаю всем соавторам совместных публикаций благодарность за интересное сотрудничество, М.М. Масленниковой за помощь в изготовлении микрофотографий, д-ру Д. Лазарусу за предоставление материалов из коллекции Эренберга, проф. Кеуппу и д-ру Ропсторфу за предоставление возможности работать на СЭМ в Свободном университете в Берлине, Н.Д. Черепановой за перевод ранних работ Эренберга на русский язык.
В диссертационную работу вошли исследования, поддержанные грантами Международного научного фонда MVH000 и MVH300; TACHC-BIS-95-125-036; INTAS 93-3604 и 93-3605-ext; INTAS-POOH-95-0646; РФФИ-Байкал 9705-96375 и 97-04-96178; РФФИ 94-04-11005, 97-04-50226, 01-04-49470 и 01-0448991.
Апробация результатов диссертации. Материалы и основные положения диссертации докладывались на российских и международных конеренциях: на 1-ой (1989), И-ой (1995) и Ш-ей (2000) Верещагинских Байкальских конференциях (Иркутск); на IV-ой Всесоюзной школе-семинаре диатомологов «Вид и внутривидовая систематика у диатомовых водорослей» (Севастополь, 1991); на V-ой школе стран СНГ по диатомовым водорослям "Диатомовые водоросли - индикаторы изменений окружающей среды и климата" (Иркутск, 1993); на VI-ой Школе по диатомовым водорослям стран СНГ "Экология и география диатомовых водорослей" (Минск, 1995); на международном совещании INTAS - СО РАН "Байкал - природная лаборатория для исследования изменений окружающей среды и климата" (Иркутск, 1994); на 13-ом (Маратэа, Италия, 1994), 14-ом (Токио, Япония, 1996), 15-ом (Перт, Австралия, 1998) и 16-ом (Афины, Греция, 2000) Международных диатомовых симпозиумах; на Международных летних полевых курсах (Иркутск, 1996); на Международном симпозиуме «Биоразнообразие и динамики экосистем Северной Евразии» (Новосибирск, 2000); на Международном совещании по проблемам седиментологии озера Байкал (Берлин, Германия, 2000); на Ш-ем Международном симпозиуме «Ancient Lakes: Specietion, Development in Time and Space, Natural Histoiy" (SIAL-III) (Иркутск, 2002).
Публикации. Основные материалы диссертации опубликованы в монографии и в 52 научных работах.
Структура и объем диссертации.
Работа состоит из введения, 8 глав, выводов, списка литературы, содержащего 391 источник (206 на иностранных языках) и приложений. Диссертация изложена на 344 стр., содержит 19 текстовых табл., иллюстрирована 47 рис. и 61 табл. с 351 микрофотографией. Приложения содержат 63 стр. и CD с базой данных.
Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Лихошвай, Елена Валентиновна
выводы
1. На основе анализа типовых материалов уточнены и дополнены диагнозы первых из описанных видов рода Aulacoseira distans (1836) и A. italica (1838) и решены таксономические вопросы, связанные с ними. Признано валидным название рода Aulacoseira Thwaites с типом A. crenulata (Ehrenberg) Thwaites, синонимизированного с A. italica (Ehrenberg) Simonsen.
2. Разработана классификация признаков тонкого строения панцирей для 33 видов рода (всего 31 признак и 161 их состояние), которая позволила оценить их таксономическое значение, проследить их изменения в ходе эволюции и определить родственные взаимоотношения между ископаемыми и современными видами.
3. Показано большое разнообразие видов рода Aulacoseira в средне-верхних миоценовых отложениях Тункинской котловины, среди которых описана новая разновидность A. praegranulata var. tuncaica. Часть состояний признаков тонкого строения створок этих миоценовых видов сохранилась у современных видов. Характерное для миоценовых видов строение велума унаследовал от общего более древнего предка, ныне живущий африканский вид A. nyassensis. В верхне-миоценовых отложениях единично встречались створки, имеющие некоторые черты (толщину панцирей, частоту расположения ареол и форму соединительных шипов), сходные с современным видом A. baicalensis, но полностью ему не соответствовали. Доминирования A. baicalensis и присутствия С. minuta в исследованных отложениях Тункинской котловины мы не наблюдали, поэтому гипотезу о происхождении современного байкальского диатомового комплекса из миоцена мы не подтверждаем, хотя формирование отдельных элементов строения панцирей, свойственных современным видам, произошло в средне-верхнем миоцене.
4. Разнообразие видов Aulacoseira и их строение в ранне-плиоценовых (5,0-4,6 млн л.н.) донных отложениях Байкала с миоценовыми из Тункииской котловины резко различались. В раннем плиоцене отмечено несколько морфотипов спор и появление в экосистеме Байкала'современных видов A. subarctica и A. ambigua. В дальнейшем род Aulacoseira доминировал в осадках до 3,4 млн л.н., причем одни и те же виды занимали экосистему сотни тысяч лет и большим морфологическим разнообразием не отличались.
5. Изменение общего количества диатомей в плейстоценовых осадках имело периодический характер. После продолжительного отсутствия род Aulacoseira вновь появился в экосистеме в плейстоцене 1,5 млн л.н. Выделены комплексы доминирующих диатомовых водорослей верхнего плейстоцена, меняющиеся с частотой 4-14 тыс. л. Доминирование A. baicalensis и спор Aulacoseira не совпадало во времени, споры встречались только на коротких интервалах времени. Соотношение клеток диатомей к цистам хризофитовых водорослей в осадках также резко
Ф, колебалось, при этом высокое содержание цист предшествовало смене комплексов доминирующих диатомей и соответствовало, холодным и пост-гляциальным периодам.
6. По данным анализа отложений разного возраста и локализации изучена эволюция и расселение спорообразующей Aulacoseira. Достоверной находкой самых древних спор является A. bellicosa из миоценовых отложений Франции. Спорообразующие виды комплекса A. bellicosa - A. islandica имели широкое географическое распространение в плиоцене - плейстоцене, границы которого существенно сузились во время последнего глобального оледенения плейстоцена. Отсутствие сплошного оледенения озера Байкал в плейстоцене способствовало сохранению в нем спорообразующего реликта. Не образующий споры вид A. islandica, который в настоящее время обитает во многих реках и озерах Северного полушария, является самым молодым из исследованных представителей рода Aulacoseira.
7. Показано согласование характера группирования видов на кладограмме, построенной по морфологическим признакам, с филогенетической гипотезой, основанной на анализе полных последовательностей гена 18S РНК и фрагмента гена Rubisco, что подтверждает прямую связь между морфологическим сходством и генетическим родством исследованных видов. Среди исследованных видов рода Aulacoseira наблюдается дихотомия ветвления: одна ветвь группирует два широко распространенных вида A. distans, A. ambigua и эндемичный для озера Малави вид A. nyassensis, в другой объединяются представители байкальских видов, A. islandica и A. subarctica. Байкальско-исландская ветвь, включающая панарктическую A. islandica, несомненно имеет общего предка. Выявлена генетическая обособленность популяции Чивыркуйского залива ■ от пелагической A. islandica из озера Байкал. По результатам анализа гена 18S рРНК оценено время дивергенции байкальско-исландской ветви от общего предка - не ранее 5,2 -3,4 млн лет назад.
8. Фенотипический анализ методом максимальной экономии позволил проследить изменения каждого признака на полученной кладограмме, оценить их судьбу в процессе видообразования и восстановить фенотипы гипотетических предков. Выделены аутоапоморфии: направленность рядов ареол налево (A. italica), отсутствие ареол на загибе (A. perglabra), полая кольцевидная диафрагма и крупное наружное отверстие двугубого выроста (A. ambigua). Два признака, характеризующие особенности жизненного цикла, оказались гомоплазиями - идентичность соединительных и разделительных шипов (A. subarctica и A. perglabra) и выбор стратегии переживания зимних и неблагоприятных условий (спорообразование, свойственное A. italica, A. islandica из озера Байкал, или формирование покоящихся клеток с утолщенным панцирем - A. granulata, A. baicalensis, A. islandica из Великих Американских озер). Показано, что синапоморфиями байкальско-исландской группы видов являются высокий загиб створок, большое количество двугубых выростов, их распределение но всему загибу створки и структура велума со свободным краем и поддерживающими структурами в виде волы и роты.
9. Виды рода Aulacoseira в озере Байкал имели разную эволюционную историю: одни виды, появившись в озере в раннем плиоцене, оставались морфологически неизменными и дожили до настоящего времени (A. subarctica, A. ambigua); вторые существовали в плиоцене продолжительное время неизменными и вымерли; третьи активно эволюционировали в плейстоцене и голоцене (A. islandica). Отдельные признаки вида A. baicalensis формировались начиная с миоцена, но типичное для современного вида строение он приобрел только в верхнем плейстоцене, когда и занял в экосистеме доминирующие позиции и достоверно зарегистрирован в его донных отложениях.
10. Виды рода Aulacoseira, разделившись в озере Байкал по разным экологическим нишам, вносят различный вклад в современное осадконакопление. Космополитные виды (A. subarctica, A. ambigua и A. granulata) обитают в мелководных районах и в донных отложениях абиссальных котловин Байкала практически не обнаруживаются. Эндемичный виды A. baicalensis вносит существенный вклад в современное осадконакопление Байкала, особенно в северной части Северного Байкала и в Среднем Байкале. Споры вида A. islandica в максимальном соотношении накапливаются в осадках вблизи дельты реки Селенги и в Южном Байкале. В весовом отношении вклад толстостенных панцирей A. baicalensis в верхний слой донных отложений самый значительный (до 0,4 г в 1 г сухого осадка). Осаждение в водной толще происходит в виде агрегатов, состоящих большей частью из скрепленных слизью диатомовых водорослей, при этом, A. baicalensis достигает максимальных глубин в виде потенциально жизнеспособных колоний.
Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Лихошвай, Елена Валентиновна, Иркутск
1. Антипова Н.Л. Сезонные и годовые колебания фитопланктона в оз. Байкал // Тр. ЛИН СО АН СССР. 1963. - Т. 2 (22), ч. 2: Исследования по микрофлоре и зоопланктону Байкала. - С. 12-28.
2. Антипова Н.Л. Сезонные и годовые изменения фитопланктона в озере Байкал: Докл. дис. . канд. биол. наук. Иркутск, 1969. - 34с.
3. Антипова Н.Л. Межгодовые изменения в фитопланктоне оз. Байкал в районе Бол. Котов за период 1960-1970 гг. // Продуктивность Байкала и антропогенные изменения его природы. — Иркутск: Изд-во Иркут. гос. ун-та, 1974. С. 75-84.
4. Антипова Н.Л., Кожов М.М. Материалы по сезонным и годовым колебаниям численности руководящих форм фитопланктона оз. Байкал // Тр. Иркут. ун-та. Сер. биол. 1953. - Т. 7, вып. 1-2. - С. 6368.
5. Антипова Н.Л., Кожов М.М., Шнягина Г.И. О распределении планктона в оз. Байкал в летний период 1962 и 1963 гг. // Гидробиол. жури. 1966. -Т. 2, № 1.-С. 18-26.
6. Байкал. Атлас. М.: Федеральная служба геодезии и картографии России, 1993.- 160 с.
7. Винкевич Г.А. Б.И. Дыбовский (основные этапы жизни и деятельности).
8. Иркутск: гор. типогр. № 2, управление культуры, 1961. 60 с. Вотинцев К.К. Материалы по динамике биогенных элементов в водах оз. Байкал // Докл. АН СССР. - 1952а. - Т. 84, № 2. - С. 353-356.
9. Вотинцев К.К. Энергия фотоситнеза и сезонные изменения биомассы Melosira baicalensis II Докл. АН СССР. 19526. - Т. 84, № 3. - С. 607610.
10. Вотинцев К.К. Суточный ход кислорода и первичной продукции в верхнем слое оз. Байкал//Докл. АН СССР. 1953а.-Т. 88, № 1.-С. 149-151.
11. Вотинцев К.К. О скорости регенерации биогенных элементов при разложении отмершей Melosira baicalensis II Докл. АН СССР. 19536. -Т. 102, №3.-С. 667-670.
12. Вотинцев К.К. К вопросу о современном осадкообразовании в Байкале // Докл. АН СССР. 1967. - Т. 174, № 2. - С. 419-422.
13. Вотинцев К.К., Поповская Г.И. О состоянии Melosira baicalensis, опускающейся на глубины Байкала // Докл. АН СССР. 1964. - Т. 155, № 3.-С. 673-676.
14. Вотинцев К.К., Поповская Г.И. Значение аллохтонного органического вещества в оз. Байкал // Природа Байкала / ред. К.К. Вотинцев). — JI.: Географическое общ-во СССР, 1974. С. 168-176.
15. Вотинцев К.К., Мещерякова А.И., Поповская Г.И. Круговорот органического вещества в озере Байкал. Новосибирск: Наука, 1975. -С. 56-151.
16. Вотинцев К.К., Поповская Г.И., Мазепова Г.Ф. Физико-химический режим и жизнь планктона Селенгинского района озера Байкал // Тр. ЛИН СО АН СССР / ред. К.К. Вотинцев. М.: Изд-во АН СССР. - 1963. - Т. 7, № 27. - 322 с.
17. Генкал С.И. К морфологии и систематике некоторых пресноводных видов рода Melosira Ag. (Bacillariophyta) // Биология внутр. вод: Информ. бюл.-Л., 1986.- №70.-С. 17-22.
18. Генкал С.И. Атлас диатомовых водорослей планктона реки Волги. СПб: Гидрометеоиздат, 1992. - 128 с.
19. Генкал С.И. О распространении в волжских водохранилищах некоторых представителей диатомовых водорослей рода Aulacoseira Thw. // Четвертая Всеросс. конф. по водным растениям: Тез. докл., Борок, 1995 г. Борок, 1995. - С. 86-87.
20. Генкал С.И. Aulacoseira italica, A. valida, A. subarctica и A. volgensis sp. nov. (Bacillariophyta) в водоемах России // Бот. журн. 1999. - Т. 84, № 5. -С. 40-46.
21. Генкал С.И., Корнева Л.Г. Новые данные к морфологии панциря Melosira italica (Ehr.) Kiitz. (Bacillariophyta). Биология внутр. вод: Информ. бюл.-Л., 1986. -№71. -С. 12, 16, 18-19.
22. Генкал С.И., Поповская Г.И. О систематическом положении Stephanodiscus dubius subsp. sibirica Skabitsch. // Биология внутр. вод: Информ. бюл. -Л., 1984.-№64.-С. 7-10.
23. Генкал С.И., Поповская Г.И. Новые данные по таксономии и морфологии некоторых видов диатомовых водорослей рода Melosira Ag. // Биология внутр. вод: Информ. бюл. Л.,1986. - № 71. - С. 11-15.
24. Генкал С.И., Поповская Г.И. Новые данные к флоре центрических диатомей оз. Байкал // Биология внутр. вод: Информ. бюл. — Л., 1987. № 73. -С. 8-13.
25. Генкал С.И., Поповская Г.И. Новый представитель рода Stephanodiscus Ehr. (S. binderanus (Kiitz.) Krieg. var. baicalensis Popovsk. et Genkal var. nov.) // Биология внутр. вод: Информ. бюл. — Л., 1990а. № 85. - С. 2731.
26. Генкал С.И., Поповская Г.И. О тонкой структуре панциря Cyclotella baicalensis (K.Meyer) Skv. и Cyclotella minuta (Skv.) Antip. // Биология внутр. вод: Информ. бюл.-Л., 19906. № 87. - С. 21-26.
27. Генкал С.И., Поповская Г.И. Особенности морфологии спор и ауксоспор Aulacosira islandica (Bacillariophyta) // Биология внутр. вод: Информ. бюл. Л., 1990в. - № 89. - С. 4-7.
28. Генкал С.И., Поповская Г.И. К морфологии и экологии Aulacosira baicalensis (Bacillariophyta) // Бот. журн. 1991. - Т. 76, № 2. - С. 292293.
29. Генкал С.И., Поповская Г.И. Новые данные о морфологии некоторых центрических водорослей (Bacillariophyta) из озера Ньяса (Восточная Африка) // Альгология. 1996. - Т. 6, № 2. - С. 117-121.
30. Генкал С.И., Щур JI.A. Новые данные к флоре Bacillariophyta озера Ханка (Приморский край, Россия) // Альгология. 2000. — Т. 10, № 3. - С. 278-280.
31. Генкал С.И., Балонов И.М., Корнева Л.Г. Морфология и таксономия Melosira islandica О. Mull. (Bacillariophyta) // Биология внутр. вод: Информ. бюл. -Л., 1986. -№72. С. 14-21.
32. Генкель А.Г. Некоторые материалы к познанию планктона оз. Байкал // Изв. Биол. НИИ и Биол. Станции при Перм. ун-те. 1925. - Т. 3, вып. 8. - С. 285-290.
33. Гильзен К.К. Материалы по исследованию грунта Байкальского озера // Изв. РГО. 1915. - Т. 51. - С. 101-116.
34. Глезер 3. И. К разработке новой классификации диатомовых водорослей // Систематика, эволюция, экология водорослей и их значение в практике геологических исследований. Киев: Наукова думка, 1981. - С. 108-110.
35. Глезер З.И. Таксономическая значимость признаков у диатомовых водорослей в свете разработанной новой классификации Bacillariophyta// Бот. журн. 1983. - Т. 68, № 8. - С. 993-1001.
36. Гольдберг Е.Л., Грачев М.А., Эджингтон Д.Н., Навье Ж., Андре Л., Чебыкин Е.П., Шульняков И.О. Прямая уран-ториевая датировка двух последних межледниковий в осадках озера Байкал // Докл. РАН. — 2001. Т. 380, № 6. - С. 805-808.
37. Грачев М.А. О современном состоянии экологической системы озера Байкал. — Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2002. 155 с.
38. Грачев М.А., Лихошвай Е.В., Колман С.М., Кузьмина А.Е. Измерение потока седиментации диатомей в озере Байкал с помощью автоматических ловушек // Докл. АН. 1996. - Т. 350, № 1. - С. 87-91.
39. Гросвальд М. Г. Покровные ледники континентальных шельфов. М.: Наука, 1983.-216 с.
40. Диатомовые водоросли СССР. Ископаемые и современные. Т. I /отв. ред. А.И. Прошкина-Лавренко. Л.: Наука, 1974. - 403 с.
41. Диатомовые водоросли СССР. Ископаемые и современные. Т. II, вып. 2 / отв. ред. И.В. Макарова. СПб: Наука, 1992. - 126 с.
42. Дорогостайский В.Ч. Материалы для альгологии оз. Байкала и его бассейна. // Изв. ВСОРГО. 1904 (1906). - Т. 35. - С. 1-44.
43. Жузе А.П. К истории диатомовой флоры озера Ханка. Мат-лы по геоморфологии и палеогеографии СССР // Тр. Ин-та географии. 1952. - Вып. 51, №6. -С. 226-252.
44. Загоренко Г.Ф., Каплина Г.С. Состав пелагиали Южного Байкала в районе Больших Котов // Новое в изучении флоры и фауны Байкала и его бассейна / ред. Г.И. Помазкова. Иркутск: Изд-во ИГУ, 1988. - С. 2632.
45. Зиннер Е.П. Путешествие длиной в 300 лет. Иркутск: Вост.-Сиб. книж. изд-во, 1973. - 206 с.
46. И.Д. Черский / Сборник. Иркутск: Иркут. книж. изд-во, 1956. - 371 с.
47. Изместьева Л.Р., Кожова О.М. Структура и сукцессии фитопланктона // Долгосрочное прогнозирование состояния экосистем / отв. ред. О.М. Кожова, Л .Я. Ащепкова. Новосибирск: Наука, 1988. - С. 97-129.
48. Калюжная Л.И., Антипова Н.Л. О роли синедры в фитопланктоне оз. Байкал // Продуктивность Байкала и антропогенные изменения его природы / ред. О.М. Кожова. Иркутск: Изд-во Иркут. ун-та, 1974. - С. 85-94.
49. Караева Н.И. Обзор результатов электронно-микроскопических исследований диатомовых водорослей // Мат-лы VI Закавказ. конф. по споровым растениям. Тбилиси, 1983. - С. 15-16.
50. Клеопов И.Л. Александр Лаврентьевич Чекановский. Л.: Наука, 1972. -108 с.
51. Кожов М.М. Сезонные и годовые изменения в планктоне озера Байкал // Тр. Всесоюз. гидробиол. о-ва / отв. ред. Л.А. Зенкевич. М.: Изд-во АН СССР, 1955а. - Т. 6. - С. 133-157.
52. Кожов М.М. Новые данные о жизни толщи вод озера Байкал // Зоол. жури. -19556. Т. 34, вып. 1. - С. 17-45.
53. Кожов М.М. Горизонтальное распределение планктона и планктонных рыб в Байкале // Тр. Байкал, лимнол. ст. АН СССР. 1957. - Т. 15. - С. 337376.
54. Кожова О.М. Горизонтальное распределение планктонных водорослей в оз. Байкал // Изв. Вост. фил. АН СССР. 1957. - № 4-5. - С. 226-233.
55. Кожова О.М. О подледном "цветении" оз.Байкал // Бот. журн. 1959а. - Т. 44, №7. - С. 1001-1004.
56. Кожова О.М. О распределении фитопланктона в оз. Байкал // Бот. журн. -19596. Т. 44, №6. - С. 808-811.
57. Кожова О.М. Фитопланктон Малого Моря (оз. Байкал) // Тр. Байкал, лимнол. ст. АН СССР. 1959в. - Т. 17. - С. 255-274.
58. Кожова О.М. Систематический список планктонных водорослей оз. Байкал и некоторые данные по биологии массовых форм // Изв. СО АН СССР. 1959г. -№ 10.-С. 112-124.
59. Кожова О.М. Фитопланктон Байкала в районе Лиственичного и его влияние на формирование планктонной флоры Иркутского водохранилища // Изв. СО АН СССР. 1960. - № 12. - С. 120-130.
60. Кожова О.М. О периодических изменениях в развитии фитопланктона оз. Байкал. (В районе пос. Лиственичное станц. Танхой - бухта Песчаная) // Тр. Всесоюз. гидробиол. о-ва / отв. ред. Л.А. Зенкевич). -М.: Изд-во АН СССР, 1961. - Т. 2. - С. 28-43.
61. Кожова О.М., Шастина Н.А., Каплина Г.С. Размерные характеристики Melosira islandica subsp. helvetica О. Mull, из озера Байкал // Гидробиол. журн. 1982. - Т. 18, № 1. - С. 14-18.
62. Коллектив исполнителей Байкальского бурового проекта (Е.В.Лихошвай в том числе). Результаты бурения первой скважины на озере Байкал в районе Бугульдейской перемычки // Геология и геофизика. - 1995. - Т. 36, № 2.- С 3-32.
63. Коллектив участников проекта "Байкал-бурение" (Е.Лихошвай в том числе). Непрерывная запись климатических изменений в отложениях озера Байкал за последние 5 миллионов лет // Геология и геофизика. -1998. - V. 39, № 2. - С. 139-156.
64. Коллектив участников проекта "Байкал-бурение". Позднекайназойская палеоклиматическая запись в осадках озера Байкал (по результатам исследования 600-метрового керна глубокого бурения) // Геология и геофизика. 2000. - Т. 41, № 1. - С. 3-32.
65. Кузнеделов К.Д. Филогенетический анализ турбеллярий озера Байкал, основанный на сравнении 5'-концевых последовательностей гена 18S рибосомной РНК // Автореф. дис. . канд. биол. наук. Новосибирск, 1995.- 18 с.
66. Кузьмин М.И., Грачев М.А., Вильяме Д.Ф., Каваи Т., Хори С., Оберхенсли X. Непрерывная летопись палеоклиматов последних 4,5 миллионов лет из озера Байкал (первая информация) // Геология и геофизика. 1997. - Т. 38, №5.-С. 1021-1023.
67. Лебедев Д.М. География в России петровского времени. М.; Л.: АН СССР, 1950.-С. 75-77.
68. Лихошвай Е.В. Смена комплексов байкальских эндемичных диатомей в донных отложениях // Тез. докл. II Верещагинской Байкальской конф., 5-10 окт. 1995, Иркутск. Иркутск, 1995. - С. 108-109.
69. Лихошвай Е.В., Бабаназарова О.В. Проблемы видовой идентификации байкальских центрических диатомей // Экология и географиядиатомовых водорослей: Тез. докл. VI Школы по диатомовым водорослям стран СНГ, 14-18 мая 1995, Минск. Минск, 1995. - С. 4041.
70. Лихошвай Е.В., Бондаренко Н.А., Пузырь А.П. Ультраструктурный анализ панциря Melosira baicalensis II Тез. докл. I Верещагинской Байкальской международ, конф., 2-7 окт., 1989, Иркутск. Иркутск, 1989.-С. 76-77.
71. Лихошвай Е.В., Помазкина Г.В., Никитеева Т.А. Центрические диатомовые водоросли из миоценовых отложений Байкальской рифтовой зоны (Тункинская котловина) // Геология и геофизика. 1997. - Т. 38, № 9. -С. 1445-1452.
72. Лихошвай Е.В., Кузьмина А.Е., Бабаназарова О.В., Потемкина Т.Г. Седиментация доминирующих байкальских диатомовых водорослей // Тез. докл. II Верещагинской Байкальской конф., 5-9 окт. 1995, Иркутск. Иркутск, 1995.-С. 110-111.
73. Лихошвай Е.В., Усольцева М.В., Поповская Г.И., Воробьева С.С., Никулина Т.В. Споры Aulacoseira (Bacillariophyta) из современных водоемов и осадков разного возраста // Бот. журн. 2004. - Т. 89, № 1. - С. 60-71.
74. Логинова Л. П. Палеография Лихвинского межледниковья Средней полосы Восточно-Европейской равнины. Минск: Наука и техника, 1979. - 137 с.
75. Логинова Л.П., Хурсевич Г.К. Ископаемая диатомовая флора озера Байкал // Новые представители ископаемой фауны и флоры Белоруссии и других районов СССР / ред. Ф.Ю. Величкевич. Минск: Наука и техника, 1990. - С. 146-176.
76. Лосева Э.И. Атлас позднеплиоценовых диатомей Прикамья. Л.: Наука, 1982.-204 с.
77. Лосева Э. И. Атлас пресноводных плейстоценовых диатомей европейского Северо-Востока. СПб.: Наука, 2000. - 211 с.
78. Лунд Д.В. Значение турбулентности воды в периодичности развития некоторых пресноводных видов рода Melosira (Algae) II Бот. журн. 1966. - Т. 51, №2.-С. 176-187.
79. Лупикина Е.Г., Озорнина С.П. Новый род Aulacoseira (Thw.) Sim. (Bacillariophyta) из эуплейстоценовых отложений Центральной Камчатки // Альгология. 1992.-Т. 2, № 2. - С. 102-105.
80. Макарова И.В. О систематическом положении рода Thalassiosira С1. Thalassiosiraceae Lebour emend. Hasle (Bacillariophyta) // Бот. журн. -1975.-Т. 69.-С. 1413-1420.
81. Макарова И.В. Классификация диатомовых водорослей на современном этапе и проблема построения их филогенетической системы // Бот. журн. 1986. - Т. 71, № 6. - С. 713-722.
82. Макарова И.В., Помазкина Г.В. Stephano discus inconspicuus sp.n. (Bacillariophyta) // Альгология. 1992. - Т. 2, № 4. - С. 84-86.
83. Мац В.Д. Развитие байкальской впадины: хронология трансформации зоогеографических барьеров // Тез. докл. II Верещагинской конф., 5-10 октября 1995, Иркутск / ред. М.А. Грачев. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 1995. - С. 260.
84. Мейер К.И. Материалы по флоре водорослей оз. Байкал // Журн. Моск. отд. Русск. бот. о-ва. 1922. - № 1. - С. 1-27.
85. Мейер К.И. О водорослях Северного Байкала // Русск. архив протистологии. 1927а. - Т. 6, вып. 1-4. - С. 93-118.
86. Мейер К.И. О фитопланктоне оз. Байкал // Русск. гидробиол. журн. 19276. -Т. 6, №6-7.-С. 128-137.
87. Мейер К.И. Введение во флору водорослей озера Байкал // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1930. - Т. 39, № 3-4. - С. 179-396.
88. Мейер К.И., Рейнгардт JI.B. К флоре водорослей оз. Байкала и Забайкалья // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1925. - Т. 33, № 3-4. - С. 201-243.
89. Михайлов В.И., Поповская Г.И. Новые данные о тонкой структуре и экологии Nitzschia acicularis W. Sm. (Bacillariophyta) из фитопланктона Байкала и Селенги // Изв. СО АН СССР. 1986. - №2. -С. 54-57.
90. Моисеева А. И. Атлас неогеновых диатомовых водорослей Приморского края. -Л.: Наука, 1971.- 152 с.
91. Моисеева А.И. Ревизия систематического положения пресноводных видов рода Melosira Ag. (Bacillariophyta) // Систематика, эволюция, экология водорослей и их значение в практике геологических исследований. -Киев: Науковадумка, 1981.-С. 124-126.
92. Моисеева А.И. Ревизия систематического положения пресноводных видов рода Melosira Ag. s. 1. (Bacillariophyta) // Актуальные вопросы современной палеоальгологии. Киев: Наукова думка, 1986. - С. 7073.
93. Науменко Ю.В. Фитопланктон реки Оби // Автореф. дис. . д-ра. биол. наук. Новосибирск, 1996. - 33 с.
94. Николаев В.А. О значении строения ареол для таксономии диатомовых водорослей (BACILLARIOPHYTA) // Бот. журн. 1984а. - Т. 69, № 8. -С. 1040-1046.
95. Николаев В.А. К построению системы центрических диатомовых водорослей (BACILLARIOPHYTA) // Бот. журн. 19846. - Т. 69, №11. -С. 1468-1474.
96. Николаев В.А., Харвуд Д.М., Самсонов Н.И. Диатомовые водоросли раннего мела. СПб.: Наука, 2001. -76 с
97. Никольская В.В. Некоторые данные по палеографии озера Ханка // Тр. Инст. географии АН СССР. 1952. - Вып. 51. - С. 215-231.
98. Новлянская М.Г. Даниил Готлиб Мессершмидт. Л.: Наука, 1970. - 184 с.
99. Пекарский П. Введение в историю образования в России XVIII века. СПб: Общественная польза, 1862. - С. 350-362.
100. Покровская И. М., Шешукова В. С. К вопросу о стратиграфическом положении петрозаводских морских подморенных отложений // Бюл. МОИП, Отд. геол. 1939. - Т. 47. - С. 70-80.
101. Поповская Г.И. О фитопланктоне дельтовых проток р. Селенги // Изв. СО АН СССР. 1960а. - №3. - С. 71-78.
102. Поповская Г.И. Фитопланктон залива Провал оз.Байкал // Изв. СО АН СССР. 19606. - № 9. - С. 145-156.
103. Поповская Г.И. Фитопланктон Посольского и Истокского сора оз. Байкал // Изв. СО АН СССР. 1961а. - № 9. - С. 104-116.
104. Поповская Г.И. Фитопланктон Селенгинского мелководья, прилежащих участков открытого Байкала // Изв. СО АН СССР. 19616. - № 10. - С. 110-129.
105. Поповская Г.И. Сравнительная характеристика уровней развития фитопланктона пелагической и мелководной зон Байкала // Изв. СО АН СССР. Сер. биол.-мед. наук. 1966а. - Вып. 1, № 4. - С. 108-115.
106. Поповская Г.И. Новый вид рода Stephanodiscus Ehr. (из Байкала и Селенги) // Новости систематики низших растений. Л.: Наука, 19666. - С. 3943.
107. Поповская Г.И. Фитопланктон Байкала и его значение в создании автохтонного органического вещества // Круговорот вещества и энергии в озерных водоемах / отв. ред. Г.И. Галазий, К.К. Вотинцев. -М.: Наука, 1967. С. 216-222.
108. Поповская Г.И. Новый вид Synechocystis Sauv. в планктоне озера Байкал // Новости систематики низших растений. Л.: Наука, 1968а. - С. 3-5.
109. Поповская Г.И. Роль ультрананопланктона в олиготрофных водоемах (на примере Байкала) // Мат-лы XIV конф. по изучению внутренних водоемов Прибалтики, 1968, Рига / отв. ред. Г.П. Андрушайтис. Рига: Зинатне, 19686. - Ч. 1. - С. 144-149.
110. Поповская Г.И. Новый вид рода Chrysosphaerella в планктоне оз. Байкал // Новости систематики низших растений. Л.: Наука, 1971а. - № 8. - С. 9-12.
111. Поповская Г.И. Годовые изменения фитопланктона // Лимнология придельтовых пространств Байкала. Селенгинский район. Л.: Наука, 19716. - С. 158-169. - (Тр. ЛИН СО АН СССР; Т. 12, № 32).
112. Поповская Г.И. Сезонные и годовые изменения фитопланктона в Чивыркуйском заливе Байкала // Гидробиол. журн. 1973. - Т. 9, № 5. -С. 5-10.
113. Поповская Г.И. Динамика фитопланктона пелагиали // Биологическая продуктивность пелагиали Байкала и ее изменчивость. Новосибирск: Наука, 1977а. - С. 5-39. - (Тр. ЛИИН СО АН СССР; Т. 19, № 39).
114. Поповская Г.И. Фитопланктон озерно-соровой зоны // Лимнология прибрежно-соровой зоны Байкала / отв. ред. Н.А. Флоренцев. -Новосибирск: Наука, 19776. С. 156-175.
115. Поповская Г.И. Фитопланктон // Лимнология Северного Байкала / ред. Г.И. Галазий, В.Т. Богданов. Новосибирск: Наука, 1983а. - С. 85-93.
116. Поповская Г.И. Фитопланктон // Экология Южного Байкала / отв. ред. Г.И. Галазий. Иркутск: Изд-во СО АН СССР, 19836. - С. 104-114.
117. Поповская Г.И. Фитопланктон Баргузинского залива // Озера Баргузинской долины / ред. В.Т. Богданов. Новосибирск: Наука, 1986. - С. 86-95.
118. Поповская Г.И. Фитопланктон глубочайшего озера мира // Тр. ЗИН АН СССР. 1987. - Т. 172. - С. 107-115.
119. Поповская Г.И. Фито- и пикофитопланктон (ультрананнопланктон) оз. Байкал // Проблемы экологии Прибайкалья. Ч. 2 / отв. ред. И.Л. Рычков. Иркутск: Изд-во «Вост.-Сиб. Правда», 1988. - С. 122.
120. Поповская Г.И. Изменения фитопланктона Малого моря // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. наук. 1989. - № 1. - С. 41-47.
121. Поповская Г.И. Фитопланктон Байкала и его многолетние изменения (19581990): Докл. дис. . д-ра биол. наук. Новосибирск, 1991. - 32с.
122. Bacillariophyta) // Бот. журн. 1974. - Т. 59, № 6. - С. 895-901. Райков Б.Е. Русские биологи-эволюционисты предшественники Дарвина. - М.;
123. Л.: АН СССР, 1952. С. 42-105. Раскин Н.М., Шафрановский И.И. Эрик Густавич Лаксман. - Л.: Наука,1971.-274 с.
124. Ревзин Г.И. Подвиг жизни Ивана Черского. М.; JI.: Изд-во Главморпути, 1952.- 108 с.
125. Рейнек Г.-Э., Сингх И.Б. Обстановки терригенного осадконакопления. -М.: Недра, 1981.-439 с.
126. Синюкович В.Н., Сороковикова Л.М., Голобокова Л.П. Особенности прихода растворенного кремния в озеро Байкал // География и природные ресурсы, 1998. № 2. - С. 66-70.
127. Скабичевский А.П. К биологии Melosira baicalensis (К. Meyer) Wisl. // Русск. гидробиол. журн. 1929. - Т. 8, № 4-5. - С. 93-114.
128. Скабичевский А.П. Наблюдение над планктоном Баргузинского залива озера Байкал в летний период 1932 и 1933 гг. // Известия БГНИ при ИГУ. 1935. - Т. 6, № 2-4. - С. 182-233.
129. Скабичевский А.П. Об образовании спор у Melosira islandica О. Miiller // Докл. АН СССР. 1953. - Т. 42, № 3. - С. 671-674.
130. Скабичевский А.П. Планктонные диатомовые водоросли пресных вод СССР. Систематика, экология, распространение. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1960. - 349 с.
131. Скабичевский А.П. О систематическом положении Melosira ambigua (Grun.) О. Miill. и ее новой формы // Новости систематики низших растений. Л.: Наука, 1966. - С. 46-51.
132. Скворцов Б. В. Диатомовые водоросли оз. Ханка // Материалы по изучению водорослей Приморской губернии: Записки Южн.-Уссурийск. отд. РГО. -1929.-Вып. 3.-398 с.
133. Стрельникова Н.И. Диатомеи позднего мела. Л.: Наука, 1974. - 200 с.
134. Стрельникова Н.И. Палеогеновые диатомовые водоросли. СПб.: Наука, 1992.-312 с.
135. Тихомиров В.В., Софиано Т.А. К 250-летнему юбилею академика И.И. Георги // Изв. АН СССР. Сер. геол. 1954. - №5. - С. 148-149.
136. Тихомиров В.В., Софиано Т.А. К 200-летию со дня смерти академика И.Г. Гмелина // Изв. АН СССР. Сер. геол. 1955. - №2. - С. 130.
137. Токарев С.А. История русской этнографии. М.: Наука, 1966. - 456 с.
138. Топачевский А.В. Вопросы цитологии, морфологии, биологии и филогении водорослей. Киев: Изд-во АН УССР, 1962. - 235 с.300 путешественников и исследователей / ред. С.Н. Кумкес. М.: Мысль, 1966. -271 с.
139. Усольцев А.Ф. Отчет о действиях Сибирского отдела Императорского Русского географического общества за 1870 год. СПб: Типография В. Безобразова и комп., 1870. - 264 с.
140. Усольцева М.В., Лихошвай Е.В. Aulacoseira islandica (O.Miill.) Sim. из современного планктона и осадков разного времени формирования // Тез. докл. III Верещагинской Байкальской конф., 22-27 авг. 2000, Иркутск. Иркутск, 2000. - С. 240.
141. Хурсевич Г.К. Атлас видов Stephanodiscus и Cyclostephanos (Bacillariophyta) из верхне-кайнозойских отложений СССР. Минск: Наука и техника, 1989. - 87 с.
142. Хурсевич Г.К. Эволюция и филогения пресноводных представителей порядка COSCINODISCALES (BACILLARIOPHYTA) // Альгология. -1991.-Т. 1, № 4. Р. 73-78.
143. Хурсевич Г.К. Диатомовые водоросли класса Centrophyceae пресноводных кайнозойских водоемов Северного полушария (морфология, систематика, эволюция, филогения и распространение): Докл. дис. . д-ра биол. наук. Киев, 1992. - 47 с.
144. Чекановский А.Л. Сборник неопубликованных материалов А.Л. Чекановского. Статьи о его научной работе / отв. ред. С.В. Обручев. -Иркутск: Иркут. книж. изд-во, 1962. 364 с.
145. Черемисинова Е.А. Диатомовая флора неогеновых отложений Прибайкалья. Новосибирск: Наука, 1973. - 68 с.
146. Черняева Г.П., Шимараева М.К., Лазо Ф.И., Мац В.Д., Климанова В.М. Комплексное исследование трехсотметрового разреза озерных отложений Тункинской впадины // Мат-лы докл. к VI Всесоюз. лимнол. совещ. Иркутск, 1985. - Вып. V. - С. 74-75.
147. Яснитский В.Н. Материалы к познанию планктона озера Байкал // Тр. Иркут. об-ва естествоисп. 1923. - Т. 1, № 1. - С. 32-74.
148. Яснитский В.Н. Планктон озера Байкал в районе Култука и Слюдянки // Изв. Вост.-Сиб. отд. РГО. 1924. - Вып. 47, № 3. - С. 147-152.
149. Яснитский В.Н. Einige Resultate der Hydrobiologischen Erforschungen auf dem Baicalsee im Sommer 1925 (Некоторые результаты гидробиологических исследований на Байкале летом 1925 года) // Докл. АН СССР. 1928. -Сер. А, № 14-15. - С. 353-358.
150. Яснитский В.Н. Результаты наблюдений над планктоном Байкала в районе биологической станции за 1926-1928 гг. // Изв. БГНИИ при ИГУ / отв. ред. К. Миротворцев. 1930. - Т. 4, № 3-4. - С. 85-101.
151. Яснитский В.Н. Планктон северной оконечности Байкала// Изв. БГНИИ при ИГУ. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1934. - Т. 6, вып. 1. - С. 85-101.
152. Яснитский В.Н. Фитопланктон Чивыркуйского залива оз. Байкал // Изв. БГНИИ при ИГУ. Л.: Изд-во ЛГУ. - 1956. - Т. 16, вып. 1-4. - С. 121138.
153. Яснитский В.Н., Скабичевский А.П. Фитопланктон Байкала // Тр. Байкал, лимнол. ст. 1957. - Т. 15. - С. 212-262.
154. Яшнов В.А. Планктон оз. Байкал по материалам Байкальской экспедиции Зоол. музея Моск. ун-та в 1917 г. // Русск. гидролог, журн. 1922. - Т. 1,№ 8. - С. 225-241.
155. Agardh С.A. Systema Algarum. Adumbravit С.A. Agardh. Literis Berlingianis. -Berlin, 1824.-312 p.
156. BDP-93 Baikal Drilling Project Members (E. Likhoshvai). Preliminary results of the first scientific drilling on Lake Baikal, Buguldeika Site, Southeastern Siberia // Quatern. Int. 1997. - Vol. 37. - P. 3-17.
157. Babanazarova O.V., Likhoshway Ye.V., Sherbakov D.Yu. On the morphological variability of Aulacoseira baicalensis and Aulacoseira islandica (Bacillariophyta) of Lake Baikal, Russia // Phycologia. 1996. - Vol. 35, N 2. - P. 113-123.
158. Barron J.A. Latest Oligocene through early middle Miocene diatom biostratigraphy of the eastern tropical Pacific // Mar. Micropaleontol. -1983.-Vol. 7.-P. 487-515.
159. Barron J.A. Late Eocene to Holocene diatom biostratigraphy of the equatorial Pacific Ocean, Deep Sea Drilling Project Leg 85 // Int. Rep. DSDP, Washington. 1985. - Vol. 85. - P. 413-456.
160. Bethge H. Melosira und ihre Planktonbegleiter. Pflanzenforschung. — 1925. -Handl. 3.-S. 1-81.
161. Bradbury J.P. The late Cenozoic diatom stratigraphy and paleolimnology of Tule Lake, Siskiyou Co. California // J. Paleolimnol. 1991. - Vol. 6. - P. 205255.
162. Bradbury J.P., Bezrukova Ye.V., Chernyaeva G.P., Colman S.M., Khursevich G.K., King J.W., Likhoshway Ye.V. A synthesis of post-glacial diatom records from Lake Baikal // J. Paleolimnol. 1994. - Vol. 10. - P. 213-252.
163. Camburn K.E., Kingston J.C. The genus Melosira from soft-water lakes with spesial reference to northern Michigan, Wisconsin and Minnesota //
164. Diatoms and Lake Acidity / Ed. By J.P. Smol, R.W. Battarbee, R.B. Davis and J. Merilainen (s). Dordrecht: Dr W. Junk Publishers, 1986. - P. 1733.
165. Clegg M. Chloroplast gene sequences and study of plant evolution // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1993. - Vol. 90. - P. 363-367.
166. Clegg M., Gaut В., Learn G., Jr., Morton B. Rates and patterns of chloroplast DNA evolution // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1994. - Vol. 91. - P. 6795-6801.
167. Cleve-Euler, A. Die Diatomeen von Schweden und Finnland // Kungl. Svenska Vetenskapsakademiens Handlingar. Fjarde Serien. 1951. - Bd.2, Nr. 1. -S. 1-163.
168. Colman S.M., Jones G.A., Rubin M., Kling J.W., Peck J.A., Orem W.H. AMS radiocarbon analyses from Lake Baikal, Siberia: challanges of dating sediments from a large, oligotrophic lake // Quatern. Sci. Rev. — 1996. -Vol. 15.-P. 669-684.
169. Crawford R.M. Observations on the structure of the frustules of the centric diatom genus Melosira C.A.Agardh. Ph.D. Thesis. 1973.
170. Crawford R.M. Filament formation in the diatom genera Melosira C.A. Agardh and Paralia Heiberg//Nova Hedwigia. 1979. - Bd. 64. - P. 121-133.
171. Crawford R.M. Suggested criteria for the reclassification of the diatom genus Melosira C.A. Agardh // Taxonomy of Algae / Ed. By T.V. Desikachary & V.N. Raja Rao. Madras, 1980. - P. 671 -681.
172. Crawford R.M. Transmission Electron Microscopy and Diatom Research // Proc. of the 11th Inter. Diatom Sympos. / Ed. By P. Kociolek. San Francisco: California Academy of Sciences, 1994. - P. 5-19.
173. Crawford R.M. The role of sex in the sedimentation of a marine diatom bloom // Limnol. Oceanogr. 1995. - Vol. 40. - P. 200-204.
174. Crawford R., Likhoshway Ye. The velum of species of Aulacoseira Thwaites // Abstr. of the 15th Int. Diatom Simpos., Perth, Australia, 1998. Perth, 1998.-P. 65.
175. Crawford R.M., Likhoshway Ye.V. The frustule structure of holotype material of Aulacoseira distans (Ehrenberg) Simonsen // Diatom Res. 1999. - Vol. 14, N2. - P. 239-250.
176. Crawford R.M., Likhoshway Ye.V. The velum of species of the diatom genus Aulacoseira Thwaites // Proc. of the 15th Inter. Diatom Sympos. / Ed. by J. John. Koenigstein: Koeltz, 2001. - P. 275-287.
177. Crawford R.M., Likhoshway Ye.V., Jahn R. Morphology and identity of Aulacoseira italica and typification of Aulacoseira (Bacillariophyta) // Diatom Res. 2003. - Vol. 18, N 1. - P. 1-19.
178. Daugbjerg N., Andrsen R.A. A molecular phylogeny of the heterocont algae based on analysis of chloroplast-encoded rbcL sequence data // J. Phycol. -1997.-Vol. 33.-P. 1031-1041.
179. Davey M.C., Crawford R.M. Filament formation in the diatom Melosira granulata //J. Phycol. 1986. - Vol. 22. - P. 144-150.
180. Destombe C., Douglas S.E. Rubisco spaser sequence divergence in the rhodophyte alga Gracilaria verrucosa and closely related species // Curr. Genetics. 1991. -V. 19.-P. 395-398.
181. Doyle J.J., Doyle J.L. Isolation of plant DNA from fresh tissue // Focus. 1990. -Vol. 12.-P. 13-15.
182. Edgington D.N., Van Klump J., Robbins J.A., Kusner Y.S., Pampura V.D., Sandimirov I.V. Sedimentation rates, residennce times and radionuclide inventories in Lake Baikal from ,37Cs and 2,0Pb in sediments cores // Nature. 1991. - Vol. 350. - P. 601-604.
183. Edlund M.B., Stoermer E.F., Pilskaln C.H. Siliceous microfossil succession in the recent history of two basins in Lake Baikal, Siberia // J. Paleolimnol. -1995. Vol. 14. - P. 165-184.
184. Edlund M.B., Stoermer E.F., Taylor C.M. Aulacoseira skvortzowii sp. nov. (Bacillariophyta), poorly understood diatom from Lake Baikal, Russia // J. Phycol. 1996. - V. 32. - P. 165-175.
185. Ehrenberg C. G. Nachrichten tiber das Vorkommenfossiler Infusioren // Berichte der Koniglichen Preussische Akademie fur Wissenschaft, Berlin, 1936. S. 50-54.
186. Ehrenberg C.G. Die Infusionsthierchen als vollkommene Organismen. Leipzig: Leopold Voss., 1838. - i-xviii. - 548 S.
187. Ehrenberg, C.G. Verbreitung und Einfluss des mikroskopischen Lebens in Stid-und Nord-America. // Abhandlungen der Koniglichen Akademie der Wissenschaften zu Berlin. 1841 (1843a).- Bd. 1. - S. 291-445.
188. Ehrenberg C. G. Fortsetzung der mikrogeologischen Studien als Gesammt-Ubersicht der mikroskopischen Palaontologie gleichartig analysirter Gebirgsarten der Erde, mit specieller Rticksicht auf den Polycystinen
189. Mergel von Barbados // Abhandlungen der Koniglichen Akademie der Wissenschaften zu Berlin. 1975. - S. 1-226.
190. Ehrlich A. Etude de quelques gisements diatomiferes villafranchiens du basin du Puy // Bulletin de 1'Association fracaise pour l'etude du Quanternaire, Paris, 1967. S. 293-304.
191. Elwood H.J., Olsen GJ., Sogin M.L. The small-subunit ribosomal RNA gene sequences from the hypotrichous ciliates Oxytricha nova and Stylonichia pustulata II Mol. Biol. Evol. 1985. - Vol. 2. - P. 399 -410.
192. Fagel N., Boski Т., Likhoshway L., Oberhaensli H. Late Quaternary clay mineral record in Central Lake Baikal (Academician Ridge, Siberia) // Paleogeograhpy, Paleoclimatology, Paleoecology. 2003. - Vol. 193. - P. 159-179.
193. Felsenstein J. Cases in which parsimony or compatibility methods will be positively misleading//Syst. Zool. 1978.-Vol. 19.-P. 401-410.
194. Felsenstein J. PHYLIP (Phylogeny Inference Package) version 3.6a2. Distributed by the author. Department of Genetics, University of Washington, Seattle. 1993.
195. Fenner J. Late Cretaceous and Paleogene Planktonic diatom stratigraphy // Plankton Stratigraphy / Ed. by J. Saunders, H.M. Bolli, K. Perch-Nielsen. -Cambrige: Cambridge University Press, 1985. P 713-762.
196. Florin M.-B. The taxonomy of some Melosira species. A comparative morphological Study II // Proc. of 6th Diatom Sympos. / Ed. by R. Ross. -Koenigstein: Koeltz, 1981. P. 43-67.
197. Flower, R.J. A taxonomic re-evaluation of endemic Cyclotella taxa in Lake Baikal, Siberia // Nova Hedwigia. 1993. - Vol. 106. - P. 203-220.
198. Flower R.J., Mackay A.W., Rose N.L., Boyle J.L., Dearing J.A., Appleby P.G., Kuzmina A.E., Granina L.Z. Sedimentary records of recent environmental change in Lake Baikal, Siberia // Holocene. 1995. - Vol. 5, N 3. - P. 323327.
199. Fourtanier E., Gasse F. Premiers jalons dune biostratigraphie et evolution des diatomees lacustres d'Afique depuis 11 M.a. C.R. // Acad. Sci. Paris. -1988. Vol. 306. - P. 1401-1408.
200. Frenguelli J. Diatomeas del Plioceno Superior // Revista Museo La Plata. 1934. -T. 34.-P. 339-371.
201. Gasse F. East African diatoms // Bibl. Diatomologica. 1986. - Vol. 11. - P. 1202.
202. Gersonde R., Harwood D.M. Lower Cretaceous diatoms from ODP Leg 113 site 693 Weddell Sea. Part 1: Vegetative cells // Proc. of the Ocean Drilling Program, Scientific Results / Ed. by P.F. Barker, J.P. Kennett et al. 1990. -Vol. 113.-P. 403-425.
203. Genkal S.I., Popovskaya G.I. New data on the frustule morphology of Aulacoseira islandica (Bacillariophyta) // Diatom Res. 1991. - Vol. 6. - P. 255-266.
204. Grunow A. // VanHeurck H. Synopsis des Diatoir^es de Belgique: Atlas. -Anvers, 1880-1885.
205. Gutwinski R. О pionowen rozliedlenia glonow jesera Baicalskiego. Lwow: Kosmos, 1890. - Vol. 15. - P. 498-505.
206. Harwood D.M. Upper Cretaceous and Low Paleocene diatom and silicoflagellate biostratigraphy of Seymour Island, EasternAntarcticPeninsula // Geol. Soc. Am. Mem. 1988. - Vol. 169. - P. 55-129.
207. Harwood D.M., Nikolaev V.A. Cretaceous diatoms: morphology, taxonomy, biostratigraphy // Siliceous microfossils. Paleontological Society Short Courses in Paleontology. 1995. -N 8. - P. 81-106.
208. Harwood D.M., Nikolayev V.A. The fossil records of the oldest-known diatoms suggested relationships within the Chromophyte alga // Abstr. of the 14th Int. Diatom Sympos, Sept. 2-8, 1996, Tokyo. Tokyo, 1996. - P. 28.
209. Hasle G.R., Syvertsen E.H. Marine diatoms // Identifying Marine Diatoms and Dinoflagellates / Ed. by C.R. Tomas. London: Academic Press, 1996. - P. 5385.
210. Hasle G.R. The "musculage pore" of pennate diatoms // Nowa Hedwigia. 1974. -Beih. 45.-P. 167-186.
211. Haworth E. Distribution of diatom taxa of the old genus Melosira (now mainly Aulacoseira) in Cumbrian waters // Algae and the aquatic environment / Ed. by F.E. Round. Bristol: Biopress, 1988. - P. 138-167.
212. Haworth E., Sabater S. A new Miocene Aulacoseira species in diatomite from the ancient lake in La Cerdanya (NE Spain) // Nova Hedwigia. 1993. - Vol. 106.-P. 227-242.
213. Haworth E.Y., Atkinson K.M., Newell P.S. Distribution of certain diatom taxa in the waterbodies of Cumbria, U.K. // Proc. of 9th Diatom Sympos. / Ed. by F.E. Round. Koenigstein: Biopress Ltd., Bristol and Koeltz Scientefic Books, 1988.-P. 17-28.
214. Haworth E., Sabater S. A new Miocene Aulacoseira species in diatomite from the ancient lake in La Cerdanya (NE Spain) // Nova Hedwigia. 1993. - Vol. 106.-P. 227-242.
215. Heribaud J. Les Diatomees Fossiles D'Auvergne, 2 nd Mem. Paris: Librairie des Sciences Naturelles, 1903. - P. 52-95.
216. Hickel В., Hakansson H. The freshwater diatom Aulacoseira herzogii II Diatom Res. 1991. - Vol. 6, N 2. - P. 307-315.
217. Hillis D.M., Dixon M.T. Ribosomal DNA: molecular evolution and phylogenetic inference // Qart. Rev. Biol. 1991. - Vol. 66. - P. 411 -453
218. Ни H.H., Tabita F.R. Ribulose-l,5-biphosphate carboxylase/oxigenase gene expression and diversity of Lake Erie planktonic microorganisms // Applied and Environmental Microbiol. 1996. - Vol. 62. - P. 1913-1921.
219. Hustedt F. Die Kieselalgen Deutschland, Osterrreich und der Schweiz. // Rabenhorst L. Kryptogamenflora von Deutschland, Osterreich und der Schweiz. Leipzig, 1930. — Bd. 7, Helft 1.- 259 S.
220. Hustedt F. Systematische und okologische Untersuchungen iiber die Diatomeen-Flora von Java, Bali und Sumatra (nach dem Material der Deutschen Limnologischen Sunda-Exredition // Archiv fur Hydrobiologie. 1938. — Teil 1, Bd. 15. - S. 136-142.
221. Hustedt F. Diatomeen // Das Phytoplankton des Siisswassers. Systematik und Biologie / Ed. by G. Huber-Pestalozzi. Stuttgart: E. Schweizerbart'sche Verlagsbuchhandlung, 1942. - Bd. 16, Teil 2, Heft 2. - S. 372-393.
222. Hustedt F. Neue und wenig bekannte Diatomeen. IV // Botaniska Notiser. 1952. -Heft4.-S. 366-410.
223. Hustedt F. Die Diatomeenflora des Flusssystems der Weser im Gebiet der Hansestadt Bremen // Abhandl. herausgegeben vom naturwissensch. -Verein zu Bremen. 1957. - Bd. 34, Heft 3. - S. 181-440.
224. Jouse A.P., Mukhina V.V. Diatom units and the paleogeography of the Black sea in the late Cenozoic // Initial reports of the Deep Sea Drilling Project. 1975. -V. XLII, Part. 2. - P. 903-945.
225. Jewson D.H., Khondker M., Rahman M.H., Lowry S. Auxosporulation of the freshwater diatom Aulacoseira herzogii in Lake Banani, Bangladesh // Diatom Res. 1993. - Vol. 8, N 2. - P. 403-418.
226. Kaczmarska I. The diatom flora of Miocene lacustine diatomites from the Harper Basin, Oregon, USA // Acta Paleobot. 1985. - Vol. 25. - P. 33-100.
227. Khursevich G.K. Evolution and Phylogeny of some diatom Genera of the class Centrophyceae // Proc. of 11th Int. Diatom Sympos. / Ed. by P. Kociolek. -San Fracisco: California Academy of Sciences, 1994. P. 257-267.
228. Khursevich G.K., VanLandingham S.L. Frustular morphology of some centric diatom species from Miocene freshwater sedimentary rocks of western U.S.A. and Canada // Nowa Hedwigia. 1993. - Vol. 56, N 3-4. - P. 389400.
229. Kilham P. Ecology of Melosira species in the Great Lakes of Africa // Large Lakes. Ecological Structure and Function / Ed. by M.M. Tilzer, C. Serruya. Berlin, Heidelberg, New York, London, Paris, Tokyo, Hong Kong: Springer-Verlag, 1990. - P. 414-427.
230. Kilham S.S., Kilham P. Melosira granulata (Ehr.) Ralfs, morphology and ecology of a cosmopolitan freshwater diatom // Verh. Ver. Limnol. 1975. -Vol. 19.-P. 2716-2721.
231. Kobayasi H., Nozawa M. Fine structure of the fresh water centric diatom Aulacoseira ambigua (Grun.) Sim. // Jap. J. Phycol. 1981. - Vol. 29. - P. 121-128.
232. Kobayasi H., Nozawa M. Fine structure of the fresh water centric diatom Aulacoseira italica (Ehr.) Sim. //Jap. J. Phycol. 1982. - Vol. 30. - P. 139146.
233. Kociolek J.P. Historical constraints, species concepts, and the search for a natural classification of diatoms // Diatom. 1997. - Vol. 13. - P. 3-8.
234. Kociolek J.P., Stoermer E.F. Taxonomy and ecology: a marriage of necessity // Diatom Res. 2001. - Vol. 16, N 2. - P. 433-442.
235. Koostra W.H., Medlin L.K. Evolution of the diatoms (Bacillariophyta). IV. A reconstruction of their age from small subunit rRNA coding regions and the fossil record // Mol. Phylog. Evol. 1996. - Vol. 6. - P. 391-407.
236. Kozhov M.M. Lake Baikal and its life. The Hague, Netherlands: Dr. W. Junk, 1963.-344 p.
237. Kozhova O.M. Phytoplankton of Lake Baikal // Arch. Hydrobiol. Bein. 1987. -Vol. 25. - P. 19-37.
238. Krammer K. Morphology and taxonomy of some taxa in the genus Aulacoseira Thwaites (Bacillariophyceae). I. Aulacoseira distans and similar taxa // Nova Hedwigia. 1991a. - Vol. 52, N 1-2. - P. 89-112.
239. Krammer K. Morphology and taxonomy in some taxa of the genus Aulacoseira Thwaites (Bacillariophyceae). II. Taxa in the A. granulata-, italica- and lirata-groups// Nova Hedwigia. 1991b. - Vol. 53, N 3-4. - P. 477-496.
240. Krammer K., Lange-Bertalot H. Bacillariophyceae . Jena: VEB Gustav Fischer Verlag, 1991. - Band 2, Teil 3: Centrales, Fragilariaceae, Eunotiaceae. - S. 19-40, 232-337, 262-305.
241. Krebs W.N. The biochronology of freshwater planktonic diatom communities in Western North America // Proc. of the 11th Int. Diatom Sympos. / Ed. by P. Kociolek. San Francisco: California Academy of Sciences, 1994. - P. 485-499.
242. Kumar S., Tamura K., Jakobsen I.В., Nei M. MEGA2: Molecular Evolutionary
243. Genetics Analysis software // Bioinformatics. 2001. - Vol. 17, N 12. - P. 1244-1245.
244. Kutzing F.T. Die Kieselschaligen Bacillarien oder Diatomeen. Nordhausen, 1844.- 152 S.1.zarus D., Jahn R. Using the Ehrenberg Collection // Diatom Res. 1998. - Vol. 13.-P. 273-291.
245. Cohu R. Morphologie des valves et du cingulum chez Aulacoseira ambigua (Grun.) Simonsen (Bacillariophycees). Quelques observations sur les phases les phases pre- et postauxospores // Nova Hedwigia. 1991. - Vol. 53, N3-4.-P. 409-421.
246. McQuoid M. R., Hobson L. A. Review. Diatom resting stages // J. of Phycol. 1996. - Vol. 32. - P. 889-902.
247. Maggs С., Douglas S., Fenety J., Bird C. A molecular and morphological analysis of the Gimnogongurs devoniensis (Rodophyta) complex in the North Atlantic // J. of Phycol. 1992. - Vol. 28. - P. 214-232.
248. Manhart J.R., McCourt R.M. Molecular data and species concepts in the algae // J. Phycology. 1992. - Vol. 28. - P. 730-737.
249. Mann D.G. The species concept in diatoms: evidence for morphology distinct, sympatric gamodemes in four epipelic species // Plant Systematics and evolution. 1989. - Vol. 164. - P. 215-237.
250. Mann D.G. Auxospore formation, reproductive plasticity and cell structure in Navicida ulvacea and the resurrection of the genus Dickieia (Bacillariophyta) // Eur. J. of Phycol. 1994. - Vol. 29. - P. 141-157.
251. Mann D.G. Shifting sands:the use of the lower taxonomic ranks in diatoms // Diatom. 1997.-Vol. 13.-P.13-17.
252. Mann D.G. The species concept in diatoms // Phycologia. — 1999. — Vol. 38. P. 437-495.
253. Medlin L.K., Crawford R.M., Andersen R.A. Histochemical and ultrastructural evidence for the function of the labiate process in the movement of centric diatoms // British Phycol. J. 1986. - V. 21. - P. 297-301.
254. Medlin L., Williams D.M., Sims P.A. The evolution of the diatoms (Bacillariophyta): I. Origin of the group and assessment of the monophyly of its major divisions // Eur. J. Phycol. 1993. - Vol. 28. - P. 261-275.
255. Medlin L., Elwood H.J., Stickel S., Sogin M. J. Morphological and genetic variation within the diatom Skeletonema costatum (Bacillariophyta): evdence for a new species, Skeletonema pseudocostatum // J. Phycol. -1991. Vol. 27. - P. 514-524.
256. Medlin L.K., Kooistra W., Gresonde R., Wellbroc U. Evolution of the diatoms (Bacillariophyta): III. Molecular evidence for the origin of the Talassiosirales // Nova Hegwiga. 1996b. - Vol. 112. - P. 221-234.
257. Medlin L.K., Kooistra W., Gresonde R., Wellbroc U. Is the origin of the diatoms related to the end Permian mass extinction? // Nova Hegwiga. - 1997. - Vol. 65.-P. 1-11.
258. Molder K. Beitrage zur Kenntnis der Rezenten Diatomeenflora Ostkareliens // Annales Botanici Societatis Zoologicae Botanicae Fennicae 'Vanamo'. — 1951. -T. 25, N l.-P. 1-29.
259. Morgenshtern B. DIALIGN 2: improvement of the segment-to-segment approach to multiple sequence alignment// Bioinformatics. 1999. - Vol. 15.- P. 211-218.
260. Muller O. Bacillariaceen aus den Natronthalern von El Kab (Ober-Aegypten) // Hedwigia. 1899. - Bd. 38. - S. 274-321.
261. Muller O. Sprungweise Mutation bei Melosireen // Ber. Dtsch. Bot. Ges. 1903. -Bd. 21.-S. 326-333.
262. Muller O. Pleomorphismus Auxosporen und Dauersporen bei Melosira-Arten // Jahrbucher fur wissenschaftliche Botanik. 1906. - Bd. 43. - S. 49-88.
263. Murphy L.S., Guillard R.L. Biochemical taxonomy of marine phytoplankton by eiectrophoresis of enzymes. I. The centric diatoms Thalassiosira pseudonana and T.flaviatilis //J. Phycol. 1976. - Vol. 12. - P. 9-13.
264. Murray V. Improved double-stranded DNA sequencing using the linear polymerase chain reaction//Nucl. Acids Res. 1989. - Vol. 17. - P. 88-89.
265. Niessen H. Okologische Untersuchungen iiber die Diatomeen und Desmidiaceen des Murnauer Moores//Arch. Hydrobiol. 1956.-Vol. 51.-P. 281-375.
266. Nikiteeva T.A., Likhoshway Ye.V. Cyclotella gracilis sp. nov. from Pleistocene material of Lake Baikal, Russia // Diatom Res. 1994. - Vol. 9, N 2. - P. 349-353.
267. Nikolaev V.A. The "pores" apparatus of centric diatoms: description of terms // Beih. Nova Hedwigia. 1993. - H. 106.-S. 33-42.
268. Nikolaev V.A., Harwood D.M. New process, genus and family of Lower Cretaceous diatoms from Australia // Diatom Res. 1997. - Vol. 12, N 1. -P. 43-53.
269. Nygaard G. Ancient and resent flora of Diatoms and Chrysophyceae in Lake Gribso // Studies on the humic, acid Lake Gribse. Folia Limnologica Scandinavica / Ed. by K. Berg, C. Petersen. Helsinki, 1956. - N 8. - 7278.
270. Paddock T.B., Sims P.A. A preliminary survey of the raphe structure of some advanced groups of diatoms (Epithemiaceae-Surirellaceae). Nova Hedwigia. - 1977. - Beih. 54. - S. 291-322.
271. Philippe H., Sorhannus U., Baroin a., Perasso R., Gasse F., Adoutte A. Comparison of molecular and paleontological data in diatoms suggests a major gap in the fossil record // J. Evol. Biol. 1994. - Vol. 7. - P. 247265.
272. Pickett-Heaps J.D., Hill D., Wetherbee R. Cellular movement in the centric diatom Odontella II J. Phycol. 1986. - Vol. 22. - P. 334-339.
273. Pickett-Heaps J., D.R. Hill, K.L. Blaze. Active gliding motility in an araphid marine diatom, Ardissonea (formely Synedra) crystallina II J. Phycol. -1991. Vol. 27. - P. 718-725.
274. Pritchard A.A. History of infusoria, including the Desmidiaceae and Ditomaceae, British and foreign / Revised and enlarged by J.T. Arlidge, W. Archer, J. Ralfs, W.C. Williamson and A. Pritchard. London, 1861.- 968 p.
275. Rehakova Z. Jihoceske panevnisedimenty ve svetle diatomovych analyz // Vestnik UUG, Prague, 1983. Vol. 28. - P. 31 1-323.
276. Research Protocols for PALE. Paleoclimates of Arctic Lakes and Estuaries. Issued by PALE Steering Committee. PAGES Workshop Report, series 941, Pages Core Project Office, Bern, Switzerland, 1993. 53 p.
277. Ross R., Sims P.A. Observation on family and genetic limits in the Centrales // Beih. Nova Hedwigia. 1973. - H. 45. - S. 97 -121.
278. Round F.E. The epipelic algal flora of some Finnish lakes // Arch. Hydrobiol. — I960.-Vol. 57.-P. 161-178.
279. Round F.E. The diatom genus Stephanodiscus: an electron-microscopic view of the classical species // Arch. Protistenk. 1981a. - Vol. 124. - P. 447-465.
280. Round F.E. Some aspects of origin of diatoms and their subsequent evolution // Biosystem. 1981b. - Vol. 14. - P. 483-486.
281. Round F.E. Morphology and phyletic relationship of the silicified algae and the archetypal diatoms; monophyly or polyphyly? // Siliceous structures in biological systems / Ed. by T.L. Simpson, B.E. Volcani. New York: Springer-Verlag, 1981c. - P. 97-128.
282. Round F.E. What characters define diatom genera, species and infraspecific taxa? // Diatom Res. 1996. - Vol. 11, N 1. - P. 203-218.
283. Round F.E. Does each diatom genus have a unique feature? // Diatom Res. — 1997.-Vol. 12.-P. 341-345.
284. Round F.E., Crawford R.M. The lines of evolution of Bacillariophyta. I. Origin // Proc. Roy. Soc. London B. 1981. - Vol. 211. -P. 237-260.
285. Round F.E., Crawford R.M. The lines of evolution of the Bacillariophyta. The centric series// Proc. Roy. Soc. London B. 1984. - Vol. 221. - P. 169-188.
286. Round F.E., Crawford R.M., Mann D.G. The Diatoms. Biology and morphology of the genera. Cambrige: Cambrige University Press, 1990. - 747 p.
287. Schmid A.M.M. Aspects of morphogenesis and function of diatom cell walls with implications for taxonomy//Protoplasma. 1994. - Vol. 181. - P. 4360.
288. Serieyssol K., Gasse F. Diatomees negogenes du Massif Central Fran<?ais: quelgues faits biostratigraphiques // C.R. Acad. Sci. Paris, 1991. Vol. 312.-P. 957-964.
289. Hedwigia. 1972. - H. 39. - P. 37-54. Simonsen R. The Diatom System: Ideas on Phylogeny // Bacillaria. - 1979. - Vol.2.-P. 9-71.• . .
290. Moravia, Czech Republic) // Acta Musei Moraviae, Sci. Nat. 1993. - Vol. 78. - P. 47-56.
291. Skvortzow B. W. Bottom diatoms from Olhon gate of Baikal lake, Siberia // Philipp. J. Sci. 1937a. - Vol. 62, N 3. - P. 293-377.
292. Skvortzow B. W. Diatoms from Ikeda Lake, Satsuma Province, Kiusiu Island, Nippon // Philipp. J. Sci. 1937b. - Vol. 62, N 2. - P. 191-218.
293. Skvortzow B. W., Meyer K.I. A contribution to the Diatoms of Baikal lake // Proc. of the Sunaree River Biol. Station. 1928. - Vol. 1, N 5. - P. 1-55.
294. Smetacek V.S. Role of sinking in diatom life-history cycles: ecological, evolutionary, and geological significance // Mar. Biol. (Berl.). 1985. -Vol. 84. - P. 239-251.
295. Smol J.P. The ratio of diatom frustules to chrysophycean statospores: A useful paleolimnological index // Hydrobiologia. 1985. - Vol. 123. - P. 199-208.
296. Sorhannus U., Gasse F., Perasso R., Tourancheau B. A preliminary phylogeny of diatoms based on 28S ribosomal RNA sequence data // Phycologia. 1995. - V. 34. - P. 65-73.
297. Sorrenson M.D. TreeRot. University of Michigan, Ann Arbor, 1996.
298. Stache-Crain В., Muller D., Goff L. Molecular systematics of Ectocarpus and Kuckuckia (Phaeophyceae) inferred from phylogenetic analysis of nuclear-and plastid-encoded DNA sequences // J. Phycol. 1997. - Vol. 33. - P. 152-168.
299. Stoermer E.F., Andersen N.A. Aulacoseira agassizii in North America // Nova Hedwigia. 1990. - H. 100. - S. 217-223.
300. Stoermer E.F., Kreis R.G., Sisco-Goad L. A systematic, quantitative and ecological comparison of Melosira islandica O. Mull, with M. granulata (Ehr.) Ralfs from the Laurentian Great Lakes // J. Great Lakes Res. 1981. -Vol. 7.-P. 345-356.
301. Stoermer E., Edlund M., Schelske C. Distribution and concentration of siliceous microfossils and biogenic silica in superficial sediments of Lake Baikal // Diatoms algae as indicators of the changes of climate and environment:
302. Abstr. of Vth Workshop on Diatom Algae, March 16-20, 1993, Irkutsk. -Irkutsk, 1993.-P. 122-124.
303. Stoermer E., Edlund M., Pilskaln C.H., Schelske C. Siliceous microfossil distribution in the superficial sediments of Lake Baikal // J. Paleolimnol. -1995. Vol. 14. - P. 69-82.
304. Strelnikova N.I. Evolution of the diatoms during the cretaceous and Palaeogene periods // Proc. of 10th Int. Diatom Sympos. / Ed. by H. Simola. -Koenigstein: Koeltz, 1990.-P. 195-204.
305. Strimmer K., von Haesler A. // Puzzle. Maximum likelyhood analysis for nucleotide and aminoacid alignment. Version 3.1. 1997. Zoologisches Institute, Universtaet Munshen.
306. Swofford D. L. PAUP. Phylogenetic Analysis Using Parsimony (and other methods). Version 4. Sinauer Assosiates. Sunderland, Massachusetts, 1998.
307. Swofford D. L., Olsen G. J., Waddell P. J., Hillis D. M. Phylogenetic inference // Molecular Systematics / Ed. by D. M. Hillis, C. Moritz, В. K. Mable. -Sunderland, Massachusetts: Sinauer, 1996. pp. 407-509.
308. Theriot E., Stoermer E., Hakansson H. Taxonomic interpretation of the rimoportula of freshwater genera in the centric diatom family Thalassiosiraceae // Diatom Res. 1987. - Vol. 2, N 2. - P. 251-265.
309. Thwaites G. H. K. On the Diatomaceae // Ann. Mag. Nat. Hist. 1848. - Vol. 2. -P. 161-172.
310. Tsoy I.B. Neogene diatom assembleges of the Japan Sea // Proc. of 10th Int. Diatom Sympos. / Ed. by Joensuu. Koenigstein: Koeltz Sci. Books, 1990. -P. 223-241.
311. Van de Peer Y. The evolution of Stramenopiles and Alveolates as derived by "substitution rate calibration" of small subunit RNA // J. Mol. Evol. 1996.1. Vol. 42.-P. 210-210.
312. Velichko A.A., Andreev A.A., Klimanov V.A. Climate and vegetation in the tundra and forest zone during the Late Glacial and Holocene // Quatern. Int. 1997. -Vol. 41/42.-P. 71-96.
313. Villareal T.A., Fryxell G.A. The diatom genus Porosira Jorg.: cingulum patterns and resting spore morphology // Bot. Mar. 1990. - Vol. 33. - P. 415-422.
314. Wislouch S.M. Beitrage zur Diatomeenflora von Asien. II. Neuere Untersuchungen uber die Diatomeen des Baikal-Sees // Sonderabdruk Beicht. Dtsch bot. ges. 1924. - B. 47, H. 4. - S. 165-173.
315. Wong H.K., Anton K., Haugwitt W., Kempe S., Michaelis W. Geologische Entwicklung und das rezente Sedimentationsregime im Baikalsee. Forderungskennzeichen: BMFT MFG 0081/6. Hamburg University, 1991. -P. 1-6.
316. Yang J.-R., Stoermer E.F., Kociolek J.P. Aulacoseira dianchiensis sp. nov., a new fossil diatom from China // Diatom Res. 1994. - Vol. 9, N 1. - P. 225-231.
317. Zharkikh A.A., Rzhetskii Yu., Morozov P.S., Sitnikova T.L., Krushkal Yu.S. // Gene. 1991. - Vol. 101. - P. 251-254.
-
Лихошвай, Елена Валентиновна
-
доктора биологических наук
-
Иркутск, 2003
-
ВАК 03.00.05
- Исследование внутривидовой вариабельности некоторых видов рода Aulacoseira Thwaites из различных мест обитания
- Исследование филогенетических взаимоотношений диатомовых водорослей рода aulacoseira thwaites, доминирующих в экосистеме озера Байкал
- Структура и продукционные характеристики фитопланктона озера Байкал
- Экология и таксономическое разнообразие планктонных водорослей в озёрах горных областей Восточной Сибири
- Микрофитобентос Южного Байкала
