Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экология и таксономическое разнообразие планктонных водорослей в озёрах горных областей Восточной Сибири

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Экология и таксономическое разнообразие планктонных водорослей в озёрах горных областей Восточной Сибири"

На правах рукописи

^_

□03467043

БОНДАРЕНКО Нина Александровна

ЭКОЛОГИЯ И ТАКСОНОМИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ПЛАНКТОННЫХ ВОДОРОСЛЕЙ В ОЗЁРАХ ГОРНЫХ ОБЛАСТЕЙ ВОСТОЧНОЙ СИБИРИ

03.00.18 - гидробиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени доктора биологических наук

•• г

I Ь

Борок 2009

003467043

Работа выполнена в Лимнологическом институте СО РАН г. Иркутск

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Комулайнен Сергей Фёдорович

доктор биологических наук, профессор Заворуев Валерий Владимирович

доктор биологических наук, старший научный сотрудник Минеева Наталья Михайловна

Ведущая организация: Институт озероведения РАН

Защита состоится «9» июня 2009 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета ДМ002.036.01 при Институте биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН по адресу: 152742, п. Борок, Некоузский район, Ярославская область, тел/факс (48547)24042

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН

Автореферат разослан 2009 г.

Учёный секретарь

диссертационного совета лМЛ

кандидат биологических наук Корнева Л.Г

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность проблемы. Облик Восточной Сибири определяется чередованием хребтов и межгорных понижений, что создаст горно-котловинный рельеф, поэтому расположенные здесь озёра относятся к горным (Флорснсов, 1968). Обилие озёр, различающихся по генезису и физико-географическим параметрам, - характерная черта горных областей Восточной Сибири. Только на территории Забайкалья учтено 40361 озеро с общей площадью водной поверхности 3767 км2(Атлас..., 1967; Энциклопедия..., 2000). В отличие от горных озёр Европы и Америки, которые, в частности, служат модельными объектами для изучения реликтовых, редких и эндемичных видов растений и животных (Felip et al., 1995; Marchetto, 1998; Tolotti, 2001), аналогичные водные экосистемы Сибири до настоящего времени изучены слабо (Hin-dak and Zagorenko, 1992; Kozhova et al., 1994). Практически отсутствуют сведения по биоразнообразию озёр Восточного Саяна и Хамар-Дабана (Прибайкалье), Удокана, Кодара и Калар-ского хребта (северо-восток Забайкалья).

В задачи гидробиологии, или экологии гидросферы, входит изучение общих закономерностей структурно-функциональной организации водных экосистем, определяющей потоки вещества и энергии в них (Алимов, 2001). Изменения в горных водных экосистемах, не подверженных антропогенному воздействию, зависят от глобальных и межгодовых колебаний климата и отражают естественный ход лимнических процессов. Помимо научной ценности самих сведений по разнообразию и экологии не исследованных ранее водоёмов, эти результаты можно использовать в качестве фоновых при проведении экологического мониторинга. В водоёмах горных областей основная часть органического вещества создаётся планктонными водорослями. Продукционные характеристики фитопланктона позволяют оценить трофический статус водоёма, обеспеченность пищей первых гетеротрофных звеньев экосистемы, а также биопродукционный потенциал экосистемы в целом.

В последние годы интенсивное освоение территории Восточной Сибири требует неотложного изучения основных компонентов биоты и, в первую очередь, фитопланктона -первичного продуцента органического вещества.

Цель и задачи исследования. Цель работы - оценка таксономического и экологического разнообразия планктонных водорослей озёр горных областей Восточной Сибири, выявление закономерностей формирования этого разнообразия и функционирования фитопланктона в зависимости от генезиса водоёмов и их физико-географических условий. Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи:

1. Изучить современное состояние таксономического разнообразия планктонных водорослей в водоёмах Восточной Сибири, расположенных в хребтах Восточного Саяна, Хамар-Дабана, Кодара, Удокана, Байкальского, Верхие-Ангарского и Каларского.

2. Проанализировать закономерности распространения доминирующих видов планктонных водорослей в водоёмах горных областей Восточной Сибири.

3. Выявить особенности сезонной динамики фитопланктона в разнотипных озёрах и оценить его биомассу.

4. Изучить биологию доминирующих видов фитопланктона и их адаптивные стратегии.

5. Оценить вклад разноразмерных продуцентов в общую величину первичной продукции в условиях олиготрофного водоёма на примере озера Байкал.

Научная новизна и теоретическая значимость работы. 30-летнее изучение фитопланктона 91 озера горных областей Восточной Сибири, 84 из которых исследованы впервые, существенно расширило представление о механизмах формирования альгоценозов в водоёмах с ограниченными энергетическими ресурсами. Проведена таксономическая ревизия обследованной альгофлоры, установлен её состав, представленный 353 видами, принадлежащими к 117 родам, 55 семействам, 25 порядкам, 12 классам и 7 отделам. Составлен аннотированный список видов. 41 вид для данного региона приводится впервые. Описан новый для науки вид Discostella guslyakovyi Genkal, Bondarenko et Popovskaya. В глубоководных озёрах Забайкалья (Соли, Токко, Камканда, Орон, Огиендо, Амалык, Кирялта, Илокалуйское, Леприндо, Ле-приндокан, Даватчан) обнаружено 6 видов, ранее считавшихся эндемиками Байкала: Aulaco-seira baicalensis, Cyclotella baicalensls, С. minuta и Stephanodiscus meyeri (Bacillariophyta); Gymnodinium baicalense и его разновидность G. baicalense var. minor (Dinophyta); Synechocystis limnetica (Cyanophyta), что позволило уточнить ареал вышеуказанных видов. Исследованы распространение планктонных водорослей и связь альгофлоры с физико-географическими параметрами озёр. Выявлены закономерности сезонной динамики фитопланктона 6-ти горных озёр (Орон, Ильчир, Окинское, Балан-Тамур, Читканда и Северное), дополнены и уточнены закономерности межгодовой и сезонной динамики фитопланктона озера Байкал (за пятидесятилетний период). Впервые в Байкале и 6 горных озёрах обнаружены ледовые сообщества, в которых доминирующая роль принадлежит водорослям. Впервые изучены физиологические адаптации пресноводных ледовых водорослей, показаны сходные механизмы адаптации низших растений к ледовым условиям в пресноводных и морских экосистемах.

Предмет защиты. Адаптивные стратегии планктонных водорослей в водоёмах с лимитированными ресурсами.

Положения, выносимые на защиту:

1. Планктонная альгофлора большинства горных озёр Восточной Сибири типична для хо-лодноводных ультраолиготрофных водоёмов Северного полушария.

2. Устойчивое внутригодовое функционирование фитопланктона горных водоёмов в экстремальных условиях резко континентального климата Восточной Сибири обеспечивается закономерной сменой экологических комплексов разноразмерных водорослей, отличающихся продукционным потенциалом и стратегиями жизненного цикла и питания. Основным демпфером является интенсивное развитие автотрофного пикопланктона, обладающего высокой скоростью оборота биомассы.

3. Массовое развитие в межкристаллической ледовой воде микроводорослей обусловливает их высокую в годовом цикле биомассу и является адаптивной стратегией низших водных растений к существованию в условиях длительного ледового периода.

Практическая значимость. Изучение фитопланктона в 91 водоёме Восточной Сибири, более 90 % которых практически не затронуты хозяйственной деятельностью, позволило выявить его фоновое состояние, включая видовой состав, продукционный потенциал, сезонную динамику. Эти данные являются основой для проведения экологического мониторинга и будут включены в глобальную базу данных "Биоразиообразие горных регионов". Составленный аннотированный список видов является основой для написания сводок о региональных флорах. По количественным показателям фитопланктона даны оценки трофического статуса исследованных озёр. Результаты работы использованы при инвентаризации флоры заповедников Восточной Сибири: Байкальского, Байкало-Лснского и Витимского. В соавторстве с коллегами издано пособие для студентов и школьников "Популярный атлас флоры и фауны озёр Прибайкалья". Результаты исследований входят в курсы лекций "Экология" и "Байкаловеде-ние" биолого-почвенного факультета Иркутского госуниверситета.

Работа выполнена в рамках плановых тем Лимнологического института СО РАН, поддержана грантами РФФИ 97-04-48294-а; 97-04-63036-к; 97-04-96175-о; 97-04-96237-о; 05-04-48624-а; 06-04-48878-а; Федеральной целевой программой "Интеграция" № Э 185; программами СО РАН, программой РАН "Биоразнообразие и динамика генофондов" и др.

Апробация работы. Результаты и основные положения работы доложены на V-VI Всесоюзных лимнологических совещаниях по круговороту вещества и энергии в озёрных водоёмах (Лиственичное на Байкале, 1981, 1985), на V-IX Гидробиологических съездах (Киев, 1981; Мурманск, 1991; Тольятти, 1996, 2006; Калининград, 2001), на Всесоюзных конференциях "Проблемы экологии Прибайкалья" (Иркутск, 1982, 1988), на I-IV международных Верещагинских конференциях (Иркутск, 1989, 1995, 2000, 2005), на 13, 19 и 20 Международных симпозиумах диатомистов (Италия, 1994, 2008; Россия, 2006), на международной конференции "Байкал - природная лаборатория для исследования изменений окружающей среды и климата" (Иркутск, 1995), на конференции "Эколого-функциональные исследования водорослей" (Борок, 1996); VIII и IX школах диатомологов России и стран СНГ (Борок, 2002, 2005). Первой межрегиональной научно-практической конференции "Проблемы сохранения биологического разнообразия Южной Сибири" (Кемерово, 1997); конференции "Устойчивое развитие: проблемы охраняемых территорий и традиционное природопользование в Байкальском регионе" (Чита, 1998); International Conference on Ancient Lakes: their Biological and Cultural Diversities (Shiga, Japan, 1997); Ninth Annual V.M. Golgschmidt Conference (Massachusetts, USA, 1999), II съезде биофизиков России (Москва, 1999), конференции "Сохранение биологического разнообразия геотермальных рефугиев Байкальской Сибири" (Иркутск, 1999); International workshop "New scope on sustainable watersheds in East Asia" (Kyoto, Japan, 1999); V Всероссийской конференции по водным растениям "Гидроботаника 2000" (Борок, 2000); 43 Annual Conference on Great Lakes and St. Lawrence River Research (Cornwall, Canada, 2000); международной конференции "Озёра холодных регионов" (Якутск, 2000); Всероссийской конференции по физике солнечно-земных связей (Иркутск, 2001); международной конференции SIAL-2002 "Ancient lakes: speciation, development in time and space, natural history"

(Иркутск, 2002); International symposium "The living diatom cell", (Irkutsk, 2004); International scientific conference in honor of the 100th anniversary of corresponding member of the USSR Academy of Sciences, Prof. G.G. Winberg "Aquatic ecology at the dawn of XXI century" (St. Petersburg, 2005); IV Российской конференции "Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока" (Красноярск, 2006), международной конференции "Современная физиология растений: от молекул до экосистем" (Сыктывкар, 2007), всероссийской конференции "Устойчивость растений к неблагоприятным факторам внешней среды" (Иркутск, 2007), а также на семинарах и научных совещаниях Лимнологического института СО РАН.

Личный вклад автора. Исследованием таксономического состава, продукционного потенциала и экологии планктонных водорослей водоёмов Восточной Сибири автор занимается 33 года. За этот период были проведены исследования на озере Байкал (1975-2008 гг.), прибайкальских озёрах (1998-2005 гг.) и горных озёрах региона (1996-2008 гг.). Автор является, как и ранее, ответственным исполнителем госбюджетных тем и инициативных исследовательских проектов, принимает участие в проведении полевых и экспериментальных исследований. Автором сформулирована проблема, поставлены задачи, сделаны выводы и обобщения. Все материалы обработаны и проанализированы автором лично, электронно-микроскопические исследования проведены совместно с д.б.н. С.И. Генкалом, модель функционирования фитопланктона озера Байкал создана совместно с к.х.н. В.К. Евстафьевым, данные по жирно-кислотному составу водорослей получены в совместных работах с сотрудниками Сибирского института физиологии и биохимии растений СО РАН C.B. Осиповой, JI.B. Дударевой, A.B. Назаровой и H.A. Соколовой.

Публикации. Результаты исследований изложены в 118 публикациях, в том числе в 3-х коллективных отечественных и 4-х зарубежных монографиях, в 44 статьях в рецензируемых журналах (24 опубликованы в иностранных и 20 в отечественных журналах), из них 32 - в журналах, рекомендованных ВАК. Получено Авторское свидетельство на фактографическую базу данных "Фитопланктон оз. Байкал".

Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, 8 глав, выводов и списка литературы. Текст изложен на 361 странице, включает 35 таблиц и 82 рисунка. Список цитированной литературы содержит 447 названий, из них 314 отечественных источников и 133 зарубежных.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ В главе на основе литературных данных описаны современное состояние фитопланктона горных озёр умеренных широт и последствия ацидификации в них. Проанализированы сводки о ледовых водорослях морских и пресноводных экосистем. В хронологическом порядке приведены литературные сведения, касающиеся истории исследований фитопланктона озёр горных областей Восточной Сибири, начиная с работ P.O. Гутвинского (Gutwinski, 1890, 1891), В.Ч. Дорогостайского (1904) и И.А. Киселёва (1937).

ГЛАВА 2. РАЙОН ИССЛЕДОВАНИЯ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ Исследования проводились на озере Байкал (1975-2008 гг.), 15 прибрежных байкальских (1998-2005 гг.) и 75 горных озёрах (1996-2008 гг.), расположенных на территории Иркутской, Читинской областей, республик Бурятия и Саха (рис. 1). Расстояние по прямой между двумя самыми удалёнными друг от друга озёрами (Ильчир, бассейн р. Иркута, и Токко, бассейн р. Олёкмы) составляет 1450 км. Озёра находятся на Саяно-Байкальском становом нагорье, в пределах Байкальской рифтовой зоны, в межгорных впадинах хребтов Восточного

Рис. 1. Карта-схема района исследования:« - озёра, названия которых приведены на

карте, # - система озёр, • - озёра, названия которых даны ниже: 1- Фролиха; 2-5 - Илокалуйское, Светлинские озёра и система озёр Тала; 6 - Кулинда; 7 - Верхне-Кичерское; 8 - Номама; 9 - каскад Огиендо; 10 - Девочанда; 11 - Половинское; 12 - Окунёвое; 13 - каскад Амалык; 14 - Соли; 15 - Камканда; 16 - каскад Кирялга; 17 - Токко; 18 - Аглан; 19 - Каларский Дават-чан; 20 - Леприндо; 21 - Гольцовое; 22 - Даватчан; 23 - Леприндокан; 24 - Большой и Малый Намаракит; 25 - Джело; 26 - Ничатка; 27 - Амудиса; 28 - система Озёрный; 29 - система озёр Горбыляк; 30 - Ирбо; 31 - система озёр Крестаки; 32 - Падоринское; 33 - система озёр Амудиса Каларская; 34 - Чининские озёра; 35 - Чепа; 36 - Бутуинские озёра; 37 - Лёша; 38 - Читканда; 39-42 - прибрежные озёра Байкало-Ленского заповедника (Северное, Кедровое, Солонцовое, Большое); 43-50 - безымянные озёра Байкальского заповедника; 51-52 - Холодное и Су-буту; 53 - озёра-старицы реки Лена; 54-56 - безымянные озёра Восточного Саяна.

Саяна, Хамар-Дабана, Байкальского, Баргузинского, Верхпе-Ангарского, Каларского, Делюн-Уранского, Удокана и Кодара. Из изученных озёр 11 имеют рифтовое происхождение. Генезис 60-ти связан с ледниковым моделированием рельефа и таянием ледников, другие являются термокарстовыми и озёрами-старицами. Все озёра сточные или проточные, некоторые соединены поверхностными водотоками (каскады Огиендо, Кирялта, Крестаки, Амалык) с перепадами высот в 150-180 м. Озёра покрыты льдом 6-9 месяцев в году, мощность ледового покрова 150-220 см, снежного - до 30 см. За исключением прибрежных байкальских озёр, где температура воды в летний период достигала 23 °С, водоёмы холодноводные с максимальной температурой воды 14-17 °С и слабо минерализованы (40-100 мг-л'1).

Сезонная динамика фитопланктона изучена для 7 озёр. На 51 водоёме исследования проводились в течение нескольких лет в весенне-осенний период, на 32 были проведены разовые съёмки в летнее время. Пробы фитопланктона горных озёр отбирали с поверхности и глубины 1 м на станциях, расположенных в открытой части и в прибрежье, с учётом заливов и мест впадения крупных притоков. Фитопланктон Байкала в подлёдный период отбирали в южной котловине озера. В период открытой воды с 1976 г. по 1985 г. исследования проводили в Южном Байкале по расширенной сетке станций раз в месяц. В связи с пятнистостью распределения фитопланктона разброс единичных определений составлял около 80%, поэтому для получения среднего значения биомассы с ошибкой ±20% пробы отбирали на 15-17 станциях. Число станций определяли, исходя из стандартной формулы стп = <VVn, где а„ - ошибка серии из п измерений, сг0 - ошибка единичного измерения, п - число измерений. В 1986-1996 гг. дважды в период открытой воды, в конце мая-начале июня и в августе-сентябре, исследовали всю акваторию озера, включая заливы и Малое Море. Количество станций: в 1986 г. -47; 1987 - 90; 1988 - 43; 1989 - 32; 1990 - 41; 1991 - 63; 1992 - 70; 1993 - 80; 1994 - 37; 1995 и 1996 - 27. В 1994-1997 гг. ежемесячно отбирали пробы фитопланктона на 4-х глубоководных станциях, расположенных в южной котловине озера; в 1998-2004 гг. - на станции в 4 км от мыса Берёзовый. Прибрежный фитопланктон исследовали в 2000-2007 гг. в Южном Байкале на полигоне у мыса Берёзовый. На 7 озёрах проводили комплексные наблюдения за развитием ледовых сообществ. Колонки льда вырезали ледобуром и разрезали послойно на образцы толщиной 10-20 см. Межкристаллическую (интерстициальную) воду отбирали через каждые 10-20 см керна. На оз. Байкал исследовали обрастания нижней стороны льда, которые собирали аквалангисты с помощью шприцов и специальных сачков, параллельно с этим проводили подводные видеосъёмки.

При фиксировании и обработке материала применяли традиционные в гидробиологии методы (Киселёв, 1956). Концентрат проб просматривали в камере Нажотта объёмом 0.1 мл в световом микроскопе "Peraval". При увеличении микроскопа х720 учитывали и идентифицировали сетные формы и нанопланктон, при увеличении х1200 - пикопланктон. Идентификацию диатомовых водорослей уточняли на электронно-микроскопическом уровне в микроскопе JSM-25 S. Биомассу водорослей определяли с учётом индивидуальных объёмов их клеток (Макарова, Пичкилы, 1970), степень сложности фитопланктонных сообществ, рассчитывая

индекс видового разнообразия Шеннона. Для определения сходства видового состава фитопланктона обследованных озёр рассчитан коэффициент флористического сходства (Sorensen, 1948). В качестве критерия системности альгофлористических исследований использовали зависимость Виллиса (Willis, 1922, 1949; Баринова и др., 2006). Биологию доминирующих видов изучали в естественных условиях и в культурах, которые выращивали в камере искусственного климата. К доминирующим водорослям относили виды, дающие основной вклад в суммарную биомассу фитопланктона. Экстракцию суммарных липидов ледовых водорослей проводили по методике М. Kates (1986), а хроматографию - на хроматомасс-спектрометре 5973N/6890N MSD/DS Agilent technology (USA).

В 1975-1990 гг. параллельно с исследованием структуры, численности и биомассы водорослей определяли скорость их фотосинтеза радиоуглеродным методом (Сорокин, 1971). Отбор проб по вертикали проводили, руководствуясь прозрачностью по белому диску. В серии получалось 8-10 горизонтов. В каждой пробе прямым титрованием учитывали общее количество углерода бикарбонатной и свободной углекислоты. После экспозиции содержимое склянок фиксировали и отфильтровывали через мембранные фильтры "Сынпор", "Владипор", "Миллипор", "Whatman" или нуклеопоровые с диаметром пор 0.40-0.45 мкм. Фильтры просчитывали на сцинтилляционном счётчике ПСП-100, параллельно контролировали радиоактивность фильтратов. Для оценки вклада сетного, нано- и пикопланктона в общую величину первичной продукции проводили дробную фильтрацию под низким вакуумом (0.2-0.3 атм) через фильтры с диаметром пор 4.0; 2.5; 1.5; 0.85; 0.40; 0.23 мкм.

При статистической обработке экспериментальных данных использовали стандартные компьютерные программы (Statistica, Microsoft Exel). Для нахождения функций, описывающих экспериментальные точки, использовали метод наименьших квадратов. Строили древовидные диаграммы (метод ближайших соседей) и методом объединения обнаруживали кластеры, пригодные для интерпретации (Tryon, Bailey, 1973).

Всего собрано и обработано 5100 батометрических и около 1500 сетных проб фитопланктона озера Байкал, 650 проб фитопланктона малых озёр, 470 проб интерстициальных ледовых водорослей и 125 проб ледовых обрастаний. Поставлено 317 экспериментов для изучения закономерностей фотосинтеза байкальских планктонных водорослей.

ГЛАВА 3. ТАКСОНОМИЧЕСКОЕ И ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ПЛАНКТОННЫХ ВОДОРОСЛЕЙ В ОЗЁРАХ ГОРНЫХ ОБЛАСТЕЙ ВОСТОЧНОЙ СИБИРИ

Рассмотрен таксономический состав фитопланктона исследованных озёр. Приведены аннотированные списки видов, распространение водорослей в озёрах и краткие комментарии по экологии отдельных видов. Всего выявлены 353 вида, принадлежащие к 117 родам, 55 семействам, 25 порядкам, 12 классам и 7 отделам. По числу видов и разновидностей преобладали зелёные водоросли - 150 видов и разновидностей (40% общего количества), синезелёные -72 (19%) и золотистые - 67 видов и разновидностей (18%). Менее разнообразны диатомовые, которые представлены 50-ю видами и разновидностями (13%). Динофитовые и криптофито-вые мало разнообразны -15 и 12 видов и разновидностей, соответственно (табл.1).

Таблица 1

Таксономический состав планктонной ,альгофлоры озёр Восточной Сибири

Отдел Вес озера Горные озера Прибрежные озера Озеро Байкал

Общее число таксонов

П С Р В П С Р В П С Р В П С Р В

Cyanophyta (Cyanoprokaryota) 4 14 22 72 4 9 15 41 4 8 13 15 3 12 18 49

Euglcnophyta 1 2 4 5 1 2 3 4 1 2 3 4 1 2 3 3

Cryptophyta 1 1 3 12 1 1 3 12 1 1 3 9 1 1 3 8

Dinophyta 2 2 4 15 2 2 4 13 2 2 4 7 2 2 4 8

Chrysophyta 4 9 17 67 4 8 14 50 2 5 7 13 2 7 12 32

Bacillariophyta 6 8 15 50 6 8 14 47 3 5 7 8 6 8 11 31

Chlorophyta 7 19 52 150 5 15 38 79 6 | 15 35 55 6 16 30 86

Примечание: П - порядки; С - семейства; Р - роды; В - виды и разновидности.

Анализ альгофлоры показал, что отдельные роды представлены большим числом видов и разновидностей: Dinobryon - 12 видами и 21 разновидностью, Cosmarium - 20 видами, Oscillatoria - 17 видами и разновидностями; Aulacoseira, Scenedesmus - 14 видами, Anabaena -12 видами и разновидностями. В исследуемой флоре присутствует большое количество (56 родов, 48 %) монотипических родов, а также родов, представленных всего 2-мя видами (24 рода, более 20 %). Наличие большого числа монотипических родов является отличительной чертой альгофлоры водоёмов высоких широт (Гецен, 1985; Габышев, Ремигайло, 2003; Аль-гофлора..., 2006; Габышев, 2008).

Наибольшее видовое богатство в горных озёрах принадлежало родам: Dinobryon - 20 видов и разновидностей; Aulacoseira - 14 видов; Oscillatoria - 11 видов и разновидностей; Cyclotella, Kephyrion, Staurodesmus и Staurastrum - по 9 видов каждый и Scenedesmus - 1 видов. Выделено ядро альгофлоры горных озёр, представленное видами: Rhodomonas pusilla, Cryptomonas marssonii, Dinobryon bavaricum, D. divergens, D. sociale, D. cylindricum, Bitrichia chodatii, Pliocaenicus costatus, Cyclotella tripartita, C. ocellata, Aulacoseira subarctica, Synedra acus, Tabellaria floccidosa, Schroederia setigera, Monoraphidium contortum. Более 50 % видов планктонной альгофлоры горных озёр являются общими с Байкалом.

В мелководных районах озера Байкал наибольшее число видов имеют следующие 4 рода: Cosmarium (14 видов), Anabaena (12 видов и разновидностей), Scenedesmus (9 видов) и Dinobryon (8 видов и разновидностей). В пелагиали Байкала только 3 рода диатомовых водорослей характеризуются значительным видовым разнообразием: Stephanodiscus, Aulacoseira и Cyclotella (8, 6 и 4 вида, соответственно).

В мелководных прибрежных озёрах богаты видами 3 рода: Cryptomonas и Dinobryon (по 7 видов каждый) и Scenedesmus (5), в составе остальных 69-ти родов имеется по 1-2 вида.

В главе приведены особенности сезонной динамики представителей каждого отдела водорослей и их количественные характеристики.

Синезслёные водоросли присутствовали в планктоне горных озёр практически круглогодично (рис. 2). Зимой доминировали представители рода Oscillatoria (5-20 тыс. кл.-л"1).

В летнем планктоне мелководных озёр наибольшее развитие получили виды рода Gloeocapsa (более 40 тыс. кл.-л"1). В глубоководных горных водоёмах, например, в озёрах тектонического происхождения Большой Нама-ракит и Малый Намаракит, при максимальном прогреве поверхностных слоёв воды (до 14-17 °С) отмечена интенсивная вегетация Merismopedia tenuissima (более 1 млн кл-л"1). В прибрежных озёрах в зимний период синезелёные представлены, также как и в горных, видами рода Oscillatoria, численность которых в озёрах Среднее Кедровое, Большое Солонцовое и Северное колебалась в пределах 10-250 тыс. кл.-л"1. Летом-отмечалось массовое развитие си-незелёных водорослей при доминировании Anabaena lemmermannii, Cyanonephron styloides и Microcystis pulverea. В оз. Байкал синезелёные зимой малочисленны, а в летний период относятся к доминирующим формам планктона не только в его заливах и сорах, но и в пелагиали. Основными первичными продуцентами являются пикопланктонные формы, в первую очередь, из родов Synechococcus и Synechocystis, численность которых достигает нескольких миллиардов в литре.

Среди синезелёных планктонных водорослей можно выделить два сезонных комплекса: 1 - летний; 2 - зимний. 1. Летний комплекс. Основным лимитирующим фактором для синезелёных, имеющих фототрофный тип питания и принадлежащих к летнему комплексу, является температура воды. В мелких, хорошо прогреваемых водоёмах синезелёные интенсивно развивались и вызывали "цветение" воды, что ухудшало её качество. Массовыми видами были: Anabaena flos-aquae, A. lemmermannii, A. spiroides, Aphanothece clathrata, Cyanonephron styloides, Microcystis pulverea. Многие из них являются активными фиксаторами молекулярного азота атмосферы, до 60 % которого в виде аммонийных солей может выделяться в воду (Костяев, 2001). Максимальная биомасса синезелёных водорослей зафиксирована в прибрежном озере Северное (700 мг-л"1). 2. Зимний комплекс. Водоросли, относящиеся к этому комплексу вегетируют преимущественно подо льдом. Они адаптированы к низкой интенсивности света, низкой температуре воды и имеют гетеротрофный тип питания. В связи с этим, развитие водорослей зимнего комплекса ограничивается наличием в воде растворённой органики.

N, тыс.кл/л 40 -|

□ - Gloeocapsa

В - Oscillatoria

ПП - Rhabdoderma

S3 - Merismopedia

Рис. 2. Сезонная динамика численности синезелёных водорослей в озере Иль чир в 1999 г.

N, тыс. кл./л 1600

■ - Cryptomoms □ - Rhodormnas

Рис. 3. Сезонная динамика численности криптофитовых водорослей в озере Ильчир, 1999 г.

Криптофитовые водоросли - самые многочисленные после синезелёных представители планктона всех исследованных водоёмов. Зимой в условиях, неблагоприятных для фотосинтеза (толщина снега 10-30 см), миксотрофные виды СгурКэрЬуга способны утилизировать растворённое органическое вещество (РОВ). Этой особенностью объясняются их высокая

численность (более 1 млн кл.-л"1) в мелководных горных (рис. 3) и прибрежных озёрах, где содержание растворённого углерода колеблется в пределах 3.22-7.69 мг-л"1. В глубоководных горных озёрах и пелагиали озера Байкал, при концентрации в воде РОВ 1.24-1.25 мг С-л"' (Башенхаева, 2006), численность видов рода Ккос1отопав составляет 100-300 тыс. кл.-л"1, а СгурСотопая всего 100-3500 кл.-л"1. Эвгленовые водоросли не были характерны для озёр, за исключением прибрежных, где зимой подо льдом зафиксированы их максимальные биомассы, которые колебались от 170 мг-м"3 (оз. Малое Солонцовое) до 36-40 г-м"3 (оз. Среднее Кедровое).

Динофитовые водоросли в горных озёрах и Байкале чаще всего встречаются в подлёдном планктоне или сразу после таяния льда. Из всех горных озёр только в оз. Верхнее Бу-туинское-2 динофитовые доминировали в планктоне, а в остальных водоёмах они были малочисленны (300-17000 кл.-л"1) и представлены всего одним-двумя видами. Виды родов ОутпосЧтит и РегШтНип интенсивно размножались в межкристаллической ледовой воде, создавая внутри льда структуры в виде своеоб-Рис. 4. Колонии динофитовых водорослей разных "бокалов", заполненных плотными слизистыми скоплениями бурого цвета (рис. 4). Водоросли интенсивно делились, пронизывали

4. Колонии динофитовых водорослей внутри льда в оз. Байкал (фото O.A. Тимошкина)

N, тыс.кл./л 300 п

200

100

■ СусЫеНа - Ли1асохела

янв. февр. март апр. май нюн. июл. авг. сент. окт. ноя. дек.

Рис. 5. Динамика численности диатомовых водорослей в горном озере Ильчир, 1999 год

всю толщу льда, разрушая его. Затем они продолжали развитие в подлёдных слоях воды. В прибрежных озёрах динофитовые встречались единично и представлены всего 4-мя видами. Среди диатомовых водорослей в горных озёрах с марта-апреля до ноября доминировали (30-500 тыс. кл.-л'1) виды рода Сус1о1е11а (рис. 5). Численность представителей рода Аи1асо$е1га колебалась в пределах 5-10 тыс. кл.-л" , за исключением озёр Орон, Нома-ма, Соли и Камканда, в которых весной и осенью их количество превышало 20 тыс. кл.-л"1. Массовая вегетация видов из р. Аи1асозеЬа (100450 тыс. кл.-л"1) отмечена только в подлёдном планктоне озера Байкал. Пеннатные диатомовые ($упе<1га (хеш и Л^егг'оие//а /огтояа) были обильны (50-200 тыс. кл.-л"1) в весенне-летний период в глубоководных горных озёрах (Леприндо и Орон). Эти же виды присутствовали в значительных количествах (50-100 тыс. кл.-л"1) в планктоне мелководных прибрежных озёр, где численность других диатомовых не превышала 1-5 тыс. кл.-л"1.

Большинство золотистых водорослей принадлежит к холодноводным организмам,

обитателям чистых, пресных вод, поэтому они многочисленны в горных озёрах. Виды рода БтоЪгуоп в заметных количествах (15-30 тыс. кл.-л"1) отмечались в конце весны (рис. 6), их численность увеличивалась после освобождения озёр

январь февраль март апрель май июнь июль август сентябрьоктябрь ноябрь декабрь

ото льда (30-70

Рис. 6. Динамика численности золотистых водорослей в озере Ильчир, 1999 г. тыс. кл.-л '), а затем

снижалась до 5-10 тыс. кл.-л"1. В конце лета наблюдался второй максимум их развития. Наибольшая численность Chrysidalis peritaphrena (35-50 тыс. кл.-л"1) зарегистрирована весной, а видов из родов Kephyrion (30-100 тыс. кл.-л'1) и Bitrichia (5-30 тыс. кл.-л"1) - летом и в начале осени. В прибрежных озёрах, с большим содержанием РОВ, отмечен один пик численности золотистых (в феврале-марте). В это время доминировали (более 1 млн кл.-л"1) мелкие формы: виды из родов Kephyrion и Chrysococcus. В озере Байкал зимой и весной вегетировал D. cylin-dricum, а максимальное его развитие наблюдалось в апреле (рис. 7). Летом и осенью интенсивно развивались D. sociale, D. divergens и D. bavaricum, наибольшая численность которых отмечалась в августе-сентябре. Нанопланктонные формы родов Chromulina и Chrysidalis были характерны для мелководной части озера и открытой пелагиали, где их численность превышала 300 тыс. кл.-л"1; виды родов Mallomonas и Uroglena интенсивно развивались в прибрежье (более 1 млн кл.-л"1).

Зелёные водоросли в

горных озёрах были обильны летом, и второй пик их развития наблюдался в октябре. По численности (70300 тыс. кл.-л"1) преобладали хлорококковые: Р виды родов

Monoraphidium, Pseudodictyosphaerium, Coenochloris, Oocystis, Schroederia, характерные для олиготрофных водоёмов. В Байкале вклад в количественные характеристики

фитопланктона зелёных водорослей невелик, только представители рода Monoraphidium и улотриксовые Koliella и Binuclearia иногда развивались в значительных количествах (100-300 тыс. кл.-л"1). В прибрежных озёрах интенсивно вегетировали (до 1-3 млн кл.-л"1) хлорококковые и десмидиевые. Некоторые представители зелёных являются ледовыми водорослями: в интерстициальной ледовой воде развивались виды рода Monoraphidium и Koliella longiseta.

ГЛАВА 4. ОСОБЕННОСТИ ФИТОПЛАНКТОНА ГОРНЫХ ОЗЁР ВОСТОЧНОЙ СИБИРИ

Основу фитопланктона горных озёр составляли зелёные (79 видов и разновидностей), золотистые (50), диатомовые (47) и синезелёные водоросли (41). Коэффициент флористического сходства (КФС) планктонных альгофлор обследованных в течение нескольких лет озёр

N. тыс. Ю1./Л

■ - 1998 г.; Р. суЫгюит □ - 2000 г.; Р. суЫлеит

а - 1998 г.; О. Ьауапсшп-0.(11усгдеггй+0.80сш1с п - 2000 г.; Р. Ьа\~.1ГХиптШ.с1[№гестя ЮлосЫе

Рис. 7. Сезонные колебания численности видов рода ОтоЬгуоп в пелагиали Южного Байкала

имел значения от 0.20 до 0.67 (табл. 2). Наиболее близки по составу водорослей близко расположенные озёра Леприндо и Леприндокан (КФС 67%), а также озера Даватчан и Гольцовое (КФС 67%). В каждом озере формировалась своеобразная альгофлора, особенности которой зависели от микроклимата, ландшафта, строения озёрных котловин и условий водосбора.

Таблица 2

Коэффициенты флористического сходства разных водоёмов

Сравниваемые выборки КФС по Сёренсену

Леприндо - Леприндокан 0.67

Леприндо - Даватчан 0.62

Леприндо - Гольцовое 0.20

Даватчан - Леприндокан 0.48

Даватчан - Гольцовое 0.67

Гольцовое - Леприндокан 0.40

Читканда - Камканда 0.51

Читканда - Токко 0.49

Токко - Камканда 0.55

Токко - Кирялта 0.52

Токко - Лёша 0.57

Сезонная динамика. Зима и начало весны - период интенсивного развития криптофитовых водорослей из родов Rhodomonas, Cryptomonas и золотистых Chrysococcus и Dinobryon, их общее количество превышало 1 млн кл.-л"1. Зимний максимум этих водорослей отмечен при неблагоприятных для фотосинтеза световых условиях: толщина снежного покрова была более 15-30 см, а льда - 150-220 см. Но эти миксотрофные жгутиковые формы были толерантны к низкой освещённости. Основная причина интенсивного подлёдного (январь-февраль) развития миксотрофных видов водорослей - достаточное количество низкомолекулярной органической пищи (Бондаренко, 2006; Биота..., 2006; Bondarenko et al., 2002). Развитие диатомовых сдерживалось плохими световыми условиями в связи с плотным снеговым покровом. Исключение составляли виды рода Aulacoseira (A. baicalensis, A. distans var. nivalis, A. subarctica, A. valida и A. islandica). Это ледовые организмы, их развитие начиналось в интерстициальной воде нижнего слоя льда, а позже они попадали в планктон. Весна (апрель-июнь') - период расцвета диатомовых (см. рис. 5). Снижалось количество синезелёных и криптофитовых (см. рис. 2-3), в первую очередь, представителей рода Cryptomonas, доминировавших зимой. Наибольшей численности достигал Rhodomonas pusilla. В мелководных озёрах были обильны золотистые водоросли из рода Dinobryon, а в глубоководных - динофитовые из рода Peridinium (10-45 тыс. кл.-л*1). Развитие весеннего фитопланктона достигало максимума в июне после таяния ледяного покрова (рис. 8). Доминировали диатомовые (виды родов Cyclotella, Stephanodiscus) и золотистые родов Dinobryon или Mallomonas. Конец июня - время завершения весенней вегетации планктонных водорослей. Лето начиналось с так называемой "стадии чистой воды" (термин; Трифонова, 1990; Sommer, 1986). Фитопланктон в количественном отношении был беден: численность весеннего комплекса колебалась от 500 кл.-л"1 до 2 тыс. кл.-л"'; такая же отмечалась для начинающего вегетацию летнего фитопланктона, представ-

1—I—I—I—I—I—I—г

Окт Ноя Дек Янв Фев Map Апр Май Июн Июл Лвг Сен

ленного преимущественно си-незелёными и хлорококковыми водорослями. В конце июля и в августе роль зелёных (с доминированием родов Pseudodic-tyosphaerium, Monoraphidium, Oocystis, Coenochloris,

Schroederia) и синезелёных (Gloeocapsa, Merismopedia) возрастала (см. рис. 2), а в мелких водоёмах были многочисленны десмидиевые. Обильно развивался фотоавтотрофный пикопланктон с доминированием представителей рода Synechococcus, вклад которого в общую биомассу фитопланктона в течение года колебался от 5 до 99%. Максимальная его численность отмечалась в июле-августе: от 1-5 млн кл.-л"1 до 10-50 млн кл.-л'1. К концу лета увеличивалось количество диатомовых (см. рис. 5). Летом свет не лимитировал вегетацию водорослей в верхнем горизонте. Как следует из исследований Дж. Мур (Moore, 1981), в глубоких, олиготрофных озёрах температура и световые условия являются самыми важными факторами, влияющими на время наступления вегетации водорослей и её продолжительность, а концентрации питательных веществ только контролируют интенсивность роста. Согласно этому, летом основным стимулирующим фактором в обследованных горных озёрах является температура воды. Из-за низких концентраций биогенных элементов и пресса зоопланктона ярко выраженного пика не наблюдалось (рис. 8, 9). Осень - период наибольшего видового бо-

1999

Годы и месяцы

Рис. 8. Сезонная динамика биомассы фитопланктона в пелагиали горного озера Ильчир

500

250 "

□ - V бепега S - открытая часть

гт . гт

19.06.97 05.07.98 12.07.98 19.08.05

24.08.05 30.08.05

Рис. 9. Биомасса фитопланктона озера Леприндокан в летнее время

гатства фитопланктона и максимальной его биомассы (см. рис. 8). Как и весной, преобладали криптофитовые и диатомовые водоросли (см. рис. 3, 5), увеличивалась также численность золотистых (см. рис. б). Суммарное влияние повышенной температуры, освещённости, относительно высоких концентраций биогенных элементов и небольшой численности зоопланктона приводили к выраженному октябрьскому максимуму. Затем развитие водорослей в результате вспышки зоопланктона, резкого снижения температуры и концентраций питательных веществ снижалось (Bondarenko et al., 2002).

Таким образом, в развитии фитопланктона горных озёр исследуемого региона было отмечено три максимума. Особо следует отметить наличие зимнего максимума в условиях явно неблагоприятных для фотосинтеза. Бурная подлёдная вегетация водорослей отмечена в горном Телецком озере (Митрофанова, 1999) и высокогорном озере Хубсугул (Кожова, Загорен-ко, 1976). В подлёдном планктоне Байкала ежегодно регистрировалось развитие криптофито-вых водорослей, но не столь интенсивное, как в горных озёрах Восточной Сибири. Пик биомассы фитопланктона в альпийских озёрах Европы, также как и в сибирских, приходился на позднюю осень, октябрь (Fott et al,, 1999; Tolotti, 2001, Catalan & Ventura, 2002). Количественные характеристики. Многочисленными (численность выше 100 тыс. кл.-л"') представителями планктона были водоросли: синезелёная Merismopedia temiissima, зелёные Pseudodictyosphaerium minusculum, Monoraphidium contortum, Schroederia setigera, Coenochloris polycocca, криптофитовые Cryptomonas marssonii, Rhodomonas pusilla и диатомовые из рода Cyclotella. Биомасса вида-доминанта составляла 40-90% общей. Доминирование в планктоне в некоторые периоды потенциально миксотрофных видов можно расценить как адаптивную стратегию низших водных растений к низкому содержанию в воде водоёмов биогенных элементов. Биомасса фитопланктона редко превышала 100 мг-м'3 (рис. 10), в открытой

части озёр в периоды максимумов достигала 300-600 мг-м"3, а в их прибрежье - до 800 мг-м"3 (рис. 11). Выявленные продукционные характеристики свойственны и другим горным озёрам мира (Кожова, Загоренко, 1976; Митрофанова, 1999; Keefer and Pennak 1977; Moore, 1981; Spaulding et al. 1993; Hindak and Zagorenko, 1992; Kozhova et al., 1994).

Полученные данные по-

Дмг/м

100

50

□ открытая часть В прибрежье

07.08.01

20.08.02

15.08.06

26.08.06

Рис. 10. Динамика биомассы фитопланктона озера Амудиса в летний период зволяют не только оценить видовой состав, особенности структуры низших растений обследованных водоёмов и их продукционный потенциал, но также констатировать, что большинство горных водоёмов региона являются чистыми, без признаков антропогенного загрязнения.

1000 —

V77777>

прибрежная часть

В некоторых озёрах-старицах реки Лены в зимний период происходят интенсивные процессы гниения автохтонного органического вещества, сопровождающиеся массовым развитием миксотрофных, в основном эвгленовых, водорослей. Токсичных водорослей, вызывающих "цветение" воды, не выявлено. Установлены показатели чистых (олигосапробы) и абсолютно чистых вод (ксеносапробы и олиго-ксеносапробы). Индексы сапроб-ности фитопланктона колебались

Рис. 11. Динамика биомассы фитопланктона в озере Орон ОТ (усреднённые данные за 2000-2003 годы) „

о

о

а

в пределах 1.25-2.18, что отражает диапазон условий в водоёмах от а-олигосапробных до Р-мезосапробных. Качество воды

водоёмов оценивается как "достаточно чистая" и "вполне чистая".

Структурные изменения биоты горных озёр Европы связывают с нарастающим антропогенным загрязнением, вследствие воздушного переноса, приводящего к ацидификации озёр (Marchetto, 1998; Tolotti, 2001; и др.). В таких озёрах преобладают зелёные жгутиконосцы и динофитовые (Fott et al., 1999; Tolotti, 2001), а планктонные диатомовые водоросли мало разнообразны и малочисленны (Felip et al., 1995; Marchetto, 1998). В озёрах Байкальской рифто-вои зоны динофитовые и зелёные жгутиконосцы были немногочисленны и представлены небольшим количеством видов, а мелкие центрические диатомовые (представители родов Cyclotella и Aulacoseira) обильны и разнообразны. Наличие реликта Pliocaenicus costatus и водорослей, считавшихся байкальскими эндемиками, также свидетельствует о том, что в экосистемах горных озёр БРЗ признаки ацидификации отсутствуют.

ГЛАВА 5. ОСОБЕННОСТИ ФИТОПЛАНКТОНА ПРИБРЕЖНЫХ БАЙКАЛЬСКИХ ОЗЁР

В фитопланктоне 15 озёр, расположенных в пределах 50-2000 м от Байкала, обнаружены 111 таксонов водорослей рангом ниже рода из 7 отделов и 72 родов (табл. 1). По числу видов первое место занимали зелёные водоросли (55 видов, более 49% общего количества), второе - синезелёные (15), затем золотистые (9 видов). К массовым видам отнесены; Merismope-dia tenuissima, Anabaena lemmerinanrtii, Microcystis pulverea, Cyanonephron styloides, Oscillato-ria angustissima, O. kisselevii, Trachelomonas volvocina, Chrysococcus rufescens, Dinobryon divergens, D. pediforme, Rhodomonas pusilla, Cryptomonas reflexa, C. cúrvala, С. marssonii, Crucigenia quadrata, виды родов Coenochloris, Coenocystis, Kirchneriella и Scertedesmus.

Уровень развития планктонных водорослей в прибайкальских озёрах был круглогодично высок (рис. 12-13): средняя биомасса подлёдного периода равна 7.60 ± 0.40 мг-л"', а в период открытой воды - 305 ± 62 мг-л"1. Зимой основным стимулирующим фактором для вегетации водорослей было повышенное содержание легкорастворимой органики, образующейся при разложении макрофитов и летних форм синезелёных водорослей. Доминировали виды разных отделов: эвгленовые Euglena acus и Trachelomonas volvocina, криптофитовыс рода Crypíomonas, золотистые родов Chrysococcus и Dinobryon. Летом стимулирующим фактором выступала температура воды (все озёра мелководны и хорошо прогреваются до 22-23 °С). Только в озере Очки доминировал Dinobryon pediforme (золотистые), а во всех других - сине-зелёные и зелёные водоросли (рис. 12).

В, мг/л

Рис. 12. Динамика биомассы (В) фитопланктона Рис. 13. Изменение биомассы фитопланкто!

озера Северное летом-осеныо 2005 года озера Северное зимой 2003 года.

ГЛАВА 6. ОСОБЕННОСТИ ФИТОПЛАНКТОНА ОЗЕРА БАЙКАЛ Фитопланктон открытого прибрежья. В сезонной и межгодовой динамике фитопланктона слабо изученной прибрежной зоны Байкала не выявлено особенностей по отношению к пелагическому. Начало подлёдной вегетации зарегистрировано в феврале-начале марта, весенний максимум - в конце марта-апреле, завершение развития зимне-весеннего комплекса - в июне. Основным абиотическим фактором, влияющим на время наступления максимума, были световые условия: когда лёд был мало заснежен, пик отмечался во второй половине марта; а при высоком снеговом покрове максимум смещался на апрель. Максимальные биомассы (200-5800 мг-м"3; рис. 14) приурочены к моменту "выхода" ледовых водорослей в планктон. Величины биомасс в период открытой воды были более стабильными. В конце июля-августе наблюдался незначительный пик в развитии фитопланктона (200-300 мг-м"3). Осенний максимум (до 370 мг-м"3) тоже слабо выражен. Также как и в пелагиали, прослежено чередование высокопродуктивных (2000, 2001, 2002, 2007 гг.), средне- (2003, 2005, 2006 гг.) и низкопродуктивных лет (2004 г.). Величина биомассы определялась развитием в интерстици-алыюй ледовой воде и подлёдном планктоне динофитовых и диатомовых водорослей, на долю которых приходилось до 95% общей биомассы фитопланктона.

g зооо —

Отличия фитопланктона прибрежной зоны от

пелагического заключались в более высоких количественных характеристиках (см. рис. 14) и в более выраженном влиянии на продуктивность водной толщи обитателей льда и бентоса. В период открытой воды доля донных форм в планктоне достигала 50% общего числа всех видов водорослей и 60% их биомассы. В прибрежье более многочисленны синезелёные водоросли и представители родов Mallomonas и Cryptomonas.

Рис. 14. Максимальные биомассы фитопланктона в подледный период на станциях полигона у мыса Березовый

ч

5

К

сг

1111111'."1111" 1111111''1 ['1 1950 1960 1970 1980 1990 2000 2011

Годы

Рис. 15. Динамика численности А. Ьа1са1епэ15 в подлёдном планктоне в южной котловине озера Байкал (данные за 1957-1975 по: Аитипова, 1963; Поповская, 1987; с 1976 г. использованы оригинальные данные)

Фитопланктон пелагиали озера

Межгодовая динамика. Характерной особенностью Байкала являются резкие межгодовые колебания численности и биомассы фитопланктона в подлёдный период: один год от другого отличается в десятки раз (рис. 14-15). В 1940-60-х годах интервалы между продуктивными годами составляли 3 и 4 года (Антипова, 1963), а в 1970-80-х увеличились до 6 и 8 лет с последующей после 1990 года стабилизацией ритма в 3-4 года. Анализ последовательности продуктивных лет позволил выявить в многолетней динамике фитопланктона ещё и устойчивые 10-11-летние циклы: 1946-1957, 1957-1968, 1968-1979, 1979-1990, 1990-2000. Внутри каждого такого цикла отчётливо вырисовываются три волны, длина которых составляет 32/э лет. Спектраль-

ный Фурье-анализ многолетней динамики фитопланктона также даёт основной период номинальной (1 - высоко-, 0 - низкопродукгивный год) последовательности в 3.69 лет. Так как развитие фитопланктона происходит в достаточно короткий промежуток времени весной (математически это означает дискретность времени t), то отсюда и вытекают интервалы в 3 или 4 года, но так, что в сумме они составляют 10-11 лет. А.П. Скабичевский (1929) определил время жизни генерации Aulacoseira baicalensis как 4.4 года. Современные работы оценивают жизненный цикл диатомовых водорослей в 3-5 лет для центрических (Jewson, 1992 а, б) и 7-8 лет для пеннатных (Mann, 1988). Эти данные совпадают с расчётными, согласно которым длина циклов определена в 32/3 и 7'Л лет. Если бы период был равен не 10-11, а 12 лет, то тогда продуктивные годы появлялись бы регулярно через каждые 4 года. Принципиальное отличие предлагаемой модели от предыдущих заключается в том, что закономерность в смене урожайных и неурожайных лет представлена не как функция, следующая изменениям геофизических, химических и других параметров среды, а как выработанный в ходе эволюции набор устойчивых ритмов в результате длительных периодических воздействий (Евстафьев, Бондаренко, 2000, 2002; Bondarcnko & Evstafyev, 2006).

Сезонные изменения фитопланктона Ледовый период. Основа весеннего урожая закладывается предшествующей осенью, когда в моменты наибольшей подвижности вод водоросли из глубины поступают в фотиче-ский слой и сохраняются до весны. Наши исследования показали, что подобно некоторым полярным морским водорослям, байкальские стали ледовыми. После замерзания озера их слизистые скопления держатся подо льдом, затем водоросли частично вмерзают в него, частично сохраняются в тонком слое межкристалличсской воды нижней поверхности льда. Наиболее успешными оказались те водоросли, которые в процессе адаптации перешли к меропланктон-ному образу жизни и сформировали агрегаты, покрытые выделяемой ими слизью. Также, как в морях, — это, прежде всего, динофитовые из родов Gymnodinium и Peridinium, и, как в реке Амур, - диатомовые из рода Aulacoseira. Приспособившись к жизни во льду, водоросли не только решили проблему отсутствия механизма, обеспечивающего их плавучесть в зимних условиях, но и получили определённые преимущества. Так как свет является основным лимитирующим фактором их развития (Пырина, 1995; Large Lakes, 1990; Jewson et al., 1993; и др.), то, вегетируя в интерстициальной ледовой воде, они нашли оптимальный путь решения проблемы слабой освещённости (рис. 16). Водоросли получают здесь для фотосинтеза не только достаточное количество света, но и дополнительный источник питательных веществ в виде аммонийного азота, который отсутствует в подлёдной воде, по поступает на поверхность льда с атмосферными осадками. Распределяются низшие растительные организмы в толще байкальского льда неравномерно (рис. 17), образуя цепочки, в которых они связаны друг с другом и покрыты плотным слоем слизи.

9189

■

гладким лсд

Ал.

A.b.

Адаптации ледовых водорослей. Одним из условий выживания эукариотических водорослей полярных льдов является поддержание функциональности мембранных липидов за счёт

усиления синтеза полиненасыщенных жирных кислот (ПЖК) (Falk-Petersen et al., 1998; Henderson et al., 1998; Thomas & Dieck-man, 2002; и др.). Эти кислоты обеспечивают устойчивость к низким температурам и циано-бактерий, и высших растений (Wada et al., 1990; Komada et al., 1994; Tasaka et al., 1996). Анализ жирнокислотного состава суммарных липидов (ЖК) ледовых водорослей Байкала показал, что особенностью их ЖК-спектра является высокое содержание (более 75 %) ненасыщенных ЖК (Осипова и др., 2007). Содержание 14 из 22-х идентифицированных ненасыщенных ЖК в ледовых пробах было статистически достоверно выше по сравнению с июльскими образцами, в первую очередь линолевой кислоты 18:2(п-6), гексадиеновых 16:2 (п-7) и 16:2(п-4), моноеновых 16:1(п-9) и 18:1(п-9). Байкальские водоросли, аналогично морским ледовым, накапливают эйкоза-пентаеновую и докозагексаено-вую полиненасыщенные ЖК. Их относительное содержание летом снижалось в 1.8-4.4 раза. Из этого следует, что холодоустойчивость водорослей обеспечивается интенсивным синтезом

Рис. 16. Биомасса диатомовых водорослей Aulacoseira islándica (Д.i.) и A. baicalensis (A.b.) в обрастаниях под прозрачным и нспро-чпачным льлом. 22 мяпта 2000 гола

Численность водорослей, тыс. клеток в литре 20 40

60

1 —

2 —

3 —

S

§

s ю

£

Рис. 17. Вертикальное распределение Рег'кИтит baicalen.se внутри льда и в подлёдной воде, Южный Байкал, март 1999 г.

при низких температурах перечисленных ЖК.

Подо льдом развитие водорослей начиналось во второй половине фсвраля-начале марта. В течение зимы при минимальной активности фитопланктона в трофогенном слое накапливались биогенные элементы: концентрация азота в это время была 85-95, фосфора - 10-11 мг-м"3, а кремния - 1.3-1.5 мг-л"'. По мнению М.М. Кожова (1955), необходимым условием начала роста является увеличение освещённости подледных слоев воды. Максимальные количества диатомовых, в частности А. Ьтсакт'к (рис. 18), наблюдались в слое, прилегающем к нижней поверхности льда. Интенсивное размножение жгутиковых также отмечалось в феврале-начале марта. Большинство этих форм - миксотрофы, их развитие не находится в прямой зависимости от света. Вегетация достигала максимума во второй половине марта-апреле. С началом развития фитопланктона содержание биогенных элементов снижалось: в годы массового развития водорослей в мае азот из 5-10-метрового слоя изымался полностью, фосфор оставался в небольших количествах, а концентрация кремния - 0.7-0.9 мг-л"'. На подлёдный период приходились самые резкие колебания в величинах первичной продукции (200-2700

мг Сорг-м

в сутки). Причём, независимо от того, урожайный или неурожайный год, максимальные скорости фотосинтеза при

Численность, тыс. кл. в литре

16 февраля, 2000

26 марта 2000

9 апреля 2000

Рис. 18. Динамика численности А. Ьтса1епзк в планктоне. Центр разреза Берёзовый-Танхой.

низком снежном покрове наблюдались во второй половине марта-начале апреля, в период увеличения солнечной радиации и высоких скоростей наращивания биомассы. В годы, когда лёд был покрыт толстым слоем снега, максимум фотосинтеза сдвигался на более поздние сроки. Май-июнь - время весеннего прогрева воды. Вскрытие ледяного покрова начиналось в южной котловине Байкала и продвигалось далее на север. После вскрытия озера начиналось обогащение трофогенного слоя биогенными элементами за счёт турбулентности воды и разложения отмершего планктона. В конце мая-июне весенние формы опускались до глубин 100-150 м (см. рис. 18) и частично отмирали. Первой погружалась А. Ьа1са1еги15, которая имеет толстый панцирь и нуждается в интенсивном перемешивании водной толщи для парения в ней. По сравнению с мар-

том-апрелем отмечались незначительные величины фотосинтеза (200-500 мг Сорг-м"2 в сутки). A. islándico при опускании образовывала споры, a A. baicalensis — стадию покоя, сходную с таковой у A. subarctica (Lund, 1954). В состоянии покоя они находились до осеннего поднятия в планктон.

Летний период. В начале июля отмечался максимум биогенных элементов, что связано с деструкцией отмершего планктона и усилением вертикального водообмена. Это период минимального развития водорослей. С прогревом верхних слоев воды в конце июля-начале августа (10-13 °С и выше) начиналась летняя вегетация водорослей. Температурная стратификация и развитие фитопланктона приводили к минимуму концентраций биогенных элементов. В основном развивались пикопланктонные водоросли, их численность достигала миллиардов клеток в литре. Эти продуценты обладают высокой скоростью деления (ц=2.6 сут"1). Благодаря малым размерам клеток (0.5-1.5 мкм) их потери минимальны в результате погружения и ухода из эфотической зоны: скорость оседания в зависимости от температуры (при 0, 4 и 10 °С) была от 3.17-10'5 до 3.31-10"1 см-сутки'1. В тёплые годы при отсутствии штормов интенсивного развития достигали водоросли из рода Anabaena. В пелагиали отмечались поля "цветения", в которых концентрация водорослей достигала нескольких млн кл.-л"1. Интенсивно развивались жгутиковые из родов Rhodomonas, Cryptomonas, Chrysidalis (100-300 тыс. кл.-л'1) и хлорококковые Monoraphidium arcuatum и M. coníortum (до 150 тыс. кл.-л'1). В продуктивные годы в августе отмечался второй максимум фотосинтеза (500-1200 мг Сорг -м"2 в сутки), несколько уступающий подлёдному, а в непродуктивные годы наблюдался самый значительный пик в годовом масштабе.

Осенний максимум фитопланктона слабо выражен вследствие ветровой циркуляции воды и выедания водорослей зоопланктоном, максимальное развитие которого отмечается поздним летом и осенью (Кожов, 1955; Афанасьева, 1995; и др.). В этот период обычно развивалась Cycloíella minuta (с максимальной численностью в слое 0-25 м до 50-150 тыс. кл.-л"1) и Dlnobryon bavaricum (до 300 тыс. кл.-л"'), которым сопутствовали криптофитовые (100-300 тыс. кл.-л"1). Часто отмечалась вегетация диатомовой Asterionella formosa (до 100 тыс. кл.-л"1), мелких видов из рода Stephanodiscus, хлорококковых Coenochloris polycocca и Monoraphidium contortum. Количество фитопикопланктона снижалось до нескольких млн кл.-л"1. Возрастало содержание азота и фосфора, а концентрация кремния зависела от развития диатомовых. Регистрировались значительные величины фотосинтеза (400-900 мг Сорг-м"2в сутки). При температуре воды 3.6-3.7 °С наступала гомотермия. Перед её наступлением усиливалась вертикальная циркуляция вод. Фитопланктон был беден. Из глубинных слоев (в мелководьях с поверхности донных осадков) поднимались нити А. baicalensis. Максимальное развитие планктонных видов Aulacoseira, обладающих тяжёлыми нитчатыми колониями (в нашем случае А. baicalensis и A. islándico), наступает после глубоких ветровых или вертикальных перемешиваний водной толщи (Lund, 1954; Talling, 1966; Reynolds et al., 1986; и др.). Поднявшись, водоросли не находили условий для успешной вегетации, однако приспособились к низкому уровню инсоляции, увеличив количество хлорофилла в клетках. Наличие в нитях значитель-

ного количества асимметричных клеток указывало па то, что водоросли размножались. Однако скорости фотосинтеза в этот период были низкими: 28-50 мг Сорг -м"2 в сутки. Во второй половине декабря, в период обратной термической стратификации, в трофогенном слое продолжали находиться A. islándico и A. baicalensis. Вместе с диатомовыми присутствовали криптофитовые и фитопикопланктон. После ледостава движение водных масс ослабевало, и слизистые скопления водорослей в ожидании весны держались непосредственно подо льдом.

Таким образом, межгодовыс и сезонные изменения структуры фитопланктона Байкала проявлялись в виде резких вариаций его видовой, размерной структуры и количественных характеристик. Весной основной вклад в создание органического вещества в продуктивный год вносили сетные формы (более 90%), в неурожайный - нанопланктон (до 60%). Летом пикофи-топланктон синтезировал более 70% общей величины первичной продукции. Осенью доли всех продуцентов были почти равны, с небольшим перевесом в пользу сетного фитопланктона, который создавал до 40% суммарной величины первичной продукции, нано - 30%, пико-фитопланктон - 30%. Самое активное участие мелкоразмерных водорослей в создании органического вещества происходило летом, что отмечено нами не только в Байкале, но и во всех исследованных горных озёрах Восточной Сибири.

Структурные изменения. Во второй половине 20 века появились первые сообщения о структурных изменениях в фитопланктоне Байкала, которые, по мнению некоторых исследователей (Поповская, 1979; Загоренко, Каплина, 1981), объяснимы антропогенным воздействием на экосистему озера. Наши результаты показали, что наиболее значимые изменения были связаны с доминированием в планктоне Nitzschia acicularis (= N. graciliformis). Ранее этот вид не приводили в списке массовых обитателей пелагиали озера (Мейер, 1930). В 1970-х годах произошел сбой в ритме продуктивных лет: годы интенсивной вегетации A. baicalensis отмечали не через 3-4 года, а через 6 и 8 лет. В этот период и стали наблюдать годы с массовым

развитием N. graciliformis. Изучение пространственного распределения водоросли показало, что максимальные количества Nitzschia наблюдались в придельтовых участках рек, особенно реки Селенги, и мелководьях, прилегающих к дельтам, а также в зонах, находящихся под влиянием течений с мелководий. Nitzschia, как и всем массовым компонентам планктона Байкала (A. baicalensis, A. islándico, Stephanodiscus meyeri, Synedra acus), были свойственны резкие межгодовые колебания в уровне развития (рис. 19).

7.00 -q

6.00 -Е

5.00-í

2010

Годы

Рис. 19. Межгодовая динамика численности ЫИгзсЫа

¡¡гасЩогт'и в озере Байкал (данные за 1957-1975 гг. по Антипова, 1963; Поповская, 1987; с 1976 г. - ппигиналкные пянные»

Экспериментальные исследования биологии Nitzschia в культуре показали, что - это продуктивный вид, скорость роста которого выше, чем у других байкальских диатомовых (ц=2.1 суг1, у A. baicalensis - 0.28), Р/В-коэффициент - 1.6-2.7. Активность фотосинтеза Nitzschia стимулировалась при добавках в культуральную среду фосфора (от 0.006 до 0.050 мг-л"1), увеличение нагрузки которого в водоёме, возможно, и послужило одной из причин массового развития водоросли в пелагиали. В 1950-1960 гг. на территории Бурятии, располагающейся в бассейнах рек, впадающих в Байкал (в первую очередь Селенги и Баргузина), в 2 раза увеличились посевные площади. Такое же увеличение произошло в количестве вносимых фосфатных и азотных удобрений (Бурятская..., 1973). В начале 1990-х годов, по сравнению с 1950-ми, вынос азота и фосфора притоками Байкала возрос не только за счет увеличения потока биогенных элементов и органических веществ под влиянием антропогенных факторов, но и за счёт повышенной водности (Сороковикова и др., 2001). Период интенсивного развития N. graciliformis в планктоне отдельных районов Байкала продолжался до 1995 г. После этого не отмечено ни одного года массовой вегетации Nitzschia, хотя единичные экземпляры встречаются в планктоне постоянно. Вероятно, уменьшение доли N. graciliformis в фитопланктоне, связано со снижением хозяйственной деятельности в бассейне озера в последние десятилетия. Улучшение экологического состояния водоёмов в результате снижения биогенной нагрузки из-за спада сельскохозяйственной деятельности на водосборе наблюдалось и в других регионах страны (Трифонова, 2001).

ГЛАВА 7. АНАЛИЗ СТРУКТУРЫ И КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ ФИТОПЛАНКТОНА ОЗЁР ГОРНЫХ ОБЛАСТЕЙ ВОСТОЧНОЙ СИБИРИ

Анализ распределения числа видов по числу родов в обследованных альгофлорах показал, что полученные кривые имеют гиперболический характер (рис. 20-21) и подчиняются зависимости Виллиса:

N=A/n" (2),

где N - число родов с п видами, а - порядок гиперболы, А - константа.

Это свидетельствует о правомерности использования списка видов для анализа и о сбалансированности родовидовых взаимоотношений в исследуемых водных объектах. Порядок гиперболы а отражает степень этой сбалансированности и меняется от 1.58 до 3.09 (табл. 3) со средним значением 2.10 + 0.12 и среднеквадратичным отклонением а = 0.38. Распределение значений а несимметричное, напоминает нормальное гауссовское.

Гистограмма, построенная с шагом 0.2 (рис. 22), даёт уровень согласия 90 % по критерию %2. Присутствие в озере только монотипических родов означает максимальный порядок а = со (гипербола превращается в вертикальную линию). Увеличение количества политипических родов уменьшает порядок гиперболы (г=-0.60±0.11). Пределы варьирования вычисленных значений а (табл. 3) дают основание предполагать отражение известной в экологии зависимости под названием "закон степени - 3/2" (Yoda et al, 1963; Бигон и др., 1989):

b=const-p"3/2 (3)

Байкал

Рис. 20. Распределение Виллиса для озера Байкал:

• - фактические данные, сплошная кривая - аппроксимация функцией 2 с а=1.60 и А=60.9, прерывистая кривая - а=1.54 и А=53,

точечная кривая - аппроксимация экспонентой N = 90-ехр(-0.53п)

1111111 I -—-—т-— | |||||

2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17

Количество видов

Амалык-5

Количество видов Количество видов

Рис. 21. Примеры распределении Виллиса для горных озер Байкальской рифтовой зоны: • - фактические данные,

(порядки гипербол указаны в нижнем правом углу)

где Ь - биомасса растения, р - плотность популяции. Закон этот сформулирован для наземных растительных сообществ, и справедлив ли он для водных растений — неизвестно, но для очень представительной выборки хорошо изученного озера Байкал степень а оказалась равной 1.60 по двупараметрическому методу наименьших квадратов и 1.54 по однопараметрическому, что достаточно близко к значению 3/2.

Таблица 3

Значения порядка гипербол а и индекса j (среднее число видов в родах)

Озеро а 1* 1 Озеро а И

Джело 1.58 1.25 Олонгдо 2.68 1.10

Кулинда 1.58 1.50 Чепа 2.58 1.14

Чининскос-4 1.58 1.90 Лёша 3.09 1.15

Байкал 1.60 2.60 Кирялга-4 2.90 1.17

Всрхнс-Кичсрскос 1.68 1.25 Б. Намаракит 2.17 1.18

Амалык-5 1.71 1.91 Кирялта-1 2.00 1.20

Лсприндо 1.75 1.48 Тала 2.40 1.22

Соли 1.77 1.23 Соли 1.77 1.23

Чининскос-3 1.79 1.68 Джсло 1.58 1.25

Орои 1.84 1.71 Верхнее Кичсрскос 1.68 1.25

Гольцовое 1.85 1.57 Аглан 2.68 1.25

Ильчир 1.87 1.62 Фролиха 2.39 1.26

Лсприндокан 1.88 1.46 Токко 2.59 1.27

Камканда 1.88 1.56 Даватчан 2.37 1.29

Амалык-2 1.89 1.97 В. Бутуинскос-2 2.02 1.31

Окинекое 1.90 1.57 Половинское 1.92 1.32

Половинское 1.92 1.32 Огиендо 2.13 1.32

Кирялта-1 2.00 1.20 Ирбо 2.08 1.33

Амалык-1 2.00 1.83 Ничатка 2.36 1.33

В. Бутуинскос-2 2.02 1.31 Хубсугул 2.41 1.33

Читканда 2.06 1.41 Амудиса 2.34 1.37

Ирбо 2.08 1.33 Номама 2.23 1.38

Кирялта-3 2.08 1.40 Кирялта-3 2.08 1,40

Огиендо 2.13 1.32 Читканда 2.06 1.41

Б. Намаракит 2.17 1.18 Лсприндокан 1.88 1.46

Номама 2.23 1.38 Лсприндо 1.75 1.48

Северное 2.30 1.48 Северное 2.30 1.48

Амудиса 2.34 1.37 Кулинда 1.58 1.50

Ничатка 2.36 1.33 Камканда 1.88 1.56

Даватчан 2.37 1.29 Гольцовое 1.85 1.57

Фролиха 2.39 1.26 Окинекое 1.90 1.57

Тала 2.40 1.22 Ильчир 1.87 1.62

Хубсугул 2.41 1.33 Чининскос-3 1.79 1.68

Чепа 2.58 1.14 Орон 1.84 1.71

Токко 2.59 1.27 Амалык-1 2.00 1.83

Олонгдо 2.68 1.10 Чининскос-4 1.58 1.90

Аглан 2.68 1.25 Амалык-5 1.71 1.91

Кирялта4 2.90 1.17 Амалык-2 1.89 1.97

Леша 3.09 1.15 Байкал 1.60 2.60

"Примечание: стрелкой указано направление возрастания показателей.

О 6 _

1.35 1.55 1.75 1.95 2.15 2.35 2.55 2.75 2.95 3.15 Порядок гиперболы, шаг 0.2

Рис. 22. Гистограмма порядков гипербол а распределения Виллиса для 36 изученных озёр БРЗ: шаг 0.2, кривая - теоретическое распределение с а = 2.10исг = 0.38

Из экспериментов с посевами злака Lolium perenne (Lonsdale, Watkinson, 1982) известно, что в начальной стадии роста, когда плотность растений не достигает предельной и популяция достаточно разрежена, наклон кривой в координатах "средняя масса растения - плотность растений на единицу площади" был почти вертикальный. По мере приближения к насыщению угол наклона уменьшается и на стадии самоизреживания его тангенс становится равным —3/2, со временем уменьшаясь, в пределе до -1. Эта кинетика позволяет сделать заключение, что угол наклона отражает стадию развития альгофлоры: от —го в начи-

нающих развиваться до

в старых

через - /г в зрелых. Если привести те же данные для оз. Байкал, что и на рис. 20, но в логарифмической шкале, то отчётливо виден наклон прямой с тангенсом угла около -3/2, точнее 1.60. Используя правило "онтогенез повторяет филогенез" (здесь аналогом биомассы растения служит число п-видовых родов, а само п - плотность видов), можно приведённые в таблице 3 значения а рассматривать как индекс стадии развития альгофлор этих озёр. Получается, что развивающаяся альгофлора озера Лёша не достигла насыщения. Напротив, зрелые флоры озёр Джело, Кулинда, Чининское-4 (все по 1.58), Байкал (1.60) достигли насыщения или близки к насыщению.

Индекс j определяется как среднее число видов в родах, обитающих в водоёме:

j = n =

I>N(n)

. П

' XN(n) '

(4)

где 1\'(п) - число п-видовых родов, п - число видов в роде. Значения \ укладываются в диапазон от 1 до 1.97 (табл. 3). Особняком стоит озеро Байкал (] = 2.60). Среднее значение ] = 1.39 + 0.08 (без Байкала), среднеквадратичное отклонение ст = 0.24 (несмещённая оценка). Распределение также как и а, получается нормальным. Биологический смысл индекса j заключается в том, что он отражает "экологическую жёсткость" водоёма: чем меньше индекс, тем более лимитированы ресурсы в водоёме. Из изученных озёр наименьший индекс] = 1, минимально возможное значение, имеет озеро Крестаки (16 видов из разных родов) и наибольший у-2.60 для озера Байкал (самый обильный род насчитывает 14 видов, а число монотипических родов

53). Сравнение индексов показывает, что в горных озёрах экологические условия существенно суровее, чем в Байкале.

Статистический анализ видового богатства исследуемых озёр

Видовое богатство в 44 изученных озёрах варьирует от 16 до 80 видов (табл. 4).

Таблица 4

Характеристики фитопланктона и физико-географические параметры изученных озёр

Озеро Число видов Биомасса, мг-м'3 Высота над у.о., м Глубина, м Объем, км3 Площадь, км2

Крсстаки 16 70 1400 21 . 0.0066 0.471

Илокалуйскос 17 860

Дсвочанда 17 90 1174 23 0.003 0.188

Кирялта-1 18 130 1497 0.165

Окуневое 19 350 330 10 0.0008 0.118

Нижний Итчилях 20 50

Джсло 20 50 1283 0.295

Всрхнс-Кичсрскос 20 70 570

Свстлинскос 21 230 1766 2

В. Бугуинское-2 21 140 1215 18 0.0015 0.129

Олонгдо 22 100 1320 3 0.0008 0.393

Тала 23 311 1377 0.51

Огисндо 25 80 1410 14 0.0015 0.165

Каларский Даватчан 26 150 1250 4.71

Б. Намаракит 26 185 970 35 0.51 22

Соли 27 710 938 4.34

КирялтаЦ 27 100 1317 34 0.038 1.7

Фролиха 28 100 529 80 1.88 17.6

Ничатка 28 200 985 140 0.1 1.1

Кирялта-3 28 490 1360 0.393

Половинское 29 140 350 21 0.0045 0.319

Номама 29 230 1302 35 0.055 2.36

Кул и н да 29 80 573 85 0.34 6.01

Аглан 30 300 1484 8 0.0024 0.444

Чспа 33 100 1430 23 0.0013 0.0858

Леша 33 150 1300 12 0.00024 0.029

Ирбо 36 300 1181 60 0.07 1.76

Токко 37 580 1360 42 0.016 0.565

Амудиса 38 100 1409 20 0.064 4.81

Читканда 41 235 1100 3.93

Чининскос-4 42 700 1371 4,5 0.00006 0.0194

Амалык-1 42 190 868 11 0.0006 0.082

Даватчан 44 300 1101 46 0.15 4.84

Амалык-5 46 95 823 17 0.0015 0.134

Леприндо 47 275 984 64.5 1.75 40.68

Гольцовое 49 150 1000 25 0.002 0.126

Чининскос-3 55 180 1370 29 0.016 0.837

Леприидокан 60 475 1056 25,5 0.33 19.24

Камканда . 61 165 1117 48 0.075 2.356

Амалык-2 63 250 857 13 0.0014 0.165

Орон 67 300 350 184 11.1 90.48

Ильчир 70 640 1963 12 0.026 2.553

Окинскос 71 300 1935 10 0.003 0.471

Северное 80 690000 465 3,2 0.000075 0.0353

Среднее значение составляет 35.9 + 5.0 видов, среднеквадратичное отклонение = 16.9 видов. Распределение несимметрично относительно среднего значения: самая крайняя левая точка отстаёт на 20 видов (36-16), самая правая - на 44 (80-36), слева от среднего находится 26 озёр, справа 18, что указывает на возможное экспоненциальное распределение. Проверка этой гипотезы с использованием критерия х даёт уровень значимости 94%. Размножение водорослей подчиняется в фазе роста экспоненциальной закономерности. Затем по разным причинам (истощение биогенов, достижение предельной плотности популяции и т.д.) их рост прекращается. Промежутки времени от начала до прекращения роста в разных озёрах следует считать независимыми величинами, тогда обилие видов вследствие зависимости с"01 будет носить экспоненциальный характер, что мы и наблюдаем в действительности. Видовое богатство экспоненциально уменьшается с уровня в 16-30 видов. Это своего рода "стартовое условие" согласуется с тем практическим наблюдением, что в пробах, взятых из водоёмов, всегда присутствует "дежурное" количество видов, сменяющих друг друга в течение года, такое количество можно принять за 16.

Распределение озёр по параметру биомассы подтверждает вывод об экспоненциальном распределении видового богатства. Среднее значение биомассы равно 248.9 ± 59.7 мг-м"3, среднеквадратичное отклонение стп.1 = 197.5 мг-м"3, что указывает на широкий разброс значений, варьирующих от 50 до 860 мг-м"3. Распределение также несимметрично, как и в случае с видовым богатством: слева 249 - 50 = 199, справа 860 - 249 = 611, слева - 27 озёр, справа -16. Расчёт коэффициентов корреляции видового богатства и максимальной биомассы с параметрами озёр (табл. 5) показывает, что значимые корреляции отсутствуют.

Таблица 5

Корреляции видового богатства и биомассы фитопланктона с параметрами озёр

Видовое богатство Биомасса, мг-м"3 Высота над у.о., м Глубина, м Объем, км3 Площадь, км2

Видовое богатство 0.23 -0.11 0.09 -0.04, 0.09,

Биомасса, мг-м'3 0.23 0.28 -0.05 0.06 0.04

Кластерный анализ видового богатства (рис. 23) выделяет лишь прибрежное озеро Северное, степень различия которого между ближайшим к нему горным озером Окинское составляет 9 видов. Озеро Северное также резко выделяется огромной биомассой 690 г-м"3, что на 3 порядка превосходит таковую в остальных озёрах. Горные озёра различаются между собой существенно меньше. Условно их можно разделить на 2 кластера: первый — Озёра Окинскос, Ильчир, Орон, Амалык-2, Камканда, Леприндокан и Чининское-3 с видовым богатством от 71 до 55 и второй - остальные озёра (табл. 6) от озера Гольцовое, 49 видов, до озера Крестаки, 16 видов. В первом кластере можно выделить 3 субкластера: 1 - Окинское, Ильчир и Орон, от 71 до 67 видов, 2 - Амалык-2, Камканда и Леприндокан, от 63 до 60, и 3-ий представлен единственным озером Чининское-3, 55 видов. Во втором кластере трудно разграничить явные субкластеры ввиду их небольших различий, условно это 4 субкластера: 1 - группа из 7 озёр от

Северное 80

Окинское 71

Ильчир 70

Орон 67

Амалык-2 63

Камканда 61

Леприндокан 60

Чининское-3 55

Гольцовое 49

Леприндо 47

Амалык-5 46

Даватчан 44

Чининское-4 42

Амалык-1 42

Читканда 41

Амудиса 38

Токко 37

Ирбо ^6

Чепа 33

Лёша 33

Аглан 30

Половинское 29

Номама 29

Кулинда 29

Фролиха 28

Ничатка 28

Кирялта-3 28

Соли 27

Кирялта-4 27

Канарский Даватчан 26

Б. Намаракит 26

Огиендо 75

Тала 23

Олонгдо 22

Светлинское 21

В. Бутуинское-2 21

Нижний Итчилях 20

Джело 20

Верхнее Кичерское 20

Окунёвое 19

Кирялта-1 18

Иллокапуйское 17

Девочанда 17

Крестаки 16

Степень различия, число видов водорослей

I I 1 I I 1-1 1-1 I I

0123456789 10

Рис. 23. Кластерный анализ изученных озёр по видовому богатству

озера Гольцовое до озера Читканда, от 49 до 41 вида, 2 - озера Амудиса, Токко и Ирбо с числом видов от 38 до 36, куда как раз попадает вершина распределения сш= 35.9 видов, 3 - два озера Лёша и Чепа, по 33 вида, и 4 - большая группа из 24 озёр с числом видов от 30 до 16, интервалы между которыми большей частью равны 1 и лишь однажды 2.

Зависимость структуры и количественных показателей фитопланктона озёр от высоты над уровнем моря. Исследованные водоёмы расположены на высотах от 350 до 2000 м над у.о. В горных экосистемах от подножий к вершинам климат меняется, при этом выделяются высотные географические пояса. В наземных местообитаниях видовое богатство с высотой сокращается, сказывается влияние не только температуры и других факторов среды, как при широтной зональности, но и изолированность экосистем. Анализ распределения видов 4 основных отделов водорослей (синезелёных, диатомовых, золотистых и зелёных) в 46 озёрах показал, что отчётливые закономерности в зональном распределении диатомовых, зелёных и синезелёных водорослей не наблюдаются. Среди некоторых золотистых (КерИугшп ЪогеЫе, ОтоЬгуоп ¡-иесчсит и В. Ьогдег) прослеживается слабая тенденция "к избеганию" озёр, расположенных ниже 700 м (табл. 6).

Таблица 6

Встречаемость видов отдела СЬгузорЬ^а в горных озёрах, тыс. клеток в литре

Высота чнаду.о., м Вид 300-400 400-500 500-600 600-700 700-800 800-900 900-1000 1000-1100 1100-1200 1200-1300 1300-1400 1400-1500 1500-1600 1600-1700 1700-1800 1800-1900 1900-2000

СИ. rufesc. 13 + 11 0.2 0.5 14 175 27 9.1

К. litorale 5.4 0.4 0.3 0.2 0.7 0.3 34 + 2.3

К. boreale 0.3 0.3 0.4 0.3 18

К. ovale 0.3 2.4 0.1 90 47

D. korschic. 12 0.5 2.2 8.0 1.5 0.3 1.2

D. suecicum 2.2 0.3 0.7 4.4 0.2 0.1 14 0.6

D. divergens 87 + 5.1 5.5 9.2 9.9 3.0 3.5 1.7 2.5 3.0

D. bavarlc. 2.2 2.0 0.2 2.2 5.0 3.6 3.0 505 5.0

D. borgei 2.1 0.9 1.3 1.3 0.1 0.3 2.1

D. serlular. 3.2 + 4.3 0.3 17 2.5 1.7 0.4 1.5 0.3

D. sociale + 0.3 9.8 6.0 1.0 0.9 22 + 0.3

D. cylindric. 32 + 2.4 9.5 4.0 0.3 0.1 19 + 7.0

D. crenulal. + 18 46 1.6 4.2 1.5 1.0 18 0.5

B. chodalii 1.5 4.5 4.7 0.3 8.7 1.0 22 0.4 11 0.8

Примечание: для озера Хубсугул приведены литературные сведения (Кожова, Загоренко, 1976; КогИоуа е! а1., 1994)

Закономерности распределения доминирующих видов. В горных озёрах лидирующее положение занимали диатомовые водоросли, доминирующие в 59 % водоёмов, синезелё-ные и золотистые — в 15 %; зелёные - в 9 %, динофитовые — только в 2 %. В прибрежных озёрах основу биомассы фитопланктона составляли синезелёные и зелёные водоросли. При исследовании распределения доминантов выявились следующие закономерности. Синезелёные водоросли доминировали в более низко расположенных озёрах (табл. 7).

Таблица 7

№ Озера В., м Диноф. Синсзсл Зелен. Диат. Зол от. Эндсм.

1 Половинскос 350 •

2 Орон 350 • •

3 Окунёвое 350 •

4 Байкал 456 • •

5 Северное 465 •

6 Фролиха 529 •

7 Кулинда 573 • •

8 Верхнс-Кичсрскос 576 •

9 Амалык-5 823 • •

10 Амалык-2 857 • •

11 Амалык-1 868 • •

12 Соли 938 • •

13 Б. Намаракит 970 •

14 Леприндо 984 •

15 Ничатка 985 •

16 Гольцовое 1000 •

17 Леприндокан 1056 •

18 Читканда 1100 •

19 Даватчан 1101 •

20 Камканда 1117 • •

21 Девочанда 1174 •

22 Ирбо 1181 •

23 В. Бутуинскос-2 1215 •

24 Капарский Даватчан 1250 •

25 Джсло 1283 •

26 Леша 1300 •

27 Номама 1302 •

28 Кирялта^ 1317 • •

29 Олонгдо 1320 •

30 Тонко 1360 • • •

31 Кирялта-3 1360 • •

32 Чининскос-3 1370 •

33 Свстлинское 1766 •

34 Иллокалуйскос 1370 •

35 Чининскос-4 1371 •

36 Тала 1377 •

37 Крсстаки 1400 •

38 Амудиса 1409 •

39 Огисндо 1410 • •

40 Чспа 1430 •

41 Аглаи 1484 •

42 Кирялта-1 1497 •

43 Окинскос 1935 • •

44 Ильчир 1963 •

Коэффициент асимметрии 0.37(9) 0.56(5) 0.52(9) 0.70(9) 0.38(8)

Таблица 8

Встречаемость видов отдела ВасШаНорЬ^а в горных озёрах, тыс. клеток в литре_

\ Высота ^ч над у.о., ^ч м Ввд 300-400 400-500 500-600 600-700 700-800 800-900 900-1000 1000-1100 1100-1200 1200-1300 1300-1400 1400-1500 1500-1600 1600-1700 1700-1800 1800-1900 1900-2000

Р. costatus 5.0 0.4 2.3 3.0 0.8 0.6 1.1 0.8 10 7.7

С. ocellata 2.2 + 10 14 247 14 118 +

С. tripartita 65 70 180 17 87 3.6 33 230

С. minuta + 0.3 0.5 0.3

С. baicalen. + 0.5 0.1

S. agassiz. + 0.3 0.9 0.4 0.8 0.7 0.6 2.0

S. meyeri 1.5 + 2.0 14.8 9.0 0.5

A. subarcíic. 0.6 + 0.4 2.7 44 0.4 3.0 0.1 0.2 0.8

A. nivalis 0.6 0.7 4.0 0.6 0.3 0.1 0.1 1.6

A. lirata 2.1 0.3 4.0 0.6 0.9 0.1

A. valida 7.0 5.6 1.2 0.1 0.1 1.1

A. granúlala + 0.7 0.6 0.7

A. ambigua + 0.6

A. islándico 0.4 + 2.8 0.5 0.6 0.4 2.0 0.8 0.6 0.3 +

A. baicalen. + 0.2 0.3 8.6 1.2 2.2 0.9 0.3

A. italica 5.4 0.4

S. acus 17 + 0.7 2.3 4.0 0.7 2.2 1.3 0.6 0.1 0.3 5.2

S. ulna 0.6 + 0.7 0.3 0.3 2.2 3.6 0.8 0.4 0.3 3.0

A.formosa 14 + 0.3 92 0.6 0.1 0.2 0.9

T. flocculos. 3.0 + 0.7 0.4 0.3 2.0 0.6 13 0.9 0.1 2.9 12

Примечание: для озера Хубсугул приведены литературные сведения (Кожова, Загоренко, 1976; Kozhova et al., 1994)

Считавшиеся ранее байкальскими эндемиками диатомовые 5. meyeri, A. baicalensis, С. baicalensis и С. minuta, а также A. ambigua (табл. 8) преимущественно вегетировали в озёрах, расположенных не выше 1400 м над у.о. Остальные диатомовые преобладали в озёрах на всех высотах, зелёные - в озёрах, расположенных на высоте 1200-1400 м, а золотистые -1360-1430 м. Анализ распределений по другим параметрам озёр (видовому богатству, максимальной биомассе, глубине, объёму водной массы, площади водной поверхности и коэффициентам а и j) показывает, что синезелёные, диатомовые и золотистые могут доминировать во всех озёрах, независимо от степени зрелости их альгофлор, тогда как доминирующие зелёные чаще встречаются в развивающихся сообществах (коэффициент асимметрии 0.66). Водоросли, считавшиеся байкальскими эндемиками, с большей вероятностью встречаются в зрелых сообществах (коэфф. асимм. 0.42). Синезелёные и зелёные доминируют (0.38 и, соответственно, 0.40) в небольших по площади озёрах, диатомовые - в больших (0.62). "Байкальские эндемики" и золотистые индифферентны к величине водной площади озёр: первые предпочитают глубокие воды (0.61), золотистые доминируют в озёрах различной глубины.

Индекс видового разнообразия Шеннона. Видовое разнообразие водорослей в водоёмах значимо различается: индексы видового разнообразия варьировали в пределах 0.48-3.99. Среднее его значение для озёр равно 2.10 ± 0.20 при несмещённом среднеквадратичном от-

клонении стп.1 = 0.73. Низкой сложностью характеризовались сообщества с высоким уровнем доминирования одного вида. Наибольшие индексы получены для трёх озёр ледникового генезиса: Джело - 3.24; Половинское - 2.97 и Амалык-2 - 2.70. Несмотря на суровые экологические условия, мы имели дело с сообществами, где стабильность и упорядоченность функционирования первичного звена при ограниченности ресурсов среды поддерживаются высоким видовым разнообразием. В таком типе водных экосистем сложность структуры сообществ сопровождается специализацией видов, что позволяет им более эффективно использовать источники энергии (Алимов, 2001).

Сравнительный анализ планктонных фитоценозов разнотипных озёр показал, что основная отличительная черта сравниваемых объектов - особенности формирования сезонных максимумов, размерный состав доминирующих видов и лимитирование сообществ определенным энергетическим ресурсом. В ледовый период в озере Байкал при максимальных концентрациях биогенных элементов, раз в 3 или 4 года, наблюдаются вспышки развития крупных форм диатомовых и динофитовых водорослей. В мелких прибайкальских озёрах летне-осеннее "цветение" воды при максимальном прогреве и достаточном количестве биогенных элементов вызывается колониальными формами синезелёных и зелёных водорослей, а зимняя вспышка нанопланктонных форм стимулируется значительными концентрациями растворённой органики. Развитие фитопланктона горных озёр лимитировано как температурными и световыми условиями, так и биогенными элементами, а максимумы его развития происходят за счёт только мелкоклеточных форм водорослей.

Особенностями первичного звена планктона в экосистемах озёр с лимитированными энергетическими ресурсами являются:

• интенсивная подлёдная вегетация миксотрофных водорослей в условиях неблагоприятных для фотосинтеза, приводящая к максимальному в течение года пику численности и значительному пику биомассы;

• развитие ледовых водорослей, выход которых в толщу воды формирует весенний пик биомассы;

• преобладание среди первичных продуцентов мелких и ограниченное количество крупных форм;

• развитие в периоды, неблагоприятные для вегетации крупных форм водорослей, авто-трофного пикопланктона, обладающего высокой скоростью оборота биомассы и являющегося одним из основных демпферов устойчивого функционирования первичного звена водных экосистем.

ГЛАВА 8. БИОГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ И ВОЗМОЖНЫЕ ПУТИ ФОРМИРОВАНИЯ БИОРАЗНООБРАЗИЯ ПЛАНКТОННОЙ АЛЬГОФЛОРЫ В ОЗЁРАХ ГОРНЫХ ОБЛАСТЕЙ ВОСТОЧНОЙ СИБИРИ Большинство планктонных водорослей исследованных озёр - широко распространённые виды (250 видов или 67% общего числа видов). Самое большее их количество (табл. 9)

принадлежит к отделу СЫогорЬу^а (85% состава отдела), а наименьшее - к СЬгуворЬ^а (25%). Меньше всего космополитов в горных озёрах - 60%, в Байкале (с учётом его соров и заливов) - 77%, а альгофлора мелких, хорошо прогреваемых прибрежных байкальских озёр на 90% состоит из широко распространённых видов. Арктоальпийских видов всего 6%, среди ВасП-1апорЬу1а - 14% состава отдела, СЪгуБорЪу1а - 10%. В горных озёрах найдено 22 арктоальпийских вида водорослей (9% видового состава альгофлоры горных озёр), в озере Байкал их 3%, наименьшее количество (<1%) установлено в прибрежных озёрах.

Таблица 9

Фитогеографическая характеристика планктонных водорослей озёр

Отделы Количество видов и разновидностей

К б а-а Р Э н/п

Cyanophyta 58 4 5 1 - 4

Euglenophyta 5 - - - - -

Cryptophyta 9 1 1 - - 1

Dinophyta 9 2 - 3 1 -

Chrysophyta 17 39 7 - 1 3

Bacillariophyta 24 10 7 5 1 3

Chlorophyta 128 8 3 - - 11

Общее количество 250 64 23 9 3 22

Примечание: к - широко распространённые виды, б - бореальные, а-а - арктоальпийские,

р - реликты, э - эндемики, н/п - виды с недостаточно изученной характеристикой.

Обитателей умеренных широт (бореальных видов) было 17%. Наибольшее количество бореальных форм (39) - представители золотистых водорослей. Характер их распределения в озёрах такой же, как и арктоальпийских: самое большое количество найдено в горных озёрах, наименьшее - в прибрежных. Преобладание космополитных видов водорослей (67%) при существенной доле бореальных (17%) и арктоальпийских (6%) характерно для северных водоёмов (Особенности..., 1994; Альгофлора..., 2006) и свидетельствует о холодолюбивости обследованной альгофлоры. Она имеет сходство с альгофлорой горных озёр умеренных широт (Felip et al., 1995; Marchetto, 1998; Fott et al., 1999; Pugnetti & Bettinetti, 1999; Tolotti, 2001) и их олиготрофных водоёмов (Трифонова, 1990; Sommer, 1986). Самой яркой отличительной чертой обследованной флоры является наличие реликтов (около 2 %), в том числе, обычного обитателя горных озёр - Pliocaenicus costatus (рис. 24). Этот вид описан из миоценовых и плиоценовых осадков, имел обширный ареал, от водоёмов Германии и до Камчатки (Flower et al, 1998). В живом состоянии водоросль найдена в озёрах вокруг Байкала, на Чукотке (Генкал, 1990) и Полярном Урале (Ярушина, Генкал, 2007). В водоёмах БРЗ была также найдена реликтовая спорообразующая форма Aulacoseira islandica, которая кроме Байкала обитает в реке Амур и водоёмах его бассейна (Скворцов, 1929; Баринова, Медведева, 1996; Генкал, Щур, 2000). Исследования (Генкал, Бондаренко, 2001, 2004) показали, что ареал реликтовой формы A. islandica в Азии непрерывен.

Рис. 24. Микрофотографии, СЭМ (по Генкал, Бондаренко, 2004):

1-3 - Aulacoseira baicalensis (K.Meyer) Sim., 4-7- A. islandica (O.Miill.) Sim.,

8 - CycloteUa baicalensis Skv., 9-11 - C. minuta (Skv.) Antipova,

12 - Pliocaenicus costatus (Lupik.) Flower, Ozomina el Kuzmina,

13, 14 - Stephanodiscus meyeri Genkal et Popovsk.

Масштабная линейка: 10 мкм для 1,2,4-12 и 2 мкм для 3, 13, 14

Динофитовые водоросли Gymnodinium baicalense и G. baicalense var. minor, считавшиеся ранее эндемиками Байкала, найдены в горных озёрах Куандо-Чарской системы и в оз. Орон (Бондаренко и др., 2004; Биота..., 2006). Электронно-микроскопическое изучение водорослей горных озёр (Генкал, Бондаренко, 2004; Бондаренко, Генкал, 2005) выявило байкальские эндемики (рис. 24) из отдела Bacillariophyta. Весь комплекс (A. baicalensis, Stephanodiscus meyeri, Cyclotella baicalensis и С. minuta) зафиксирован в каскаде Огиендо. В оз. Соли отмечено 4 их представителя, Амалык, Камканда, Токко - по 3, Кирялта - 2, а в оз. Орон - один (S. meyeri). Находка в озёрах бассейна рек Чая, Витим и Олёкма водорослей, считавшихся байкальскими эндемиками, позволила расширить их ареал и пересмотреть статус водорослей.

В связи с перечисленными обстоятельствами интересно проследить пути формирования альгофлоры водоёмов БРЗ. Проблема происхождения фауны и флоры Байкала вызывала и вызывает огромный интерес: существует несколько гипотез. 1). Г.Ю. Верещагин (1930, 1933, 1940) считал, что Байкал или водоёмы, за счёт которых он образовался, начал формироваться в мезозойскую эру. В третичном периоде в этом районе жили представители фауны и флоры, имеющие сходство с североамериканскими. В верхнетретичное время в озеро проникли теплолюбивые виды, сохранившиеся ныне в Южном Китае и Индокитае, а в ледниковый период - холодолюбивые организмы, например,Л. baicalensis и A. islándico. 2). По мнению Л.С. Берга (1934), предки байкальской фауны и флоры происходили из третичных озёр Азии, откуда они расселялись на север, северо-восток и юго-запад. Существование указанных озёрных систем в настоящее время не вызывает сомнения (История озёр..., 1990).

Вопрос о нахождении байкальских организмов в удалённых от Байкала озёрах обсуждается давно. Существуют несколько точек зрения на эту проблему.1). А.Е. Томилов (1954) считал, что озёра Забайкалья, расположенные в бассейне Витима и Олёкмы, имеют сходство по генезису котловин: можно считать их наследием последней фазы ледникового периода. По его мнению, наличие в их фауне байкальских элементов и реликтовых форм указывает на то, что озёра существовали ещё до ледникового периода или в более позднее время были связаны с другими крупными бассейнами. А.Е Томиловым и М.М. Кожовым (Кожов, Томилов, 1949; Томилов, 1954) в крупных озёрах Забайкалья (Орон, Леприндо, Леприндокан, Даватчан) была найдена байкальская полихета, что, по мнению А.Е. Томилова (1954), свидетельствует о существовании в прошлом цепи гигантских озёр с байкальской фауной. Такое распространение байкальских элементов происходило в конце неогена-начале четвертичного периода по системе стока, направленного в сторону р. Лены через древние озёра (Кожов, Томилов, 1949). М.М. Кожов (1972) также считал, что горные озёра Забайкалья в прошлом были связаны через короткие речные пути. Он относил их к наследникам вод и фауны древнего байкальского многоозёрья (Кожов, 1950). 2). По мнению Г.Л. Карасёва (1987), анализ геологических и биологических материалов не подтверждает предположение М.М. Кожова (1962) и В.В. Ламаки-на (1965) о существовании стока из оз. Байкал в Баргузин - Ципу - Витим — Лену и распространении таким образом "байкальской" гидрофауны в озёрах бассейна Витима. Представление о трансгрессии вод Байкала в Забайкалье и образовании обширного "забайкальского мно-

гоозёрья" опровергается H.A. Флоренсовым (1960), который показал, что значительного подъёма уровня Байкала и, соответственно, трансгрессии его вод по рекам в Забайкалье не было. На водораздельной возвышенности Олёкмо-Витимской горной страны располагался озёрный район со стоком как в сторону палео-Байкала через палео-Баргузин, так и в палеобассейны Витима и Олёкмы, а значительная часть так называемой "байкальской" гидрофауны была об-щерифтовой (Карасёв, 1987). В последующем она сохранилась в большей степени в экологически более разнообразном Байкале и в меньшей степени в окраинных озёрах БРЗ. В четвертичном периоде в связи с изоляцией очагов формирования остатки флоры и фауны горного пояса оказались изолированными в отдельных водоёмах-рефугиях, сохранивших экологические условия прошлых эпох. В этих водоёмах-реликтах и сейчас сохраняются наиболее пластичные либо узкоспециализированные третичные гидробионты.

Проблема эндемизма байкальских водорослей обсуждается в литературе также давно и первоначально многие из них считались эндемиками Байкала. После того, как появились сообщения о находках Aulacoseira baicalensis в осадках оз. Медвежьего в Московской области (Вертебная, 1928; Wertebnaya, 1929), К.И. Мейер (1930) перевёл эту водоросль в разряд реликтов. Все последующие находки A. baicalensis в живом состоянии в других водоёмах, по мнению А.П. Скабичевского (1960), были артефактами и вызваны методическими ошибками. Он считал также, что в этом плане заслуживает внимания только сообщение Б.В. Скворцова (Skvortzov, 1937) о нахождении Л. baicalensis в оз. Далай-Нор в Манчжурии. Он полагал, что, если сообщение Б.В. Скворцова подтвердится, то взгляд на A. baicalensis как на реликтового эндемика в корне изменится. Известны находки эндемиков из отдела Bacillariophyta в плиоценовой флоре Тункинской котловины в Прибайкалье (Черемисинова, 1966, 1968, 1973), в неогеновых отложениях Тункинской котловины и в Забайкалье (Попова и др., 1989; Черняева и др., 2000; Черняева, Моисеева, 2003; и др.), а также в современном планктоне оз. Хубсугул в Монголии (Кожова и др., 1977). В плейстоценовых отложениях Верхнеангарской впадины (северо-восток БРЗ) обнаружены створки A. baicalensis, С. baicalensis, С. minuta (Кульчицкий и др., 1993). В Муяканской впадине в озёрных отложениях идентифицированы A. baicalensis, С. baicalensis, Cyclotella aff. minuta, Aulacoseira aff. islándico и споры Aulacoseira (Кульчицкий и др., 1993). В осадках древних озёр Витимского плоскогорья в массе отмечена A. baicalensis (Черняева и др., 2000). В отложениях Чарской впадины (Забайкалье, северо-восток БРЗ) найдены диатомовые комплексы существовавших ранее озёр (Черняева, Моисеева, 2003). В комплексах верхнего миоцена-начала плиоцена наряду с другими видами рода Aulacoseira встречалась водоросль, отнесённая к Aulacoseira aff. baicalensis. Эта и предыдущие находки позволили авторам предположить, что расселение A. baicalensis началось из неогеновых озёр Забайкалья, поэтому A. baicalensis нецелесообразно относить к эндемикам Байкала.

Все указанные исследования были сделаны с помощью светового микроскопа. Результаты электронно-микроскопического анализа показали, что вид A. baicalensis возник в Байкале, по одним данным, 107 тыс. лет назад (Grachev et al., 1998), а по другим -122 тыс. лет назад (Хурсевич и др., 2001). Вид Cyclotella minuta стал обильным около 780 тыс. лет назад

(Grachev et al., 1998), согласно Г.К. Хурсевич с соавторами (2001) - 559 тыс. лет назад. Второй вид рода С. baicalensis достаточно молод и появился 146 тыс. лет назад (Хурсевич и др., 2001). Эволюция планктонных диатомовых в Байкале протекала не на фоне миграции видов, а на фоне повторяющихся катастрофических вымираний и обновлений. Вымирания приводили к постоянному обновлению видов и служили механизмом ускорения эволюции диатомовой флоры озера (Хурсевич и др., 2001). Несколько противоречат выводу о молодости современных видов Байкала данные других авторов. В миоценовых отложениях Тункинской котловины Е.В. Лихошвай с соавторами (1997) описали несколько представителей рода Aulacoseira, которые имели сходство с A. baicalensis. По мнению авторов, эти формы могли быть исходными для формирования вида. В плиоценовых отложениях Байкала также обнаружены створки, сходные с A. baicalensis (Лихошвай, 2004). Молекулярно-генетическис методы исследования показали, что дивергенция видов A. baicalensis и A. islándico произошла около 8.8-3.3 млн лет назад (Щербакова, 2004). Наличие байкальских эндемиков в планктоне оз. Хубсугул (Генкал и др., 2005) и в его осадках (Vorobyova, 2004) доказано.

Наши исследования подтверждают вывод Г.П. Черняевой и А.И. Моисеевой (2003), что A. baicalensis, как и другие виды, найденные в планктоне горных озер, нецелесообразно относить к эндемикам Байкала. Подтверждено также предположение А.П. Скабичевского (I960), что взгляд на A. baicalensis как реликтового эндемика, имевшего более широкое распространение только в прежние времена, должен измениться. В настоящее время эта водоросль, наряду с другими перечисленными выше диатомовыми, обитают, кроме Байкала, ещё и в водоёмах Забайкалья, расположенных на севере и северо-востоке БРЗ. Три представителя обнаружены и на юго-западе БРЗ в оз. Хубсугул (Генкал и др., 2005). Причём, A. baicalensis и реликтовая спорообразующая форма A. islándico наиболее широко распространены в этом регионе. Одним из объяснений широкого распространения этих водорослей могут служить особенности их биологии: они являются меропланктонными, после вегетации в толще воды образуют покоящуюся стадию, в которой сохраняются длительное время на дне озера. Это ледовые организмы, часть жизненного цикла которых протекает в межкристаллической ледовой воде, где происходит их интенсивное размножение, затем "ледовый урожай" поступает в толщу воды и служит "семенем" для развития фитопланктона. Это явление недавно было описано для байкальских видов Aulacoseira (Оболкина и др., 2000; Бондаренко, 2002; Bondarenko et al., 2000; 2006) и ранее для A. islándico из реки Амур (Юрьев, Лебедев, 1988). Ледовая фаза жизненного цикла видов Aulacoseira - явление, указывающее на возможную причину выживания водорослей в определенном типе озёр БРЗ при всех изменениях климата и геологической обстановки: озёра либо достаточно глубокие (от 14 до 184 м), либо соединены поверхностными водотоками, т.е. имеют большие скорости течения; часть водоёмов имеет тектоническое происхождение; котловины озёр, расположенных в речных долинах, заложены вдоль активных разломов. Интенсивного размножения в ледовой воде трёх остальных представителей (íStephanodiscus meyeri, Cyclotella baicalensis и С. minuta) нами не зарегистрировано, но они

также являются меропланктонными и, поднявшись в верхний слой воды осенью, могут сохраняться во льду до весны.

Рассмотренные пути формирования альгофлоры озёр БРЗ происходили, вероятно, по закономерностям, характерным и для других флор. Так, при исследовании высшей наземной растительности региона было установлено, что длительное влияние низких температур, орографическая и экологическая изоляция отдельных межгорных понижений и высокогорий, возникшая во время неоген-плейстоценового тектогенеза, способствовали не только формированию большого числа неоэндемиков, но и сохранению реликтов в высокогорной флоре наземных растений (Епова, 1956; Предбайкалье..., 1965; Чечёткина, 1993; Пешкова, 2001).

Выводы

1. В планктонной альгофлоре 91 озера горных областей Восточной Сибири, 84 из которых исследованы впервые, обнаружены 371 вид, разновидность и форма, принадлежащие к 117 родам, 55 семействам, 25 порядкам, 12 классам и 7 отделам: Cyanophyta - 72 вида, Euglenophyta - 5, Cryptophyta - 12, Dinophyta - 15, Chrysophyta - 67, Bacillariophyta - 50 и Chlorophyta- 150 видов и разновидностей. 67% всех обнаруженных видов относятся к широко распространённым, 17% - бореальным, 6% - арктоальпийским. Такое соотношение видов типично для холодноводных ультраолиготрофных водоёмов. Для альгофлоры Восточной Сибири приводится 41 новый вид, для Байкала - 24 вида. Вид Cyanonephron styloides Hickel впервые найден в водоёмах Азии и России. Описан новый для науки вид диатомовой водоросли Discostella guslyakovyi Genkal, Bondarenko et Popovskaya.

2. На ультраструктурном уровне показано, что Aulacoseira baicalensis найден в планктоне 14 озёр, расположенных в бассейне рек Чая, Витим и Олёкма, с частотой встречаемости 86%, что значительно расширяет ареал ключевого для экосистемы Байкала вида и вновь ставит вопрос о его эндемизме или реликтовости в разряд актуальных. Подобный вывод логичен для Cyclotella baicalensis, С. minuta, Stephanodiscus meyeri и Gymnodinium baicalense, ранее считавшихся безусловными эндемиками озера. Эти водоросли найдены в глубоких озёрах, расположенных на высоте 350-1400 м над у.о., со "зрелыми" альгофлорами и политипическими родами.

3. Распределение числа видов по числу родов в альгофлоре озёр является закономерным и графически выражается гиперболой. Индекс j, отражающий "экологическую жёсткость" водоёма, колебался в пределах 1.00-2.60. Наибольший индекс j = 2.60, полученный для озера Байкал, свидетельствует о более суровых экологических условиях в небольших горных озёрах. Среднее значение индекса Шеннона для всех типов озёр 2.10 ± 0.20 отражает богатство видового разнообразия исследованных сообществ.

4. Доминирующие комплексы фитопланктона горных озёр монодоминантны. По численности и биомассе в 59 % водоёмов доминировали диатомовые водоросли; синезелёные и золотистые - в 15 %; зелёные - в 9 %, а динофитовые - в 2 % озёр. Для видов, входящих в состав доминирующих комплексов, выявлена приуроченность к определённым условиям: синезелёные водоросли преобладали в небольших мелких озёрах, расположенных невысо-

ко над уровнем океана, в альгоценозах с высоким видовым богатством; зелёные интенсивно вегетировали в небольших мелких озёрах с развивающимися альгофлорами, монотипическими родами и невысоким видовым богатством; диатомовые доминировали в больших глубоких озёрах; золотистые - в высокогорных альгофлорах с политипическими родами. В целом, в составе альгоценозов формируются три доминирующих экологических комплекса водорослей, имеющих специфичные адаптации к дефициту энергетических ресурсов: 1) "ледовый", включающий диатомовые, динофитовые и зелёные водоросли; 2) "подлёдный" миксотрофный, в состав которого входят синсзелёныс, криптофитовые, динофитовые, эвгленовые и золотистые водоросли; 3) круглогодичный "буферный" комплекс, представленный в Байкале автотрофным пикопланктоном, а в горных и прибрежных озёрах - автотрофным пикопланктоном и наиопланктонными криптофитовыми водорослями.

5. В сезонном развитии фитопланктона разнотипных озёр отмечено три максимума развития водорослей. В горных и прибрежных озёрах наиболее ярко выражен осенний, а в озере Байкал - весенний максимум. В горных озёрах в периоды максимумов биомасса в пелагиа-ли в слое воды 0-1 м достигала 300-600 мг-м"3, а в прибрежье - 800 мгм"3. В прибрежных байкальских озёрах максимальные биомассы 600-700 мг-л"1 в слое воды 0-50 см были характерны для эвтрофных водоёмов. В пелагиали озера Байкал величины биомасс подлёдного максимума в 1997-2007 гг. в слое воды 0-25 м варьировали в пределах 200-2400 мг-м"3, в прибрежье в 2001-2007 гг. в слое 0-3 м от 200 до 5800 мг-м"3. Средняя биомасса для 43 озёр всех типов была 249 ± 60 мг-м"3. Распределение биомассы аппроксимируется экспоненциальной функцией N(x) = 33.6 • с"0'0039*, где х имеет значения от 100 до 900 мг-м"3, а N(x) - число озёр.

6. Сочетание радиоуглеродного метода и метода дробной фильтрации позволило уточнить величину первичной продукции озера Байкал и установить, что первичная продукция оли-готрофных озёр в условиях лимитирования энергетических ресурсов формируется в зависимости от условий и сезона года различными размерными фракциями фитопланктона. Весной в высокопродуктивные годы основной вклад в создание органического вещества в Байкале вносили сетные формы водорослей - более 90% общей первичной продукции (ПП), в неурожайные годы - фитонанопланктон - до 60% ПП. Летом пикофитопланктон синтезировал более 70% тотальной величины ПП, вклад фитонанопланктона был в пределах 15-25%, а сетного - 5-15 %. Осенью сетной фитопланктон создавал до 40% суммарной величины ПП, нанопланктон - 30% и пикофитопланктон - 30%.

7. Состав и развитие фитопланктона горных водоёмов Байкальской рифтовой зоны свидетельствуют об отсутствии в них признаков ацидификации. Показатели чистых вод — олиго-сапробы здесь были наиболее многочисленны. В озёрах-старицах реки Лены и прибрежных байкальских озёрах за счёт разложения автохтонного органического вещества происходит массовое развитие миксотрофных водорослей. Индексы сапробности колеблются в пределах 0.6-2.15, что соответствует ксено- бета-мезосапробным условиям.

Список основных публикаций по теме диссертации:

Статьи в рецензируемых изданиях, рекомендованных ВАК:

1. Бондаренко Н.А., Гуселышкова Н.Е. Продукция фитопланктона Южного Байкала // Изв. Сиб. отд-ния АН СССР. 1989. Вып. 1. С. 77-80.

2. Бондаренко Н.А., Грачев М.А., Земская Т.И., Логачева Н.Ф., Левина О.В. Содержание АТФ в микропланктоне некоторых районов Байкала //Экология. 1991. № 6. С. 47-56.

3. Back R. С., Bolgrin D.W., Guselnikova N.E., Bondarenko N.A. Phytoplankton photosynthesis in Southern Lake Baikal//J. Great Lakes Research. 1991. V. 17.№2.P. 194-202.

4. Воробьева C.C., Бондаренко H.A., Карпов С.А., Помазкина Г.В., Таничев А.И. К изучению видового состава Chrysophyta озера Байкал // Альгология. 1992. Т.2. № 3. С. 68-72.

5. Nagata Т., Takai К., Kawanobe К., Kim D., Nakazato R., Guselnikova N., Bondarenko N. et al. Autotrophic picoplankton in southern Lake Baikal: abundance, growth and grazing mortality during summer // J. Plankton Res. 1994. V. 16. №8. P. 945-959.

6. Бондаренко H.A., Гуселышкова Н.Е. Опыт оценки вклада пико- и нанопланктона в продукционных процессах в озере Байкал // Инф. бюл. ИБВВ. 1995. № 98. С. 57-59.

7. Bondarenko N.A., Guselnikova N.E., Logacheva N.F., Pomazkina G.V. Spacial distribution of phytoplankton in Baikal, spring, 1991 //Freshwater Biology. 1996. V. 35. №3. P. 517-523.

8. Бондаренко H.A., Гусельникова Н.Е. Изучение биологии Synedra acus var. radians (Kutz.) (Bacil-lariophyta) в условиях культуры // Альгология. 1997. Т. 7. № 2. С. 170-177. / Bondarenko N.A., Guselnikova N.Ye. Studies on Synedra acus Kutz. var. radians (Kutz.) Hust. (Bacillariophyta) in culture // International Journal on algae. 2002. №4 (1). P. 85-95.

9. Yoshii K., Melnik N., Bondarenko N. et al. Stable isotope analyses of the pelagic food web in Lake Baikal//Limnol. & Oceanogr. 1999.44(3). P. 502-511.

Ш.Оболкина Л.А., Бондаренко H.A., Дорощенко Л.Ф., Горбунова Л А., Моложавая О. А. О находке криофильного сообщества в озере Байкал//ДАН. 2000. Т. 371. №6. С.815-817.

11. Евстафьев В.К., Бондаренко Н.А. Модель "стоячих волн" многолетней динамики байкальского фитопланктона // Биофизика. 2000. Т. 45. №. 6. С. 1089-1095.

12. Генкал С.И., Поповская Г.И., Бондаренко Н.А. К морфологии и таксономии PHocaenicus costatus (Log., Lupik. et Churs.) Flower, Ozomina et Kuzmina (Bacillariophyta) // Биология внутренних вод. 2001. №2. С. 53-64.

13. Генкал С.И., Бондаренко Н.А. Материалы к флоре водорослей (Centrophyceae, Bacillariophyta) некоторых озёр Прибайкалья и Забайкалья // Биология внутренних вод. 2001. № 1. С. 3-10.

14. Евстафьев В.К., Бондаренко Н.А. Почему мелозира байкальская развивается по чётным солнечным циклам, а исландская - по нечётным? // Биофизика. 2002. №5. С. 943-944.

15. Bondarenko N.A., Sheveleva N.G., Domysheva V.M. Structure of plankton communities in Ilchir, an alpine lake in estern Siberia//Limnology. 2002. №3. P. 127-133.

16. Евстафьев B.K., Бондаренко Н.А. Природа явления "мелозирных лет" в озере Байкал // Гидробиологический журнал. 2002. № 1. С. 3-12.

17. Kato G., Nozaki К., Bondarenko N. et al. Photosynthetic potential of phytoplankton in the deep water of Lake Baikal, Russia//Limnology. 2003. №4. P. 113-117.

18. Yoshida Т., Sekino Т., Kato G., Bondarenko N. Seasonal dynamics of primary production in the pelagic zone of southern Lake Baikal // Limnology. 2003. №4. P. 53-62.

19. Генкал С.И., Бондаренко Н.А. Электронно-микроскопическое изучение Bacillariophyta планктона горных озёр бассейна р. Лены. I. Centrophyceae // Ботанический журнал. 2004. Т. 89. № 10. С. 52-60.

20. Бондаренко Н.А., Генкал С.И. О находке байкальских эндемичных водорослей в горных озёрах Забайкалья // Ботанический журнал. 2005. Т. 90. № 9. С. 1398-1411.

21. Генкал С.И., Поповская Г.И., Бондаренко Н.А. Новые данные по морфологии, экологии и распространению Stephanodiscus meyeri (Bacillariophyta) // Ботанический журнал. 2006. Т. 91. № 9. С. 1722.

22. Бондаренко Н.А. Фитопланктон горных озёр Восточной Сибири // Известия Самарского научного центра РАН. 2006. Т. 8. № 1. С. 176-190.

23.Melnik N.G., Bondarenko N.A. et al. Distribution of pelagic invertebrates near a thermal bar in Lake Baikal // Hydrobiologia. 2006. № 568 (S). P. 69-76.

24.Bondarenko N.A., Tuji A., Nakanishi M. A comparison of phytoplankton communities between the ancient lakes Biwa and Baikal // Hydrobiologia. 2006. № 568 (S). P. 25-29.

25. Bondarenko N.A., Evstafyev V.K. 11- and 10-year basic cycles of Lake Baikal spring phytoplankton conformed to solar activity cycles // Hydrobiologia. 2006. № 568 (S). P. 19-24.

26. Bondarenko N.A., Timoshkin O.A., RoepstorfP., Melnik N.G. The under-ice and bottom periods in the life cycle of Aulacoseira baicalensis, a principal Lake Baikal alga// Hydrobiologia. 2006. 568 (S). P. 107-109.

27.Genkal S.I., Bondarenko N.A. Are Lake Baikal diatoms endemic? // Hydrobiologia. 2006. № 568 (S). P. 143-153.

28. Evstafyev V.K, Bondarenko N.A. An intriguing enigma of Lake Baikal // Biological Rhythm Research.

2007. V. 38. №2. P. 107-117.

29.Бондаренко H.A., Щур Л.A. Cyanophyta плапктона небольших водоёмов Восточной Сибири // Альгология. 2007. №1. С. 26-41.

30.Бедошвили Е.Д., Бондаренко Н.А., Сакирко М.В., Ханаев И.В., Лихошвай Е.В. Изменение длины колоний планктонной диатомовой водоросли Aulacoseira baicalensis на разных стадиях годового цикла в озере Байкал // Гидробиологический журнал. 2007. №3. С. 81-89.

31.Genkal S.I., Bondarenko N.A., Popovskaya G.I. New representative of the genus Discostella Houck et Klee (Bacillariophyta) from the Eastern Baikal area (Russia) // International journal on algae. 2007. V. 9. №.2. P. 359-364.

32.Melnik N., M. Lazarev, G. Pomazkova, N. Bondarenko, L. Obolkina, M. Penzina, O. Timoshkin. The cryophilic habitat of micrometazoans under the lake-ice in Lake Baikal // Archiv fur Hydrobiologie.

2008. V. 170. №4. P. 315-323.

33.Jewson D.H., N.G. Granin, Zhdanov A.A., Gorbunova L.A., Bondarenko N.A., Gnatovsky R.Yu. Resting stages and ecology of the planktonic diatom Aulacoseira skvortzowii in Lake Baikal // Limnol. & Ocean-ogr. 2008.53 (3). P. 1125-1136.

34. Бондаренко H.A., Щур Л.А. Cryptophyta водоемов и водотоков Восточной Сибири (Россия) // Альгология. 2008. № 4. С. 408-422.

Статьи в международных и российских рецензируемых изданиях:

35.Бондаренко Н.А., Гуселышкова Н.Е. Значение водорослей пико- и нанопланктона в продукционных процессах в озере Байкал//Биологич. науки. 1989. № 12. С. 34-36.

36.Bondarenko N.A. Floral shift in the phytoplankton of Lake Baikal, Siberia: Recent dominance of Nitzschia acicularis // J. Plankton Biol. Ecol. 1999. V. 46(1). P. 18-23.

37. Бордонский Г.С., Бондаренко H.A., Оболкина Л.А., Тимошкин О.А. Ледовые сообщества Байкала // Природа. 2003. № 7. С. 22-24.

38. Timoshkin О.А, Coulter G., Bondarenko N.A. et al. Is the concept of a universal monitoring system realistic? Landscape-ecological investigations on Lake Baikal (East Siberia) as a possible model // Verh. Internat. Verein. Limnol. 2005. № 29. P. 315-320.

Монографии:

39. Флора и фауна водоёмов и водотоков Байкальского заповедника. Серия "Флора и фауна заповедников" / Бондаренко Н.А., Ижболдина Л.А., Кравцова Л.С., Матвеев А.Н., Русинек О.Т. и др. М.: Изд-во Комиссии РАН по заповедному делу, 2001. Вып. 92. - 82 с.

40.Biodiversity research methods / Ashiya M., Belykh О., Bondarenko N. et. al. Kyoto: Kyoto university Press and Trans Pacific Press, 2002. 216 p.

41.Биота Витимского заповедника: структура биоты водных экосистем / Матвеев А.Н., Самусенок В.П., Рожкова Н.А., Бондаренко Н.А., Кравцова Л.С., Шевелева Н.Г., Слугина З.В., Юрьев А.Л. Новосибирск: Гео, 2006.255 с.

Главы в монографиях:

42.Бондаренко H.A. Список планктонных водорослей Байкала // Атлас и определитель пелагобионтов Байкала с краткими очерками по их экологии. Новосибирск: Наука, 1995. С. 621-630.

43.Бондаренко H.A., Таничев А.И. Свободноживущие жгутиковые // Атлас и определитель пелагобионтов Байкала с краткими очерками по их экологии. Новосибирск: Наука, 1995. С. 146-181.

Благодарности

Автор благодарен своим друзьям и коллегам за поддержку и помощь при подготовке работы: Н.Ф. Логачёвой, к.б.н. Н.Г. Мельник, к.б.н. Л.А. Оболкиной, д.б.н. Л.А. Щур, д.б.н В.Г. Сиделёвой, д.б.н. С.И. Генкалу, к.х.н. В.К. Евстафьеву, д.б.н. O.A. Тимошкину, д.б.н. В.Я. Костяеву.

Академика М.А. Грачева, д.б.н. Е.В. Лихошвай, д.б.н. Г.И. Поповскую и д.б.н. А.Г. Охапкина благодарю за советы и критику при написании диссертации.

Особая благодарность сотрудникам кафедры зоологии позвоночных и экологии Иркутского государственного университета д.б.н. А.Н. Матвееву и к.б.н. В.П. Самусёнку за предоставленные пробы фитопланктона большинства горных озёр Забайкалья, а сотруднице Байкало-Ленского заповедника Н.И. Шабуровой - озёр заповедника.

Сдано в печать 20.02.2009 г. Формат 60x84 1/16. Усл.печ.л. 1,39 Заказ № 17 Тираж 110 экз.

Отпечашо в ЦОПБМБШ ИГУ 664003, г. Иркутск, ул. К.Маркса, 1; тел.: 33-43-95

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Бондаренко, Нина Александровна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Фитопланктон горных озёр мира.

1.2. Влияние рН среды на жизнедеятельность водорослей и структуру фитопланктона.

1.3 Ледовые водоросли.

1.4. История изучения планктонной альгофлоры озёр горных областей Восточной

Сибири.

1.4.1. История изучения фитопланктона небольших озёр горных областей Байкальской рифтовой зоны.

1.4.2. История изучения планктонных водорослей озера Байкал.

ГЛАВА 2. РАЙОН ИССЛЕДОВАНИЙ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

2.1. Характеристика района исследования.

2.1.1. Палеореконструкции района исследования.

2.1.2. Современный облик озёр.

2.2. Климат региона.

2.3. Исследованные объекты.

2.3.1. Озеро Байкал.

2.3.2. Прибрежные байкальские озёра.

2.3.3. Прибайкальские горные озёра.

2.3.4. Забайкальские горные озёра.

2.4. Типы генезиса.

2.5. Характер грунтов.

2.6. Водный режим.

2.7. Температурный режим.

2.8. Прозрачность.

2.9. Химический состав воды озёр.

2.10. Сбор полевого материала.

2.10.1. Отбор проб фитопланктона.

2.10.2. Отбор проб ледовых водорослей.

2.11. Методы обработки проб фитопланктона.

2.12. Постановка экспериментов с альгологически чистыми культурами водорослей.

2.13. Определение первичной продукции.

2.14. Определение жирных кислот.

2.15. Статистическая обработка экспериментальных данных.

2.16. Кластерный анализ.

2.17. Объём проделанной работы.

ГЛАВА 3. ТАКСОНОМИЧЕСКОЕ И ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ПЛАНКТОННЫХ ВОДОРОСЛЕЙ В ОЗЁРАХ ГОРНЫХ ОБЛАСТЕЙ ВОСТОЧНОЙ СИБИРИ.

3.1. Синезелёные водоросли (Cyanophyta).

3.2. Эвгленовые водоросли (Euglenophyta).

3.3. Криптофитовые водоросли (Cryptophyta).

3.4. Динофитовые водоросли (Dinophyta).

3.5. Золотистые водоросли (Chrysophyta).

3.6. Диатомовые водоросли (Bacillariophyta).

3.7. Зелёные водоросли (Chlorophyta).

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экология и таксономическое разнообразие планктонных водорослей в озёрах горных областей Восточной Сибири"

Актуальность проблемы. Одной из характерных черт Восточной Сибири является наличие множества озёр, различающихся по генезису и физико-географическим параметрам. Только на территории Забайкалья учтено 40361 озеро с общей площадью водной поверхности 3767 км2 (Атлас., 1967; Энциклопедия., 2000). Облик территории Восточной Сибири определяется чередованием хребтов и межгорных понижений, что создает горно-котловинный рельеф, в связи с чем, расположенные здесь озёра относятся к горным (Флоренсов, 1968). В отличие от горных озёр Европы и Америки, которые, в частности, служат модельными объектами для изучения реликтовых, редких и эндемичных видов растений и животных (БеНр е1 а1., 1995; МагсЬейо, 1998; То1оШ, 2001), аналогичные водные экосистемы Сибири до настоящего времени изучены слабо (Нтс1ак & гадогепко, 1992; КогЬоуа е1 а1., 1994). Практически отсутствуют сведения по биоразнообразию озёр Восточного Саяна и Хамар-Дабана (Прибайкалье), Удокана, Кодара и Каларского хребта (северо-восток Забайкалья).

В задачи гидробиологии, или экологии гидросферы, входит изучение общих закономерностей структурно-функциональной организации водных экосистем, определяющей потоки вещества и энергии в них (Алимов, 2001). Изменения в горных водных экосистемах, не подверженных антропогенному воздействию, зависят от глобальных и межгодовых колебаний климата и отражают естественный ход лимнических процессов. Помимо научной ценности самих сведений по разнообразию и экологии не исследованных ранее водоёмов, такие результаты можно использовать в качестве фоновых при проведении экологического мониторинга. В водоёмах горных областей основная часть органического вещества создается планктонными водорослями. Продукционные характеристики фитопланктона позволяют оценить трофический статус водоёма, обеспеченность пищей первых гетеротрофных звеньев экосистемы, а также биопродукционный потенциал экосистемы в целом.

Ускоряющееся в последние годы освоение территории Восточной Сибири требует незамедлительного изучения основных компонентов биоты, в первую очередь фитопланктона, как важной составляющей экосистем горных озёр.

Цель и задачи исследования. Цель работы - оценка таксономического и экологического разнообразия планктонных водорослей озёр горных областей Восточной

Сибири, выявление закономерностей формирования этого разнообразия и функционирования фитопланктона в зависимости от генезиса водоёмов и их физико-географических условий.

Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи:

1. Изучить современное состояние таксономического разнообразия планктонных водорослей в водоёмах Восточной Сибири, расположенных в хребтах Восточного Саяна, Хамар-Дабана, Кодара, Удокана, Байкальского, ВерхнеАнгарского и Каларского.

2. Проанализировать закономерности распространения доминирующих видов планктонных водорослей в водоёмах горных областей Восточной Сибири.

3. Выявить особенности сезонной динамики фитопланктона в разнотипных озёрах и оценить его биомассу.

4. Изучить биологию доминирующих видов фитопланктона и их адаптивные стратегии.

5. Оценить вклад разноразмерных продуцентов в общую величину первичной продукции в условиях олиготрофного водоёма на примере озера Байкал.

Научная новизна и теоретическая значимость работы. 30-летнее изучение фитопланктона 91 озера горных областей Восточной Сибири, 84 из которых исследованы впервые, существенно расширило представление о механизмах формирования альгоценозов в водоёмах с ограниченными энергетическими ресурсами. Проведена таксономическая ревизия обследованной альгофлоры, установлен её состав, представленный 353 видами, принадлежащими к 117 родам, 55 семействам, 25 порядкам, 12 классам и 7 отделам. Составлен аннотированный список видов. 41 вид для данного региона приводится впервые. Описан новый для науки вид Discostella guslyakovyi Genkal, Bondarenko et Popovskaya. В глубоководных озёрах Забайкалья (Соли, Токко, Камканда, Орон, Огиендо, Амалык, Кирялта, Илокалуйское, Леприндо, Леприндокан, Даватчан) обнаружено 6 видов, ранее считавшихся эндемиками Байкала: Aulacoseira baicalensis, Cyclotella baicalensis, С. minuta и Stephanodiscus meyeri (Bacillariophyta); Gymnodinium baicalense и его разновидность G. baicalense var. minor (Dinophyta); Synechocystis limnetica (Cyanophyta), что позволило уточнить ареал вышеуказанных видов. Исследованы распространение планктонных водорослей и связь альгофлоры с физико-географическими параметрами озёр. Выявлены закономерности сезонной динамики фитопланктона 6-ти горных озёр (Орон, Ильчир, Окинское, Балан-Тамур, Читканда и Северное), дополнены и уточнены закономерности межгодовой и сезонной динамики фитопланктона озера Байкал (за пятидесятилетний период). Впервые в Байкале и 6 горных озёрах обнаружены ледовые сообщества, в которых доминирующая роль принадлежит водорослям. Впервые изучены физиологические адаптации пресноводных ледовых водорослей, показаны сходные механизмы адаптации низших растений к ледовым условиям в пресноводных и морских экосистемах.

Предмет защиты. Адаптивные стратегии планктонных водорослей в водоёмах с лимитированными ресурсами.

Положения, выносимые на защиту:

1. Планктонная альгофлора большинства горных озёр Восточной Сибири типична для холодноводных ультраолиготрофных водоёмов Северного полушария.

2. Устойчивое внутригодовое функционирование фитопланктона горных водоёмов в экстремальных условиях резко континентального климата Восточной Сибири обеспечивается закономерной сменой экологических комплексов разноразмерных водорослей, отличающихся продукционным потенциалом и стратегиями жизненного цикла и питания. Основным демпфером является интенсивное развитие автотрофного пикопланктона, обладающего высокой скоростью оборота биомассы.

3. Массовое развитие в межкристаллической ледовой воде микроводорослей обусловливает их высокую в годовом цикле биомассу и является адаптивной стратегией низших водных растений к существованию в условиях длительного ледового периода.

Практическая значимость. Изучение фитопланктона в 91 водоёме Восточной Сибири, более 90 % которых практически не затронуты хозяйственной деятельностью, позволило выявить его фоновое состояние, включая видовой состав, продукционный потенциал, сезонную динамику. Эти данные являются основой для проведения экологического мониторинга и будут включены в глобальную базу данных "Биоразнообразие горных регионов". Составленный аннотированный список видов является основой для написания сводок о региональных флорах. По количественным показателям фитопланктона даны оценки трофического статуса исследованных озёр.

Результаты работы использованы при инвентаризации флоры заповедников Восточной Сибири: Байкальского, Байкало-Ленского и Витимского. В соавторстве с коллегами издано пособие для студентов и школьников "Популярный атлас флоры и фауны озёр Прибайкалья". Результаты исследований входят в курсы лекций "Экология" и "Байкаловедение" биолого-почвенного факультета Иркутского госуниверситета.

Работа выполнена в рамках плановых тем Лимнологического института СО РАН, поддержана грантами РФФИ 97-04-48294-а; 97-04-63036-к; 97-04-96175-о; 97-04-96237-O; 05-04-48624-а; 06-04-48878-а; Федеральной целевой программой "Интеграция" № Э 185; программами СО РАН, программой РАН "Биоразнообразие и динамика генофондов" и др.

Апробация работы. Результаты и основные положения работы доложены на V-VI Всесоюзных лимнологических совещаниях по круговороту вещества и энергии в озёрных водоёмах (Лиственичное на Байкале, 1981, 1985), на V-IX Гидробиологических съездах (Киев, 1981; Мурманск, 1991; Тольятти, 1996, 2006; Калининград, 2001), на Всесоюзных конференциях "Проблемы экологии Прибайкалья" (Иркутск, 1982, 1988), на I-IV международных Верещагинских конференциях (Иркутск, 1989, 1995, 2000, 2005), на 13, 19 и 20 Международных симпозиумах диатомистов (Италия, 1994, 2008; Россия, 2006), на международной конференции "Байкал - природная лаборатория для исследования изменений окружающей среды и климата" (Иркутск, 1995), на конференции "Эколого-функциональные исследования водорослей" (Борок, 1996); VIII и IX школах диатомологов России и стран СНГ (Борок, 2002, 2005). Первой межрегиональной научно-практической конференции "Проблемы сохранения биологического разнообразия Южной Сибири" (Кемерово, 1997); конференции "Устойчивое развитие: проблемы охраняемых территорий и традиционное природопользование в Байкальском регионе" (Чита, 1998); International Conference on Ancient Lakes: their Biological and Cultural Diversities (Shiga, Japan, 1997); Ninth Annual V.M. Golgschmidt Conference (Massachusetts, USA, 1999), II съезде биофизиков России (Москва, 1999), конференции "Сохранение биологического разнообразия геотермальных рефугиев Байкальской Сибири" (Иркутск, 1999); International workshop "New scope on sustainable watersheds in East Asia" (Kyoto, Japan, 1999); V Всероссийской конференции по водным растениям "Гидроботаника 2000" (Борок, 2000); 43 Annual Conference on Great Lakes and St. Lawrence River Research (Cornwall, Canada, 2000); международной конференции "Озёра холодных регионов" (Якутск, 2000);

Всероссийской конференции по физике солнечно-земных связей (Иркутск, 2001); международной конференции SIAL-2002 "Ancient lakes: speciation, development in time and space, natural history" (Иркутск, 2002); International symposium "The living diatom cell", (Irkutsk, 2004); International scientific conference in honor of the 100th anniversary of corresponding member of the USSR Academy of Sciences, Prof. G.G. Winberg "Aquatic ecology at the dawn of XXI century" (St. Petersburg, 2005); IV Российской конференции "Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока" (Красноярск, 2006), международной конференции "Современная физиология растений: от молекул до экосистем" (Сыктывкар, 2007), всероссийской конференции "Устойчивость растений к неблагоприятным факторам внешней среды" (Иркутск, 2007), а также на семинарах и научных совещаниях Лимнологического института СО РАН.

Личный вклад автора. Исследованием таксономического состава, продукционного потенциала и экологии планктонных водорослей водоёмов Восточной Сибири автор занимается 33 года. За этот период были проведены исследования на озере Байкал (1975-2008 гг.), прибайкальских озёрах (1998-2005 гг.) и горных озёрах региона (1996-2008 гг.). Автор является, как и ранее, ответственным исполнителем госбюджетных тем и инициативных исследовательских проектов, принимает участие в проведении полевых и экспериментальных исследований. Автором сформулирована проблема, поставлены задачи, сделаны выводы и обобщения. Все материалы обработаны и проанализированы автором лично, электронно-микроскопические исследования проведены совместно с д.б.н. С.И. Генкалом, модель функционирования фитопланктона озера Байкал создана совместно с к.х.н. В.К. Евстафьевым, данные по жирно-кислотному составу водорослей получены в совместных работах с сотрудниками Сибирского института физиологии и биохимии растений СО РАН C.B. Осиповой, Л.В. Дударевой, A.B. Назаровой и H.A. Соколовой.

Публикации. Результаты исследований изложены в 118 публикациях, в том числе в 3-х коллективных отечественных и 4-х зарубежных монографиях, в 44 статьях в рецензируемых журналах (24 опубликованы в иностранных и 20 в отечественных журналах), из них 32 - в журналах, рекомендованных ВАК. Получено Авторское свидетельство на фактографическую базу данных "Фитопланктон оз. Байкал".

Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, 8 глав, выводов и списка литературы. Текст изложен на 361 странице, включает 35 таблиц и 82 рисунка. Список цитированной литературы содержит 447 названий, из них 314 отечественных источников и 133 зарубежных.

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Бондаренко, Нина Александровна

Выводы

1. В планктонной альгофлоре 91 озера горных областей Восточной Сибири, 84 из которых исследованы впервые, обнаружены 371 вид, разновидность и форма, принадлежащие к 117 родам, 55 семействам, 25 порядкам, 12 классам и 7 отделам: Cyanophyta - 72 вида, Euglenophyta - 5, Cryptophyta - 12, Dinophyta - 15, Chrysophyta - 67, Bacillariophyta - 50 и Chlorophyta - 150 видов и разновидностей. 67% всех обнаруженных видов относятся к широко распространённым, 17% -бореальным, 6% - арктоальпийским. Такое соотношение видов типично для холодноводных ультраолиготрофных водоёмов. Для альгофлоры Восточной Сибири приводится 41 новый вид, для Байкала - 24 вида. Вид Cyanonephron styloides Hickel впервые найден в водоёмах Азии и России. Описан новый для науки вид диатомовой водоросли Discostella guslyakovyi Genkal, Bondarenko et Popovskaya.

2. На ультраструктурном уровне показано, что Aulacoseira baicalensis найден в планктоне 14 озёр, расположенных в бассейне рек Чая, Витим и Олёкма, с частотой встречаемости 86%, что значительно расширяет ареал ключевого для экосистемы Байкала вида и вновь ставит вопрос о его эндемизме или реликтовости в разряд актуальных. Подобный вывод логичен для Cyclotella baicalensis, С. minuta, Stephanodiscus meyeri и Gymnodinium baicalense, ранее считавшихся безусловными эндемиками озера. Эти водоросли найдены в глубоких озёрах, расположенных на высоте 350-1400 м над у.о., со "зрелыми" альгофлорами и политипическими родами.

3. Распределение числа видов по числу родов в альгофлоре озёр является закономерным и графически выражается гиперболой. Индекс j, отражающий "экологическую жёсткость" водоёма, колебался в пределах 1.00-2.60. Наибольший индекс j = 2.60, полученный для озера Байкал, свидетельствует о более суровых экологических условиях в небольших горных озёрах. Среднее значение индекса Шеннона для всех типов озёр 2.10 ± 0.20 отражает богатство видового разнообразия исследованных сообществ.

4. Доминирующие комплексы фитопланктона горных озёр монодоминантны. По численности и биомассе в 59 % водоёмов доминировали диатомовые водоросли; синезелёные и золотистые — в 15 %; зелёные — в 9 %, а динофитовые - в 2 % озёр. Для видов, входящих в состав доминирующих . комплексов, выявлена приуроченность к определённым условиям: синезелёные водоросли преобладали в небольших мелких озёрах, расположенных невысоко над уровнем океана, в альгоценозах с высоким видовым богатством; зелёные интенсивно вегетировали в небольших мелких озёрах с развивающимися альгофлорами, монотипическими родами и невысоким видовым богатством; диатомовые доминировали в больших глубоких озёрах; золотистые - в высокогорных альгофлорах с политипическими родами. В целом, в составе альгоценозов формируются три доминирующих экологических комплекса водорослей, имеющих специфичные адаптации к дефициту энергетических ресурсов: 1) "ледовый", включающий диатомовые, динофитовые и зелёные водоросли; 2) "подлёдный" миксотрофный, в состав которого входят синезелёные, криптофитовые, динофитовые, эвгленовые и золотистые водоросли; 3) круглогодичный "буферный" комплекс, представленный в Байкале автотрофным пикопланктоном, а в горных и прибрежных озёрах — автотрофным пикопланктоном и нанопланктонными криптофитовыми водорослями.

5. В сезонном развитии фитопланктона разнотипных озёр отмечено три максимума развития водорослей. В горных и прибрежных озёрах наиболее ярко выражен осенний, а в озере Байкал - весенний максимум. В горных озёрах в периоды максимумов биомасса в пелагиали в слое воды 0-1 м достигала 300-600 мг-м"3, а в прибрежье — 800 мг-м"3. В прибрежных байкальских озёрах максимальные биомассы 600-700 мг-л"1 в слое воды 0-50 см были характерны для эвтрофных водоёмов. В пелагиали озера Байкал величины биомасс подлёдного максимума в 1997-2007 гг. в слое воды 0-25 м варьировали в пределах 200-2400 мг-м"3, в прибрежье в 2001-2007 гг. в слое 0-3 м от 200 до 5800 мг-м" . Средняя биомасса для 43 озёр всех типов была 249 ± 60 мг-м"3. Распределение биомассы аппроксимируется экспоненциальной функцией Ы(х) = 33.6 • е"0 0039х, где х имеет значения от 100 до 900 мг-м"3, а И(х) -число озёр.

6. Сочетание, радиоуглеродного метода и метода дробной фильтрации позволило уточнить величину первичной продукции озера Байкал и установить, что первичная продукция олиготрофных озёр в условиях лимитирования энергетических ресурсов формируется в зависимости от условий и сезона года различными размерными фракциями фитопланктона. Весной в высокопродуктивные годы основной вклад в создание органического вещества в Байкале вносили сетные формы водорослей -более 90% общей первичной продукции (ПП), в неурожайные годы -фитонанопланктон - до 60% ПП. Летом пикофитопланктон синтезировал более 70% тотальной величины ПП, вклад фитонанопланктона был в пределах 15-25%, а сетного - 5-15 %. Осенью сетной фитопланктон создавал до 40% суммарной величины ПП, нанопланктон —.30% и пикофитопланктон - 30%.

7. Состав и развитие фитопланктона горных водоёмов Байкальской рифтовой зоны свидетельствуют об отсутствии в них признаков ацидификации. Показатели чистых вод - олигосапробы здесь были наиболее многочисленны. В озёрах-старицах реки Лены и прибрежных байкальских озёрах за счёт разложения автохтонного органического вещества происходит массовое развитие миксотрофных водорослей. Индексы салробности колеблются в пределах 0.6-2.15, что соответствует ксено-бета-мезосапробным условиям.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Бондаренко, Нина Александровна, Иркутск

1. Алексеев С.С., Булдыгеров В.В., Пичугин М.Ю., Самусёнок В.П. Распространение арктического гольца Salvelinus alpinus (Salmonidae) в Забайкалье // Вопросы ихтиологии. -1999. Т. 39, № 1. - С. 48-56.

2. Алимов А.Ф. Элементы теории функционирования водных экосистем. -Санкт-Петербург; Наука, 2001. 144 с.

3. Альгофлора озёр и рек Карелии. Таксономический состав и экология / С.Ф. Комулайнен, Т.А. Чекрыжева, И.Г. Вислянская. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2006. 81 с.

4. Андерсон Т. Статистический анализ временных рядов. Москва: Мир, 1976. -189 с.

5. Андреюк Е.И., Коптева Ж.П., Занина В.В. Цианобактерии. Киев: Наукова Думка, 1990.-200 с.

6. Аненхонов O.A. Пути формирования перигидротермальных флор Прибайкалья // Генезис флоры и растительности Байкальской Сибири. Иркутск: Изд-во Иркут. ун-та, 1999.-С. 43^17.

7. Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна. Том 1. -Новосибирск: Наука, Сибирская издательская фирма РАН, 2001. O.A. Тимошкин (ред.). 831 с.

8. Антипова Н.Л. Об образовании ауксоспор у Cyclotella baicalensis (К. Meyer)v

9. Skvortzow // Ботанические материалы отдела споровых растений. 1956. - Т. 11.— С. 39-42.

10. Антипова Н.Л. Сезонные и годовые изменения фитопланктона в озере Байкал // Исследования по микрофлоре и зоопланктону Байкала. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1963а.-С. 12-28.

11. Антипова Н.Л. О колебаниях численности видов мелозиры в планктоне озера Байкал // Гидробиологические работы на водоёмах Советского Союза / Тр. Всесоюзного гидробиол. общ-ва. 19636. - Т. 18. - С. 235-241.

12. Антипова Н.Л. Новый вид рода Oocystis из озера Хубсугул // Укр. ботан. журн. — 1964.-Т. 21,№8.-С. 53-55.

13. Антипова H.JI. Межгодовые изменения в фитопланктоне Байкала в районе Больших Котов за период 1960-1970 гг. // Продуктивность Байкала и антропогенные изменения его природы. Иркутск: Изд-во Иркут. ун-та, 1974. -С. 75-84.

14. Антипова H.JL, Кожов М.М. Материалы по сезонным и годовым колебаниям руководящих форм фитопланктона озера Байкал // Тр. ИГУ. 1953. - Т.7. Сер. биол., вып. 1-2. - С. 63-68.

15. Аров И.В., Бондаренко H.A., Провиз В.И. и др. Популярный атлас флоры и фауны озёр Прибайкалья. Красноярск, 2001. — 208 с.

16. Атлас Забайкалья. М., Иркутск, 1967. 167 с.

17. Атлас и определитель пелагобионтов Байкала с краткими очерками по их экологии. Новосибирск: Наука, Сибирская издательская фирма РАН, 1995. O.A. Тимошкин (ред.). 693 с.

18. Атлас литолого-палеогеографических карт СССР. Верещагин В.Н., Ронов А.Б. (редакторы). М., 1968. - Т. 1. - 110 с.

19. Ащепкова Л.Я., Кожова О.М. Прогноз динамики фитопланктона Байкала // Приемы прогнозирования экологических систем. Новосибирск: Наука, 1984. - С. 90-110.

20. Базаров Д.-Д.Б. Кайнозой Прибайкалья и Западного Забайкалья. Новосибирск: Наука, 1986.- 179 с.

21. Байкальский заповедник. Сайт: oopt.info/Baikal/veget.html

22. Баринова С.С., Медведева Л.А. Атлас водорослей индикаторов сапробности. — Владивосток, 1996. - 364 с.

23. Баринова С.С., Медведева Л.А. Анисимова О.В. Биоразнообразие водорослей -индикаторов окружающей среды. Телль-Авив, 2006. — 498 с.

24. Башенхаева Н.В. Растворённое органическое вещество воды оз. Байкал // Тезисымеждународной конференции «Проблемы устойчивого функционирования водныхи наземных экосистем», Ростов-на-Дону, 9-12 октября 2006 г. — Ростов-на-Дону, 2006.-С. 10-11.

25. Бейли Н. Статистические методы в биологии. М.: Мир, 1964. - 271 с.

26. Белова В.А. История развития растительности котловин Байкальской рифтовой зоны. М., 1975.- 142 с.

27. Белых О.И., Заика Е.И., Березиков Е.В. Автотрофный пикопланктон озера Байкал // Сибирский экологический журнал. — 1999. №6. — С. 631-637.

28. Берг Л.С. О предполагаемых морских элементах в фауне и флоре Байкала // Изв. АН СССР. Сер. мат. и естеств. наук. 1934. - № 7. - С. 303 - 326.

29. Бигон М., Харпер Дж., Таусенд К. Экология: особи, популяции и сообщества. Т. 1. Москва: Изд-во Мир, 1989. - 667 с.

30. Биота Витимского заповедника: структура биоты водных экосистем / Матвеев А.Н., Самусенок В.П., Рожкова H.A., Бондаренко H.A. и др. Новосибирск: Гео, 2006.-255 с.

31. Болыпев Л.Н., Смирнов Н.В. Таблицы математической статистики. Москва: Наука, 1965.-464 с.

32. Бондаренко H.A. Экология свободноживущих жгутиковых // Атлас и определитель пелагобионтов Байкала с краткими очерками по их экологии. Новосибирск: Наука, 1995а.-С. 179-181.

33. Бондаренко H.A. Список планктонных водорослей Байкала // Атлас и определитель пелагобионтов Байкала с краткими очерками по их экологии. — Новосибирск: Наука, 19956. С. 621-630.

34. Бондаренко H.A. Структура и продукционные характеристики фитопланктона озера Байкал: Автореф. дис. канд. биол. наук. Борок, 1997. - 23 с.

35. Бондаренко H.A. Водоросли. Фитопланктон // Флора и фауна заповедников. -Вып. 92. Флора и фауна водоёмов и водотоков Байкальского заповедника. М., 2001.-С. 8-14.

36. Бондаренко H.A. Особенности биологии водорослей рода Aulacoseira на примере его байкальских представителей // VIII школа диатомологов России и стран СНГ

37. Морфология, экология и биогеография диатомовых водорослей", Борок, 16-19 сентября 2002 г. Тезисы докладов. Борок, 2002. - С. 10-11.

38. Бондаренко H.A. Фитопланктон горных озёр Восточной Сибири // Известия Самарского научного центра РАН. 2006. - Т. 8, № 1. - С. 176-190.

39. Бондаренко H.A., Гусельникова Н.Е. Первичная продукция Южного Байкала // Круговорот вещества и энергии в водоёмах: Тез. докл. к VI Всесоюз. лимнол. совещ., Лиственичное-на-Байкале, 4-6 сент. 1985 г. Иркутск, 1985. - Вып. 2. -С. 15-16.

40. Бондаренко H.A., Генкал С.И. О находке байкальских эндемичных водорослей в горных озёрах Забайкалья // Ботанический журнал. 2005. - Т. 90, № 9. -С. 1389- 1401.

41. Бондаренко H.A., Гусельникова Н.Е. Продукционные характеристики Melosira baicalensis и Nitzschia acicularis // Проблемы экологии Прибайкалья: Тез. докл. III Всесоюз. научной конференции. Иркутск, 5-10 сентября 1988 г. Иркутск, 1988. -С. 84.

42. Бондаренко H.A., Гусельникова Н.Е. Продукция фитопланктона Южного Байкала //Изв. Сиб. отд-ния АН СССР. 1989а. - Вып. 1. - С. 77-80.

43. Бондаренко H.A., Гусельникова Н.Е. Значение водорослей пико- и нанопланктона в продукционных процессах в озере Байкал // Биологич. науки. 19896. - № 12. —1. С. 34-36.

44. Бондаренко H.A., Шевелева Н.Г., Рожкова H.A. и др. Биоразнообразие • гидробионтов оз. Орон (Витимский государственный природный заповедник) //

45. Труды кафедры зоологии позвоночных. Т 2. - Иркутск: Иркутский гос. университет, 2004. - С. 164 - 177.

46. Бондаренко H.A., Щур JT.A. Cyanophyta планктона небольших водоёмов Восточной Сибири // Альгология. 2007. - №1. - С. 26-41.

47. Бондаренко H.A., Щур JT.A. Cryptophyta водоемов и водотоков Восточной Сибири (Россия) // Альгология. 2008. - № 4. - С. 408-422.

48. Бордонский Г.С. Особенности электромагнитных свойств льда вблизи температуры фазового перехода вода-лед // Физика твердого тела. 2005. - Т. 47, вып. 4. - С. 691-704.

49. Бордонский Г.С., Бондаренко H.A., Оболкина JI.A., Тимошкин O.A. Ледовые сообщества Байкала // Природа. 2003. - № 7. - С. 22-24.

50. Бордонский Г.С., Орлов А.О., Филиппова Т.Г. Измерение диэлектрических свойств мёрзлого песка в СВЧ резонаторах // Известия вузов: Радиофизика. — 2004. № 4. - С. 292-300.

51. Бочка А.Б. Водоросли. Флора и фауна водоёмов и водотоков Баргузинского заповедника. (Серия Флора и фауна заповедников). М.: Издательство комиссии РАН по заповедному делу, 2000. Вып. 91. - С. 8-123.

52. Бульон В.В. Продукция фитопланктона озера Байкал в районе пос. Лиственичное

53. ДАН СССР. 1975. - Т. 223, № 3. - С. 737-740.

54. Бульон В.В. Первичная продукция планктона в озере Байкал // Ж., общей биологии. 1976. - Т. 37, № 4. - С. 517-524.

55. Бурятская АССР в цифрах (1923 1973). Юбилейный статистический сборник. -Улан - Уде, 1973. - 68 с.

56. Васильева-Кралина И.И. Альгофлора и ритмы их развития в озёрах Якутии // Материалы международной конференции "Озёра холодных регионов". Ч. II. Гидробиологические вопросы. — Якутск, 2000. - С. 15-22. .

57. Вассер С.П., Кондратьева Н.В., Масюк Н.П. и др. Водоросли. Справочник. Киев: Наукова Думка, 1989. 605 с.

58. Вдовин В.В. Основные этапы развития рельефа. М.: Наука, 1976. 267 с.

59. Верболов В.И., Гранин Н.Г., Жданов A.A., Заворуев В.В., Левин Л.А., Шерстянкин П.П., Шимараев М.Н. Оценка гидрофизического состояния деятельного слоя по материалам полигонных наблюдений на Байкале // Водные ресурсы. 1992. - № 5. - С. 74-86.

60. Верболов В.И., Сокольников В.М., Шимараев М.Н. Гидрометеорологический режим, тепловой режим и тепловой баланс оз. Байкал. М.; Л.: Наука, 1965. -373 с.

61. Верещагин Г.Ю. К вопросу о происхождении и истории фауны и флоры Байкала // Тр. Комиссии по изучению озера Байкал. 1930. - Т. 3. - С. 77 -116.

62. Верещагин Г.Ю. Новые данные о происхождении и истории Байкала // Докл. АН СССР. 1933. - Сер. А. - С. 48-54.

63. Верещагин Г.Ю. Два типа биологических комплексов Байкала // Тр. Байкал, лимнол. ст. АН СССР. 1935. - Т. 6. - С. 199-212.

64. Верещагин Г.Ю. Происхождение и история Байкала, его фауны и флоры // Там же. 1940. - Т. 10. - С. 73-239.

65. Вертебная П.И. О реликтовой флоре водорослей в среднерусских озёрных отложениях // Дневник Всесоюзного съезда ботан. в Ленинграде в янв. 1928 г. — Ленинград, 1928.-С. 124-133.

66. Водоросли, вызывающие «цветение» водоёмов северо-запада России. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2006. 367 с.

67. Воробьева С.С., Бондаренко H.A., Карпов С.А., Помазкина Г.В., Таничев А.И. К изучению видового состава Chrysophyta озера Байкал // Альгология. 1992. - Т.2, № 3.- С. 68-72.

68. Вотинцев К.К. Гидрохимия озера Байкал. М.: Изд-во АН СССР, 1961. - 310 с.

69. Вотинцев К.К., Мещерякова А.И., Поповская Г.И. Круговорот органического вещества в озере Байкал. Новосибирск: Наука, 1975. - 190 с.

70. Вотинцев К.К., Поповская Г.И. Годовая автотрофная продукция фитопланктона озера Байкал //ДАН СССР. 1967. - Т. 176, № 1. - С. 205-208.

71. Вотинцев К.К., Самарина A.B. Кислородный режим озера Байкал // Тр. Всесоюз. гидробиол.общ-ва, 1957. Т.8. - С. 288-304.

72. Габышев В.А., Ремигайло П.А. Фитопланктон водоёмов бассейна р. Молодо (Якутия) // Сиб. экол. журн. 2003. - № 4. - С. 423-426.

73. Генкал С.И. О систематическом положении Stephanodiscus dubius var. arcticus Seczkina // Биология внутренних вод. Информ. Бюл. Л., 1990. - № 88. - С. 28-32.

74. Генкал С.И., Бондаренко H.A. Материалы к флоре водорослей (Centrophyceae, Bacillariophyta) некоторых озёр Прибайкалья и Забайкалья // Биология внутренних вод.-2001.-№ 1.-С. 3-10.

75. Генкал С.И., Бондаренко H.A. Электронно-микроскопическое изучение Bacillariophyta планктона горных озёр бассейна р. Лены. I. Centrophyceae // Ботанический журнал. 2004. - Т. 89, № 10. - С. 52-60.

76. Генкал С.И., Бондаренко H.A., Поповская Г.И. О новом представителе рода Discostella Houk et Klee (Bacillariophyta) из Забайкалья (Россия) // Альгология. -2008. -№ 1.-С. 99-104.

77. Генкал С.И., Поповская Г.И. О систематическом положении Stephanodiscus dubius subsp. sibirica Skabitsch. // Информ. бюлл. ИБВВ. Л.: Наука, 1984. - С. 7-10.

78. Генкал С.И., Поповская Г.И. Новые данные по таксономии и морфологии некоторых видов диатомовых водорослей рода Melosira Ag. II Инф. бюл. ИБВВ. -Л.: Наука, 1986. № 71. - С. 11-15.

79. Генкал С.И., Поповская Г.И. Новые данные к флоре центрических диатомей озера Байкал // Инф. бюл. ИБВВ. Л.: Наука, 1987. - № 73. - С.8-13.

80. Генкал С.И., Поповская Г.И. Новый представитель рода Stephanodiscus Ehr. (S. binderanus (Kutz.) Krieg, var. baicalensis Genkai et Popovsk. var. nov. // Инф. бюл. ИБВВ. Л.: Наука, 1990. - № 85. - С. 27-31.

81. Генкал С.И., Поповская Г.И. К морфологии и экологии Aulacosira baicalensis (Bacillariophyta) II Бот. журн. 1991. - Т.76, № 2. - С. 292-293.

82. Генкал С.И., Поповская Г.И., Бондаренко Н.А. К морфологии и таксономии Pliocaenicus costatus (Log., Lupik., et Churs.) Flower, Ozornina et Kuzmina (Bacillariophyta) // Биология внутренних вод. 2001. - № 2. - С. 53-64.

83. Генкал С.И., Поповская Г.И., Белых О.И., Фирсова А.Д. Новые и интересные диатомовые водоросли в планктоне озера Хубсугул. I. Centrophyceae. // Биол. внутр. вод. 2005. - №4. - С. 3-8.

84. Генкал С.И., Трифонова И.С. К изучению центрических водорослей (Centrophyceae, Bacillariophyta) планктона Ладожского озера // Альгология. 2003. -Т. 13, № 3. - С. 293-304.

85. Генкал С.И., Щур Л.А. Новые данные к флоре Bacillariophyta озера Ханка (Приморский край, Россия) // Альгология. 2000. - Т. 10. № 3. - С.278-281.

86. Генкель А.Г. Некоторые материалы к познанию планктона озера Байкал // Изв.

87. Биол. научно-исслед.инст. при Пермск. гос. универ. 1926 - Т. 3, вып. 9. -С.285-290.

88. Геология и сейсмичность зоны БАМ. Кайнозойские отложения и геоморфология. Н.А. Логачев (ред.). Новосибирск: Наука, 1983. - 170 с.

89. Гецен М. В. Водоросли // Флора и фауна водоёмов Европейского Севера (на примере Болыпеземельской тундры). Л., 1978. - С. 11-20.

90. Гецен М.В. Водоросли в экосистемах Крайнего Севера. Л.: Наука, Ленинградское отделение, 1985. 165 с.

91. Гительзон И.И., Гранин Н.Г., Левин Л.А., Заворуев В.В. Механизмы формирования и поддержания неоднородностей пространственного распределения фитопланктона озера Байкал // ДАН СССР. 1991. - Т. 318, № 2. - С. 505-508.

92. Глазунов И.В., Кожова О.М. Определение продукции фитопланктона в районе Селенгинского мелководья // Изв. Сиб. отд. АН СССР. 1966. - Т. 8, вып. 2. -С. 40-52.

93. Голлербах М.М., Косинская Е.К., Полянский В.И. Определитель пресноводных водорослей СССР. М.: Наука, 1953. - Вып. 2. - 652 с.

94. Гольдберг Е.Л., Федорин М.А., Грачев М.А., ЗолотаревК.В., Хлыстов О.М. Геохимические индикаторы изменений палеоклимата в . осадках озера Байкал// Геология и геофизика. 2001. Т. 42, № 1-2. С. 78—86.

95. Гранин Н.Г., Гнатовский Р.Ю., Жданов A.A., Цехановский В.В., Горбунова JI.A. Конвекция и перемешивание подо льдом озера Байкал // Сибирский экологический журнал. 1999а. - № 6. - С. 597 - 600.

96. Гранин Н.Г., Джусон Д., Гнатовский Р.Ю. и др. Турбулентное перемешивание вод озера Байкал в слое, непосредственно примыкающем ко льду, и его роль в развитии диатомовых водорослей // ДАН. 19996. Т. 366, № 6. - С. 835 - 839.

97. Гурвич А.Г. Митогенетическое излучение. М.: Госмедиздат, 1932. — 271 с.

98. Гурвич А.Г. Теория биологического поля. М.: Изд-во "Советская наука", 1944. -154 с.

99. Гусева К.А. Влияние режима уровня Рыбинского водохранилища на развитие фитопланктона // Труды биологической станции «Борок». — 1958. Вып. 3. -С. 112-124.

100. Гусева К.А. Роль синезеленых водорослей в водоёме и факторы их массового развития // Экология и физиология синезеленых водорослей. М.; JI: Наука, 1966. -С. 13.

101. Гусева К.А. Роль кремния в развитии диатомовых водорослей // Тр. ИБВВ АН СССР. 1975. - Вып. 30(33). - С. 163-175.

102. Дедусенко-Щеглова Н.Т., Голлербах М.М. Определитель пресноводных водорослей СССР. М.;Л.: Наука, 1962. - Вып. 5. Желтозеленые водоросли. -272 с.

103. Дедусенко-Щеглова Н.Т., Матвиенко A.M., Шкорбатов Л.А. Определитель пресноводных водорослей СССР. М.; Л.: Наука, 1959. - Вып. 8. Зеленые водоросли, класс вольвоксовые. —239 с.

104. Дорогостайский В.Ч. Материалы для альгологии оз Байкала и его бассейна //

105. Изв. Вост.-Сиб. отд. Русск. географ, общ. 1904. - Т. 35, № 3. - С. 1-11.

106. Думитрашко Н.В. Происхождение Байкала и оледенение Прибайкалья. // Мат-лы по геоморфологии и палеогеогра-фии СССР. 1956. Вып. 15. — С.129-146.

107. Евстафьев В.К., Бондаренко H.A. Модель "стоячих волн" многолетней динамики байкальского фитопланктона// Биофизика. -2000. Т. 45, вып. 6. - С. 1089-1095.

108. Евстафьев В.К., Бондаренко H.A. Природа явления "мелозирных лет" в озере Байкал // Гидробиол. журнал. 2002. - №1. - С. 3-12.

109. Еникеев Ф.И. История развития восточной части Байкальской рифтовой зоны // Видовая структура гидробиоценозов озёр и рек горных территорий. -Новосибирск, 1998. С. 5-20.

110. Епова H.A. Реликты широколиственных лесов в пихтовой тайге Хамар-Дабана. // Изв. Биол.-географ. НИИ. Иркутск, 1956. - Т. 16, вып. 1-4. - С. 25-61.

111. Ермолаев В.И. Водоросли водоёмов Таймыра // Биологические проблемы Севера. Тез. докл. VI симпоз. Якутск, 1974. Вып.4. С. 8-12.

112. Жизнь растений. Т. 3: Водоросли, лишайники / Под ред. М.М. Голлербаха. М.: Просвещение, 1977.-488 с.

113. Жукинский В.Н., Оксиюк О.Н., Олейник Г.Н., Кошелева С.И. Принципы и опыт построения экологической классификации качества поверхностных вод суши // Гидробиол. журн. 1981. - Т. 17, №3. - С. 38-49.

114. Забелина М.М., Киселев И.А., Прошкина-Лавренко А.И., Шешукова B.C. Определитель пресноводных водорослей СССР. М.: Советская наука, 1951. -Вып. 4. Диатомовые водоросли. - 399 с.

115. Заворуев В.В. Распределение планктона в районах фронтальных зон водных экосистем: Автореф. дис. докт. биол. наук. Красноярск, 2004. - 48 с.

116. Заворуев В.В., Левин Л.А., Рачко Г.Я., Гранин Н.Г., Шерстянкин П.П., Жданов A.A. Пространственно-временное распределение хлорофилла а в водах озера Байкал в зимний период // Гидробиол. журн. 1992. - Т. 28, № 1. - С. 17-24.

117. Загоренко Г.Ф., Каплина Г.С. Современное состояние фитопланктона Байкала // Круговорот вещества и энергии в водоёмах: Тез. докл. V Всесоюз. совещ. лимнологов. Иркутск, 1981. - Вып. 1: Элементы биотического круговорота. -С. 63-65.

118. Заморуев В.В. О характере и возрасте четвертичного оледенения гор южного Забайкалья и Предбайкалья. // Хронология ледникового века. Л., 1971. - С. 9210.

119. Зернов С.А. Общая гидробиология. М.-Л., 1934. - 503 с. •

120. Ивахненко А.Г., Кротов Г.И., Коппа Ю.В., Строкова Т.И., Ащепкова Л.Я., Кожова О.М., Жук И.П. Спектральный анализ и долгосрочный прогноз ведущихсоставляющих экологической системы оз. Байкал по фазовому инварианту // Автоматика. 1985. - № 2. - С. 15-24.

121. Изместьева Л.Р., Кожова О.М. Структура и сукцессии фитопланктона // Долгосрочное прогнозирование состояния экосистем. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1988.-С. 97-129.

122. Изместьева JI.P., Кожова О.М., Усенко Н.Б. Фотосинтетические пигменты как компонент мониторинга Байкала // Водные ресурсы. 1990. - № 3. - С. 89-95.

123. Изместьева JI.P., Мур М.В., Хемптон С.Э., Зилов Е.А. Сезонная динамика массовых родов фитопланктона в озере Байкал // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2006. - Т. 8, № 1 (15). - С. 191-196.

124. Изместьева JI.P., Усенко Н.Б. Содержание хлорофилла а в Южном Байкале// Тез. докл. III Всесоюз. конф. "Проблемы экологии Прибайкалья". Иркутск, 1988. -С. 97.

125. Израэль Ю.А., Назаров И.М., Прессман А .Я., Ровинский Ф.Я., Рябошапко А.Г., Филиппова JI.M. Кислотные дожди. — JI.: Гидрометеоиздат, 1989.

126. История Ладожского, Онежского, Псковско-Чудского озёр, Байкала и Ханки //Серия: История озёр СССР. Трешников А.Ф. (гл. ред). Л.: Наука, 1990. 280 с.

127. История озёр Севера Азии // Серия: История озёр. Румянцев В.А. (ред.) -Санкт-Петербург: Наука, 1995. -288 с.

128. Калюжная Л.И., Антипова Ii.Л. О роли синедры в фитопланктоне оз. Байкал // Продуктивность Байкала и антропогенные изменения его природы. Иркутск, 1974.- С. 85-94.

129. Карасёв Г.Л. Рыбы Забайкалья. Новосибирск: Наука, 1987. - 295 с.

130. Киселев И.А. Фитопланктон некоторых горных водоёмов Байкальского хребта // Труды Байкальской лимнологической станции. Т. 17. M:JI: Изд-во АН СССР, 1937.-С. 53-69.

131. Киселёв И.А. Методы исследования планктона // Жизнь пресных вод. М.-Л., 1956.-Т.4, ч. 1.-С. 140-416.

132. Клишко O.K. Зообентос озёр Забайкалья. Часть I. Видовое разнообразие, распространение и структурная организация. Улан-Уде: Изд-во Бурятского научного центра СО РАН, 2001. 207 с.

133. Кобанова Г.И. Некоторые новые данные к морфологии и биологии Gymnodinium coeruleum Ant. (Dinophyta) из Байкала // Экосистемы и природные ресурсы горных стран. Новосибирск: Наука, 2004. - С. 94-101.

134. Кобанова Г.И., Генкал С.И. Новые данные к флоре Bacillariophyta реки Иркут // Биология внутренних вод. 2005. - № 3. - С. 12-16.

135. Кобанова Г.И., Изместьева Л.Р., Кращук Л.С. Фитопланктон Байкала в период позднего лета // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2006. - Т. 8, № 1 (15). - С. 197-204.

136. Кожов М.М. Животный мир озера Байкал. Иркутск: ОГИЗ, 1947. - 305 с.

137. Кожов М.М. Пресные воды Восточной Сибири. Иркутск: Иркутское областное гос. изд-во, 1950. - 367 с.

138. Кожов М.М. Сезонные и годовые изменения в планктоне озера Байкал // Тр. Всесоюз. гидробиол. об-ва. 1955. - Т. 6. - С. 133-157.

139. Кожов М.М. Горизонтальное распределение планктона и планктоядных рыб в Байкале // Тр. Байкал, лимнол. ст. АН СССР. 1957. - Т. 15. - С. 337-376.

140. Кожов М.М. Биология озера Байкал. М.: Изд-во АН СССР, 1962. - 315 с.

141. Кожов М.М. Очерки по байкаловедению. Иркутск: Восточно-сибирское книжное издательство, 1972. - 252 с.

142. Кожов М.М., Антипова Н.Л., Васильева Г.М., Николаева Е.П. О планктоне оз. Хубсугул (Косогол) // Лимнологические исследования Байкала и некоторых озёр Монголии. М., 1965.-С. 181-190.

143. Кожов М.М., Томилов А.Е. О новых находках элементов байкальской фауны вне Байкала // Труды Всесоюзного гидробиологического общества. 1949. - Т.1. -С. 224-227.

144. Кожова О.М. Питание Epischura baicalensis Sars (Copepoda, Calanoida) в оз. Байкал //Докл. АН СССР. 1953. - Т. 90, № 2. - С. 299-301.

145. Кожова О.М. Фитопланктон озера Байкал. Автореф. дис. . кандид. биол. наук. -Иркутск, 1956. 20 с.

146. Кожова О.М. Систематический список планктонных водорослей озера Байкал и некоторые данные по биологии их массовых форм // Известия Сиб. отд. АН СССР. 1959. -№10. -С. 112-124.

147. Кожова О.М. Фитопланктон Байкала в районе залива Лиственичного и его влияние на формирование планктонной флоры Иркутского водохранилища // -Новосибирск: Изв. Сиб. отдел. АН СССР, 1960. № 12. - С. 120-130.

148. Кожова О.М. О периодических изменениях в развитии фитопланктона озера Байкал // Тр. Всесоюз. гидробиол. о-ва. 1961. - Т. 11. - С. 28-43.

149. Кожова О.М., Бейм A.M. Экологический мониторинг Байкала. М.: Экология, 1993. - 352 с.

150. Кожова О.М., Загоренко Г.Ф. Зимний фитопланктон озера Хубсугул // Содном Н., Лосев Н.П. (ред.) Природные условия и ресурсы Прихубсугулья. Иркутск-Улан-Батор, 1976.-С. 158-161.

151. Кожова О.М., Загоренко Г.Ф., Ладейщикова Е. Н. Особенности фитопланктона оз. Хубсугул в межгодовом и сезонном аспектах // Гидробиол. журн. 1977. - Т. 13, №5.-С. 77-82.

152. Кожова О.М., Изместьева Л.Р., Святенко Г.А. Динамика численности фитопланктона в районе г. Байкальска // Экологические исследования Байкала и байкальского региона. Часть I. Иркутск: Изд-во Иркутского гос. университета, 1992.-С. 119-137.

153. Кожова О.М., Кобанова Г.И. К морфологии и систематике центрических диатомовых водорослей Байкала // Проблемы экологии. Новосибирск: Наука, 1995.-Т. 2.-С. 51-52.

154. Кожова О.М., Кузеванова E.H., Ащепкова Л.Я. Использование долговременных рядов наблюдений для прогноза изменчивости пелагиали Байкала // Проблемы прогнозирования природных явлений. Новосибирск: Наука, 1986. - С. 102-105.

155. Комаренко Л.Е., Васильева И.И. Пресноводные диатомовые и синезелёные водоросли водоёмов Якутии. М.: Наука, 1975. - 422с.

156. Корнева Л.Г. Фитопланктон как показатель ацидных условий в небольших лесных озёрах // Структура и функционирование экосистемы ацидных озёр. Спб.: Наука, 1994.-С. 65-98.

157. Корнева Л.Г. Влияние ацидности на планктонные диатомовые водоросли в слабоминерализованных лесных озёрах северо-запада России // Биология внутренних вод. 1996. -№1. - С. 33-42.

158. Корнева Л.Г. Разнообразие и структура фитопланктона некоторых слабоминерализованных разнотипных озёр Вологодской области // Труды международной конференции «Озёра холодных регионов», вып. 2. -Якутск, 2000. С. 94-106.

159. Корнева Л.Г. Закономерности изменения структурной организации фитопланктона при эвтрофировании и ацидификации пресных вод // Тезисы докладов VIII съезда Гидробиологического общества РАН. Т.1. — Калининград, 2001. С. 167 - 168.

160. Коровякова И.В., Чубаров М.П., Шабурова Н.И. Гидрохимический анализ прибрежных озёр Б айкало-Ленского заповедника // Труды Байкало-Ленского заповедника. Иркутск, 2001. - Вып. 2. - С. 42-47.

161. Коршиков O.A. Визначник прюноводних водоростей УРСР.-V. Protococcineae. Киев: Вид-во АН У PCP, 1953. - 449 с.

162. Кузеванова E.H. Динамика фито- и зоопланктона оз. Байкал в мелозирные годы // Третья конференция молодых ученых / Иркут. ун-т: Тез. докл. Иркутск, 1985. - Ч. 2. - С. 22.

163. Кузеванова E.H. Особенности многолетней динамики фитопланктона и зоопланктона в Южном Байкале: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Иркутск, 1986.-23 с.

164. Кузеванова E.H. Циклические процессы и сукцессии в планктоне Южного Байкала // Проблемы экологии Прибайкалья: Тез. докл. III Всесоюз. науч. конф., Иркутск, 5-10 сент. 1988 г. Иркутск, 1988. - Ч. 3. - С. 18.

165. Кузнецов С.И., Романенко В.И., Глазунов И.В. Продукция органического вещества за счет фотосинтеза фитопланктона в озере Байкал // ДАН СССР. 1964. - Т. 156, №6.-С. 1444-1447.

166. Кузьмин Г. В. Видовой состав фитопланктона водоёмов зоны затопления Колымской ГЭС. Магадан, 1985. - 41 с.

167. Ламакин В.В. По берегам и островам Байкала. М., 1965. - 190 с.

168. Лаугасте P.A. Данные об альгофлоре и сезонной динамике водорослей Чудского и Псковского озёр // Гидробиология. Таллин, 1966. - С. 49-70.

169. Лихошвай Е.В. Эволюция диатомовых водорослей рода Aulacoseira Thwaites в озере Байкал: Автореф. дисс. д-ра биол. наук. Новосибирск, 2004. - 32 с.

170. Лихошвай Е.В., Помазкина Г.В., Никитеева Т.А. Центрические диатомовые водоросли из миоценовых отложений Байкальской рифтовой зоны (тункинская котловина) // Геология и геофизика. 1997. - Т. 38, № 9. -С. 1445-1452.

171. Лихошвай Е.В., Помазкина Г.В., Костюковская А.О., Сергеева В.Н., Левина О.В. Распределение диатомовых осадков в верхнем слое донных отложений озера Байкал. // Геология и геофизика. — 2005. — 46(1). — С. 34-49.

172. Лихошвай Е.В., Усольцева М.В., Поповская Г.И., Воробьева С.С., Никулина Т.В. Споры видов Aulacoseira ( Bacillariophyta) из современных водоемов и отложений разного возраста // Ботанич. ж. 2004. — Т. 89, JVs 1. — 60-71.

173. Логачев H.A. О происхождении четвертичных песков Прибайкалья // Изв. Сиб. Отд. АН СССР. Геология и геофизика. 1958. - Вып. 1. -С. 391-406.

174. Логачев H.A. История и геодинамика Байкальского рифта // Геология и геофизика. 2003. - Т. 44. № 5. - С. 391-406.

175. Мазепова Г.Ф. Вертикальное распределение байкальского циклопа (Cyclops baicalensis) в озере Байкал // Изв. БГНИИ при ИГУ. 1952. - Т. 13, вып. 2. -С. 16-27.

176. Мазепова Г.Ф. Биология пелагического рачка Cyclops kolensis Lili, в оз. Байкал // Тр. ЛИН СО АН СССР. 1963. - Т. 1 (21), ч. 2: Биология беспозвоночных Байкала (Tendipedidae, Cyclopoida). - С. 49-134.

177. Макарова И.В., Пичкилы Л.О. К некоторым вопросам методики вычисления биомассы фитопланктона // Ботанический журн. 1970. - Т. 55, № 10. -С. 1488-1494.

178. Макарова И.В., Помазкина Г.В. Stephanodiscus inconspicuus sp. nov. (Bacillariophyta) // Альгология. 1992. - T.2, № 4. - С. 84-87.

179. Максимов A.A. Природные циклы: причины повторяемости экологических процессов. — Л: Наука, 1989. 237 с.

180. Максимова E.H. Видовое разнообразие и экология почвенных водорослей минеральных источников Байкальской Сибири. Автореф. дис. . кандидат, биол. наук. Улан-Уде, 2004. - 24 с.

181. Мартинсон Г.Г. Мезозойские и кайнозойские моллюски континентальных отложений Сибирской платформы, Забайкалья и Монголии // Труды Байкальской лимнологической станции АН СССР. М., 1961. - Вып. 19. -С. 3-332.

182. Мартинсон Г.Г. Проблема происхождения фауны Байкала // Зоол. журн. 1967. Т. 46, вып. 10.-С. 1597-1598.

183. Масюк Н. П. Морфология, систематика, экология, географическое распространение рода Dunaliella Teod. Киев: Наукова думка, 1973. - 242 с.

184. Масюк Н.П., Костиков И.Ю. Современные взгляды на положение водорослей в системе органического мира // Альгология. 2002. - №2. - С. 151 - 182.

185. Масюк Н. П., Посудин Ю.И. Влияние pH среды на параметры фотодвижения Dunaliella salina Teod. (Chlorophyta) // Альгология. 2007. - 17, № 1. -С. 14-20.

186. Матвиенко A.M. Определитель пресноводных водорослей СССР. М.: Советская наука, 1954. Вып. 3. Золотистые водоросли. - 188 с.

187. MaTBieHKO О.М., Литвиненко P.M. Визначник прюноводных водоростей YKpaiHCbKoi PCP. III. Частина 2. Шрофитов! водоросп Pyrrophyta. - Ктв: Наукова Думка, 1977.-385 с.

188. Мац В.Д., Уфимцев Г.Ф., Мандельбаум М.М. Кайнозой Байкальской рифтовой впадины Строение и геологическая история. — Новосибирск: Издательство СО РАН, Филиал "Гео", 2001. 249 с.

189. Мейер К.И. Материалы по флоре водорослей оз. Байкал // Журн. Моск. отд-ния Русск. Ботан. общ-ва. 1922. - Т. 1. - С. 1-27.

190. Мейер К.И. О фитопланктоне оз. Байкал // Русский гидробиологический журнал. -1927. Т.6, № 6-7. - С. 128-137.

191. Мейер К.И. Введение во флору водорослей оз. Байкал // Бюлл. МОИП. 1930. - Т. 39. № 3-4. - С. 179-392.

192. Мейер К.И., Рейнгардт Л.В. К флоре водорослей оз. Байкал и Забайкалья // Бюлл. МОИП. 1925. - 33, вып. 3-4. - С. 201-242.

193. Мельник Н.Г. О влиянии на сезонную динамику численности эпишуры биотических факторов // Математическое моделирование водных экологических систем: Межвуз. сб. Иркутск, 1978. - С. 133-141.

194. Мельников И.А. Экосистема арктического дрейфующего льда // Биология Центрального Арктического бассейна. М.: Наука, 1980. - С. 61-97.

195. Мельников Ю.И. Центральнопалеарктический пролётный регион: линные миграции гусеобразных птиц // Труды государственного природного заповедника «Байкало-Ленский». Иркутск. - 2003. - Вып. 3. - С. 72-93.

196. Методики изучения биогеоценозов внутренних водоёмов. Мордухай-Болтовской Ф.Д. (ред.). М.: Наука, 1975. 240 с.

197. Митрофанова Е.Ю. Фитопланктон Телецкого озера. Автореф. дис.канд. биол. наук. Барнаул, 1999. - 18 с.

198. Мокрый A.B., Зилов Е.А. Использование структурной эксэргии в качестве интегрального показателя состояния экосистемы // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2006. - Т. 8, № 1 (15). -С. 93-98.

199. Нагорья Прибайкалья и Забайкалья / H.A. Логачев и др. М.: Наука, 1974. -358 с,

200. Никулина В.Н. Фитопланктон // Биологическая продуктивность северных озёр. Ч. 1. Озёра Кривое и Круглое. Л., 1975. - С. 42-54.

201. Никулина В.Н. Фитопланктон // Биологическая продуктивность северных озёр. Ч. 2. Озёра Зеленецкое и Акулькино. Л., 1975. - С. 37-52.

202. Оболкина Л.А. Планктонные инфузории Байкала: экология, таксономия: Автореф. дис. канд. биол. наук. Иркутск, 2003. - 20 с.

203. Оболкина Л.А., Бондаренко H.A., Дорощенко Л.Ф., Горбунова Л.А., Моложавая O.A. О находке криофильного сообщества в озере Байкал // ДАН. — 2000. Т. 371. №6.-С. 815-817.

204. Оглы З.П. Видовое разнообразие и структура фитопланктона горных озёр Большое и Малое Леприндо (Северное Забайкалье) // Видовая структура гидробиоценозов озёр и рек горных территорий. Новосибирск: Изд-во РАН, 1998. - С. 21-57.

205. Оксиюк О.Н., Жукинский В.Н., Брагинский Л.П. и др. Комплексная экологическая классификация качества поверхностных вод суши // Гидробиол. журн. 1993. - Т. 29, № 4. - С. 62-76.

206. Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып.4. Диатомовые водоросли. -М., 1951.-619 с.

207. Осадчий С.С. Лимногляциальная обстановка и проблема корреляции плейстоценовых образований во впадинах Станового нагорья // История озёр СССР в позднем кайнозое. Иркутск, 1979. - С. 122 - 126.

208. Особенности структуры экосистем озёр Крайнего Севера. — С-Пб: Наука, 1994. -260 с.

209. Паламарь-Мордвинцева Г.М. Десмидиевые водоросли Украинской ССР. Киев: Наукова Думка, 1982. - 237 с.

210. Панов E.H. Бегство от одиночества. М.: Лазурь, 2001. - 637 с.

211. Петрова H.A. Фитопланктон Ладожского озера // Растительные ресурсы

212. Ладожского озера. Л., 1968. - С. 73-130.

213. Петрова H.A. Фитопланктон Онежского озера // Растительный мир Онежского озера. Л., 1971.-С. 88-129.

214. Пешкова Г.А. Флорогенетический анализ степной флоры гор Южной Сибири. -Новосибирск, 2001. 192 с.

215. Помазкина Г.В. Фитопланктон озёр Баргузинской котловины // Озёра Баргузинской котловины. Богданов В.Т.(ред.). — Новосибирск: Наука, 1986. С. 78-85.

216. Помазкина Г.В. Фитопланктон озёр Восточной Сибири // Альгология. 1992. -Т.2, № 1.-С. 61-65.

217. Помазкова Г.И., Кузеванова E.H. Динамика численности и структура планктонных коловраток озера Байкал по многолетним данным (1946-1985 гг.) // Коловратки: Материалы III Всесоюз. симп. Л., 1990. - С. 88-92.

218. Попова С.М., Мац В.Д., Черняева Г.П. и др. Палеолимнологические реконструкции. Байкальская рифтовая зона. Новосибирск, 1989.

219. Поповская Г.И. Фитопланктон залива Провал озера Байкал // Изв. Сиб. отд. АН СССР. 1960. - № 9. - С. 145-156.

220. Поповская Г.И. Фитопланктон Посольского и Истокского соров озера Байкал // Известия СО АН СССР. 1961. - № 9. - С. 104-116.

221. Поповская Г.И. О развитии Melosira distans subsp. alpígena (Grun.) Skabitsch. в озере Байкал// Ботан. журн. 1963. - Т. 48, № 7. - С. 1034-1037.

222. Поповская Г.И. Новый вид рода Stephanodiscus Ehr. // Новости систематики низших растений. Л., 1966. - С. 39-42.

223. Поповская Г.И. Новый вид рода Synechocystis Sauv. в планктоне озера Байкал // Новости систематики низших растений. Л., 1968. - С. 3-5.

224. Поповская Г.И. Годовые изменения фитопланктона // Тр. Лимнологического инта: Лимнология придельтовых пространств. Л., 1971. - Т. 12 (32). -С. 158-169.

225. Поповская Г.И. Контроль и прогноз фитопланктона оз. Байкал // Проблемы экологии Прибайкалья. Иркутск, 1979. - Ч. 2. - С. 82-83.

226. Поповская Г.И. Фитопланктон Грамнинских озёр // Грамнинские озёра в зоне влияния трассы БАМ. Наука, Сибирское отделение: Новосибирск, 1980. С. 53-62.

227. Поповская Г.И. Фитопланктон Ангаро-Кичерского региона // Озёра Прибайкальского участка зоны БАМ. Новосибирск: Наука, 1981. С. 123-139.

228. Поповская Г.И. Фитопланктон глубочайшего озера мира // Морской и пресноводный планктон. Л., 1987. - С. 107-115.

229. Поповская Г.И. Фитопланктон Байкала и его многолетние изменения (1958-1990 гг.): Автореф. дис. докт. биол. наук. Новосибирск, 1991. - 32 с.

230. Поповская Г.И., Белых О.И. Этапы изучения автотрофного пикопланктона озера Байкал // Гидробиол. журн. 2003. - №6. - С. 2-24.

231. Поповская Г.И., Генкал С.И., Лихошвай Е.В. Диатомовые водоросли планктона озера Байкал: Атлас-определитель. — Новосибирск, 2002. 168 с.

232. Предбайкалье и Забайкалье. — М., 1965. 491 с.

233. Пырина И.Л. Свет как фактор продуктивности фитопланктона во внутренних водоёмах: Автореф. дис. . докт. биол. наук. Санкт-Петербург, 1995. - 47 с.

234. Ремигайло П.А., Габышев В.А. Таксономическая структура и видовое разнообразие фитопланктона верховьев реки Алдан (Якутия) // Сиб. экол. журн. — 2001.-№ 4.-С. 385-387.

235. Рогачева Э.В. Центральнопалеарктический миграционный регион: характерные природные и экономические особенности и основные географические популяции водоплавающих птиц // Казарка. 1998. — № 4. — С. 331-342.

236. Рожкова H.A., Кравцова Л.С., Бондаренко H.A. и др. Биоразнообразие высокогорных озёр северного Забайкалья // Материалы международной конференции "Озёра холодных регионов". Ч. II. Гидробиологические вопросы. -Якутск, 2000. С. 152-163.

237. Рожкова H.A., Русинек О.Т., Кравцова Л.С., Введение // Флора и фауна заповедников. Вып. 92. Флора и фауна водоёмов и водотоков Байкальского заповедника. - М., 2001. - С. 5 - 7.

238. Россолимо Л.Л. Температурный режим озера Байкал. М.: Изд-во АН СССР, 1957. -548 с.

239. Русанов В.В. Современное состояние гидробиоценоза озера Орон И Тезисы докладов VIII съезда Гидробиологического общества РАН. Т.1. Калининград, 1623 сентября 2001г. Калининград, 2001. - С. 263-264.

240. Салоп Л.И. Геология Байкальской горной области. М.: Недра, 1967. - Т. 2. - 699 с.

241. Самарина A.B. Некоторые данные о продукции кислорода фотосинтеза в водных массах озера Байкал // Тр. Всесоюз. гидробиол. общ-ва. 1960. -Т. 10.-С. 158-169.

242. Самарина A.B. Первичная продукция Байкала по гидрохимическим показателям // Тр. Иркутского гос. ун-та. Т. 50, вып. 3. Ч. 1. - Иркутск, 1970. - С. 125-131.

243. Синицын В.Н. Древние климаты Евразии. JL: Издательство Ленинградского университета, 1970. - 107 с.

244. Сиренко Л.А., Гавриленко М.Я. «Цветение» воды и евтрофирование (Методы его ограничения и использование сестона). Киев: Наукова думка, 1978. - 232 с.

245. Скабичевский А.П. К биологии Melosira baicalensis II Русский гидробиол. журн. -1929. Т. 8, вып. 4-5. - С. 93-114.

246. Скабичевский А.П. Наблюдения над планктоном Баргузинского залива озера Байкал в летний период 1932 и 1933 гг. // Изв. БГНИИ при ИГУ. 1935. - Т. 6, вып. 2-4. - С. 182-233.

247. Скабичевский А.П. Об образовании спор у Melosira islandica О. Mull. // ДАН СССР, 1953а. Т. 92, № 3. - С. 671-674.

248. Скабичевский А.П. О фитопланктоне и кремнезёмках озера Фролихи (Забайкалье) // Тр. Иркутского университета. 19536. - 7, вып. 1-2.1. С. 145-152.

249. Скабичевский А.П. Фитопланктон Селенгинского района Байкала // Тр. Байк. лимнол. ст. АН СССР. 1954. - Т. 14. - С. 177-189.

250. Скабичевский А.П. Планктонные диатомовые водоросли пресных вод СССР. М.: Изд-во Московского университета, 1960. - 351 с.

251. Скабичевский А.П. Водоросли некоторых водоёмов окрестностей Иркутска // Труды ЛИН СО СССР. 1963. - Т. 2 (22). - Ч. 2. - С. 48 - 62.

252. Скворцов Б.В. Материалы по изучению водорослей Приморской губернии. Диатомовые водоросли озера Ханка. //Записки Южно-Уссурийского отдела Государственного русского географического общества. Вып. 3. Владивосток, 1929.-76 с.

253. Сорокин Ю.И. Количественная оценка роли бактериопланктона в биологической продуктивности тропических вод Тихого океана // Функционирование пелагических сообществ тропических районов океана. М.: Наука, 1971. - С. 92122.

254. Стенина А. С. Первые сведения о пресноводной флоре диатомовых водорослей реки Кара (Полярный Урал) // Споровые растения Крайнего Севера России. — Сыктывкар, 1993.-С. 12-22.

255. Талиев Д.Н. Бычки-подкаменщики (Cottoidei). M. ; Л.: Изд-во АН СССР, 1955. -603 с.

256. Толчин C.B., Зиновьев Е.А Экологическая оценка оз. Орон (Витимский заповедник) // Тезисы докладов Всероссийской конференции, Томск, 14-16 ноября 2001г.-Томск, 2001.-С. 75-77.

257. Томилов A.A. Материалы по гидробиологии некоторых глубоководных озёр Олекмо-Витимской горной страны // Труды Иркутского гос. ун-та им. A.A. Жданова. Сер. биол. 1954.-Т. 11.-С. 1-86.

258. Трифонова И.С. Состав и продуктивность фитопланктона разнотипных озёр Карельского перешейка. Л.: Наука, 1979. - 168 с.

259. Трифонова И.С. Экология и сукцессия озёрного фитопланктона. Л.: Наука, 1990. - 180 с.

260. Трифонова И.С. Влияние климатических факторов и эвтрофирования на многолетнюю динамику фитопланктона мезотрофного озера // Тезисы докладов VIII съезда Гидробиологического общества РАН. Т.1. Калининград, 2001. - С. 207-208.

261. Тюлина Л.Н. Растительность Баргузинского заповедника. // Научно-метод. записки Главного управления по заповедникам. Вып. XII. — М., 1949. — С. 305-333.

262. Тюлина J1.H. Лиственничные леса северо-восточного побережья Байкала и западного склона Баргузинского хребта. // Труды Ботан. ин-та АН СССР, сер. III, геоботаника. Вып. 9. - М.-Л., 1954. - С. 150-209.

263. Унифицировнные методы исследования качества вод. Часть III. Методы биологического анализа вод. Издание третье. Приложение 1. Индикаторы сапробности. М.: СЭВ, 1977. - С. 3-43; Приложение 2. Атлас сапробных организмов. - С. 42-141.

264. Усольцева М.В., Никулина Т.В., Юрьев Д.Н., Лихошвай Е.В. К изучению развития и морфологических особенностей Aulacoseira islandica (О. Müller) Simonsen (BACILLARIOPHYTA) // Альгология. 2006. - Т. 16, № 2. -С. 145-155.

265. Финенко 3.3., Ланская Л.А. Рост и скорость деления водорослей в лимитированных объёмах воды // Экологическая физиология морских планктонных водорослей. Киев: Наук. Думка, 1971. - С. 22-49.

266. Флоренсов H.A. Мезозойские и кайнозойские впадины Прибайкалья. М.; Л., 1960.-258 с.

267. Флоренсов H.A. История геологического развития // Геология СССР. М.: Недра, 1964. - Т. 25, 4.1. Бурятская АССР. - С. 581-592.

268. Флоренсов H.A. Некоторые особенности котловин крупных озёр Южной Сибири и Монголии // Мезозойские и кайнозойские озёра Сибири. М.: Наука, 1968. - С. 59-73.

269. Хурсевич Г.К., Карабанов Е.Б., Прокопенко A.A., и др. Детальная диатомовая биостратиграфия осадков озера Байкал в эпоху Брюнес и климатические факторы видообразования // Геология и геофизика. 2001. - Т. 42, № 1-2. -С. 108-129.

270. Царенко П.М. Краткий определитель хлорококковых водорослей Украинской ССР. Киев: Наукова Думка, 1990. - 208 с.

271. Царенко П.М., Вассер С.П. Краткий анализ альгофлоры Украины. // Альгология. -2000.-Т. 10,№4.-С. 6-10.

272. Черемисинова Е.А. К вопросу о возрасте оз. Байкал (результаты диатомового анализа отложений Тункинской котловины ) // Докл. АН СССР. 1966. -Т. 171,№4.-С. 948-951.

273. Черемисинова Е.А. Новые данные о диатомеях неогеновых отложений Прибайкалья // Ископаемые диатомовые водоросли СССР. М., 1968. — С. 71-74.

274. Черемисинова Е.А. Диатомовая флора неогеновых отложений Прибайкалья. -Новосибирск, 1973. 69 с.

275. Чернявский Ф.Б., Ткачёв A.B. Популяционные циклы леммингов в Арктике. -М.: Наука, 1982.- 164 с.

276. Черняева Г.П., Моисеева А.И. Диатомеи позднекайнозойских отложений Чарской впадины (Забайкалье) // География и природные ресурсы. 2003. - № 3. -С. 84-91.

277. Черняева Г.П., Рассказов C.B., Брандт И.С., Брандт С.Б. Палеолимнология миоценовых озёр Витимского плоскогорья (Забайкалье). Третья Верещагинская байкальская конференция. Тезисы докладов, Иркутск, 22-27 августа 2000г. -Иркутск, 2000. С. 268.

278. Чечёткина Л.Г. Флористические находки в Становом нагорье (Восточная Сибирь) // Ботанический журнал. 1993. - Т. 78, № 2. - С. 125-126.

279. Чижевский A.JI. Земное эхо солнечных бурь. М.: Мысль, 1976. - С. 128-129.

280. Шабурова Н.И., Бондаренко H.A., Шевелёва Н.Г. Планктон прибрежных озёр государственного природного заповедника «Байкало-Ленский» // Труды государственного природного заповедника «Байкало-Ленский».*- Иркутск, 2003. Вып. 3,-С. 46-57.

281. Шевелёва Н.Г., Бондаренко H.A., Шабурова Н.И., Пенькова О.Г., Хингаева Г.А. Оценка продуктивности озера Северного по гидробиологическим показателям // Труды государственного природного заповедника "Байкало-Ленский". Иркутск, 2006.-Вып. 4.-С. 83-88.

282. Шерстянкин П.П. Экспериментальные исследования подледного светового поля озера Байкал. ~М.: Наука, 1975. 91 с.

283. Шиленков В.Г. О жесткокрылых, связанных с минеральными источниками Прибайкалья // Сохранение биологического разнообразия геотермальных рефугиев Байкальской Сибири: Мат-лы конф. Иркутск, 2000. -С. 21—22.

284. Шимараев М.Н. Гидрометеорологические факторы и колебания численности байкальского планктона // Труды Лимнологического института СО АН СССР. -1971.-Т. 12(32).-С. 259-267.

285. Шимараев М.Н. Элементы теплового режима озера Байкал. Новосибирск: Наука, 1977.- 150 с.

286. Шкундина Ф.Б. Подледные и ледовые сообщества водорослей // Гидробиол. журн. 1988.-Т. 24, №6. -С. 15-18.

287. Шульга Е.Л. О зоопланктоне озера Орон // Труды Иркутского государственного университета имени A.A. Жданова. Иркутск: Иркутское книжное издательство, 1953.-Т. VII,вып. 1-2.-С. 135-144.

288. Щербак В.И. Фитопланктон Днепра и его водохранилищ. Киев: Наук, думка, 1989.-С.77-113.

289. Щербак В.И. Структурно-функциональные характеристики фитопланктона водоёмов зоны отчуждения Чернобыльской АЭС // Гидробиол. ж. 1997. - Т. 33, №5.- С. 3-16.

290. Щербакова Т.А. Исследование филогенетических взаимоотношений диатомовых водорослей рода AULACOSEIRA THWAITES, доминирующих в экосистеме озера Байкал. Автореф. дис. .канд. биол. наук. Владивосток, 2004. - 24 с.

291. Энциклопедия Забайкалья. Новосибирск: Наука, 2000. - Т. 1: Общий очерк. -302 с.

292. Юрьев Д.Н., Лебедев Ю.М. Развитие ледового перифитона р. Амур в связи со световым фактором // Ботан. журн. 1988. - Т. 73, № 11. — С. 1546-1551.

293. Ярушина М.И., Генкал С.И. К изучению флоры центрических диатомовых водорослей (Centrophyceae) водоёмов Восточного склона Полярного Урала (Россия) // Альгология. 2007. - № 2. - С. 237-253.

294. Ярушина М. И., Танаева Г. В., Еремкина Т. В. Флора водорослей водоёмов Челябинской области. Екатеринбург: УрО РАН, 2004. - 307 с.

295. Яснитский В.Н. Материалы к познанию планктона озера Байкал // Тр. Иркутского общества естествоиспытателей. 1923. - Т. 1, № 1. - С. 32-74.

296. Яснитский В.Н. Планктон оз. Байкал в районе Култука и Слюдянки // Изв. Вост.-Сиб. отд. Русск. географ, общ. 1924. - Вып. 47, № 3. - С. 147-152.

297. Яснитский В.Н. Результаты наблюдений над планктоном Байкала в районе Биологической станции за 1926 1928 гг. // Изв. Биол. - географ, ин-та при Иркутском гос. ун-те. - Иркутск, 1930. - Т.4, вып. 3-4. - С. 191-234.

298. Яснитский В.Н. Планктон северной оконечности Байкала // Изв. Биол. географ, ин-та при Иркутском гос. ун-те. - Иркутск, 1934. - Т. 6, вып. 1. - С. 85-102.

299. Яснитский В.Н., Скабичевский А.П. Фитопланктон Байкала // Тр. Байкальской лимнологической станции. Л., 1957. - Т. 15. - С. 212-261.

300. Яшнов В.А. Планктон озера Байкал по материалам Байкальской экспедиции зоологического музея Московского Университета в 1917 г. // Русск. Гидробиол. журн. 1922. - Т. 1, № 8. - С. 225-241.

301. Abella S.E.B. The effect of the Mt. Mazama ashfall on the planktonic diatom community of Lake Washington // Limnol. Oceanogr. 1988. - V. 33, №6(1).-P. 1376-1385.

302. Alexander V., Stanley D.W., Daley R.I., McRoy C.P. Primary producers // Limnology of tundra ponds, Barrow, Alaska. US: IBP Synthesis ser. Dowden; Strondsburg, 1980. -Vol. 107. P. 179-223.

303. Arvola L. Diel variation in primary production and the vertical distribution of phytoplankton in a polyhumic lake. Arch. Hydrobiol. 1984. -V. 101. - P. 503-519.

304. Arvola L., Ojala A., Barbosa F., Heaney S.I. Migration behaviour of three cryptophytes in relation to environmental gradients: an experimental approach. Br. Phycol. J. 1991. -V. 26.-P. 361-373.

305. Babanazarova O.V., Likhoshway Ye. V., Sherbakov D. Yu. On the morphological variability of Aulacoseira baicalensis and Aulacoseira islandica (Bacillariophyta) of Lake Baikal, Russia // Phycologia. 1996. - V. 35, N 2. - P. 113-123.

306. Belykkh O.I., Semenova E.A., Kuznedelov K.D., Zaika E.I., Guselnikova N.E. A eukaryotic alga from picoplankton of Lake Baikal: morphology, ultrastructure and rDNA sequence data // Hydrobiologia. 2000. - V. 435. P. 83-90.

307. Bondarenko N.A., Evstafyev V.K. Eleven- and ten-year basic cycles of Lake Baikal spring phytoplankton conformed to solar activity cycles // Hydrobiologia. 2006. — V. 568 (S).-P. 19-24.

308. Bondarenko N.A., Genkal S.I. Ice-dwelling diatoms of mountain lakes of East Siberia // Abstracts of the international Symposium "The living diatom cell", September 17-22, 2004. Irkutsk, Russia, 2004. - P. 26-27.

309. Bondarenko N.A., Guselnikova N., Logacheva N., Pomazkina G. Spatial distribution of phytoplankton in Baikal, spring 1991 // Freshwater Biology. 1996. - V. 35, № 3. -P. 517-523.

310. Bondarenko N.A., Obolkina L.A., Gorbunova L.A., Molozhavaya O.A. Cryophilic communities in Lake Baikal // 143rd Annual Conference on Great Lakes and St. Lawrence River Research, May 22-26th, 2000. Cornwall, 2000. - P. A-15.

311. Bondarenko N.A., Sheveleva N.G., Domysheva V.M. Structure of plankton communities in Ilchir, an alpine lake in eastern Siberia // Limnology. 2002. - № 3. -P. 127-133.

312. Bondarenko N.A., Timoshkin O.A., Roepstorf P., Melnik N.G. The under-ice and bottom periods in the life cycle of Aulacoseira baicalensis, a principal Lake Baikal alga // Hydrobiologia. 2006. - № 568 (S). - P. 107-109.

313. Briand J.F., Robillot C., Quiblier-Lloberas C, Humbert J.F., Coute A., Bernard C. Environmental context of Cylindrospermopsis raciborskii (Cyanobacteria) blooms in a shallow pond in France // Water Research. 2002. - V. 36. - P. 3183-3192.

314. Catalan J., Ventura M. et al. Seasonal ecosystem variability in remote mountain lakes: implications for detecting climatic signals in sediment records // J. of Paleolimnology. -2002.-№28.-P. 25-46.

315. Cleve-Euler A. Die Diatomeen als quartargeologische Indicatoren // Geol. foren Stockholm forhandl., 1944. V. 66, № 3. - S. 383-410.

316. Cremer H., Van de Vijver B. On Pliocaenicus costatus (Bacillariophyceae) in Lake El'gygytgyn, East Siberia // Eur. J. Phycol. 2006. - 41 (2). - P. 169-178.

317. Dixit S., Dixit A., Evans R. Sedimentary diatom assemblages and their utility in computing diatom-inferred pH in Sudbury Ontario lakes // Hydrobiologia. 1988. -V.169, № 2. - P. 293-306.

318. Edlund M.B., Stoermer E.F. A newly described species of Aulacoseira from Lake Baikal // The second Vereschagin Baikal Conference: Abstracts, October 5-10, 1995. -Irkutsk, 1995.-P. 241.

319. Edlund M.B., Stoermer E.F., Taylor C. Aulacoseira skvortzowii sp. nov. (Bacillariophyta), a poorly understood diatom from Lake Baikal, Russia // J. Phycology.- 1996.-Vol.32.-P. 163-175.

320. Edlund M.B., Williams R.M., Soninkhishig N. The planktonic diatom diversity of ancient Lake Hovsgol, Mongolia // Phycologia. 2003. - V. 42 (3). - P. 232-260.

321. Eloranta P. The phytoplankton of some subarctic subalpine lakes in Finnish Lapland // Mem. Soc. Fauna et Flora Fennica. 1986. - № 62. - P. 41-57.

322. Fahnenstiel D.L., Sicko-Goard L., Scaria D., Stoermer E.F. Importance of picoplankton in Lake Superior// Canad.J. Fish and Aquatic. Sci. 1986. - Vol. 43, № 1. - P. 235-240.

323. Falk-Petersen et al. Physical and ecological processes in the marginal ice zone of the northern Barents Sea during the summer melt period J. Mar.Sys. 2000. - V. 27. -P.131-159

324. Falk-Petersen S., Sargent J.R., Henderson J. et al. Lipids and fatty acids in ice algae and phytoplankton from the Marginal Ice Zone in the Barents Sea // Polar Biol. 1998. -№20.-P. 41-47.

325. Felip M., Sattler B., Psenner R., Catalan J. Highly active microbial communities in the ice and snow cover of high.mountain lakes // Applied and environmental microbiology.- 1995. V. 61, № 6. - P. 2394-2401.

326. Fenchel T. & Lee C.C. Studies on ciliates associated with sea ice from Antarctica. 1.-The nature of fauna // Arch. Protistenkd. 1972. - № 114. - P. 231-236.

327. Florin M.-B. Insjostudier i Mellansverige // Acta phytogeogr. suec. 1957. - № 38. -S. 1-30.

328. Flower R.J. A taxononic re-evaluation of endemic Cyclotella taxa in Lake Baikal, Siberia // Nova Hedwigia. 1993. - Vol.106. - P. 203-220.

329. Flower R.J., Ozornina S.P., Kuzmina A.E., Round F.E. Pliocaenicus taxa in modern and fossil material mainly from Eastern Russia // Diatom Research. 1998. - V. 13 (1). -P. 39-62.

330. Fogg G.E. Picoplankton // Proc. Roy. Soc., London, Series B. 1986. - Vol. 228. -P. 1-30.

331. Fott J., Blazo M., Stuchlik E., Strunecky O. Phytoplankton in three Tatra Mountain lakes of different acidification status // J. Limnol. 1999. -№58. - P. 107-116.

332. Genkal S.I. Bondarenko N.A. Are Lake Baikal diatoms endemic? // Hydrobiologia. -2006.-№ 568 (S).-P. 143-153.

333. Genkal S.I. Bondarenko N.A. Popovskaya G.I. New representative of the genus Discostella Houck et Klee (Bacillariophyta) from the Eastern Baikal area (Russia) // International journal on algae. 2007. - V. 9. - N. 2. - P. 359-364.

334. Goldman C., Home A. Limnology. McGraw-Hill Inc.: New York, St. Louis, San Francisco, 1983. - 464 p.

335. Goldman I.C., Riley C.B., Dennett M.R. The effect of pH in intensive microalgal cultures. I. Biomass refutation // J. Exp. Mar. Biol. And Ecol. 1982. -57, N 1. -P. 1-13.

336. Grachev M.A., Vorobyova S.S., Likhoshway E. V. et al. A high-resolution diatom record of the palaeoclimates of East Siberia for the last 2.5 My from Lake Baikal // Quart. Sei. Rev. 1998. - V. 17, № 12. - P. 1101-1106.

337. Granin N.G., Jewson D.H., Gnatovsky R.Yu. et al. Turbulent mixing under ice and the growth of diatoms in Lake Baikal // Verh. Internat. Verein. Limnol. 2000. - N 27. -P.2812-2814.

338. Green J., Corbet S.A., Watts E., Lan O.B. Ecological studies on Indonesian lakes. The montane lakes of Bali // J. Zoology. 1978. -N 186. - P. 15-38.

339. Gutvinsky R.O. Pionowem rozedleniu glanow jezera Baikalskiego // Kosmos. Lwow, 1890.-Vol.15.-P. 498-506.

340. Gutvinsky R.O. Algarum e lacu Baikal et paeninsula Kamtschatka a. cl. prof. B. Dybowsky anno 1877 reportarum enumeratio etc. // Nuova Notarisia. 1891. - V. 11.-P. 300-305,357-366, 407-417.

341. Hegseth EN Primary production in the northern Barents Sea // Polar Res. 1998. -V. 17. - P. 113-123.

342. Henderson R.J., Hegseth E.N., Park M.T. Seasonal variation in lipid and fatty acid composition of ice algae from the Barents Sea // Polar Biol. 1998. - № 20. - P. 48-55.

343. Henshaw T., Laybourn-Parry J. The annual patterns of photosynthesis in two large, freshwater, ultra-oligotrophic Antarctic lakes // Polar biology. 2002. - N 25. -P. 744-752.

344. Hickel B. Unexpected disappearance of cyanophyte blooms in Plubsee (North Germany) // Arch. Hydrobiol. Suppl. (Algoological Studies. 50-53). 1988. - V. 80, 1-4.-P. 545-554.

345. Hindak F., Zagorenko G.F. Contribution to the knowledge of the species composition of summer phytoplankton of Lake Hubsugul, Mongolia // Folia Geobot. Phytotax. Praga, 1992.-27.-P. 419-439.

346. Hinder B., Gabathuler M., Steiner B., Hanselmann K., Preisig H.R. Seasonal dynamics and phytoplankton diversity in high mountain lakes (Jöri lakes, Swiss Alps) // J. Limnol.- 1999. V. 59. - P. 152-161.

347. Houk V., Klee R. The stelligeroid taxa of the genus Cyclotella (Kütz.) Breb. (Bacillariophyceae) and their transfer into the new genus Discostella gen. nov. // Diatom Res. 2004. - 19, №2. - P. 203-228.

348. Hustedt F. Bacillariophyta (Diatomeae) // Pascher's Susswasserflora Deutschlands, Österreichs und der Schweiz. H.10. Jena, 1930. - S. 83-466.

349. Hustedt F. Systematische und öklogische Untersuchungen über die Diatomeenflora von Jova, Bali und Sumatra // Arch. Hydrobiol. Suppl. 1939. - Bd. 16.

350. Iohansen H. Der Baikalsee // Mitt. Geogr. Ges., München, 1925. Bd. 18, Helf 1. -S. 1-202.

351. Jann-Para G., Schwöb I., Feuillade M. Occurrence of toxic Planktothrix rubescens blooms in lake Nantua, France // Toxicon. 2004. - V. 43. - P. 279-285.

352. Jewson D.H. Life cycle of a Stephanodiscus sp. (Bacillariophyta) // Phycology. 1992 a. -№28. -P. 856-866.

353. Jewson D.H. Size reduction, reproductive strategy and the life cycle of a centric diatom // Philosophical Transactions. 1992 6. -№ 335. - P. 191-213.

354. Jewson D.H., Khondker M., Rahman M.H. & Lowry S. Auxosporulation of the freshwater diatom Aulacoseira herzogii in Lake Banani, Bangladesh // Diatom Research.- 1993.-V. 8 (2).-P. 403-418.

355. Johanson C. Attached algal vegetation in runnung waters of Jlmtland, Sweden // Acta Phytogeogr. Suec. 1982. -N 71. - P. 1-80.

356. Jurilj A. Flora i vegetacija dijatomeija Ohridskog jezera. — Zagreb, 1954. 190 p.

357. Kates M. Techniques of lipidology: isolation, analysis, and identification of lipids // Laboratory Techniques in Biochemistry and Molecular Biology / Eds R.H. Burdon, P.H. van Knippenberg/ Elsevier. Amsterdam, New York, Oxford, 1986. - P. 326-425.

358. Keefer V.M., Pennak R.W. Plankton and seston of a Colorado (U.S.A.) alpine lake: the winter anomaly and the inlet-outlet budget. Int. Rev. Ges. Hydrobiol. 1977. - N 62. -P. 255-278.

359. Kilham P. Ecology of Melosira species in the Great Lakes of Africa // Large Lakes: Ecological Structure and Function. Springer-Verlag, 1990. (Ed. M. Tilzer, C. Serruya). - P. 414-427.

360. Kilham P., Kilham S.S., Hecky R.E. Hypothesized resource relationships among African planktonic diatoms // Limnol. and Oceanogr. 1986. - V. 31, № 6. - P. 1169-1181.

361. Kisselew A.I., Zwetkow V.N. Zur Morphologie und Ocologie von Peridinium baicalense n. sp. // Beihf. Bot. Centralbl. 1935. - V.53. - P. 518-524.

362. Komada H., Hamada T., Horiguchi G. et al. Genetic enhancement of cold tolerance by expression of a gene for chloroplast ©-3 fatty acid desaturase in transgenic tobacco // Plant Physiol.- 1994. -№ 105.-P. 601-605.

363. Komärek J., Anagnostidis K. Cyanoprokaryota. 1. Chlroococcales. — Heidelberg; Berlin: Spektrum, Akad. Verl. (Süßwasserflora von Mitteleuropa; Bd. 19/1), 1998. 548 p.

364. Kozhova O.M. Phytoplankton of Lake Baikal: structural and functional characteristics // Arch. Hydrobiol. Beih. Ergebn. Limnol. 1987. - V. 25. - P. 19-37.

365. Kozhova O.M., Izmest'eva L.R., Erbaeva E.A. A review of the hydrobiology of Lake Khubsugul (Mongolia) // Hydrobiologia. 1994. - V. 291. - P. 11-19.

366. Large Lake: Ecological Structure and Function. Springer-Verlag, 1990. (Ed. M. Tilzer, C. Serruya). 691 p.

367. Ligowski R., Jordan R. "Sea ice forms of antarctic diatoms // Abstracts of the international symposium "The living diatom cell", September 17-22, 2004. Irkutsk, Russia. Irkutsk, 2004. - P. 58-59.

368. Likhoshway Ye.V., Kuzmina A.Ye., Potyemkina T.G., Shimaraev M.N. The distribution of diatoms near a thermal bar in lake Baikal // J. of Great Lake Res. 1996. - V. 22, N l.-P. 5-14.

369. Likhoshway Ye. V., Yakushin A.O., Puzyr A.P., Bondarenko N.A. Fine structure of the velum and girdle bands in Aulacoseira baicalensis // Diatom Research. 1992. -V. 7(1).-P. 87-94.

370. Lonsdale W.M., Watkinson A.R. Light and self-thining // New Phytologist. 1982. -V. 90.-P. 431-435.

371. Lopez-Archilla A.L., Marin I., Amils R. Microbial community composition and ecology of an acidic aquatic environment: the Tinto River, Spain // Microbiol. Ecol. — 2001. -41.-P. 20-35.

372. Lund J.W.G. The seasonal cycle of the plankton diatom Melosira italica subsp. subarctica O. Mull. //J. Ecol., 1954. Vol. 42, № 1. - P. 151-179.

373. Lund J.W.G. Phytoplankton from some lakes in northern Saskatchewan and from Great Slave Lake//Can. J. Bot- 1962. Vol. 40. - P. 1500-1514.

374. Maeda O., Ichimura S. On the high density of a phytoplankton population found in a lake under ice // Int. Revue ges Hydrobiol. 1973. - V. 58, № 5. - P. 673-685.

375. Mann D.G. Why didn't Lund see sex in Asterionellal A discussion of the diatom life cycle in nature // Round F.E. (Ed.). Algae and the Aquatic Environment. Contributions in honour of J.W.G. Lund. Biopress, Bristol, 1988. - P. 384-412.

376. Marchetto A. The study of high mountain lakes in the activity of the Istituto Italiano di Idrobiologia // J. of Limnology. 1998. - V. 57. - P. 1-10.

377. Moore J.W. Influence of temperature, photoperiod and trophic conditions on the seasonal cycles of phytoplankton and zooplankton in two deep subarctic lakes of Northern Canada // Int.Revue ges Hydrobiol. 1981. - V. 66, 5. - P. 745-770.

378. Moran P. A.P. The statistical analysis of the Canadian lynx cycle // Australian Journal of Zoology.- 1953.-N l.-P. 163-173.

379. Munawar M., Munawar I.F. The seasonality of phytoplankton in the North American Great Lakes, a comparative synthesis // Hydrobiologia. 1986. - V. 138. - P. 85-115.

380. Murphy L.S., Haugen E.M. The distribution and abundance of phototrophic ultraplankton in the North Atlantic // Limnol. and Oceanogr. 1985. - Vol. 30. -P. 47-58.

381. Nichols D., Miller M.R., Davies N.W. et al. Cold adaptation in the Antarctic archaeon, Methanococcoides burtonii, involves membrane lipid unsaturation // J Bacteriol. 2004. -№186.-P. 8508-8515.

382. Nikiteeva T.A., Likhoshway Ye.V. Cyclotella gracilis sp. nov. from Pleistocene material of Lake Baical, Russia // Diatom Research. 1994. - Vol. 9(2). - P. 349-353.

383. Olrik K. Ecology of mixotrophic flagellates with special reference to Chrysophyceae in Danish lakes // Hydrobiologia. 1998. - V. 369-370. - P. 329-338.

384. Petz W., W. Song, N. Wilbert. Taxonomy and ecology of the ciliate fauna (Protozoa, Ciliophora) in the endopacial and pelagial of the Weddell Sea, Antarctica. Stapfia. -1995.-V. 40.-P. 1-223.

385. Pinel-Alloul B., Methot G., Verrrault G., Vigneault Y. Phytoplankton in Quebec lakes: variation with lake morphometry, and with natural and anthropogenic acidification // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1990. - V. 47. - P. 1047 - 1057.

386. Popovskaya G.I. Ecological monitoring of phytoplankton in Lake Baikal // Aquatic ecosystem health and management. 2000. - N 3. - P. 215-225.

387. Popovskaya G.I., Likhoshway Ye.V., Genkal S.I., Firsova A.D. The role of endemic diatom algae in the phytoplankton of Lake Baikal // Hydrobiologia. 2006. -V. 568 (S).-P. 87-94.

388. Popp F.-A. Coherent photon storage in biological systems // Electromagnetic bioinformation. Ed. by F.A. Popp, U. Warmke et al. Munchen, 1989. - P. 144-167.

389. Pugnetti A., Bettinetti R. Biomass and species structure of the phytoplankton of an high mountain lake (Lake Paione Superiore, Central Alps, Italy) // J. Limnol. 1999. -V. 58 (2).-P. 127-130.

390. Reynolds C.S. Phytoplankton assemblages and their periodicity in stratifying lake's systems //Holarctic Ecol. 1980.- V. 3. - P. 141-159.

391. Reynolds C.S., Montecino V., Graf M.E., Cabrera S. Short-term dynamics of a Melosira population in the plankton of an impoundment in central Chile // J. of Plankton Research. 1986. - Vol. 8, № 4. - P. 715-740.

392. Rochet M., Legendre L., Demers S. Photosynthetic and pigment responses of sea-ice microalgae to changes in light intensity and quality // J. of experimental marine biology and ecology. 1986. - V. 101, N 3. - P. 211 -226.

393. Round F.E., Crawfoift' R.M., Mann D.G. The Diatoms. Bicflogy and morphology of the genera. Cambrige University Press, 1990. - 747 p.

394. Round F.E., Hakansson H. Cyclotelloid species from a diatomite in the Harz Mountains, Germany, including Pliocaenicus gen. no v. // Diatom Research. 1992. - N 7. -P. 109-125.

395. Sieburth J. Smetacek V., Lenz J. Pelagic ecosystem structure: heterotrophic compartments of the plankton and their relationship to plankton size fractions // Limnol. and Oceanogr. 1978. - Vol. 23. - P. 1256-1263.

396. Skvortzow B.W., Meyer K.I. A contribution to the Diatoms of Baikal lake //

397. Proc. Sungaree River Biol. Stat. 1928. - Vol. 1, № 5. - P. 1-44.

398. Skvortzow B.W. Bottom Diatoms from Olchon gate of Baikal lake Siberia. The Philippine journal of Science Published by the Bureau of Science, Departament of Agriculture and Commerce. Manila, 1937. - Vol. 62, № 3. - P. 293-377.

399. Smolander U., Arvola L. Seasonal variation in the diel vertical distribution of the migratory alga Chryptomonas marssonii (Cryptophyceae) in a small, highly humic lake. Hydrobiologia. 1988. -V 161. - P. 89-98.

400. Sommer U. Nutrient competition between phytoplankton species in multispecies chemostat experiments // Arch. Hydrobiol. 1983. - Vol. 96. - P. 399-416.

401. Sommer U. Comparison between steady state and non-steade state competition: Experiments with natural phytoplankton // Limnol. and Oceanogr. 1985. - Vol. 30. -P. 335-346.

402. Sommer U. The periodicity of phytoplankton in Lake Constance (Bodensee) in comparison to other deep lakes of central Europe // Hydrobiologia. 1986. 138. P. 1-7.

403. Sommer U. Does nutrient competition among phytoplankton occur in sityl II Verh. Internat. Verein. Limnol. 1988. - Vol.23. - P. 707-712.

404. S0rensen T. A method of establishing groups of equal amplitude in plant sociology based on similarity of species content and its application to analysis of the vegetation on Danish commons. Biologiske Skrifter. 1948. № 5. - P. 1-34.

405. Spaulding S.A., Ward J.V., Baron J. Winter phytoplankton dynamics in a subalpine lake, Colorado, U.S.A. //Arch Hydrobiol. 1993. - V. 129, N 2. - P. 179-198.

406. Stalberg N. Lake Vattern // Acta phytogeogr. suec. 1939. - V. 2. - P. 1-52.

407. Starmach K. Chrysophyceae-zlotowiciowce oraz wiciowce bezbarwne zooflagellata wolnozyjace. - Warszawa: Panstwowe wydawnictwo naukowne, 1968. - 598 p. -(Flora slodkowodna Polski / Ed. K. Starmach: Bd. 5).

408. Starmach K. Chrysophyceae und Haptophyceae. Jena: VEB Gustav Fischer Yerlag, 1985. - 515 p. - (Subwasserflora von Mitteleuropa / Ed. A. Pascher; Bd. 1).

409. Surface water. Acidification in the ECE Region Regional acidification: current geographical extent of acidification in lakes, streams and reservoirs in the countries of the ECE region. - Copenhagen, 1988. - V. 14.

410. Tailing J.F. Photosynthetic characteristics of some freshwater diatoms in relation to underwater radiation //New Phytol. 1957. - Vol. 56, № 1. - P. 29-50.

411. Tailing J.F. The annual cycle of stratification and phytoplankton growth in Lake Victoria (East Africa) // Int. Rev. Gesamten Hydrobiol. V. 51. 1966. P. 545-621.

412. Tailing J.F. The phytoplankton of Lake Victoria (East Africa) // Arch. Hydrobiol. Beih. Ergebn. Limnol. 1987. - Vol.25. - P. 229-256.

413. Tailing J.F. Comparative seasonal changes, and inter-annual variability and stability, in a 26-year record of total phytoplankton biomass in four English lake basins // Hydrobiologia. 1993. - V.268. - P. 65-98.

414. Thomas D.N., Dieckman G.S. Antarctic sea ice a habitat for extremophiles // Science. - 2002. - № 295. - P. 641-644.

415. Tolotti M. Phytoplankton and littoral epilithic diatoms in high mountain lakes of the Adamello-Brenta Regional Park (Trentino, Italy) and their relation to trophic status and acidification risk // J. Limnol. 2001. - V. 60, N 2. - P. 171-188.

416. Tryon R.C. Cluster analysis. Edwards Brothers, Ann Arbor, MI, 1939. 347 c.

417. Tryon R.C. and Bailey D.E. Cluster analysis. McGraw-Hill, New York, 1970. - 347 c.

418. Uehlinger U., Bioesch J. Primary production of different phytoplankton size classes in an oligo-mesotrophic Swiss lake // Arch. Hydrobiol. 1989. - Vol. 116, № 1. - P. 1-21.

419. Verkhozina V.A., Kozhova O.M., Kusner Yu.S. Hydrodynamics as a limiting factor in the Lake Baikal ecosystem // Aquatic Ecosystem Health and Management. 2000. -№. 3.-P. 203-210.

420. Vorobyova S.S. Diatom complexes of Lake Khubsugul // Abstracts of the international Symposium "The living diatom cell", September 17-22, 2004. Irkutsk, Russia, 2004. -P. 106-107.

421. Wada H., Gombos Z., Murata N. Enhancement of chilling tolerance of a cyanobacterium by genetic manipu-lation of fatty acid desaturation // Nature. 1990. - № 347. -P. 200-203.

422. Wertebnaja P.I. Uber eine relikte Algenflora in den Seenablagerungen Mittelrusslands // Arch. f. Hydrobiol. Stutgart, 1929. - Bd. 20, № 1. - S. 124-133.

423. Wille A., Sonntag B., Sattler B., Psenner R. Abundance, biomass and size structure of the microbial assemblage in the high mountain lake Gossenköllesee (tyrol, Austria) during the ice-free period // J. Limnology. 1999. - 58 (2). - P. 117-126.

424. Willis J.C. Age and area. A study in geographical distribution and origin of species. -Cambridge: Cambridge University Press, 1922. 259 p.

425. Willis J.C. The birth and spread of plants. Geneva: Conservatoire et Jardin botanique de laVille.- 1949.-561 p.

426. Wislouch S. M. Beitrage zur Diatomeenflora von Asien. II. Neuere Untersuchungen über die Diatomeen des Baikalsees // Ber. Deutsch. Bot. Ges. 1924. - Bd. 42, Heft 4. -P. 325-431.

427. Yoda K., Kira T., Ogawa H., Hozumi K. Self thining in overcrowded pure stands under cultivated and natural conditions // Journal of Biology. Osaka: City University, 1963. -V. 14.-P. 107-129.