Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Структура и продукционные характеристики фитопланктона озера Байкал

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Структура и продукционные характеристики фитопланктона озера Байкал"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ИНСТИТУТ БИОЛОГИИ ВНУТРЕННИХ ВОД им. И.Д.ПАПАНИНА

На правах рукописи УДК 574.583. (285.2) : 581

I

БОНДАРЕНКО Нана Александровна

4--U//Г'

СТРУКТУРА И ПРОДУКЦИОННЫЕ

ХАРАКТЕРИСТИКИ ФИТОПЛАНКТОНА ОЗЕРА БАЙКАЛ

03.00.18 - гидробиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени

кандидата биологических наук

Борок 1997

Работа выполнена в лаборатории гидробиологии и систематики водных организмов Лимнологического института СО РАН

Официальные оппоненты: доктор биологических наук ИЛ. Пырина доктор биологических наук Л.А. Левин

Ведущая организация: Институт озероведения РАН

Защита состоится "26"сентября 1997 г. на заседании диссертационного Совета К. 200.02.01 в Институте биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН по адресу: п. Борок, Некоузский район, Ярославская область.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ИБВВ им. И.Д. Папанина РАН.

Автореферат разослан 1997 г

Ученый секретарь диссертационного Совета, кандидат биологических наук

Л.Г. Корнева

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы. В крупных водоемах, где прибрежные высшие растения и водоросли макро- и микрофитобентоса имеют небольшое значение, основную часть органического вещества создают планктонные

водоросли. Это особенно актуально для Байкала, так как последний растительный пояс макрофитов, прослеживаемый вдоль значительной части побережья, отмечается только в зоне глубин от 35 до 70, реже 100 м (Ижболдина, 1990). По данным К.К. Вотинцева с соавторами (1975) в Байкале на долю первичного органического вещества, продуцируемого фитопланктоном, приходится 90% от его общего баланса. Продукционные характеристики фитопланктона позволяют судить о трофическом статусе водоема, об обеспеченности пищей первых гетеротрофных звеньев экосистемы, служат основой для детального изучения ее биопродукционной возможности в целом и характеризуют качество воды, что особенно актуально при современной антропогенной нагрузке на озеро.

Цель и задачи исследования. Цель исследования - флористическая, экологическая и продукционная характеристика фитопланктона озера Байкал Ь современный период. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи: 1). Изучить межгодовые и сезонные изменения видового и размерного состава, численности и биомассы планктонных водорослей. 2). Исследовать межгодовые, сезонные и суточные колебания скорости фотосинтеза фитопланктона. 3). Выяснить особенности биологии доминирующих видов исследуемого сообщества.

Защищаемые положения. На защиту выносятся следующие положения:

1. Смена развития двух комплексов планктонной флоры открытой пелагиали Байкала - специфического байкальского и широко распространенного - отражает историю формирования альгофлоры и сопровождается резким изменением уровня трофности озера от почти эвтрофного до олиготрофного. Характерное для этого процесса чередование максимумов и минимумов в развитии фитопланктона может быть описано моделью "стоячей волны''.

2. Своеобразие процесса новообразования органического вещества в Байкале связано со значительным количественным развитием в его планктоне пикопланктонных водорослей, обладающих высокой фотосинтетической активностью и являющихся постоянными компонентами фитопланктона. Продуцирование фитопикопланктона - фактор, обеспечивающий устойчивость функционирования экосистемы Байкала.

Научная новизна. Обобщены и проанализированы материалы 20-летних (1976-1996 гг.) исследований структуры и продукционных характеристик фитопланктона озера Байкал. Изучена таксономическая и размерная структура первичных продуцентов пелагиали Байкала в современный период, составлен список видов планктонных водорослей. Рассмотрены возможные пути формирования планктонной флоры озера, проведен фитогеографический анализ видов. Изучены количественные характеристики и фотоспнтетнческая активность планктонных водорослей, исследованы межгодовые, сезонные, суточные

изменения и пространственная неоднородность этих показателей. При рассмотрении вклада разноразмерных продуцентов фитопланктона (сетного, нано- и пикопланктона) в суммарную величину первичной продукции раскрыта стабилизирующая роль пикопланктонных водорослей в межгодовой динамике первичной продукции. Выявлена способность доминирующего вида фитопланктона Aulacoseira baicalensis (К. Meyer) Sim. образовывать особые клетки покоя, позволяющие водоросли сохраняться в глубинных слоях озера или на поверхности донных осадков, при сильном перемешивании водной толщи вернуться в трофогенный слой и стать источником нового урожая. Предложена модель функционирования фитопланктона открытой пелагиали, объясняющая закономерность смены продуктивных и непродуктивных лет.

Практическая ценность. Полученные за период 1975-1996 гг. данные необходимы для успешного решения как научных, так и практических задач. Они позволяют сделать заключение о качестве вод Байкала," оценить современное состояние фитопланктона и его роль в процессах трансформации органического вещества в пелагиали озера, могут служить фоновыми материалами в дальнейших наблюдениях за структурой и функционированием фитопланктона.

Апробация работы. Результаты и основные положения работы доложены на V-VI Всесоюзных лимнологических совещаниях по круговороту вещества и энергии в озерных водоемах (Лиственичное на Байкале, 1981, 1985), на Vh VII Всесоюзных гидробиологических съездах (Киев, 1981; Мурманск, 1991), на Всесоюзных конференциях "Проблемы экологии Прибайкалья" (Иркутск, 1982, 1988), на I и II Международных Верещагинских конференциях (Иркутск, 1989, 1995), на 13 Международном симпозиуме диатомистов (Италия, 1994), на международной конференции "Байкал - природная лаборатория для исследования изменений окружающей среды и климата" (Иркутск, 1995), на конференции "Эколого-физиологические исследования водорослей" (Борок, 1996).

Публикации. Результаты исследований изложены в 3 разделах коллективной монографии и в 30 статьях.

Объем И структура диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, методик работ, 6 глав, выводов, приложения, включающего видовые списки планктонных водорослей Байкала, списка литературных источников из 252 наименований. Работа изложена на 164 страницах машинописного текста, иллюстрирована 36 рисунками и 2 таблицами.

Автор глубоко признателен своим учителям Б.А. Шишкину, М.Ю. Бекман, Б.Л. Гутельмахеру, Г.Ф. Загоренко. Выполнению работы способствовали помощь и советы A.A. Линевич, Г.И. Поповской, М.А. Грачева. Сердечная благодарность за поддержку и помощь моим друзьям и коллегам: O.A. Тимошкину, Л.А. Оболкиной, Н.Г. Мельник, В.В. Степановой, Н.Е. Гусельниковой, В.К. Евстафьеву, Н.Ф. Логачевой, Л.Ф. Дорощенко, Н.Г. Гранину, Г.В. Помазкиной, С.С. Воробьевой, Л.С..Толстиковой, В.Н. Сергеевой, В.Н. Александрову, A.B. Бондаренко.

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ПЛАНКТОННЫХ ВОДОРОСЛЕЙ ОЗЕРА

БАЙКАЛ

В главе дается характеристика основных опубликованных сведений о планктонных водорослях озера Байкал, начиная с работ Р.О. Гутвинского (Gutwinski, 1890, 1891) и Б.Ч. Дорогостайского (1904). Приводятся результаты флористических исследований (К.И. Мейер, А.П.Скабичевский и др.), многолетних стационарных исследований фитопланктона, его структуры и распределения в озере (В.Н. Яснитский, Н.Л. Антипова, О.М. Кожова, Г.И. Поповская, Г.Ф. Загоренко и др.), изучения его функциональных характеристик и временной изменчивости по долгопериодным наблюдениям (К.К. Вотинцев, О.М. Кожова, Л.Р. Изместьева, Л.Я. Ащепкова, E.H. Кузеванова и др.). Охарактеризована предыстория изучения вопросов, являющихся основой диссертационной работы.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Фитопланктон Байкала изучался автором в период с июля 1975 г. по декабрь 1996 г. С 1975 г. по 1990 г. параллельно с исследованием видовой и размерной структуры, численности и биомассы планктонных водорослей определялась скорость их фотосинтеза. В подледный период материал отбирался в южной котловине озера, в период открытой воды с 1976 г. по 1985 г. исследования проводились в Южном Байкале по расширенной сетке станций раз в месяц. Летом 1975 г. изучался фитопланктон и его продукция в Северном Байкале. Летом и осенью 1976 г. (июнь - октябрь) каждые десять дней собирались пробы фитопланктона и определялась интенсивность его фотосинтеза на пяти станциях, расположенных в северной котловине озера. В 1986 - 1996 гг. дважды за период открытой воды, в конце мая - начале июня и в августе - сентябре, исследовалась вся акватория озера, хотя количество станций было разным : в 1986 г. - 47; 1987 -90; 1988 - 43; 1989 - 32; 1990 - 41; 1991 - 63; 1992 - 70; 1993 -80; 1994 - 37; 1995 - 27. С 1994 по 1996 гг. ежемесячно отбирались пробы фитопланктона на четырех глубоководных станциях в южной котловине озера. Пробы отбирались батометрами с горизонтов: 0, 5, 10, 25, и 50 метров, на глубоководных станциях в каждой котловине озера отбирались дополнительные горизонты - до дна водоема через каждые 100 метров. В слое 0-50 м сетью Джеди с размером ячеи 77 мкм собирались качественные пробы для определения видового состава планктонных водорослей, особенно крупных редких форм. Сразу после отбора под световым микроскопом просматривался живой сетной материал для определения видового состава беспанцирных жгутиковых, меняющих свою форму при добавлении фиксатора. Количественная оценка пикопланктонных водорослей с 1991 г. осуществлялась с помощью эпифлюоресцентного микроскопа, проведен анализ данных, полученных при счете под световым и эпифлюоресцентным микроскопами. За период исследований обработано около 4200 отстойных и около 1000 сетных проб.

В исследованиях первичной продукции применяли радиоуглеродный метод. Как правило, отбор проб проводили, руководствуясь прозрачностью по белому диску, со следующих горизонтов: 0 S; 0.5 S; 1 S; 1.5 S; 2 S; 3 S. Независимо от

прозрачности первичная продукция определялась еще и на горизонтах 2, 5, 25 и 50 м. В каждой серии получалось не менее; чем 8-10 исследуемых глубин. Для оценки вклада сетного, нано- и пикопланктона в общую величину продукции проводили дробную фильтрацию синтезированного органического вещества, меченного по |4С, под низким вакуумом (0.2 - 0.3 атм) через фильтры с порами диаметром '4.0, 2.5, 1.5,0.85, 0.40, 0.23 мкм.

Проведено сравнение результатов, полученных в экспериментах с разным временем экспозиции проб, которое показало, что в подледный период и поздней осенью рассчитанные суточные величины, полученные при разной экспозиции, отличались незначительно, в поздневесенний и летний периоды величины первичной продукции, полученные при суточном инкубировании склянок, были ниже как суммы величин из краткосрочных опытов (3-4-часовых), так и значений при экспонировании в течении светового дня (от 3 -10% в июне, до 20% в августе и сентябре).

Наблюдения, проведенные на протяжении нескольких сезонов, позволили рассчитать для ряда лет годовые величины первичной продукции фитопланктона. Этот показатель рассчитывали только в случае, когда имели ряд наблюдений за сезонной динамикой фотосинтеза, захватывающий два месяца подледного периода - начало и расцвет весенней вегетации, затем июнь - фаза завершения весеннего развития, июль, август - начало и пик летней вегетации, сентябрь, октябрь - осеннее развитие. В остальных случаях приводили диаграммы сезонных изменений величин первичной продукции и отмечали тенденции в сторону повышения или понижения продуктивности. За малопродуктивные принимались годы со значением первичной продукции менее 100 г Сорг/м2 поверхности водоема, за высокопродуктивные - более 200. За период исследования было поставлено 317 опытов по изучению закономерностей фотосинтеза фитопланктона.

ГЛАВА 3. СТРУКТУРНЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ФИТОПЛАНКТОНА ОЗЕРА БАЙКАЛ

Эколого-флористическая характеристика фитопланктона Байкала. В приведенном в приложении к диссертационной работе систематическом списке фитопланктона Байкала, включая его заливы и соры, перечислено 299 видов,

разновидностей и форм из 111

Фитопланктон оз. Байкал

А-

I

8г

л •>.

®в

А

6

А

А А

А

4

6

□

А

родов, 56 семейств и 8 отделов (рис. 1). С точки зрения видового разнообразия самые богатые отделы: СЫогорЬуга-112 (хлорокок-ковых- 67 таксонов рангом ниже рода, десмидиевых - 35, улотриксовых - 5, вольвоксо-вых - 4), СуапорЬу1а - 66, ВасШапорЬу1а- 63, СЬгуво-рЬ>1а - 37. Четыре отдела представлены небольшим количеством видов: ОторИ>1а - 9, Сгур1орЬу1а - 8, Еи^епорЬу1а -3, ХаШЬорЬ^а - 1. Видовая

И А

Рис 1. Таксономическая структуре фитопланктона оз Байкал.

структура альгоценоза открытой пелагиади отличается от мелководных наличием меньшего числа видов (158 и 299): Bacillariophyta - 54, Chlorophyta - 40 (Chlorococcales - 32, Ulotrichales - 5, Desmidiales - 3), Chrysophyta - 28, Cyanophyta - 20, Dinophyta - 8, Cryptophyta - 8. В открытой пелагиали отсутствуют

представители отделов Euglenophyta и Xanthophyta, неизменным по сравнению с мелководьями остается число видов только криптофитовых, а самым многочисленным отделом становится Bacillariophyta (34% от общего состава планктонной флоры открытого Байкала).

Кроме планктонных форм в составе фитопланктона Байкала есть две эпифитные водоросли: золотистая Chrysosphaera melosirae K.Meyer и диатомовая Synedra cuclopum Brutschy. Необходимо отметить группу водорослей, условно названных случайными компонентами планктона, - бентосные формы, иногда обнаруживаемые в планктоне в значительных количествах. Сюда входят улотриксовая Ulothrix zonaía Kutz., желтозеленая Tribonema xiride Pasch., а также синезеленые Sphaeronostocprmiforme (Ag.) Elenk. и Stratonostoc verrucosum (Vauch.) Elenk. Часто в планктоне оказываются бентосные диатомовые водоросли родов Achnanihes, Ceratoneis, Cocconeis, Navícula и др. Это обусловлено их выносом турбулентными потоками со дна. Часть этих водорослей способна не только существовать во взвешенном состоянии, но и успешно размножаться и, соответственно, участвовать в образовании органического вещества.

Вероятные пути формирования планктонной флоры. В фитопланктоне Байкала ведущими по числу видов, разновидностей и форм являются 13 семейств (из 56), которые включают 132 таксона рангом ниже рода (40% от общего состава), а наиболее крупные по числу видовых и внутривидовых таксонов 14 родов (из 111) содержат 55% от общего состава. 6 родов являются самыми разнообразными: Anabaena (13 видов и подвидов), CycloieUa (14), Siephanoctiscus (9), Aulacoseira (9), Dinobryon (9) и Mallomonas (8). Виды этих родов являются массовыми формами планктона. В открытой пелагиали наибольшее разнообразие отмечено в 3-х родах: Cycloiella, Stephan о discus и Aulacoseira. Таким образом, в таксономической структуре фитопланктона прослеживается тенденция к концентрации видовых и внутривидовых таксонов в небольшом числе родов (14, в открытой пелагиали - в 3-х) и семейств (13) при одновременном значительном количестве маловидовых родов и семейств, что отражает сложность флорогенетических процессов. Эта тенденция позволяет предположить, что основная роль в формировании флоры планктона озера принадлежала аллохтонному пути развития. Существенная роль автохтонного пути развития имела место в открытой пелагиали, где в трех родах произошел "взрыв" разнообразия. Именно в двух из них (в родах Stephanodiscus и Cycloiella) присутствует наибольшее количество эндемичных таксонов. Трудно представить себе наличие в пелагиали достаточного разнообразия условий в качестве ведущего фактора эволюции. Иное объяснение принадлежит Gillett (1962), которое предполагает мощный пресс врагов.

А.П.Скабичевский (1974), рассматривая вопросы генезиса альгофлоры, писал о ярком примере симпатрического видообразования эндемичных

байкальских бентосных водорослей рода Draparnaldioides К. Meyer et Skabitsch. То же самое можно сказать о трех эндемичных видах рода Cyclotella и об эндемичных представителях рода, Stephanodiscus. Есть основания полагать, что два байкальских представителя рода,,Aulaçoseira (A., baicalensis и A. skvortzowii) являются ближайшими родственниками,. -Об, этом ..свидетельствует морфологическое сходство их нитей на ранних стадиях развития популяции. Не образующая спор покоя A. baicalensis. приспособилась к обитанию в глубоководной зоне озера. Как было выяснено нами при исследовании биологии водоросли в культуре (Бондаренко, Гуселышкова, 1988 и др.),г при длительном затемнении она образует особые клетки покоя, схожие с таковыми A. subarctica (Lund, 1954): в неблагоприятных условиях панцирь A. baicalensis утолщается, содержимое клетки сжимается и округляется. В водоеме, нити водоросли с клетками покоя погружаются в глубишш£. слои (цд,,300-700 - метров), где находятся до осеннего поднятия. В мелководных зонах возможно сохранение оседающих клеток на донных осадках, как у других планктонных видов Aulacoseira: физиологическая активность клеток покоя падает, они "засылают" внутри неизменных створок на длительные сроки (многие месяцы и даже годы) (Lund, 1954). A. skvortzowii не является типичным обитателем глубоководных зон Байкала. Ее излюбленные места - более мелководные участки. Она в своем жизненном цикле образует кроме клеток покоя еще и споры покоя, что характерно для более примитивных форм.

Объединив комплексы М.М.Кожова и Г.Ю. Верещагина, планктонные водоросли по их происхождению в озере можно разделить следующим образом:

1). А). Лимнофилы (по М.М.Кожову; согласно Г.Ю.Верещагину -сибирский или палеарктический комплекс): эвгленовые, желтозеленые, вольвоксовые, большая часть синезеленых, колониальные неэндемичные золотистые. Б). Лимнореофилы (байкало-сибирский или промежуточный комплекс по Г.Ю. Верещагину). Они включают виды родов Mallomonas, Spiniferomonas го золотистых, у которых отмечена тенденция к увеличению размеров тела, шипов, чешуек по сравнению с небайкальскими особями тех же видов (Воробьева и др., 1992) и Stephanodiscus binderanus var. baicalensis Popovsk. et Genkal из диатомовых.

2). Потомки обитателей третичной Голарктики (байкальский комплекс по Г.Ю.Верещагину). В этой группе необходимо оставить перечисленные М.М. Кожовым эндемичные водоросли: Cyclotella baicalensis Skv., Meyer, С. minuta Ant., Gymnodinium baicalense Ant., G. baicalense var. minor Ant., также как и Aulacoseira baicalensis, добавить все детальные эндемичные виды: пикопланктонную синезеленую Synechocystis limnetica Popovsk., диатомовую Stephanodiscus inconspicuus Mak. et Pomazk., недавно перенесенную в новый эндемичный род Crateriportula Flower et Hakansson. Возможно, сюда следует отнести и спорообразующую форму, ранее называвшуюся Aulacoseira islandica (Mull.) Sim. Хотя по сообщению А.П.Скабичевского (1953) способность образовывать споры ею в европейских водоемах была утрачена, но сохранилась в азиатских, таких как Байкал и дальневосточное озеро Ханка. Имея в виду, что байкальская

спорообразующая форма выделена в новый вид А. ¿потоми, необходимо провести сравнительно-морфологический анализ спорообразующих водорослей оз. Ханка и оз. Байкал. Возможно, А. ¡куотопН имеет ближайших родственников в водоемах Дальнего Востока. В таком случае она будет перемещена в группу выходцев из морей Дальнего Востока, по М.М. Кожову. Вполне вероятно, что оба вида Лу!асгке\га после полного исследования будут включены в байкало-сибирский комплекс Г.Ю.Верещагина.

3). Потомки обитателей древних водоемов Центральной Азии. К этой группе можно отнести динофитовую ОутпоШтит соегикит, кроме Байкала найденную в монгольском озере Хубсугул (Кожова, Загоренко, 1976).

Биогеографические группы. В данной работе при географической характеристике водорослей приняты термины - бореальные, арктоальпийские, широко распространенные виды.

Таб лица3.1

Распределение планктонных водорослей оз. Байкал по биогеографическим группам (в % от общего числа видов)

Группа водорослей Всего в планктоне В открытой пелагиали

Бореальные 14 19

Арктоальпийские 3 5

Широко распространенные 62 47

Виды невыясненной природы 15 18

Эндемики 5 9

Реликты 1 2

Среди диатомовых найдено наибольшее количество эндемиков: 7 таксонов рангом ниже родового (11% от числа видов отдела). Первоначально одна из доминирующих планктонных водорослей Аи1асо$еиа Ьтсакт^з считалась эндемиком Байкала. После того, как в литературе появились сообщения о находках этой водоросли в ископаемом состоянии в осадках озера Медвежьего в Московской области (Вертебная, 1928), К.И. Мейером (1930) был поставлен вопрос о ее реликтовости. Все последующие находки А. Ьакакю'и в живом состоянии в других водоемах оказывались методическими ошибками. А.П. Скабичевский (1960) считал, что в этом плане заслуживает внимания только сообщение Б.В. Скворцова (БкуоПгоу, 1937) о нахождении А. Ьакактг! в оз. Далай - Нор (Северная Маньчжурия). Недавно появилось сообщение о находке створок водоросли, ультраструктура которых сходна с таковой А. Ъеисп'ептл! (АЬе11а, 1989), в донных отложениях озера Вашингтон. Автором данной работы в одном из небольших горных озер, расположенных на хребте Хамар-Дабан, были обнаружены живые нити водоросли, которая под световым микроскопом была идентифицирована как А. Ьака1е№1$. Мнение К.И. Мейера о том.

что A. baicalensis является не эндемиком Байкала, а реликтом, подтверждается сведениями о находках этой водоросли и ее

разновидностей в живом и ископаемом состоянии,

показывающими, что в прежние времена A. baicalensis или (и) ее близкородственные формы имели более

Рнс.2. Распространение Aaläcoseira baicalensis к ее разновидностей обшИРНЫЙ ареал (рИС.2). В ■ - в ископаемом со стоянии

в живом состоянии настоящее время водоросль

обитает только в горных водоемах, где ее вегетация отмечается в холодное время года. Это наводит на мысль о том, что одна из основных причин сужения ареала вида - потепление климата. -. г, ,.

Сравнительная характеристика и особенности фитопланктона Байкала. Одной их основных особенностей фитопланктона Байкала является эндемизм ряда форм, отражающий - долговременность развитая альгофлорьгГ Эндемики в планктоне.озера составляют 5-9% от общего числа планктонных водорослей (табл. 1). За исключением рода Crateriponula, эндемизм проявляется на видовом и подвидовом "уровне, что служит критерием относительной молодости планктонной флоры (по сравнению с другими группами байкальских организмов, ранг эндемизма которых может достигать семейств). В байкальском планктоне обитают довольно редкие для водоемов планеты виды: эпифит Synedrä cyclopum из диатомовых, из золотистых Mallomonas vannigera Asmuad и зеленая водоросль Pediastrum privum (Printz) Hegew. Интересна и такая особенность некоторых водорослей Байкала как увеличенные размеры по сравнению с небайкальскими особями тех же видов (Мейер, 1922). Позже это отмечено в проводимых с участием автора исследованиях золотистых из родов Spini/eromonas и Mallomonas (Воробьеваи др., 1992).

В структуре планктонных растительных сообществ Байкала есть немало общих черт со структурой фитопланктона самых разных водоемов. По разнообразию и обилию диатомовых и динофитовых, а также по присутствию в огромных количествах фитопикопланктона он схож с морским. Общая черта с озерами умеренной зоны - преобладание диатомовых из родов: Aulacoseira, Cycloiella, Asterionella, Fragilaria, синезеленых: Anabaena, Microcystis, а также доминирование в отделе зеленых представителей хлорококковых водорослей. Разнообразие золотистых водорослей родов Dinobryon и Mallomonas, а также обилие их и представителей рода Uroglenopsis придают некоторые черты сходства байкальскому фитопланктону с таковым небольших озер тундры и северной тайги. Интересно, что в Великих озерах Америки весенний и осенний пики биомассы вызываются развитием диатомовых тех же родов, что и в Байкале (Munawar & Munawar, 1986). Aulacoseira - ключевой род в планктоне

Африканских озер (Huber-Pestalozzi, 1942; Hustedt, 1949; Talling, 1966 и др.). Представители Aulacoseira господствуют в крупнейших озерах Скандинавии (Stalberg, 1939, Cleve-Euler, 1944, Florin, 1957), в оз. Ладожском и Онежском (Петрова, 196S, 1971), Псковско-Чудском (Лаугасте, 1966), Охрид (Jurily, 1954), Большом Невольничьем (Lund, 1962), Вашингтон (Abella, 1988). Привлекает внимание обнаружение в монгольском озере Хубсугул Gymnodinium coeruleum, первоначально считавшегося эндемиком Байкала, а также значительная роль водорослей родов Cyclotella и Aulacoseira в обоих озерах. И все же в целом, своеобразная структура байкальского фитопланктона не имеет аналогов в мире и является уникальной.

ГЛАВА 4. МЕЖГОДОВЫЕ И СЕЗОННЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ВЕЛИЧИН ПЕРВИЧНОЙ ПРОДУКЦИИ И СТРУКТУРЫ БАЙКАЛЬСКОГО ФИТОПЛАНКТОНА Межгодовые изменения. В период исследований 1981-1990 гг. в Южном Байкале зарегистрировано четыре высокопродуктивных года: 1982, 1983, 1986, 1990, пять среднепродуктивных: 1981, 1985, 1987, 1988, 1989, и одип (1984 г.) -малопродуктивный. В 1982 г. и 1990 г. весной наблюдалось бурное развитие А. baicalensis (рис. 3). И, хотя цикл развития этой водоросли с 3-4 лет, как отмечалось в 40-60-х годах, в 80-х годах увеличился до 6-8 лет с последующей стабилизацией ритма в 90-х (1990, 1994), высокопродуктивные годы, кроме двух

смежных 1982 и 1983 гг., появлялись через 3-4 года: 1982 - 1983, 1986, 1990. Весной 1986 г. (конец мая - нюнь) в планктоне отмечена несвойственная этому периоду интенсивная вегетация пико-планктонных водорослей, пик обилия которых

Рис.3. Динамика численности AuJacoseira baicalensis в

Южном Байкале (май-июнь 1981- 1996 гг , в слое 0-25 м). обычно ПРИХОДИТСЯ На

вторую половину лета,

в незначительных количествах развивались диатомовая Niizschia acicularis W. Sm., криптофитовая Chroomonas acuta Uter. В низко- и среднепродуктивные годы в весеннем планктоне вегет»гровали мелкоклеточные формы криптофитовых {Chroomonas sp., Ch. acuta, Rhodomonas pusiUa (Bach.) Javor., виды рода Cryptomonas: С. ovala Ehr., С. marssonii Skuja, С. reßexa (Marsson) Skuja, С. gracilis Skuja) и золотистых: виды родов Chromulina, Chrysidalis, Chrysococcus. В период с 1991 по 1996 гг. отмечено два продуктивных года: 1994 г. - за счет интенсивного развития Aulacoseira baicalensis и 1996 г. - 4-х видов диатомовых водорослей: Synedra actis var. radians (Kutz.), Stephanodiscus binderanus, Aulacoseira skvorlzowii, A. baicalensis. 1995 г. был среднепродуктивным и отличался интенсивным развитием весной и в начале лета в открытой пелагиали N. acicularis. Три года (1991, 1992, 1993) были малопродуктивными. В планктоне преобладал

мелкоклеточный фитопланктон и только локально регистрировались пятна повышенных концентраций сетных форм водорослей.

Урожайные и неурожайные годы проявляются в виде имеющей определенный ритм смены развития двух комплексов пелагической флоры: специфичного крупноклеточного, представленного эндемичными и реликтовыми формами диатомовых и динофитовых водорослей, • и мелкоклеточного, представленного нанопланктонными' формами • широко ' распространенных криптофитовых, а также бореальных и арктоальпийских золотистых. Смене комплексов фитопланктона сопутствуют согласованные; изменения видового и размерного спектра микроконсументов фитопланктона (Бондаренко й др.; 1995). Это явление, сопровождающееся резкими колебаниями "трофического ' статуса озера, .ртражает историю становления и взаимодействия ¿' Байкале двух комплексов целагической флоры. >.. '; 5

Проведенными исследованиями подтвердились ' выявленные ранее закономерности: 1 - резкие изменения в структуре и количественных характеристиках подледного и поздневесеннего фитопланктона -приводят к чередованию в планктоне озера продуктивных и непродуктивных лет с изменением уровня трофности от мезотрофного с признаками эвтрофии: 1982, 1983, 1986, 1990, 1994, 1996 гг. до олиготрофного: 1981, 1984, 1985, 1987, 1988, 1989, 1991, 1992, 1993, 1995 гг.; 2- характер развития фитопланктона в подледный период определяет уровень продуктивности озера в годовом масштабе.

Обращает на себя внимание гармония в функционировании экосистемы открытой пелагиали. Если щюследить динамику урожайных и неурожайных лет в гманктоне озера за .-.более длительный срок с использованием литературных данных: Кожов,, 1962; Антапова, 1963, 1974; Поповская, 1991, то выявляется некий колебательный процесс в экосистеме Байкала (рис. 4). Повторяющиеся, как

правило, через 3-4 года максимумы являются

характерным признаком стоячих" волн, среда распространения которых -трофическая сеть' озера.' Можно полагать, что эти колебания ' "бегут" по трофическим путям в полном соответствии с природой стоячей волны. При анализе последова-продуктивных

I ? 11 I н л || || | 'и 1 |||

Рис.4. Изменение солнечной активности и хронология урожайных (1) и неурожайных (0) лет фитопланктона в теЛЬНОСТИ Южном Байкале. г-

лет были выявлены устойчивые 11-летние циклы: 1946-1957, 1957-1968, 1968-1979, 1979-1990. Внутри каждого 11-летнего цикла находятся три 3-4 -летние волны, одна из которых жестко "привязана" к И-летним периодам, а две другие - лабильные. Сбои в периодичности обусловлены непериодическими воздействиями равно как

естественного, так и антропогенного характера. Урожайные годы, следующие друг за другом, относятся к одной волне. Текущий цикл, начавшийся в 1990 г., должен окончиться в 2001 г. Принципиальное отличие данной модели "стоячих волн" от ранее предлагавшихся (Ивахненко и др., 1985) заключается в том, что закономерность в смене урожайных и неурожайных лет в развитии фитопланктона Байкала представлена не как функция, чувствительная к изменениям параметров среды, а как устойчивый ритм, выработанный в ходе эволюции в результате длительных периодических' воздействий (солнечной активности, сезонных изменений и др.). На современном этапе фитопланктон оз. Байкал не отзывается в точности на изменения солнечной активности, в его динамике выработан строго периодичный 11-летний цикл. Дело в том, что периодичность циклов солнечной активности не является строгой: если за все время определения чисел Вольфа с 1761 года средний Солнечный цикл составил 11.2 лет, то в 20 веке он "слегка" сократился и стал 10.5 лет (Graph..., 1996; Витинский, 1973). Биоритмы же характеризуются стабильностью и "не могут" чутко коррелировать свои частоты на "плавающую" периодичность солнечной активности. 11-летние циклы малочувствитатыш к сиюминутным изменениям параметров среды, но чувствительны к ним в эволюционных масштабах времени. Влияние среды на экосистему осуществляется через другой более низкий уровень биоритмов, в данном случае, через 3-4-летние волны, что заключены в консервативных 11-летних циклах.

Сезонные изменения. Развитие Aulacoseira baicalensis, нити которой благодаря повышенному содержанию хлорофилла сохранились в верхних слоях воды после осеннего поднятия, начинается во второй половине февраля - начале марта/ Температура воды в поверхностном слое в это время достигает 0.1 - 0.3" С. В течение зимы накапливаются биогены. По мнению М.М. Кожова (1955), толчком и необходимым условием начала роста является увеличение освещенности подледных слоев воды. Согласно гипотезе Kilham (Kilham et al.,1986; Kilham, " 1990), основанной на обобщении материалов по распространению планктонных водорослей рода Aulacoseira, их потребность в свете находится в прямой зависимости от величины пор створок. Следовательно, A. baicalensis, имеющая крупные поры, должа обладать низкой потребностью в свете. Действительно, для начала развития этого вида бывает достаточно того небольшого количества света, которое проникает под лед в феврале. Наряду с увеличением освещенности, в самом 'верхнем слое воды отмечается слабое прогревание. Имеющая большую потребность в свете "мелкопоровая" А. skvortzowii начинает развиваться позже, как и другие диатомовые. Интенсивное размножение мелких жгутиковых форм, встречающихся в планктоне круглогодично как в трофогенном слое, так и на больших глубинах, также отмечается в феврале - начале марта. Большинство этих форм - миксотрофы, и не находятся в сильной зависимости от света. Вегетация достигает максимума во второй половине марта - апреле (когда чаще всего отмечается процесс ауксоспорообразования сначала у A. baicalensis, затем у A. skvortzowii, реже - в конце февраля-начале марта), и продолжается после вскрытия озера. С началом

развития весеннего фитопланктона содержание азота, фосфора и кремния снижается (Вотинцев и др., 1975). На подледный период приходятся самые резкие колебания в величинах первичной продукции.

Май-июнь - период поздней биологической весны и весеннего прогрева в Байкале. После вскрытия озера от льда начинается обогащение трофогенного слоя соединениями биогенных элементов за счет поступления из глубинных слоев и в процессе разложения отмершего планктона. Одновременно с восстановлением запасов биогенов идет их потребление фитопланктоном. В мае отмечается образование спор у A. sb/ortzomi. В июне происходит опускание весенних форм в более глубокие слои и частичное их отмирание. Первой уходит из верхних слоев A. baicalensis, имеющая толстый панцирь и нуждающаяся в более сильном перемешивании водной толщи для парения в ней. Кроме того, по сравнению с А. skvortzovíii, имеющей меньшие размеры пор, A. baicalensis, согласно гипотезе ЩШат et al. (1986), нуждается в более высоких концентрациях фосфора, содержание которого резко падает. Во время погружения формируются клетки покоя водорослей. В сравнении с подледным периодом отмечаются, как правило, незначительные величины фотосинтеза.

В первой половине июля также регистрируются низкие значения фотосинтеза. С прогревом верхних слоев воды в конце июля - начале августа до 10 - 13° С и выше начинается летняя вегетация пикопланктонных водорослей, доминирующий вид - синезеленая Synechocysiis limnetica, менее обильны Synechococcus sp. и хлорококковая Chlorella sp., другие представители пока не идентифицированы. В годы с повышенной температурой воды, при отсутствии штормов, к ним присоединяются водоросли из рода Anabaena, в первую очередь A. lemmermannii Rich. В такие годы в открытой пелагиали Байкала отмечаются поля "цветения", хорошо различимые невооруженным глазом. Интенсивно развиваются нанопланктонные жгутиковые формы родов Chroomonas, Cryptomonas, Chrysidalis и хлорококковая Monoraphidium arcuatum (Korsch.) Hind. В урожайные годы в августе отмечается второй годовой максимум величин фотосинтеза, хотя он по абсолютным величинам уступает подледному. В неурожайные годы это самый значительный пик в годовом масштабе.

Осенний максимум в развитии фитопланктона выражен слабо и не наблюдается ежегодно в результате деятельности ветров, а также выедания зоопланктоном. Обычно развивается эндемичный вид диатомовых Cyclotella minuta (с максимальной численностью в слое 0-25 м 50-150 тыс. кл./л, иногда выше) и золотистая Dinobryon bavaricum Imhof (до 300 тыс. кл./л), которым сопутствуют постоянные обитатели - криптофитовые: Chroomonas sp., Ch. acuta, Cryptomonas ovata, C. gracilis (их численность составляет 100 - 300 тыс. кл./л). Отмечается вегетация диатомовых - Asterionella formosa Hass. (до 100 тыс. кл./л), мелких видов рода Stephanodiscus, хлорококковых Sphaerocystis schroeteri Chod. и Monoraphidium arcuatum. В теплые годы увеличивается численность редкого в открытой пелагиали Ceratium hirundinella (Mull.) Sehr. Количество фитопикопланктона снижается. Во второй половине сентября - начале октября

регистрируются значительные величины фотосинтеза, хотя и уступающие значениям августа - начала сентября.

Конец октября-коябрь - период штормов, низких температур воды и освещенности. После резкого охлаждения верхних слоев воды при температуре воды 3.6-3.7° С наступает гбмотермия. Перед её наступлением усиливается вертикальная циркуляция вод. Фитопланктон бывает беден: незначительное количество Cyclotella minuta, Monoraphidium arcuatum,... криптофитовых водорослей. Численность фитопикопланктона редко достигает 10 млн. кл./л. В этот период в пелагиали происходит поднятие из глубинных слоев (в мелководьях - с поверхности донных осадков) нитей Aulacoseira baicalensis, несущих клетки покоя. Обильное развитие планктонных видов Aulacoseira, обладающих тяжелыми нитчатыми колониями, наступает после глубоких ветровых или вертикальных перемешиваний водной толщи (Lund, 1954; Talling, 1966; Reynolds et al., 1986 и др.). Для того, чтобы A. baicalensis смогла подняться в верхние слои и находиться здесь также необходимо глубокое перемешивание. Водоросли данного рода легко адаптируются к низкому уровню инсоляции в хорошо перемешиваемом, глубоком водном столбе воды, увеличивая содержание хлорофилла в клетках, что повышает их свето-собирательное качество ("свето-урожайную" способность, по J.Talling (1957). Нити A. baicalensis осенью заполнены хлоропластами, форма и обилие которых иные, чем в весенних нитях. Наличие асимметричных клеток указывает на то, что водоросль размножается. Поднятие и размножение нитей A. skvortzowii, содержащих клетки покоя, наблюдается раньше, чем A. baicalensis. В конце октября происходит второе спорообразование у A. skvortzowii, но количество водоросли в открытом Байкале незначительно и этот процесс трудно заметить. Скорости фотосинтеза в этот период бывают очень низкими: 28 - 50 мг С0рг/м2.

В второй половине декабря, в период обратной термической стратификации, в грофогенном слое обнаруживаются нити Aulacoseira skvorizoviii и A. baicalensis, размножение которой продолжается, бесцветные жгутиковые Paraphysomonas vesiiia (Stokes) de Saedel. из золотистых и динофитовая Gymnodinium coeruleum, незначительные количества криптофитовых и фитопикопланктона.

Таким образом, сезонные изменения структуры фитопланктона в исследуемый период происходили по следующей схеме. Весна урожайного года: диатомовые + (часто) крупные золотистые + динофитовые; весна неурожайного года: нанопланктонные криптофитовые и золотистые + динофитовые. Лето -синезеленые + хлорококковые + криптофитовые + золотистые. Осень -диатомовые + крупные золотистые + криптофитовые; поздняя осень - начало зимы - криптофитовые + незначительное количество диатомовых. Постоянными компонентами планктона, кроме криптофитовых, являются Gymnodinium coeruleum и фитоггикопланктонные формы, основным лимитирующим фактором роста которых, вероятно, является температура воды, поэтому максимальные их количества наблюдаются во второй половине лета - начале осени. Смена разноразмерных комплексов продуцентов происходит следующим образом: весной основной вклад в создание органического вещества в пелагиали в

урожайные годы вносят сетные формы водорослей - более 90%, в неурожайные -фитонанопланктон, до 60%, летом - пикофитопланктон, синтезирующий более 70% первичной продукции. Осенью доли всех трех размерных фракций почти равны: сетной фитопланктон создает до 40% от суммарной величины первичной продукции, нанофитопланктон - 30%, пикофитопланктон - 30%.

Анализ полученных результатов показал, что сезонный ход фотосинтеза байкальского фитопланктона определялся изменениями обилия, видовой и размерной структуры планктонных водорослей. Были выделены два типа сезонной динамики скорости фотосинтеза: 1 - в урожайные годы с максимумом в подоедный период, когда в условиях низких температур и слабой освещенности интенсивно развивается подледное сообщество водорослей со своеобразной динамикой видовой и размерной структуры; 2 - в неурожайные годы с максимумом в августе, в момент интенсивного развития пикопланктонных водорослей. Летний максимум не достигает уровня весеннего.

Сосуществование в Байкале двух комплексов планктонной флоры -специфического байкальского и широко распространенного, - сменяющих и взаимно дополняющих друг друга, является источником устойчивости функционирования пелагиали не только в сезонном аспекте, но и в межгодовом. Основной стабилизирующий фактор в этом процессе - автотрофный пикопланктон, обладающий высокой фотосинтетической активностью и являющийся основным продуцентом органического вещества в неурожайные годы. За счет него в ожидаемые урожайные годы (из периодичности в 3-4 года) при отсутствии крупных форм водорослей, "ушедших" в волну 6-8 лет, создается первичная продукция, сопоставимая с характерной для продуктивных лет.

ГЛАВА 5. ПРОСТРАНСТВЕННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ВЕЛИЧИН ПЕРВИЧНОЙ ПРОДУКЦИИ

Вертикальное распределение интенсивности фотосинтеза, в первую очередь, определяется световыми условиями, что четко прослежено и на других озерах (Сорокин, Федоров, 1969; Пырина, Рутковская, 1976; Пырина и др., 1989; Трифонова, 1979; №а1е е1 а!., 1991 и др.). Благодаря высокой прозрачности воды фотосинтез в Байкале, распространяется на большие глубины: в подледный период до 20-30 м , в период открытой воды - 50 м и более. Пространственные различия тесно связаны со степенью развития фитопланктона и особенностями биологии доминирующих форм водорослей, в частности, их требованиями к свету, а также физиологическим состоянием популяций в целом. Достаточно высокие показатели наблюдались в слое 0-15 м, с глубиной скорость фотосинтеза резко снижается, и на 50 м составляет 4 - 20% от ее значений на поверхности. Исключение составляет относительно плавный ход фотосинтеза в июне, в период весенней гомотермии. В большинстве случаев максимальные значения отмечались на глубине 2-5 м (иногда 10 м), реже - у поверхности водоема. Заглубленные максимумы фотосинтеза отмечаются при массовом развитии активно передвигающихся в столбе воды жгутиковых форм криптофитовых и золотистых водорослей. В периоды интенсивной вегетации планктонных водорослей, особенно синезеленых пикопланктонных форм, наблюдался "эффект

самозатенения", описанный J.Talling (I960). В такие сроки доступ света к водорослям, обитающим в более глубоких слоях воды, ограничен и максимальные показатели фотосинтеза регистрируются в подповерхностном слое, далее наблюдается резкий спад. На Селенгинском мелководье основную роль в

ослаблении солнечной радиации играет минеральная взвесь, здесь максимальные величины фотосинтеза наблюдались у поверхности водоема. При доминировании крупных форм диатомовых,' на вертикальном профиле наблюдается второй максимум, обусловленный седиментацией клеток.

В результате большой мощности освещенного слоя первичная продукция фитопланктбна в стблб^ ¿оды п'одТ поверхности озера достигает значительных величин, несмотря на низкие показатели ее в 1 м3, характерные для олиготрофных, даже ультраолиготрофных водоемов. _ По величине первичной продукции фитопланктона под 1 м2 Байкал попадает в разряд мезотрофных водоемов. Озера такого типа Г.Г.Винберг (1960) относил к вторично- или морфометрически олиготрофным.

Неоднородность распределения величин 'первичной продукции по акватории озера проявляется в прибрежной зоне п менее "заметна в его открытой части. Прибрежье представляет собой комплекс мелких своеобразных водоемов, население которых зависит от влияния местных условий. Центральная часть каждой котловины более однородна. Выделяются зоны повышенной продуктивности - в первую очередь, это Селенгинское мелководье, Нижнеангарский сор, Култукский залив и районы, прилегающие к дельтам рек, Чивыркуйский и Баргузинский заливы, Малое Море. Повышенные значения первичной продукции здесь связаны с выносом не только биогенных элементов, но п водорослей. Различия в скорости фотосинтеза в разных котловинах озера, как правило, неярко выражены. В северной котловине чаще всего вегетирует мелкоклеточный фитопланктон, скорость оборота которого выше, чем у крупных форм, поэтому при более низких величинах биомассы показатели первичной продукции здесь несколько выше. Различия в скорости фотосинтеза в Среднем и Южном Байкале более сглажены.

Сопоставление величин первичной продукции фитопланктона Байкала с аналогичными показателями для других озер мира показывает, что самыми близкими к Байкалу являются озера, расположенные в умеренных широтах северного полушария, или в высокогорных районах: Мичиган, Верхнее, Эри, Онежское, отчасти высокогорные озера Тахо, Хубсугул и Ладожское озеро.

ГЛАВА 6. СУТОЧНАЯ РИТМИКА И СВЕТОВЫЕ ОПТИМУМЫ ФОТОСИНТЕЗА ПЛАНКТОННЫХ ВОДОРОСЛЕЙ ОЗЕРА БАЙКАЛ

На зависимость фотосинтеза водорослей от времени суток указывали многие авторы (Сорокин,1956; В.И. Ведерников, 1980; Doty & Oguri,1957). Байкальским водорослям также присуща суточная ритмика: наибольшая скорость наблюдалась в первую половину дня (период увеличения приходящей солнечной радиации) с 6 до 12 часов, когда синтезировалось до 60% органического вещества от его суточной величины. Проведенные нами опыты по изучению суточных изменений скоростей деления байкальских планктонных водорослей

показали, что максимальные темпы деления отмечаются в предутренние и раннеутренние часы (с 4 и до 7 часов утра). Это не только проявление биологии водных одноклеточных растений, но также следствие вертикальных миграций зоопланктона, о которых писали многие авторы (Шнягина, 1965; Афанасьева, 1977; Мельник и др., 1995; Мазепова, 1995). Наименьшие скорости фотосинтеза приурочены к вечерним часам, что связано с недостаточной освещенностью и истощением содержания биогенов. У поверхности в часы интенсивной освещенности наблюдалось фотоингибирование процесса. Это показывает, что полуденные часы не являются оптимальными для фотосинтеза водорослей.

Как известно из литературы, световой оптимум фотосинтеза фитопланктона зависит от различных требований к освещенности у отдельных групп водорослей (Пырина, 1967, 1995; Кобленц-Мишке, Ведерников, 1977; и др.). В наших экспериментах было выявлено существенное различие в оптимальной облученности для фотосинтеза фитопланктона различных сезонных комплексов, которая находилась в интервалах от 21 - 63 до 209 - 628 дж/см2 в день (Бондаренко и др., 1981). Первый из них характерен для подледного и периода гомотермии, когда в планктоне Байкала доминируют, как правило, диатомовые или мелкие жгутиковые формы криптофитовых и золотистых. При этом в марте сообщество диатомовых находится в фазе начала вегетации, а в июне - это старое сообщество в фазе завершения роста, опускающееся в более глубокие слои. Другой световой оптимум присущ фитопланктону, вегетирующему в мае, июле и августе. Май -период максимума биомассы диатомовых и спада скоростей их фотосинтеза. Июль и август - период интенсивной вегетации цианобактерий и мельчайших зеленых водорослей, а также хлорококковой Monoraphidium arcuatum. На основании этих данных можно полагать, что байкальские зеленые и синезеленые водоросли для процесса фотосинтеза нуждаются в большем количестве света, нежели диатомовые.

ГЛАВА 7. РОЛЬ ВОДОРОСЛЕЙ ПИКОПЛАНКТОНА В ПРОДУКЦИОННЫХ ПРОЦЕССАХ В ОЗЕРЕ БАЙКАЛ

Оценка составляющих фототрофной системы позволила существенно уточнить показатели продуктивности фитопланктона в Байкале, а также выявить значительную роль мельчайших фотосинтезирующих организмов в процессах создания органического вещества в озере и в его "микробиальной петле". Как и в большинстве олиготрофных вод (Stockner, 1991), в фитопикопланктоне Байкала доминируют (свыше 1 млн. кл./мл) светящиеся под эпифлюоресцентным микроскопом желтым цветом прокариотные цианобактерии, в первую очередь, постоянный обитатель планктона Synechocystis limnelica. Роль эукариотного пикопланктона менее значима (10-100 тыс. кл./мл). Их массовое развитие в конце июля - начале августа приводит к минимальной прозрачности воды (до 3.5 - 4.5 м по диску Секки), на этот срок приходятся высокие величины первичной продукции. В августе на долю пикопланктона приходится до 80% (иногда до 90%) от общей величины первичной продукции. В 1986 году необычное интенсивное развитие пикопланктонных водорослей было отмечено и в июне. Эта вегетация дала высокие величины первичной продукции, и год по уровню ее величин

приближался к урожайным. В связи с небольшими размерами клеток (0.8-1.5 мкм) скорость оседания пикопланктона невелика. Рассчитанные по формуле Стокса, в зависимости от температуры (при 0, 5 и 10° С) они колеблются от 3.17 • 10"5 до 8.93 < I0 3 см/сутки для клеток с плотностью 1.00 г/см3 и радиусом от 0.5 до 1.5 мкм и от 2.66 • 10'2 до 3.31 • 101 - для клеток с плотностью 1.01 г/см3. Следовательно, основная часть этих организмов не опускается на большие глубины, а регенирируется в верхнем трофогенном слое, являясь источником биогенов.

Таким образом, фитопикопланктон, круглогодично обитающий в трофогенном слое, не только является основным продуцентом органического вещества в летний период, но и в другие периоды при отсутствии крупных форм водорослей может создавать первичную продукцию, сопоставимую с величинами высокопродуктивных лет, т.е. продуцирование автотрофного пикопланктона сглаживает резкие межгодовые колебания первичной продукции крупных водорослей и служит фактором устойчивости функционирования пелагиали Байкала.

ГЛАВА 8. СОВРЕМЕННЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ СТРУКТУРЫ ФИТОПЛАНКТОНА БАЙКАЛА

В последние годы в литературе появились сообщения о структурных изменениях в фитопланктоне Байкала, которые, по мнению некоторых авторов (Поповская, 1979; Загоренко, Кашшна, 1981), заставляют обратиться к оценке антропогенного воздействия на экосистему озера. В период 1958 -1964 гг. было отмечено увеличение роли диатомовой водоросли Synedra acus var. radians (Антипова, 1974; Калюжная, Антипова, 1974). На современном этапе наиболее важное изменение в планктоне открытого Байкала - доминирование Nitzschia acicularis. Ранее этот вид не приводился в списке массовых обитателей пелагиали (Мейер, 1930; Яснитский, Скабичевский, 1957). Интенсивное развитие N. acicularis в заливе Мухор и в проливе Ольхонские ворота (до 300 тыс кл./л), на Селенгинском мелководье (200-400 тыс. кл./л) отмечала О.М. Кожова (1959), в это же время в открытой пелагиали она находила водоросль в незначительном количестве. Н.Л.Антипова (1974) приводит N. acicularis в составе планктона с 1963 г. Г.И.Поповская (1971), изучая фитопланктон Селенгинского мелководья и прилегающих к нему участков Байкала в 1958-1965гг. (совпадает с периодом увеличения численности S. acus var. radians по данным Н.Л. Антиповой), отмечала интенсивное развитие водоросли на мелководье (до 900 тыс. кл./л в 1958 г). А в июле 1962 г. N. acicularis в массе развивалась по всему мелководью с максимальными концентрациями во внешних его участках и на исследуемых станциях открытого Байкала (Поповская, 1971). В 1969 г. впервые было зарегистрировано большое количество водоросли (более 1 млн кл./л) в пелагиали южной котловины, с этого момента N. acicularis стала одним из доминирующих и постоянным обитателем открытого Байкала (Поповская, 1987).

Исследование современного пространственного распределения этой водоросли показало, что излюбленные ареалы N. acicularis - это придельтовые участки рек, особенно Селенги, и мелководья, прилегающие к дельтам, а также зоны, находящиеся под влиянием течений с мелководий. Анализ межгодовой

динамики водоросли в Южном Байкале по материалам Н.Л.Антиповой (1974), Г.И.Поповской (1971, 1987, 1991) и собственным наблюдениям показал, что N. acicularis свойственны резкие межгодовые колебания в уровне развития, как и прочим массовым компонентам планктона Байкала. Автором замечено, что эта водоросль интенсивно вегетирует на следующий год после урожайного: N. acicularis 1969 1977 1980 1984 1991 1995 урожайные 1968 1974 1976 1979 1982-1983 1990 1994. Как писала Н.Л.Антипова (1974), в 50-70-х годах на следующий после урожайного года обильно развивалась S. acus var. radians. А в 1977, 1980, 1991 и 1995 годах эта роль перешла к N. acicularis. Создается впечатление, что N. acicularis заполняет ниши, освобожденные типичными обитателями озера, такими как Aulacoseira baicalensis и S. acus var. radians.

Проследим картину внедрения водоросли в открытое озеро, начиная с данных Г.И.Поповской о первом появлении N. acicularis в пелагиали в районе разреза Харауз - Красный Яр в 1962 г. Необходимо напомнить о вводе в действие Иркутской ГЭС в конце 50-х гг., что привело к поднятию уровня озера и вызвало стресс его экосистемы. На уровне фитопланктона это проявилось в сбое ритма "мелозирных" лет и в освободившейся нише. В 1950-1960 гг. почти в 2 раза увеличились посевные площади на территории Бурятии, прилегающие к бассейнам рек, впадающих в Байкал (в первую очередь Селенги и Баргузина). Такое же увеличение произошло в количестве вносимых органических и минеральных удобрений, в том числе фосфатных, калийных, азотных (Бурятская АССР..., 1973). С усилением хозяйственной деятельности увеличился сток биогенных элементов с водами рек. Специальные опыты по исследованию потребности N. acicularis в питательных элементах показали возрастающую зависимость её фотосинтеза от концентрации дополнительно внесенного фосфора. Из вышеизложенного можно предположить, что увеличение биогенной нагрузки на озеро послужило одной из причин усиленной вегетации водоросли. Изменения в структуре фитопланктонного сообщества свидетельствуют о нарушении стабильности экосистемы озера в конце 50-х - 80-х годах. Хотя, очевидно, что внедрившаяся N. acicularis пока не заняла устоявшуюся нишу в пелагиали.

ВЫВОДЫ

1. Обобщены и проанализированы материалы 20-летних исследований (1976-1996 гг.) фитопланктона озера Байкал. На их основе составлен список планктонных водорослей, включающий 299 видов, разновидностей и форм из 111 родов, 56 семейств и 8 отделов. По видовому разнообразию ведущее положение занимают зеленые (112 таксонов рангом ниже рода), синезеленые (66), диатомовые (63) и золотистые (37) водоросли. Четыре отдела представлены небольшим количеством видов: динофитовых - 9, криптофитовых - 8, эвгленовых - 3, желтозеленых -1. Видовая структура фитоценоза открытой пелагиали отличается от мелководных наличием меньшего числа видов (158 и 299). В открытой пелагиали отсутствуют представители эвгленовых и желтозеленых водорослей, неизменным, по сравнению с мелководьями, остается число видов

только криптофитовых, а самым многочисленным отделом становится ВасШалорЬу1а.

2. Прослеживаемая в формировании флоры планктона тенденция к концентрированию родов и только затем - видовых и внутривидовых таксонов, позволяет предположить, что основная роль в нем принадлежала аллохтонному развитию. Несколько иная картина наблюдается в открытой пелагиали. Обращает на себя внимание обилие таксонов в 3-х родах: ЗгерЛалсхЙУМи (9), Сус1о1е11а (14), Аи1асо$епа (9). Именно в эволюции этих водорослей, являющихся в настоящее время типичными обитателями открытых вод озера, доминировал автохтонный путь.

3. Проведенный фитогеографический анализ планктонной флоры Байкала позволил сделать заключение, что планктонные водоросли представлены в первую очередь широко распространенными видами (всего 62%, в открытой пелагиали -47), присутствует значительное количество бореальных и арктоальпийских форм (14 и 3, 19 и 5% соответственно). В настоящее время в фитопланктоне не найдено большого количества эндемичных организмов, их 5% от общего числа и 9% в открытой пелагиали. Обитают и реликтовые формы, первоначально описанные как эндемики озера (1% - во всем озере и 2% - в открытой пелагиали).

4. При анализе закономерности чередования продуктивных (урожайных) и непродуктивных (неурожайных) лет в планктоне Байкала отмечен определенный ритм, имеющий характерные признаки "стоячих волн". Выявлены два уровня биоритмов: консервативные 11-летние циклы, коррелирующие с циклами солнечной активности, и внутри них лабильные (чувствительные к изменениям параметров среды) 3-4-летние.

5. Межгодовые колебания уровня развития, видовой и размерной структуры фитопланктона проявляются ярче всего в подледный период, определяющий уровень продуктивности озера в годовом масштабе, и происходят в виде смены двух сложившихся в ходе эволюции комплексов планктонной флоры: специфического байкальского, представленного крупными формами диатомовых водорослей (урожайные годы), и мелкоклеточного, состоящего из широко распространенных видов криптофитовых и золотистых (неурожайные годы). В 1981-1990 гг. величины первичной продукции фитопланктона изменялись от 90 (неурожайные годы) до 250 г С орг /м: (урожайные годы).

6. Раскрыта стабилизирующая роль пикопланктонной группы продуцентов в межгодовой динамике первичной продукции: в годы бедного развития подледного планктона максимальные величины первичной продукции приходятся на летний период (август - 500-700 мгСорг /м2. сутки), в момент массового развития пикопланктонных водорослей, хотя они и не достигают значений, регистрируемых в подледный период урожайных лет (2700 мгС^г/м2. сутки).

7. Установлено, что сезонные изменения в фитопланктоне проявляются в вариациях его видовой и размерной структуры: весной - сетные формы диатомовых или нанопланктонные криптофитовых и золотистых, летом -пикопланктонные синезеленые и нанопланктонные криптофитовые, осенью -сетные формы диатомовых и золотистых и нанопланктонные криптофитовые.

8. Процесс фотосинтеза регистрируется в подледный период, как правило, до глубин 25-30 м, в период открытой воды - до 50-70 м. Распределение скорости фотосинтеза по вертикали различно: в период гомотермии - равномерное (на 50 м её величина составляет до 79% от значения у поверхности). В остальные сроки происходит резкое снижение активности фотосинтеза с глубины 15-20 м. Характерна приуроченность максимальных показателей не к поверхностному слою, а к глубине 2-5 м. Фотосинтетической активности байкальских водорослей присуща четкая суточная ритмика: наибольшая скорость фотосинтеза отмечается в первую половину дня. В этот срок образуется до 60% органического вещества от его суточной величины.

9. Выявлено восстановление ритма "мелозирных" лет в начале 90-х гг. Это является доказательством стабилизации состояния экосистемы на современном этапе после произошедших в конце 50-х - начале 60-х гг. изменений в структуре фитопланктонного сообщества, выразившихся в снижении роли типичного представителя планктона - диатомовой водоросли Aulacoseira baicalensis и в увеличении значения другой диатомовой Nitzschia acicularis.

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Бондаренко НА., Гусельникова Н.Е., Перова Т.С., Покатилова Т.Н. Световые оотимумы для фотооинтеза фитопланктона в Байкале // Круговорот вещества и энергии в водоемах: Тез. докл. к V Всесоюз. лимнол. совещ., Лиственичное-на-Байкале, 2-4 сент. 1981 г. -Иркутск, 1981. - Вып. 1. - С. 44-45.

2. Бондаренко H.A., Шишкин Б.А. О первых результатах определения продукции байкальских водорослей методом радиоавтографии // Там же. - С. 45-46.

3. Бондаренко H.A., Гусельникова Н.Е. Изучение роста байкальских водорослей в эксперименте // Проблемы экологии Прибайкалья: Тез. докл. II Всесоюз. научной конференции. Иркутск, 1982. - Вып. 2. - С. 90.

4. Бондаренко H.A., Гусельникова Н.Е. Первичная продукция Южного Байкала // Круговорот вещества и энерпш в водоемах: Тез. докл. к VI Всесоюз. лимнол. совещ., Лиственичное-на-Байкале, 4-6 сент. 1985 г. - Иркутск, 1985. - Вып. 2. - С. 15-16.

5. Гусельникова Н.Е., Бондаренко H.A. Особенности культивирования байкальских эндемичных водорослей // Там же. - Вып. 3. - С. 153-154.

6. Бондаренко H.A., Гусельникова Н.Е. Продукционные характеристики Melosira baicalensis и Nitzschia acicularis II Проблемы экологии Прибайкалья: Тез, докл. III Всесоюз. научной конференции. Иркутск, 5-10 сентября 1988 г. - Иркутск, 1988. - С. 84.

7. Бондаренко НА., Гусельникова Н.Е. Продукция фитопланктона Южного Байкала // Изв. Сиб. отд-ния АН СССР. - 1989. - Вып. 1. - С. 77-80.

8. Бондаренко H.A., Гусельникова Н.Е. Значение водорослей пико- и нанопланктона в продукционных процессах в озере Байкал // Биологич. науки. - 1989. - № 12. - С. 34-36.

9. Бондаренко H.A., Грачев М.А., Земская Т.И., Логачева Н.Ф., Левина О.В. Содержание АТФ в микропланктоне некоторых районов Байкала // Экология. -1991. -№ 6. - С. 47-56.

10. Back R. С., Bolgrin D.W., Guselnikova N.E., Bondarcnko NA. Phytoplankton photosynthesis in Southern Lake Baikal И J. Gxeat Lakes Research. -1991. - Vol. 17, № 2. - P. 194-202.

11. Воробьева С.С., Бондаренко H.A., Карпов С.А., Помазкина Г.В., Таничев А.И. К изучению видового состава Chrysqphyta озера Байкал // Альгология. - 1992. - Т.2, № 3. - С. 68-72.

12. Likhoshway Ye.V., Yakushin А.О., Puzyr A.P., Bondarcnko N.A. Fine structure of the velum and girdle bands in A ulacoseira baicalensis // Diatom Research. - 1992. - Vol. 7, № 1. - P. 87-94.

13. Бондаренко H.A., Гусельникова H.E., Воробьева C.C., Логачева Н.Ф. Видовой состав планктонных диатомовых водорослей Байкала и биология доминирующих видов II Диатомовые водоросли - индикаторы изменений окружающей среды и климата: Тез. докл. Пятой школы по диатомовым водорослям, 16-20 марта 1993 г., Иркутск. -Иркутск, 1993. - С. 4-7.

14. Бондаренко НА., Гусельникова Н.Е. Биология байкальской водоросли Synedra acus var. radians (Kutz.) (Bacillariophyta) в условиях культуры II Байкал - природная лабортория для

исследования изменений окружающей среды и климата: Тез. докл. Международной конференции, Иркутск, 11-17мая 1994г. - Иркутск, 1994.-Т. 5.-С. 13-16.

15. Bondarenko N.A., Guseinikova N.E. Response of tlie dominant planktonic algae in Lake Baikal to environmental change II 13th International Diatom Symposium 1-7 Sept. 1994. - Hotel Villa del Mare, Acquafredda di Maratea (PZ), Italy, 1994. Abstract book. - P. 183.

16. Nagata Т., Takai K., Kawanobe K., Kim D., Nakazato R., Guseinikova N., Bondarenko N., Mologawaya O., Kostomova Т., Drucker V., Satoh Ya., Watanabe Y. Autotrophic picoplankton in southern Lake Baikal: abundance, growth and grazing mortality during summer II J. Plankton Res. -1994. - Vol. 16, № 8. - P. 945-959.

17. Бондаренко H.A. Список планктонных водорослей Байкала II Атлас и определитель пелагобионтов Байкала с краткими очерками по их экологии. - Новосибирск. Наука, 1995. - С. 621-630.

18. Бондаренко Н.А., Оболкина Л.А., Мелышк Н.Г., Земская Т.И., Логачева Н.Ф. Межвидовые связи и стр>тктура планктонных сообществ // Там же. - С. 58-72.

19 Таничев А.И., Бондаренко НА. Свободноживущие жгутиковые 11 Таи же. - С. L46-L8L.

20. Бондаренко Н.А., Гусельникова Н.Е. Опыт оценки вклада пико- и нанопланктона в продукционных процессах в озере Байкал // Инф. бюл. ИБВВ. - 1995 - № 98. - С. 57-59.

21. Бондаренко Н.А., Гусельникова Н.Е., Воробьева С.С., Логачева Н.Ф., Оболкина Л.А., Помазкина Г.В. Динамика развития планктонных водорослей и инфузорий Байкала II Вторая Верещагинская международная байкальская конференция: Тез. докл., Иркутск, 1995. - С. 28-29.

22. Bondarenko N.A., Guseinikova N.E.. Logacheva N.F., Ponmzkina G.V. Spacial distribution of phytoplankton in Baikal, spring. 1991 // Freshwater Biology. - 1996. - Vol. 35, № 3. - P. 517-523.

23. Бондаренко H.A.Структура фитоценозов озера Байкал II Эколого-функциональные исследования водорослей. - Санкт-Петербург, 1996. - С. 13-14.

24. Бондаренко Н.А., Воробьева С.С., Гусельникова Н.Е., Логачева Н.Ф., Помазкина Г.В., Лаврентьева Т.П., Лобаева Л.А. Фактографическая база данных "Фитопланктон оз. Байкал". Авторское свидетельсво N 970045 РФ, заика N 970012, дата регистрации 12.05.1997.

25. Бондаренко Н.А., Гусельникова Н.Е. Изучение биологии Synedra a cm var. radians (Kutz.) (Bacillariophyta) в условиях культуры // Атьгология (в печати).

26. Bondarenko N.A. Role of Nitzschia acicularis W. Sm. in the phytoplankton of Lake Baikal // (in press).

отпечатано в институте Биологии тираж ICO экз. заказ 89