Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Структурная организация и динамика фитопланктонного сообщества пелагиали Южного Байкала
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)
Автореферат диссертации по теме "Структурная организация и динамика фитопланктонного сообщества пелагиали Южного Байкала"
На правах рукописи
Мокрый Андрей Викторович
Структурная организация и динамика фитопланктонного сообщества пелагиали Южного Байкала
03.02.08 - Экология
Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
2 О ОПТ 2011
Иркутск - 2011
4857851
Работа выполнена в Научно-исследовательском институте биологии ФГБО\ ВПО «ИГУ» (г. Иркутск)
Научный руководитель:
доктор биологических наук, старший научный сотрудник Зилов Евгений Анатольевич
Официальные оппоненты: доктор биологических наук
Корнева Людмила Генриховна
Институт биологии внутренних вод им И.Д. Папанина РАН (пос. Борок)
кандидат биологических наук, доцент
Пенькова Ольга Гиеронимовна
Восточно-Сибирская государственна; Академия образования (г. Иркутск)
Ведущая организация: Сибирский федеральный университе
(г. Красноярск)
Защита состоится «27» октября 2011 г. в 13°° часов на заседанш диссертационного совета Д 212.074.07 при Иркутском государственно!! университете по адресу: 664000, г. Иркутск, ул. Сухэ-Батора, 5, байкальски] музей им. проф. М.М. Кожова (ауд. 219).
С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Иркутског государственного университета.
Автореферат разослан «26» сентября 2011 г.
Ученый секретарь диссертационного совета, к.б.н.
А.А. Приставка
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность исследований. В XXI веке главной проблемой, стоящей перед еловечеством стала проблема доступной чистой питьевой воды (2nd UN World /ater Development Report, 2006). Байкал - крупнейшее хранилище чистой пресной оды на планете (23 тыс. км3) и ее стратегический запас для России. Фитопланктон вляется первым звеном трофической цепи и основным продуцентом органического гщества в Байкале. Его структура и функциональные особенности во многом пределяют облик экосистемы озера в целом. Альгоценозы являются очень увствительным биологическим индикатором и могут фиксировать незначительные зменения, не обнаруживаемые другими методами (Korneva, Minee va, 1996). Наиболее же достоверная информация о структурно-функциональной организации адробиоценозов может быть получена путем анализа длительных рядов здробиологических наблюдений (J0rgensen, 2002; Wetzel, 2001; Kalff, 2002), оэтому актуален вопрос о длительных многолетних исследованиях фитопланктона айкала в плане экологического мониторинга.
Обилие видов, населяющих водоем, сложность их взаимодействия, как между эбой, так и с окружающей средой, послужили причиной создания многочисленных етодов оценки состояши природных вод. Один из вариантов термодинамического одхода к оценке состояния экосистем - эксэргиальный, предложили в конце 1970-х вдов Х.Ф. Мейер и С.Э. Йоргенсен (Mejer, J0rgensen, 1979). Основа его состоит в dm, что любая система, и экосистема в том числе, согласно второму закону грмодинамики спонтанно движется в направлении увеличения беспорядка, т. е. ггропии. Из этого следует, что экосистема может поддерживать свою рганизованность тогда и только тогда, когда она способна «сбрасывать» излишки ггропии в окружающую среду, - то есть необходимым условием существования сосистемы является наличие источника низкоэнтропийной энергии (солнечная 1диация) и «сброса» высокоэнтропийной энергии (тепловое излучение). Таким зраз ом, наиболее оптимальными системами являются те, что быстрее всех валяются от термодинамического равновесия, то есть минимизируют энтропию шксимизируют эксэргию). В случае же ухудшения состояния экологической 1стемы её эксэргия снижается (энтропия растет). Эксэргию системы подсчитать шного проще, чем энтропию, поэтму её удобно использовать для практической денки состояния экосистемы.
Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы - изучени. многолетней динамики количественных и структурных характеристик сообществ; фитопланктона пелагиали Южного Байкала в фоновом районе и оценка егс функционального состояния с помощью термодинамической целевой функцш (эксэргии).
В соответствии с поставленной целью решались следующие задачи:
1. изучить сезонную динамику численности и биомассы фитопланктона i 1996-2000, 2005 и 2008 гг.;
2. установить изменчивость структурной организации сообществ! фитопланктона в разные годы;
3. выявить массовые виды байкальского фитопланктона и особенности сукцессии их популяций;
4. выявить роль диатомовых водорослей в планктоальгоценозе озера Байкал : 1973-1999 гг.;
5. оценить состояние планктонного сообщества фонового района Южног Байкала с помощью термодинамической целевой функции (эксэргии) в перио, 1951-1999 гг..
Положения, выносимые на защиту:
1. Характер сезонной сукцессии пелагического фитопланктона и состав ег массовых видов в конце 1990-х - начале 2000-х годов принципиально не измените по сравнению с предыдущими периодами наблюдений;
2. В фитопланктонном сообществе пелагиали Байкала отсутствуе однозначно доминирующая группа видов, а доля диатомовых водорослей в обще биомассе подвержена сезонным и межгодовым колебаниям;
3. Применение эксэргии показывает, что в планктонном сообществе фоновог района Южного Байкала отсутствуют выраженные неблагоприятные изменения.
Научная новизна и теоретическая значимость исследования.
Настоящее исследование является комплексным изучением планктоальп ценоза фонового района Южного Байкала, выполненным по единой схеме. Эт позволило оценить особенности изменчивости качественных и количественны показателей как всего сообщества, так и отдельных групп водорослей в xoj сезонных сукцессий. Впервые проведен подробный анализ многолетней и сезоннс динамики численности и биомассы, а также структурной организации сообщег
4
нтопланктопа в Южном Байкале в современный период (1996-2000, 2005 и 2008 т.); установлено что характер сезонной сукцессии принципиально не изменился, /точнена реальная роль диатомовых водорослей в многолетней динамике биомассы фитопланктона озера Байкал; впервые для периода 1973-1999 гг. выявлено наличие J-образного параболического тренда среднегодовой доли диатомовых в общей ¡иомассе фитопланктона с минимумом в 1984-1987 гг.. Впервые проведена оценка юстояния планктонного сообщества фонового района Южного Байкала с 1951 по 1999 гг. с использованием термодинамической целевой функции (эксэргии) и юказано отсутствие выраженных неблагоприятных изменений.
Практическая значимость. Работа являлась частью комплексных ^следований по темам: «Создание эколого-информационной системы юделирования и прогнозирования состояния планктона озера Байкал» (научная отраслевая программа «Развитие научного потенциала высшей школы», 2005 г.); «Массив данных по динамике планктона в озере Байкал за 60-лет: Исследование раней бриллианта Сибири» (ПЛАНКТОН ОЗЕРА БАЙКАЛ) / "The 60-year data set >f plankton dynamics in Lake Baikal: Examining facets of the jewel of Siberia" (LAKE BAIKAL PLANKTON) (грант Национального Центра Экологического Анализа и Синтеза (NCEAS), США); «Разработка интегрального индекса для анализа и [рогноза состояния экосистем на основе экологических целевых функций и проверка его применимости (на примере оз. Байкал и других водоемов Восточной Сибири)» (федеральная целевая НТП «Исследования и разработки по приоритетным направлениям развития науки и техники», 2002-2006 гг.); «НОЦ Байкал: интеграция научной и образовательной деятельности в рамках комплексного изучения геоэкологии объекта всемирного наследия ЮНЕСКО» (проект НОЦ-017 программы Минобрнауки и CRDF «Фундаментальные исследования и высшее образование»); «Планктонная альгофлора Байкала как показатель стабильности экосистемы» (проект № 2.1.1/1359 АВЦП "Развитие научного потенциала высшей школы (20092010 гг.)"); «Разработка новых методов исследований, мониторинга и прогнозирования состояния атмосферы и гидросферы озера Байкал, и создание устойчивой системы подготовки научно-педагогических кадров в рамках НОЦ «Байкал»» (ФЦП «Научные и научно-педагогические кадры инновационной России» на 2009-2013 годы»).
Полученные результаты необходимы для проведения гидробиологического мониторинга, оценки и прогноза состояния экосистемы оз. Байкал, используются в
учебном процессе при чтении курсов лекций «Гидробиология и водная экология>. «Индексация качества экосистем», «Охрана природы и заповедное дело».
Апробация работы. Материалы работы были представлены на IX Всероссийской научно-практической конференции студентов и аспиранто] «Диагностика опасностей и угроз современного мира и способы обеспечения безо пасности» «Безопасность - 04» (Иркутск, 2004); IX Всероссийской студенческой научной конференции «Экология и проблемы охраны окружающей среды: (Красноярск, 2004); I Всероссийской молодёжной школе-семинаре с международ ным участием «Концептуальные и практические аспекты научных исследований ] образования в области зоологии беспозвоночных» (Томск, 2004); Конференцм студентов и аспирантов «Современные проблемы экологии, природопользования i ресурсосбережения» (Иркутск, 2004); I и II Летних симпозиумах «Научно образовательный центр «Байкал» - стратегия развития» (п. Большие Коты, 2006 2007); IX и X Съездах гидробиологического общества РАН (Тольятти, 2006 Владивосток, 2009); Всероссийской конференции молодых ученых «Экология : современном мире: взгляд научной молодежи» (Улан-Удэ, 2007); CRDF Englisl Language Intensive Training (Ростов-на-Дону, 2007); Международной летней школ «Лимноэкология Байкала» (п. Большие Коты, 2007); Национальной конференции международным участием «Математическое моделирование в экологии» (Пущине 2009); Всероссийской конференции «Проблемы биологии и экологии Байкальског региона» (Иркутск, 2009); XI Международной научной конференции диатомолого стран СНГ (Минск, 2009); ХШ Всемирной конференции по озерам (China, Wuhar 2009); П Всероссийской электронной научной конференции с международны! участием «Научное творчество XXI века» (Красноярск, 2010).
Личный вклад автора. Автор принимал непосредственное участие разработке информационной системы по планктону озера Байкал, составлени справочника биообъемов байкальского фитопланктона. Автором лично проведеш все расчеты и статистическая обработка данных, анализ межгодовой, внутригодово: и сезонной динамики численности и биомассы фитопланктона и его структурно организации. Основные идеи, методологические подходы и теоретически разработки принадлежат автору.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 24 работы, в т.ч. в ведущи рецензируемых научных журналах (перечень ВАК) - 3, 1 глава в монографии и глава в учебном пособии.
Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, б глав, выводов и перечня использованной литературы, включающего 156 источников, в л. 47 на иностранном языке. Работа изложена на 164 страницах и содержит 85 шсунков, 19 таблиц, 1 приложение.
Благодарности. Автор выражает глубокую признательность своему научному уководителю д.б.н. Е.А. Зилову за деятельную помощь и неоценимую поддержку ta всех этапах исследования. Автор благодарит к.б.н. Г.Н. Кобанову и к.б.н. I.P. Изместьеву за профессиональные консультации, полезные советы и помощь в 1аботе над диссертацией, инженеров C.B. Александрову и H.A. Заусаеву за шоголетнюю и качественную обработку проб фитопланктона, всех участников :омплексных исследований на стационарной станции № 1 Южного Байкала.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Глава 1. Экологическая система озера Байкал (литературный обзор)
Глава состоит из 3 подглав и включает в себя краткий физико-географический черк; сведения о гидрологии и гидрохимии озера; описание межвидовых заимосвязей и структуры планктонного сообщества Байкала.
Глава 2. Материалы и методы исследования
Материалом для проведения работы послужили данные ГБИС «Планктон» 1ИИ биологии при ИГУ, собранные у западного побережья Южного Байкала на [елагической постоянной станции № 1, расположенной против пос. Большие Коты ta расстоянии 2,7 км от берега над глубиной 800 м (51°54'195 с.ш., 105°04'235 в.д.). -Этот район по своим физико-географическим характеристикам является типичным зоновым участком открытого Байкала, где сезонная и годовая динамика планктона ходна с развитием, характерным для планктона Южного Байкала, а качественный остав планктона этого района отражает особешюсти биоты, присущие открытой [елагиали (Кожов, 1931, 1948; Антипова, Кожов, 1953; Яснитский, Скабичевский, 1957; Антипова, 1974; Калюжная, 1974; Кожова, Мельник,1979; Кожова, Шастина, 1985; Кожова, Бейм, 1993).
Для оценки динамики доли диатомовых водорослей в структуре зитоиланктона озера Байкал (глава 5) и для расчета эксэргии и структурной ксэргии (глава 6) были проанализированы все имеющиеся материалы за 48 лет регулярных наблюдений (период 1951-1999 гг., за исключением 1991 г. для
которого отсутствовали данные). Для проанализированных 48-ми лет выборк составила 1281 день отбора проб, что в сумме дало более 6500 проб для слоя 0-50 м
Для анализа сезонной динамики численности и биомассы фитопланктон (главы 3 и 4) был взят непрерывный ряд наблюдений из пяти лет (1996-2000 гг.; охватывающий полный цикл межгодового развития фитопланктона (начиная низкоурожайного по биомассе 1996 г. и заканчивая высокоурожайным 2000 г.). И современного периода изучены 2005 и 2008 гг. как имеющие наиболее полные ряд! данных. Таким образом, в работе исследован актуальный ряд наблюдений включающий года с разными гидрологическими и биологическим] характеристиками, по результатам анализа которого можно предоставит репрезентативную картину сезонной сукцессии фитопланктона пелагиали Южног Байкала на современном этапе и соотнести ее с более ранними исследованиями проведенными в этом же районе (Кожов, 1962, 1972; Антипова, 1974; Попов ска; 1977; Lake Baikal..., 1998).
В работе динамика планктонного сообщества рассматривается в верхне! трофогенном слое 0-50 м, т.к. это зона интенсивного фотосинтеза, в которо создается основная доля первичной продукции и концентрируется в течение бол! шей части года основная масса планктона (Кожов, 1962, 1972; Lake Baikal..., 1998).
Отбор проб производился раз в 7-10 дней в течение круглого года з исключением времени становления и вскрытия озера ото льда. Проб) фитопланктона отбирались батометром Молчанова по горизонтам: 0, 5, 10, 25 и 5 м, фиксировались формалином (до середины 1970-х гг.) либо раствором Утермёля ( 1973 г.) и обрабатывались счетным методом по стандартной методике (Кожов. Мельник, 1978). Одновременно с отбором проб фитопланктона измерялис концентрация хлорофилла «а» по стандартной методике (Report ..., 1964 температура воды встроенным в батометр ртутным термометром и прозрачное! определялась по диску Секки диаметром 30 см.
Биомассу водорослей определяли общепринятым способом по объема клеток, рассчитанным методом подобных геометрических фигур (Паутова, Кожов; 1986). Найденный для каждой клетки объем (в мкм3) умножали на ее численность ( тыс. кл-л'1) и получали значение биомассы (в мг-м"3). Удельный вес организме принимался равным единице (Кузьмин, 1984).
Статистическая обработка данных была проведена частично при помош пакета анализа MS Excel 2010, частично по стандартным формулам (Лакин, 197: Закс, 1976) и включала расчеты средних и средневзвешенных значений, ошиг
8
среднего значения, дисперсии и медианы. Анализ проводился как по численности, гак и по биомассе.
Глава 3. Сезонная динамика численности и биомассы фитопланктона
Основные гидробиологические показатели исследуемого периода представлены в таблице 3.1.
В исследованном периоде динамика численности фитопланктона в 1996, 1999, 2005 и 2008 гг. характеризовалась кривой с одним ярко выраженным пиком численности в период прямой температурной стратификации; в 1997, 1998 и 2000 гг. было два выраженных максимума численности - поздневесенний (в период весенней гомотермии) и летний (в период прямой температурной стратификации) (табл. 3.2).
Динамика биомассы фитопланктона (за исключением аномального 2005 г.) характеризовалась наличием выраженного максимума в период весенней гомотермии, вызванного вегетацией диатомовых водорослей (табл. 3.3). По значениям биомассы к высокопродуктивным относились 1997 и 2000 гг., к среднепродуктивным - 1998 и 1999 гг., к малопродуктивным - 1996, 2005 и 2008 гг..
Таблица 3.1
Основные гидробиологические показатели 1996-2000,2005 и 2008 гг.
Год >я к ° р. § е £ я 10 о о. с о со в <и 3 § 1 ^ 4 «в * 2 е 2 О р о Средняя за летний период температура, °С Среднее содержание хлорофилла «а» в слое 0-50 м, мг-м"3 3 5 в 1. Я 2 «г « я я 1 о ° в 1 ц
и О § 5 « г Й о X К ^ 1л Ч О. 1 <и и А а. с и 5 о н 0-50 м поверхность год летний период к й о, о о и £ ц а Е? " 3 о. 3 н О *
1996 32 123 6,5±0,8 10,2+0,7 12,7±1,0 1,21±0,15 2,00±0,19 99±13 242,9±29,3
1997 37 178 4,5+0,5 7,3±0,б 9,9+1,0 1,33±0,20 1,32+0,16 295±78 297,2+35,5
1998 42 199 4,2±0,5 7,2±1,0 9,3±1,4 0,97+0,11 1,36+0,23 149+20 319,2+60,1
1999 44 213 4,7±0,6 9,5±0,б 12,7±0,8 1,24±0Д0 1,74±0,16 149±23 223,5±20,3
2000 37 184 3,9±0,5 7,4±0,8 9,5+1,1 1,09+0,18 1,39±0,24 244±73 358,2+47,8
2005 31 149 5,2±0,7 9,6+0,8 12,3±0,9 0,74±0,08 1,09+0,13 107±15 477,3±68,8
2008 24 119 5,8±0,7 9,4+0,8 12,3±1,0 0,83±1,00 1,16±0,16 143+19 519,9+88,3
В высокопродуктивные 1997 и 2000 гг. весеннюю биомассу создавали в основном крупноклеточные байкальские диатомеи - Аи1асо$е1га вЬ>оПгом>п и А. Ья/ся/е/ш'.?. Вообще же подо льдом и в периоды весенней гомотермии диатомовые водоросли создают до 66 % среднесезонной численности и до 96 % среднесезонной
Таблица 3.2
Максимумы численности фитопланктона в 1996-2000,2005 и 2008 гг.
Год Дата Сезон Численность, тыс. кл.-л'1 Доминирующий вид
1996 13.09 лето 828,3 Chrysochromulina parva, Rhodomonas pusilla
1997 11.05 весенняя гомотермия 613,2 Aulacoseira skvortzowii, Synedra acus, Aulacoseira baicalensis
23.09 лето 805,7 Rhodomonas pusilla, Chrysochromulina parva
1998 08.05 весенняя гомотермия 1179Д Koliella longiseta f. longiseta
07.09 лето 1549,3 Stephanodiscus sp., Dinobryon sociale var. sociale, Rhodomonas pusilla
1999* 31.08 лето 506,1 Rhodomonas pusilla, Dinobryon sociale var. sociale
2000 13.05 весенняя гомотермия 1201,2 Aulacoseira skvortzowii
08.08 лето 939,7 Monoraphidium pseudomirabile, Rhodomonas pusilla
2005 21.08 лето 1596,8 Мелкие жгутиковые, Dinobryon sociale var. sociale
2008 22.07 лето 1799,0 Chrysochromulina parva, Rhodomonas pusilla, Monoraphidium pseudomirabile
- в 1999 г. нет ярко выраженного пика численности, приведено наибольшее в году значение Таблица 3. Максимумы биомассы фитопланктона в 1996-2000, 2005 и 2008 гг.
Год Дата Сезон Биомасса, мг-м"3 Доминирующий вид
1996 20.05 весенняя гомотермия 266 Stephanodiscus meyerii, Synedra acus, Aulacoseira baicalensis
02.07 262 Synedra acus
1997 11.05 весенняя гомотермия 1951 Aulacoseira baicalensis, Aulacoseira skvortzowii
1998 01.06 весенняя гомотермия 497 Synedra acus
06.07 лето 522 Cyclotella baicalensis
1999 30.06 весенняя гомотермия 681 Cyclotella minuta, Cyclotella baicalensis
2000 13.05 весенняя гомотермия 2241 Aulacoseira skvortzowii, Aulacoseira baicalensis
2005 21.08 лето 371 Dinobryon sociale var. sociale, мелкие жгутиковые
2008 03.06 весенняя гомотермия 382 Synedra acus
биомассы. Наряду с диатомовыми в подледный период значительную биомассу создают динофитовые водоросли (до 57 % в среднем за сезон в 1997 г.).
Годовые максимумы численности и биомассы фитопланктона как правило не совпадают по времени (табл. 3.2 и 3.3), и объясняется это тем, что весной развиваются в основном крухпшклеточные водоросли «байкальского» комплекса, которые при относительно невысокой численности и дают большую биомассу. Представители же летнего и осеннего планктона более мелких размеров и поэтому, несмотря на заметную численность, образуют меньшую биомассу.
Стоит отметить, что летний максимум численности фитопланктона регистрировался во всех исследуемых годах, и во всех случаях в этот период массово (более 100 тыс. кл-л'1) развивался криптофитовый Rh. pusilla. Также в летний период в больших количествах встречаются золотистые Ch. parva и D. sociale var. sociale, зеленая M. pseudomirabilis, неидентифицированные шарообразные и мелкие жгутиковые. Кроме того, в летний период, благодаря прогреву водной массы, активно развивается пикопланктон, достигая численности нескольких десятков миллионов клеток в литре и составляя в разные годы в среднем за сезон от В до 35 % всей биомассы фитопланктона.
Таблица 3.4
Медиана доли (%) основных групп фитопланктона в общей численности и биомассе водорослей (слой 0-50 м, пелагическая станция № 1, Южный Байкал, 1996-2000, 2008 гг.)*
Сезон Диатомовые Динофитовые Золотистые Крипто-фитовые Зеленые Неиденти фициро-ватшые Пикопланктон
Подледный 41 1 2 28 5 43 _3
период 22 16 2 16 7 17
Весенняя 33 _2 8 17 3 21 3
гомотермия 90 3 1 4 - 1 1
Лето 2 10 1 15 14 41 29 6 18 3 _3 ~9~
Осенняя 9 - 9 40 4 21 3
гомотермия 44 4 3 19 - 3 9
Примечание
1 В числителе - медиана доли численности (%), в знаменателе — медиана доли биомассы (%)
2 Присутствуют в незначительных количествах (менее 1 %)
3 Численность пикоплагаетона учитывалась отдельно
* Для корректности расчетов из выборки исключен 2005 т. в связи с аномально высоким развитием мелкоклеточных неидентифицнрованных водорослей и пикопланкгона
Численность
Подледный период
Весенняя гомотермия
Биомасса
в%
2%~
.3%
1% 1%
S
i
,24%
Лето
21% i
25%
Осенняя гомотермия
Ндиатомовые Ндинофитовые Шзалотистые акригтгофктговые Ш неидентаф. 0 ликопланкгон ^другие изеленые
Рис. 3.1. Доля основных групп водорослей в средней по сезонам численности и биомассе фитопланктона, Южный Байкал, 1996-2000, 2008 гг.
* Для корректности расчетов из выборки исключен 2005 г. в связи с аномально высоким развитием мелкоклеточных неидентифицированных водорослей и пикопланктона
На протяжении всего года в фитопланктоне Байкала значительную роль играет >уппа неидентифицированных водорослей (рис. 3.1, табл. 3.4). В данном случае ;идентифицированпые водоросли - это мелкоклеточные шарообразные водоросли разнообразные жгутиковые не определенные до вида, но регулярно регистрирую-иеся в пробах. Из всего исследованного периода в плане развития мелкоклеточных адорослей особо стоит выделить 2005 г., где среднегодовая численность ^идентифицированных водорослей составила 58 % от общей численности итопланктона, колеблясь по сезонам от 41 % в период осенней гомотермии до 76 % подледный период (доля в среднесезонной биомассе колебалась соответственно от I до 43 %), а численность пикопланктона достигала в июле 92,6 млн.кл.-л"1, »ставляя до 74 % биомассы всего фитопланктона в слое 0-50 м. В целом же 2005 г. >1л малоурожайным, что не противоречит данным Г.И. Поповской об обратной висимости между биомассой пикопланктона и крупноклеточных водорослей 1оповская, 19686; Круговорот ..., 1975; Поповская, 1991; Поповская, Белых, 2003).
Большую роль в функционировании планктонного сообщества Байкала ;обенно в летне-осенний период (период прямой температурной стратификации и следующий за ним период установления гомотермии) играют криптофитовые щоросли. В среднем за сезон их доля в суммарной численности составляет 39 и ) % (медианная доля - 41 и 40 %), в биомассе - 21 и 18 % (медианная доля - 29 и ) %) для лета и oceini соответственно (рис. 3.1, табл. 3.4). Основу численности шптофитовых водорослей стабильно составляет круглогодичный вид Rh. pusilla, >торый к тому же практически постоянно присутствует в составе доминирующего ) численности комплекса фитопланктона.
Золотистые водоросли наибольшую роль в фитопланктоне играют в летний ;риод, составляя от 6 до 39 % всей численности и 9-38 % биомассы (рис. 3.1, табл. 4). За весь исследованный период (кроме 2000 г.) в состав доминирующего по гсленности летнего комплекса фитопланктона входили массовые золотистые »доросли Ch. parva и D. sociale var. sociale.
Вышеприведенные факты свидетельствуют о сложности планктонного »общества пелагиали озера Байкал, отсутствии однозначно круглогодично минирующей группы видов и разнообразии сукцессионных циклов в нтопланктонном сообществе, что в сумме приводит к поразительному гомеостазу гричного трофического звена озера, а через него и всей экосистемы Байкала.
Глава 4. Видовой состав и динамика массовых видов фитопланктона
Для анализа динамики массовых видов использованы максимальные значения в слое 0-50 м, безотносительно того, на какой глубине они зарегистрированы. В группу анализируемых видов не вошли пикопланктонные водоросли. За массовы приняты виды, численность которых неоднократно достигала значений более 10! тыс.клл"1 (Круговорот..., 1975).
За исследованный период (1996-2000, 2005 и 2008 гг.) к массовым вида! пелагиали Байкала отнесено 5 видов диатомовых (Aulacoseira baicalenst Aulacoseira skvortzowii, Stephanodiscus meyerii, Synedra acus, Cyclotella minuta), 1 ви динофитовых (Gymnodinium baicalense), 1 вид криптофитовых {Rhodomona pusilla), 2 вида золотистых (Chrysochromulina parva, Dinobryon sociale var. sociale) 2 вида зеленых (Monoraphidium pseudomirabile, Koliella longiseta) водорослей.
Сравнение списков массовых видов байкальского пелагическог фитопланктона с ранее известными позволяет сделать вывод об отсутстви качественных изменений в фитопланктоне Южного Байкала, а повышени количества известных видов отнести на счет улучшения методик обработк материала и технологической оснащенности лабораторий (в частносп использования электронной сканирующей микроскопии), - т.е. увеличения та называемого «поискового усилия».
Глава 5. Роль диатомовых водорослей в планктонном сообществе озер Байкал
За период 1973-1999 гг. среднегодовая доля диатомовых в общей биомасс фитопланктона колебалась от 23 % (1978 г.) до 78 % (1976 г.) со среднемноголетни значением 48 % и медианой 44 % (табл. 5.1). Динамика доли диатомовых на данно временном отрезке характеризуется отсутствием линейного тренда и наличием I образного параболического тренда (достоверность аппроксимации R2=0,48) (ри 5.1). Минимальные значения доли диатомовых приходились на период 1984—19£ гг., варьируя от 25 % в 1986 г. до 32 % в 1987 г., со средним значением 28 % медианой 18 %. Это говорит о том, что крупноклеточные диатомовые восьмидесятые годы не получили заметного развития. В эти годы они почти i участвуют в формировании пиков биомассы и не образуют специфичные для Байка: «мелозирные» годы. Интересно также отметить, что космополитная и известная д. Байкала с первых лет исследований как обычный вид S. acus также малочисленк Однако в этот период в большом количестве развиваются мелкие по размер?
.юклеточные виды рода Б1ер!шпосИисш и тонкоструктурная диатомея, которую с >мощью методов световой микроскопии долгие годы определяли как Miz.sc/zia •гси/яга (КогЪоуа, КоЬапоуа, 2001). Начиная с 1997 г., среднегодовая доля 1атомовых в общей биомассе фитопланктона вновь начинает возрастать.
80%
70%
й« 60%
в" 50%
я 40%
сг
30%
20%
10%
1 I 1 11)11
/V Я2 я 0.48 ! !
\ ( 1 -
\
ЛГ'у1
\ / 1 - — я* 1 1 * 1
1111
1 ■ ! ■
1 1 ( !
...... Г^соютоюаэгагооосо100>ф0)ст)0)0>а|0)0)
ПО)0)ЛС1ПАС1П[ЯО)011>010)010101ЙСПО)С901010)(П
годы
--среднемноголетняя доля диатомовых в общей биомассе
----линия тренда
Рис. 5.1. Доля диатомовых водорослей в общей биомассе фитопланктона, 1973-1999 гг.
Доля диатомовых водорослей в общей биомассе фитопланктона была изучена
по биологическим сезонам (табл. 5.1).
Таблица 5.1
Показатели динамики доли диатомовых водорослей в общей биомассе фитопланктона (1973-1999 гг.)
Сезон Месяцы Количество лет с долей диатомовых Среднее Медиана
<20% <40% <60% <80% <100%
Годовая 0 10 21 26 26 48% 44%
Подледный период 2,3,4 11 19 23 25 26 34% 23%
Весна 5,6 1 8 13 19 26 63% 67%
Лето 7,8,9 8 18 23 26 26 35% 27%
Осень-зима 10,11,12,1 1 4 6 17 25 66% 75%
Таким образом, среднегодовая доля диатомовых в общей биомассе итопланктона за период 1973-1999 гг., когда стали регулярно учитываться врушающиеся при фиксации формалином водоросли (в том числе пикопланктон), шебалась от 23 % до 78 % со среднемноголетним 48 % и медианой 44 %. инамика доли диатомовых на данном временном отрезке характеризуется "сутствием линейного тренда и наличием и-образного параболического тренда, оля диатомовых в конце 1990-х (1997-1999 гг.) имеет тенденцию к увеличению,
приближаясь к показателям середины 1970-х годов (1973-1976 гг.), что ставит пер исследователями следующий вопрос: носит ли U-образный параболический Tpei периода 1973-1999 гг. случайный характер, вызванный, например, антропогенны стрессом, или является частью более долгопериодного естественного процесс характеризующегося синусоидальной кривой.
С одной стороны, не исключено, что отмеченные изменения в структур фитопланктонного сообщества в какой-то мере явились откликом на изменен! уровня воды в Байкале в результате подпора реки Ангары в 1960 г. плотине Иркутской ГЭС* и последовавшие за этим интенсивную абразию берегов и вын< большого количества взвешенного материала в озеро .
С другой стороны, в последние годы все чаще появляются сведения с увеличении продуктивности Байкала в период прямой температурнс стратификации, а также увеличении численности некоторых широ! распространешшх мелкоклеточных видов водорослей летнего комплекса частности М. pseudomirabile и Rh. pusilla) с параллельным уменьшение численности эндемичных крупноклеточных видов водорослей подледно: комплекса (прежде всего A. baicalensis) (Поповская, 1991; Кожова и др., 200 Изместьева и др., 2001; Изместьева, Шимараева, 2004; Святенко, 2005; Шимараев Изместьева, 2009; Изместьева, Зилов, 2009, 2011). Возможно это связано либо глобальным изменением климата происходящим на планете, либо с региональны: вызванным строительством Ангарских водохранилищ. В литературе описываете что высокие температуры и вызванная потеплением продолжительная устойчив; летняя стратификация водной толщи стимулируют рост мелкоклеточнь водорослей (Elliott et al., 2005; Huber et al, 2008). Сохранение намечающей тенденции в сторону потепления климата в дальнейшем может привести изменению экологической обстановки в озере. В пелагиали Байкала могут появить более теплолюбивые виды-космополиты, характерные для литоральных районе Они могут получить широкое распространение в открытой части 03ej количествешюе превосходство над видами-эндемиками, а увеличение доли i доминирования может существенно изменить продуктивность пелагическ
" После зарегулирования Ангары уровень воды в Байкале достиг наибольшего среднегодового значена 247 см над «0» графика в 1964 г.. Период, когда отмечался высокий уровень воды, продолжался до 1975 когда среднегодовые его значения были 185-247 см над «0» графика. В 1976-1982 гг. уровень состава только 133-176 см над «0» графика, а с 1983 г. снова стал повышаться (Кожова, Бейм, 1993). " Например, в 1983 г. в результате абразии берегов под урез воды было перемешено 480 тыс. т, в 1984 400 тыс. т (Луг, Безрукова, 1985)
^обществ Байкала. В таком случае следует ожидать уменьшения доли диатомовых одорослей в общей биомассе в обозримом будущем.
Глава 6. Применение термодинамического индекса (эксэргии) для оценки остояния фитопланктонного сообщества фонового района Южного Байкала
6.1 Понятие эскэргии. Расчет эскэргии (литературный обзор)
Эксэргия - полезная часть вовлекаемой в какой-либо процесс энергии; т.е. [аксимальная работа, которую совершает термодинамическая система при переходе :з данного состояния в состояние физического равновесия с окружающей ее средой Реймерс, 1990). С. Э. Йоргенсеном (Bendoricchio, J0rgensen, 1997) был разработан [етод расчета эксэргии для любых компонентов экосистемы для которых известна иомасса, приблизительное число типов клеток и значащих последовательностей [НК:
" (6-1)
Ex!RT = / ,Cj ' Д. [г детритного эквиваленга-м"3]
/=1
де Ех - эксэргия, Дж; R - газовая константа, Дж-моль'Чс1; Т - абсолютная емпература, К; с,- - концентрация биомассы, г-м'3; и Д- - относительный :ересчетный коэффициент, который отражает количество информации, одержащейся в организме. Соответствующие коэффициенты были рассчитаны для шогих систематических групп организмов и опубликованы (Bendoricchio, 0rgensen, 1997; J0rgensen, Bendoricchio, 2001; J0rgensen et al., 2005).
В дальнейшем на основе эксэргии был предложен другой индикатор остояния экосистем - структурная эксэргия. Структурная эксэргия - это эксэргия, внесенная к общей биомассе (Marques et al., 2003; Зилов 2004, 2006; J0rgensen, ;006). Она отражает способность экосистемы усваивать поток энергии извне, служа дновременно индикатором степени развития экосистемы, её сложности и уровня волюционного развития организмов, из которых та состоит.
N N (6.2)
i=i i=i
Исходя из опыта применения эксэргии, С.Э. Йоргенсен (J0rgensen et al., 2000; 0rgensen, 2002, 2007a; J0rgensen, Svirezhev, 2004) предложил т.н. Экологический акон термодинамики (закон максимизации эксэргии): экологические системы тремятся удалиться от термодинамического равновесия, и при всех возможных :омбинациях процессов и компонентов система имеет склонность к выбору ^анизации, которая даст системе столько запаса эксэргии, сколько возможно при
данных условиях. В случае же ухудшения состояния экологической системы эксэргия и, в первую очередь, структурная эксэргия снижаются.
6.2 Динамика эксэргии планктонного сообщества фонового района озер Байкал
Расчет эксэргии и структурной эксэргии производился по трем компонента] экосистемы (биомассам диатомового фитопланктона, недиатомового фитопланктон и зоопланктона), по уточненным коэффициентам (для диатомовых бралс пересчетный коэффициент Д равный 66, для остального фитопланктона - 20, дл зоопланктона - 232 (^^ешеп е1 а1., 2005) и для периода 1951-1999 гг. (з исключением 1991 г. для которого отсутствовали данные).
Среднегодовые значения структурной эксэргии за период 1951-1999 п изменялись в пределах от 107,0+9,7 (1982 г.) до 206,6±3,7 (1993 г.) с среднемноголетним равным 154,9±1,5 и медианой 165,1 (рис. 6.1).
Таким образом, среднегодовые значения структурной эксэргии за перио 1951-1999 гг. также колебались вокруг своего среднемноголетнего значения пределах «среднемноголетнее ± среднее квадратическое отклонение», не испытыва каких-либо направленных изменений (при линейной аппроксимации Г12=0,02).
• структурная эксэргия — — среднемноголетнее (1951-1999) .......среднемногалетнее±б
Рис. 6.1. Многолетняя динамика структурной эксэргии в слое 0—50 м на пелагической станции № 1 (Южный Байкал), 1951-1999 гг.
Среднегодовые значения эксэргии за период 1951-1999 гг. изменялись пределах от 14,0±2,4 г-м"3 (1955 г.) до 74,4±14,8 г-м'3 (1964 г.) со среднемноголетни равным 42,4±1,2 г-м"3 и медианой 30,0 г-м'3. Среднегодовые значения эксэргии г выходят за пределы «среднемноголетнее ± среднее квадратическое отклонение», и
то же время прослеживается положительный линейный тренд (с долей эъясненной вариации И2=0,31) (рис. 6.2).
■ эксэргия — — среднемноголетнее (1951-1999) .......среднемногопетнее±б
Рис. 6.2. Многолетняя динамика эксэргии в слое 0-50 м на пелагической станции До 1 (Южный Байкал), 1951-1999 гг.
Отталкиваясь от «принципа максимизации эксэргии» (эксэргия должна эзрастать в процессе эволюции биосистем), Свирижев математически показал ivirezhev, 2000), что эксэргия зависит от общей (суммарной) биомассы и тожности экосистемы. Эксэргия возрастает в случае роста как одного, так и обоих эмпонентов. Возможен даже такой парадоксальный случай (если система значально достаточно проста и процесс дальнейшего упрощения идет очень едленно), как возрастание эксэргии при уменьшении суммарной биомассы и прощении структуры экосистемы.
Принимая во внимание вышеперечисленные положения, а также тот факт, что уммарная биомасса пелагического планктона в Байкале остается неизменной, гнденцию к увеличению эксэргии можно объяснить усложнением пелагического ланктонного сообщества Байкала - как в разрезе развития «экологической сети» шсистемы, так и в плане увеличения количества информации в ней. В пользу анного вывода говорят и увеличение биомассы зоопланктона (Пислегина, 2005), и ассовое развитие мелкоклеточных водорослей в летне-осенний период (Кобанова и р., 2006).
Таким образом, может уверенно говорить об отсутствии выраженных еблагоприятных изменений в планктонном сообществе фонового района пелагиали Эжного Байкала.
Выводы
• Характер сезонной сукцессии фитопланктона в исследованные год: принципиально не изменился. Наблюдается два типа динамики численност фитопланктона: первый (1996, 1999, 2005 и 2008 гг.) - с одним ярко выраженны: пиком численности в период прямой температурной стратификации; второй (199' 1998 и 2000 гг.) - с двумя максимумами - поздневесенним (в период весенне гомотермии) и летним (в период прямой температурной стратификации). В отличи от численности, динамика биомассы (за исключением аномального 2005 г характеризовалась наличием выраженного максимума в период весенне гомотермии. По значениям биомассы к высокопродуктивным относились 1997 2000 гг., к среднепродуктивным - 1998 и 1999 гг., к малопродуктивным - 1996, 200 и 2008 гг..
• Подо льдом и в период весенней гомотермии диатомовые водоросл создают до 66 % среднесезонной численности и 96 % среднесезонной биомассы ( высокопродуктивные 1997 и 2000 гг. основу биомассы составляли крупноклеточны A. skvortzowii и A. bciicalensis).
• В период прямой температурной стратификации и осенней гомотерми велика доля криптофитовых водорослей - в суммарной численности в среднем : сезон она составляет около 40 %, в биомассе - около 20 %. Основа численност криптофитовых - круглогодичный вид Rh. pusilla, практически постоянн присутствующий в составе доминирующего по численности комплекс фитопланктона.
• Золотистые водоросли наибольшую роль играют в период прямо температурной стратификации, составляя от 6 до 39 % всей численности и 9-38 ' биомассы. За весь исследованный период (кроме 2000 г.) доминирующими из ни были Ch. parva и D. sociale var. sociale.
• На протяжении всего года в планктоне присутствует групг неидентифицированных водорослей (мелкоклеточные шарообразные водоросли разнообразные жгутиковые, не определенные до вида). По этому признаку особ" выделяется 2005 г., когда их среднегодовая численность составила 58 % от обще: колеблясь по сезонам от 41 % в период осенней гомотермии до 76 % в подледны период. Доля в среднесезонной биомассе колебалась от 12 до 43 % соответственно.
• В исследованные годы в пелагиали Байкала к массовым отнесено 11 виде водорослей: A. baicalensis, A. skvortzowii, St. meyerii, S. acus, С. minuta, G. baicaler
,(. pusilla, Ch. parva, D. sociale var. sociale, M. pseudomirabile, К. longiseta. равнение списков массовых видов байкальского пелагического фитопланктона с шее известными позволило сделать вывод об отсутствии качественных изменений фитопланктоне Южного Байкала.
• Динамика доли диатомовых в общей биомассе в период 1973-1999 гг. шеблется в разные годы от 23 % до 78 % со среднемноголетним 48 % и медианой X % и характеризуется отсутствием линейного тренда и наличием U-образного 1раболического тренда (R2=0,48) с минимумом в 1984-1987 гг..
• Среднегодовые значения эксэргии и структурной эксэргии в 1951-1999 гг. элебались вокруг своего среднемноголетнего значения в пределах ;реднемноголетнее ± среднее квадратическое отклонение», что подтверждает гсутствие выраженных неблагоприятных изменений в планктонном сообществе онового района пелагиали Южного Байкала.
Основные работы, опубликованные по теме диссертации
Мокрый A.B., Кобанова Г.И. К вопросу о роли диатомовых водорослей в планктонном сообществе озера Байкал // Известия Иркутского государственного университета. Серия «Биология. Экология». - Иркутск: Изд-во Ирк. гос. ун-та, 2010.-Т. 3,№1.-С. 27-32.
Мокрый A.B. Расчет эксэргии для планктона оз. Байкал // Зилов Е.А. Анализ и прогноз изменений водных экосистем на основе модельных экспериментов: монография. - Иркутск: Изд-во Иркут. гос. ун-та, 2010. - С. 173-182. , Silow Е.А., Mokry A.V. Exergy as a Tool for Ecosystem Health Assessment //
Entropy. - 2010. - 12. - P. 902-925. . Mokry A. Long-term dynamics of diatom alga of lake Baikal phytoplankton / A. Mokry, G. Kobanova, E. Silow // 13th World Lake Conference Papers. - Shiga: ILEC, 2010. -4 p. - http://wldb.ilec.or.jp/data/ilecAVLC13_Papers/others/ll.pdf. . Mokry A. The study of exergy and structural exergy dynamics in lake Baikal plankton (1951-1999) / A. Mokry, E. Silow // 13th World Lake Conference Papers. - Shiga: ILEC, 2010. -4 p. - http://wldb.ilec.or.jp/data/ilec/WLC13_Papers/others/12.pdf. . Мокрый A.B., Косарева H.H. Разработка информационно-аналитического комплекса по планктону озера Байкал // В мире научных открытий. - Красноярск: Научно-инновационный центр, 2010. - №4 (10). -Ч. 15. - С. 137-139.
7. Мокрый A.B. Пример сезонной динамики водного сообщества // Зилов Е.А. Гидробиология и водная экология (организация, функционирование i загрязнение водных экосистем): учеб. пособие. - Иркутск, 2009. - С. 69-77.
8. Кобанова Г.И., Мокрый A.B. Роль диатомовых водорослей в планктонном сообществе Байкала // Диатомовые водоросли как биоиндикаторы современной состояния окружающей среды и их роль в палеоэкологии и биостратиграфии (Морфология, систематика, флористика, экология, палеогеография биостратиграфия): материалы XI Междунар. науч. конф. диатомологов стра! СНГ, г. Минск, 27 сентября - 2 октября 2009 г.. - Минск: Право и экономика 2009. - С. 59-60.
9. Мокрый A.B. Моделирование долговременной динамики байкальской планктонного сообщества с помощью термодинамической целевой функции //1 Съезд Гидробиологического общества при РАН. Тезисы докладов (г Владивосток, 28 сентября - 2 октября 2009 г.). - Владивосток: Дальнаука, 2009 - С. 278-279.
10. Зилов Е. А., Мокрый A.B. Оценка состояния водных экосистем (на пример озера Байкал) с помощью термодинамической целевой функции - эксэргии i Известия Иркутского государственного университета. Серия «Биологи« Экология». - 2008. - Т. 1, № 1. - С. 79-84.
11. Мокрый A.B. Динамика эксэргии в пелагиали Южного Байкала // Экология современном мире: взгляд научной молодежи: Материалы Всероссийско конференции молодых ученых. Улан-Удэ, 24-27 апреля 2007 г.. - Улан-Уд: Изд-во ГУЗ РЦМП МЗ РБ, 2007. - С. 282-284.
12. Мокрый A.B., Зилов Е.А. Использование структурной эксэргии в качеств интегрального показателя состояния экосистемы // Известия Самарског научного центра Российской академии наук. «Актуальные проблемы экологии* Вып 5. - 2006. - Т. 8, № 1 (15). - С. 93-98.
13. Косарева H.H., Мокрый A.B. Информационно-аналитический комплекс п планктону озера Байкал // IX Съезд Гидробиологического общества РАН (i Тольятти, Россия, 18-22 сентября 2006 г.), тезисы докладов, т. I. - Тольятти ИЭВБ РАН, 2006. - С. 234.
14. Мокрый A.B. Сезонная динамика пелагического сообщества озера Байкал // Е Съезд Гидробиологического общества РАН (г. Тольятти, Россия, 18-22 сентябр 2006 г.), тезисы докладов, т. П. - Тольятти: ИЭВБ РАН, 2006. - С. 44.
Мокрый A.B. Сезонная динамика планктонного сообщества пелагиали Южного Байкала // Вестник Бурятского госуниверситета. Специальный выпуск. - Улан-Удэ: Изд-во Бурятского гос. ун-та, 2006. - С. 113-118.
Мокрый A.B. Сезонная динамика зоопланктона в озере Байкал в 1999 г. // Вестник Томского государственного университета. Серия «Естественные науки». Приложение №11.- Томск: Томский гос. ун-т, 2004. - С. 117-118. Мокрый A.B. Сезонная динамика структурных признаков сетного зоопланктона пелагиали озера Байкал в 1999 году // Современные проблемы экологии, природопользования и ресурсосбережения: сб. научных статей с участием молодых ученых географического факультета Иркутского госуниверситета. -Иркутск: Иркут. ун-т, 2004. - С. 81-86.
Подписано в печать: 21.09.2011 г. Формат 60 х 90 1/16. Бумага офсетная. Печать трафаретная. Усл. печ. л. 1,4 Тираж 150 экз. Заказ № 1133
Отпечатано: Федеральное государственное унитарное геологическое предприятие «Урангеологоразведка». Юридический адрес: 115148, г. Москва, ул. Б. Ордынка, дом 49, стр.3. ИНН 7706042118 Справки и информация: БФ «Сосновгеология» «Глазковская типография». Адрес: 664039, г. Иркутск, ул. Гоголя, 53; тел.: 38-78-40, тел./факс: 598-498
Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Мокрый, Андрей Викторович
Введение.
1 Экологическая система озера Байкал (общие сведения).
1.1 Географическое положение и морфология впадины озера Байкал.
1.2 Гидрология и гидрохимия озера Байкал.
1.3 Межвидовые взаимосвязи и структура планктонного сообщества озера Байкал.
2 Материалы и методы исследования.
2.1 Проведение гидробиологического мониторинга озера Байкал Научно-исследовательским институтом биологии при ИГУ.
2.2 Материалы и методы исследования.
3 Сезонная динамика численности и биомассы фитопланктона.
3.1 1996 год.
3.2 1997 год.
3.3 1998 год.
3.4 1999 год.58(
3.5 2000 год.
3.6 2005 год.
3.7 2008 год.
3.8 Изменчивость численности и биомассы фитопланктона в 1996-2000, 2005 и 2008 годах.
4 Видовой состав и динамика массовых видов фитопланктона.
5 Роль диатомовых водорослей в планктонном сообществе озера Байкал.
6 Применение термодинамического индекса (эксэргии) для оценки состояния фитопланктонного сообщества фонового района Южного Байкала.
6.1 Понятие эскэргии. Расчет эскэргии.
6.2 Динамика эксэргии планктонного сообщества фонового района озера Байкал.
Выводы.
Введение Диссертация по биологии, на тему "Структурная организация и динамика фитопланктонного сообщества пелагиали Южного Байкала"
Актуальность исследований. В XXI веке главной проблемой, стоящей перед человечеством стала проблема доступной чистой питьевой воды (2nd UN World Water Development Report, 2006). Байкал - крупнейшее хранилище чистой пресной о воды на планете (23 тыс. км ) и ее стратегический запас для России. По ряду некоторых основных особенностей' природы. — возраст, размеры, глубина, запас воды, ее чистота и прозрачность, многообразие и эндемизм органической жизни, Байкал совершенно необыкновенный пресный водоем, причем большинство его особенностей исключительны в масштабах планеты. На 20-й сессии Комитета ЮНЕСКО по всемирному наследию в 1996 г. было принято решение с включении озера в Список Участков Всемирного Природного наследия, а мае" 1999 г. в России был введен в действие Федеральный закон «Об охране озера Байкал» (от 01.05.1999 № 94-ФЗ):
В настоящее время^ общепризнано, что наиболее достоверная информация о структурно-функциональной организации гидробиоценозов может быть получена путем анализа длительных рядов наблюдений (Jergensen, 2002; Wetzel, 2001; J0rgensen, Bendoricchio, 2001; Kalff, 2002). Проведенные ранее и проводимые в настоящее время на Байкале экологические исследования составляют фундамент для организации современной системы экологического мониторинга состояния оз. Байкал.
Фитопланктон является» первым звеном трофической цепи и основным продуцентом органического вещества в Байкале. Его структура и функциональные особенности во многом определяют облик экосистемы озера в целом. Альгоценозы являются очень чувствительным биологическим индикатором и могут фиксировать незначительные изменения, не обнаруживаемые другими методами (Korneva, Mineeva, 1996). Поэтому в настоящее время по-прежнему актуален вопрос о длительных многолетних исследованиях фитопланктона Байкала в плане экологического мониторинга.
Важными показателями, характеризующими стабильность сообщества и степень его приспособленности к условиям обитания, являются сезонная сукцессия фитопланктона и многолетняя динамика популяций массовых видов. Многие исследователи, уделявшие внимание этому вопросу, отмечают поразительное постоянство сезонной сукцессии фитопланктона в каждом отдельно взятом* водоеме (Hutchinson, 1967; Трифонова 1979, 1990 ; Корнева, 1999, 2005, 2008); Определенная* последовательность доминирования1 тех или иных видов, водорослей повторяется^из года в год. Отмечаю-щиеся различия- по годам; в основном* количественные и обусловлены разным« уровнем численности, их популяций/ По* мере увеличения' антропогенной нагрузки на водоемы, наряду с общим увеличением численности и> биомассы водорослей фитопланктона и, трансформациями^ его составе; происходят изменения и в сезонной сукцессии, устойчивость которой для каждого водоема имеет свои пределы.
Обилие видов, населяющих водоем, сложность.их взаимодействия, как между собой, так и с окружающей средой, послужили причиной' создания многочисленных методов оценки состояния природных вод. Один из вариантов термодинамического подхода к оценке-состояния экосистем - эксэргиальный, предложили в конце 1970-х годов Х.Ф: Мейер и С.Э. Йоргенсен (Mejer, J0rgensen, 1979). Основа его состоит в том, что любая система, и экосистема в том числе, согласно второму закону термодинамики спонтанно движется в направлении увеличения^ беспорядка, т. е. энтропии. Из этого следует, что экосистема может поддерживать свою организованность тогда и только тогда, когда она способна'«сбрасывать» излишки энтропии в окружающую среду, - то-есть» необходимым условием» существования экосистемы является наличие источника низкоэнтропийной энергии (солнечная радиация) и «сброса» высокоэнтропийной энергии' (тепловое излучение). Таким образом, наиболее оптимальными системами являются те, что» быстрее всех удаляются от термодинамического равновесия, то есть минимизируют энтропию (максимизируют эксэргию). В случае же ухудшения состояния экологической системы её эксэргия снижается (энтропия растет). Эксэргию системы, подсчитать намного проще, чем энтропию, поэтму её удобно использоваты для практической оценки состояния экосистемы.
Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы - изучение многолетней динамики количественных и структурных характеристик сообщества' фитопланктона пелагиали; Южного Байкала в фоновом районе и оценка его состояния с помощью термодинамической целевой функции (эксэргии):
В соответствии с поставленной целью решались следующие задачи:
1. изучить, сезонную: динамику численности- и биомассы, фитопланктона в 1996-2000, 2005 и,2008;гг.;
2. установить изменчивость структурной' организации сообщества, фитопланктона в разные годы; ■ . •
3. выявить массовые виды байкальского фитопланктона и особенности сукцессии их популяций; ' '
4. выявить роль диатомовых водорослей в планктоальгоценозе озера Байкал в 1973-1999гг.; ^^ : : : . 5. оценить, состояние планктонного сообщества фонового района Южного Байкала. с помощью термодинамической: целевой функции (эксэргии) в: период 1951-1999 гг. ,
Положения, выносимые иа защиту:
1. Характер сезонной; сукцессии; пелагического ■ фитопланктона и- состав- его массовых видов в конце 1990-х - начале 20001х годов принципиально не изменился по сравнению с предыдущими периодами наблюдений;
2. В фитопланктонном сообществе пелагиали • Байкала однозначно доминирующая группа видов отсутствует, а доля диатомовых водорослей - в общей биомассе подвержена сезонным и межгодовым колебаниям;
3. Применение эксэргии показывает, что в планктонном сообществе фонового района Южного Байкала отсутствуют выраженные неблагоприятные изменения.
Научная новизна и теоретическая значимость исследования.
Настоящее исследование является комплексным изучением планктоальго-ценоза фонового района Южного Байкала, выполненным по единой схеме. Это позволило оценить особенности изменчивости качественных и количественных показателей как всего сообщества, так и отдельных групп водорослей в ходе сезонных сукцессий. Впервые проведен подробный анализ многолетней и сезонной динамики численности и биомассы, а также структурной организации сообщества фитопланктона в Южном Байкале в современный период (1996-2000, 2005 и 2008 гг.); установлено что характер сезонной сукцессии принципиально не изменился. Уточнена реальная роль диатомовых водорослей в многолетней динамике биомассы фитопланктона озера Байкал; впервые для периода 1973-1999 гг. выявлено наличие U-образного параболического тренда среднегодовой доли диатомовых в, общей г биомассе фитопланктона с минимумом в 1984-1987 гг. Впервые проведена оценка состояния планктонного сообщества фонового района Южного Байкала с 1951 по 1999 гг. с использованием термодинамической целевой функции (эксэргии) и показано отсутствие выраженных неблагоприятных изменений.
Практическая значимость. Работа является частью комплексных исследований по темам: «Создание эколого-информационной системы моделирования и прогнозирования состояния планктона озера Байкал» (научная отраслевая программа «Развитие научного потенциала высшей школы» Федерального агентства по образованию, 2005 г.); «Массив данных по динамике планктона в озере Байкал за 60-лет: Исследование граней бриллианта Сибири» (ПЛАНКТОН ОЗЕРА БАЙКАЛ) / "The 60-year data set of plankton dynamics in Lake Baikal: Examining facets of the jewel of Siberia" (LAKE BAIKAL PLANKTON) (грант Национального Центра Экологического Анализа и Синтеза (NCEAS), США); «Разработка интегрального индекса для анализа и прогноза состояния, экосистем на основе экологических целевых функций и проверка его применимости (на примере оз. Байкал и других водоемов Восточной Сибири)» (Федеральная целевая научно-техническая программа «Исследования и разработки по приоритетным направлениям развития науки и техники» Федерального агентства по науке и инновациям, 2002-2006 гг.); «НОЦ Байкал: интеграция научной и образовательной деятельности в рамках комплексного изучения* геоэкологии объекта всемирного наследия ЮНЕСКО» (проект НОЦ-017 программы Минобрнауки и CRDF
Фундаментальные исследования и высшее образование»); «Планктонная альгофлора Байкала как показатель стабильности экосистемы» (проект № 2.1.1/1359 аналитической ведомственной целевой программы "Развитие научного потенциала высшей школы (2009-2010 годы)" Федерального агентства, по образованию); «Разработка новых методов исследований, мониторинга и прогнозирования состояния атмосферы и гидросферы озера Байкал, и создание устойчивой*, системы подготовки научно-педагогических кадров в рамках НОЦ «Байкал»» (Федеральная целевая программа «Научные и научно-педагогические кадры инновационной России» на 2009-2013 годы» Федерального агентства по науке и инновациям).
Полученные результаты необходимы для проведения гидробиологического мониторинга, оценки и прогноза состояния экосистемы оз. Байкал, используются «в учебном процессе при чтении курсов лекций* «Гидробиология и водная экология», «Индексация, качества экосистем», «Охрана природы и заповедное дело».
Апробация! работы. Материалы работы были представлены на: I
IX Всероссийской научно-практической конференции студентов и аспирантов «Диагностика опасностей и угроз современного мира и способы, обеспечения безопасности» «Безопасность. — 04» (Иркутск, 2004); IX Всероссийской студенческой научной конференции «Экология и проблемы охраны окружающей среды» (Красноярск, 2004); I Всероссийской молодёжной школе-семинаре с международным участием «Концептуальные и практические аспекты научных исследований и образования в области зоологии беспозвоночных» (Томск, 2004); Конференции студентов и аспирантов.«Современные проблемы экологии, природопользования и ресурсосбережения» (Иркутск, 2004); I и II Летних симпозиумах «Научно-образовательный центр «Байкал» - стратегия* развития» (п. Большие Коты, 2006, 2007); IX и X Съездах гидробиологического общества РАН (Тольятти, 2006; Владивосток, 2009); Всероссийской конференции молодых ученых «Экология в современном мире: взгляд научной молодежи» (Улан-Удэ, 2007); CRDF English Language Intensive Training (Ростов-на-Дону, 2007); Международной летней школе «Лимноэкология Байкала» (п. Большие Коты, 2007); Национальной конференции с международным участием «Математическое моделирование в экологии» (Пущино,
2009); Всероссийской конференции «Проблемы биологии и экологии Байкальского региона» (Иркутск, 2009); XI Международной научной конференции диатомологов стран СНГ (Минск, 2009); XIII Всемирной конференции по озерам (China, Wuhan, 2009); II Всероссийской электронной научной конференции с международным участием «Научное творчество XXI века» (Красноярск, 2010).
Личный вклад, автора. Автор принимал непосредственное участие в разработке информационной системы^ по планктону озера Байкал, составлении справочника биообъемов байкальского фитопланктона. Автором лично проведены все расчеты и статистическая обработка данных, анализ межгодовой, внутригодовой и сезонной динамики численности и1 биомассы фитопланктона и его1 структурной организации. Основные идеи, методологические подходы* и теоретические разработки принадлежат автору.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 24 работы, в т.ч. в ведущих рецензируемых научных журналах (перечень ВАК)'- 3, 1 глава в монографии и 1 глава в учебном пособии.
Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов и перечня использованной литературы, включающего 156 источников, в т.ч. 47 на иностранном языке. Работа изложена* на 164 страницах и содержит 85 рисунков, 19 таблиц, 1 приложение.
Заключение Диссертация по теме "Экология (по отраслям)", Мокрый, Андрей Викторович
Выводы
• Характер сезонной сукцессии фитопланктона в исследованные годы принципиально не изменился. Наблюдается два типа динамики численности фитопланктона: первый (1996, 1999, 2005 и 2008 гг.) - с одним ярко выраженным пиком численности в период прямой температурной стратификации; второй (1997, 1998 и 2000 гг.) - с двумя максимумами - поздневесенним (в период весенней гомотермии) и летним (в период прямой температурной стратификации). В отличие от численности, динамика биомассы (за исключением аномального 2005 г.) характеризовалась наличием выраженного максимума в период весенней гомотермии. По значениям биомассы к высокопродуктивным относились 1997 и 2000 гг., к среднепродуктивным - 1998 и 1999 гг., к малопродуктивным - 1996, 2005-и 2008 гг.
• Подо льдом и в период весенней гомотермии диатомовые водоросли создают до 66 % среднесезонной5 численности и 96 % среднесезонной биомассы (в высокопродуктивные 1997 и 2000 гг. основу биомассы составляли крупноклеточные Aulacoseira skvortzowii и Aulacoseira baicalensis).
• В период прямой температурной стратификации и осенней гомотермии велика доля криптофитовых водорослей - в суммарной численности в среднем за сезон она составляет около 40 %, в биомассе - около 20 %. Основа численности криптофитовых - круглогодичный вид Rhodomonas pusilla, практически постоянно присутствующий в составе доминирующего по численности комплекса фитопланктона.
• Золотистые водоросли наибольшую роль играют в период прямой температурной стратификации, составляя от 6 до- 39 % всей численности и 9-38 % биомассы. За весь исследованный период (кроме 2000 г.) доминирующими из них были Chrysochromidina parva и Dinobryon sociale var. sociale.
• На протяжении всего года в планктоне присутствует группа неидентифицированных водорослей (мелкоклеточные шарообразные водоросли и разнообразные жгутиковые, не определенные до вида). По этому признаку особо выделяется 2005 г., когда их среднегодовая численность составила 58 % от общей, колеблясь по сезонам от 41 % в период осенней гомотермии до 76 % в подледный^ период. Доля в среднесезонной. биомассе колебалась от 12 до 43 % соответственно., • В исследованные годы в пелагиали¡Байкала к массовым отнесено 11 видов водорослей: Aulacoseira.baicalènsis, Aulacoseira skvortzowii, Stephanodiscus meyerii, Synedra 'actis, Cyclotella minuta, Gymnodinium baicalense, Rhodomonas pusilla, Chrysochromulina ■ parva, Dinobryon sociale var. socialeMonoraphidium pseudomirabile, Koliella: longiseta. Сравнение списков массовых видов байкальского пелагического фитопланктона с ранее известными позволило сделать вывод об отсутствии качественных изменений в фитопланктоне Южного Байкала.
Динамика доли диатомовых в ' общей биомассе в период 1973-19991 гг. колеблется в разные годы от 23 % до 78 % со среднемиоголетним 48 % и медианой 44 % и характеризуется отсутствием линейного тренда и наличием U-образного
О .• * параболического тренда (R =0,48) с минимумом в 1984-1987 гг. Таким образом,. уровень, развития .доминирующих видов и групп водорослей в Байкале подвержен резким сезонным й межгодовым- колебаниям. Долговременные естественные изменения структуры фитопланктона - реально существующий процесс.
• Среднегодовые значения эксэргии и структурной эксэргии в 1951-1999 гг. колебались вокруг своего среднемноголетнего значения в пределах «среднемноголетнее ± среднее квадратическое отклонение»;, что подтверждает отсутствие выраженных неблагоприятных изменений в планктонном сообществе фонового района пелагиали Южного Байкала.
Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Мокрый, Андрей Викторович, Иркутск
1. UNESCO, 2006. - 601 p. -http://unesdoc.unesco.org/images/0014/001454/145405E.pdf
2. Об охране озера Байкал: № 94-ФЗ от 1 мая 1999 г. Режим доступа: http://www.geol.irk.ru/baikal/mpractivity/documents/baikalguard94.htm.
3. Антипова H.JI. Сезонные и годовые изменения фитопланктона в оз. Байкал / H.JI. Антипова // Труды Лимнол. ин-та. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1963. - Т. 2 (22), ч. 2.-С. 12-28.
4. Антипова Н.Л. Сезонные и годовые изменения фитопланктона в озере Байкал: Докл. на соискание учен, степени канд. биол. наук / Н.Л. Антипова -Иркутск, 1969. 34 с.
5. Антипова Н.Л. Межгодовые изменения в фитопланктоне оз. Байкал в районе Больших Котов за период 1960-1970 гг. / Н.Л. Антипова // Продуктивность Байкала и антропогенные изменения его природы. Иркутск, 1974. - С. 75-84.
6. Антипова Н.Л. О планктонных золотистых водорослях открытойи части Южного Байкала / Н.Л. Антипова // Продуктивность Байкала и антропогенные изменения его природы. Иркутск, 19746. - С. 106-110.
7. Антипова Н.Л. Материалы по сезонным и годовым колебаниям численности руководящих форм фитопланктона оз. Байкал / Н.Л. Антипова, М.М. Кожов // Тр. Иркутск, ун-та. 1953. - Т. 7., № 1-2. - С. 63-68.
8. Астраханцева О.Ю. База данных химического состава вод и потоков оз. Байкал / О.Ю. Астраханцева // Экосистемы и природные ресурсы горных стран. — Новосибирск: Наука, 2004. С. 233-259.
9. Атлас и определитель пелагобионтов Байкала (с краткими очерками по их экологии) / O.A. Тимошкин, Г.Ф. Мазепова, Н.Г. Мельник и др. Новосибирск: Наука. Сибирская издательская фирма РАН, 1995. - 694 с.
10. Ащепкова Л.Я. Прогноз динамики фитопланктона Байкала / Л.Я. Ащепкова, О.М. Кожова // Приемы прогнозирования экологических систем. Новосибирск: Наука, 1985.-С. 29-56.
11. Афанасьев А.Н. Колебания гидрометеорологического режима на территории СССР / А.Н1 Афанасьев М.: Наука, 1967. - 232 с.
12. База состояния планктона озера Байкал (База данных «ПЛАНКТОН»), № 2005620028 Россия; Свидетельство / Л.Р. Изместьева, Е.В. Пешкова; ГОУ ВПО Иркутский Государственный университет № 2004620262; Заявл. 30.11.04; Опубл. 21.01.2005. ,
13. Белых О.И. Автотрофный пикопланктон озера Байкал / О.И. Белых, Е.И1 Заика, Е.ВГБерёзиков' // Сибирский экологический журнал.,- 19991 — № 6. С. 631-637. ' ' ■ . '■■.'.'.
14. Белых 0;И. Характеристика летнего фитопланктона и автотрофного пикопланктона озера Байкал (Россия) / О.И-Белых, Г.В: Помазкина и др. // Альгология. 2007. - Т. 17(3). - С. 380-396.
15. Бондаренко H.A. . Значение водорослей пико- и . нанопланктона; в: продукционных процессах в оз. Байкал / HiA: Бондаренко • Н.Е. Гусельникова // Биол. науки. 1989а. -№12. - С. 34-36.
16. Бондаренко H.A. . Продукция; фитопланктона Южного-. Байкала 7 Н;А. Бондаренко, Н;Е. Гусельникова // Изв. СО АН CCGPi Cept биол. науки. — 19896: -Хо 1.-С. 77-80. ■ ' .'.'■ . : ' ' !
17. ВерещагитГ.Юг Два; . типа биологических ' комплексов Байкала / Г.Ю. Верещагин // Тр. Байкал, лимнол. ст. АН СССР. 19351 - Т. 6. - С. 199-212.
18. Вотинцев К.К. Гидрохимия / К.К. Вотинцев;// Проблемы Байкала-/ Тр. ЛИН СО АН СССР. Новосибирск: Наукам Сйб. отд-ние,: 1978. - ТЛ'6(36)? - С. 124-145.
19. Вотинцев К.К. О- значении ультрананнопланктонных: водорослей- в создании первичной продукции- Байкала! в летний: период / К.К. Вотинцев, А.И. Мещерякова, Г.И. Поповская // Гидробиол. журнал. 1972. — Т 8(3). - С.* 21- 27.
20. Генкал С.И. О морфологической изменчивости некоторых представителей? рода Nitzchia (Bacillariophyta) / С.И; Генкал, Г.И. Поповская // Биология внутренних вод. 2003. - № 3. - С. 54-59.
21. Грачев М.А. О современном: состоянии- экологической системы озера Байкал / М.А. Грачев Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2002. - 156 с.
22. Грачев М.А. Измерение потока седиментации диатомей в озере Байкал с помощью автоматических ловушек / М.А. Грачев, Е.В. Лихошвай, С.М. Колман,
23. A.Е. Кузьмина // Докл. РАН. 1996. - Т. 350, № 1. - С. 87-91.
24. Доклад МПР России о состоянии озера Байкал и мерах по его охране в 2003 году Иркутск: Изд-во «Оперативная типография «На Чехова», 2004. - 350 с.
25. Дубешко Л'.Н. Байкальская биологическая станция Научно-исследовательского института биологии при« Иркутском государственном университете / Л.Н. Дубешко Иркутск: Изд-во Иркут. гос. ун-та, 2008. - 118 с.
26. Евстафьев В.К. Модельные представления динамики популяций в природе: термодинамический подход / В.К. Евстафьев // Математические модели экологии. — Новосибирск: Наука, 2001. С. 98-102.
27. Евстафьев В.К. Модель «стоячих волн» многолетней динамики байкальского фитопланктона / В.К. Евстафьев, H.A. Бондаренко // Биофизика. — 2000. Т. 45(6). - С. 1089-1095.
28. Евстафьев В.К. Природа явления «мелозирных лет» в оз. Байкал /
29. B.К. Евстафьев, H.A. Бондаренко // Гидробиол. журн. 2002. - Т. 38, № 1. — С. 1-12.
30. Загоренко Г.Ф. Состав пелагиали Южного Байкала в районе Больших Котов / Г.Ф. Загоренко, Г.С. Каплина // Новое в изучении флоры и фауны Байкала и его бассейна. Иркутск: Изд-во Иркут. ун-та, 1988. - С. 26-32.
31. Закс Л. Статистическое оценивание / Л. Закс М.: Статистика, 1976. — 598 с.
32. Зилов Е.А. Экологическое моделирование в оценке функционирования водных экосистем в условиях антропогенной нагрузки (на примере оз. Байкал): Автореф. дис. . докт. биол. наук / Е. А. Зилов Москва, 2004. - 43 с.
33. Зилов Е.А. Возможность использования целевых функций для оценки «здоровья» водных экологических систем: эксэргия / Е.А. Зилов // Сибирский экологический журнал. 2006. - № 3. - С. 269-284.
34. Изместьева JI.P. Структура и сукцессии фитопланктона / JI.P. Изместьева, О.М. Кожова // Долгосрочное прогнозирование состояния экосистем. Новосибирск: Наука, Сибирское отделение, 1988. - С. 97-129.
35. Изместьева JI.P. Опыт организации гидробиологического мониторинга / JI.P. Изместьева, О.М. Кожова // Методология оценки состояния экосистем. — Новосибирск: Наука. Сиб. предпр. РАН, 1998. С. 95-110.
36. Изместьева JI.P. Опыт организации экологического мониторинга и создания ГИС / JI.P. Изместьева, O.MI Кожова // Методология оценки состояния экосистем. Ростов-на-Дону: Изд-во ООО «ЦВВР», 2000. - С. 96-105.
37. Изместьева JI.P. Современное состояние экосистемы озера Байкал и тенденции его изменения / JI.P. Изместьева, Б.К. Павлов, C.B. Шимараева // Тезисы-докладов VIII съезда гидробиол. об-ва РАН, 16-23 сентября, 2001. Калининград, 2001.-С. 12-14.
38. Изместьева Л.Р. Многолетняя динамика фитопланктона пелагиали озера Байкал в условиях изменения климата / Л.Р. Изместьева, Е.А. Зилов // Биология внутренних вод. 2011 (в печати).
39. Израэль Ю.А. ■ Глобальная система наблюдений. Прогноз и оценка; изменений состояния окружающей природной; среды. Основы, мониторинга / Ю.А. Израэль // Методология и гидрология. 1974. - № 7. - С. 3-8.
40. Калюжная Л.И. К вопросу об однородности результатов исследования' фитопланктона на разрезе Большие Коты Танхой / Л.И. Калюжная // Продуктивность Байкала и антропогенные изменения.его природы. -Иркутск, 1974:- С. 94-105.
41. Кобанова Г.И. О морфологии и жизненном цикле Gymnodinium baicalense Ant. (Dinophyta) из озера Байкал / Г.И. Кобанова // Сибирский экологический журнал. 2009. - № 6. - С. 899-905.
42. Кобанова Г.И. Фитопланктон Байкала в период позднего лета / Г.И. Кобанова, JI.P. Изместьева, Л.О. Кращук // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. «Актуальные проблемы экологии». Вып 5. -2006.-Т. 8, № 1 (15).-С. 197-204. <
43. Большие Коты (оз. Байкал), Россия, 10-16 сентября 2007 г. Иркутск: Изд-во Иркут. гос. ун-та, 2007. - С. 40-45.
44. Ковалевская Р.З. Первичная продукция фитопланктона, ее сезонная и межгодовая динамика / Р.З. Ковалевская // Экологическая система нарочанских озер. -Минск, 1985.-С. 93-99.
45. Кожов М.М. К познанию фауны Байкала, ее распределения и условий обитания / М.М. Кожов // Изв. БГНИИ при ИГУ. 1931. - Т. 5, вып. 1. - С. 3-177.
46. Кожов М.М. Животный мир озера Байкал / М.М. Кожов Иркутск: ОГИЗ, 1947.-305 с.
47. Кожов М.М. К познанию планктона в оз. Байкал / М.М. Кожов // Изв. БГНИИ при ИГУ. 1948. - Т. 10, вып. 2. - С. 4-26.
48. Кожов М.М. Биология озера Байкал / М.М. Кожов М.: Изд-во АН СССР, 1962.-316 с.
49. Кожов М.М. О динамике развития планктона в оз. Байкал / М.М. Кожов // Круговорот вещества и энергии в озерных водоемах. М.: Наука, 1967. - С. 192201.
50. Кожов М.М. Очерки по байкаловедению / М.М. Кожов Иркутск: Вост.-Сиб. книж. изд-во, 1972. - 254 с.
51. Кожова О.М. О подледном «цветении» озера Байкал / О.М. Кожова // Ботанический журнал. 1959. - Т.44, № 7, с. 1001-1004.
52. Кожова О.М. Разработка концепции и программы гидробиологического мониторинга оз. Байкал. Гидробиологический мониторинг. Пелагиаль Байкала / О.М. Кожова // Отчет НИИ биологии при ИГУ, № гос. регистрации 01910048878. -Иркутск, 1992.- 115 с.
53. Кожова О.М. Инструкция по обработке проб планктона счетным методом / О.М. Кожова, Н.Г. Мельник Иркутск: Изд-во Иркут. ун-та, 1978. - 50 с.
54. Круговорот органического вещества в озере Байкал / К.К. Вотинцев, А.И: Мещерякова, Г.И. Поповская. Новосибирск, 1975.- 190 е.,
55. Кузьмин Г.В. Таблицы для вычисления., биомассьг водорослей / Г.В. Кузьмин Магадан, 1984. - 48 с. , . •
56. Лакин Г.Ф. Биометрия. Учебное пособие для университетов; и педагогических-институтов/Г.Ф. Лакин-М;, Высш. шк.,: 19731 -343 с. .
57. Лут Б.Ф. Современные процессы и состояние берегов и дна Байкала; / Б.Ф; Лут, Е.В. Безрукова // Круговорот вещества и энергии в водоемах: Тез. докл. VI Всесоюз. лимнол. совещ., Лиственничное на Байкале,, 4-6 сент. 1985. — Иркутск, .1985. -С. 47-48.
58. Мейер К.И. Введение во флору водорослей озера Байкал / К.И. Мейер //. Бюл. МОИП. Отд. биол., 1930. Т. 39, вып. 3-4. - С. 179-396. ■ '
59. Методические аспекты лимнологического мониторинга Л.: Наука, 1988. -180 с. ' - . ; . .
60. Михеева Т.М. Годовая и многолетняя« динамика численности и биомассы фитопланктона / Г.М. Михеева // Экологическая система нарочанских озер. -Минск, 1985. С. 52-86. ■ ' .
61. Мокрый A.B. Разработка информационно-аналитического комплекса по: планктону озера Байкал / A.B. Мокрый, H.H. Косарева // В мире научных, открытий; . Красноярск:Научно-инновационныйцентр,.2010. — №4 (ilO)i - ,Ч;15. - С.'137-139.
62. Ни кол и с Г. Познание сложного; Введение /Т. Николис, И. Пригожин — М.: Мир, 1990. -344 с.
63. Основы общей биологии / Под общейфед^ЭгЛиббёрта- М:: Мир^ 1982.-440с. ; ,. . . . '■'.■■.'.'.'
64. Павлов Б.К. Методологические аспекты экологического мониторинга / Б.К. Павлов// Методология оценки состояния экосистем. — Ростов-на-Дону: Изд-во ООО «ЦВВР», 2000;- С. 87-96.
65. Паутова В.Н. Исследования первичной продукции фитопланктона / В.Н. Паутова , О.М. Кожова // Прогнозирование экологических процессов. — Новосибирск: Наука, 1986. С.42-.50.
66. Пешкова Е.В. Гидробиологическая информационная система и ее применение в мониторинге озера Байкал: Автореф.1 дис. каид. биол. наук: 03.00.18 / Е.В: Пешкова М., 1988. - 25 с. ;.
67. Пислегииа Е.В. Мониторинг зоопланктона пелагиали Южного Байкала: Автореф. дис. . канд. биол. наук / Е.В.- Пислегина- Иркутск, 2005. 19 с.
68. Помазкина F.B-. Структура и динамика фитопланктона в Южном Байкале (Россия) / Г.В. Помазкина, О.И. Белых и др. // Альгология. 2010. — Т. 20(1). - С. 56-72. ■ '
69. Поповская Г.И. , Новый вид рода БупескосузИя Баш/. в планктоне" озера. Байкал / Г.И. Поповская // Новости систематики-низших растений., Л.: Наука, 1968а.-С. 3-5.
70. Поповская Г.И. Роль ультрананнопланктонных водорослей в олиготрофныхводоемах, на, примере озера- Байкал / Г.И. Поповская// Матер;. XIV конф; по изучению внутр. водоемов Прибалтики. Рига, 19686. — Т. 3; .ч:. 1. - С. 144-149.
71. Поповская Г.И. Динамика фитопланктона пелагиали (1964-1974 гг.) / Г.И:'Поповская // Биологическая продуктивность пелагиали; Байкала и ее изменчивость. Новосибирск: Наука, Сибирское отделение,1977. - €. 5-39:
72. Поповская Г.И. Фитопланктон Байкала и его многолетние: изменения (1958-1990): Докл. на соискание. учен, степ., докт; биол. наук / Г.И: Поповская — Новосибирск, 1991. 32 с.
73. Поповская Г.И. Этапы изучения автотрофного пикопланктоиа озера. Байкал / Г.И. Поповская,. 0;И. Белых // Гидробиол. Журнал. 2003. - Т. 39, № 6, - С. Л2— 24. ' ■ ' ' , ■■ ' ; .".■ '' ' . : . . . .,
74. Поповская Г.И. Материалы к флоре диатомовых водорослей» (Сеп^орЬусеае): озер Прибайкалья и Забайкалья. / Г.И. Поповская, С.И. Генкал // Биология внутренних вод. 2008-- № 4; -С. 3-1 Г.
75. Поповская Г.И. Диатомовые водоросли планктона озера Байкал: Атлас-определитель / Г.И. Поповская, С.И. Генкал, Е.В. Лихошвай Новосибирск: «Наука», 2002. - 168 с.
76. Реймерс Н.Ф. Природопользование: Словарь-справочник / Н.Ф; Реймерс — М.: Мысль, 1990.-637 с.
77. Россолимо ЛШ. Байкал / Л.Л: Россолимо-М;-. Наука, 1966. 168 с.
78. Святенко Г.С. Тенденции изменения: состояния байкальского фитопланктона в районе антропогенного воздействия: Дис. . канд. биол. наук / Г.С. Святенко Иркутск, 2005. - 130 с.
79. Телеш И.В. Биоразнообразие пелагиали Балтийского моря в свете концепции А. Ремане / И.В; Телеш // X Съезд Гидробиологического общества при
80. РАН. Тезисы докладов (г. Владивосток, 28 сентября 2 октября 2009 г.) -Владивосток: Дальнаука, 2009. - С. 394-395.
81. Течения в Байкале Новосибирск: Наука, 1978. — 160 с.
82. Тихонова И.В. Морфологические и гинетические особенности пикопланк-тонных цианобактерий озера Байкал: Автореф. дис. . канд. биол. наук / И.В1. Тихонова Иркутск, 2006. - 19 с.
83. Трифонова И.С. Состав и продуктивность фитопланктона разнотипных озер Карельского перешейка / И.С. Трифонова JL: Наука, 1979. - 168 с.
84. Трифонова И.С. Экология и сукцессия озерного фитопланктона / И.С. Трифонова Л.: Наука, 1990. - 184 с.
85. Трифонова И.С. Многолетняя изменчивость структуры и продуктивности фитопланктона / И.С. Трифонова, Е.В. Станиславская // Методические аспекты лимнологического мониторинга. Л.: Наука, 1988. - С. 52— 75.
86. Хаберман Ю.Х. Озеро Выртсьярв в 1964-1984 гг. / Ю.Х. Хаберман, П.Л. Ныгес, Х.Х. Таммерт // V Съезд Всесоюзного Гидробиологического общества (г. Тольятти, 15-19 сентября 1986 г.), тезисы докладов, т. II. Куйбышев: Волжская коммуна, 1986. - С. 303-304.
87. Шитиков В.К. Количественная гидроэкология: методы, критерии, решения: в 2 кн. / В.К. Шитиков, Г.С. Розенберг, Т.Д. Зинченко М.: Наука, 2005. -Кн.1. - 281 с.
88. Яснитский В.Н. Результаты наблюдений над планктоном Байкала в районе биологической станции за 1926-1928 гг. / В.Н. Яснитский // Известия Биол.-географич. ин-та при Ирк. гос. ун-те. Иркутск, 1930. - Т. 4, вып. 3-^4. - С. 191—234.
89. Яснитский В.Н. Фитопланктон Байкала / В.Н. Яснитский, А.П. Скабичевский // Труды Байкальской лимнологической станции. 1957. — Т. 15. -С. 212-261.
90. Arhonditsis G. В. Effects of climatic variability on*the thermal properties of Lake Washington / G.B. Arhonditsis, M.T. Brett, C.L. DeGasperi, D.E. Schindler // Limnol. Oceanogr. 2004. - V. 49(1). - P. 256-270.
91. Bendoricchio G. Exergy as goal function of ecosystems dynamic / G. Bendoricchio, S.E. J0rgensen // Ecol. Modell. 1997. - Vol. 102. - P. 5-15.
92. Bondarenko N. A. Eleven- and ten-year basic cycles of Lake Baikal'spring phytoplankton conformed to solar activity cycles / N. A. Bondarenko, V.K. Efstafyev // Hydrobiologia. 2006. - V. 568 (S). - P. 19-24.
93. Belykh O.I. Autotrophic picoplankton in Lake Baikal: Abundance, dynamics, and distribution / O.I. Belykh, E.G. Sorokovikova // Aquatic Ecosystem Health & Management. 2003. - V. 6(3). - P. 251-261.
94. Belykh O.I. A eukaryotic alga from picoplancton of Lake Baikal: morphology, ultrastructure and rDNA sequence data / O.I. Belykh, E.A. Semenova et al. // Hydrobiologia. 2000. - V. 435. - P. 83-90.
95. Brock T.D. A eutrophic lake: Lake Mendota, Wisconsin / T.D. Brock- New York etc., 1985.-385 p.
96. Efstafyev V.K. Nature of "Melosira years" phenomenon in Lake Baikal / V.K. Efstafyev, N. A. Bondarenko // Hydrobiology Journal (Ukrainian). 2002. - V. 1. -P. 3-12.
97. Elliott J.A. Combining a regional climate model with a phytoplankton community model to predict future changes in phytoplankton in lakes / J.A. Elliott, S.J. Thackeray, C. Huntingford et al. // Freshw. Biol. 2005. - V. 50, № 8. - P. 14041411.
98. Hampton S.E. Increased niche differentiation between two Conochilus species over 33 years of climate change and food web alteration^ / S.E. Hampton // Limnol. Oceanogr. 2005. - V 50, №-2. - P. 421-426.
99. Huber V. Phytoplankton response to climate warming modified by trophic state / V. Huber, R. Adrian, D. Gerten // Limnol. Oceanogr. 2008. - V. 53, № 1. - P. 113.
100. Hutchinson G.E. A treatise on limnology. Vol. 2. Introduction to lake biology and the Limnoplankton / G.E. Hutchinson New York; London, 1967. - 1115 p.
101. Jorgensen S.E. Exergy principles and exergical-systems ecological modeling / S. E. Jorgensen // Complex Ecology: the Part-Whole Relation in Ecosystem. New Jersey: Prentice Hall, 1995. - P. 585-608.
102. Jorgensen S.E. Integration of Ecosystem Teories: A Pattern / S. E. Jorgensen 3d ed. - Dordrecht: Kluwer Academic Publisher, 2002. - 428 p.
103. Jorgensen S.E. Application of holistic thermodynamic indicators / S. E. Jorgensen // Ecol. Indie. 2006. - Vol. 6. - P. 24-29.
104. Jorgensen S.E. Description of aquatic ecosystem's development by eco-exergy and exergy destruction / S. E. Jorgensen // Ecol. Modell. 2007a. - Vol. 204. - P. 22-28.
105. Jorgensen S.E. Evolution and exergy / S. E. Jorgensen // Ecol. Model!. — 2007b. Vol. 203. - P. 490-494.
106. Jorgensen S. E. Models of the structural dynamics in lakes and reservoirs / S. E. Jorgensen, S. N. Nielsen // Ecol. Modell. 1994. - Vol: 74. - P. 39-46.
107. Jorgensen S.E. Ecosystem emerging: 4. Growth. / S.E. Jorgensen, B.C. Patten, M. Straskraba // Ecol. Modell'. 2000. - Vol. 126. - P. 249-284.
108. Jorgensen S.E. Structural changes in an estuary, described by models and using exergy as orientor / S.E. Jorgensen, J. Marques, S.N. Nielsen // Ecol. Modell. -2002b.-Vol. 158.-P. 233-240.
109. Jorgensen S.E. Calculations of exergy for organisms / S.E. J0rgensen, N. Ladegaard, M. Debeljak, J.C. Marques // Ecol. Modell. 2005. - Vol. 185. - P. 165175.
110. Jorgensen S.E. Fundamentals of Ecological Modelling / S. E. Jorgensen, G. Bendoricchio 3d ed. - Amsterdam: Elsevier, 2001. - 530 p.
111. Jorgensen S.E. Towards a Thermodynamic Theory for Ecological Systems / S.E. Jorgensen, Y.M. Svirezhev- Amsterdam: Elsevier, 2004. 366 p.
112. Kalff J. Limnology: Inland Water Ecosystems / J. Kalff New Jersey: Prentice Hall, 2002. - 592 p.
113. Kozhova O.M. Ecological peculiarities of diatoms in lake Baikal / O.M. Kozhova, G.I. Kobanova // Proceedings 2001 (A. Economou-Amilli, ed.). -University of Athens, Greece, 2001. P. 279-290.
114. Korneva L.G. Phytoplankton composition and pigment concentration as indicator of water quality in the Rybinsk Reservoir / L.G. Korneva, N.M. Mineeva // Hydrobiologia. 1996. -V. 322 (1/3). P. 255-259.
115. Lake Baikal. Evolution and Biodiversity. / Eds O. M. Kozhova, L. R. Izmest'eva. Leiden: Backhuys Publisher, 1998. - 447 p.
116. Likhoshway Ye.V. The distribution of diatoms near bar in Lake Baikal / Ye.V. Likhoshway, A.Ye. Kuzmina, T.G. Potyemkina, V.L. Potyemkin, M.N. Shimaraev // J. of Great Lake Res. 1996. - Vol. 22, N 1. - P. 5-14.
117. Ludovisi A. Meteorological and water quality changes in Lake Trasimeno (Umbria, Italy) during the last fifty years / A. Ludovisi, E. Gaino // J. Limnol. 2010. - V. 69, N 1. - P. 1-14.
118. Ludovisi A. Use of thennodynamic indices as Ecological indicators of the development state of lake ecosystems. 2. Exergy and specific exergy indices / A. Ludovisi, A. Poletti // Ecol. Indie. 2003. - Vol. 159. - P. 223-238.
119. Marques J.C. Analysis of the properties of exergy and biodiversity along an estuarine gradient of eutrophication / J.C. Marques, S.N. Nielsen, M.A. Pardal, S.E. J0rgensen//Ecol. Modell.- 1997.-Vol. 102.-P. 155-167.
120. Marques, J.C. Impact of eutrophication and river management within a framework of ecosystem theories / J.C. Marques, S.N. Nielsen, M.A. Pardal, S.E. J0rgensen // Ecol. Modell. 2003. - Vol. 166. - P. 147-168.
121. Mejer H. F. State of the Art in Ecological Modelling / H. F. Ivlejer, S.E. J0ergensen Copenhagen, ISEM, 1979. - P. 829-846.
122. Molinero J.C. Anthropogenic and climate forcing on the long-terra changes of planktonic rotifers in Lake Geneva / J.C. Molinero, O. Anneville, S. Soussi, G\ Balvay, D. Gerdeaux // J. Plankton Res. 2006. - V. 28, N 3. - P. 287-296.
123. Nagata T. Autotrophic picoplankton in southern Lake Baikal: abundance, growth and grazing mortality during summer / T. Nagata, K. Takai, K. Kawatiobe et al. // J. Plankton Research. 1994. - V. 16(8). - P. 945-959.
124. Rae R. Phytoplankton production in subarctic lake and river ecosystems: development of a photosynthesis-temperature-irradiance model / R. Rae, W.F. Vincent // J. Plankton Research. 1998. - V. 20, № 7. - P. 1293-1312.
125. Report of SCOR-UNESCO working group 17. Determination of photosynthetic pigments. Paris: UNESCO, 1964. - 12 p.
126. Reyner A. Application of Exergy as an Ecological Indicator in Mediterranean Coastal Lagoons / A. Reyner, M. Plus, J.M. Zaldivar , ISPRA, Italy, 2001. - 35 p.
127. Shimaraev M.N. Physical limnology of Lake Baikal: a review / M.N. Shimaraev, V.I. Verbolov et al. Irkutsk-Okayama, 1994. - 81 p.
128. Svirezhev Y.M. Thermodynamics and ecology / Y.M. Svirezhev // Ecol. Modell.-2000.-Vol. 132.-P. 11-22.
129. Telesh I. Zooplankton of the Open Baltic Sea: Atlas. BMB Publication No. 20 -Marine Science Reports 73 /1. Telesh, L. Postel et al. Warnemuende, 2008. - 251 pp.
130. Wetzel R.G. Limnology: Lake and River Ecosystems / R.G. Wetzel 3d ed. — San Diego: Academic Press, 2001. - 1006 p.
131. Williamson C.E. Lakes and reservoirs as sentinels, integrators, and regulators of climate change / C.E. Williamson, J.E. Saros, W.F. Vincent, J.P. Smol // Limnol. Oceanogr. 2009. - Vol. 54. - P. 2273-2282.
132. Xu F.L. Restoration of riparian and macrophytes in Lake Chao, an eutrophic Chinese lake: possibilities and effects / F.L. Xu, S. Tao, Z.R. Xu // Hydrobiologia. 1999. -Vol. 405.-P. 169-178.
133. Yoshida T. Seasonal dynamics of primary production in the pelagic zone of southern Lake Baikal / T. Yoshida, T. Sekino, M. Genkai-Kato et al. // Limnology. The Japanese Society of Limnology. 2003. -V. 4(1). - P. 53-62.
134. Zohary T. Changes to the phytoplankton assemblage of Lake Kinneret after decades of a predictable, repetitive pattern / T. Zohary // Freshw. Biol 2004. - V. 49. — P. 1355-1371.l
-
Мокрый, Андрей Викторович
-
кандидата биологических наук
-
Иркутск, 2011
-
ВАК 03.02.08
- Зоопланктон открытой части Южного Байкала и пролива Малое Море
- Тенденции изменения состояния байкальского фитопланктона в районе антропогенного воздействия
- Структура и продукционные характеристики фитопланктона озера Байкал
- Мониторинг зоопланктона пелагиали Южного Байкала
- Численное моделирование влияния гидрофизических условий на формирование пространственных неоднородностей фитопланктона
