Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Тенденции изменения состояния байкальского фитопланктона в районе антропогенного воздействия

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Тенденции изменения состояния байкальского фитопланктона в районе антропогенного воздействия"

На правах

СВЯТЕНКО ГАЛИНА СТЕПАНОВНА ^

ТЕНДЕНЦИИ ИЗМЕНЕНИЯ СОСТОЯНИЯ БАЙКАЛЬСКОГО ФИТОПЛАНКТОНА В РАЙОНЕ

АНТРОПОГЕННОГО ВОЗДЕЙСТВИЯ

03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Иркутск - 2005

Работа выполнена в лаборатории экологического мониторинга Института экологической токсикологии им А М. Бейма и в лаборатории общей гидробиологии Научно-исследовательского института биологии при Иркутском государственном университете.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, старший научный сотрудник Поповская Галина Ивановна,

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Паутова Валентина Николаевна

Ведущее учреждение: Красноярский государственный университет

Защита состоится « 14 » декабря 2005 г в 1330 часов на заседании диссертационного совета Д 212.074 07 при Иркутском государственном университете по адресу 664003 г. Иркутск, ул. Сухэ-Батора, 5, Байкальский музей им. профессора М.М. Ко-жова (ауд. 219).

Почтовый адрес: 664003, г. Иркутск, ул. Сухэ-Батора, 5, биолого-почвенный факультет ИГУ

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Иркутского государственного университета.

Автореферат разослан« 10 » ^слТ-fLH. 2005 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

J'Cjyi^ Купчинская Е.С

ЩА

1Ш?

3

Актуальность проблемы. Проведенные ранее и проводимые в настоящее время на Байкале -экологические исследования составляют фундамент для организации современной системы экологического мониторинга состояния оз. Байкал. Оценка состояния фитопланктона - приоритетная задача экологического мониторинга. Фитопланктон является первым звеном трофической цепи экосистемы водных объектов и основным продуцентом первичного органического вещества в водоемах. Его структура и функциональные особенности во многом определяют структуру и функционирование водных экосистем в целом. Все изменения функционирования озерных экосистем проявляются прежде всего в сообществах автотрофных организмов. Этим определяется важная роль фитопланктона в системе мониторинга водоемов. Увидеть же изменение автотрофного звена, его реакцию на воздействие антропогенных факторов можно только при регулярных долговременных наблюдениях.

Важной характеристикой стабильности сообщества водорослей является последовательность сезонной сукцессии фитопланктона, которая показывает поразительное постоянство в ненарушенных давлением антропогенных факторов водных экосистемах (Петрова, 1990). По мере усиления антропогенной нагрузки на водоемы происходят общие изменения численности, биомассы, видового состава водорослей и сезонной сукцессии фитопланктона (Трифонова, 1990).

Цель исследования: проанализировать изменения структурных характеристик сообщества планктонных водорослей в пелагиали и прибрежной части Южного Байкала в зоне антропогенного влияния (сброс сточных вод Байкальского целлюлозно-бумажного комбината). Задачи исследования:

- установить видовой состав, выделить доминирующий комплекс водорослей;

- изучить сезонную и межгодовую динамику численности и биомассы фитопланктона и пикофитопланктона;

- выяснить биотические взаимоотношения отдельных видов водорослей;

- оценить пространственное распределение фитопланктона в районе антропогенного воздействия;

- определить изменения, происшедшие в планктонных фитоценозах.

Положения, выносимые на защиту:

1. В долговременном ряду отмечается тенденция изменения соотношения доминирующих видов.

2. В районе г. Байкальска сохраняется сезонная и межгодовая динамика фитопланктона, характерная для Южного Байкала в целом.

3. Сточные воды Байкальского I {БК не оказывают заметного влияния на фитопланк-тонные биоценозы.

Научная новизна и теоретическая значимость. Заложены основы мониторинговых исследований фитопланктона в районе озера Байкал, находящегося под влиянием сточных вод Байкальского целлюлозно-бумажного комбината. Выделен доминирующий комплекс водорослей в составе фитопланктона в районе г. Байкальска. Показаны особенности сезонной и межгодовой динамики численности и биомассы доминирующих видов фитопланктона и автотрофного пиконланктона. Впервые проведен анализ соотношения численности и биомассы между разными видами водорослей с помощью коэффициента корреляции Спирмена. Установлены тенденции и дана оценка изменениям, происходящим в структуре планктонных фитоценозов в районе антропогенного воздействия.

Практическая значимость. Материалы диссертационной работы вошли в учебное пособие «Методология оценки состояния экосистем» (Ростов-на-Дону, 2000), результаты работы использованы в «Докладе МГГР России о состоянии озера Байкал и мерах, предпринимаемых по его охране в 2001 году» (Москва, 2002) и при разработке проекта «Порядок и программа ведения мониторинга состояния непромысловых эндемичных видов водных животных и растений озера Байкал» (Иркутск - Улан-Удэ, 2003), включены в отчеты института экологической токсикологии в рамках договоров № 05/03-1 и № 4.1/04 по теме «Проведение гидробиологического, токсикологического мониторинга Байкальской природной территории, включая мониторинг деятельности БЦБК» (Байкальск, 2003, 2004), Создана база данных результатов режимных наблюдений по гидробиологическому мониторингу оз. Байкал в районе г. Байкальска за период 1986-2004 гг в рамках системы управления базами данных Access 2.0 Полученные данные могут быть использованы в дальнейшем при моделировании и краткосрочном прогнозировании состояния экосистемы оз. Байкал.

Апробация работы Материалы диссертации представлялись на V и VI Всесоюзных школах-семинарах по мониторингу состояния озера Байкал (Байкальск, 1987, 1989); конференции «Проблемы зколо! ической химии и токсикологии в охране природы» (Байкальск. 1990); на X Байкальской школе-семинаре «Глобальные и региональные последствия изменений окружающей среды и климата» (Байкальск, 1998); на научной конференции «Проблемы экологии» (Иркутск, 1999). Публикации. По материалам диссертации опубликовано 6 работ. Объем и структура работы. Диссертация изложена на 130 страницах и состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы и приложений. Список литературы включает 114 источников, в том числе 8 иностранных. Работа иллюстрирована 29 таблицами и 39 рисунками. Приложение содержит 9 таблиц.

Данная работа начиналась в 1998 г. под руководством доктора биологических наук, профессора Кожовой О.М. С нею были определены методы работ, основные направления исследования и анализа. В дальнейшем научная консультация по данной работе осуществлялась кандидатом биологических наук, старшим научным сотрудником Павловым Б.К.

Содержание работы Глава 1. История изучения фитопланктона Южного Байкала

На основе литературных данных проведен анализ изученности видового состава фитопланктона Южного Байкала, его структурной характеристики и изменений, происшедших в сообществе водорослей с начала режимных наблюдений (1947 г.).

Глава 2. Характеристика района исследований

Район исследований расположен в зоне влияния сточных вод Байкальского целлюлозно-бумажного комбината, сбрасывающего ежегодно около 60-70 млн. м3 сточных вод. Сточные воды поступают в озеро Байкал на глубине 40 м и относятся течением на северо-восток от места выпуска (Ветров и др., 1977). Мониторинговые работы проводили у восточно! о побережья Южного Байкала как в шельфовой, так и в пелагической зонах озера на полигонах многолетнего наблюдения. Полигон III расположен в шельфовой зоне озера на расстоянии 0,3 км от берега над изобатой 55 м. Полигон ПЗ расположен в пелагической зоне озера на расстоянии 7 км от берега над глубиной около 700 м. Полигон П5 удален от полигона П1 в восточном направлении

на 8 км и от берега - на 300 м Он располагается в шельфовой зоне в непосредственной близости от точки сброса очищенных сточных вод комбината над изобатой 55 м (рисунок 2.2).

Рисунок 2.2 - Схема расположения полигонов многолетнего мониторинга оз. Байкал в районе Байкальского ЦБК

Глава 3. Материал и методы исследования

Для оценки состояния фитопланктона было отобрано и проанализировано 1812 проб Для анализа исследуемых показателей использовали периоды 1986-1991 гг. и 1998-2003 гт. как наиболее полные ряды наблюдений. Отбор проб проводили круглогодично в среднем два раза в месяц. Пробы отбирали проточным 10-литровым батометром с глубин 0, 10, 25, 50 м. Объем воды 1 л сразу фиксировали 5 мл раствора Утермеля. Концентрировали пробы до 10-20 мл методом осаждения осадка после 2-хнедельного отстаивания (Кожова и др., 1978). Камеральная обработка проводилась в камере типа Нажотта объемом 0,02 см3 под микроскопом «АтрНуаЬ. По результатам обработки проб рассчитывались численность каждого вида в литре и средневзвешенные значения численности в столбе воды 0-50 м. Одновременно с отбором проб фитопланктона измеряли температуру воды глубоководными опрокидывающимися ртутными термометрами и прозрачность воды белым диском Секки диаметром 37 см (Абакумов, 1983). Статистическая обработка данных включала расчеты средних значений, дисперсии, ошибки среднего значения и медианы (Лакин, 1973). Для определения достоверности взаимосвязи между двумя признаками использовали непараметрический (ранговый) коэффициент корреляции Спирмена (г5).

■ ПЗ

7 км

П11

8 км

Глава 4. Видовой состав фитопланктона

За периоды исследований 1986-1991 и 1998-2003 гг. в фитопланктоне оз. Байкал в районе г Байкальска зарегистрировано 67 видов и разновидностей, относящихся к 6 отделам Таксономический состав фитопланктона был идентичен составу водорослевого сообщества, характерному для Южного Байкала Диатомовые, зеленые и золотистые составляли основу альгофлоры исследуемого района - 77% от общего числа видов (рисунок 4.1).

28, 43%-

0, 0%-

15,22%

12%

3, 4% 6, 9% 7- 10%

ffi Chlorophyta

□ Bacillanophyta Ш Chrysophyta В Cyanophyta

□ Dmophyta

□ Ciyptophyta

□ Euglenophyta

Рисунок 4.1 - Таксономический состав фитопланктона Южного Байкала в конце 50-х годов (а) и в районе г. Байкальска в 1986-2003 гг. (б)

Учитывая значение водорослей в фитопланктоне к доминирующим видам отнесены Asterionella formosa, Aulacoseira baicalensis, Aulacoseira skvortzowii, Cyclotella baicalensis, Cyclotella minuta, Stephanodiscus hantzschii , Synedra acus subsp radians, Gymnodinium baicalense, Gymnodimum coeruleum, Chroomonas acuta, Chrysidalis sp., Dinobryon cylindricum, Dinobryon sociale, Chrysococcus sp, Koliella longiseta f variabilis, Monoraphidium arcuatum, Anabaena lemmermannii. Из них первое место принадлежит диатомовым - 40%, золотистые составляют 24%, динофитовые и зеленые - по 12%, на остальных представителей криптофитовых и синезеленых приходится по 6%. К значимым также отнесены основной представитель автотрофного пикопланктона Synechocystis limnetica и неидентифицированные виды, составившие группу мелких жгутиковых клеток размером от 3 до 12 мкм

Наблюдения за фитопланктоном в районе г Байкальска в непосредственной близости от сброса сточных вод и на участках, удаленных на разное расстояние от сброса, и сравнение этих данных со средними характеристиками для Южного Байкала показали, что району i Байкальска свойствен тот же состав доминантных видов и их

обилие, что и Южному Байкалу в целом (Поповская, 1977; Худяков, 1984; Кожова и др., 1988, 1993). Изменчивость структуры фитопланктона прослеживается в Южном Байкале с самого начала режимных наблюдений (Кожова и др, 1999) Поэтому данную тенденцию нельзя связать непосредственно с антропогенным влиянием на Байкал Обнаруживаемая природная мозаичность в распределении фитопланктона и динамика численности отдельных видов связана как с биологическими особенностями популяций, так и с i идродинамическими факторами. Несмотря на неоднородность исследованных участков и разную степень антропогенного влияния на них, общие закономерности развития фитопланктона в районе г. Байкальска и в некоторых районах южной части озера позволяют считать сообщество планктонных водорослей единым ценозом, характерным для вод Южного Байкала.

Глава 5. Сезонная и межгодовая динамика численности и биомассы фитопланктона

5.1 Весна (вторая половина февраля - июнь)

Вегетация весеннего комплекса водорослей вдоль юго-восточного побережья, где расположен г. Байкальск, начинается с некоторым запаздыванием по сравнению с вегетацией на западном побережье, что объясняется более выраженным на востоке снеговым покровом. Это было установлено еще в начале 60-х годов до пуска Байкальского ЦБК и подтверждено дальнейшими исследованиями (Кожова, 1961, 1993).

Развитие фитопланктона в озере начинается подо льдом. Как в районе сброса, так и на удалении, высокие биомассы обусловлены вегетацией диатомовых и дино-фитовых водорослей В численном отношении доминируют представители криптофи-товых (Chroomonas acuta) и золотистых (Chrysidalis sp.).

Вторая половина весны охватывает период после вскрытия озера ото льда. В 1989 г, который можно рассмотреть как пример низкопродуктивного года, сезонная динамика фитопланктона сохраняла общие черты на всех участках, испытывающих разную степень антропогенного влияния. В мае весьма значительная роль в общей биомассе фитопланктона (до 30%) принадлежала динофитовым водорослям из рода Gymnodimum В июне почти 50% общей биомассы фитопланктона составляли диатомовые водоросли за счет возросшей численности Cyclotella baicalenns Виды рода Аи-lacoseira полностью отсутствовали в планктоне (рисунок 5.4).

Рисунок 5.4 - Динамика биомассы основных групп фитопланктона в слое 0-50м в оз. Байкал в районе г. Байкальска в весенний период 1989 г.

На примере 1990 г., урожайного по аулакозире, хорошо видно, что сезонная динамика в развитии фитопланктонного сообщества сохраняется и прослеживается на всех участках независимо от их дислокации относительно сброса сточных вод комбината (рисунок 5.5).

Рисунок 5.5 - Динамика биомассы основных групп фитопланктона в слое 0-50м в оз Байкал в районе г. Байкальска в весенний период 1990 г.

Весенний период является самым продолжительным сезоном в развитии водорослей. Основная роль в создании общей биомассы фитопланктона весной принадлежит диатомовым и динофитовым: их вклад составляет 30-50%, поднимаясь в урожайные годы до 90%. Межгодовые различия в динамике биомассы фитопланктона особенно заметны в показателях весной. Поэтому схожие в этот период на различных полигонах изменения структурных показателей фитопланктона позволяют сделать вывод, что на акватории озера Байкал в районе г Байкальска изменения носят сезонный характер и не связаны непосредственно с антропогенным влиянием сточных вод целлюлозно-бумажного комбината.

5.2 Лето (июль - август)

Летний период в развитии водорослей непродолжителен, характеризуется максимальными температурами воды в поверхностном слое и минимальными значениями прозрачности В июле чаше всего основная биомасса создается диатомовыми водорослями, но видами, отличными ог вегетирующих весной (Nitzschia acicularis, Cyclotella baicalemis) В августе ведущая роль в создании биомассы водорослей принадлежит динофитовым. Особенности летнего периода в развитии фитопланктонного сообщества одинаковы на всех полигонах наблюдения. По сравнению с районом нос. Бол. Коты в районе г. Байкальска фитопланктонное сообщество характеризовалось общим видовым составом, сменой весеннего комплекса водорослей на летний и схожей сезонной динамикой доминирующих видов.

5.3 Осень (сентябрь - ноябрь)

Осенью фитопланктон представлен беднее. В ноябре отмечалось понижение биомассы в 2 раза по сравнению с началом осеннего периода. Осенние вспышки фитопланктона были редки и в количественном отношении небольшими. Обычно они происходили за счет вегетации Cyclotella minuta. Иногда регистрируемые повышения биомассы были обусловлены интенсивным развитием Dinobryon sociale, как это отмечалось в 1987 и 1989 гг., либо Chroomonas acuta (1999 г.). Но межгодовые различия сезона на участках озера с разным приближением к месту сброса сточных вод были общими. Соотношение осенних доминирующих видов и их количественное развитие в фитопланктоне пелагиали было схожим как в районе г. Байкальска, так и в районе нос. Бол. Коты.

5.4. Зима (декабрь - первая половина февраля)

Фитопланктон в зимний период чрезвычайно беден. Его общее количество на всех полигонах составляет около 0,1 г-м"3, а в некоторые годы еще меньше Все виды водорослей практически прекращают свою вегетацию, встречаясь в планктоне единичными экземплярами В небольшом количестве развиваются диатомовые водоросли, представленные чаще всего клетками Cyclotella minuta, и Gymnodimum coeruleum из динофитовых Они создают основную биомассу фитопланктона В конце января акватория озера в районе исследования покрывается льдом, и количество планктона

становится весьма незначительным. Заметный подъем численности водорослей начинается только во второй половине февраля - начале марта.

5.5 Годовые изменения общей численности и биомассы

Из двенадцати лет наблюдений в районе г. Байкальска как на полигоне сброса сточных вод, так и на удалении от него, к высокопродуктивным (биомасса весеннего фитопланктона более 1 гм'3) относились годы 1986, 1990, 1999, 2000 и 2002. К малопродуктивным (общая биомасса менее 0,5 гм"3) были отнесены 1988, 1989, 1991, 1998, 2001 и 2003 годы Среднепродуктивным (общая биомасса от 0,5 до 1 г-м"3)был один 1987 год (рисунок 5.31).

1 800 1 500 1 200 900 600 300 0

1986 1987 1988 1989 1990 1991

1998 1999 2000 2001 2002 2003

Рисунок 5 31 - Годовые изменения биомассы фитопланктона в слое 0-50 м оз.Байкал в районе г. Байкальска в весенний период

В высокопродуктивные годы вклад диатомовых в создании общей биомассы фитопланктона составляет 80% от общего количества водорослей, в средне- и малопродуктивные - 40%, что отмечается на всех полигонах.

Численность в весенний период изменялась от 0,1 до 2,4 млн кл-л"1. Средние значения численности водорослей в высокоурожайные годы отличались от малопродуктивных лет в 6-11 раз, биомассы в 14-17 раз.

Межгодовые изменения структуры фитопланктона - реально существующий процесс, протекающий в сообществе водорослей с самого начала режимных наблюдений в Южном Байкале (Изменчивосгь., 1982; Кожова 1981, 1988, 1992; 1993) На фоне резких межгодовых колебаний отмечается тенденция увеличения общей численности фитопланктона Так, если в 50-ые урожайные годы средняя годовая численность водорослей в районе пос Бол Коты не превышала 70 тыс кл-л"', то в 60-ые годы она была 150 тыс кл-л*1, а в 70-ые годы более 400 гыс кл лА (Кожова. 1993) В

районе г Байкальска общая численность фитопланктона в конце 80-х годов в пела-гиали озера составила 500 тыс. кл-л"', в конце 90-х годов - 900 тыс. кл-л"'. На прибрежных участках значения общей численности фитопланктона были выше, составляя в районе сброса 900 и 1200 тыс. кл л"1, а на удалении от сброса сточных вод - 800 и 900 тыс кл л"1 соответственно. Это дает основание утверждать, что происходит естественное изменение динамики численности фитопланктона, не связанное непосредственно с хозяйственной деятельностью человека.

В межгодовой динамике автотрофного пикопланктона отмечалась приуроченность его массового развития ко времени слабой вегетации крупного фитопланктона Так, если в районе г. Байкальска весенняя биомасса фитопланктона в высокопродуктивные годы изменялась в слое 0-50 м от 500 до 1700 мг м"3, то эти показатели для пикофитопланктона составляли 3-50 мпм"3 или 3-6%. В малопродуктивные годы доля пикофитопланктона в общей биомассе повышалась до 80% на прибрежных полигонах и до 60% в пелагиали озера. В Южном Байкале биомасса автотрофного пикопланктона в высокопродуктивные годы составляла 5-15% от общей биомассы фитопланктона, в малопродуктивные - 40-60% (Поповская, 1991). Анализ изменений численности и биомассы пикофитопланктонных организмов в районе г. Байкальска на полигонах с разным приближением к источнику сброса сточных вод также не выявил значимых отличий. Изменения количественных показателей носят сезонный и межгодовой характер и отражают часть более общего колебательного процесса, происходящего в планктоне Южного Байкала, не являясь следствием антропогенного влияния сточных вод целлюлозно-бумажного комбината.

Глава 6. Взаимосвязь динамики численности и биомассы разных видов фитопланктона

Для оценки зависимости между варьирующими признаками был использован коэффициент корреляции Спирмена, позволивший измерить степень сопряженности между переменными, в качестве которых выступали средние значения численности и биомассы доминирующих видов водорослей Было установлено, что в течение всего года независимо от степени давления антропогенного фактора происходят изменения численности Synedra acus subsp radians В период обратной стратификации отмечается сильная положительная связь между изменениями численности в паре Aulacoseira

skvortzowii - Asterionella formosa Синхронные изменения численности у Aulacoseira baicalensis отмечаются только на участках, удаленных от сброса сточных вод (полигоны П1 и ПЗ) Однонаправлено на прибрежных полигонах П1 и П5, те независимо от зоны влияния очищенных сточных вод, изменяется численность Cyclotella minuta. Конкурентные взаимоотношения существуют между Cyclotella baicalensis и Cyclotella minuta, что подтверждается разной экологией данных видов и отрицательными коэффициентами Спирмена в изменениях их средних за год биомасс

Глава 7. Состояние фитопланктона на акваториях озера, испытывающих антропогенную нагрузку

За два исследованных периода 1986-1991 гт. и 1998-2003 гг. и в районе сброса, и на удалении от него в фитопланктоне в 2 раза снизилась численность Aulacoseira baicalensis и Cyclotella minuta Уменьшение максимальных значений численности Aulacoseira baicalensis в долговременном ряду выявляется с самого начала режимных наблюдений (Изместьева, 1988; Паутова, 1986; Поповская, 1982, 1991). В пелагиали озера наполовину меньше стало клеток Gymnodinium coeruleum, в 9 раз меньше Dino-bryon sociale Из состава планктона выпала Nitzschia acicularis На всех полигонах в 8 раз возросла численность Cyclotella baicalensis, что отмечается со второй половины 60-х годов (Ащепкова и др , 1985) В 2 раза чаще в планктоне прибрежных участков стала встречаться Synedra acut subsp radians, на что указывалось еще в 60-е годы (Калюжная и др, 19746) Численность Asterionella formosa увеличилась в 10 раз на мелководных полигонах и в 18 раз - в пелагиали По всей акватории озера в районе г Байкальска в планктоне возросла численность мелкоклеточных видов водорослей: Chroomonas acuta и Chrysidalis sp. - в 2 раза; Chrysococcus sp. - в 4 раза; Monoraph-idium arcuatum - в 6 раз; группы мелких жгутиковых - в 9 раз; Anabaena lemmerman-nii - более чем в 10 раз Численность Kohella longiseta f variabilis увеличилась в пелагиали озера в 90 раз, на прибрежных участках - в 60 раз Об увеличении роли мелкоклеточных представителей в фитопланктоне Южного Байкала отмечалось во мношх работах (Кожова, 1993, 1999; Поповская, 1991). Замена крупноклеточных форм водорослей на мелкоклеточные сказалась на количественных показателях фитопланктона-его численность на всех исследуемых полигонах в 1998-2003 гг возросла в 1,8 раза В

Южном Байкале за период 1976-1990 гг. численность фитопланктона была в два раза выше, чем в 1964-1975 п. (Поповская, 1991)

Численность же пикофитопланктона изменилась несущественно. В пелагиали озера отмечалось увеличение количества клеток БупесИосузШ НтпеИса в 1,1 раза, на прибрежных полигонах, как непосредственно у сброса сточных вод, так и на удалении, численность БупесИосузЖ Нтпе^са уменьшилась в 1,2 раза. В Южном Байкале также отмечалась тенденция уменьшения численности и биомассы пикофитопланктона в 2 раза в 1976-1990 гг. по сравнению с периодом 1964-1975 гг. (Поповская, 1991). Однако показатели численности пикофитопланктона, определенные в последние годы эпифлуоресцентной микроскопией, увеличились более чем на порядок (Поповская и др., 2003) Поэтому снижение численности БупесИосузИя Итпепса на прибрежных участках в районе г. Байкальска не может свидетельствовать об отрицательном влиянии на фитопланктон сточных вод комбината.

Биомасса всего фитопланктона в 1998-2003 гг. возросла непосредственно в районе сброса сточных вод в 1,7 раза, на участках, удаленных от сброса, в 1,5 раза (рисунок 7.1).

Полигон Полигон Полигон ПЗ П1 П5

1986-1991 гт

Полигон Полигон Полигон ПЗ П1 П5 1998-2003 гг

ЕЗ Мелкие

жгутиковые □ Зеленые

ВСинезеленые ОЗолотистые

□ Динофитовые

□ Криптофитовые

□ Диатомовые

Рисунок 7.1 - Биомасса основных групп фитопланктона в слое 0-50 м оз. Байкал в районе г. Байкальска в разные периоды

Возрастание обшей биомассы водорослей в многолетней динамике подтверждается положительным трендом средневзвешенной концентрации хлорофилла «а» в Южном Байкале за период 1979-2003 гг. (Изместьева и др , 2004).

Подробное сравнение состояния фитопланктона в районе г Байкальска и других районах Южного Байкала, данное О М Кожовой за период наращиваемой интенсивности производства в 1972-1978 гг , не выявил изменений в планктонном сообше-

стве водорослей под воздействием сточных вод комбината (Кожова и др., 1988) Отрицательное влияние не отмечалось и в последующее время (Кожова и др , 1993). Первый период наших исследований также совпал с работой комбината на полную мощность. Но и в этом случае развитие фитопланктона проходило в обычном режиме В конце 90-х годов производственные мощности комбината в связи с принимаемыми мерами по перепрофилированию снизились. И в эти годы нашими исследованиями не отмечалось изменений фитопланктонных сообществ под влиянием сточных вод цел-люлозно-промышленного производства. На разных акваториях озера с различной степенью антропогенной нагрузки по-прежнему прослеживаются общие тенденции происходящих в фитопланктоне изменений. Направление этих изменений совпадает с изменениями в структуре планктонных фитоценозов всего Южного Байкала. Диапазон количественных характеристик фитопланктона определяется сезонной динамикой, видовым спектром и численностью доминантных видов. Из-за сильной гидродинамической подвижности вод Байкала, его огромной водной массы, в которой разбавляются сточные воды, и на фоне резко выраженных межгодовых колебаний численности водорослей изменения в структуре фитопланктона под влиянием антропогенных факторов не прослеживаются. Тенденции происходящих в фитопланктоне изменений в районе г. Байкальска совпадают по направлению с изменениями в структуре планктонных фитоценозов всего Южного Байкала.

Выводы:

1. За периоды исследований 1986-1991 и 1998-2003 гг. установлено, что в районе г. Байкальска в непосредственной близости от сброса сточных вод и на участках, удаленных на разное расстояние от сброса, фитопланктону свойствен состав доминантных видов и характер сезонной динамики, присущие фитопланктону Южного Байкала. Разброс количественных показателей структуры фитопланктона на разных полигонах в большей степени связан с природными различиями пелагической и шельфовой зон озера, чем с источником антропогенного воздействия.

2. Межгодовые колебания численности и биомассы фитопланктона на всех полигонах в районе г. Байкальска весьма велики, развитие доминирующих видов водорослей не имеют строгой периодичности. Из двенадцати лет наблюдений высокопродуктивными были 5 лет, малопродуктивными - 6 лет, и среднепродуктивным был

один год. Ведущая роль в создании общей биомассы фитопланкгона принадлежит диатомовым (от 40 до 80%).

3. В районе г. Байкальска в высокопродуктивные годы численность пикофито-планктона выше численности крупного фитопланкгона в 10-20 раз, в малопродуктивные годы - в 50-80 раз. Биомасса пикофитопланктона высокоурожайных лет составляет 3-10% от общей биомассы фитопланктона, низкоурожайных - 25-50% По характеру сезонной динамики, изменениям численности и биомассы пикофитопланктона на участках озера, находящихся под антропогенным влиянием, воздействие сточных вод комбината не прослеживается.

4. По коэффициенту Спирмена установлено, что синхронные изменения численности на участках, удаленных от сброса сточных вод, отмечаются у Aulacoseira baicalensis Независимо от степени воздействия антропогенного фактора в течение всего года изменяется численность у Synedra acus subsp radians, в период обратной стратификации - у видов Aulacoseira skvortzowu и Asterionella formosa. Синхронные изменения численности у Cyclotella minuta зависят от местообитания и происходят на прибрежных полигонах. Наиболее отчетливо конкурентные взаимоотношения проявляются между Cyclotella baicalensis и Cyclotella minuta, что подтверждается разной экологией данных видов и отрицательными коэффициентами Спирмена в изменениях их средних за год биомасс.

5. Тенденции изменений фитопланктона на участках озера с различной степенью антропогенной нагрузки нося г общий характер. Особенно заметно в 1998-2003 гг. в районе г. Байкальска возросла численность мелкоклеточных водорослей: зеленых (виды Koliella, Monoraphidium), синезеленых (виды Anabaena), золотистых (виды Chrysococcus и Chrysidalis), диатомовых (Cyclotella baicalensis, Synedra acus subsp radians, Asterionella formosa) и мелких жгутиковых. У отдельных видов диатомовых (Aulacoseira baicalensis, Cyclotella minuta, Nitzschia acicularis), напротив, отмечалось снижение численности. В результате замены крупноклеточных форм водорослей на мелкоклеточные общая численность водорослей возросла в 1,8 раза.

6. В результате сильной гидродинамической подвижности вод Байкала, его огромной водной массы, в которой разбавляются сточные воды комбината, и на фоне резко выраженных межгодовых колебаний численности водорослей изменения в структуре фитопланктона под влиянием антропогенных факторов не прослеживаются.

Список публикаций по теме диссертации

1. Кожова Ü.M. Динамика численности фитопланктона в районе г Байкальска / О.М. Кожова, Л.Р. Изместьева, Г С. Святенко // Экологические исследования Байкала и Байкальского региона. - Иркутск: Изд-во ИГУ, 1992. - С. 119-137.

2. Павлов Б.К. Качество воды в районе г. Байкальска / Б.К. Павлов, Г.В. Буе-вич, Г.С. Святенко и др. // Проблемы экологического мониторинга: Материалы X Байкальской школы-семинара, г. Байкальск. - Байкальск: Институт экологической токсикологии, 1998.-С 136-146.

3. Кожова О.М. Изменение видового состава фитопланктона Южного Байкала в период с 30-х до конца 90-х гг. и тенденции его перестройки / О.М. Кожова, Б.К. Павлов, Е.В. Пешкова, Г.С Святенко // Проблемы экологии' Часть II: Материалы конф. (25-28 окт. 1999 г., г. Иркутск). - Иркутск, 1999. - С 34-44.

4. Кожова О.М Методология оценки состояния экосистем: Учеб пособие / О M Кожова, Л Р. Изместьева, Б К Павлов, В.И. Воронин, F В. Пешкова, Е В. По-люшкин, Г.С. Святенко и др ; Под ред. О.М. Кожовой, В.В. Воробьева. - Ростов-на-Дону: ООО «ЦВВР», 2000. - 128 с.

5. Святенко Г С. Фитопланктон Южного Байкала в районе антропогенного воздействия / Г.С. Святенко // Проблемы экологии - Иркутск, 2000. С. 93-95.

6. Святенко Г С Сезонные изменения фитопланктона в Южном Байкале в 1989-1991 гг / Г.С. Святенко, Б К Павлов, Е.В. Пешкова // Сибирский экологический журнал. - 2002. - № 4. - С 491-498.

Подписано в печать 08 11.05 Формат 60x84 1/16 Бумага офсетная. Печать трафаретная Усл. печ л 1,0. Тираж 100 экз. Заказ № 51.

РЕДАКЦИОННО-ИЗДАТЕЛЬСКИЙ ОТДЕЛ Иркутского государственного университета 664003, Иркутск, бульвар Гагарина, 36; тел. (3952) 24-14-36

РПБ Русский фонд

2006-4 22671

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Святенко, Галина Степановна

Введение.

Глава 1. История изучения фитопланктона Южного Байкала.

Глава 2. Характеристика района исследования.

Глава 3. Материал и методы исследования.

Глава 4. Видовой состав фитопланктона.

Глава 5. Сезонная и межгодовая динамика численности и биомассы фитопланктона.

5.1 Весна (вторая половина февраля - июнь).

5.2 Лето (июль - август).

5.3 Осень (сентябрь - ноябрь).

5.4 Зима (декабрь - первая половина февраля).

5.5 Годовые изменения общей численности и биомассы.

Глава 6. Взаимосвязь динамики численности и биомассы разных видов фитопланктона.

Глава 7. Состояние фитопланктона на акваториях озера, испытывающих антропогенную нагрузку.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Тенденции изменения состояния байкальского фитопланктона в районе антропогенного воздействия"

На 20-ой сессии Комитета ЮНЕСКО по всемирному наследию в 1996 г. было принято решение о включении озера Байкал в Список Участков Всемирного Природного наследия. В мае 1999 г. был введен в действие Федеральный закон «Об охране озера Байкал» (от 01.05.1999 № 94-ФЗ), который определил обязательность осуществления экологического мониторинга уникальной экологической системы озера Байкал, как информационной основы ее сохранения.

Экологический мониторинг включает в себя наблюдение за состоянием, оценку состояния экосистем и определение тенденций их изменений под воздействием природных и антропогенных факторов (Постановление Правительства РФ "Об организации и осуществлении."). Благоприятная окружающая среда определяется как среда, качество которой обеспечивает устойчивое функционирование естественных экологических систем (ФЗ «Об охране окружающей среды»).

Проведенные ранее и проводимые в настоящее время на Байкале экологические исследования составляют фундамент для организации современной системы экологического мониторинга состояния оз. Байкал. Последняя включает в себя множество аспектов: выбор полигонов для долгосрочного контроля за его состоянием, оценку пространственного распределения компонентов экосистемы, анализ данных о временных и сезонных изменениях в пелагиали, применение методов математического моделирования. Оценка состояния фитопланктона - приоритетная задача экологического мониторинга.

Фитопланктон является первым звеном трофической цепи экосистемы водных объектов и основным продуцентом первичного органического вещества в водоемах. Его структура и функциональные особенности во многом определяют структуру и функционирование водных экосистем в целом. Все изменения функционирования озерных экосистем проявляются прежде всего в сообществах автотрофных организмов. Этим определяется важная роль сообщества фитопланктона в системе мониторинга водоемов. Увидеть же изменение автотрофного звена, его реакцию на воздействие антропогенных факторов можно только при регулярных долговременных наблюдениях.

Одним из важных показателей, характеризующих стабильность сообщества водорослей и степень его приспособленности к условиям обитания, является последовательность сезонной сукцессии фитопланктона, которая показывает поразительное постоянство в ненарушенных давлением антропогенных факторов водных экосистемах (Петрова, 1990). Определенная смена доминирования тех или иных видов водорослей повторяется из года в год. Отмечающиеся различия по годам в основном количественные и обусловлены разным уровнем численности их популяций. По мере усиления антропогенной нагрузки на водоемы происходят общие изменения численности, биомассы, видового состава водорослей и сезонной сукцессии фитопланктона (Трифонова, 1990).

Цель исследования: проанализировать изменения структурных характеристик сообщества планктонных водорослей в пелагиапи и прибрежной части Южного Байкала в зоне антропогенного влияния (сброс сточных вод Байкальского целлюлозно-бумажного комбината).

Задачи исследования:

- установить видовой состав, выделить доминирующий комплекс водорослей;

- изучить сезонную и межгодовую динамику численности и биомассы фитопланктона и пикофитопланктона;

- выяснить биотические взаимоотношения отдельных видов водорослей;

- оценить пространственное распределение фитопланктона в районе антропогенного воздействия;

- определить изменения, происшедшие в планктонных фитоценозах;

Положения, выносимые на защиту:

1. В долговременном ряду отмечается тенденция изменения соотношения доминирующих видов.

2. В районе г. Байкальска сохраняется сезонная и межгодовая динамика фитопланктона, характерная для Южного Байкала в целом.

3. Сточные воды Байкальского ЦБК не оказывают заметного влияния на фитопланктонные биоценозы.

Научная новизна и теоретическая значимость. Заложены основы мониторинговых исследований фитопланктона в районе озера Байкал, находящегося под влиянием сточных вод Байкальского целлюлозно-бумажного комбината. Выделен доминирующий комплекс водорослей в составе фитопланктона в районе г. Байкальска. Показаны особенности сезонной и межгодовой динамики численности и биомассы доминирующих видов фитопланктона и автотрофного пикопланктона. Впервые проведен анализ соотношения численности и биомассы между разными видами водорослей с помощью коэффициента корреляции Спирмена. Установлены тенденции и дана оценка изменениям, происходящим в структуре планктонных фитоценозов в районе антропогенного воздействия.

Практическая значимость. Материалы диссертационной работы вошли в учебное пособие «Методология оценки состояния экосистем» (Ростов-на-Дону, 2000), результаты работы использованы в «Докладе МПР России о состоянии озера Байкал и мерах, предпринимаемых по его охране в 2001 году» (Москва, 2002); и при разработке проекта «Порядок и программа ведения мониторинга состояния непромысловых эндемичных видов водных животных и растений озера Байкал» (Иркутск - Улан-Удэ, 2003); включены в отчеты института экологической токсикологии в рамках договоров № 05/03-1 и № 4.1/04 по теме «Проведение гидробиологического, токсикологического мониторинга Байкальской природной территории, включая мониторинг деятельности БЦБК» (Бай-кальск, 2003, 2004). Создана база данных результатов режимных наблюдений по гидробиологическому мониторингу оз. Байкал в районе г. Байкальска за период 1986-2004 гг. в рамках системы управления базами данных Access 2.0. Полученные данные могут быть использованы в дальнейшем при моделировании и краткосрочном прогнозировании состояния экосистемы оз. Байкал.

Апробация работы. Материалы диссертации представлялись на V и VI Всесоюзных школах-семинарах по мониторингу состояния озера Байкал (Бай-кальск, 1987, 1989); конференции «Проблемы экологической химии и токсикологии в охране природы» (Байкальск, 1990); на X Байкальской школе-семинаре «Глобальные и региональные последствия изменений окружающей среды и климата» (Байкальск, 1998); на научной конференции «Проблемы экологии» (Иркутск, 1999).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 6 работ.

Данная работа начиналась в 1998 г. под руководством доктора биологических наук, профессора Кожовой О.М. С нею были определены методы работ, основные направления исследования и анализа. В дальнейшем научная консультация по данной работе осуществлялась кандидатом биологических наук, старшим научным сотрудником Павловым Б.К.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Святенко, Галина Степановна

Выводы:

1. За периоды исследований 1986-1991 и 1998-2003 гг. установлено, что в районе г. Байкальска в непосредственной близости от сброса сточных вод и на участках, удаленных на разное расстояние от сброса, фитопланктону свойствен состав доминантных видов и характер сезонной динамики, присущие фитопланктону Южного Байкала. Разброс количественных показателей структуры фитопланктона на разных полигонах в большей степени связан с природными различиями пелагической и шельфовой зон озера, чем с источником антропогенного воздействия.

2. Межгодовые колебания численности и биомассы фитопланктона на всех полигонах в районе г. Байкальска весьма велики, развитие доминирующих видов водорослей не имеют строгой периодичности. Из двенадцати лет наблюдений высокопродуктивными были 5 лет, малопродуктивными - 6 лет, и сред-непродуктивным был один год. Ведущая роль в создании общей биомассы фитопланктона принадлежит диатомовым (от 40 до 80%).

3. В районе г. Байкальска в высокопродуктивные годы численность пи-кофитопланктона выше численности крупного фитопланктона в 10-20 раз, в малопродуктивные годы - в 50-80 раз. Биомасса пикофитопланктона высокоурожайных лет составляет 3-10% от общей биомассы фитопланктона, низкоурожайных - 25-50%. По характеру сезонной динамики, изменениям численности и биомассы пикофитопланктона на участках озера, находящихся под антропогенным влиянием, воздействие сточных вод комбината не прослеживается.

4. По коэффициенту Спирмена установлено, что синхронные изменения численности на удаленных от сброса сточных вод участках отмечаются у Aula-coseira baicalensis. Независимо от степени воздействия антропогенного фактора в течение всего года изменяется численность у Synedra acus subsp. radians, в период обратной стратификации - у видов Aidacoseira skvortzowii и Asterionella formosa. Синхронные изменения численности у Cyclotella minuta зависят от местообитания и происходят на прибрежных полигонах. Наиболее отчетливо конкурентные взаимоотношения проявляются между Cyclotella baicalensis и

Cyclotella minuta, что подтверждается разной экологией данных видов и отрицательными коэффициентами Спирмена в изменениях их средних за год биомасс.

5 Тенденции изменений фитопланктона на участках озера с различной степенью антропогенной нагрузки носят общий характер. Особенно заметно в 1998-2003 гг. в районе г. Байкальска возросла численность мелкоклеточных водорослей: зеленых (виды Koliella, Monoraphidium), синезеленых (виды Апа-Ьаепа), золотистых (виды Chrysococcus и Chrysidalis% диатомовых {Cyclotella baicalensis, Synedra acus subsp. radians, Asterionella formosa) и мелких жгутиковых. У отдельных видов диатомовых {Aulacoseira baicalensis, Cyclotella minuta, Nitzschia acicularis), напротив, отмечалось снижение численности. В результате замены крупноклеточных форм водорослей на мелкоклеточные общая численность водорослей возросла в 1,8 раза.

6. В результате сильной гидродинамической подвижности вод Байкала, его огромной водной массы, в которой разбавляются сточные воды комбината, и на фоне резко выраженных межгодовых колебаний численности водорослей изменения в структуре фитопланктона под влиянием антропогенных факторов не прослеживаются.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Святенко, Галина Степановна, Иркутск

1. Об охране озера Байкал: ФЗ от 1 мая 1999 г. № 94 ФЗ // Рос. газ.-1999.- 12 мая.- С.4.

2. Об охране окружающей среды: ФЗ от 10 января 2002 г. № 7 ФЗ. - М.: Книга Сервис. - 2005. - № 122. - 48 с.

3. Об организации и осуществлении государственного мониторинга окружающей среды (государственного экологического мониторинга): Постановление Правительства РФ от 31 марта 2003 г. № 177. Режим доступа: http://www.gisa.ru/8929.html

4. Абакумов В.А. Руководство по методам гидробиологического анализа поверхностных вод и донных отложений / В.А. Абакумов. JL: Гидрометеоиз-дат, 1983. - 240 с.

5. Антипова H.JI. Материалы по сезонным и годовым колебаниям руководящих форм фитопланктона озера Байкал / Н.Л. Антипова, М.М. Кожов // Труды / Ирк. гос. ун-т. 1953. - Т. 7, вып. 1-2. - С. 63-68.

6. Антипова H.JI. Новые виды рода Gymnodinium (Gymnodiniacede) Stein, из озера Байкал / H.JI. Антипова // Докл. АН СССР. М., 1955. - Т. 103, № 2. -С. 325-328.

7. Антипова H.JI. О новом виде рода Cyclotella из озера Байкал / H.JI. Антипова//Бот. матер, отд. спор. раст. 1956а. - Т. XL - С. 35-39.

8. Антипова Н.Л. Об образовании ауксоспор у Cyclotella baicalensis (С. Meyer) Skvortzov / H.JI. Антипова II Бот. матер, отд. спор. раст. 19566. - Т. XI. -С. 39-42.

9. Антипова H.JI. О колебаниях численности видов мелозиры в планктоне озера Байкал / Н.Л. Антипова // Труды Всесоюзн. гидробиол. общ. 1963а. -Т. 13.-С. 235-241.

10. Ю.Антипова H.JI. Сезонные и годовые изменения фитопланктона в оз. Байкал / H.JI. Антипова // Труды Лимнол. ин-та / Ирк. ЛИН. 19636. - Т. 2 (22), ч. 2. - С. 12-28.

11. Антипова Н. Л. О распределении планктона в оз. Байкал в летний период 1962 и 1963 гг. / Н.Л. Антипова, М.М. Кожов, Г.И. Шнягина // Гидробиол. журн. 1966. - Т. 2, № 1. с. 18-26.

12. Антипова Н.Л. Межгодовые изменения в фитопланконе оз. Байкал в районе Бол. Котов за период 1960-1970гг. / Н.Л. Антипова // Продуктивность Байкала и антропогенные изменения его природы. Иркутск: Изд-во Иркут. гос ун-та, 1974.-С. 75-84.

13. Ащепкова Л.Я. Прогноз динамики фитопланктона Байкала / Л.Я. Ащепкова, О.М. Кожова // Приемы прогнозирования экологических систем. -Новосибирск: Наука, 1985. С. 29-56.

14. Верболов В.И. Вертикальные присклоновые циркуляции и вертикальный водообмен / В.И. Верболов // Течения в Байкале. Новосибирск: Наука, 1977. - С. 122-128.

15. Верболов В.И. Гидрологические исследования / В.И. Верболов, Г.И. Галазий, М.Н. Шимараев // Путь познания Байкала. — Новосибирск: Наука, 1987. -С. 85-114.

16. Ветров В.А. Изучение распространения примеси с помощью радиоактивного индикатора / В.А. Ветров, С.А. Декин // Течения в Байкале. — Новосибирск: Наука, 1977. С. 133-143.

17. Вотинцев К.К. О состоянии Melosira baicalensis К. Meyer (Wisl.), опускающейся на глубины Байкала / К.К. Вотинцев, Г.И. Поповская // Докл. АН СССР, 1964. Т. 155, № 3. - С. 673-676.

18. Вотинцев К.К. О значении ультрананнопланктонных водорослей в создании первичной продукции в Байкале в летний период / К.К. Вотинцев,

19. А.И. Мещерякова, Г.И. Поповская // Гидробиол. журн. 1972. - Т. 8, № 3. - С. 21-27.

20. Вотинцев К.К. Круговорот органического вещества в озере Байкал / К.К. Вотинцев, А.И. Мещерякова, Г.И. Поповская. Новосибирск, 1975. - 190 с.

21. Голлербах М.М. Определитель пресноводных водорослей СССР: Вып. 2: Синезеленые водоросли / М.М. Голлербах, Е.К. Косинская, В.И. Полянский. М., 1953.-652 с.

22. И.Грачев М.А. Измерение потока седиментации диатомей в озере Байкал с помощью автоматических ловушек / М.А. Грачев, Е.В.Лихошвай, С.М. Кол-ман, А.Е. Кузьмина // Докл. РАН. 1996. - Т. 350, № 1. - С. 87-91.

23. Евстафьев В.К. Модельные представления динамики популяций в природе: термодинамический подход / В.К. Евстафьев // Математические модели экологии. Новосибирск: Наука, 2001. - С.98-102.

24. Изменчивость природных явлений во времени. Новосибирск: Наука, 1982.-216 с.

25. Изместьева Л.Р. Хлорофилл «а» в водоемах как прогнозная характеристика / Л.Р. Изместьева, О.М. Кожова, В.Н. Паутова // Геологические и экологические прогнозы. Новосибирск: Наука, 1984. - С. 121-128.

26. Изместьева JI.P. Структура и сукцессии фитопланктона / JI.P. Изместь-ева, О.М. Кожова // Долгосрочное прогнозирование состояния экосистем. Новосибирск, 1988. -С.97-129.

27. Изместьева JI.P. Пространственные особенности функционирования автотрофного звена экосистемы Байкала / JI.P. Изместьева // Проблемы сохранения биоразнообразия. Новосибирск, 1998. - С. 14.

28. Изместьева JI.P. Автотрофное звено экосистемы Байкала / JI.P. Изместьева // Проблемы экологии: Часть I: Материалы конф. (25-28 окт. 1999 г., г. Иркутск).-Иркутск, 1999. С. 16-19.

29. Изместьева JI.P. Современное состояние экосистемы озера Байкал и тенденции его изменения / JI.P. Изместьева, Б.К. Павлов, C.B. Шимараева // Тезисы докладов VIII съезда гидробиол. об-ва РАН, 16-23 сентября, 2001. Калининград, 2001. - С. 12-14.

30. Изместьева Л.Р. Многолетние изменения содержания хлорофилла «а» в пелагиали Южного Байкала в период прямой температурной стратификации / Л.Р. Изместьева, C.B. Шимараева // Экосистемы и природные ресурсы горных стран. Новосибирск: Наука, 2004. С. 77-81.

31. Калюжная Л.И. К вопросу об однородности результатов исследования фитопланктона на разрезе Большие Коты Танхой / Л. И. Калюжная // Продуктивность Байкала и антропогенные изменения его природы. - Иркутск: Изд-во ИГУ. - 1974а. - С. 94-106.

32. Кал южная Л.И. О роли синедры в фитопланктоне оз. Байкал / Л.И. Калюжная, Н.Л. Антипова // Продуктивность Байкала и антропогенные изменения его природы. Иркутск: Изд-во ИГУ. - 19746. - С. 85-94.

33. Кисилев И.А. Определитель пресноводных водорослей СССР: Вып. 6: Пиррофитовые водоросли / И.А. Кисилев. М.: Сов. Наука, 1954. 212 с.

34. Кобанова Г.И. Некоторые фактические данные к размножению Asterionella formosa (Bacillariophyta) в Байкале / Г.И. Кобанова, JI.P. Изместьева // Сибирский экологический журнал, 2003, № 4. С. 427-432.

35. Кобанова Г.И. некоторые новые данные к морфологии и биологии Gymnodinium coeruleum Ant. (Dinophyta) из Байкала / Г.И. Кобанова // Экосистемы и природные ресурсы горных стран. Новосибирск: Наука, 2004. - С. 94100.

36. Кожов М.М. Сезонные и годовые изменения в планктоне озера Байкал / М.М. Кожов // Тр. Всесоюз. гидробиол. об-ва. М.: Изд-во АН СССР, 1955а. -Т. 6.-С. 133-157.

37. Кожов М.М. Новые данные о жизни толщи вод озера Байкал / М.М. Кожов И Зоол. журн. 19556. - Т. 34, вып. 1. - С. 17-45.

38. Кожов М.М. Горизонтальное распределение планктона и планктонных рыб в Байкале / М.М. Кожов // Тр. Байкал, лимнол. ст. АН СССР. 1957. - Т. 15. -С. 337-376.

39. Кожов М.М. Биология озера Байкал / М.М. Кожов. М., 1962. - 316 с.

40. Кожов М.М. Очерки по байкаловедению / М.М. Кожов. Иркутск, 1972. - 254 с.

41. Кожова О.М. Горизонтальное распределение планктонных водорослей в озере Байкал / О.М. Кожова // Известия Вост. филиала АН СССР. Иркутск, 1957.-№4-5.- С. 226-232.

42. Кожова О.М. Фитопланктон Малого Моря / О.М. Кожова // Труды Байк. лимнол. станции Вост. Сиб. фил СО АН СССР. Иркутск, 1959а. - Т. 17. -С. 255-274.

43. Кожова О.М. О распределении фитопланктона в оз. Байкал / О.М. Кожова // Ботанический журнал. 19596. - Т. 44, № 6. - С. 809-811.

44. Кожова О.М. Систематический список планктонных водорослей озера Байкал и некоторые данные по биологии их массовых форм / О.М. Кожова // Известия Сиб. отд. АН СССР. Новосибирск, 1959в. - № 10. - С. 112-124.

45. Кожова О.М. О подледном «цветении» озера Байкал / О.М. Кожова // Ботанический журнал. 1959г. - Т.44, № 7. - С. 1001-1004.

46. Кожова О.М. Фитопланктон Байкала в районе залива Лиственичного и его влияние на формирование планктонной флоры Иркутского водохранилища / О.М. Кожова // Известия Сиб. отд. АН СССР. Новосибирск, 1960. - № 12. -С. 120-130.

47. Кожова О.М. О периодических изменениях в развитии фитопланктона озера Байкал / О.М. Кожова // Труды Всесоюз. гидробиол. общ. -1961.-Т. 11.-С. 28-43.

48. Кожова О.М. Инструкция по обработке проб планктона счетным методом / О.М. Кожова, Н.Г. Мельник. Иркутск, 1978. - 52 с.

49. Кожова О.М. Биологические методы контроля состояния гидробиологических сообществ в условиях антропогенного воздействия / О.М. Кожова // Гидрохимические материалы. 1981. - T.LXXXII. - С. 3-16.

50. Кожова О.М. О состоянии фитопланктона Байкала / О.М. Кожова, Г.Ф. Загоренко // Водные ресурсы. 1982а.- № 4. С. 149-157.

51. Кожова О.М. Первичная продукция в Братском водохранилище и факторы, ее определяющие / О.М. Кожова, В.Н. Паутова // Водные ресурсы. -19826.- № 1.С. 128-139.

52. Кожова О.М. Результаты гидробиологического мониторинга / О.М. Кожова // Состояние сообществ Южного Байкала. Иркутск: Изд-во ИГУ, 1982в. — С. 150-166.

53. Кожова О.М. Популяционные аспекты исследования зоопланктона оз. Байкал / О.М. Кожова, Б.К. Павлов // Прогнозирование экологических процессов. Новосибирск: Наука, 1986. - С. 132-138.

54. Кожова О.М. Состояние фитопланктона в районе г. Байкальска / О.М. Кожова, Л.Р. Изместьева // Долгосрочное прогнозирование состояния экосистем. -Новосибирск: Наука, 1988. С. 133-150.

55. Кожова О.М. Динамика численности фитопланктона в районе г. Байкальска / О.М. Кожова, Л.Р. Изместьева, Г.С. Святенко // Экологические исследования Байкала и Байкальского региона. Иркутск: Изд-во ИГУ, 1992. - С. 119-137.

56. Кожова О.М. Экологический мониторинг Байкала / О.М. Кожова, A.M. Бейм. М.: Экология, 1993. - 352 с.

57. Кузьмин Г.В. Таблицы для вычисления биомассы водорослей / Г.В. Кузьмин. Магадан, 1984. - 48 с.

58. Лакин Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин. М.: Высшая школа, 1973. - 344с.

59. Лут Б.Ф. Геоморфология Прибайкалья и впадины озера Байкал / Б.Ф.Лут. Новосибирск: Наука, 1978. - 213 с.

60. Матвиенко A.M. Определитель пресноводных водорослей СССР: Вып. 3: Золотистые водоросли / A.M. Матвиенко. М.: Сов. Наука, 1954. 188 с.

61. Мейер К.И. Введение во флору водорослей озера Байкал / К.И.Мейер //Бюлл. МОИП: Нов. сер. -М, 1930. Вып. 39, № 3-4. - С. 179-396.

62. Меншуткин В.В. Камерная модель динамики экосистемы оз. Байкал с учетом трехмерной циркуляции вод / В.В. Меншуткин, О.М. Кожова, Л.Я. Ащепкова, В.А. Кротова // Математическое моделирование водных экосистем.-Л.: Гидрометеоиздат, 1981. С. 288-298.

63. Методология оценки состояния экосистем: Учебное пособие / О.М. Кожова, Л.Р. Изместьева, Б.К. Павлов и др. Ростов-н/Д., 2000. - 128 с.

64. Мошкова H.A. Определитель пресноводных водорослей СССР: Вып. 10. Ч. 1: Зеленые водоросли / H.A. Мошкова, М.М. Голлербах. Л.: Наука, 1986. -360 с.

65. Паутова В.Н. Исследования первичной продукции фитопланктона / В.Н. Паутова, О.М. Кожова // Прогнозирование экологических процессов. -Новосибирск: Наука, 1986. С.42-50.

66. Петрова H.A. Сукцессии фитопланктона при антропогенном эвтрофи-ровании больших озер / H.A. Петрова. Л., 1990. - 200 с.

67. Пожидаев Ю.Н. Новые подходы к гидрохимическому анализу экосистемы озера Байкал / Ю.Н. Пожидаев, H.H. Власова, А.И. Кириллов и др. // Всероссийская конференция по экоаналитике: Тез. науч. докл. (июнь 1998 г., г. Краснодар). Краснодар, 1998. - С. 56-59.

68. Поповская Г.И. Сравнительная характеристика уровня развития фитопланктона пелагической и мелководной зон Байкала / Г.И. Поповская // Известия Сиб. отд. АН СССР. Новосибирск, 1965. - № 4, вып. 1.- С. 108-115.

69. Поповская Г.И. Фитопланктон Байкала и его значение в создании автохтонного органического вещества / Г.И. Поповская // Круговорот вещества и энергии в озерных водоемах. М., 1967. - С. 216-222.

70. Поповская Г.И. Новый вид ЗупесИосуБШ Баиу. В планктоне озера Байкал / Г.И. Поповская // Новости систематики низших растений. Л.: Наука. Ле-нингр. отд-ние, 1968а. - С. 3-5.

71. Поповская Г.И. Роль ультрананнопланктона в олиготрофных водоемах (на примере Байкала) / Г.И. Поповская // Материалы XIV конф. по изучению внутренних водоемов Прибалктики, 1968, Рига. Рига: Зинатне, 19686. Ч. 1. -С. 144-149.

72. Поповская Г.И. Динамика численности и биомассы фитопланктона в оз. Байкал / Г.И. Поповская // Биологические процессы в морских и континентальных водоемах. Кишинев, 1970. - С.307.

73. Поповская Г.И. О фитопланктоне пелагиали Байкала / Г.И. Поповская // Круговорот вещества и энергии в озерных водоемах. Новосибирск, 1975, С. 16-20.

74. Поповская Г.И. Динамика фитопланктона пелагиали (1964-1974 гг.) / Г.И.Поповская // Биологическая продуктивность пелагиали Байкала и ее изменчивость. Новосибирск: Наука, 1977. - С. 5-39.

75. Поповская Г.И. Фитопланктон / Г.И. Поповская // Проблемы Байкала. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1978. С. 158-169.

76. Поповская Г.И. Итоги изучения фитопланктона Байкала за двадцать лет (1960-1980) / Г.И. Поповская // Тез. докл. 4 Всесоюз. съезда Гидробиол. о-ва (1-4 деабря, 1981).-Киев, 1981.-С. 144-145.

77. Поповская Г.И. Контроль и прогноз фитопланктона оз. Байкал / Г.И. Поповская // Проблемы экологии Прибайкалья. Иркутск: Изд-во «Вост.-Сиб. правда», 1982. - Ч. 2. - С. 82-83.

78. Поповская Г.И. Фитопланктон Байкала как основа биологических ресурсов озера / Г.И. Поповская // Проблемы исследования крупных озер СССР. -Л.: Наука, 1985. С. 206-209.

79. Поповская Г.И. Фитопланктон глубочайшего озера мира / Г.И. Поповская // Тр. ЗИН АН СССР. 1987. - Т. 172. С. 107-115.

80. Поповская Г.И. Фито- и пикофитопланктон (ультрананнопланктон) оз Байкал / Г.И. Поповская // Проблемы экологии Прибайкалья. Иркутск: Изд-во «Вост.-Сиб. правда», 1988. - Ч. 2. - С. 122.

81. Поповская Г.И. Фитопланктон Байкала и его многолетние изменения (1958-1990) / Г.И. Поповская // Автореф. дне. . д-ра биол. наук. Новосибирск, 1991.-32 с.

82. Поповская Г.И. Фитопланктон Байкала и его многолетние изменения (1958-1990) / Г.И. Поповская // Докл. на соиск. уч. степ. докт. биол. наук. Новосибирск, 1992.-32 с.

83. Поповская Г.И. Диатомовые водоросли планктона озера Байкал / Г.И. Поповская, С.И. Генкал, Е.В. Лихошвай. Новосибирск, 2002а. - 168 с.

84. Поповская Г.И. Массовые, эндемичные и индикаторные виды водорослей озера Байкал: Учеб. пособие / Г.И. Поповская, О.И. Белых. Иркутск: Изд-во ИГУ, 20026. - 56 с.

85. Поповская Г.И. Этапы изучения автотрофного пикопланктона озера Байкал / Г.И. Поповская, О.И. Белых // Гидробиол. журн. 2003. - Т. 39, № 6. -с. 12-24.

86. Скабичевский А.П. К биологии Melosira baicalensis (К. Meyer) Wisl. / А.П. Скабичевский//Русск. гидробиол. журн. 1929. - Т. 8, № 4-5. - С. 93-114.

87. Скабичевский А.П. Об образовании спор у Melosira islandica О. Müll / А.П. Скабичевский//Докл. АН СССР. -М., 1953. Т. 92, № 3. - С. 671-674.

88. Скабичевский А.П. Планктонные диатомовые водоросли пресных вод СССР / А.П. Скабичевский. М., 1960. - 352 с.

89. Сокольников В.М. Течения и водообмен в Байкале / В.М. Сокольников // Тр. Лимнол. ин-та СО РАН СССР, 1964. Т. 5. - С. 5-21.

90. Соколышков В.М. Ледовый режим / В.М. Сокольников // Атлас Байкала. Иркутск-Москва: Изд-во ГУГК, 1969. — С. 16.

91. Тарасова E.H. Современное состояние гидрохимического режима озера Байкал / E.H. Тарасова, А.И. Мещерякова. Новосибирск: Наука. - 1992. -143 с.

92. Течения в Байкале. Новосибирск: Наука, 1977. 186 с.

93. Тимошкин O.A. Атлас и определитель пелагобионтов Байкала / О.А.Тимошкин. Новосибирск, 1995. - 694 с.

94. Трифонова И.С. Экология и сукцессия озерного фитопланктона / И.С. Трифонова. Л., 1990. - 184 с.

95. Урбах В.Ю. Биометрические методы / В.Ю. Урбах. М.: Наука,1964. -415 с.

96. Худяков В.А. Влияние сточных вод БЦБК на фитопланктон озера Байкал в различные биологические сезоны / В.А. Худяков // Экологические исследования озера Байкал и Прибайкалья. Иркутск, 1984. - С. 34-44.

97. Царенко П.М. Краткий определитель хлорококковых водорослей Украинской ССР / П.М. Царенко. Киев, 1990. - 208 с.

98. Экологический мониторинг озера Байкал в районе расположения Байкальского ЦБК по гидробиологическим и гидрохимическим показателям: Отчет о НИР / ФГУП «Институт экологической токсикологии им. А.М. Бейма»;

99. Рук. Е.И. Грошева. № ГР 0392005644; Инв.№ 02990002433.- Байкальск, 2003.113 с.

100. Яснитский В.Н. Результаты наблюдений над планктоном Байкала в районе биологической станции за 1926-1928 гг. / В.Н. Яснитский // Известия Биол.-географич. ин-та при Ирк. гос. ун-те. Иркутск, 1930. - Т. 4, вып. 3-4. - С. 191-234.

101. Яснитский В.Н. Фитопланктон Байкала / В.Н. Яснитский, А.П. Скабичевский // Труды Байкал, лимнол. станции Вост. Сиб. фил СО АН СССР. -Иркутск, 1957. Т. 15. - С. 212-261.

102. Cornelius I. W. A Guaid to the Common Diatoms at Water Pollution Surveillance System Stations / I.W. Cornelius // U.S. Environmental Protection Agency. Cincinnati, Ohio, 1971. - 102 p.

103. Dybowsky W. Neue Beiträge zur Kenntniss Flora d. Baikalsees // W. Dybowsky.- Bull. Soc. Nat. Moskou, 1884. LX. - P. 147-154.

104. Krammer K. Bacillariophyceae. Teil 3. Centrales, Fragilariaceae, Euno-tiaceae / K. Krammer, H. Lange-Bertalot // Stuttgart, 1991. Bd 2/3.

105. Lake Baikal. Evolution and Biodiversity / Ed by O.M.Kozhova and L.R.lsmest'eva. Leiden: Backhuys Publishers, 1998.-447 p.

106. Likhoshway Ye.V. The distribution of diatoms near bar in Lake Baikal / Ye.V. Likhoshway, A.Ye. Kuzmina, T.G. Potyemkina, V.L. Potyemkin, M.N. Shi-maraev // J. of Great Lake Res. 1996. - Vol. 22, N 1. - P. 5-14.

107. Sieburth J.McN. Pelagic ecosystem structure: heterotrophic compartments of the plankton and their relationship to plankton size fractions / J.McN. Sieburth, V. Smetazhek, J. Lenz // Limnol. And Oceanogr. 1978. - 23. - P. 1256-1263.

108. Stockner J.G. Algae picoplankton from marine and freshwater ecosystems: a multidisciplinary perspective / J.G. Stockner, N.J. Antia // Can. J. Fish. Aquat. Sei. 1986.- 43. - P. 2472-2503.

109. Tilman D. Resource competition and community structure / D. Tilman // Princeton: Princeton Univ. Press, 1982. 296 p.