Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Фитопланктон разнотипных озер Забайкалья
ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология
Автореферат диссертации по теме "Фитопланктон разнотипных озер Забайкалья"
государственный научно-исследовательским институт озерного и речного рыбного хозяйства (ГосН! ЮРХ)
На правах рукописи
оглы
Зоя Петровна
ФИТОПЛАНКТОН РАЗНОТИПНЫХ ОЗЕР ЗАБАЙКАЛЬЯ
03.00 л 8.—гидробиология
автореферат
диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
санкт-петербург—1993
Работа выполнена в Читинском институте природных ресурсов СО РАН
Научный руководитель— доктор биологических наук, профессор Г.М. ЛАВРЕНТЬЕВА
Официальные оппоненты: доктор биологических наук II.Л. КОРЕЛЯКОВА кандидат биологических наук В.В. ЯСТРЕМСКИЙ
Ведущее учреждение—Читинский государственный педагогический институт им. Н.Г. Чернышевского
Защита диссертации состоится /Л 1993 г. в часов на засе-
дании специализированного совета К 117.03.01 при Государственном научно-исследовательском институте озерного и речного рыбного хозяйства по адресу: 199053, Санкт-Петербург, наб. Макарова. 26
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГосНИОРХ.
Автореферат разослан "/¿1'
// 1993 г.
Ученый секретарь специализированного совета, кандидат биологических наук
М.А. ДЕМЕНТЬЕВА
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
ктуальность работы определяется несколькими аспектами. Забайкалье лает меньшими относительно соседних районов Сибири и Дальнего Вос-. запасами воды. Однако интенсивное развитие в нем хозяйственной де-:ьности оказывает все большее влияние на озерные водоемы, повышает :рес к ним, как источникам водопотребления и рыбной продукции, ста-вопросы о возможностях управления качеством вод. зера Забайкалья до настоящего времени изучены недостаточно, особенно относится к фитопланктону. По некоторым из исследованных нами 1емам вообще не было гидробиологических данных или они были очень шыми (группа Торейских озер). Следует отметить, что изучение озер в шкалье представляет значительный научный интерес в силу ряда специ-еских черт данного региона.
зучение фитопланктона, первичного звена трофической цепи, определяло ход процессов в экосистеме водоемов, является одной из актуальных 14 в гидробиологии.
данной работе представлены материалы по изучению фитопланктона ), расположенных в разных ландшафтно-климатических зонах Забай->я и характеризующихся различной морфометрией, химическим соста-вод и трофическим статусом.
^ель и задачи работы. Цель работы—изучение структурно-функциональ-характеристик фитопланктона десяти озер Забайкалья, относящихся к шчным ландшафтам. Для выполнения указанной цели были поставлены [ующие задачи:
. определение видового состава фитопланктона и проведение его эколо-элористического анализа;
оценка численности и биомассы фитопланктона в озерах, относящихся 1зличным ландшафтным зонам Забайкалья; выявление закономерностей (иной динамики, состава и обилия водорослей;
, оценка продукционных показателей фитопланктона озер Забайкалья. . анализ характеристик фитопланктона в многолетнем аспекте;
!аучная новизна. Эколого-флористическая ревизия позволила расширить эвой список водорослей Забайкалья и дополнить его 137 видами. Анализ атакованных и фондовых материалов предшествующих флористических тюдений и собственные многолетние исследования позволили выделить ропогенный фактор, как основную причину сукцессионных изменений в -оценозах озер Центрального Забайкалья. Впервые описана сезонная ди-ика численности и биомассы фитопланктона пяти содовых озер Ульдза-ейской бессточной котловины. Впервые показаны особенности сезонной амики обилия фитопланктона в эфемерных озерах. Впервые для озер За-
байкалья приводятся данные по содержанию фотоситезирующих пигмента Для пяти озер впервые рассчитаны Р/В коэффициенты.
. Практическое значение. Результаты работы использованы Читинской рь боводно-мелиоративной станцией "Байкалрыбпрома", Байкальской 6accei новой инспекцией, Читинским филиалом института "Росгипроводхоз" пр составлении планов рыбохозяйственных и водоохранных мероприятиях к территории Забайкалья; институтом "Читагражданпроект" для разработк проектов детальной планировки оздоровительных комплексов Арахлейск< Шакшинской зоны отдыха г. Читы. Материалы исследований вошли в огч< ты по НИР МБП и программы "Сибирь": "Биологический круговорот продуктивность Ивано-Арахлейских озер", 1980 (N гос. регистравд 01780065715), "Биологическая продуктивность и качество вод озер и вод( хранилищ Забайкалья", 1985 (N гос. регистрации 01820071655), "Закон« | мерности формирования рыбопродуктивности и качества вод водоемов 3; байкалья", 1990 (N гос. регистрации 01860098982).
i Апробация работы. Материалы и положения диссертации представляли!
; и обсуждались на V, VI Всесоюзных совещаниях по "Круговороту вещест! и энергии в водоемах" (Лиственичное на Байкале, 1981, 1985), на III Во союзном симпозиуме "Трофические связи и продуктивность водных cooi ществ" (Чита, 1989), на координационном совещании городского Комите' по экологии и ЧИПРа (Чита, 1990), на Международной советско-китайскс конференции "Геоэкология и природные ресурсы бассейна Верхнего Амур! (Чита, 1991), на научных семинарах лаборатории гидробиологии ГОСШ ОРХа г. Санкт-Петербурга (1985-1989 гг.).
Публикации. По теме диссертации опубликовано девять работ.
Обьем и структура диссертации. Диссертация изложена на ¿2£#"стран цах, состоит из введения, пяти глав, заключения, приложения и списка ц тируемой литературы, включающего 335 источников (из них 41 иностра ных авторов), иллюстрирована 2.2. таблицами и Z /рисунком.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Глава 1. Природные условия региона и лимническая характеристика озе
Специфику физико-географических условий Забайкалья определяет i что оно расположено в глубине обширного материка с преобладающим сре негорным рельефом, который только в южных районах переходит в степи лесостепи. Территория Забайкалья располагается на границе мирового вод раздела (здесь располагаются водосборные бассейны оз. Байкала, рек Jlei
и Амура) в поясе умеренных широт. Удаленность территории от океанов обуславливает резко-континентальный климат (на юге дополнительно аридный) с пониженным влагосодержанием воздуха (количество осадков составляет 150 мм в год) .Зима продолжительная, сухая, очень холодная, с большим количеством солнечных дней. Средняя январская температура—около (-25°С), минимальная—(-55'С). Лето короткое, но теплое; сухое в начале и дождливое во второй половине. Средняя температура в июле 18-20'С, максимальная достигает 40°С. Средние годовые температуры воздуха отрицательные: от (-0,7*С) до (-2,5°С).
Объектами настоящего исследования послужил фитопланктон десяти водоемов Центрального и Юго-Восточного Забайкалья. В Центральном Забайкалье находятся: Арахлей, Шакша, Иргень, Иван, входящие в Ивано-Арах-тейскую систему озер; а также оз. Кенон—водоем-охладитель ТЭС, расположенный в черте г. Чита; в Юго-Восточном—озера, лежащие в Торейской котловине: Барун-Торей, Зун-Торей, Цаган-Нор, Баин-Булак, Баин-Цаган.
Исследованные озера расположены в различных природно-ландшафтных условиях, отличаются друг от друга по морфометрии, гидрологии и гидрохи-
vHIH.
Одной из характерных черт морфологии изученных озер является мелко-зодность. Коэффициент открытости в озерах изменяется от 0,11 до 290 (табл. 1). Указанная особенность определяет многие черты гидрологии озер (интенсивные продольные ветровые течения, турбулентность, мутность) и -идрохимии (постоянное поступление веществ из донных отложений). Тер-■шка водоемов характеризуется следующим: ледовый период наступает на )зерах в октябре—ноябре и продолжается 7-7,5 месяцев, толщина льда до-:тигает 140-180 см. На оз. Кенон имеется незамерзающая полынья в месте юступления подогретых вод ТЭС и по их ходу. Период открытой воды в юльшинстве озер начинается в мае, в наиболее глубоководном оз. Арах-leíi—в начале июня. С ноября по март в озерах наблюдается обратная тем-1ературная стратификация вод, в марте-апреле устанавливается гомотермия. 1етом устойчивая температурная стратификация характерна лишь для оз. Арахлей, где эпилимнион составляет 8-9 м. Максимальный прогрев вод наблюдается в конце июля-начале августа. В мелководных озерах температура верхних слоев достигает 23-30°С, в оз. Арахлей—21-23°С. В октябре уста-ивливается осенняя гомотермия.
Для Забайкалья характерны циклические изменения уровня озер с дли-ельностью цикла 25-26 лет и более кратковременные—9-10 лет (Шишкин, 972). В группе Ивано-Арахлейских озер, например, уровень воды с учетом езонных колебаний варьирует в цикле 2-4 метров и более, еще в большей tepe это проявляется в озерах Торейской котловины: амплитуда колебания ровня этих озер достигает 7 м (Атлас Забайкалья, 1967).
Питание озер осуществляется за счет подземных вод. осадков и поверх-:остного стока. По минерализации вод исследованные озера значительно азличались: от 0,3 до 7,7 г/л (см. табл. 1). Озера Ивано-Арахлейской сис-
Таблица 1.
Лимническая характеристика исследованных озер Забайкалья**
Озера С И К„ 8 Ей рН N-N03 N-N11^?- -РОГ ^общ. Рсоб,ц.
бассейн Байкала
Арахлей 58,5 10,4 5,6 5,5 0,56 8,1 10 100 5 41 330
Шакша 52,8 3,9 13,5 2,2 0,46 8,2 90 160 5 20 50
Иргснь 33,2 1,8 18,4 0,8 0,48 8,5 20 190 5 59 40
бассейн реки Витима (Лены)
Иван 15,2 3,1 4,9 2,5 0,54 8,4 10 340 8 30 120 ^
бассейн реки Амур 1
Кснон 16,2 4,0 4,1 2,8 0,68 7,8 480 410 19 220 110
бессточная область
Барун-То- 580 1,8 290 0,10 3,40 8,7 40 120 20 17 100
рей
Зун-Торей 300 2,0 150 0,10 3,50 9,0 480 70 40 22 230
Цаган-Нор 3,0 4,0 0,8 1,6 5,40 8,0 80 720 30 11 90
Баин-Булак 0,5 4,5 0,1. 1,3 6,55 9,3 230 290 6 14 140
Баин-Цаган 4,0 5,0 0,5 2,5 7,70 8,9 30 470 10 27 120
х) 2
Примечание: С - площадь полного зеркала (км ); Н - средняя глубина (м); К0 - коэффициент открытости; 5 - прозрачность; - минерализация (г/л); N—N03 , N—N11^, Р—РО4 ; Р0бщ > ^общ — биогенные элементы (мкг/л).
ы—пресные, остальные—миксогалинные; причем минерализация эфе-ных Торейских озер постоянно изменяется.
1о классификации О.А. Алекина (1970) воды Ивано-Арахлейских озер осятся к гидрокарбонатному классу группе кальция; оз. Кенон вследст-антропогенного метаморфоза ионного состава стало гидрокарбонатно-ьфатным; воды озер Торейской котловины—гидрокарбонатно-хлоридно-риевые, в них отчетливо выражен содовый тип и принадлежность к содо--алитному подтипу. Воды всех исследованных озер имеют выраженную ючную реакцию и являются умеренно жесткими.
лава 2. Материалы и методы исследования
Материалом настоящей работы послужили результаты круглогодичных евых наблюдений, выполненных в 70-х и 80-х годах. 1а каждом озере были установлены по две постоянные станции: одна с тре, вторая—в прибрежной части. На оз. Кенон помимо этого была гья—в зоне влияния подогретых вод ТЭС. В период открытой воды про-фитопланктона отбирались один-два раза в месяц; подо льдом—один —в один-два месяца. В прибрежной части озер пробы отбирались у по-хности и дна; в глубоководной части большинства озер с трех горизон-из верхнего слоя, на глубине, равной прозрачности по диску Секки и середины столба воды) и у дна.
Целевая установка исследований требовала использования унифициро-ных методов. Количественные пробы фитопланктона во всех случаях от-ались батометром Молчанова. Для фиксации проб использовался форма. При обработке применялся осадочный метод концентрации проб (Кисе, 1956). Подсчет численности водорослей проводился в камере Нажотта гмом 0,02 мл. Объемы водорослей определялись методом геометрического обня. Удельный вес принимался за единицу. Численность и биомасса :читывались как средневзвешенные для столба воды. Гервичная продукция и деструкция органического вещества определя-ь с помощью кислородной модификации метода склянок. Сбор и обработ-полевого материала осуществлялись по общепринятым методикам (Вин-г, 1961). Определение первичной продукции и концентрации хлорофил-троизводилось одновременно с отбором альгологического материала. Оп-гленне фотосинтезирующих пигментов производилось на спектрофото-ре СФ-46 по стандартной методике, рекомендованной рабочей группой IECKO (SCOP-UNESCO, 1966). При расчетах принималось, что 109 [3 соответствует 1 мг сырой биомассы (Киселев, 1969); энергетический ивалент кислорода принимался равным 3,4 мг; 1 г органического углеро--10 ккал, 1 г сырой биомассы фитопланктона—1 ккал. !татистическая обработка проведена на персональном компьютере istrad-PC-ESD". Материалом для диссертации послужили 626 количест-ных проб фитопланктона, 229 экспозиций для определения первичной
продукции, 112 проб для определения содержания хлорофилла в исслед< ванных водоемах.
Глава 3. Видовой состав и эколого-флористический анализ
фитопланктона исследованных озер
В составе фитопланктона десяти исследованных озер Забайкалья за в< время исследований обнаружено 323 вида, разновидности и формы водород лей, которые в систематическом отношении распределяются следующим о< разом: синезеленые—74, золотистые—20, диатомовые—67, желтозеленые-3, криптофитовые—2, динофитовые—4, эвгленовые—14, зеленые—139 том числе: вольвоксовые—5, хлорококковые—129, десмидиевые—15). Впе] вые для данного региона приводится 137 таксонов рангом ниже рода.
Во всех озерах наибольшего таксономического разнообразия достига; представители трех отделов: зеленых—43% от общего количества видов основном за счет хлорококковых—37%), синезеленых—23% и диатом! вых—21%, что является обычным для планктона умеренных широт. Нап исследования показали, что общий видовой состав и доминанты фитоплан] тона исследованных озер Забайкалья носят смешанные черты: они предста лены ценозами, характерными для севера—с преобладанием диатомовых и то же время носят черты фитопланктона средних широт со значительнь: разнообразием синезеленых и зеленых водорослей.
В исследованных озерах были наиболее многочисленны из зеленых д] рода хлорококковых: Scenedesmus (22 таксона) и Ankistrodesmus (17 такс нов). Роды Pediastrum и Tetraedron (по 9 таксонов) и роды Lagerheimia Dictyosphaeriura (по 7 таксонов) были распространены во всех озерах Цен рального и двух озерах Юго-Восточного Забайкалья: Цаган-Норе и Баи: Булаке. Представители рода Oocystis с меньшим видовым разнообразием таксонов) были найдены во всех исследованных озерах.
Число видов синезеленых было наибольшим в Ивано-Арахлейских озера 27-38%. Максимальное число видов относилось к родам АпаЬаепа (14 та сонов), Oscillatoria и Microcystis (по 9 таксонов), хотя их представите; встречались не во всех озерах.
Диатомовые были наиболее разнообразны в озерах Шакша, Иван, Ара: лей и Цаган-Нор. Наиболее разнообразно был представлен род Fragilar (10 таксонов).
При анализе видового состава фитопланктона исследованных озер по о ношению к сапробности оказалось, что встреченные виды относились к ра ным показателям сапробности: от олиго—до альфа-мезосапробности (Огл 1989, 1991), причем преобладали бетта-мезосапробы (от 33 до 69%) и ол го-бетта-мезосапробы (от 12 до 33%), что свидетельствует об умеренном з грязнении исследованных водоемов.
Фитогеографический анализ фитопланктона исследованных озер показа что из тех водорослей, для которых определено распространение, 84% (Г
;сона) являются космополитами, 10% (21 таксон)—видами, малоизучен-ми в фитогеографическом отношении. В составе флоры водоемов встрече-виды с узким ареалом распространения: шесть бореальных, пять северо->пийских и один арктический вид.
Из всех видов для которых установлено местообитание—76% (157 таксо-з) являются типично планктонными, 14,6% (30) относятся к формам, тающим в литорали, 7,8% (16)—в бентосе и 1,5% (3)—прикрепленными шанктонным организмам. Присутствие в планктоне видов их других мест тания является характерной чертой почти всех мелководных водоемов, едует отметить, что все массовые и обильные водоросли в исследованных :рах являются истинно планктонными, в то время как редкие и единич-е—их форм, характерных для обрастаний и бентоса.
Поскольку исследованные озера по степени минерализации являются как ясными, так и миксогалинными, то альгофлора представлена широким ди-азоном форм по отношению к солености от галофобов до галофилов. По-зляющее большинство видов—67,0%—индифференты; 15,0%—галофилы; i—олигогалобы; 8,2%—галофобы и 0,5%—мезогалобы. При анализе флористических особенностей фитопланктона отдельных :р выявлено, что видовое разнообразие повышалось по мере повышения :пени трофии. Видовой список фитопланктона в олиготрофных озерах Ба-я-Торей и Зун-Торей включал по 21 таксону; в мезотрофных Баин-Ца-1, Цаган-Нор, Арахлей, Кенон—55, 68, 93, и 126, соответственно; в евт-£ных Баин-Булак, Шакша, Иван—108, 113, 140, соответственно; в га-ртрофном оз. Иргень—137.
Для оценки значимости отдельных физико-химических условий на видо-I разнообразие фитопланктона были проведены анализы корреляционных 13ей между ними. Оказалось, что в исследованных озерах количество тактов водорослей, приходящихся на единицу площади озера, снижалось по ре увеличения акватории озер. С возрастанием коэффициента мутности в ;ельных озерах число видов диатомовых в них снижалось. Среди химических факторов основное внимание на видовое разнообразие топланктона оказывала общая минерализация. Установлено, что наиболее ;ную положительную связь с величиной общей минерализации в исследо-нных озерах имеют динофитовые (коэффициент корреляции = 0,68), си-зеленые и желтозеленые (0,67), зеленые (0,66), эвгленовые (0,63). Влияние концентрации биогенных элементов на видовое разнообразие [топланктона и его основных групп было различно. Более всего положи-7ъно сказывалось возрастание содержания общего фосфора на таксономи-ское разнообразие вольвоксовых и десмидиевых (Кк = 0,95), зеленых ,87), желтозеленых (0,82). Концентрация фосфора фосфатного в большей гпени положительно контролирует разнообразие синезеленых (Кк = 0,75) 5 меньшей мере—золотистых (0,59).
По составу фитопланктона наиболее близкими между собой оказались ера Ивано-Арахлейской системы, здесь коэффициенты общности видового
состава фитопланктона изменялись по озерам в узком диапазоне (0,560,61). Это объясняется и общностью происхождения и схожестью химического состава вод. Наименьшая степень сходства оказалась между фитопланктоном озер Центрального и Юго-Восточного Забайкалья: Иргень и Зун-Торей (0,09), Кенон и Зун-Торей (0,09), Иргень и Барун-Торей (0,11), Арахлей и Зун-Торей (0,14).
При относительно богатом флористическом разнообразии фитопланктона в группу массовых форм входило малое число видов (от 5 до 15 форм). Согласно экологической классификации водорослевых сообществ (Hutchinson 1967) все исследованные озера по составу массовых видов подразделяются на олиготрофные хлорококковые при доминировании рода Oocystis—Барун-Торей и Зун-Торей, мезотрофные диатомовые в сочетании с синезеными— Арахлей, Цаган-Нор, Кенон; мезотрофные диатомовые в сочетании с золо тистыми—Баин-Цаган; евтрофные диатомовые—Иван; евтрофные синезеле-ные—Баин-Булак; евтрофные диатомовые в сочетании с синезелеными— Шакша, гипертрофные синезеленые в сочетании с хлорококковыми—Ир гень.
Анализ материалов предшествующих флористических исследований (Ка чаева, 1968; Спиглазова, 1973; Морозова, 1975) и сопоставление их с собст венным материалом (Оглы, 1987; 1991) позволили установить изменения структуре фитопланктона озер Центрального Забайкалья: в Ивано-Арахлей ских озерах уменьшилось число видов золотистых, как правило, обитателе! чистых вод и, напротив, увеличилось число синезеленых, общепризнанны: доминантов в водах, подверженных антропогенному воздействию. В водо еме-охладнтеле Кенон, испытывающем тепловое и органическое загрязне ние, увеличилось таксономическое разнообразие зеленых за счет десмидие вых, тяготеющих к более кислым водам и вольвоксовых, обитающих в бога тых органикой водах. По данным Т.А. Стрижовой (1990) в оз. Кенон про изошла смена гидрокарбонатного класса на сульфатный, повлекшая пони жение величин рН, что, по всей вероятности, явилось причиной увеличен» десмидиевых.
Глава 4. Сезонная и межгодовая динамика состава массовых и
доминирующих форм, общей численности и биомассы фитопланктона.
Основу общей численности и биомассы фитопланктона во всех исследс ванных озерах Забайкалья составляли представители трех отделов: синезс леных, диатомовых и зеленых. Их соотношение и абсолютные показател варьировали по озерам, сезонам и годам.
Состав доминирующих видов фитопланктона озер Ивано-Арахлейской ci стемы на протяжении 20-летнего периода (1966-1988 гг.) характеризовалс относительной стабильностью. Так три вида водорослей Microcystis pulver« (и ее формы), Asterionella formosa, Cyclotella cointa входили в состав домит рующего комплекса постоянно. В последующие годы в состав доминируй
видов вошли ранее не отмечавшиеся Anabaena spiroides, Aulacosira ulata, Fragilaria crotonensis, которые являются индикаторами эвтрофиро-я и указывают на возрастание антропогенного пресса. 1я этих озер были характерны как полидоминантные так и монодоми-ные ценозы. В большинстве случаев в тот или иной сезон преобладали доминантные, но в некоторых случаях отмечены монодоминантные це-(. В оз. Иван в 1988 г. вегетировал практически один вид—Aulacosira ulata. Такая же монодоминантность отмечалась в 1988 г. в других озе-"цветение" воды в оз. Шакша и "гиперцветение" в оз. Кенон (в обоих :аях доминировала А. spiroides).
сезонной динамике доминирующих видов фитопланктона в исследован-озерах выделяются виды с непрерывным в течение года циклом разви-и с прерывистым. Оказалось, что доминирующие виды с прерывистым юм могут появляться и образовывать существенную биомассу в любое :я года. Например, Synedra ulna в оз. Арахлей была зарегистрирована ко в апреле. Виды-доминанты с непрерывным циклом отмечены во всех ах; сезонная динамика их обилия, как правило, имеет один пик в году лючение составила двухвершинная кривая динамики популяции М. eria в оз. Иван в 1978 г.). Однако наибольшего обилия обычно достига-юминанты, имеющие перерывы в вегетации на протяжении сезона. Си-леные максимально развиваются в период наибольшего прогрева вод, рый в мелководных озерах наступает быстрее, чем в глубоководных, рнмер, максимум развития М. pulverea в оз. Иргень (средняя глубина и) наступал в июне, июле; в оз. Шакша (3,9)—в июле и августе; в оз. <лей (10,4)—в августе и сентябре.
тедует отметить, что обильная вегетация водорослей, достигающая сте-I "цветения" в Ивано-Арахлейских озерах стало в настоящее время ре-[рным явлением, а в оз. Кенон в 1988 г. было зарегистрировано "гипер-■ение".
целом на общую средневзвешенную за год биомассу фитопланктона i оказывают существенное влияние виды, вызывающие "цветение" вод и тирующие в течение короткого времени—одного-двух месяцев в году. В ie Арахлей—это Gloeotrichia echinulata, в озерах Шакша, Иргень и Ке-—A. spiroides.
озерах Торейской котловины также среди доминирующих видов отмече-как встречающиеся в планктоне постоянно (это Oocystis borgei и lotella comta—в оз. Цаган-Нор, Schroederia robusta и Crucigenia pedia—в оз. Барун-Торей, М. pulverea—в оз. Зун-Торей), так и встречайся спорадически (Chrysococcus rufescens—в оз. Баин-Булак). аспространение фитопланктона по глубинам во всех озерах Забайкалья э гомогенным от поверхности до дна, что достаточно типично для мелко-шх водоемов с высокой степенью открытости, подверженных интенсиву ветровому перемешиванию. Исключением являлись летние штилевые и тедные периоды, когда в распределении фитопланктона наблюдалась
стратификация: либо прямая, вследствие "цветения" сннезелеными в лети период, либо обратная, если проходило оседание диатомовых на дно пос их массовой вегетации. Обилие фитопланктона в летний период в прибреж было выше, поскольку прибрежная зона большинства озер окружена се: скохозяйственными и жилыми застройками и здесь постоянно ощущает привнос биогенных веществ с бытовыми стоками.
Численность фитопланктона в исследованных озерах за все время набл дений варьировала значительно (табл. 2). Самая высокая численность ф топланктона отмечена в гилертрофном оз. Иргень в июне—4324 млн. кл в маловодный год (1978), в многоводный год (1988) численность была порядок ниже. Самая низкая численность фитопланктона—328 тыс. кл была отмечена в олиготрофном оз. Барун-Торей в августе.
___ Таблица
Среднегодовые численность (И, млн. кл/л) и биомасса (В, мг/л) и трофический статус озер Забайкалья, определенный по биомассе фитопланктона (по Трифоновой, 1979)
Озеро Годы N В Трофически тип
Арахлей 1978 16 0,80 олиготрофнь:
1988 9 0,69
Шакша 1978 88 3,65 евтрофный
1988 876 22,92 гипертрофнь
Иргень 1978 3895 62,80 _ " _
1988 390 7,07 евтрофный
Иван 1978 36 1,60 мезотрофны
1988 23 9,14 евтрофный
Кенон 1985 21 1,09 мезотрофны
1986 34 1,97 _ и
Барун-Торей 1986 0,5 0,04 олиготрофнь;
Зун-Торей 1986 11 0,46 _ " _
Цаган-Нор 1986 4 0,28
Баин-Булак 1986 607 6,76 евтрофный
Баин-Цаган 1986 13 0,31 олиготрофнь]
Биомасса фитопланктона, зафиксированная во время взятия проб, во вс изученных озерах варьировала в широких пределах от 0,04 до 62,8 мг (см. табл. 2). По величине биомассы все озера можно отнести к четырем т пам: от олиго—до гипертрофных водоемов. Биомассы фитопланктона иссл дованных озер вписываются в указанные пределы, приводимые в литерату для озер Якутии (Васильева, Пшенникова, 1988), Верхнеангарской котл вины (Помазкина, 1988) и др.
исследованных озерах отмечены разные типы сезонной динамики био-:ы фитопланктона. В продуктивных озерах (евтрофных и гипертроф-) наблюдался наиболее обычный тип сезонной динамики: зимний мини. значительно варьировавший по озерам (0.02-1.0 мг/л) сменялся весен-подъемом (0,5-2,0мг/л), достигавшим поздним летом годового максиму-(6,7-62,8 мг/л); к осени биомасса фитопланктона уменьшалась (4,0-мг/л). Иногда в гипертрофном озере дополнительно к основному начались два сглаженных пика.
мезотрофных озерах также отмечен зимний минимум (0,05-0,5 мг/л), сезонной динамике наблюдалось два пика: первый—либо весной, либо в 1ле лета (1,3-9,0 мг/л) и второй—в конце лета—начале осени (1,1-чг/л).
олиготрофных озерах ход сезонной динамики биомассы фитопланктона >минал таковой в мезотрофных озерах: также наблюдались два пика, проченные к началу года или к весне (0.04-0,1 мг/л) и к осени (0,06-мг/л), но летний минимум (0,015-0,03 мг/л) был значительнее и рас-'т на все летние месяцы.
озонная динамика общей биомассы фитопланктона во всех исследован-озерах повторяла динамику численности, за исключением периода се-юй перестройки фитопланктоценозов и времени массовых вспышек разя мелкоклеточных форм, когда пики численности несколько опережали I биомассы.
ноголетние наблюдения за фитопланктоном имеются только для озер трального Забайкалья. При сравнении данных по биомассе за маловод-и многоводные годы оказалось, что в оз. Арахлей фитопланктон нахо-я на том же уровне развития. В озерах Иван и Шакша биомасса возрос-а 20 лет почти на порядок. В оз. Иргень наблюдается некоторое сниже-уровня развития фитопланктона.
яализ фитопланктона оз. Кенон необходимо выделить отдельно, по-ьку его воды испытывают органическое и тепловое загрязнение. За поч-0-летний период, совпадающий с эксплуатацией ТЭС, численность воза в 50 раз, в то время, как биомасса фитопланктона увеличилась менее, в два раза (табл. 3). Это говорит о резком измельчании фракции фитоп-:тона оз. Кенон и служит ярким показателем антропогенного эвтрофи-ния.
Таблица 3.
^годовые изменения численности и биомассы фитопланктона оз. Кенонх)
1968 1972 1986
ленность (млн.кл/л) 4,0 70,0 186,0
масса (мг/л) 4.0 — 7.5
1968 г. - данные М.Т. Качлевой, (1970); 1972 - Г.Н. Спиглазовон, (1973); 1986 - наши данные.
Глава 5. Продукционные показатели фитопланктона и их сезонная
динамика в исследованных озерах Забайкалья.
5. 1. Интенсивность фотосинтеза.Зимой фотосинез определялся только озерах Центрального Забайкалья. Во время наших исследований первично продукции Ивано-Арахлейских озер фотосинтез зимой не зафиксирован з счет того, что озера были покрыты снегом. В оз. Кенон—подогреваемо сбросными водами ТЭС, в котором имеется незамерзающая полынья, ка отмечалась во 2 гл., фотосинтез в зимний период был достаточно высок и з весь период наблюдений зимой колебался от 0,02 до 2,37 мг Ог/л. Ход прс цесса фотосинтеза фитопланктона зимой в исследованных озерах Заба{ калья определялся особенностями снеговой и ледовой обстановки, которые свою очередь обуславливались освещенностью.
Весной, начиная с апреля происходила активизация процессов первичнс го продуцирования в озерах Центрального Забайкалья. В оз. Кенон веснс фотосинтез фитопланктона шел с большей интенсивностью в зоне влияни подогретых вод.
Летом в целом наблюдались наибольшие показатели первичной проду? ции планктона во всех озерах Центрального Забайкалья кроме Барун-Т< рея, в котором была отмечена длительная летняя депрессия, соответствова! шая депрессии фитопланктона (см. гл. 4).
Осенью в большинстве озер наблюдалось снижение фотосинтеза. В оз< рах, где было отмечено два-три пика в первичной продукции, в сентябре о мечался последний пик.
Оптимальный слой фотосинтеза в исследованных озерах располагался ч; ще на глубине, равной 0,5-1 прозрачности, так как высокая солнечная р; диация подавляла фотосинтез у поверхности воды. В целом фотосинтез р| гистрировался до дна, что составляло 2-3 прозрачности, что обуславливает« интенсивной солнечной инсоляцией, характерной для Забайкалья.
Сезонная динамика первичной продукции планктона в исследованнь озерах Забайкалья определялась динамикой продукции в слое максимальн го фотосинтеза. Интенсивность максимального фотосинтеза в водоемах : все время исследования варьировала от 0,80 до 3,97 мг О г/л сутки (табл. 4
Сопоставление данных по первичной продукции всех озер Забайкалья показателями прозрачности вод за аналогичное время выявил, что меж; ними есть прямая линейная зависимость (коэффициент корреляции = 0,85 а также с показателями коэффициента открытости (Кк = 0,74), глубин! (0,78) и площадью (0,71).
За год в озерах Центрального Забайкалья образовывалось от 839 до 42; ккал/м2 (см. табл. 4).
*) Материалы по первичной продукции планктона озер Торейской котловины за период открытой воды приводятся по литературным данным (Локоть, 1991).
Продукция (Атах в г Ог/м3 к сутки; 2 А - г Ог/м2 в сутки; 22 А — ккал/м2 л год) и продукционные показатели (СИ! "а", мг/м3: числитель пределы, знаменатель - средние значения)
Водоем Годы лта* £А А СЫ "а" р/всут. Р/Вп*
Арахлсй 1978 0,67 4,27 1865 — 1,39 179
1988 0,80 3,09 4234 0,3-4,2 2,2 1,17 374
Шакша 1978 2,65 4,30 2458 — 1,38 129
1988 1,24 1,30 1780 0,25-12,1 5,5 0,04 18
Иргсш. 1978 6,86 3,97 1367 — 0,10 10
1988 2,23 1,39 1903 11,0-58,0 27 0,29 120
Иван 1978 1,40 2,27 839 — 1,29 141
1988 1,38 1,83 2505 2,6-30,2 11,4 0,18 111
Кепон 1985-86 2,87 3,34 3930 0,25-4,8 2,0 1,51 399
Баруи-Торей 1986 0,96 0,08 — — 2,62 —
Зун-Торей 1986 0,85 0,13 — — 0,38 —
Цагап-Нор 1986 0,97 1,94 — — 4,71 —
Баип-Булак 1986 2,31 1,30 — — 0,11 —
Баин-Цаган 1986 1,19 1,52 — — 2,67 —
Как известно показатели первичной продукции планктона лежат в осно! классификации водоемов. При определении трофического типа исследова] ных водоемов по Ащах, £ А наблюдается некоторое несоответствие. Так о Арахлей по величине интегрального фотосинтеза и годовой продукции мо> но отнести к эвтрофно-гиперэвтрофному типу, а по максимальному фот синтезу—к мезотрофному. Поэтому, учитывая высокую прозрачность и гл; бину, в основу типизации водоемов Центрального Забайкалья было полож но количество синтезированного планктоном органического вещества в ли ре воды в среднем для всего столба воды, а различия в уровне трофии оз( считаются вторичными, морфометрическими (Бондарева и др., 1973; Бул он, 1978).
Считается, что годовая продукция фитопланктона водоемов умеренн зоны приблизительно в 100 раз выше средних за год максимальных знач ний фотосинтеза (Винберг, 1960). Годовая продукция исследованных оз Центрального Забайкалья была выше средних за год .максимальных знач ний фотосинтеза в 150-600 раз, что определяется более высокой летней те пературой и интенсивной инсоляцией в регионе.
Баланс органического вещества, оцениваемый по соотношеш А/22 Я в годовом цикле озер Центрального Забайкалья, варьировал годы исследования от 0,31 до 1,46. Считается, что сбалансированность пр цессов синтеза и деструкции органического вещества наиболее характер! для мезотрофных и слабоэвтрофных водоемов, где элементы минерально питания в основном автохтонного происхождения (Бульон, 1983). Повыц ние данного коэффициента в многолетнем аспекте можно рассматрива-следовательно, как увеличение трофности озер. В исследованных озерах с ношение А/Х£ И за десять лет увеличилось: в оз. Иван—с 0,46 до в оз. Иргень—с 0,43 до 1,14.
Межгодовые изменения первичной продукции планктона в озерах Це! рального Забайкалья сводились к увеличению интенсивности их процессо! уменьшению пиков в их сезонной динамике, что является признаками Э] рофирования водоемов. Наибольшие изменения отмечены в оз. Арахлей, 1 процессы образования органического вещества по сравнению с 60-70-ми ] дами увеличилась в пять раз, при практически стабильной биомассе (см. 4), т. е. в озере резко возросла скорость оборачиваемости фитопланкто: Следует упомянуть, что в оз. Арахлей с 1977 г. производилось постоят вселение сигов-планктофагов. Описанная выше ситуация убыстрения ско] сти фотосинеза является характерной для озер с усиленным искусственн прессом рыб (Лаврентьева, Алексеев и др., 1991). В озерах Иван и Кеь первичная продукция планктона за период 1967-1988 гт. возросла бол чем в два раза. В оз. Иван сказывается влияние водосбора. В оз. Кенон н: более отчетливо проявляются черты техногенного воздействия: здесь п] дукционные процессы идут достаточно интенсивно в течение всего года,
|бенно выделяется зона влияния подогретых вод в зимнее время, ускоря-1ая оборот самоочищения в водоеме. ;
>.2. Фотосинтетическая активность единицы биомассы фитопланктона. нхронный сбор материалов по продукции фитопланктона и его биомассе !волил рассчитать фотосинтетическую активность единицы биомассы фи-шанктона (Р/В коэффициенты) за единицу времени: данные сведения ¡водятся впервые для озер Ульдза-Торейской котловины и современные [ные для озер Центрального Забайкалья (см. табл. 4). Величины суточ-к Р/В коэффициентов в слое максимального фотосинтеза в исследован-к озерах варьировали от 0,05 до 107,40. Суточные Р/В коэффициенты считаны для всего столба воды, поскольку фотосинтез в исследованных pax наблюдался до дна. Их величины варьировали по исследованным рам от 0,04 до 4,71, что вписывается в пределы широко известные по ли-атуре (Михеева, 1970; 1977).
Гаибольшие величины фотосинтетической активности единицы биомассы гопланктона исследованных водоемов приходилось на периоды массовой стации синезеленых и хлорококковых (например, в оз. Арахлей, Кенон, ш-Цаган), т. е. в периоды преобладания в планктоне мелкоклеточных )м водорослей. В период массового развития диатомовых (Арахлей, Ке-) суточные Р/В коэффициенты снижались. Очевидно, высокие значения цнегодовых суточных Р/В коэффициентов определяются именно мелкомерными фракциями фитопланктона.
'одовые Р/В коэффициенты фитопланктона озер Центрального Забай-ья варьировали в пределах 10-472. Самые высокие из них характеризо-и озера Арахлей (472), Кенон (399). Причины, обуславливающие резкое эастание процесса образования органического вещества в этих озерах и рассмотрены выше (см. 5. 1.). Причиной высоких Р/В коэффициентов зугих исследованных озерах очевидно является их мелководность, посто-ое поступление минеральных форм азота и фосфора со дна, низкие биосы фитопланктона и мелкие размеры его клеток. Подобное отмечалось в ководных озерах Северо-Запада (Терешенкова, 1983). Очевидно, для волов Забайкалья: мелководных, с достаточным количеством биогенных тентов, высокой инсоляцией значение высоких годовых Р/В коэффици->в достаточно характерно и это было отмечено и в предыдущие годы идарева, 1974).
нализ корреляционных связей выявил достоверную прямую линейную гсимость суточных Р/В коэффициентов от концентрации общего фосфо-коэффициент корреляции = 0,74), аммонийной и нитратной форм азота 9 и 0,61, соответственно).
нализ многолетних данных, например, по оз. Арахлей, свидетельствует вменении суточных Р/В коэффициентов в сторону увеличения, а в оз. н—уменьшения. Это объясняется тем, что в оз. Арахлей значительно юсли продукционные процессы, а в оз. Иван возросла биомасса за счет
структурной перестройки фитопланктона в сторону диатомовых (С 1987; 1990).
5.3. Содержание хлорофилла. Содержание хлорофилла в планктоне я ется показателем функциональной активности растительного планкто: позволяет оценить продукционные возможности фитопланктона (Bhhi 1960; Бульон, 1983; Likens, 1975). Определение содержания хлорофи (а, в, с) в планктоне озер Забайкалья проводилось впервые.
Концентрация суммарного хлорофилла (а+в+с) в планктоне исследо ных озер значительно различалась по водоемам и в целом варьировал 2,07 до 81,2, при этом содержание хлорофилла "а" изменялось от 0,3 58,0 мг/м3 (см. табл. 4).
Сезонная динамика содержания хлорофилла "а" в планктоне озер и. нялась в сезонном аспекте в соответствии с ходом сезонной динамики массы фитопланктона.
Относительное содержание хлорофилла "а" в единице биомассы фи ланктона исследованных озер изменялось по озерам от 0,07 до 7,56%.
В ходе сезонной динамики относительного содержания хлорофилла "а' озерам отмечалась тенденция: высокое содержание хлорофилла "а" в ед! це биомассы зимой, уменьшение его количества весной, затем окончат! ный спад в конце лета и вновь увеличение осенью. Сравнение с литера: ными данными показывает, что сезонная динамика концентрации хж филла "а" в единице биомассы фитопланктона, установленная нами озер Центрального Забайкалья, типична для мелководных водоемов, под! женных постоянному ветровому перемешиванию (Елизарова, 1974; Cet екая, 1977; Пырина и др., 1981; Авинская, 1983).
Как известно, содержание хлорофилла "а" в планктоне положено нар с показателями интенсивности фотосинтеза в основу классификации вс емов по их продуктивности. При типизации трофности исследованных вс емов по содержанию хлорофилла "а" в планктоне их градация совпадал нижней границей таковой.
Выводы
1. Видовой состав фитопланктона 10 озер Забайкалья представлен 323 дами, разновидностями и формами водорослей, относящихся к восьми от лам: синезеленые—74, золотистые—20, диатомовые—67, желтозеленые-криптофитовые—2, динофитовые—4, эвгленовые—14, зеленые—139 (в ■ числе вольвоксовые—5, хлорококковые—119, десмидиевые—15); 137 так нов рангов ниже рода приводятся для данного региона впервые.
Видовой состав фитопланктона включал формы с разным отношение), солености; с большим количеством планктонных и космополитных форм преобладанием /? и o-j?—мезогалобов. Видовой состав исследованных о; значительно различался: коэффициенты общности варьировали от 0,09
3. Наиболее близки по составу фитопланктона озера Ивано-Арахлейской темы, имеющие одинаковое происхождение, схожую морфометрию и хи-[еский состав. Наименьшая степень сходства оказалась между видовым гавом озер Ульдза-Торейской котловины. Кеноном и озерами Ивано-1хлейской системы.
. Численность фитопланктона в различных озерах в целом за время исс-ований варьировала от 0,5 млн. кл/л в олиготрофных до 3,9 млрд. кл/л— гаертрофном. Сезонная динамика общей численности во всех озерах по-ряла в целом динамику биомассы за исключением периодов перестройки гопланктоценозов и массовых вспышек развития мелкоклеточных форм, юнная динамика биомассы в большинстве случаев описывалась одновер-нной кривой с максимумом в позднелетний период для евтрофных и ги-трофных озер и двухвершинной—с пиками весной или ранним летом и в ще лета—начале осени—для мезотрофных и олиготрофных озер. Биомас-фитопланктона изученных озер за время исследований варьировала в роких пределах от 0,04-0,46 в олиготрофных до 62,80 мг/л—в гипер-фном.
I. Показатели суточного фотосинтеза в исследованных озерах значитель-варьировали: от 0,08 до 6,86 г О2Л12. Зимний фотосинтез в Ивано-Арах-ских озерах не был отмечен вследствие снежных зим. Максимум первич-[ продукции планктона приходился на летний период, причем в мелко-ных озерах он наступал раньше, чем в глубоководных. В целом сезонная гамика первичной продукции планктона повторяла таковую численности иомассы фитопланктона. Для исследованных озер характерно несовпаде-; оценки их трофности по максимальному и интегральному фотосинтезу, является следствием их морфометрии. Для всех исследованных озер Р/В ффициенты фитопланктона варьировали по озерам от 0,04 до 4,71. Со-жание хлорофилла "а" колебалось от 0,31 до 58 мг/м3. Динамика содер--шя хлорофилла в планктоне повторяла все вышеперечисленные показа-и фитопланктона. Относительное содержание хлорофилла "а" в единице массы фитопланктона колебалось от 0,07 до 7,56%. к Анализ многолетних данных по фитопланктону озер Забайкалья пока:, что в них под антропогенным воздействием происходят изменения в уктуре фитопланктона: в Ивано-Арахлейских озерах уменьшилось число ;ов золотистых—обитателей чистых вод и увеличилось число видов сине-еных—показателей возрастающей эвтрофикации; происходит переход от гидоминантных ценозов к монодоминантным с резким возрастанием :льного веса доминантов в средней за год общей биомассе фитопланктона; гньшается количество пиков в сезонной динамике показателей обилия гопланктона и первичной продукции, что так же свидетельствует о повы-ющейся эвтрофикации водоемов; наблюдается регулярное обильное раз-ие водорослей, достигающее стадий "цветения" и "гиперцветения". >. Оценивая фитопланктон изученных озер в целом следует отметить, что иональные черты в его формировании (состав, особенности функциони-
рования) играют меньшую роль по сравнению с морфометрией и сопряже ной с ней гидрологией озер, которые и формируют основные определяют черты фитопланктона озер Забайкалья.
1. Оглы З.П. Продукция фитопланктона и деструкция органического в щества в оз. Арахлей.—Круговорот вещества и энергии в водоемах. Те Всес. совещ. Вып. 1. Листвекичное на Байкале, 1981, с. 101-102
2. Оглы З.П. Фитопланктон, первичная продукция и деструкция орган ческого вещества в озерах Центрального Забайкалья.—Круговорот вещест и энергии в водоемах. Вып. 2. Лиственичное на Байкале, 1985, с. 105-106
3. Оглы З.П. Особенности развития фитопланктона, первичной продукц! и деструкции органического вещества в Ивано-Арахлейских озерах.—Тру; ГосНИОРХ N265, Ленинград, 1987, с. 84-94
4. Оглы З.П. Снижение уровня эвтрофирования оз. Кенон как один i путей его спасения.—Проблемы рационального природопользования и охр ны окружающей среды в Забайкалье. Тез. обл. конф., Чита, 1989, с. 64-65
5. Оглы З.П. К вопросу о фитопланктоне и его характеристиках в с Ар. !хлей.—Трофические связи и продуктивность водных сообществ. Тез. I Всес. симп., Чита, 1989, с. 106-107
6. Оглы З.П. Фитопланктон.—Содовые озера Забайкалья. Экология продукта ность, Новосибирск, 1991, с. 25-44
7. Оглы З.П. Фитопланктон водоема-охладителя ТЭС верховья Амура.-Геоэкология и природ- oie ресурсы бассейна Верхнего Амура. Тез междуна конф., Чита, 1991, с.96-98
8. Стрижова Т.А., Локоть Л.И., Чечель А.П., Оглы З.П., Итигилова M.L Горлачев В.П., Горлачева Е.П. Некоторые итоги гидроэкологических иссш дований в Забайкалье.—Природные ресурсы Забайкалья. Новосибирс 1991, с. 155-175
9. Оглы З.П., Качаева М.И. Каталог водорослей водоемов Верхнеамурск! го бассейна, Изд-во ЧИПРа СО РАН, Чита, 1993, с. 50
СПИСОК РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ:
- Оглы, Зоя Петровна
- кандидата биологических наук
- Санкт-Петербург, 1993
- ВАК 03.00.18
- Водоросли внутриконтинентальных водных экосистем: состав, структура и функционирование
- Региональная особенность первичной продукции озера Арахлей
- Фитопланктон разнотипных озер Ильменского заповедника
- Фитопланктон пойменных озер и использование его в мониторинге
- Структурная организация и динамика фитопланктонного сообщества пелагиали Южного Байкала