Региональная особенность первичной продукции озера Арахлей

Корякина, Елена Анатольевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Региональная особенность первичной продукции озера Арахлей
ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Региональная особенность первичной продукции озера Арахлей"

На правах рукописи

КОРЯКИНА Елена Анатольевна

РЕГИОНАЛЬНАЯ ОСОБЕННОСТЬ ПЕРВИЧНОЙ ПРОДУКЦИИ ОЗЕРА АРАХЛЕЙ (ЗАБАЙКАЛЬЕ)

03.00.18 - Гидробиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

3 0 /[?р

Санкт-Петербург 2009

003468198

Работа выполнена в Институте природных ресурсов, экологии и криологии Сибирского отделения Российской Академии наук

Научный руководитель:

доктор биологических наук В.В. Бульон

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор И.С. Трифонова кандидат биологических наук Т.В. Терешенкова

Ведущая организация:

Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН

Защита диссертации состоится «р10 » с2009 г. в 14 — часов на заседании диссертационного совета Д 002.223.02 при Зоологическом институте РАН по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., д. 1, факс (812)328-4921.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Зоологического института РАН

Автореферат разослан « <г" ■ / г/г с^-С-Ц 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета доктор биологических наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследований. Определение первичной продукции планктона - необходимый инструмент гидробиологических исследований и, в особенности, если эти исследования направлены на решение проблемы эвтрофирования озер. В отношении озера Арзхлей эта проблема чрезвычайно важна, так оно все в большей степени эксплуатируется как рекреационный объект. Кроме того, первичная продукция применяется для прогноза рыбопродуктивности водоемов и обоснования объемов рыбного промысла, которые не привели бы к подрыву рыбных запасов.

Эти две главные проблемы, связанные с использованием озера в рекреационном и рыбопромысловом направлениях, приобрели в последние годы особую остроту в связи с тем, что Ивано-Арахлейские озера пошли в зону государственного природного заказника, территория которого является частью бассейна оз. Байкал. Особенность этого заказника в том, что здесь, пожалуй, впервые в природоохранной практике России делается попытка сбалансировать хозяйственные и средообразуюшие функции охрпняемой территории. В связи со сказанным чрезвычайно актуально для контроля качества воды в озере проводить систематические наблюдения за первичной продукцией планктона.

Цель и задами исследования. Цель настоящей работы - оценить современное состояние первичной продукции оз. Арахлей, ее пространственно-временного распределения, деструкции органического вещества и содержания хлорофилла а в планктоне и выявить особенности продуцирования органического вещества в условиях резкоконтинентального климата. Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

1. Изучить сезонные изменения и пространственное распределение первичной продукции планктона и содержания хлорофилла а и установить вклад подледного фотосинтеза в годовую первичную продукцию.

2. Определить соотношение между первичной продукцией и деструкцией органического вещества, чтобы оценить значение иных источников органического вещества для продукционного потенциала озера.

3. Определить содержание общей взвеси и взвешенного органического вещества в озере, которые могут быть использованы в качестве дополнительных показателей трофического состояния озера.

4. На основе годовых величин первичной продукции, содержания хлорофилла а и взвешенных веществ дать оценку трофического статуса озера Арахлей на современном этапе.

5. Оценить эффективность трансформации первичной продукции планктона в промысловую продукцию, оцениваемую через вылов рыб.

Защищаемые положения. 1. Характерной региональной особенностью является продуцирование фитопланктона в течение подледного периода.

2. Уровень годовой первичной продукции в малоснежные годы на 1/3 выше по сравнению с многоснежными годами.

3. Сезонный ход продукции характеризуется одновершинной кривой с максимумом в августе.

Научная новизна и теоретическое значение. Оз. Арахлей, которое входит в систему Ивано-Арахлейских озер Забайкалья, представляет интерес в силу специфических черт данного региона. Озеро находится в условиях резко континентального климата, что оказывает влияние на биологические процессы в водоеме. Характерной региональной особенностью является продуцирование всех групп водной растительности в течение подледного периода. Проведена оценка биологической продуктивности и трофического статуса озера. Выделен главный абиотический фактор (подледная инсоляция, достаточная для поддержания фотосинтеза зимой), определяющий уровень первичной продукции планктона. Показано, что «классические» представления о трофической классификации озерных экосистем в значительной мере нарушаются под влиянием климатических особенностей рассматриваемого региона.

После 20-летнего перерыва возобновлены исследования концентрации хлорофилла в планктоне. Впервые для озера Арахлей определено содержание общей взвеси (сестона) и взвешенного органического вещества. Эти показатели послужили дополнительными критериями трофического статуса оз. Арахлей.

Практическая значимость. Оз. Арахлей, как и другие озера Ивано-Арахлейской системы, имеет рыбохозяйственное значение, поэтому данные о первичной продукции планктона необходимы для прогноза допустимого вылова рыб без ущерба для экосистемы. Следует также подчеркнуть, что озеро расположено на территории Ивано-Арахлейского государственного природного заповедника. В связи с этим возобновление исследований первичной продукции планктона (после длительного перерыва) имеет важное практическое значение для контроля над антропогенным давлением на озеро и окружающий его ландшафт. Материалы работы могут быть использованы при составлении учебных курсов по экологии и гидробиологии.

заре 21 века» (Санкт - Петербург, 2005), на Всероссийской конференции с международным участием «Биоразнообразие экосистем Внутренней Азии » (Улан - Удэ, 2006), научной конференции «Природные ресурсы Забайкалья и проблемы геосферных исследований» (Чита, 2006), IX съезде Гидробиологического общества РАН (Тольятти, 2006), на международной конференции «Биоиндикация в экологическом мониторинге пресноводных экосистем» (Санкт - Петербург, 2006), на научных семинарах лаборатории пресноводной и экспериментальной гидробиологии Зоологического института РАН (2006), на научных семинарах лаборатории водных экосистем (2004, 2005, 2006, 2007, 2008) и вошли в отчеты о выполнении плана научно-исследовательских работ ИПРЭК СО РАН за 2006-2008 гг.

Публикации: По теме диссертации опубликовано 14 работ, из них 2 в изданиях, рекомендованных ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 120 страницах, включает 15 таблиц, 23 рисунка. Состоит из введения, 5-ти глав и выводов. Список литературы включает 159 наименований, из них 19 иностранных источников.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность научному руководителю д.б.н. В.В. Бульону и к.б.н. М.Ц. Итигиловой за их критические замечания, всестороннюю помощь и поддержку. Считаю необходимым поблагодарить своих родителей и мужа за терпение, поддержку и помощь. Выражаю искреннюю признательность Л.Г1. Умновой (ЗИН РАН) и сотрудникам ИПРЭК СО РАН за помошь, оказанную на разных этапах работы - к.б.н. Б.Б. Базаровой, к.б.н. Е.Б. Матюгиной, к.б.н. А.П. Куклину, Е.П. Горлачевой, Е.Ю. Афониной, H.A. Ташлыковой, C.B. Борзенко, В.В. Перфильевой. Благодарю В.Н. Субботину за помощь в определении гидрохимических показателей, П.В. Матафонова и Д.В. Матафонова за помощь в проведении экспедиционных работ.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Общая характеристика озера и его водосбора 1.1 История изучения Ивано - Арахлейских озер

Приводятся исторические сведения по литературным источникам об открытии озер Ивано - Арахлейской системы, первых исследователях. О начале рыбохозяйственных работ. Основные материалы этих экспедиций представлены в монографии М.М. Кожова (1950). Впервые первичная продукция планктона Ивано - Арахлейских озер изучалась в 1966 г. Е. И. Бондаревой, А.Б. Шишкиным (Бондарева, 1974). Большой вклад в изучение пространственно - временного распределения фитопланктона внесла Т.Н. Морозова, высшей водной растительности - З.Ф. Владимирова (Владимирова, 1970), Б.И. Дулепова (Дулепова, 1966). С середины 70-х годов до конца 80-х изучением структурно - функциональных характеристик фитопланктона занималась З.П. Оглы (Оглы, 1993),

макрофитами - Л. Н. Золотарева (1977). Позже исследования первичной продукции возобновились в 1998-1999 гг. А.П. Куклиным (Куклин, 2002), высшей водной растительности - Б.Б. Базаровой (Базарова, 2002).

1.2 Географическая, климатическая и гидрологическая характеристика

Озеро Арахлей относится к группе Ивано-Арахлейских озер расположенных на территории Ивано - Арахлейского государственного природно - ландшафтного заказника. Озера расположены между координатами 52°18-52°10 с.ш. и 112°43-133°04 в.д. на юге Витимского плоскогорья. Почвы, окружающие озеро, бедны подвижными формами азота и фосфора. Это обуславливает низкое содержание растворенных минеральных веществ, в том числе и биогенных элементов в водах поверхностного стока. Отсутствие больших массивов окультуренных почв и болот делает их бедными также и растворенным органическим веществом. Среди Ивано-Арахлейских озер Арахлей самое крупное озеро.

Таблица 1

Основные морфометрические и гидрологические характеристики

оз. Арахлей.

Характеристика Показатели

I Ыощадь, км" 59

Длина, км 11

Ширина (средняя), км 5,3

Средняя глубина, м 10,2

Максимальная глубина, м 17,0

Длина береговой линии, км 29,0

Площадь водосбора, км" 256

Удельный водосбор, К)Д 4,3

Коэффициент условного водообмена, К„ 0,055

Основной грунт озера - ил, с большим количеством органических веществ, в котором отмечается высокое содержание азота и фосфора.

Климатические условия. Климат Юго - восточного Забайкалья ультраконтинентальный вследствие расположения региона в умеренных широтах, удаленности от океанов, горнокотловинного рельефа и закономерностей циркуляции атмосферы. Для района характерна высокая амплитуда колебаний температур воздуха (до 90°С). Среднегодовая температура воздуха отрицательная (-3,2°С). Продолжительность солнечного сияния составляет 2510-2796 часов, суммарная радиация - 100110 ккал/см" с максимумом в июне (Зильберштейн, Залозная, 1967). Освобождение озера ото льда происходит в начале июня. Формирование термического режима в период открытой воды определяется в основном метеорологическими условиями. Наиболее часто в районе расположения

озера в летние месяцы наблюдаются сильные ветры и относительно низкая температура воздуха, особенно в ночное премя в июне; теплая штилевая погода - в июле, и частые дожди в августе. В период открытой воды в оз. Арахлей устойчивая температурная стратификация. Разница температур поверхностных и придонных слоев поды достигает в августе 9°С. В конце августа - начале сентября устойчивая стратификация нарушается вследствие охлаждения воды.

Ледовый режим. Средняя дата замерзания озера - вторая половина октября. Продолжительность подледного периода составляет около 7,5 месяцев; Толщина льда достигает 150 см.

Зимы в Забайкалье бывают малоснежными, тогда выпавший на поверхность льда снег сгоняется ветрами в заструги высотой 5-10 см, между которыми остаются пятна свободного от снега льда (временами до 80 % площади), либо многоснежными, тогда вся поверхность льда покрыта слоем снега в 3-8 см. По своей структуре озерный лед состоит из крупных кристаллов без видимых границ между ними, ориентированных геометрическими и оптическими осями нормально к плоскости замерзания. При такой скрытокристаллической структуре ледяной покров обладает высокой прозрачностью.

Биологические сезоны. Биологическое лето в оз. Арахлей короткое: 22,5 месяца (Горлачев, 1972; Морозова, 1972), но с высокими температурами воды - 20°С и более. Такой же короткой оказывается и гидробиологическая зима. Гидробиологическая осень здесь удлиняется до 3-4 месяцев за счет начального этапа подледного периода (ноябрь-декабрь). Наиболее длительным сезоном оказывается весна - до 5 месяцев. Биологические сезоны Ивано-Арахлейских озер имеют большое сходство с биологическими сезонами оз. Байкал (Кожов, 1955) в силу общности климатической ситуации.

Водный fhuiaiic. Водное питание озера осуществляется за счет атмосферных осадков, стекающих с хребтов речек и ручьев, большая часть которых в маловодные годы пересыхает, зимой же они все перемерзают. Коэффициент условного водообмена оз. Арахлей - 0,055. Условный водообмен оз. Арахлей происходит за 18-20 лет.

Прозрачность воды вследствие небольшого содержания органической и неорганической взвеси достаточно высокая, в пределах 3,5-10 м.

1.3 Гидрохимический режим

По составу основных ионов, по классификации О. А. Алекина (1948), воды оз. Арахлей относятся к гидрокарбонатному классу группе кальция (Кожов, 1950).

Значение рН воды озера изменяется в пределах 7,8-8,2. Среднее содержание растворенного кислорода в воде за период наших наблюдений (2004-2006 гг.) колебалась в пределах 5,4-10,6 мЮУл.

1.4 Содержание фосфора и азота в воде оз. Арахлей

Основным биогенным элементом, определяющим продуктивность водоемов, является фосфор. Количество общего фосфора в оз. Арахлей не превышает 0,08 мг/л. Максимальное содержание его отмечается в зимний период. Аммонийный азот присутствует в количестве 0,00-0,35 мг/л, содержание нитратного и нитритного азота изменяется от 0,00 до 0,02 мг/л. Сезонные колебания концентрации этих форм азота характеризуются максимумом в зимне - весенний период.

1.5 Общая биологическая характеристика озера

В фитопланктоне наиболее многочисленны по количеству видов -диатомовые, синезеленые и зеленые. Три вида водорослей - Microcystis pulverea (и ее формы), Asterionella Formosa, Cyclotella comta - входят в состав доминирующего комплекса постоянно. Биоразнообразие зоопланктона оз. Арахлей в настоящее время определяется наличием 52 установленных видов, из которых 25 приходится на долю коловраток, 18 -вегвистоусых и 9 - веслоногих ракообразных. В оз. Арахлей зарегистрировано 27 видов гидрофитов, из них 22 вида сосудистых растений, 4 вида макрофитных водорослей. В 1999 г. на юго-восточном побережье выявлены чистые сообщества кладофоры эгагропильной. Площадь зарастания макрофитов сократилась от 50 до 25 %, средняя продуктивность - около 17 гС/м2 (Базарова, 2002). Ихтиофауна Ивано-Арахлейских озер представлена 15 видами рыб, относящихся к 7 семействам. Состав ихтиофауны оз. Арахлей за последние десятилетия претерпел следующие изменения: окунево-щучий—► окунево-плотвичный —> окуневый. Промысловые уловы рыб в оз. Арахлей неуклонно снижаются.

Глава 2. Материал и методика

Материал для настоящей работы собран автором в течение 2004-2006 гг. Определения первичной продукции планктона в оз. Арахлей проводились с периодичностью 1 раз в месяц круглогодично, включая подледный период. Пробы воды отбирались на шести станциях с разными глубинами (рис. 1). Всего с 2004 по 2006 гг. проведено 62 съемки. Общее количество проб для измерения первичной продукции планктона и деструкции органического вещества в озере составило 526, для измерения содержания растворенного в воде кислорода - 263. Пробы отбирали на разных горизонтах, в зависимости от прозрачности воды (поверхность, 1/4S, 1/2,S, 2S 3S, где S - прозрачность по диску Секки), Определяли первичную продукцию планктона скляночным методом в кислородной модификации

Рис I. Станции отбора проб на озере Арахлей.

(т 5111), общее содержание в воде взвешенных веществ - сестона (Сет) определяли

гравиметрически. взвешенных органических веществ (СВов) рассчитывали по результатам бихроматного окисления взвеси, собранной на фильтрах из стекловолокна марки \Yathman. Все определения проводились в трех повторностях. Результаты выражали в углероде, используя для перехода от кислорода к углероду коэффициент 0.32 мгО/мгС. Содержание

хлорофилла а (Схл) фитопланктон концентрировали на мембранных фильтрах

российского производства №4. Определение хлорофилла проводили в 90 % ацетоновом экстракте. Концентрацию рассчитывали по уравнению в руководстве ЮНЕСКО. Содержание фосфора определяли стандартным методом.

Глава 3. Первичная продукция и деструкция органического вещества в

планктоне

3.1. Вертикальное распределение скорости фотосинтеза

Изучение вертикального распределения фотосинтеза показало, что в безледный период фотосинтез отмечался до дна, с максимальными значениями в верхнем 5-ти метровом слое и составлял в разные месяцы от 0,21 до 0,48 мгО:/л'сут. С глубиной фотосинтез уменьшался и у дна составлял в среднем 0,03 мг02/л сут. Солнечная активность в Забайкалье очень высокая, вследствие этого, в штилевую, безоблачную погоду при высокой прозрачности воды наблюдалось угнетение фотосинтеза в поверхностных слоях, максимум на глубине 1Б (8-12м.) (июль 2004, 2005 гг.). На прибрежных станциях вертикальный ход фотосинтеза ограничивался дном, его значения были практически одинаковыми на всех горизонтах в среднем 0,15 мг02/л-сут.

Зимы в регионе могут быть как малоснежными (зима 2004 - 2005 гг.), и тогда при высокой солнечной инсоляции и кристаллической структуре льда создаются такие световые условия подо льдом, которые обеспечивают возможность фотосинтеза планктона. Так в декабре 2004 и январе 2005 гг. наблюдался относительно высокий фотосинтез у поверхности - 0,24 и 0,14 мг02/л-сут соответственно. С глубиной фотосинтез ослабевал и у дна не

превышал 0,1 мг02/л-сут. В относительно многоснежные годы, когда снег покрывает озеро сплошным слоем 3-5 см., фотосинтез практически отсутствовал, улавливался только под самой кромкой льда.

.3.2. Горизон тальное распределение скорости фотосинтеза

Высшие водные растения являются главным биотическим компонентом в литоральной зоне. «Соперничество» фитопланктона и макрофитов за биогенные элементы, а так же отличающиеся от открытой воды световые и термические условия приводят к тому, что в прибрежьях первичная продукция планктона ниже, чем в сублиторали и пелагиали. Так, в период открытой воды 2004 и 2005 гг., продукция фитопланктона в поверхностном слое на центральной станции превышала первичную продукцию на прибрежных станциях (рис 2).

и юн.04 июл.04 авг.04 сен.04 июн 05 июл 05 авг.05 сен.05

- станция 3 Сч\Х\ - станция 2 ¡ЩЗа -средняя для прибрежьев

Рис. 2. Первичная продукция планктона в поверхностном слое в период открытой воды, (а) - 2004 г., (б) - 2005 г.,

Исключение составлял июль 2004 г., когда при высокой прозрачности воды и высокой солнечной инсоляции первичная продукция на поверхности прибрежных зон была выше, чем на центральной станции, где фотосинтез в поверхностном слое ингибнровался. При анализе данных по горизонтальному распределению первичной продукции планктона в литоральной части озера в период открытой воды, было выявлено, что наименьшие ее величины чаще всего встречались в зоне впадения реки Грязнуха (станция 4). Однако выявить какой-либо закономерности в горизонтальном распределении величин первичной продукции не удалось.

В подледный период не было отмечено ярко выраженных различий в продуцировании органического вещества на разных станциях. Скорость фотосинтеза подо льдом составляла около 0,2 мгОз/л-сут.

3.3. Сезонная и годовая динамика первичной продукции

Систематические исследования оз. Арахлей, проведенные в различные сезоны и в разные годы, позволили выявить характерную особенность его биолимнического режима, которая проявляется, прежде всего, в наличие фотосинтеза планктона в подледный период.

Обилие солнечной радиации и почти не покрытый снегом кристаллический лед способствуют ранней активизации биологических процессов. Подо льдом создается уровень освещенности, достаточный для вегетации фитопланктона и донного комплекса растительности. Следствием подледного фотосинтеза являлось высокое содержание растворенного в воде кислорода. Максимальное содержание 0:, зарегистрированное в январе 2005 г. составило 12,2 мг/л или 84 % насыщения.

Следует подчеркнуть, что для большинства озёр других регионов умеренного пояса подлёдный фотосинтез - явление не регулярное и имеет место лишь в отдельных случаях (Дзюбан, 1957; Евдушенко. 1953; Ермролаев и др., 1967; Петрова, 1970).

Подледный период с декабря 2004 г. до февраля 2005 г. характеризовался достаточно высокими значениями фотосинтеза. Это объясняется тем, что в это время не покрытый снегом прозрачный лед пропускал солнечную радиацию в количестве, достаточном для фотосинтетического продуцирования органического вещества. Первичная продукция под 1 м" (£А) в декабре 2004 г. и январе 2005 г. составляли 700 и 670 мг С/м'^сут'1 соответственно. В феврале 2005 г. и весь подледный период 2006 г. озеро было покрыто снегом. Толщина покрова составляла п среднем 5 см, что ослабляло проникновения света под лед. Первичная продукция планктона в это время была относительно низкой и составляла 50-200 мгС/м':-сут'\(рис. 3).

Сезонный ход первичной прод>кции обычно описывается одновершинной кривой с максимумом в августе. Месяцы активного фотосинтеза сменяются месяцами с высокими показателями деструкции. Вклад подледного фотосинтеза в годовую первичную продукцию составил в среднем 34 %.

гС'м2'суг

И 1

^ 2

Рис. 3 Сезонный ход валовой продукции фитопланктона (I) и деструкции органического вещества (2) иод I м2 на центральной станции оз. Лрахдей в 20042006 гг.

3.4. Соотношение между первичной продукцией и деструкцией органического вещества

Максимальная скорость деструкции в оз. Арахлей наблюдалась в летне-осенний период, минимальная скорость - зимой и весной. На всех горизонтах в разные сезоны она сильно варьировала. Какой-либо определенной зависимости величин деструкции от глубины не наблюдалось. Как правило, наибольшая скорость разложения органического вещества обнаруживалась в верхнем метровом слое воды и у дна. Биотический баланс органического вещества в месяцы с активным фотосинтезом планктона положителен, отношение ХА/ХЯ больше I. Однако положительный баланс - явление эпизодическое. Чаще всего он отрицателен, отношение ХА/'ХК меньше или близко к I. Средние за все периоды открытой воды отношения для каждой из шесги станций

изменялись от 0,52 до 0,92. В среднем для всех станций это отношение было равно 0.68 (табл.2).

Для всего озера деструкция органического вещества в 2004, 2005 и 2006 гг. составила 159, 252 и 122 гС-м'тод"1 соответственно. Отношение годовых величин первичной продукции и деструкции всегда было меньше 1, в 2004 г. - 0,65,2005г. - 0,46, 2006г. - 0,58.

Таблица 2

Средние величины валовая первичная продукция () и деструкция

органического вещества (£Я) в оз. Арахлей в 2004-2006 гг._

Станции отбора

11оказатель

1 2 3 4 5 6

1А, 21118') 552±217 596*266 185+62 ! 346±155

мгС/м'*-сут'' 84± 18.78 266±221 286±339 140±!15 107±94 95±25

5Х 408±249 773±460 973±691 293±181 ; 377±188

мгС/м"'-сут"' 46±17 244±126 345±206 322±241 175±112 149±80

1Л/1.Н 0,52 0,71 0,61 0,63 - 0,92

1,82 1,09 0,83 0.43 0,61 0,64

Примечание. Нал чертой - среднее за период открытой волы, пол чертой - среднее за подледный период.

Глава 4. Содержание хлорофилла в планктоне 4.1. Вертикальное распределение хлорофилла

В течение всего периода наших наблюдений (конец 2004-2006 гг.) содержание хлорофилла а в оз. Арахлей изменялось в границах от 0,25 до 5,57 мг/м3. Диапазон наиболее часто встречающихся концентраций составил 1,15-3,40 мг/м\

Подледный период 2004-2005 гг. характеризовался неравномерным распределением хлорофилла в столбе воды на глубоководных станциях 3 и 2 с максимумами на различных глубинах. Повышенное содержание хлорофилла в декабре 2004 г. отмечалось на 2-5 м глубинах с максимумом на 5 м. Биомасса и численность фитопланктона в это время - 1,4 г/м"' и 1,7 млн. кл/л соответственно при максимуме так же на 5 м. На всех горизонтах доминировали А. /огто.ча и С. сонПа (Корякина и др., 2008).К концу февраля шла постепенная седиментация фитопланктона. Февраль и апрель 2005 г. характеризовались высокими значениями хлорофилла на глубине 1,5 м и 3 м (4,2 и 4.7 мг/м3 соответственно), а также в придонных слоях на глубинах 14-16 м.. В декабре 2005 г. и январе 2006 г. определения хлорофилла а в оз. Арахлей не проводили, возобновили наблюдения в феврале 2006 г. Вертикальное распределение хлорофилла в феврале 2006 г. было идентично наблюдавшемуся в феврале 2005 г. Максимальные концентрации наблюдались на глубине 1-2 м и у дна

декабрь, 2004 0 1 2 3 4 5 6

5 10 15

январь, 2005 0 1 2 3 4 5 6

0 -5 10 15

О | 5|

10 ! 15 -

февраль, 2005 MlfM 0 12 3 4 5 6'

...

-ç

5. июль, 2005 го

0 1 2 3 4 5

5° 5

август, 2005 0 1 2 3 4 5 6

О 5 10 15

июнь, 2006 0 1 2 3 4 5 6

О I-V ----------------

5 10 15

Рис.4 Вертикальное распределение хлорофилла а на центральной станции оз. Арахлей в подледный период и период открытой воды

Период открытой воды 2005 г. (июль, август), характеризовался равномерным распределением хлорофилла в столбе воды, а в сентябре отмечалась вспышка в развитии фитопланктона на глубине 2 м.

Август 2005 г. при высокой прозрачности воды (6-8 м.) отличался наибольшим разнообразием фитопланктона. В этот период по численности преобладали синезеленые водоросли, наиболее обильно развивались Microcystis pulverea (Wood) Forti emend. Elenk. и виды рода Anabaena Bory.

4.2. Горизонтальное распределение хлорофилла

В начале подледного периода распределение хлорофилла по акватории озера было неравномерным. Скопление хлорофилла обнаруживалось на прибрежных станциях и в центре озера. В дальнейшем, при общей тенденции к уменьшению концентрации хлорофилла в центре озера в течении зимы отмечалась вспышка в развитии фитопланктона в апреле (рис. 15).

В период открытой воды максимальное содержание хлорофилла а (0,91,6 мг/м3) наблюдалось у западного побережья (Ст. 1) и в центре озера (Ст. 3) (табл. 6). Минимальные концентрации на всех станциях отмечены в июле, максимальные в августе в период активного фотосинтеза (рис. 5).

'///i - станция 3 ИВ™ станция 2; ЛУ.-средняя для прибрежьев

Рис. 5. Горизонтальное распределение хлорофилла а в оз. Лрахлей (А-подледный период 2004-2005 гг.; Б-средние за период открытой воды

2005-2006 гг.)

4.3 Сезонная динамика содержания хлорофилла в планктоне

Изучение сезонной динамики хлорофилла в оз. Арахлей установило, что в малоснежные годы происходит активная вегетация планктона В этот период в фитопланктоне доминировали диатомовые водоросли, среди которых преобладала Asterionella formosa Hass. с содом и нантом Cyclotella comía (Ehr.) Kütz.

Содержание хлорофилла в начале подледного периода было высоким. К концу зимы содержание хлорофилла снижалось до 1,5 мг/м3. В апреле из-за прогрева воздуха, таянья снега на поверхности льда и начавшейся биологической весны подо льдом вновь активизировалась вегетация фитопланктона, что привело к увеличению содержания хлорофилла а в воде.

Вегетация фитопланктона в подледный период вызывала вспышку в развитии зоопланктона. В декабре 2004 г. и в январе, феврале 2005 г. биомасса зоопланктона достигала 3,2-3,7 г/м\ В сообществе зоопланктона доминировали крупные фильтраторы Eudiaptomus graclloide.s (Lilljeborg, 1888) и Daphnia galeata (Sars, 1863), которые составляли более 90 % общей биомассы зоопланктона.

я £

«5 й ¥

¥ ::

¥ V к 1. » г

§ Í Я й

к V ЛА л _

aeí.04 ян> )5 фав.05 апр.05

0,5}

III

иол.05 авг.О

Рис. 6 Сезонная динамика хлорофилла а на центральной станции (А - подледный период; Б - период открытой воды).

Зима 2006 г. была относительно снежной, поэтому активного подледного фотосинтеза не наблюдалось. Концентрация хлорофилла в этот период была минимальной за все время подледных наблюдений, Однако в апреле, как и в апреле 2005 г., подо льдом наблюдалась вспышка в развитии фитопланктона. Концентрация хлорофилла достигала максимального за год значения.

В период открытой воды количественное развитие водорослей было достаточно низким по сравнению с зимой - 71.8 тыс. кл./л при биомассе 92.4 мг/м '. Доминировали криптофитовые водоросли рода Cryptomonas Ehr., золотистые водоросли рода Dinohryon Ehr.

В июне-июле 2006 г. в пробах фитопланктона, отобранных из поверхностного слоя, по численности доминировали диатомовые Asterionella formosa Hass. и Cyclotella сот/а (Ehr.) Kütz. - 23,75 тыс. кл/л. В августе доминантами стали диатомовые и синезеленые. Динамика изменения концентрации хлорофилла представлена на рис. 6

4.4. Ассимиляционное число

В оз. Арахлей вертикальные профили фотосинтеза и содержания хлорофилла редко совпадали, их архитектура изменялась на протяжении вегетационного сезона, поэтому глубину «оптимального» фотосинтеза не всегда можно было определить. В связи с этим мы пришли к выводу, что ассимиляционное число следует рассчитывать не для конкретных глубин, а для верхнего слоя воды с оптимальной для фотосинтеза освещенностью. Слой «оптимального» фотосинтеза (0-4 м) был выбран исходя из оптических свойств воды. Было принято, что в условиях оз. Арахлей толщина этого слоя варьировала от глубины прозрачности воды по диску Сскки (в период открытой воды) до половины прозрачности (в подледный

период). Прозрачность воды по диску Секки в течение вегетационного сезона изменялась от 4 до 8 м.

Диапазон значений скорости фотосинтеза и концентрации хлорофилла для оз. Арахлей слишком мал, чтобы выразить связь между ними уравнением регрессии. По этой причине мы ограничились расчетом среднего за вегетационный сезон суточного ассимиляционного числа.

Таблица 3

Первичная продукция планктона, концентрация хлорофилла а, и САЧ. Средние значения для слоя воды 0-4 м, где световые условия были наиболее _ оптимальными для фотосинтеза_

Дата А Cvji САЧ

мкгС/леут mki'/.'i мкгС7(мкгХл о-сут)

Декабрь, 2004 41,4 2,62 15,8

Январь, 2005 49 2,27 21,6

Февраль, 2005 11 1,84 5,9

Апрель, 2005 37,5 1,46 25,7

Июль, 2005 60 0,89 67,4

Авг\ ст, 2005 60,7 1,03 58,9

Сентябрь, 2005 38 1,55 24,5

Февраль, 2006 48 0,55 87,0

Июнь, 2006 36 0,73 49,0

Июль, 2006 37 0,66 56,0

Август, 2006 53,2 1,61 33,0

По совокупности данных среднее САЧ для оз. Арахлей равно 40 ± 25. Необходимо подчеркнуть, что такое же или близкое значение САЧ было выявлено ранее для Еравно-Харгинских озер (Бурятия) и озер Монголии, т.е. регионов сходных по климатическим условиям с Центральным Забайкальем (Бульон, 1994).

Глава 5. Некоторые показатели биологической продуктивности озера Арахлей 5.1. Содержание фосфора и его связь с концентрацией хлорофилла

Средняя концентрация общего фосфора в воде оз. Арахлей за период исследования составила 29 мкг/л, минерального фосфора - 14 мкг/л,

отношение Рмин^общ- _ 0.55. Сезонные изменения в содержании общего фосфора в 2005 г. характеризовались зимним максимумом (январь), снижением концентрации в весенний период, летним минимумом (июнь) и постепенным увеличением Робщ к осени. Сезонный ход содержания минеральной формы фосфора практически совпадал с динамикой общего фосфора (рис. 7).

Согласно В.В. Бульону (Бульон, 1994), концентрация хлорофилла а прочно коррелирует с содержанием в воде взвешенного фосфора (Рвзв): lgChl = (0,033 ± 0.078) + (1,26 ± 0.12)(lgPB,B - 0,82)

или

Chi = 0,98 РВ1В126 R-0,95

Содержание Рвзв в оз. Арахлей можно оценить по разнице между Робщ и Рмин- По средним данным Рвте = 29-14 = 15 мкг/л. Подставляя, рассчитанное таким способом, среднее значение Рвзв в выше приведенное уравнение, получаем концентрацию хлорофилла 2,98 мкг/л, с ожидаемой вариацией от 2,29 до 3,99 мкг/л, что входит в пределы значений Chi, полученных при полевых исследованиях.

Рис. 7 Сезонная динамика концентраций хлорофилла а, общего (А) и взвешенного фосфора (Б) в оз. Арахлей в 2005-2006 гг. на центральной

станции.

5.2. Биохимическое потребление кислорода, содержание общей взвеси и взвешенного органического вещества

За период наших исследований средние значения БПК5 изменялись в относительно узких пределах от 0,51 до 2,33 мг/л. Из рисунка видно, что наибольшие значения БПК5 отмечались, как правило, в подледный период. По запасу лабильного органического вещества оз. Арахлей очень похоже на оз. Нарочь (Беларусь), которое по результатам многолетних исследований классифицируется как мезотрофный водоем (Винберг, 1985).

На протяжении двух лет наблюдений (2004-2005 гг.) на оз. Арахлей среднее содержание сестона в озере изменялось в пределах 1,94 - 2,3 мг/л, взвешенного органического вещества - 0,32 - 0,75 мг/л.

Таблица 4

Прозрачность воды, содержание хлорофилла а, взвешенного органического вещества и относительное содержание хлорофилла а во взвешенном органическом вещества (над чертой Схл и Сиов - средние для

всего водоема, под чертой - предельные значения).

Дата Прозрачность, м С\л, мг/м' Сьов, мг/л Схл/ Свов, %

Декабрь 2004 5 2,84±0,66 0,9-3,94 0.64±0.25 0,44

•Январь, 2005 8 2.95±0,72 1,00-5,76 0,39±0,15 0,1-0,73 0,75

Февраль, 2005 6,5 2,2±0,53 0,8-4,39 0,28±0,06 0,17-0,48 0.79

Апрель, 2005 6 1,1 ±0,75 0,43-5,57 0,32±0,2 0,04-0,79 0,34

Июнь, 2005 4 1.74±0.5 1,26-2,31 0,26±0,64 0,01-1.9 0.39

Июль, 2005 8 0,87±0,2 0,25-1,19 0,49±0.21 0,17-2,03 0,18

Август, 2005 8 1.31 ±0,28 0,78-1,98 0,61 ±0.12 0,21-1,49 0,21

Сентябрь, 2005 4 1.51±0,77 0,52-2,89 0,94±0,36 0,64-1,82 0,16

Февраль, 2006 8 0.95±0,63 0,36-1,76 0,59±0,43 0,28-0,86 0,16

Апрель, 2006 6 3,05±1.25 0,64-3,92 0,7±0,27 0,25-1,1 0,44

Среднее 6,35±1,63 1.85±0,85 0,54±0,22 0,34±0,24

5.3. Макрофнты и их вклад в суммарную первичную продукцию

Продукция водной растительности в оз. Арахлей изучалась в 1967 (Назарова, 1981), в 1974 (Золотарева, 1981), в 1998, 2000, 2006 (Базарова, 2003, 2008) (табл. 12). В 1967г. площадь, занимаемая водной растительностью, составляла 44 % общей площади озера, в настоящее время она сократилась до 25 %. (Базарова, 2002).

Таблица 5

Многолетняя динамика продуктивности макрофитов в оз. Арахлей

Показатели 1967г. 1974г. 1998г. 2000г. 2006г.

Рт в т С„пг в очере 680,2 1263,5 1042,9 544.8 1338.86

Р„, гС/м в озере 11,7 21.7 17,9 9,4 23,0

Р„, гС/м" в зарослях 26,7 49,6 71,28 37,2 92.0

Примечание: Рт - продукция; Сорг - органический углерод (по данным Б.Б. Базаровой)

По литературным материалам для 32 озер и 3 водохранилищ с разной заселенностью макрофитами

1ё = (2,226 ± 0,134)+( 1,377 ± 0,238Х1Б Я - • .262)

или

Рт = 3,П я'-37 Я=0,862

где Рт - продукция макрофитов в ккал/ЧГтод; q - относительная площадь акватории, заселенная макрофитами, в % (Бульон, 1994).

При площади зарастания 25 % продукция макрофитов в оз. Арахлей по приведенному уравнению должна была бы варьировать в границах от 175 до 379 и составлять в среднем 257 ккал/м2 -год. По полевым наблюдениям продукция макрофитов в оз. Арахлей в разные годы составляла от 94 до 230 ккал/м" -год и была достаточно близка к расчетным величинам.

5.4, Первичная продукция планктона в других озерах Ивано-Арахлейскон системы

В начале сентября 2005 г. и в конце августа 2006 г. были выполнены одноразовые наблюдения за первичной продукцией планктона в озерах Шакшинское и Иргень, входящих в систему Ивано- Арахлейских озер. Во время наших наблюдений наиболее активный фотосинтез в озерах Шакшинское и Иргень отмечался у поверхности и был в границах 400-1000 мкг С/л сут (рис. 20). В оз. Арахлей в эти же даты скорость фотосинтеза была значительно ниже, 50-100 мкгС/л-сут. Даже на основании этих эпизодических наблюдений первые два озера можно характеризовать как эвтрофные, оз. Арахлей - как мезотрофное.

Следует отметить, что, несмотря на высокую скорость фотосинтеза к единице объема воды у поверхности, продукция фитопланктона под единицей площади в озерах Шакшинское и Иргень ниже ожидаемой (в

2005 г. - 674 и 293 мг С/м"2-сут"1, в

2006 г. -- 719 и 454 мг С/м"2-сут"' соответственно) и характерна для водоемов мезотрофного типа. Очевидно, в этих мелководных озерах из-за их открытости для ветрового перемешивания прозрачность

воды, следовательно, глубина фотической зоны определяется не столько степенью развития фитопланктона, сколько содержанием суспензированных иловых частиц.

5.5. Оценка трофического статуса оз. Арахлей

Исследования, выполненные нами в 2004 и 2006 гг. на оз. Арахлей, позволили установить некоторые показатели его трофического статуса. Годовая первичная продукция, которая является одной из главных целей продукционно-гидробиологических исследований и на которой основывается прогноз промысловой продукции, была оценена нами в малоснежные 2004 и 2005 годы в пределах 140 и 160, в среднем 150 гС/м'2. Зимой 2006 г., когда лед был покрыт снежным покровом, годовая первичная продукция снизилась до 80 гС/м"\ Содержание хлорофилла а в оз. Арахлей изменялось от 0,25 до 5,57 мг/м". Диапазон наиболее часто встречающихся концентраций составил 1,15-3,40 мг/м". Среднее содержание сестона в озере изменялось в пределах 1,94 - 2,3 мг/л, взвешенного органического вещества -0,32 -0,75 мг/л.

Оз. Арахлей по годовым величинам первичной продукции следовало бы отнести к классу эвтрофных водоемов. Однако по суточным значениям первичной продукции под 1 м", по содержанию хлорофилла а, общей органической взвеси это озеро - типично мезотрофное. Несовпадение уровня годовой первичной продукции с остальными показателями трофического состояния озера становится объяснимым с учетом региональной особенности его годового биологического цикла. В малоснежные зимы, характерные для Забайкалья, вегетация водорослей продолжается практически круглогодично, несмотря на наличие ледового покрова с октября по май включительно. В результате этого биологическая зима редуцируется. В этом заключается отличие оз. Арахлей и других озер

г 1200 i1000 J ! 800 J 600 J

400 |

200 J

oi-

Арахлей

Шакща

Иргень

Я 07сентября, 2005 С 23августа, 2006

Рис 7 Первичная продукция планктона в поверхностных пробах разнотипных озер Ивапо-Лра.ч.т с йс ко й с и сте м ы.

рассматриваемого региона от озер, расположенных в европейской части умеренного пояса. В последних подледный фотосинтез не учитывается, годовая первичная продукция приравнивается к продукции за вегетационный сезон (период открытой воды). Следует подчеркнуть, что на примере преимущественно европейских озер была построена трофическая классификация водоемов, которая используется и в настоящее время. Практика показывает, что традиционная градация озер не учитывает климатические особенности регионов. Очевидно, для каждого региона или суммы близких регионов необходимо вводить поправки для согласования концентрационных показателей трофического статуса озер с интегральными суточными и годовыми величинами первичной продукции.

Таблица 6

Показатели трофического статуса водоемов (по Винберг. 1960. Кульон. 1481, 1993. 1994; Остапсня 1985) _

Тип водоема Ел'. Цл\ Схл. Сет Овод Ровщ

гС/м': сут гС/м":-год" мг/м' мг/л мг/л мкг/л

Олиготрофный <0,2 <30 <1 0,8 + 0,5 <0,5 <10

Метотрофный 0,2 - 0,7 30- 100 1 - 10 3,2 +.1,4 0,5 - 2,5 10-30

Эвтрофный 0,7 - 2,0 100- 300 10-100 10 ¿7,0 2,5-12,5 30-100

Гиперэвтрофный > 2,0 > 300 > 100 - >12,5 > 100

От. Арахлей 0,54±0.35 130±40 1,85±0.85 2.1 ±0,56 0.54+0,22 29+16

5.6. Зависимость вылова рыб от годовой величины первичной продукции

В оз. Арахлей в разные годы промысловый вылов составлял в среднем 15,4 т/год. Наибольший вылов отмечался в 60-х гг. - около 50 т/год, в период экономического спада (1990-е гг.) он снизился до 8 т/год. По данным областной инспекции рыбной охраны в 2001 г. промысловый вылов в озере составил всего 1883 кг/год. Любительский вылов рыбы наоборот возрос и к 1999 г. достиг 53 т/год (Михеев, 2002), что с учетом площади озера близко к 9 кг/га.

Мы предприняли попытку предсказать допустимый вылов рыбы из оз. Арахлей на современном этапе. Зависимость вылова рыб (РУ, ккал/м'тод) от годовой продукции фитопланктона 02 А, ккал/м2-год) может быть апроксимирована уравнением (Бульон, 1994, 2006):

^ РУ = (0,18 ± 0,07) + (0,93 ± 0.15)(^ -3,17)

или

РУ = 0,0016 УУА Я = 0,78

Подставив среднюю за три года величину годовую первичной продукции для оз. Арахлей (1300 ккал/м') в данное уравнение, получаем,

что вылов рыбы может составлять в пределах 11-16, в среднем 13 кг/га. Таким образом, прогноз, основанный на величине годовой первичной продукции планктона, позволяет заключить, что рекомендуемый вылов рыбы в оз. Арахлей (без ущерба для экосистемы) очень близок к зарегистрированному максимальному лову (9 кг/га). Для прогнозирования вылова с наименьшей погрешностью следует обязательно учитывать инерционность отклика продукции рыб на изменение первичной продукции из-за более медленного оборота биомассы рыб по сравнению с биомассой фитопланктона (Р/В-коэффициент для рыб в 100-200 раз ниже Р/В-коэффициента для фитопланктона). Поэтому, прогнозируя продукцию и вылов рыб в текущем году необходимо знать первичную продукцию приблизительно за четыре предыдущих года. Следовательно, для рационального использования рыбных ресурсов требуются систематические наблюдения за первичной продукцией.

ВЫВОДЫ

1. Региональная особенность первичной продукции планктона в оз. Арахлей заключается в редукции биологической зимы в годовом биологическом цикле. Из-за резко континентального климата зимы в Забайкалье часто малоснежные с повышенным уровнем солнечной радиации. Световые условия подо льдом достаточны для фотосинтеза планктона. Вклад подледной вегетации в годовую первичную продукцию достигает 34%.

2. Сезонный ход первичной продукции обычно описывается одновершинной кривой с максимумом в августе. В годы с малоснежными зимами вегетация фитопланктона в оз. Арахлей протекает практически круглогодично, что отличает его от озер, расположенных в иных ландшафтах умеренного пояса.

3. Практически всегда деструкция органического вещества превышает продукцию фитопланктона. Годовой биотический баланс отрицателен, отношение интегральных величин первичной продукции и деструкции в разные годы составлял 0,46-0,65. Так как приток органических веществ с поверхностным стоком незначителен (озеро питается в основном озерными осадками), остается открытым вопрос об альтернативных источниках органического углерода. Этот вопрос может быть решен, если в приходную часть баланса будет включена продукция остальных групп растений -макрофитов, фитобентоса и водорослей обрастаний.

4. По величине суточной первичной продукции, концентрации в воде хлорофилла, общего фосфора, сестона и взвешенного органического вещества оз. Арахлей следует характеризовать как мезотрофный водоем. По годовой первичной продукции планктона (130-150 гС/м'2), значительная часть которой в малоснежные годы приходится на подледный период, озеро следует относить к эвтрофному типу. Наличие снежного покрова приводит

к прекращению подледного фотосинтеза, как это было в 2006 г. В этот год первичная продукция составила 80 гС/м'2, что не противоречило другим показателям трофического статуса, характеризующим оз. Арахлей как мезотрофное.

5. Основная роль в первичной продукции принадлежит фитопланктону. Продукция гидрофитов составляет около 230 какал/м'тод или 28 % продукции фитопланктона.

6. Вылов рыб (без ущерба для экосистемы), прогнозируемый по величине годовой продукции фитопланктона, может составлять 11-16, в среднем 13 кг/га, что практически не расходится с данными по уловам в годы наиболее интенсивного промысла.

Список работ по теме диссертации в изданиях, рекомендованных ВАК:

1. Корякина Е.А. Первичная продукция фитопланктона и содержание хлорофилла а в озере Арахлей (Забайкалье) // Вестник Бурятского Государственного Университета. Химия, Биология, География, вып. 3, 2007. -С. 163-167.

2. Корякина Е.А., Горлачева Е.П. Зависимость вылова рыб от годовой величины первичной продукции в озере Арахлей // Естественные и технические науки - М.: Изд-во «Компания Спутник +», № 1. 2009. - С. 6264.

Список работ, опубликованных по теме диссертации в других изданиях:

1. Корякина Е.А. Первичная продукция планктона озера Арахлей в подледный период // Фундаментальные проблемы изучения и использования воды и водных ресурсов. Мат. научн, конф., Иркутск: Изд-во института географии СО РАН, 2005. - С. 424 - 425.

2. Корякина Е.А. Мониторинг первичной продукции планктона мезотрофпого озера Арахлей (Забайкалье) // Горные экосистемы Южной Сибири: изучение, охрана, рациональное природопользование. Труды Заповедника «Тигирекский», Вып. 1. Барнаул: изд-во «Алтайские страницы», 2005. - С.311-313.

3. Koryakina Е.А. Primary production of phytoplankton in Arakhley lake (Transbaical région) // Aquatic Ecology at the Dawn of XXI Centuty. - St. Petersburg, 2005. - P. 44

4. Корякина Е.А. Взвешенное органическое вещество мезотрофного озера Арахлей // Биоразнообразие экосистем Внутренней Азии. Тез. Всерос. конф. с межд. участием. Т.2. Улан-Удэ: ИОЭБ СО РАН, 2006. - С.55.

5.Корякина Е.Л. Содержание хлорофилла «а» в фитопланктоне озера Арахлей // Природные ресурсы Забайкалья и проблемы геосферных исследований. Мат. науч. конф. Чита: изд-во ЗабГГПУ, 2006. - С. 79-81.

6. Корякина Е.А. Первичная продукция планктона некоторых озер Ивано-Арахлейских системы (Забайкалье) // IX съезд ГБО РАН. Тез. докл. Т. 1. Тольятти: ИЭИБ РАН, 2006. - С. 233.

7. Корякина Е.А. Динамика продуктивности фитопланктона - индикатор состояния экосистемы (на примере оз. Арахлей) // Биоиндикация в мониторинге пресноводных экосистем. Тез. докл. международ, конферен. Санкт-Петербург, 2006. - С. 78.

8.Корякина Е.А. Особенности первичной продукции планктона озера Арахлей (Забайкалье) // Состояние и проблемы продукционной гидробиологии. Сб. науч. трудов по докл. международ, конферен. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2006. - С. 14-18.

9. Корякина Е.А. Первичная продукция, содержание хлорофилла и органических веществ как показатели уровня эвтрофности озера Арахлей // Экология в современном мире: взгляд научной молодежи. Мат. всероссийск. конф. молодых учен. Улан-Удэ, 2007. - С. 174-175.

10. Корякина Е.А. Первичная продукция планктона в разнотипных озерах Ивано-Арахлейской системы // Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды / Матер. 111 маждународ. научной конф. Минск - Нарочь: Изд. центр БГУ, 2007.-С. 150-151

11. Корякина Е.А., Ташлыкова H.A. Содержание хлорофилла «а» в планктоне озера Арахлей (Юго-Восточное Забайкалье) // Биоразнообразие: проблемы и перспективы сохранения Матер, межд. конфер, часть 1. ПГПУ им. В.Г. Белинского. Пенза, 2008. - С. 380-381

12. Корякина Е.А. Региональные особенности первичной продукции планктона в озере Арахлей (Восточное Забайкалье) // Изменение климата Центральной Азии: социально-экономические и экологические последствия: материалы международного симпозиума. Чита: Изд-во ЗабГГПУ, 2008.-С. 97-101.

Подписано в печать 11.03.2009г. Формат 60/84 1/16 уел, печ. л. 1.5 Тираж 100 •>«. Закат № 405

Ичготовлено ИЦ «Деловое Забайкалье» г. Чита. ул. Ленинградская, 45 тел.: (3022) 355-766

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Корякина, Елена Анатольевна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОЗЕРА И ЕГО ВОДОСБОРА

1.1. История изучения Ивано - Арахлейских озер.

1.2. Географическая, климатическая и гидрологическая 13 характеристика озер.

1.3. Гидрохимический режим.

1.4. Содержание фосфора и азота в воде оз. Арахлей.

1.5. Общая биологическая характеристика озера в предыдущие годы исследований.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА.

2.1. Материал диссертации.

2.2. Методика.

2.2.1. Выбор станций.

2.2.2. Определение первичной продукции планктона.

2.2.3. Определение содержания хлорофилла а в воде.

2.2.4. Расчет величин первичной продукции и 38 содержания хлорофилла а

2.2.5. Определение общего взвешенного и взвешенного 39 органического вещества.

2.2.6. Использованные обозначения и единицы измерения.

Глава 3. ПЕРВИЧНАЯ ПРОДУКЦИЯ И ДЕСТРУКЦИЯ ОРГАНИЧЕСКОГО

ВЕЩЕСТВА В ПЛАНКТОНЕ.

3.1. Вертикальное распределение скорости фотосинтеза.

3.2. Горизонтальное распределение скорости фотосинтеза.

3.3. Сезонная и годовая динамика первичной продукции и 47 деструкции органического вещества.

3.4. Соотношение между первичной продукцией и деструкцией органического вещества.

Глава 4. СОДЕРЖАНИЕ ХЛОРОФИЛЛА В ПЛАНКТОНЕ.

4.1. Вертикальное распределение хлорофилла

4.2. Горизонтальное распределение хлорофилла.

4.3. Сезонная динамика содержания хлорофилла в планктоне.

4.4. Ассимиляционное число.

Глава 5. НЕКОТОРЫЕ ПОКАЗАТЕЛИ БИОЛОГИЧЕСКОЙ

ПРОДУКТИВНОСТИ ОЗ. АРАХЛЕЙ.

5.1. Содержание фосфора и его связь с концентрацией хлорофилла

5.2. Биохимическое потребление кислорода, содержание общей взвеси и взвешенного органического вещества.

5.3. Макрофиты и их вклад в суммарную первичную продукцию

5.4. Первичная продукция планктона в других озерах Ивано-Арахлейской системы.

5.5. Оценка трофического статуса оз. Арахлей.

5.6. Зависимость вылова рыб от годовой величины первичной продукции.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Региональная особенность первичной продукции озера Арахлей"

Первичная продукция, наибольший вклад в которую вносят планктонные водоросли, составляет материальную и энергетическую основу всех последующих этапов продукционного процесса в водоемах (Винберг, 1960). Новообразованные органические вещества водорослей трансформируются и аккумулируются в телах бактерий и животных организмов, а выделяемый при фотосинтезе кислород служит источником пополнения его запасов в воде (Драчев, 1964; Бульон, 1983). Усиление антропогенной нагрузки на водные объекты на протяжении последних лет оказывает влияние, в первую очередь, на величину первичной продукции, что привело к необходимости мониторинга водоемов и поисков критериев качества воды (Абакумов и др., 2001).

Определение первичной продукции планктона широко используется для определения трофического статуса водоемов, качества воды в них, прогноза рыбопродуктивности и возможного вылова рыб, без причинения ущерба экосистеме.

К настоящему времени многие теоретические и практические вопросы, связанные с изучением первичной продукции водоемов и их трофической классификацией в основном решены для озер и водохранилищ умеренного пояса Европы (Романенко, 1985; Бульон, 1994; Хендерсон-Селлерс, Маркленд, 1990; Петрова, 1990; Трифонова, 1990; Алимов, 2000; Минеева, 1986, 1993, 2002; Hakanson, Boulion, 2002 и др.). Однако крайне слабо изучены многие озерные области Восточной Сибири, в том числе Центрального Забайкалья. Между тем своеобразие природных условий этого обширнейшего региона дает основание полагать присутствие региональных особенностей продукционно-биологического режима озер.

В данной работе обсуждаются материалы, собранные на оз. Арахлей, которое относится к группе Ивано-Арахлейских озер, расположенных на юге Витимского плоскогорья1. Выбор озера обусловлен тем, что оно имеет рыбопромысловое значение и в последние годы интенсивно используется в рекреационных целях. В настоящее время оно включено в зону государственного природного заказника и, следовательно, является охраняемым природным объектом.

Уже первые исследования, начатые в 60-х годах прошлого столетия, выявили важную региональную особенность биологического режима Ивано-Арахлейских озер, который определяется климатическими факторами. Вследствие удаленности от океанов климат в Забайкалье резко континентальный. Из-за* широтного положения (около 52° с.ш.) для этого региона характерно обилие солнечной радиации и малое количество атмосферных осадков в зимний период. В этих условиях лед приобретает кристаллическую структуру, достигает толщины 180 см, но значительная часть его площади (в иные годы до 80 %) чаще всего лишена снежного покрова. В результате через лед проникает относительно большое количество солнечной радиации, достаточное для подледной вегетации всех групп водной растительности. Кроме того, характерной особенностью озера является весенний прогрев воды подо льдом. Из-за отсутствия снежного покрова повышение температуры воды благодаря проникновению солнечной инсоляции отмечается в январе-феврале.

Таким образом, природные условия Центрального Забайкалья имеют существенные особенности по сравнению с другими регионами умеренного пояса Евразии. Сочетание обилия солнечной радиации и кристаллического льда оказывает существенное влияние на биологический режим озера в подледный период, продолжающийся здесь в среднем 7 месяцев. Благодаря подледному фотосинтезу образуется значительное количество органических веществ в зимний период, тогда как в большинстве озер умеренного пояса Евразии первичная продукция в зимний период практически отсутствует (Бондарева и др., 1972; Назарова и др., 1981). Из-за подледного фотосинтеза вегетационный сезон в оз.

Арахлей становится более продолжительным и приводит к увеличению первичной продукции за год. Активизируются зимой и поток энергии на последующие трофические уровни. Подледный бактериопланктон имеет высокую, иногда максимальные в году численность. В феврале начинается весеннее размножение планктонных ракообразных. В этот же период отмечается активное питание и прирост молоди рыб.

Особенностью оз. Арахлей, как и других озер Ивано-Арахлейской группы, по сравнению с озерами других районов умеренного пояса, является практически круглогодичное продуцирование органического вещества. В малоснежные зимы в оз. Арахлей за счет фотосинтеза в подледный период образуется около 30 % годовой продукции фитопланктона (Горлачев и др., 1981). Биологический цикл оз. Арахлей, как и Ивано-Арахлейских озер в целом, имеет большое сходство с биологическим циклом оз. Байкал в силу общности климатических условий.

В, связи с выше изложенным, цель настоящей работы состоит в оценке современного состояния первичной продукции оз. Арахлей, ее пространственно-временного распределения, деструкции органического вещества и содержания хлорофилла а в планктоне и выявлении особенности продуцирования органического вещества в условиях резко-континентального климата. Для достижения поставленной цели было необходимо решить конкретные задачи:

Защищаемые положения.

1. Характерной региональной особенностью является продуцирование фитопланктона в течение подледного периода.

2. Уровень годовой первичной продукции в малоснежные годы на 1/3 выше по сравнению с многоснежными годами.

3. Сезонный ход продукции характеризуется одновершинной кривой с максимумом в августе.

4. По различным показателям, характеризующим трофический статус водоемов (суточная продукция, концентрация в воде хлорофилла, общего фосфора и взвешенного органического вещества) оз. Арахлей относится к группе озер мезотрофного типа. Актуальность проблемы. Определение первичной продукции планктона - необходимый инструмент гидробиологических исследований и, в особенности, если эти исследования направлены на решение проблемы эвтрофирования озер. По отношению к оз. Арахлей эта проблема чрезвычайно важна, т.к. оно все в большей степени-эксплуатируется как рекреационный объект.

Кроме того, первичная продукция применяется для прогноза рыбопродуктивности водоемов и обоснования объемов рыбного промысла, которые не привели бы к подрыву рыбных запасов.

Эти две главные проблемы, связанные^ с использованием озера в рекреационном и рыбопромысловом направлениях, приобрели в последние годы особую остроту в связи с тем, что Ивано-Арахлейские озера вошли в зону государственного природного заказника, территория которого является частью бассейна оз. Байкал. Особенность этого заказника в том, что здесь, пожалуй, впервые в природоохранной практике России делается попытка сбалансировать хозяйственные и средообразующие функции охраняемой территории. В связи со сказанным, чрезвычайно актуально для контроля качества воды в озере проводить систематические наблюдения за первичной продукцией планктона.

Теоретическое значение и^ научная новизна. Оз. Арахлей, которое входит в систему Ивано-Арахлейских озер Забайкалья, представляет интерес в силу специфических черт данного региона. Озеро находится в условиях резко континентального климата, что- оказывает влияние на биологические процессы в водоеме. Характерной региональной особенностью является продуцирование всех групп водной растительности в течение подледного периода (около 30 % суммарной годовой первичной продукции подо льдом). Проведена оценка биологической продуктивности и трофического статуса озера. Выделен главный абиотический фактор (подледная инсоляция, достаточная для поддержания фотосинтеза зимой), определяющий уровень первичной продукции планктона. Показано, что «классические» представления о трофической классификации озерных экосистем в значительной мере нарушаются под влиянием климатических особенностей рассматриваемого региона.

После 20-летнего перерыва возобновлены исследования концентрации хлорофилла в планктоне, Впервые для озера Арахлей определено содержание общей взвеси (сестона) и взвешенного органического вещества. Эти показатели послужили дополнительными критериями трофического статуса оз. Арахлей.

Практическая значимость. Оз. Арахлей, как и другие озера Ивано-Арахлейской системы, имеет рыбохозяйствеиное значение, поэтому данные о первичной продукции планктона необходимы для прогноза допустимого вылова рыб без ущерба для экосистемы. Следует также подчеркнуть, что озеро расположено на территории Ивано-Арахлейского государственного природного заказника. В связи с этим возобновление исследований первичной продукции планктона (после длительного перерыва) имеет важное практическое значение для контроля над антропогенным давлением на озеро и окружающий его ландшафт.

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены и обсуждены на Международной конференции «Первичная продукция водных экосистем» (Борок, 2004), научной конференции «Фундаментальные проблемы изучения и использования воды и водных ресурсов» (Иркутск, 2005), международная конференция, посвященная 100 — летию со дня рождения профессора Г. Г. Винберга «Водная,экология на заре 21 века» (Санкт - Петербург, 2005), на Всероссийской конференции с международным участием «Биоразнообразие экосистем Внутренней Азии » (Улан - Удэ, 2006), научной конференции «Природные ресурсы Забайкалья и проблемы геосферных исследований» (Чита, 2006), IX съезде Гидробиологического общества РАН (Тольятти, 2006), на международной конференции «Биоиндикация в экологическом мониторинге пресноводных экосистем» (Санкт - Петербург, 2006), на всероссийской конференции молодых ученых «Экология в современном мире: взгляд научной молодежи» (Улан-Удэ, 2007), на-международном симпозиуме (Чита, 2008).

Публикации: По теме диссертации опубликовано 15 работ.

Автор выражает искреннюю благодарность научному руководителю д.б.н. В.В. Бульону, к.б.н. М.Ц. Итигиловой за их критические замечания, всестороннюю помощь и поддержку. Выражаю глубокую признательность своим родителям, супругу и сестре за помощь, понимание и моральную поддержку, к.б.н. Матафонову П.В., к.б.н. Матафонову Д.В., к.б.н.

Базаровой Б.Б., к.б.н. Матюгиной Е.Б., к.б.н. Куклину, А.П., Горлачевой Е.П., Ташлыковой Н.А., Субботиной В.Н. за помощь в проведении экспедиционных работ и обработке проб, а также выразить глубокую признательность всем сотрудникам Лаборатории водных экосистем за доброе отношение, поддержку, понимание и помощь в работе.

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Корякина, Елена Анатольевна

ВЫВОДЫ

3. Практически всегда деструкция органического вещества превышает продукцию фитопланктона. Годовой биотический баланс отрицателен, отношение интегральных величин первичной продукции и деструкции в разные годы составлял 0,46 - 0,65. Так как приток органических веществ с поверхностным стоком незначителен (озеро питается в основном озерными осадками), остается открытым вопрос об альтернативных источниках органического углерода. Этот вопрос может быть решен, если в приходную часть баланса будет включена продукция остальных групп растений — макрофитов, фитобентоса и водорослей обрастаний.

4. По величине суточной первичной продукции, концентрации в воде хлорофилла, общего фосфора, сестона и взвешенного органического вещества оз. Арахлей следует характеризовать как мезотрофный водоем. По годовой первичной продукции планктона (130-150 г С/м"), значительная часть которой в малоснежные годы приходится на подледный период, озеро следует относить к эвтрофному типу. Наличие снежного покрова приводит к прекращению подледного фотосинтеза, как это было в 2006 г. В этот год первичная продукция

•у составила 80 г С/м , что не противоречило другим показателям трофического статуса, характеризующим оз. Арахлей как мезотрофное.

5. Основная роль в первичной продукции принадлежит фитопланктону. Л

Продукция гидрофитов составляет около 230 какал/м -год или 28 % продукции фитопланктона.

6. Вылов рыб (без ущерба для экосистемы), прогнозируемый по величине годовой продукции фитопланктона, может составлять 1116, в среднем 13 кг/га, что практически не расходится с данными по уловам в годы наиболее интенсивного промысла.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Корякина, Елена Анатольевна, Санкт-Петербург

1. Абакумов В.А. Состояние экосистем поверхностных вод России по данным многолетнего мониторинга / В.А. Абакумов, Г.М. Черногаева // Состояние и комплексный мониторинг природной среды и климата. Пределы изменений - М.: Наука, 2001. С. - 177-191.

2. Алекин О.А. Руководство по химическому анализу вод суши / О. А. Алекин А. Д., Семенов, Б. А. Скопинцев JL: Гидрометеоиздат, 1973. - С.70-80, СЛ 81-187.

3. Алимов А.Ф. Введение в продукционную гидробиологию / А.Ф. Алимов JL: Гидрометеоиздат, 1989. - 152 с.

4. Алимов А.Ф. Элементы теории функционирования водных экосистем / А.Ф. Алимов СПб.: Наука, 2000. - 147 с.

5. Атлас Забайкалья (Бурятская АССР и Читинская область) -Иркутск, ГУГК, 1967 176 с.

6. Базарова Б.Б. Флора пойменных озер бассейна реки Хилок / Б.Б. Базарова // Устойчивое развитие: проблемы охраняемых территорий и традиционное природопользо-вание в Байкальском регионе. Материалы конф. Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН, 1999. - С. 179-180.

7. Базарова Б.Б. Изменение макрофитной растительности озера Арахлей (Восточное Забайкалье) / Б.Б. Базарова // Современные проблемы биоиндикации и биоманиторинга. Сб. тез. докладов XI Междун. Симпозиум по биоиндикаторам -Сыктывкар, 2001 С. 10-11.

8. Базарова Б.Б. Макрофиты // Б.Б Базарова // Ивано-Арахлейский заказник: природно-ресурсный потенциал территории. Чита: Поиск, 2002а. - С. 84-89.

9. Базарова Б.Б. Макрофиты / Б.Б Базарова, А.П. Куклин //

10. Ландшафтное и биологическое разнообразие бассейна реки Хилок: опыт изучения и управления. Новосибирск: Из-во СО РАН, 20026. - С.88-99.

11. Базарова Б.Б. Структура и продуктивность растительности водных экосистем Восточного Забайкалья (на примере озер бассейна реки Хилок) / Б.Б. Базарова // Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Улан - Уде, 2003. - 18 с.

12. Бондарева Е.И. Первичная продукция Ивано-Арахлейских озер / Е.И. Бондарева, Б.А Шишкин. // Зап. Заб. фил. Геогр. общ-ва СССР. Чита, 1972. - Вып. 80. - С. 42-62.

13. Бондарева Е.А. Первичная продукция и деструкция органического вещества Ивано Арахлейских озер (Забайкалье) / Е.А. Бондарева // Автореф. дис.канд. биол. наук. - Иркутск, 1974. - 24 с.

14. Бондарева Е.И. Продукция фитопланктона и ее суточные изменения в оз. Арахлей (Забайкалье) / Е.И. Бондарева // Круговорот вещества и энергии в водоемах. Элементы биотического круговорота Листвиничное на Байкале, 1977. -С. 18-19.

15. Бульон В.В. Первичная продукция планктона / В.В. Бульон // Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиологических исследованиях на пресноводных водоемах: Фитопланктон и его продукция. Л.: ГосНИОРХ, 1981, - С.16-32.

16. Бульон В.В. Первичная продукция планктона внутренних водоемов / В.В. Бульон Л.: Наука, 1983. - 150 с.

17. Бульон В.В. Первичная продукция и трофическая классификация водоемов / В.В. Бульон // Методические вопросы изучения первичной продукции планктона внутренних водоемов. СПб.: Гидрометеоиздат, 19936. - С. 147-157.

18. Бульон В.В. Закономерности первичной продукции в лимнических экосистемах / Бульон В.В. СПб.: Наука, 1994. -222 с.

19. Бульон В.В. Влияние первичной продукции планктона на рыбопродуктивность естественных водоемов /В.В. Бульон // Современное состояние рыболовства на Урале и перспективы его развития Екатеринбург, 2003а. - С. 67-70.

20. Бульон В.В. Соотношение между первичной продукцией и рыбопродуктивностью водоемов /В.В. Бульон, Г.Г. Винберг II Основы изучения пресноводных экосистем. Л.: ЗИН РАН, 1981.-С. 5-10.

21. Ведерников В.И. Ассимиляционное число и пределы его колебаний в культурах и природных популяциях морскихпланктонных водорослей / В.И. Ведерников // Океанический фитопланктон и первичная продукция М.: Наука, 1982. - С. 92-112.

22. Винберг Г.Г. Опыт изучения фотосинтеза и дыхания в водной массе озера / Г.Г Винберг // Тр. Лимнологич. ст. в Косине, 1934. Вып. 17-18. - С. 5-24.

23. Винберг Г.Г. Первичная продукция водоемов / Г.Г Винберг -Минск: Изд-во АН БССР, 1960. 329 с.

24. Винберг Г.Г. Общие особенности продукционного процесса в Нарочанских озерах / Г.Г.Винберг // Экологическая система Нарочанских озер Минск: Университетское, 1985. — С. 269285.

25. Владимирова З.Ф. К вопросу о продуктивности растительных сообществ озер Ивано-Арахлейской системы / З.Ф. Владимирова // Флора, растительность и растительные ресурсу Забайкалья Чита, 1970а. - С.38-40.

26. Владимирова З.Ф. Некоторые особенности зарастания озер Ивано-Арахлейской системы / З.Ф. Владимирова // Флора, растительность и растительные ресурсу Забайкалья — Чита, 19706. С.37-38.

27. Владимирова З.Ф. Видовой состав водной растительности Ивано-Арахлейских озер./ З.Ф. Владимирова, Б.И. Дулепова // Вопросы географии и биологии Чита: Чит. пед. ин-т, 1966. — С. 205-208.

28. Вологдин М.П. Гидрологические особенности малых озер Забайкалья (на примере Ивано Арахлейских) / М.П. Вологдин - Новосиб.: Наука, 1980 - 136 с.

29. Воробьев Г.А. Ландшафтные типы зарастания озер. / Г.А. Воробьев Природные условия и ресурсы Севера Европейской части СССР. Вологда: ГосНИОРХ, 1977. - С. 48-60.

30. Воропаева О.Г. Экологическая альгология / О.Г. Воропаева -Ярославль: Изд-во Яросл. ун-та, 1988. 56 с.

31. Горлачев В.П. Зимний зоопланктон Ивано-Арахлейских озер / В.П. Горлачев // Проблемы зимоведения. Зап. Забайкальск. фил. геогр. общ-ва СССР. Чита, 1972а. - Вып. 5. - С. 146 - 151.

32. Горлачев В.П. Сезонная структура и межгодовые изменения зоопланктона некоторых Ивано Арахлейских озер / В.П. Горлачев // Биологическая продуктивность Ивано — Арахлейских озер. Уч. зап. РГО Забайкал. фил. - Вып. 80. Чита, 19726.-С. 63-95.

33. Горлачев В.П. Зоопланктон Ивано Арахлейских озер (Забайкалье) / В.П. Горлачев // Автореф. дис. . канд. биол. наук - Иркутск, 1974. - 20 с.

34. Горлачев В.П. Биология доминирующих видов рачкового зоопланктона о. Арахлей / В.П. Горлачев // Биологическая продуктивность озера Арахлей (Забайкалье) Новосиб.: Наука, сиб. отдел., 1981. - С. 70-96.

35. Горлачев В.П. Флора и фауна Ивано Арахлейских озер: Учебное пособие / В.П. Горлачев- Иркутск, 1986. - 83 с.

36. Горлачев В.П. Продукция зоопланктона Ивано Арахлейских озер / В.П. Горлачев, Б.А. Шишкин // Гидробиолог. Журнал -Т. 25, Вып. 4, 1979. - С. 42-47.

37. Горлачева Е.П. Экологические и рыбохозяйственные проблемы Ивано Арахлейских озер / Е.П. Горлачева, А.В. Афонин // Матер, межд. конф. Фундаментальные проблемы воды и водных ресурсов на рубеже третьего тысячелетия — Томск: изд-во НТЛ, 2000. - С. 505-507.

38. Горлачева Е.П. Рыбохозяйственное значение Ивано — Арахлейских озер / Е.П. Горлачева, А.В. Афонин // Рыбоводство и рыбное хозяйство № 4, 2008. - С. 5-8,

39. Дзюбан Н.А. Некоторые особенности осенне — зимнего планктона и гидрохимического режима Цимлянского водохранилища в первый год его существования / Н.А. Дзюбан // Тр. пробл. и тематич. совещ. ЗИН АН СССР вып. 7 - М: Изд. АН СССР, 1957. - С. 35-47.

40. Драчев С.М. Борьба с загрязнением рек, озер и водохранилищ промышленными и бытовыми стоками / С.М. Драчев М., 1964.- 272 с.

41. Евдушенко А.В. Фитопланктон прудов степной зоны Украины и его сезонные изменения / А.В. Евдушенко // Вестник инст. гидробиол., вып. 2, Днепропетровск, 1953 С. 67-73.

42. Ермолаев A.M. Фитопланктон, фитомикробентос и зоопланктон прудов лесных районы Омской области. / A.M. Ермолаев, Е.Г. Чечуга // Биологические процессы в морских и континентальных водоемах. Тез. Докл. II совещ. ВГБО, 1967. -С. 58-59.

43. Жуков В.И. Витимо Алекминское среднегорье. Климат. / В.И. Жуков // Природные условия освоен. Севера Читинской области, 1956. - С. 124

44. Жукова Т.В. Роль биогенных элементов в биотическом круговороте и евтрофировании Нарочанских озер / Т.В. Жукова // Автореф. дис. канд. биол. наук. Киев: Ин-т гидробиологии, 1987. 23 с.

45. Жукова Т.В. Потоки биогенных элементов из донных отложений в воду pi их роль в формировании трофического статуса Нарочанских озер / Т.В. Жукова // Гидробиол. журн. -2002.-Т. 38. -№ 4.-С. 14-21.

46. Зайков Б.Д. Очерки по озероведению // Б.Д. Зайков JL: Гидрометиоиздат, 1955. - 271 с.

47. Зильберштейн И.А. Солнечная радиация. Атлас Забайкалья / И. А. Зильберштейн, В.И. Залозная //Атлас Забайкалья -Иркутск: ГУКГ, 1967. С. 29

48. Золотарева JI.H. Водная растительность оз. Иван и ее продуктивность (Забайкалье) / JI.H. Золотарева // Круговорот вещества и энергии в водоемах: Элементы биотического круговорота Листв. На Байкале, 1977. — С. 347.

49. Золотарева Л.Н. Высшая водная растительность о. Арахлей / Л.Н. Золотарева // Биологическая продуктивность озера Арахлей (Забайкалье) Новосибирск: Наука, 1981. - С. 31-39.

50. Золотарева Л.Н. Результаты геоботанического мониторинга на озере Арахлей // Л.Н. Золотарева, Б.Б. Базарова // Гидроботаника 2000. Тезисы докладов V Всероссийской конференц по водным растениям Борок, 2000.- С. 140-141.

51. Иванов. А.В., Саункин М.Ф. Гидрохимия озер Ивано-Арахлейской группы и их положение в системе озерно-гидрохимического районирования // Формирование химического состава природных вод Приамурья и Забайкалья. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1978. - С. 73-86

52. Иванов. А.В. Гидрохимия озер Центрального Забайкалья / А.В Иванов, Л.Н., Трофимова Владивосток, 1982. - С. 25-74.

53. Итигилова М.Ц. Зоопланктон в основных растительных ассоциациях оз. Арахлей / М.Ц. Итигилова // Биологическая продуктивность озера Арахлей (Забайкалье) Новосибирск, 1981.- С. 97-108.

54. Итигилова М.Ц. Функциональная роль фитофильного зоопланктона Ивано-Арахлейских озер / Итигилова М.Ц. // Автореф. дис. канд. биол. наук Иркутск, 1990. -24с.

55. Итигилова М.Ц. Биоразнообразие, динамика некоторых водных экосистем бассейна озера Байкал / М.Ц. Итигилова, А.В. Афонин Е.П Горлачева, И.Е. Михеев, Л.В. Замана, В.А. Обязов,

56. Итигилова М.Ц. Зоопланктон Ивано-Арахлейских озер / М.Ц. Итигилова, Е.Ю. Михалева // Геохимия ландшафтов, палеоэкология человека и этногенез. Тезисы докладов межд. симп. Улан-Удэ, 1999. - С. 97-100.

57. Кнтаев С.П. Экологические основы биопродуктивности озер разных природных зон / С.П. Китаев М.: Наука, 1984. - 207 с.

58. Китаев С.П. Ихтиомасса и продукция малых и средних озер и способы их определения / С.П. Китаев СПб.: Наука, 1994. -176 с.

59. Ковалевская Р.З. Ассимиляционные числа пресноводного планктона / Р.З. Ковалевская // Общие основы изучения пресноводных экосистем. JL: Наука, 1979. - С. 218-223.

60. Кожов М.М. Пресные воды Восточной Сибири / М.М. Кожов -Иркутск: Ирк. обл. гос. изд-т., 1950. 368с.

61. Кожов М.М. Сезонные и годовые изменения в планктоне озера Байкал / М.М. Кожов // Тр. Всесоюзн. Гидробиол. об-ва. Т. 6. 1955.

62. Кузнецов С.И. Микрофлора озёр и её химическая деятельность / С.И. Кузнецов Л.: Наука, 1970. - 440 с.

63. Кузнецов С.И. Микрофлора озер и ее геохимическая деятельность / С.И Кузнецов Л.: Наука, 1970а. - 129с.

64. Куклин А.П. Фитопланктон, водоросли обрастания и первичная продукция органического вещества / А.П. Куклин // Ивано-Арахлейский заказник: природно-ресурсный потенциал территории. Чита: Поиск, 2002. — С. 80-84.

65. Курейшевич А.В. Влияние светового и температурного режимов на содержание хлорофилла а в биомассе микроводорослей / А.В. Курейшевич, В.Н. Козицкая //Альгология, 1992. Т. 2. - № 3. - С. 37-43.

66. Матафонов Д.В. Байкальская амфипода Gmelinoides fasciatus (Stebbinc, 1899) (Micruropodidae, Gammaroidea, Amphipoda) в озере Арахлей / Д.В. Матафонов, М.Ц. Итигилова, Р.М Камалтынов // Тезисы докладов VIII съезда

67. Гидробиологического общества РАН — Калининград, 2001. -Т.З.-С. 59-60.

68. Матафонов Д-В. Сравнительная экология бокоплавов Gmelinoides fasciatus (Stebbinc, 1899) и Gammarus lacustris (Sars, 1863) в Ивано — Арахлейских озерах / Д.В. Матафонов //Автореф. дис. . канд. биол. наук. Улан-Удэ, 2003. — 20 с.

69. Матафонов П.В. Сообщество зообентоса водоросли Cladophora aegagropila в озере Арахлей / П.В. Матафонов, Д.В. Матафонов, А.П. Куклин // Материалы международной конф. Якутск, 2000 б.-Т.1.-С. 34-38.

70. Матюгина Е.Б. Микрофлора / Е.Б. Матюгина // Ивано-Арахлейский заказник: природно ресурсный потенциал территории - Чита: Поиск, 2002. - С. 72-80.

71. Методика спектрофотометрического определения хлорофилла "а" Москва: Издательство стандартов, 1990. - 15 с.

72. Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиологических исследованиях на пресноводных водоемах. Фитопланктон и его продукция — Л. 1984. 32с.

73. Минеева Н.М. Первичная продукция фитопланктона озер Северо — Двинской водной системы / Н.М. Минеева // Тр. АН СССР, Ин т биологии внутр.вод , 1986. - Вып.53. - С. 24 - 35.

74. Минеева Н.М. Формирование первичной продукции планктона Рыбинского водохранилища в летний период / Н.М. Минеева II Современное состояние экосистемы Рыбинскоговодохранилища // С.-Петер.: Гидрометеоиздат , 1993. Труды, вып.67(70). - С. 114-140.

75. Минеева Н.М., Состав и продуктивность фитопланктона сопредельных участков Рыбинского и горьковского водохранилищ / Н.М. Минеева, И.В. Митропольская // Биология внутренних вод. № 4. 2002. - С 25-33

76. Минеева Н.М. Растительные пигменты в воде волжского водохранилища / Н.М. Минеева М.: Наука, 2004. - 156 с.

77. Михалева Е.Ю. Видовой состав зоопланктона Ивано-Арахлейских озер / Е.Ю. Михалева // Тезисы докладов научной конф. «Молодежь и современный мир». Чита: ЗабГПУ и ЧитГТУ, 1997.- С. 79-82.

78. Мишарина Э.Н. Зоопланктон Ивано-Арахлейских озер / Э.Н. Мишарина // Ученые записки. Иркутск, пед. ин-та Вып. 24, 4.1, сер. биол. - Иркутск, 1967. - С. 3-24.

79. Морозова Т.Н. Зимний фитопланктон некоторых Забайкальских озер различной степени трофности / Т.Н. Морозова // Уч. зап. ГО СССР, Забайк. фил. Чита. 1972. - Вып. 4 - С. 134 - 135.

80. Морозова Т.Н. Годовые изменения фитопланктона некоторых Ивано Арахлейских озер / Т.Н. Морозова // Уч. зап. ГО СССР, Забайк. фил.-Чита. 1973.-Вып. 96-С. 57-71.

81. Морозова Т.Н. Сезонные и годовые изменения фитопланктона Ивано Арахлейских озер / Морозова Т.Н. // Автореф. дис. . канд. биол. наук. - Иркутск, 1975. - 29 с.

82. Морозова Т.Н. Влияние экологических факторов на развитие фитопланктона прибрежий Ивано Арахлейских озер Читинской обл./ Т.Н. Морозова // Гидрофауна и гидробиология водоемов бассейна озера Байкал и Забайкалья - Улан — Уде, 1980.-С. 56-59.

83. Мухина Л.И. Витимское плоскогорье. Природные условия и районирование / Л.И. Мухина // Краеведческий сборник. Улан - Уде.: Бурят, изд-во - 1965. - 135 с.

84. Назарова Е.А. Элементы баланса органического вещества оз. Арахлей. Биологическая продуктивность озера Арахлей (Забайкалье) / Е.А. Назарова, Б.А. Шишкин // Новосибирск: Наука, 1981.-С. 41-45.

85. Наставление гидрометеорологическим станциям и постам -Вып.7, ч.1. Л.: Гидрометиоиздат, 1973. - 476 с.

86. Неронова Г. А. Состав, биомасса и продукция водной растительности Еравно Харгинских озер в связи с акклиматизацией растительноядных рыб / Г.А Неронова, Г. Л. Карасев / Тр. Байкальского отделения СибрыбНИИпроект, 1977.-Т.1.-№> 1.-С. 94- 105.

87. Николаев И.И. Очерк структуры и формирования годового лимнического цикла водоемов умеренной зоны / И.И. Николаев // Озера Кольского перешейка Л.: Наука, 1971. -С.35-47

88. Никольский Г.В. Рыбы бассейна Амура / Г.В. Никольский М.: Изд-во АН СССР, 1956. - 551 с.

89. Обязов В.А. Гидрохимия / В.А. Обязов, М.Т. Усманов, В.Н. Жилин // Ивано-Арахлейский заказник: природно ресурсный потенциал территории — Чита: Поиск, 2002. — С.21-27.

90. Оглы З.П. Многолетние наблюдения за фитопланктоном озер Центрального Забайкалья / Оглы З.П. // Проблемы экологии. Т.2 Новосиб., 1995. - С. 177 - 186.

91. Оглы З.П. Фитопланктон, его продукция и деструкция органического вещества в Ивано — Арахлейских озерах (Центральное Забайкалье) / З.П. Оглы // Спб. Науч.тр. ГосНИОРХ, 1987. Вып. 265 С.84 - 93.

92. Оглы З.П. Фитопланктон разнотипных озер Забайкалья / З.П. Оглы // Автореф. дис.канд. биол. наук СПб., 1993. - 18 с.

93. Оглы З.П. Итоги многолетних наблюдений за первичной продекцней органического вещества Ивано Арахлейских озер / З.П. Оглы, Е.И. Назарова // География и экология Забайкалья — Чита: Забайк. филиал Русского геогр. об — ва - 1994. - Вып. 128-С. 82- 85.

94. Оглы З.П. Фитопланктон в системе гидробиологического мониторинга Ивано — Арахлейских озер (Центральное Забайкалье) / З.П. Оглы // Доклады Академии Наук 1999. - Т. 364 - №2 - С. 284 - 286.

95. Одум Ю. Основы экологии / Ю. Одум М.: Мир, 1975. - 740 с.

96. Одум Ю. Экология / Ю. Одум М.: Мир, 1986. - Т. 1. - 328 е., Т. 2. - 376 с.

97. Озерецковская Н.Г. Физико географические и гидрохимические особенности озер Кривого и Круглого / Н.Г Озерецковская // Биологическая продуктивность северных озер. Тр. Зоол. ин-та - Т. 56 - JL: Наука, 1975. - С. 10-31.

98. Остапеня А.П. Полнота окисления органического вещества водных беспозвоночных методом бихроматного окисления / А.П. Остапеня // Докл. АН БССР, 1965. Т.9 - № 4. - С. 273276.

99. Остапеня А.П. Содержание взвешенных веществ / А.П. Остапеня // Экологическая система Нарочанских озер Минск: Университетское, 1985.-С. 17-19.

100. Остапеня А.П. Органическое вещество в воде озер и его трансформация / А.П. Остапеня // Экологическая система Нарочанских озер — Минск: Университетское, 1985. С. 229246.

101. Остапеня А.П. Сестон и детрит как структурные и функциональные компоненты водных экосистем // А.П. Остапеня // Дисс. .д-ра биол. наук Минск: Белорус, гос. ун-т, 1988. - 530 с.

102. Петрова Н.А. Роль гидрологических факторов в развитии фитопланктона крупных озер Северо- Запада СССР. // Н.А. Петрова // Биология озер М: Наука, 1970 - С. 46-54.

103. Петрова Н.А. Сукцессия фитопланктона при антропогенном эвтрофировании больших озер // Н.А. Петрова Л.: Наука, 1990.- 182 с.

104. Помазкова Н.В. Климат / Н.В. Помазкова., И.Ю. Мальчикова // Ивано-Арахлейский заказник: природно ресурсный потенциал территории. - Чита: Поиск, 2002. - С. 27-31.

105. Пырина И.Л. Первичная продукция фитопланктона / И.Л. Пырина // Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов М.: Наука, 1975. - С. 91-107.

106. Пырина И.Л. Кислородный метод определения первичной продукции фитопланктона / И.Л. Пырина // Методические вопросы изучения первичной продукции планктона внутренних водоемов СПб.: Гидрометеоиздат, 1993. - С. 10-13.

107. Пырина И.Л. Расчет интегральных и средних величин первичной продукции и оценка их точности // И.Л. Пырина, М.М. Сметанин // Методические вопросы изучения первичной продукции планктона внутренних водоемов. СПб.: Гидрометеоиздат, 1993. - С. 30-40.

108. Пьянов А.И. Результаты исследования пространственного распределения рыб в озерах Арахлей и Кенон (Читинская область) / А. И. Пьянов, Д.С. Павлов, Н.В. Брагин, Т.А. Стрижова, И.Е. Михеев // Вопросы ихтиологии, 1995. — Т. 35. -№ 5 С. 678-686.

109. Распопов И.М. О некоторых понятиях гидроботаники // И.М. Распопов // Гидробиол. журн. 1978. - Т. 14 - № 3 - С. 20-25.

110. Распопов И.М. Биология литоральной зоны Ладожского озера / И.М. Распопов // Ладожское озеро прошлое, настоящее, будущее - СПб.: Наука, 2002. - С. 238-246.

111. Романенко В.И. Сравнение кислородного и радиоуглеродного методов определения интенсивности фотосинтеза фитопланктона / В.И. Романенко // Труды инст. биолог, внутр. вод. 1967. вып. 15(17)

112. Романенко В.И. Микробиологические процессы продукции и деструкции органического вещества во внутренних водоемах //

113. B.И. Романенко Л: Наука, 1985. - 295 с.

114. Садчиков А.П. Методы изучения пресноводного фитопланктона // А.П. Садчиков Москва, 2003 - 140 с.

115. Саункина М.Ф. Динамика главнейших ионов в воде озера Арахлей / М.Ф. Саункина // Изв. забайкальск. фил. геогр. об-ва СССР Чита, 1968. - Т.5. - Вып. 6. - С. 70-72.

116. Соколов А.В., Ихтиофауна и состояние рыбных запасов Ивано Арахлейских озер / А.В.Соколов, В.Ф. Соколова, А.Г. Дробот

117. Биопродуктивность, охрана и рациональное использование рыбохозяйственных водоемов Восточной Сибири Улан - Уде, 1989. - С. 70-72.

118. Тихомиров А.И. Термический режим крупных озер европейской части СССР. / А.И. Тихомиров // Вопросы современной лимнологии JL: Наука, 1973. - С. 74-93.

119. Тополов А.А. Сезонные и межгодовые изменения численности бактерий в Ивано — Арахлейских озерах (Забайкалье) / А.А. Тополов // Гидробиол. журн. ,1974. Т. 10. - С. 85-87.

120. Тополов А.А. Изменение численности и состава гетеротрофных бактерий оз. Арахлей в 1975-1976гг. / А.А. Тополов // Биологическая продуктивность озера Арахлей (Забайкалье) -Новосибирск: Наука, 1981. С 46-54.

121. Трифонова И.С. Характеристика изменений гидробиоценозов в экосистеме озера / И.С. Трифонова // Эвтрофирование мезотрофного озера JL: Наука, 1980. - С. 59-77.

122. Трифонова И.С. Экология и сукцессия озерного фитопланктона / И.С. Трифонова Л.: Наука, 1990. - 181 с.

123. Умнов А.А., Оценка интенсивности биохимического потребления кислорода. / А. А. Умнов, Л.П. Умнова // Трофические связи пресноводных беспозвоночных Л. 1980. -С. 125-134.

124. Усманов М.Т. Характеристика гидрохимических параметров / М.Т. Усманов, В.Н. Жилин // Ивано-Арахлейский заказник: природно ресурсный потенциал территории - Чита: Поиск, 2002.-С. 66-70.

125. Уфимцева К.А. Почвы межгорных котловин Забайкалья / К.А. Уфимцева Вост.-сиб. книжн. изд-во, 1967. — 101 с.

126. Федоров В.Д. О методах изучения фитопланктона и его активности / В.Д. Федоров М.: Изд-во Моск. ун-та, 1979. - 168 с.

127. Хатчинсон Д. Лимнология / Д. Хатчинсон М.: Прогресс, 1969.- 592с.

128. Хендерсон — Селлерс Б. Умирающие озера. Причины и контроль антропогенного эфтрофирования / Б Хендерсон — Селлерс, Х.Р. Маркленд Л.: Гидрометеоиздат, 1990. - 279 с.

129. Шаповалова И.М. Макрозообентос озера Арахлей // И.М. Шаповалова // Биологическая продуктивность озера Арахлей (Забайкалье) Новосибирск: Наука, 1981.- С.122-138.

130. Шишкин Б.А. Об основных закономерностях межгодовых изменений режима Ивано-Арахлейских озер / Б.А. Шишкин // Биологическая продуктивность Ивано-Арахлейских озер. Зап. забайкальск, фил. географ, об-ва СССР — 1972а.- Вып 80. С. 151-162.

131. Шишкин Б.А. Региональные особенности озерных экосистем Забайкалья / Б.А. Шишкин // Автореф. дис. .д-ра СПб., 1993.- 113с.

132. Шишкин Б.А. Сезонная и межгодовая динамика биомассы макрозообентоса основных озер Ивано-Арахлейской системы / Б.А. Шишкин // Уч. зап. Иркутск, пед институт. Иркутск, 1967.- Вып.24.- 4.1.-С. 53-67.

133. Шишкин Б. А. Структура годового лимнического цикла некоторых озер Центрального Забайкалья / Б.А. Шишкин, Е.И.

134. Бондарева, В.П. Горлачёв, Т.Н. Морозова // Водные ресурсы, 1976. -№ 2.-С. 161-174.

135. Щербаков А.П. Озеро Глубокое // А.П. Щербаков М: Наука, 1967. - 367 с.

136. Dillon P.J. The phosphorus-chlorophyll relationship in lakes / P.J. Dillon, F.H. Rigler // Limnol. Oceanogr, 1974. V. 19. - № 5. - P. 767-773.

137. Golterman H. L. Chemical budgetes and nutrient pathways / H. L. Golterman, F. A. Kouve In: The functioning of freshwater ecosystems. Cambridge, 1980. - P. 85-140.

138. Hakanson L. Regularities in primary production, Secchi and fish yield and a new system to define trophic and humic state indices for lake ecosystems / L. Hakanson, V.V. Boulion // Internat. Rev. Hydrobiol, 2001a. № 86. - P. 23-62.

139. Hakanson L. The like foodweb- modeling predation and abiotic biotic interactions / L. Hakanson, V.V. Boulion Leiden: Backhuys Published, 2002. - 344 p.

140. Hakanson L. A general dynamic model to predict biomass and production of phytoplankton in lakes / L. Hakanson, V.V. Boulion // Ecological Modelling, 2003. № 165. - P. 285-301.

141. Harris G. P. Time series analysis of water quality data from Lake Ontario: Implication for the measurement of water quality / G. P. Harris // Freshwater Biol., 1980. Vol. 18 - N 3. - P. 389-403.

142. Harris G. P. Physical variability and phytoplankton communities. The descriptive Limnology of Hamilton Harbour // G. P. Harris, B. B. Piccinin, G. D. Haffner // Arch. Hydrobiol., 1987. Vol. 88 - N 3. - P. 303-327.

143. Margalef R. Life-forms of phytoplankton as survival alternatives in an unstable environment / R. Margalef // Oceanol. acta., 1978. -Vol. 1 N 4. - P. 493-509.

144. Megard R. О. Attenuation of light and daily integral rates of photosinthesis attained by planktonic algae / R. O. Megard, W. S.,Combs, P. D. Smith, A. S. Knoll // Limnol. Oceanogr., 1979. -Vol. 24. № 6.- P. 1038-1050.

145. Oglesby R. T. Relationships of yield to lake phytoplankton standing crop, production, and morphoedaphic factors / R. T. Oglesby- J. Fish. Rec. Board Canada, 1977. vol. 34 - № 12 - P. 2271-2279.

146. Peters R.H. The role of prediction in limnology / R.H. Peters // Limnol. Oceanogr., 1986.-№31.- P. 1143-1159.

147. Report of SCOR-UNESCO working group 17. Determination of photosynthetic pigments.-In: Monograph on oceanographic methodology: Determination of photosynthetic pigments in seawater. UNESCO, 1966. P. 9-18.

148. Richards E.A. The estimation and characterization of plankton population by pigment analyses. II. A spectrophotometric method for the estimation of plankton pigments / E.A. Richards, T.G. Thompson//J. Mar. Res. 1952. Vol. 11 - N 2. - P. 156-172.

149. Ross P. E. Phytoplankton production in Lake Memphremagog, Quebec (Canada) Vermont (U.S.A.) / P. E. Ross, J. Kalff// Verh. Int. Verein. Limnol., 1975, - Bd. 19, Pt. 2, P. 760-769.

150. Ross P. E. The estimation phytoplankton production in the ocean from chiorophyll and light data / P. E. Ross, J. Kalff // Limnol. Oceanogr, 1957. V. 2. - № 3. - P. 281-286.

151. Steele J. H. Environmental control of photosynthesis in the sea / J. H. Steele //Limnol. Oceanogr, 1962. V. 7. - № 2. - P. 137-150'.

152. Vollenwaider R.A. A manual on methods for measuring primary production in aquatic enviromets / R.A. Vollenwaider, J. F. Tailing, D. F. Westlake // (IBP Handbook № 12). Oxford, 1974. 214 p.

153. Vollenweider R. A. Input onput Models with special reference to the phosphorus loading concept in limnolodgy / R. A Vollenweider - Schweiz. Z. Hydrol., 1975. - vol. 37 - № 1 - P. 53-84.

154. Westlake D.F., Adams M.S., Bindloss M.E. Primary production // The functioning of freshwater ecosystems / D.F. Westlake, M.S. Adams, M.E. Bindloss Cambridge: Univ. press, 1980. - P. 141246. (IBP; N 22).

Информация о работе

Корякина, Елена Анатольевна
кандидата биологических наук
Санкт-Петербург, 2009
ВАК 03.00.18

Диссертация

Региональная особенность первичной продукции озера Арахлей - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы