Региональные особенности озерных экосистем Забайкалья

Шишкин, Борис Антонович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Региональные особенности озерных экосистем Забайкалья
ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Региональные особенности озерных экосистем Забайкалья"

§ч

зоологический институт российской академии наук

Г Г 3 ол

« о '-г-.п. На правах рукописи

с'. у

ШИШКИН

Борис Антонович

УДК 577.472(28) (—925.16)

РЕГИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ОЗЕРНЫХ ЭКОСИСТЕМ ЗЯБЛЙКЯЛЬЯ

03.00.18 — гидробиология

Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук в форме научного доклада

санкт-петербург

19 9 3

Работа выполнена в Лимнологическом институте СО РАН и Меадународном центре "Биоэкологический контроль"

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор В.В.Хлебович

доктор биологических наук

B.Г.Драбкова

доктор биологических наук

C.Л.Китаев

Ведущее учреждение: кафедра ихтиологии и гидробиологии Санкт-Петербургского государственного университета

Защита состоится Ас* ^¿у 4 1994 г. в 14 часов

на заседании специализированного совета Д 002.63.01 по защите дис сертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Зоологическом институте РАН, 199034, С.-Петребург, Университе екая набережная, 1.

С основными опубликованными работами по диссертащ и научным докладом можно ознакомиться в библиотеке Зоологического института РАН

Диссертация (научный доклад) разослана " " ЮС^ИЛШ

Ученый секретарь специализированного совета Д 002.63.01 - ■/,___—^-----------

кандидат биологических наук '^тС/^/^л^У Т.Г.Лукина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Предпринимаемые в последнее время правительством усилия по изысканию инвестиций для разработки грандиозного Удоканского месторовдения медных и полиметаллических руд при наличии Байкало-Амурской магистрали делают реальным ускоренное экономическое развитие Забайкалья, которое с неизбежностью приведет к более интенсивному вовлечению в хозяйственную деятельность всех его природных ресурсов, в том числе и озерного фонда, составляющего 2566 км2 (без Байкала).

Рациональная комплексная эксплуатация и охрана озер Забайкалья невозможна без учета региональных особенностей структуры и функционирования их экосистем, обусловленных своеобразием природно-климатических условий края, поскольку озеро, как известно, является составной частью (элементом; ландшафта.

Лель и задачи исследования, основной целью исследования являлось изучение региональных особенностей структуры озерных экосистем и биотического круговорота вещества и разработка на этой базе научных основ рациональной эксплуатации и охраны озер Забайкалья.

Для достижения поставленной цели оыло необходимо решить следующие основные задачи:

1. Изучение структуры и функционирования экосистемы озер различного трофического статуса.

2. изучение сезонной и межгодовой динамики озерных экосистем.

3. Установление основных природно-климатических факторов, непосредственно и опосредованно определяющих экологический облик озер.

4. Выявление закономерностей отклика озерных экосистем на антропогенное воздействие при различных способах эксплуатации озер.

5. Разработка системы мероприятий для рациональной комплексно!! эксплуатации и охраны озер с различными характеристиками биотического круговорота вещества.

Научная новизна, экосистемные круглогодичные многолетние исследования малых (до 100 км2) озер на территории Восточной Сибири были выполнены впервые. В процессе их выполнения были впервые установлены:

— структура биоты в озерах различной продуктивности: продуценты (фитопланктон, микрофитобентос, гидрофиты), консументы (зоопланктон, зообентос, рыбы и их паразиты) и редуценты (общая численность и биомасса бактериопланктона и бактериобентоса, основные физи-ологичекие группы бактерий);

— интенсивность биотического круговорота вещества в озера? разного трофического статуса;

— редукция сезона биологической зимы в годовом лимническоь цикле;

— существенные (до перехода в иной тропический статус) мекго-довые изменения озерных экосистем, создана рабочая гипотеза закономерностей их сукцессий;

— главные природно-климатические факторы, определяющие региональные особенности экосистем водоемов замедленного стока;

— характер антропогенного евтрофирования озер

Выделен озерный регион в ранге Забайкало-Монгольской лимни-ческой страны.

Разработано научное обоснование системы мероприятий, обеспечивающих рациональную комплексную эксплуатацию и охрану озер Забайкалья.

Предмет защиты.

1. Годовой лимнический цикл в Забайкалье характеризуется редукцией биологического сезона зимы: при 7-8-месячном периоде ледостава оиологичесая зима как трофолитический сезон сокращается до двух месяцев, а в некоторых озерах она может полностью выпадать.

2. Выявлены циклические сукцессии озерных экосистем, определяемые квазипериодическдаи (циклическими) 7-И-летними и большей продолжительности, значительными по амплитуде колебаниями уровня озер, не сопровождающимися изменениями их галинности.

3. Природно-климатическая обусловленность региональных особенностей биотического круговорота вещества, выявленных в озерах Центрального Забайкалья, позволила полученные выводы распространить на более широкий регион - выделена Забайкало-Монгольская лимническая страна.

4. Установленные региональные особенности озерных экосистем являются теоретическим обоснованием системы практических мероприятий для обеспечения рациональной эксплуатации и охраны водоемов замедленного стока Забайкалья в интересах рыбного хозяйства, теплоэнергетики, рекреации и т.п.

5. Отклик биотической составляющей озерных экосистем Забайкалья на увеличение антропогенной нагрузки не обнаруживает принципиальных региональных ососбенностей, при этом антропогенное евтрофирование озер осуществляется по макрофитному типу.

Практическое значение.

Прикладное значение выполненных исследований очевидно, поскольку их результаты явились научным ооснованием системы практических мероприятий по рациональному хозяйственному использованию и охране озерного фонда Забайкалья с учетом региональных оиолимнических особенностей. Кроме того, в процессе работы выдавались практические

рекомендации по рыбохозяйственной мелиорации Ивано-Арахлейских озер. С целью интенсификации рыбного промысла на них оыло разработано обо-сн<?вание строительства сазанье-сигового нерестово-вырастного хозяйства. Выдавались рекомендации по мелиорации оз. Кенон - водоема-охладителя Читинской ГРЭС (ныне ТЭЦ), часть из них была реализована.

Апробация работы. Результаты выполнявшейся работы регулярно обсуждались и утверждались на заседаниях Ученых Советов Лимнологического института Со РАН, Читинского и Бурятского пединститутов.

Материалы диссертации были представлены на 1, 3 и 4-м съездах Всесоюзного гидробиологического общества, на 2 и 3-м Всесоюзных совещаниях по круговороту вещества и энергии в водоемах (Листвянка Иркутской обл., 1968 и 1972 гг.), на Рабочих совещаниях Советской секции пресных вод Международной Биологической Программы (1969-1972 гг.), на Рабочем симпозиуме Международной и Советской секций по МБП (Ленинград, 1973), на Всесоюзном симпозиуме по экологии малых озер (Ленинград, 1990) и др.

Публикации. При составлении доклада использовано ¿& опубликованные рабои/автора и многочисленные научные отчеты.

ИСТОРИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

исследования озер Забайкалья были начаты автором в 195Э г. с гидробиологической бонитировки малых озер Баргузинского (Шишкин и др., 1У61) и Еравнинского (Обожин и Шишкин, 1961) районов по заданию руководства Бурятии. Результаты ее привели к пониманию своеобразия биологии озер, расположенных в регионе с ультраконтинентальным климатом. Стала ясна необходимость проведения экосистемных исследований.

Объектом стационарных раоот была избрана Ивано-Арахлейская система озер, расположенная в Читинской области. Система состоит из нести сравнительно крупных гидравлически связанных друг с другом озер с площадью зеркала от 12 до 58 км2 и максимальными глубинами от 3 до 17 м., имеющих разный трофический статус. Кроме того, в долине и на ее бортах находится около двух десятков мелких озер, к началу работ озера испытывали сравнительно слабую антропогенную нагрузку ^рыбный промысел местным Беклемишевским совхозом, эпизодическая рекреация и любительский лов рыбы, сток с сельхозугодий при крайне незначительном применении минеральных удобрений). В 30 - начале 40-х гг. Биолого-географическим интстутом Иркутского университета на озерах были проведены экспедиционные гидробиологические исследования (Кожов, 1950), которые в сопоставлении с новыми материалами дзвали возможность ориентировочной оценки изменений! озер за довольно значительный отрезок времени. Еще одним доводом в пользу выбора Ивано-Арахлейских озер в качестве объекта стационарных исследований являлась их близость (50 км по прямой) от областного центра -г.Читы, что могло облегчить реализацию рекомендаций по увеличению интенсивности их эксплуатации на рациональной основе.

В 1969 г. по просьбе Читинского горисполкома и по заданию ГКНГ было начато изучение оз.Кенон, расположенного на окраине Читы, которое с 1966 г.стало использоваться в качестве водоема-охладителя Читинской ГРЭС.

Проведение стационарных экссистемных исследований в новом районе потребовало создания соответствующей материальной базы, в чем было оказано содействие руководством области, Лимнологическим институтом Со РАН и Московским университетом. В подготовке кадров большое участие приняли Лимнологический институт. Иркутский, Томский и Мос-

ковский университеты. Неоценимы постоянное внимание и методичека! помощь члена-корреспондента РАН СССР Г.Г.Винберга. В результате проведенной работы была создана Забайкальская комплексная экспедаци: (на правах лаборатории) Лимнологичекого института (ныне лабораторю водных экосистем Читинского института природных ресурсов СО РАН) 1 построен стационар на берегу оз. Арахлей с необходимым материальны! обеспечением. В процессе работы было защищено 10 кандидатских диссертаций, в том числе 4 - под руководством автора.

Автор осуществлял научное руководство и занимался изучением абиотических факторов, продукции фитопланктона, микрофитобентоса и донного комплекса растительности, гидрофитами и зообентосом до 197' г. В последующие года изучение озер Центрального Забайкалья был< продолжено учениками и последователями автора, по материалам которых написан последний раздел доклада.

БИОТИЧЕСКИЙ КРУГОВОРОТ ВЕЩЕСТВА В ИВАЖМРАХЛЕЙСКИХ ОЗЕРАХ

Природные условия и их влияьие на лимнический режим

Ивано-Арахлейские озера (рис.1) расположены на юге Витимског< плоскогорья вдоль Беклемишевской (Арахлейской) тектонической впадины, юго-западный конец которой пересекается меридионально расположенной депрессией, между Яблоновым и Осиновым хребтами с широким! возвышенными массивами и куполообразными вершинами, сложенными палеозойскими интрузивными и триасовыми эффузивными породами. Впадина имеющая палеозойский кристаллический фундамент, заполнена континен-

Рис. 1. Картосхема йвано-Арахлейских озер

гальными отложениями мезо-кайнозойского возраста, перекрытыми чехлом штвертичных отложений. Такой состав горных пород обусловливает малую минерализацию поверхностных и подземных вод (гидрокарбонатно-<альциевые с суммой ионов менее 300 мг/л). Абсолютные отметки днища зпадины составляют в разных пунктах от 940 до 970 м, отметки Яблоно-зого хребта достигают 1335, Осинового - 1256 м (Олхшин, 1965).

Хребты облесены (лиственница даурская, куртинами - сосна), котловина занята лесостепью. Лес преимущественно лиственичный с применю березы и осины, подлесок из карликовой березки и рододендрона Наурского, остепненные участки в небольшой части распаханы, в основ-яом же используются для выпаса скота.

Положение озер в Сквозной долине рек Холая (бассейн Витима) и

Хилок (бассейн Селенги) определяет их роль связующего звена мезод двумя огромными бассейнами - Леш и Енисея. При этом озера Тасей I Иван, связанные протокой, относятся к первому Сасейну, остальные, тоже связанные друг с другом водотоками, - ко второму. Оз. Арахлей, самое гинсометричски высокое, имеет грунтовый (эпизодически - и поверхностный) сток также и в бассейн Лены.

Водное питание озер осуществляется за счет атмосферных осадков, стекающих с хребтов речек и ручьев, большая часть которых в маловодные годы пересыхает, зимой все они перемерзают. Надмерзлотный грунтовый сток (верховодка) вряд ли может иметь существенное значение I питании озер вследствие малой глубины оттаивания и кратковременноси ( не более 5 месяцев) их существования в талом состоянии. Значительной приходной статьей водного баланса являются, по-видимому, подземные воды (Шишкин, 1972).

В гидрогеологическом отношении район озер является частью Верх-не-Хилокского артезианского бассейна. Верхней границей первого водоносного горизонта подземных вод служат многолетне-мерзлые породы Областью питания подземных вод являются склоны хребтов (Фондовы' материалы Читинского геологического управления).

Между озерными и подземными водами, вероятно, осуществляете, гидравлическая связь. Это предположение основывается на следущи фактах. Во-первых, среднегодовой ход уровня озер отстает от средне годовой суммы атмосферных осадков на один год,во-вторых, в годы практическим отсутствием поверхностного стока понижение уровня зна чительно меньше слоя испарения, в-третьих, в сравнительно глубоко оз.Арахлей в подледный период иногда регистрируется у дна слой ино родных вод, предположительно - подземного происхождения (рис.2) Кроме того, под днищами озер обнаружены "талики" - участки, свобод

ные от вечной мерзлоты, являющейся верхним водоупором артезианских вод (Олюнин, 1965).Следствием гидравлической связи поверхностных а подземных вод является отсутствие осолонения озер при значительном падении уровня в процессе многолетних его изменений (Шишкин,1972).

О I 2 З'С

Рис. 2. Инородный слой воды в 800 м от северо-западного берега оз.

Арахлей (02.03.68).

Сквозная долина хорошо продувается ветрами, поэтому все мелководные, но значительные по площади озера, являются полимиктическими, а в самых мелководных при умеренных и сильных ветрах происходит ре-суспендирование верхнего слоя ила, о лимнических последствиях чего будет сказано ниже. В более глубоком (димиктическом) оз.Арахлей все лето удерживается термическая стратификация, но образуются вдольбе-реговые течения и сейши, последние наблюдаются и подо льдом.В период ледостава, продолжающегося в среднем семь месяцев, выпадающий на лед снег ветрами перераспределяется (Шишкин, 1970).

Климат Центрального Забайкалья ■ ультраконтинентальный вследствие расположения региона в умеренных широтах, удаленности от океанов, горнокотловинного рельефа и закономерностей циркуляции атмосферы. зима здесь продолжительная и суровая, лето короткое, но сравни-

тельно теплое: средняя за 1960-1972 гг. температура воздуха состави ла -3,7°С, в январе -23,9 и июле +16,0°. Основное количество атмосферных осадков выпадает в теплое время года, при этом на июль-август приходится до 80% годовой суммы. Последнее вызывает августовско-сентяорьские паводки на речках и озерах, подъем уровня в последних может превышать 2 метра. На дож твердых осадков приходится в среднем 8% годовой суммы, к тому же значительная их часть испаряется еще зимой. Поэтому весенние паводки здесь практически отсутствуют, следовательно, нет здесь и обычного для озер умеренного пояса значительного весеннего пополнеия запаса биогенных элементов, которым обусловливается весенний пик обилия диатомовых водорослей (Шишкин, Морозова, 1972).

Оце более важное для лимнического режима следствие малоснежья, определяющегося преобладанием антициклональных типов погод в холодную часть года (Осокин, 1962), - высокая подледная освещенность. Выпавший на поверхность льда снег сгоняется ветрами в заструги высотой 5-10 см, между которыми остаются пятна свободного от снегг льда (временами до 80% площади), к тому же имеющего во всей свое} толще кристаллическую структуру. Поэтому несмотря на большую толщинз (до 180 см) льда на дно мелководных озер поступает около 4% падающе! солнечной радиации (рис. 3) против 2% в период открытой воды (Довги! 1973; Вологдин, 1986). Если учесть при этом большую долю прямой радиации (число часов солнечного сияния в Чите одинаково с Ялтой), т< становится ясно, что световые условия подо льдом обеспечивают возможность фотосинтеза у различных групп водных растений. Последне! определяет главную региональную особенность годового лимническог< цикла - редукцию биологической зимы как трофолитического сезона Кроме того, проникновение солнечной радиации под лед обеспечивав

ранний (в феврале-марте) весенний прогрев воды, вызывающий конвективное ее перемешивание, которое способствует ранней активизации фитопланктона (Шишкин, 1965, 1972, 1976; Шишкин и др., 1973).

Рис. 3. Суммарная падающая солнечная радиация на 52° СШ.

Забайкалье является зоной недостаточного увлажнения: годовая сумма осадков колебалась за этот же период в пределах 173-462 мм, составив в среднем 308 мм при слое испарения около 500 мм. В результате этого наблюдаются квазипериодические (циклические) колебания уровня озер (рис.4) со значительной амплитудой. В 1962 г. уровень оз. Иргень, по нашим наблюдениям, поднялся по сравнению с предыдущим годом на 2 м, еще больший подъем имел место в 1971 г., в 1967 г. он опустился ниже уровня 1961 г., а по свидетельству местных старожилов в 20-е годы был период, когда на значительной части современного ложа озера "косили сено". И хотя при понижении уровня, судя по отрывочным наблюдениям и косвенным данным, осолонения озер не происходило (см. выше о гидравлической связи озерных вод с подземными), озерные экосистемы также испытывают циклические перестройки.

-К—«—I—I—■ ■» Ч II» г

IV V» Ж Х1|

К-Модульный коэффициент расходов воды р.Шилка у Сретенскс (К-1)—Разностная интегральная кривая

Н-Срепнегодовые уровни озер: 1-Кенон, 2-Арахлей,3-Шакша

/900 19/0 1920 /9*0 то /950 /960

-I

Рис. к. Показатели увлажненности климата Забайкалья

/990

Продуценты

Фитопланктон. В 30-е годы и в 1961-1962 гг. имеются данные то-1ько по сетяным пробам, по которым можно было судить лишь о наличии кассовых видов. В последующие года часть проб просматривалась живы-ли, основная же их масса фиксировалась формалином с использованием >тстойного метода.

За 12 лет (1961-1972) наблюдений нашей лабораторией было обнаружено (Качаева, 1963; Морозова, 1975) 235 таксонов облигатно- и £акультативнопланктонных водорослей, в основном, обычных для Пале-зрктики видов. Изучемые озера значительно различаются между собой по зидовому составу: коэффициент общности по Жаккару, рассчитанный для четырех озер, составил всего 13,2%, при этом число видов определяется не уровнем трофии, а разнообразием биотопов в озере.

По принадлежности к трофическим типам озер все виды можно подразделить на 4 группы с условными границми между ними: 1)обитающие только в мезотрофном оз.Арахлей (6 видов); 2)только в евтрофных (10 видов); 3)только в высокотрофном (3 вида) и 4)встроечающиеся во всех типах озер, но с различным обилием - все остальные. Распределение водорослей по уровням трофии озер не всегда совпадает с литературными сведениями. Например, хламидомонада и криптомонады, считающиеся индикаторами хозяйственно-бытового загрязнения, в значительных количествах встречаются в практически незагрязненных озерах Шакша и Ара-хлей, представители золотистых - обитатели читых вод- в массе размножаются в высокотрофном оз. Иргень. Уровнем трофии определяется роль различных систематических групп в формировании биомассы: по мере его снижения доминирующая роль от сине-зеленых водорослей переходит к диатомовым, как и во всех озерах мира.

Наблюдается обычная для озер прямая зависимость между биомассой

фитопланктона и уровнем трофии: средняя за год (включая подледшй период) биомасса в 1966-1970 гг. в мезотрофном оз.Арахлей составилг 0,6 мг/л, в евтрофных Иван и Шакша 1,0 и 2,0, соответственно, в вы-сокотрофном оз. Иргень - 11,2 мг/л. Низкая биомасса в оз. Иван объясняется угнетением фитопланктона обильными здесь гидрофигами.

Биология водорослей имеет существенные региональные особенности, главными из которых представляются следующие.

1. Сезонная динамика фитопланктона. Вегетация водорослей в большинстве озер продолжается почти круглогодично - с февраля-мартг (начало весеннего прогревания вод под действием солнечной радиации; до декабря, а в самом мелководном высокотрофном оз. Иргень - круглогодично, несмотря на наличие ледового покрова с октября по май. -(Шишкин, 1965, 1970, 1972 а и б, 1973 и др.; Качаева, 1967; Бондарева, Морозова, Шишкин, 1969 б и др.). Причина этого указывалась выше. При этом основу подледного фитопланктона составляют широко эвритерм-ные виды водорослей, к холодолюбивым стенотермным относятся немногие виды, не играющие существенной роли в образовании биомассы.

2. Формирование фитомикробентоса (ФМБ). Планктонные водоросли, оседающие на грунт в мелководных озерах Угдугун и, особенно, Иргень продолжают вегетацию (Морозова, Шишкин, 1969; Морозова, Бондарева Шишкин, 1972). В период открытой воды слой ФМБ не достигает большо! мощности, т.к. водоросли многократно поднимаются в воду при усилени турбулентности под действием даже слабого ветра, при более сильных ■ ресуспендируются и иловые частицы. После образования льда обильны! (до 50 мг/л) фитопланктон оседает на дао, образуя вместе с детрита слой толщиной до 10-12 см. Визуально ФМБ неоднороден: в нем различаются слои различной толщины (5-25 мм) различных оттенков зеленог< цвета, перемежающиеся бурыми прослойками толщиной около 1 мм, состо-

ящими из трехвалентной гидроокиси железа. Различий по видовому со ставу между слоями не отмечено. В течение подледного периода в слое фитомикробентоса происходят определенные изменения, судя по флюоресценции водорослей в фиолетовой части спектра Красное свечение, по литературным сведениям, характерно только для живых водорослей, хотя в практике исследований мы неоднократно убеждались в неабсолютности данного показателя (например, активно подвижные спирулины не обладали красным свечением). Вскоре после ледостава красное свечение обнаруживали водоросли, находящиеся только в самом верхнем слое ШБ, в более глубоких слоях "светились" единичные клетки. Позднее в глубине ШБ процент светящихся красным клеток увеличивался, и перед концом ледостава различия практически нивелировались. (О способности к фотосинтезу водорослей <ШБ см. в след. разделе).

3. Наличие значительных межгодовых изменений. Изменения выражаются в колебаниях биомассы (в 2-6 раз), смене доминирующих видов, характере сезонной динамики. Определяются они прямо и опосредованно изменениями гидрометеорологической ситуации и биотическими отношениями (главным образом, с макрофитами и фильтраторами).

0Е5®йШ5Я_фитшлаш{тона_и_^тощ^Сентоса. продукция фитопланктона определялась круглогодично. В работе использовался скляночный метод, преимущественно в кислородной модификации. При определениях в политрофном озере в подледный период встретились затруднения: вследствие перенасыщенности воды болотным газом весь осадок, образующийся после фиксации кислорода, поднимался под пробку склянки. При последующих процедурах неизбежная потеря части осадка приводила к искажению результата. Это затруднение удалось преодолеть механическим удалением пузырьков газа из осадка.

Низкая интенсивность фотосинтеза в мезотрофном озере в холод-

ную часть года вызвала необходимость применения более чувствительно! - радиоуглеродной - модификации. Для сопоставимости результатов определений этими модификациями были проведены параллельные определения во всех озерах (рис. 5). В мезотрофном озере данные радиоуглеродной модификации приближались к величинам чистой "кислородной" продукции, в евтрофных находились между чистой и валовой, что соответствовало литературным сведениям. Однако в высокотрофных озерах радиоуглеродные данные оказались близки к чистой кислородной продукции, ; в период максимального фотосинтеза - даже значительно выше ее.

Рис. 5. Кислородные и радиоуглеродные определения первичной продукции в политрофных (1 - Иргень и 2 - Ундугун) и евтрофных (3 - Шакша и 4 - Тасей) озерах.

Упоминавшаяся выше перенасыщенность болотным газом воды поли трофных озер вызвала необходимость применения радиоуглеродной мода

-з

фикацш скляночного метода и при определении продукции 4МБ. Послед ний отбирался стратометром, откуда вместе с надгрунтовой водой отси-фонивался в цилиндрическую склянку, диаметр которой был одинаков с трубкой стратометра. Взвесь тщательно перемешивалась с введенной меткой и опускалась ко дну в месте выемки грунта. Эта операция проводилась поздним вечером при недостаточной для фотосинтеза освещенности. За ночь взвесь осаждалась на дно склянки и к утру в ней создавались условия, близкие к естественным. Экспозиция прекращалась в астрономический полдень введением формалина.

При оценке первичной продукции под единицей поверхности продукцию планктона и 4МБ суммировали.

Сезонный ход первичного продуцирования может быть изображен одновершинной кривой с максимумом в один из летних месяцев, в некоторые годы отмечалось два максимума - в ранне-летний и осений периоды при масовом развитии диатомовых водорослей. Никогда не давал подъема первичной продукции осенний максимум сине-зеленых, который образовывался, по-видимому, за счет удлиннения сроков индивидуальной жни водорослей, крупные колонии которых практически не потреблялись наличным составом консументов. Региональной особенностью первичного продуцирования является фотосинтез водорослей планктона и, особенно, ФМВ в подледный период, за который образуется в среднем 35% от суммарного за год. -

отмечались значительные (более, чем в два раза) междгодовые изменения первичной продукции, максимальны« значения которой в большинстве озер наблюдались в маловодный период. Сумма летних температур воды превышала таковые многоводного периода, поэтому данный фактор может являться одним из объяснений более высокой первичной продукции в маловодные годы.

Биологическая продуктивность, оцениЬаемая годовой первичной продукцией (без гидрофитов) под единицей поверхности, во всех озерах в среднем за четыре (1966-1969) года режимных наблюдений различалась очень незначительно - 84-128 г Сорг/м2, все они, практически, принадлежали к группе евтрофных водоемов, в том числе и по годовым величинам продукции других груш планктона и рыбопродуктивности. Однако по концентрационным показателям (в данном случае - по годовой первичной продукции в единице объема воды) трофический статус изучаемых озер представляет спектр от мезотрофного до высокоевтрофного (табл.). С этим согласуются данные по обилию и продукции бактерио-и зоопланктона.

Таблица

Некоторые характеристики Ивано-Арахлейских озер Озера Арахлей Шакша Иван Тасей Иргень

Уровень трофии мезотрофн. евтрофн. евтрофн. евтрофн.политрофн

Средняя глубина(й) м Площадь водосб.(Ба)км2 8а/£

Первичн. продукция г С м2/год г С м3/год

10,4 3,9 3,1 3,1 1,8

256 420 131 291 188

24 108 42 94 104

128 135 122 84 122

8 22 22 22 41

Четкая зависимость трофического статуса Ивано-Арахлейских озер, установленного по концентрационному критерию, от их средних глубин позволила нам ранее (Бондарева, Горлачев, Морозова, Тополов, Шишкин, Шишкина, 1973) считать их трофический статус вторичным - морфометри-ческим .(в противоположность эдафическому), поскольку озера имеют единые происхождение и современное ландшафтное окружение.

Первичной причиной различий трофического статута Ивано-Арахлейских озер не является, по-видимому, внешняя биогенйая нагрузка. Приближенную сравнительную оценку биогенной нагрузки, при отсутствии фактических данных, можно получить по отношению площади водосбора озера (Ба) к его средней глубине (Е) (Шишкин и др.,1988). При равенстве модуля стока и концентраций фосфора в водотоках в пределах водосборного бассейна и приблизительно одинаковом времени водообмена озер, отношение Ба/ г должно быть пропорционально концентрации фосфора в воде озер во время весенней гомотермии, основываясь на известном уравнении Фолленвайдера (УоПептееЫег, 1967 и др.). Связь меащу ва/Е и трофическим статусом озер отсутствует (см. табл.), что подтверждает высказанное выше положение.

Влияние морфометрии озерных ванн и, соответственно, их средних глубин на трофический статус озер опосредуется взаимодействием различных групп продуцентов, главным образом, фитопланктона и гидрофитов, которое будет рассмотрено ниже.

Поддерживая предложение В.В.Бульона (1987) об использовании в продукционной гидробиологии параллельно обоих критериев трофии -продукционного и концентрационного - для определения трофического статуса конретных водоемов, хочется при этом подчеркнуть прагматическую целесообразность такого подхода. "Концентрационный" трофический статус будет ориентирован на водопользователей, предъявляющих повышенные требования к качеству воды (рекреация, некоторые виды технического водоснабжения и т.п.), "продукционный" - на водопользователей, эксплуатирующих биологическую продукцию водоемов (промысел рыбы, раков, моллюсков и др.).

Указанные критерии оказываются недостаточными при определении трофического статуса водоемов с интенсивной нагрузкой органическим

веществом. Ярким примером таких водоемов может служить эстуарий Невы (вершина Финского залива), имевшего в начале 80-х гг. колоссальную нагрузку аллохтонного органического вещества (Шишкин и др., 1989; Шикломанов, Преображенский, Скакальский, Шишкин, 1989; Шишкин,1991).

Трофический статус водоемов с высокой внешней нагрузкой органического вещества следует определять по продукции первого трофического уровня, куда кроме первичной продукции должна включаться та часть аллохтонного органического веществ, которая в процессе биотического круговорота переходит на второй трофический уровень, используясь в качестве рациона первичными консументами (фильтраторы, седи-ментаторы, собиратели и др.) не столько непосредственно, но главным образом - через бактериальную продукцию. Методически удобнее трофический статус таких водоемов оценивать по продукции второго трофического уровня, используя известные соотношения между продукцией второго и первого трофических уровней (Иванова, 1984; и др.). В мелководных водоемах второй трофический уровень должен в обязательном порядке включать продукцию донных беспозвоночных в силу интенсивности взаимодействия между водой и грунтом.

Гидрофиты. Существенная роль гидрофитов в силу их обилия в озерах была очевидна с самого начала исследований (Шишкин, 1965, 1966), поэтому предпринимались усилия к организации оценки их продукции. Автором выполнены съемки гидрофитов оз. Арахлей в 1967 и 1968 гг. (Шишкин, 1974). Затем работы были продолжены З.Ф. Владимировой, однако основные результаты в силу ряда обстоятельств оказались утерянными. С середины 70-х гг. исследованием макрофитов занимается Л.Н. Золотарева (1977 а и б, 1981 и др.).

Количественный учет макрофитов проводился с помощью легководо-

лазной техники. При расчете продукции годовой Р/В-коэффициент цвет ковых растений принимался равным 1,2; для донного комплекса растительности (харовые водоросли, водные мхи, колониальные бентические водоросли, ряска трехдольная) он был определен экспериментально скляночным методом в кислородной модификации (Шишкин, Бондарева, 1973).

Распределение гидрофитов в озерах определяется их морфометрией и уровнем трофии. В глубоководном мезотрофном оз. Арахлей воздушно-водные растения из-за волнобоя отсутствуют, у юго-восточного аккумулятивного берега практически нет их и на глубинах до 5 м, кроме разреженных зарослей рдеста пронзеннолистного, представленного своеобразными низкорослыми формами с близкорасположенными основаниями листьев. У остальных берегов зону до глубины 1,7-2 м занимает горец земноводный, напротив с. Преображенское - с обильными эпифитными нитчатыми водорослями, а также водолюб, шелковник, лютик укореняющийся, харовые водоросли. Между изобатами 2-7 м господствуют укореняющиеся виды: рдесты (пронзеннолистный, длиннейший, взморниколист-ный), изредка уруть колосистая. Окаймляют эту зону заросли роголистника зеленого, а на свободных от них участках и между ними располагается донный комплекс растительности. Самый глубоководный (7-11 м) пояс представлен разреженными зарослями нителлы, местами куртинами мха фонтиналиса, также отнесенных нами к донному комплексу. В целом макрофитами занято около 40% дна. Годовая продукция их в 1967 г.

составила 682 т С0рГ или 11,5 г/мл из расчета на всю площадь озера. В 1968 г. условная чистая (эффективная) продукция планктона равнялась 84 г С0рГ/м2(см. выше).Таким образом, из общей чистой первичной продукции озера 94 г С0рГ на долю макрофитов пришлось 12%. В 1968 г. была получена практически одинаковая величина продукции макрофитов -

13 г/м2.

В более мелководных евтрофных озерах Шакша, Иван и Тасей ярус-ность в распределении водной растительности выражена менее четко: сосудистыми растениями заняты и возвышения даа ("косы") в основно! акватории озер. Значительная доля даа центральной части оз. Ива! занята плотными зарослями харовых водорослей с единичными растениями рдестов длиннейшего и курчавого, а в оз. Тасей такой характер водной растительности отмечается во всей центральной части. Среда погруженных растений отсутствует роголистник, менее обильны ряскг трехдольная и нитчатые эпифиты на горце земноводном. На глубине 1,52 м местами произрастают нимфейные. По всему периметру озера окаймлены поясом воздушно-водных растений: тростник, камыш, разнообразные злаковые, местами - зонтичные.

В евтрофных озерах происходят значительные мвхгодоша сукцессш водной растительности, связанные с изменениями уровня воды в озерах: при понижении уровня растительность продвигается к центру озера. Например, в оз. Иван в 1961-1962 многоводных гг. водная растите льност] занимала около половины площади даа, а в 1966 маловодном году он! покрывала практически все озеро. В следующем году живые харовые водоросли в центре озера снова отсутствовали.

Количественная оценка продукции гидрофитов была выполнена Л.Н

Золотаревой. В оз. Иван в 1975 многоводном году она равнялась 61

гС/м2 из расчета на всю площадь озера, в 1962 г. она составляла

по-видимому, не менее 80 г с/м . Продукция гидрофитов оз. Шакша ; 1977 среденем по водности году составила 30 г С/м2.

В самых мелководных высокотрофных озерах Ундугун и йргень поя воздушно-водных растений Солее обилен. Прибрежье занято горцем земн оводным и рдестами,' в оз. Ундугун обычна ежеголовка. Основная аква

•ория озер в года с высоки уровнем вода занята крайне разреженными Iараелями рдестов (пронзеннолистного, курчавого или длиннейшего), в ■ода с низким уровнем центр озера от макрофитов освобождается, веронце, из-за частого ресуспендироввния верхнего слоя донных отложений [ри ветровом перемешивании вода.

Продукция гидрофитов в высокотрофных озерах нижа, чем в евтроф-их: по оценке Л.Н.Золотаревой в 1978 г. она равнялась 23 гС/м2 (ви-[имо, близка к максимальной для этого озера), в 1977 г. в оз. Иргень [родукция составила 10 гС (в самые маловодные года она, по визуаль-гай оценке, бывает еще ниже).

Региональной особенностью биологии гидрофитов является ее ©гетация в подледный период. Экспериментально определено (Шишкин, 974), что донный комплекс растительности за этот период образует 15-4С1Ж годовой продукции. Погруженные гидрофиты (особенно рдесты ршннейшй и курчавый) начинают вегетацию в январе-феврале, и к ¡скрытию озер ото льда растения достигают значительных размеров рдест длиннейший до 3 м). Одно из следствий этого - повышение :онцентрации кислорода в зоне зарослей, особенно заметное в оз рахлей, в центре которого зимой имеет место некоторый дефицит ислорода даже непосредственно подо льдом и глубокий - у дна. В зоне :е гидрофитов дефицита кислорода подо льдом нет, а у дна его «держание превышает 100% (рис. 6).

Редуценты

Общая численность и биомасса бактерий вода и грунта определяюсь прямым счетом на мембранных фильтрах, обилие и активность Сак-арий физиологических групп, участвующих в деструкции органического ещества и круговороте азота и серн, определялись культурально ойце-

Рис. 6. Распределение"кислорода в оз. Арахлай в марте 1968 г.

(1,2,3,4 - станции через 200 м от с-з берега к центру)

принятыми в водной микробиологии, методами. Численность метан- и во-дородокиолящих бактерий учитывалась радиавтографически после введения радиоуглеродной метки. Интенсивность процессов разрушения целлюлозы оценивалась по убыли веса фильтровальной бумаги, экспонированной в воде или на поверхности грунта.

Особое внимание было уделена методике определения времени удвоения Сактериопланктона, а также его продукции в трактовке М.И.Иванова как передаче бактериальной биомассы на следующий трофический уровень, т.е. выеданию (Шишкин, Тополов, Шишкина, 1970; Шишкин, Калини на, 1974; Шишкин, Имешкенова, 1974). Установлено, что в склянках фильтрованной водой, из которых каждые 4 часа отбирались пробы течение полутора суток, происходит постоянная пульсация общей чис лвнности микроорганизмов и интенсивности темновой ассимиляции мече ной углекислоты, а также закономерное изменение соотношения числен

ности бактерий, дрожжей и грибов. По-видимому, в результате альтерации микробиоценоза воды -при ее фильтровании в склянках начинается формирование нового ценоза, в процессе которого происходит смена бактерий различных физиологических групп. Отражением этого процесса является регистрируемая в опытах пульсация общей численности бактерий. При этом время генерации бактерий, рассчитанное для одной и той же склянки за разные сроки от начала опыта, может различаться в несколько раз.

По результатам проведенных исследований сделан вывод о том, что время удвоения бактерий, определенное в склянках с фильтрованной водой, не характеризует действительной скорости размножения бактерий в природной воде.

Деструкция органического вещества в воде определялась скляночным методом одновременно с определением первичной продукции. Определение потребления кислорода грунтом, приравниваемое к аэробной деструкции в нем органического вевщестЕа, определялось в трех различных ю уровню трофии озерах (Арахлей, Иван, Иргень) путем экспонирования 5л з1Ли в стеклянных трубках колонок грунта с ненарушенной структурой или изоляции участков грунта опрокинутыми сосудами. Об анаэробной деструкции судили по донному газообразованию.

Выделяющийся из донных отложений газ собирался газосборникэми ю Л.Л.Россалимо, анализ собранного газа производился на газовых сроматографах. Исследования донного газообразования были начаты автором совместно с А.А.Тополовым, который в дальнейшем под руководствам М.А.Мессиневой развил данное направление (Тополов, 1991), примете новые методики (оценка интенсивности газообразования методом 'ззово-ледовой съемки, экспериментальное моделирование газообрззова-шя с добавками различного энергетического материала и др.).

§§515Шоплажтон_и_физиологотесгав_щ Чис-

ленность и биомасса бактериопланктона в озерах весьма значительно варьируют по площади и глубине в зависимости от гидрометеорологической ситуации и распределения биоценозов и обнаруживают в целом типичные для озер сезонные изменения. Проявляется четкая прямая зависимость обилия бактериопланктона от уровня трофии: средняя численность за 1966-1971 гг. в мезотрофном оз. Арахлей составила 1,2 млн кл./мл, в ввтрофных - Шакша, Иван и Тасей - 2,7-3,4, в высокотрофных - Ирге-нь и Бол. Ундугун - 8,4-7,1 млн. (Шишкина, Бондарева, Шишкин, 1974 и др). При среднем объеме бактериальной клетки 0,4 мкм средняя биомасса равнялась 0,48; 1,08-1,36; 3,36-2,84 мг/л, соответственно.

К региональным особенностям следует отнести, во-первых, наличие максимумов бактериопланктона - в некоторые годы отмечается и в подледный период, что обусловлено в евтрофных озерах подледным размножением фитопланктона, в высокотрофных, кроме того, и интенсивны» донным газоотделением, под действием которого бактериопланктон обогащается бактериями ФМБ, Ео-вторых, большую амплитуду межгодовш изменений обилия бактериопланктона: среднегодовая численность зг указанный выше срок в оз. Арахлей колебалась в пределах 0,7-?,,I млн, в евтрофных - 1,1-4,8 и в высокотрофных - 3,6-13,0 млн кл./мл. Последняя особенность находится в связи с колебаниями уровня озер, опосредованными биотическими отношениями, что будет обсуждаться ниже.

Бактериопланктоном образуется значительная продукция, которая I мезо- и ввтрофных озерах сопоставима с подобными по трофии озерами, расположенными в других регионах умеренного пояса (например, в Белоруссии), однако здесь около трети ее образуется в подледный период, а в высокотрофном оз.Иргень она достигала 15 млн кл./мл.пут, чтс может сравниваться лишь г. опытами по разложению скошенной раститель-

ности (Крашенинникова, 1958). Такие же высокие величины могли быть получены, по-видимому, в изучавшихся В.В.Бульоном (1985) детритных озерах Монголии.

Многолетняя суточная величина бактериальной продукции в оз. Арахлей составила 0,8 млн кл./мл (0,4-1,4 млн) при суточном Р/В-коэффициенте 0,48 (0,26-0,86), в оз. Иван - 1,1 (0,1-3,1) при Р/В 0,59 (0,15-1,61), В 03. Иргень - 6,6 (1,2-15,0) при Р/В 0,92 (0,292,18). Приведенные Ееличины свидетельствуют о круглогодично высокой скорости размножения бактериопланктона, на фоне которой явно недостоверными выглядят данные о времени генерации, составляющем десятки и сотни часов и тем более - "отрицательном" времени, нередко получаемые в опытах с фильтрованной водой: среднее за два года время генерации составило в оз. Арахлей 137 часов, в оз. Иван - 77 и в оз. Иргень - 59 часов. Данные по продукции бактериопланктона представляются особенно убедительными при сопоставлении с рационами фи льтраторов и инфузорий. Фактические величины бактериальной продукции в озерах были, по-еидимому, еще Еыше, т.к. наши данные получены в центре озер, а в макрофитной литорали евтрофных и Еысокотрофных озер рационы фильтраторов значительно выше (Итигилова, 1990).

Большая работа по изучению физиологических групп микроорганизмов, участвующих в деструкции органического вещества (Шишкина, 1971 и др.), позволила на качественном уровне охарактеризовать направленность ее процессов. В частности, эЕтохтонное пополнение запасов азота происходит преимущественно за счет аэробной азотфиксации. Обогащение воды минеральными его формами осуществляется в процессе минерализации детрита, главным образом, растительного происхождения. Минерализация азотсодержащих (белковых) веществ наиболее интенсивно происходит в летне-осенние месяцы и в воде, и в верхних слоях донных

отложений. Окисление образующегося аммонийного азота в донных отло жениях происходит интенсивнее, чем в водной толще, при этом трудноусвояемые формы азотсодержащих органических веществ разлагаются преимущественно в донных отложениях. Обилие метан- и водородокисляющих бактерий в придонных слоях воды и 'верхних слоях илов согласуется с фактом интенсивного газообразования. Денитрификация протекает почти исключительно в донных отложениях.

Полученные результаты по обилию микроорганизмов различных физиологических групп были безусловно полезны для познания озерных экосистем. Однако они не 'выявили региональных особенностей, по-видимому, из-за отсутствия параллельных определений интенсивности осуществляемых этими микроорганизмами процессов.

5естщукция_дргш^еского_ве^^ Де-

струкция органического Ееществэ протекает круглый год, обнаруживая четкую связь с первичной продукцией в пространственном и временном аспектах. Средний за четыре года (1966-1969) Ф/Д-коэффициент для воды составил в высокотрофном оз. Иргень 0,77, в евтрофных - Тасей, Иван и Шакша- 0,91, 0,91 и 0,83, соответственно, в мезотрофном оз. Арахлей - 0,60, т.е. не характеризовал уровня трофии этих озер.

Аэробная деструкция органического вещества в донных отложениях более интенсивна в прибрекьи, особенно в мезотрофном и евтрофных озерах, и в летне-осенний период, чем в другие периоды года. И тем не менее за подледный период, продолжающийся более 7-ми месяцев, сумма деструкции лишь немного меньше, чем за период открытой воды.

Аэробная деструкция в донных отложениях положительно кореллирует с уровнем трофии. Однако если в высокотрофном озере она сопоставим по величине (около 40%) с деструкцией в воде, то в мезотрофном озере она составляет только 10-15%. Это подтверждает представления С.И.Куз-

нецова о том, что в озерах с глубиной 15 и более метров основная масса первичной продукции утилизируется в водной толще, на дно же поступает, в основном, биологически инертный материал. Косвенным подтверждением этой точки зрения является обнаруженный нами больший процент спороносных гетеротрофов в илах мезотрофного озера по сравнению с таковыми в более продуктивных озерах.

Газопроявления в Ивано-Арахлейских озерах первоначально привлекли внимание автора упоминавшимися выше помехами при использовании кислородного метода в подледный период, особенно в годы с низким уровнем - воды (1966-1967), при котором озера Иргень и Ундугун были политрофными. Заполнявшая свежепробитую лунку вода покрывалась сплошным слоем тонкой пены, во льду и, особенно, подо льдом были видны большие газовые пузыри, выпущенный из них газ не имел запаха, при поджигании вспыхивал без хлопка. Во вторую половину зимы из лунок, пробитых в местах, где лед почти вплотную соприкасался с донными отложениями, выделялся газ тоже горючий, но с сильным запахом сероводорода .

И только в последующие года мы смогли приступить к изучению этого явления. Но в это время начался подъем уровня озер, вследствие чего трофический статус оз. Иргень постепенно стал приобретать черты евтрофного водоема, параллельно чему снижалась интенсивность газопроявлений. Поэтому зарегистрированная в 1970 г. А.А.Тополовым наи-

■5

высшая величина газотделения 2,4 л/м".сут далека от максимально возможной: в зиму 1967/68 г.автором в центральной части Иргвни отмечено

выделение за■сутки более 5 л/м" газа.

Интенсивность донного газообразования в общем виде зависит от обилия е грунте органических остатков, чем объясняются различия интенсивности 'газообразования в разных участках озер'(в мезо- и евтро-

фных озерах, максимально в литорали) и в озерах различной продуктивности (максимальное в высокотрофных озерах). Основу болотного газа составляют метан и азот, при этом метан доминирует в период открытой вода и в первую половину подледного периода, азот - во вторую. Интенсивная денитрификация может трактоваться как процесс естественного самоочищения (деевтрофирования) водоема путем снижения запаса минерального азота. В составе болотного газа обнаруживается также водород (около 1%) и высшие газообразные гомологи метана явно автохтонного происхождения. Последнее крайне важно иметь в виду при неф-тегазоразведочных работах. В небольших количествах часто присутствует и углекислый газ. При отсутствии кислорода (см. вше) происходит интенсивная сульфатредукция.

Особо следует подчеркнуть региональную особенность газообразования - наличие в болотном газе значительных количеств кислорода не только в период открытой вода, но главным образом в подледный период: (в феврале-марте 1972 г. в Иргени его содержалось более 20%). Совершенно очевидно, что в зимы с наивысшим развитием ФМБ содержание кислорода в составе болотного газа оз. Иргень должно было быть значительно выше.

Роль донного газообразования во всей его сложности в биотическом круговороте высокотрофных озерных экосистем в условиях Забайкалья еще предстоит оценить. Представляется, что большее значение это явление имеет в подледный период, когда в воде создаются высоки? концентрации газа вследствие затруднения его выхода в атмосферу. Не микробиологическое окисление метана и водорода потребляется большое количество кислорода, что в года с отсутствием или слабым проявлением подледного фотосинтеза (в некоторые года на льду может устанавливаться и удерживаться значительное время сплошной снежный покров)

вызывает катастрофические кислородные заморы рыбы и многих беспоз воночных животных. Однако следует отметить наличие массовой гибели рыбы, но не всех видов, а только окуня и сома при однотипной симптоматике и отсутствии интенсивной паразитарной инвазии, зимой 1967/68 г., когда наблюдалось максимальное развитие ФМБ, и в апреле была зарегистрирована максимальная за все время наблюдений концентрация кислорода 28,5 мг/л (231% от нормального насыщения).

Наконец, следует отметить еще одно явление - постоянное обогащение в подледный период воды взвесями, в том числе водорослями и бактериями ®JB за счет интенсивного газоотделения.

Консументы

Зоопланктон,. В 1961-1963 гг. автором был собран и Э.Н.Мишариной (1967) обработан материал по сезонной динамике зоопланктона в годы с высоким стоянием воды. С 1964 г. специальным изучением планктона занимался под руководством автора В.П.Горлачев (1974 и др.).

Пробы отбирались сетью из капронового сита № 69. Продукция ракообразных, за исключением диаптомусов, рассчитывалась графическим методом по Г.Г.Винбергу, необходимые для этого параметры получены экспериментально (Горлачев, Шишкин, 1979), расчет продукции диаптомусов проведен по р/В-коэффициентам. Продукция коловраток рассчитана по Г.А.Галковской.

За T9c,í-T970 гг. обнаружено 97 обычных для палеарктики видов и форм планктонных беспозвоночных, но не встречены некоторые виды, распространенные в 30-е годы: Cyclopa insignus, Baplmla pulex, Boa-mina coregonl, Chylorus globosus (Кожов, 1950), что свидетельствует .-> г-утднс >■ ионных изменениях видового состава за указанный период. Мас-

совых видов в изучаемых озерах присутствует немногим болев двух десятков .

Видовой состав зоопланктона в озерах имеет существенные различия, в том числе и по массовым видам. Кроме того, у одних и тех же видов в разных озерах наблюдаются отличия в биологии. Так, с повышением уровня трофии озер увеличивается плодовитость, изменяются жизненные циклы. Например, СарЬп1а 1оп#1зр1па - летний в большинстве озер средней полосы вид - в мезотрофном оз. Арахлей летом из состава планктона выпадает полностью, а максимумы образует весной и осенью. В евтрофных озерах Иван и Шакша она является круглогодичным видом с весенне-летним и осенне-зимним максимумами, а в высокотрофном оз. Иргень - типично летняя форма, причем только здесь отмечается регулярный гамогенез.

В озерах наблюдается пространственная неоднородность распределения зоопланктона даже внутри одного биотопа (например, е центре озера). В самом глубоком оз. Арахлей с устойчивым термоклином имеет место вертикальная неоднородность распределения зоопланктона, а у дна в период открытой вода при работе с аквалангом отмечалось наличие тонких (иногда в несколько сантиметров) чрезвычайно плотных скоплений ракообразных. Четко выраженная горизонтальная неоднородность определяется приуроченностью более плотных популяций к зарослям гидрофитов не только в литорали, но и на отмелях (по местному "косах") основного ложа озера. Это дало нам основание поставить специальное исследование зоопланктона зарослей, успешно выполненное М.Ц.Итигило-вой (1990 и др.), результаты которого будут обсуждены ниже.

Сезонные изменения зоопланктона имеют региональные и индивидуальные особенности. Для мезотрофного и евтрофных озер, несмотря на некоторые вариации по годам, характерны чрезвычайно раннее - за нес-

олько месяцев до вскрытия озер - начало размножения рачкового и олоЕраточного планктона, и поздне - осенние максимумы биомассы зоо-ланктона,•создающиеся уже подо льдом. Регулярная ранне-летняя деп-ессия зоопланктона, имеющая место здесь, как и в большинстве првс-ых водоемов умеренного пояса, несомненно обусловлена выеданием мо-одью весенне-нерестующих рыб.

Совершенно необычна сезонная динамика зоопланктона в оз. Иргень годы с низким уровнем еоды, когда оно является типично высокотроф-ым. Размножение коловраток и планктонных ракообразных продолжается руглый год, при этом Cyclops vlclnus размножается внутри слоя 5МБ. аким образом, сезон биологической зимы здесь полностью выпадает -атянувшаяся осень смыкается с весной, т.е. наблюдается полная эна-огия с сезонной ритмикой фитопланктона. В летний сезон отмечался взрыв" популяции Daphnia longlaplna (биомасса выше 100 г/м ) пара-лельно с нарастанием биомассы у других групп планктона. Причиной акого "взрыва" обилия зоопланктона было практичеки полнее отсутст-ие молоди рыб из-за несостоявшегося нереста (осушение литорали). В оды с более высоким уровнем озеро приобретает черты евтрофного во-оема, в соответсвии с чем сезонная динамика зоопланктона становится акой же, как в евтрофных озерах.

Межгодовые изменения зоопланктона выражаются в изменениях комп-ексов доминирующих видов, средних и абсолютных показателей числен-ости и биомассы и характера сезонных явлений. Размах межгодовых вменений увеличивается по мере увеличения уровня трофии озер, а ами изменения происходят параллельно межгодовым флюктуациям первич-ой продукции. Среднегодовые биомассы зоопланктона за года исследо-аний в мезотрофном оз. Арахлей колебались в пределах 0,3-0,9 г/м3, евтрофных - 1,0-2,5 и в высокотрофном оз. Иргень 0,9-17,4 г/м3.

Продукция зоопланктона была рассчитана (Горлачев, Шишкин, 1979) В оз. Арахлей за 1967, в озерах Шакша и Иргень - за 1963 г., причем ив только за период открытой воды, как это делается для большинства озер умеренного пояса, но и за активную часть подледного периода, т.е. с конца февраля по май включительно и за ноябрь-часть декабря. При этом в Иргени не удалось оценить продуцирование зоопланктона в составе <ШВ, что привело к определенной недооценке зимней продукции.

Из результатов расчета следует обратить внимание на следующие моменты. Во-первих, чистая продукция в единице объема кореллирует с концентрационным трофическим статусом озер: в мезотрофном оз. Арахлей она составила 0,41, в евтрофном - Шакша - 0,61 и в высокотрофнол

- Иргень - 1,35 гС/м3, тогда как под единицей поверхности намечаете? обратная зависимость (4,0; 2,3 и 2,2 гС/м2, соответственно). Во-вторых, за подледный период образуется 13-22% продукции под единице} поверхности и 17-34% - в единице объема. Наконец, отношение рацион; хищников к продукции растительноядных животных возрастает с увеличением уровня трофии озера: в Арвхлее - 0,24; в Шэкше - 0,56 и Иргеш

- 1,35, а за подледный период - даже 2,64. Такие высокие отношени.' могут быть объяснены, о одной стороды, факультативностью хищничеств некоторых беспозвоночных, принимаемых обычно за облигитных хищников с другой - наличием неучтенных источников пищи дл хищников. Последнее предположение было полностью подтверждено иссле дованиями цилиопланктона • (Локоть 1987 и др.), выполненными на тех ж озерах (Арахлей, Иван, Шакша и Иргень) в 1975-1979 гг. Продуциро вание инфузорий, как и рачков и коловраток, происходит также кругло годично, при этом за подледный период образуется более 20% годовс продукции. Последняя в оз.. Арахлей составляет 78, в оз. Шакша - 51 от всей продукции метазойного планктона, а в оз. Иргень она более

чем т» .два раза превышает метазойную продукцию.

Все изложенные выше данные по метазойному планктону относились К пелагиали озер. Как показали исследования М.Ц.Итигиловой (199Т и др.) в зарослях гидрофитов формируется особый фитофильный комплекс зоопланктона. С повышением уровня трофии озер уменьшается фаунист*-ческое сходство фитофильного и пелагического зоопланктона (в Арах-лее, Иване и Иргени 82, 42 и 29%, соответственно), увеличиваете« разница в биомассе (в зарослях Арахлея биомасса выше полагали не 20%, в Иване и Шакше - в 2-4 раза, а в Иргени - в 13 раз), увеличиваются продукционные показатели рачков, увеличивается вклад фитофильного комплекса в общую продукцию зоопланктона (7% в мезотрофном и 70-87% в евтрофиых и, высокотрофном озерах), повышаются Р/В-коэффициенты сообществ, уменьшаются показатели коэффициента видового разнообразия, время оборачиваемости биомассы, роль хищников, устойчивость сообществ.

По поводу приведенных выше данных о фитофильной фауне следует сделать следующее примечание: исследоввание оз. Иргень пришлось на многоводную фазу, в которую оно по своему трофическому статусу было блике к евтрофным водоемам. В маловодную фазу вклад фитофильного комплекса в общую продукцию зоопланктона будет, по-видимому, значительно ниже вследствие слабого развития водной растительности.

_МакрозооОентос. Систематическое изучение, зообентоса было начато автором в 1961 г., ь 1Э63-Т972 гг. под его руководством продолжено И.М.Шаповаловой, которой были переданы также частично обработанные материалы автора (Шишкин, Г966, 1967; Шишкин, Шаповалова, 1972; Шаповалова, Шишкин, 1972; Шаповалова, 1974, 1981 и др.). При этом в 1961-1966 гг. основное внимание уделялось изучению пространственного распределения и сезонной динамики, в 19В?-1970 - межгодовым измене-

ниям путем отбора проб (каждая из 10 дноччрпателей) весной и осень во всех 6 озерах не двух-трех постоянных станциях. 1971-1972 гг были посвящены изучению биологии и продукции озерного бокоплава озерах Арахлей и Иван. Кроме того, в 1967-1963 гг. систематикой биологией олигохет занимался сотрудник Лимнологического институт В.П.Семерной (1969, 1973).

В бентофауне озер в 1961-1971 гг. было зарегистрировано 11 Форм беспозвоночных животных. (При последующей более • тщательной систематическом отношении обработке материала число форм, естествен но, увеличивалось). Наиболее разнообразно были представлены личинк хирономид (63 формы), олигохеты (26) и моллюски (12 видов), осталь ные группы (пиявки, ручейники, поденки, стрекозы, вислокрылки, вод ныв жуки, чешуекрылые, водные клещи, клопы, ракообразные) нключал по 1-8 форм.

В мезотрофном оз. Арахлей зообннтоо наиболее разнообразен обилен в заселенных макрофит.чми' литорали и сублиторали, где но био массе доминируют моллюски, составляя около 80% суммарной биомассы. ' профундали доминируют личинки хирономид, на долю которых Приходите: три четверти биомассы. Среднегодовые взвешенные по площади биотопо;

биомассы зообентоса в 1961-1964 г-г.колебались ь пределах 3-9 г/мл

превышая 100 г/мй в сублиторали в отдельные сроки. Сезонный изменения в этом сравнительно глубоком озере сглажены зд г;«ет медленной прогрева бентяли. В общем виде они сводились к уменыиннию обилия о' момента тчяния льда (от 7 до 1,7 г/м'' в 1964, и от ?.0 до 4 - ь 196; г.) и плавному увеличению к осени и зиме. Межгодовы« изменения выразились в колебаниях обилия отдельных групп и всего зообентоса, пр1 этом минимальные биомассы были отмечены в Т964, максимальные - < 1967 г.

В евтрофном оз. Иван, интенсивно зарастащем гидрофитами, распределение зообентоса по биотопам имеет, в основном, такой же харак-

тер. Среднегодовая биомасса в 1961-1965 гг. сотавляла около 12 г/м , за 1961-1970 - 17 г.

Для этого озера характерны резкие межгодовые изменения структуры и обилия донных животных. В 1961-1962 гг. по численности (около 60%) и, особенно, по биомассе доминировали крупные хирономиды. В последующие годы обилие хирономид стало снижаться и в 1968 г. биомасса их стала составлять менее 10%, повысившись в 1970 до 20%. Одновременно с этим происходила смена видового состава, и указанные биомассы образовывались уже за счет еидов с мелкими личинками. Место хирономид в бэнтофауне заняли моллюски, доля которых в общей биомассе с ?А% в 1961 г. повысилась до 8055 в 1968 г., сохраняясь на уровне 65% в 1970 г. Максимальные за 10 лет значения суммарной биомассы

(около 40 г/м ) имели место в 196Э г.

Уровень озера за эти годы от максимальных значений в 1962 г. понизился более, чем на метр в 1967 г. Практически все ложе озера в 1966-1967 гг. покрылось гидрофитами, резко уменьшилось обилие всех групп планктона, увеличилась прозрачность воды. В последующие годы при повышении уровня воды гидрофиты в ценральной части озера снова исчезли, обилие планктона увеличилось.

В евтрофном оз. Шакша распределение бентоса по биотопам было аналогичным, среднегодовая биомасса его в 1961-1962 гг. составляла

15 г/м". Здесь также отмечались перестройки бентоса,но не столь резкие, как в оз. Иван.

Тасей - самое мелководное из всех евтрофных озер, несморя на то, что в .1959 г. уровень его был поднят на I м плотиной, построенной на вытекающей из него речке Холая. От уреза воды оно обильно зараста-

ет воздушно-водной растительностью, за которой идет полоса растани с плавающими листьями (лилейные) и погруженных растений. Основно ложе озера занято обильными харовыми водорослями и одиночными расте ниями рдеста длиннейшего. Зообентос в этом озере весьма беден: сред] негодовая биомасса по дночерпательным пробам составила около 2 г/и* В действительности она, была, по-видимому, близка к 10 г (занижен! учитываемой биомассы происходило вследствие потери грунта из дночер-пателя из-за обильной растительности).

Зообентос высокотрофных озер Иргень и Б. Ундугун чрезвычайнс беден в качественном и количественном отношениях из-за частых ветровых взмучиваний донных отложений: среденегодовые биомассы его сос-р

тавляют около 1 г/м

Биология рыб и_основы__рыбного__X о 3 я-

й_с_т_в_а^ Первые сведения о составе основных промысловых рыб Ивано-Арахлейских озер появились в середине прошлого века. Эпизодически! исследования, выполненные в 20-40-х гг., были обобщены М.М.Кожовън (1950) и М.Г.Асхаевым (1961). Систематические ихтиологические исоле дования начаты с 1961 г. нашей лабораторией: рыбы и рыбный промы сел- Г.Л.Карасевым (1963а и б, 1965а и б, 1966, 1967 и др.), пита ниерыб - В.Н.Кузьмич (1963, 1965, 1966а и б, 1969, 1971и др), пара зиты, биология молоди промысловых рыб, состояние рыб-акклиматизакто - Н.М.Прониным (1970 а и б, 1971, 1972, 1973 и др.)

Ихтиофауна Ивано-Арахлейских озер в период исследования был представлена 13 видами: аборигенными рыбами бореально-равниннот (плотва, елец, карась, окунь) и бореально-предгорного комплекса (пе счаная широколобка, гольяны, щиповка), а также интродуцентами (леи сазан амурский и сом амурский). Из состава ихтиофауны исчез язв многочисленный в оз Иргень в 30-е • годы, вследствие почти полно!

ютребления рыбы зимой 1937/38 г. при использовании озера в качестве полигона для бомбометания и, по-видимому, ухудшения связи с р. Килок.

По составу промысловых рыб в оз. Арахлей сложился окунево-щучий ихтиоценоз, а в озерах Иван, Тасей - окунево-карасевый, Шакша, Унду-гун, Иргень - окунево-плотвично-кэрэсевый. В 30-х гг. в озерах Арахлей, Иван, Тасей была обычна плотва, исчезновение которой предположительно объясняется Г.Л.Карасевым '1966) ухудшением условий размножения и прессом хищников.

Рост промысловых рыб в разных озерах отличался, но по сравнению с другими водоемами Сибири был хорошим и удовлетворительным, за исключением карася и окуня из оз. Тасей из-за недостаточной интенсивности промысла.

Плодовитость промысловых рыб достаточно высокая. В многоводные и средние по водности годы нерестилищами рыбы обеспечены, но в мало водные годы в яекорых озерах складываются неблагоприятные условия для нереста, примером чего может служить упоминавшееся выше почти полное отсутствие молоди в оз. Иргень в 1967 г.

Пищевая специализация промысловых рыб находится в определенной связи с уровнем трофии озер и состоянием кормовой баз»: в мезотроф-ком озере преобладает хищничество и эврифагия; в евтрофных озерах -хищничество, эврифагия, бечтофагия, детрито-пелофагия; в высокотроф-ных - хищничество, фитофагия, детрито-пелофагия. Наблюдающееся сходство состава пищи различных видов рыб приводит к тому, что они вступают в опреденные гашеные отношения. Обостренный характер таких отношений складывается в некоторые сезоны: между щукой, окунем и сомом в озерах Иргень и Ундугун по потреблению окуня и плотвы; между щукой и окунем оз. Арахлей по потреблению песчаной широколобки, меж-

ду окунем и песчаной широколобкой по потреблению бентоса. Однако самые напряженные отношения складываются у молода всех видов рыб, поскольку все они потребляют зоопланктон и мелкие экземпляры бентос-ных животных различной систематической принадлежности.

Однако между большинством остальных рыб нет острой пищевой конкуренции вследствие их высокой пищевой пластичности: сезонные и возрастные изменения спектров питания, сезонные изменения размерного состава и обилия пищевых объектов, различные площади нагула, огромный резерв водной растительности, детрита и ила и т.п.

Региональная особенность питания рыб в Ивано-Арахлейских озерах - активное питание в подледный период, что в некоторые годы обвешивает даже их прирост за это время.

Материалы по питанию рыб с несомненностью свидетельствуют о том,что все водные беспозвоночные животные, в том числе и личинки хирономид, вопреки имеющимся в литературе представлениям о малой доступности для рыб зарывающихся в ил крупных их особей, находятся под мощным прессом рыбного населения. Поэтому при планировании акклиматизационных мероприятий нельзя исходить из представления о наличии. в озере свободных трофических ниш. Исключение представляют моллюски оз. Арахлей, которые практически не потребляются сложившимся в настоящее время окунево-щучьим ихтиоценозом. Можно планировать только перераспределение кормовой базы между туводными рыбами и ак-клим-'тизантами, представляющими более высокую рыбохозяйственную ценность.

Паразитофауна рыб представлена 70 видами, число которых может быть значительно пополнено за счет слабо изученной пэразитофауш "сорных" рыб (гольяны, щиповка, песчаная широколобка) и незаконченности формирования паразитофауны рыб-акклиматизантов. При анализ»

зидозого состава паразитов обращено внимание на почти полное отсутствие скребней и обедненный состав нематод (3 вида), а также принадлежность почти всех гельминтов к бореально-равншшому комплексу. Исключение представляют лишь некоторые виды моногенетических сосаль-аиков, характерных для бассейна Амура, которые могли быть завезены ;юда при акклиматизации рыб. Большинство видов паразитов (70%) имеет гоямой цикл развития.

Наразитологическая ситуация в Ивэно-Арахлейских озерах очень лЯ'.'Жка л изменчивей закономерности ее изучены крайне недостаточно. В <ачестве общих для всех озер ее особенностей отмечается увеличение разнообразия паразитофауны и степени инвазии с возрастом рыб, а у :еголетков - к концу вегетационного периода.

Исследованиями показано, что паразитарный фактор играет существенную роль в регулировании численности ихтиопопуляций. Это засталя-?т обратить самое пристальное внимание на контроль и учет эпизоотической ситуации в озерах, особенно при планировании организации интенсивного рыбного хозяйства, предполагающего значительное увеличе-ете плотности ихтиопопуляций в определенные периоды.

Рыбный промысел на озерах в период исследований осуществлялся йгаинским рыбгаЕодом, а после его ликвидации в 1964 г.- только одной - тремя рыболовецкими бригадами местного совхоза неводами (летними I, в основном, зимними), стаЕными 'сетями, и рыбаками-любителями -срючкоЕОй снастью. Основу рыбного промысла составляли карась, окунь, 1л0теэ, елец я щука (соответственно 38, 27, 24, 6 и 4% в 1962 г.).

Естественная рыбопродуктивность достаточно высока. Так, в 1963 по официальным сведениям было выловлено более 3000 ц. Если прибавить сюда по крайней мере 15% неучитываемого статистикой улова, то )бчшй вылов е целом по озерной груше составит 23 кг/га. Действите-

льная рыбопродуктивность, видимо, значительно выше, поскольку половина озер облавливалась крайне недостаточно. При этом интересно отметить, что рыбопродуктивность оказалась близка в таких различных пс традиционно оцениваемой "кормовой безе" (т.е. обилию планктонных I Оентосяых беспозвоночных) озерах, как Шакша и Иргень. Это объясняется приведенными вше материалами о высокой пищевой пластичности рыб, а также более короткими (следовательно, энергетически более выгодными) пищевыми цепями у видов, составляющих основу промысла в оз Иргень.

Рыбодобыча очень сильно колеблется' по годам (в 1961-1969 гг. -в пределах 1,8-5,4 тыс.ц, для 30-х годов указывался еще больший размах). Имеющая место неравномерность прилагаемых к промыслу усилий -не единственная причина колебания уловов. Например, в наиболее регулярно облавливаемом уз. Шакша не только колеблется общий вылов, ш и резко изменяется дулд б уловах плигвы \от 87 до и,Ш и окуня (.с 85 до 10%) при обратной зависимости между ними. Отмечалось такж! почти полное отсутствие рыб генерации отдельных лет. Главная причин: заключается, по-видимому, в циклических сукцессиях озерных экосистем, определяемых колебаниями уровня озер. Однако этот вопрос ещ< адет своей разработки.

Вопросы увеличения рыбопродуктивности и повышения качеств; рыбной продукции Ивано-Арахлейских озер привлекали внимание ученых ! практиков рыбной промышленности с 20-х гг. Основным средством достижения поставленной цели до 60-х гг. представлялась акклиматизаци: хозяйственно ценных видов рыб. Многочисленные и достаточно бессисте мныё попытки ее реализации тем не менее привели к успешной натурали зации сома амурского, сазана амурского и леща.

Сом амурский завозился в 1932 и" 1938 гг. в оз. Шакша, где :

эыбодобыче сейчас играет только роль прилова, но стал одним из промысловых видов в озерах Ундугун и Иргень, расположенных ниже по те-геншо р. Хилок . Положительная роль сома здесь сомнительна, поско-1ьку он выступает конкурентом окуня, энергетически более выгодного вследствие короткой пищевой цепи. Из этой системы озер сом распространился по всему бассейну Байкала, став в местных ихтиоценозах не-<елательным элементом, т.к. питается кладками икры омуля - основной промысловой рыбы.

Сазан амурский завозился в йвано-Арахлейские озера многократно, гачинэя о 1934 г., но промысловой численности ни в одном из них не [остит, вероятно из-за острой конкуренции молоди с туводными рыбами ! уничтожения икры и молоди окунем. Однако сазан, как и сом, рассеялся по всему бассейну Байкала, достигнув местами промысловой :лотнеети.

лещ был завезен в г. в оз. Иван, где к 1У7и г. первый этап го интродукции завершился успешно (началось размножение второго околения вселенцев), но промысловой плотности он, как и сазан, не остит. Следует отметить сомнительность целесообразности интродукции это озеро леща ввиду невыясненности преимущества его перед другим кюшматизантом - сазаном, особенно учитывая большое сходство их иологии.

Б результате проведения акклиматизационных работ и изучения ее эзультатов стало ясно, что единственный способ резкого увеличения абопродуктивности и улучшения ассортимента товарной рыбы в Ивано-рахлейских озерах - организация интенсивной формы рыбного хозяйства, еиим из существенных элементов которой является нерестово-вырастное ^боводное хозяйство. Научное обоснование проекта последнего разра зтывалось неоднократно.

На современном этапе задачу работ этого направления в обще( виде может быть сформулирована как разработка системы мероприятий ш управлению озерными экосистемами с целью получения максимальное количества товарной рыбы, представленной объектами рыбоводства ] туводными видами в оптимальном их сочетании при непременном обеспечении высокого качества вот, особенно в озерах Арахлей, Шакша ] Иван ввиду их высокой рекреационной ценности.

ЛИМНОЛОГИЯ ВОДОЕМА-ОХЛАДИТЕЛЯ ЧИТИНСКОЙ ГРЭС - ОЗЕРА КЕНОН

озеро Кенон, расположенное на северо-западной окраине г.Читы служит местом рекреации для кителей областного центра, используетс для любительского (эпизодически - промыслового) лова рыбы и с 196 г.- в качестве водоема-охладителя Читинской ГРЭС - первой в условия Восточной Сибири. Поэтому, наряду с общелимнологической задачей изу чения закономерностей структуры и функционирования экосистемы озер в несколько отличных от Ивано-Арахлейских озер природных условиях ставилась задача, с одной стороны, выявить воздействие тепловой ста нции на биотический круговорот вещества, с другой - оценить созда ваемые экосистемой озера помехи техническому водоснабжению и предлс жить способы их минимизации.

Абиотические факторы .

Природные_условия. Несмотря на территориальную близость оз. К£ нон к Ивано-Арахлейским озерам (45 км по прямой к востоку через Ж лоновый хребет и долину Ингоды), их природные условия существен! различаются вследствие ландшафтных, геохимических, гидрологеологичЕ ских, гидрографических и климатических особенностей территории.

Климатические условия, в которых находятся Ивано-Арахлейские озера и оз.Кенон, в основном, одинаковы, но вследствие расположения озера в обширной остепненной впадине и меньшей высоты над уровнем моря континентальность климата в районе оз. Кенон выражена еще резче. Здесь хотя и несколько теплее (период ледостава продолжается только 6,5 месяцев), годовая амплитуда абсолютных температур воздуха еще больше, выше недостаточность увлажненности климата (годовая сумма осадков >300 мм при большей испаряемости), практическое бесснежье. Результат воздействия климатических факторов на лимнические процессы имеет здесь принципиально тот же характер, что и в Ивано-Арахлейских озерах - активизация процессов биотического круговорота вещества в подледный период, межгодовые изменения экосистемы и др.

Оз. Кенон находится в Читинской котловине на второй эрозионно-аккуумулятивной надпойменной террасе на высоте около 650 м в ос-телненном участке Забайкальской лесостепи с островным развитием много летне мерз.'шх пород мощностью 5-20 м при сезонном оттаивании на глубину 2,5-4,5 м. В геологическом строении котловины принимают участие озерно-континентальные образования безугольной свиты верхнеюрской - нишемеловой системы, а также верхнечетвертичные и современные аллювиальные отложения рек Читинки и Ингода. Эти осадочные породы мощностью до 1200 м залегают на кристаллическом фундаменте из разновозрастных магматических и метаморфических пород.

Озеро Кенон в плане овальное с единственным заливом Малый Кенон, основная часть которого в настоящее время заполнена грунтом, уложенным в основание станции, остаток залива превращен в водоподво-дящий канал, подогреваемый зимой сбросом части циркуляционных вод. Водосбросной канал образован струенаправляещей дамбой и естественным берегом. Следует упомянуть еще об одном - антропогенном - нарушении

плавности очертаний береговой линии: на 150 м вдается в озеро дамба водозабора электропоездов (ВЭП), расположенная в 600 м к западу против устья водосбросного канала станции.

На юго-восточном участке берега на дневную поверхность выходят песчаники, на восточном и юго-восточном берегах имеются прекрасные песчаные пляжи, северо-западный берег имеет небольшие заболоченные участки.

Грунты озера в приорежьи песчаные, лесчано-гэлечниковые с различной степенью заиленноети. Донные отложения центральной части представлены темносерым, местами черным илом с растительными остатками, подстилаемым аргиллитами. Толщина ила в восточной части озера составляет 40-45 см, тогда как в западной - всего 5-10 см, что было предположительно объяснено разновозрастностыо этих частей ложа современного озера (Шишкин, 1973). Эти данные свидетельствуют, в пользу высказывавшегося в литературе мнения о юном в геологическом смысле возрасте озера, образовавшегося в результате поэтапного вытаивания гигантского гидролокаллита. Илы в любое время года имели отчетливый запах сероводорода. В них нашей лабораторией (Спитлазов, 1973) зарегистрирована значительная концентрация сульфидов (среднее - 320 мг^Б/л сырого ила): выделяющийся при сульфатредукции H2S связывается ионами железа, образуя нерастворимые минералы группы монтмориллонитов (Шишкин и др.,1973).

При среднем уровне стояния воды озеро имеет площадь 16 км2, объем 70 млн м3, максимальную глубину 7 м, что определяет его поли-миктичность: эпизодически возникающая температурная стратификаюция с небольшим градиентом, как и стратификация воды по другим характеристикам, разрушается уже при ветрах 5 м/с. (Шшкин, 1972; Вологдин, 1972).

Приведенные выше морфометричеекие характеристики озера весьма изменчивы вследствие колебаний его уровня. Сезонные изменения уровня значительны лишь в многоводные годы (128 см в 1948 г.), обычно же они не превышают 35 см и целиком определяются сезонным ходом атмосферных осадков. Наблюденная амплитуда колебаний среднегодового уровня составляет 2 м. Многолетний ход его практически совпадает с таковым ИЕано-Арахлейских озер и имеет квазипериодический (циклический) характер (Канцибер, Шишкин, 1969).

По гидрографическому положению оз. Кенон относится к бассейну Амура, связь с которым поверхностными водами устанавливается эпизодически в особо многоводные годы осущствлением стока в Ингоду по сухому руслу протоки.

Основу водного питания озера составляют осадки на его зеркало и поверхностный сток с водосборного бассейна по речкам Кадала и Ивановка, а также по временным водотокам.

Большое внимание было уделено подземному питанию, прежде всего потому, что было обнаружено отставание на 1-4 г. максимумов среднегодовых уровней озера от таковых атмосферных осадков, (Шишкин, 1973), как и на Ивано-Арахлейских озерах. Далее, анализ сезонных изменений уровня озера в 1971 г. со значительным летним паводком, но без поверхностого стока из озера, вызвал подозрение в занижении оценочной величины разгрузки 950 тыс. м3 (всего около 1% от объема озера), полученной проектировщиками станции при расчете водного баланса (Шишкин, Курбатова, 1972). Были проанализированы гидрогеологические материалы Читинского геологического управления (Шишкин, 1972),которые показали, что район озера является артезианским бассейном второго порядка, зоной питания, которого являются склоны хр. Черского, разгрузки - русло р. Ингода. Водовмещающими породами поро-

во-пластоЕых еод являются песчано-гравийно-галечниковые надмерзлот-ные отложения. Трещинно-пластовые воды вмещаются в верхнеюрских -нижнемелоБых отложениях, представляющих собой песчаники и трещиноватые алевролиты и аргиллиты, переслаиваемые монолитными алевролитами и аргиллитами - практически водоупорными. Водовмещающие прослои образуют единый водоносный комплекс, мощность которого в пределах озера достигает 60-70 м. Все исследователи гидрогеологии этого района предполагали взаимодействие вод озера с трещинно-пластовыми подземными водами, по химическому составу - гидрокарбонатными натриево-кальциееыми е -.'бщей минерализацией 0,6-1,2 мг/л. Этому способствует врезка ложа озера в антиклинальный перегиб, отделяющий Читинскую синклиналь от Ингодинской, благодаря чему западная часть озера является зоной промежуточной разгрузки, а восточная - зоной промежуточного питания водоносного комплекса. Положение осложняется наличием пьезометрической "воронки", (депрессии), образовавшейся в результате забора подземных вод для водоснабжения г. Читы. Северо-западный край депрессии уже захватил ложе озера.

Гидрохимический режим (макрокомпоненты}. Вода оз.Кенон - гидро-карбонатно-натриевая 1 типа с суммой основных ионов 500-700 мг/л. Круглогодично щелочная активная реакция среды при высоком ОВ-потен-циале обусловлена преобладанием щелочных металлов, а также процессами фотосинтеза (Шишкин и др.,1973). Особого внимания заслуживает значительное (в 18-52 раза) перенасыщение вод карбонатом кальция, обнаруженное нами во всех точках озера, поддерживаемое, по-видимому, стабилизирующим действием растворенного органического вещества (перманганатная окисляемость 7-9 мг 02/л), ионов магния и др. Максимальные значения перенасыщенности отмечаются в периоды наибольшей интенсивности фотосинтеза водных растений, когда в озере, суд?

но снижению концентрации кальция, происходит частичное осаждение карбонатов. Осаждение карбонатов происходит также на внутренних поверхностях трубок конденсаторов станции под влиянием повышения температуры, что снижает эффективность их работы.

Наш отмечено достаточно однородное пространственное распределение количественных показателей химических ингредиентов, за исключением вертикальной неоднородности, возникающей в период кратковременных стагнации воды (Шишкин, 1972 а и др.> и эпизодических различий показателей против водовыпуска циркуляционных вод вследствие сбросов

технологических сточных вод.

Регулярны временные (сезонные) изменения: от зимы к лету происходит снижение концентрации бикарбонатов и суммы ионов щелочноземельных металлов и увеличение карбонатов. Значительную вариабельность в пределах одного года и даже сезона обнаруживает концентрация сульфатов, а также ионов щелочных металлов (синх^нно с сульфатами, но-в меньших масштабах;, что :ще ждет своего истолкования. Попытка объяснить изменения концентрации , сульфатов- интенсивным взимодействием озерных еод с подземными, и. ливневыми (Шишкин, Курбатова, 1972) столкнулась- с существенными затруднениями при анализе полученных в посг-ледующем фактов.

- Анализ собственных данных за 3 года, а также материалов Гидрометеослужбы .и ГРЭС, позволил выявить некоторые естественные изменения состава химических характеристик, связанные с изменением уровня воды: прослеживается четкая обратная связь РН и окисляемости,воды и прямая - бикарбонатов. Кроме-.того, от 1967 к 1972 Г; отмечена тенденция к повышению концентрации сульфатов и кальция.'::-

£№°те£шчесгай_режим. Выполненные лабораторией (Вологдин, 1972, 1973; Шишкин, 1973 и др.) в 1969-1972 гг. гидротермические

исследования охватывали не только период открытой вода, но и Ледостав, когда они сопровождались ледомерными съемками, позволявшими зарегистрировать местоположение транзитного потока в подледный период.

В годы исследований при малой мощности станции (320 мВт) и, соответственно, малом расходе циркуляционных вод (4 объма озера за год)тепловое загрязнение озера было весьма незначительным (около 3 МКал). При этом восточная (наболее удаленная от станции) часть озера совсем не захватывалась транзитным потоком.Это дало основание все матералы, полученные в этом участке, рассмаривать в качестве естественных для данного озера. Центр озера испытывал минимальное эпизодическое воздействие и лишь в самом поверхностном слое воды, на основании чего полученные здесь результаты трактовались также как естественные. Наибольшему воздействию (температурному, химическому, гидродинамическому) станции подвергался участок против водовыпуска ("Термальный"). Остальные пункты режимных наблюдений по интенсивности воздействия станции являлись промежуточными.

Термальный участок шел среднюю площадь около 1,3 км2, переменные очертания в зависимости от направления и силы ветра, зимой льдом не покрывался. В центре участка превышение нормальной температуры у поверхности воды в теплое время года составляло 2-4°С, на поверхности грунта - около 1°. В устье водосбросного канала в самый теплый месяц среднемесячная температура превышала естественную на 6°, мгновенная - до 13°.

Выявлено несоответствие фактичеких площади и конфигурации транзитного потока проектным, составленным по результатам физического моделирования. Фактическая площадь транзитного потока оказалась

значительно меньше П]3§ктной, что определило перегрев воды на водозаборе выше проектировавшегося. Указанное несоответствие было обусловлено помехами трнзитному потоку, создаваемыми высшей водной растительностью, упоминавшейся выше дамбой ВЭП и ветрами, особенно - "неблагоприятных направлений". Результаты работы еще раз подтвердили ограниченную пригодность физического моделирования, выполняемого без учета метеорологической и гидробиологической ситуации.

Продуценты

_Фитопланктон^ Видовой состав его достаточно разнообразен: систематические наблюдения в 1969-1972 гг. позволили лаборатории, (Спи-глазова,1973) выявить 159 таксонов обычных для Евразии водорослей. Однако у доминирующих видов отмечается своеобразие в сезоной ритмике вегетирования, а иногда и в приуроченности к биотопам. Так, Microcystis pulverea в качестве массового вида за весь период наблюдений был зарегистрирован лишь в июне 1970 г. при температуре 15-20°, чему предшествовал максимум концентрации нитратов. Tetraedron minimum в водоемах умеренного пояса, как правило, не входит в число доминантных форм, а в оз.Кенон он составлял основу биомассы летнего фитопланктона. Наиболее своебразна сезонная ритмика диатомомых, являвшихся здесь типичными зимними водорослями: в разные зимы доминировали Cyclotella comta или Synedra acus var. radians. И только Gom-phospherla lacustrls оставалась типичным осенним видом. Holopedla Irregularis - характерный представитель планктона стоячих вод, а в озере Кенон составляла основу перифитона, появляясь в планктоне эпизодически при интенсивном перемешивании воды,часто - в очень больших количествах, особенно в прибрежья.

Устойчивых различий в пространственном распределении фитопланк-

тона по озеру подметить не удалось, что следует объяснить достаточн< интенсивным ветровым пермешиванием воды, чему способствала таю» простая конфигурация озера. Исключение составил подогреваемый район в котором позднее заканчивалась осенняя и раньше начиналась весення! вегетация водорослей и чаще отмечалось массовое появление голопедии. смываемой с обильных зарослей макрофитов.

Сезонные изменения фитопланктона (Шишкин, Спиглазова, 1972 выражались в наличии трех максимумов: ранне-летнего и летне-осеннегс в Период открытой воды и третьего - подледного, иногда превышавшей первые по биомассе. Летнее снижение обилия фитопланктона, преимущественно протококкового, обусловлено не только падением концентрацш биогенов, но и выеданием фильтраторами. Выедание фитопланктона отмечалось и подо льдом в зимы, когда доминировала циклотелла. Среднегодовая биомасса фитопланктона в центре озера составляла около С г/м3, приближаясь во время максимумов к 10.г/м3, что характерно дл? евтрофных озер. В прибрежных учатках биомасса фитопланктона эпизодически - при нагонах или сильных ветрах - достигала 35 г/м3

Мекгодовые изменения фитопланктона выражались в смене доминирующих видов, абсолютной величине и соотношении максимумов. Отмеченг тенденция обратной зависимости обилия фитопланктона от уровня воды.

_Прой2кция_фитоплаш<тдна_и_бидгешше_элем Первичная продукция определялась (Шишкин и др., 1972; Шишкин, Локоть, 1973) скляночным методом в кислородной модификации, минеральные формы азота, фосфор фосфатный и общий, кремний и железо - стандартными гидрохимическими методами, что облегчало сравнение получавшихся результатов с матералами по другим водоемам-охладителям. Время экспозиции склянок в теплое время составляло сутки, в холодное - двое, регулярные определения первичной продукции и биогенов проводились на пяти станциях,

в период открытой воды ежедекадно, в во время ледостава - 1-2 раза в месяц. Влияние нахождения воды в циркводоводе РГЭС на продукционные процессы оценивалось путем их параллельного определения в пробах воды из водозабора и водосброса при экспонировании склянок в водосбросном канале.

Концентрация биогенных элементов в воде была достаточно высока: среднее содержание нитратного азота составило 183 мкг/л, нитрит-ного - Э и аммонийного - 37 мкг/л; фосфатного фосфора - 10 и общего - около 30 мкг/л, соединений кремния - 17 мг БЮ^/л. Исключение представляет железо, существующее здесь, судя по высоким значениям РН, в форме коллоидов и комплексных соединений, средняя из всех анализов концентрация которого составила 0,123 мг Ре(общ)/л. Такие концентрации биогенных элементов характерны для евтрофных водоемов.

Концентрации биогенов в течение года были подвержены, как во всех водоемах, большим колебаниям, обусловленным различными причинами. В сезонном аспекте просматривалась связь концентрации некоторых биогенных элементов с продукцией фитопланктона: при ее максимальных значениях концентрация аммонийного азота в поверхностных пробах веды опускалась до аналитического нуля, фосфатного фосфора - до 1-2 мкг/л. Между первичной продукцией и концентрацией аммонийного азота обнаружена обратная связь (г=-0,69 при высокой статистической обеспеченности). Это дает основание говорить об определенном лимитировании продуцирования фитопланктона аммонийным азотом, а не фосфором, хотя здесь он и содержится в первом минимуме, судя по соотношению минерального азота и фосфора, равного 28.

При анализе материала была отмечена пространственная неоднородность распределения концентраций азота и фосфора: а термальном участке и на водозаборе средние с мая 1971 по август 1972 г. концентра-

ции были выше, чем в центре озера и других прибрежных участках. Это было объяснено предположительно более интенсивными процессам! деструкции органического вещества в воде и донных отложениях за счет их подогрева, а произведение разности концентраций на расход циркуляционных вод рассматривалось в качестве опосредованного биогенного загрязнения озера тепловой станцией. По нашим расчетам оно составило О,XI г Робщ/^тод и 3,68 г И^щ/м2.

Здесь, как и в Ивано-Арахлейских озерах, подледный период не является временем накопления запаса биогенов в воде вследствие тел же причин - подледного фотосинтеза различных групп водной растительности и отсутствия глубокого дефицита кислорода.

Продукция фитопланктона в центре озера составила в 1970 г. 178, в 1971 - 122 гС0рГ/м3 при Ф/Д-коэффициенте 0,75. Основная масса органического вещества синтезировалась в теплое время года, когда наблюдалась обратная корелляция с прозрачностью воды и концентрацией аммонийного азота и прямая - с биомассой водорослей. Осенью интенсивность фотосинтеза резко снижалась, хотя биомасса увеличивалась дс максимальных в году значений. С минимальными интенсивностями фотосинтез фитопланктона осуществлялся и подо льдом (около 20% от годовой продукции). При этом в зимы с вегетацией циклотеллы (1969/70 и 1971/72) первичная продукция и концентрация кислорода в воде были значительно выше, чем при вегетации синедры, хотя в последнем случае биомасса фитопланктона была в 5 раз больше.

Сезонные изменения деструкции органического вещества в воде в целом соответствуют таковым первичной продукции.

Устойчивых пространственных различий в интенсивности продукци-онно-деструкционных процессов в единице объема воды не зарегистрировано, под единицей поверхности годовые величины были ниже в прибреж-

зых участках в силу меньших глубин. Исключение составляет термальный участок, в котором интегральная продукция в 1971 г. была выше из-за 5олее высокой биомассы планктона за счет включения в его состав эпи-Еитных водорослей, смывавшихся с гидрофитов. А в 1972 г. таких плот-шх зарослей гидрофитов здесь уже не было вследствие увеличения глу-Зин (уровень озера поднялся почти на метр).

В воде, прошедшей циркводовод, отмечено снижение первичной 1родукциии вследствие альтерации водорослей. Одновременно с этим этмечено увеличение деструкции органического вещества в результате эбогащения воды сапрофитной микрофлорой, смываемой с внутренних поверхностей водоводов, а также, вероятно, разложения тел отмершего в даркводоводе зооопланктона (см. ниже).

Гидрофаты. Изучение гидрофитов оз. Кенон проводилось З.Ф.Вла-ошировой с 1964 г. (Владимирова, 1966, 1968). Количественная оценка водной растительности озера была выполнена в 1969-1970 гг. автором, в 1971 г. - З.Ф.Владимировой (Владимирова, Шишкин, 1974

Прибрежно-водная и водная растительность была представлена 49 зидами. Для озера характерно поясно-фрагментарное распределение растительности. Северный и северо-западный- пологие берега имеют хорошо зыракенную прибрежную и воздушно-водную растительность (злаковое зазнотравье, тростянковые, камыш Табермонтана и др.), пояс растений з плавающими листьями (гречишка земноводная, шелковник и др.) с со-гутствущими харовыми водорослями и пузырчаткой, пояс погруженных

■Заключительный отчет по теме: "Влияние сбросов электростанции на вменение режима водоема-охладителя Читинской ГРЭС - оз. Кенон". Ли-1Н0логический институт СО АН СССР. 1974.

растений (рдесты, уруть). До глубины 5,5-6 м идут мощные заросли нителлы, водные мхи, иногда встречаются отдельные куртины рдеста курчавого. Юго-восточный и южный прибойные берега с быстрым нарастанием глубин лишены прибрежно-водной и воздушно-водной растительности, пояс погруженной растительности начинается с глубины 2 м. Центр озера с глубины 6 м водной растительнсти не имеет, исключая единичные сильно угнетенные растения споровых и мохообразных, но в илу встречаются полуразложившиеся остатки харовых водорослей, а также вегетативные зачатки в виде зимующих почек.

Термальный участок и остатки залива Малый Кенон (ныне-"ковш") были заняты мощными зарослями рдеста курчавого, который был обилен также вдоль струенаправляющей дамбы. Во всех подогреваемых участках высокую биомассу имела уруть колосистая.

В нескольких местах центральной части озера против западногс берега были обнаружены отдельные экземпляры мхов Fontlnalls antipirética, Р. nipnoldes, Drepanocladus señdtner, которые могли являться индикаторами выхода подземных вод.

В сезонном цикле вегетации гидрофитов здесь, как и в Ивано-Арахлейских озерах, были отмечены региональные особенности, связанные с возможностью фотосинтетической деятельности подо льдом. Гидрофиты в этом отношении были подразделены на 3 неравные по числу видов группы: вегетирующие весь год (харовые водоросли и мхи); осенне-зимне-весенние (представлены одним видом - рдестом курчавым, прорастание турионов которого4происходило в августе-сентябре, из поде льда растения выходили-с длиной побегов 1,5-2,5 м, отмирание происходило в июне-начале июля); ' весенне-летне-осенние (все остальные гидрофиты), начинающие вегетацию перед вскрытием озера"и заканчивавшие при похолодании воды в сентябре-октябре.

Гидрофиты занимали около 40% площади дна озера. Съемки гидрофигов, выполненные в 1970 и 1971 гг. по несколько различающейся методике, дали поразительно близкие результаты: продукция оценена, зоответственкс, в 504 и 499 т с0рГ или 31,5 и 31 г С0рГ/м^ при засчете на всю площадь сера. При этом на долю харовых водорослей пришлось 64% суммарной продукции гидрофитов.

За ? лет 1964-¡971 гг.) произошли значительные изменения водной растительности под влиянием двух основных факторов - изменений /ровня озера я локального ("Термальный" участок - см. выше) теплового загрязнения.

среднегодовой уровень озера с 1964 rio 1967 гг. снизился более, км нз 0,8 м, а к 1971 г. поднялся (по сравнению с 1967 г.) на 1,4 а. В 1964-1967 гг. зарастало Есе озеро, включая центральную часть, занятую зарослями нителлы и рдеста курчавого (Владимирова, 1968). В [970-1971 гг., как отмечалось выше, в центральной части озера гидрофиты отсутствовали, по-видимому, вследствие недостаточной освещенности. Кроме того, если, в маловодный период наиболее глубоководным сообществом была формация рдеста курчавого, то в многоводный господ-;твовалаШге11а mucronata. Изменился также характер зарастания зал. й.Кенсн. Береговая к прибрежная растительность у северного берега, зклвчавшая в себя кеерофкльные вида, при подъеме воды полностью вытеснена гидрофильными видами, особенно бросается в глаза увеличение зарослей камыша Табермонтана.

Тепловоз загрязнение проявилось е. подогреваемой зоне увеличени-'М густоты зарослг-й и сдвигом сроков Еегеташга рдеста курчавого (бо-tef1 раннее отмирание гастений и ранннее прорастание турионов).

Редуценты

Микробиологических исследований здесь, как и на Ивано-Арах-лейских озерах, ранее не проводилось.

Бактериопланктон^ С июля 1969 по август 1972 г. общая численность оактериопланктона (Спиглазов, Шишкин, 1972; оотглазов, 1972, 1977) составила в среднем 1,3 млн/мл, что характерно для евтрофных озер. Данный показатель был достаточно вариабельным: численность колебалась в пределах 0,2-4,2 млн/мл. Вертикальное и горизонтальное распределение бактерий определялось конкретной ситуацией: перемешиванием или стагнацией воды, нагонно-сгонннми явлениями и т.п. Не удалось вывить какого-либо участка озера, стабильно отличающегося по общей численности бактериопланктона.

Сезонные колебания обилия бактериопланктона были менее значительными, чем у фитопланктона: средняя численность в период открытой воды составила 1,64 млн, в подледный - 0,94 млн/мл. Сезонный ход общей численности бактериопланктона обнаруживает прямую связь с биомассой фитопланктона, в холодную часть года - с отставанием на месяц. В отдельных случаях при максимальной биомассе фитопланктона, когда основу его составляли сине-зеленые водоросли (например, в августе и октябре 1970 г.), отмечалось ингибирование бактерий. С биомассой зоопланктона часто обнаруживается обратная связь вследствие интенсивного выедания фильтраторами.

Были отмечены и межгодовые изменения общей числености бактериопланктона: в период открытой вода 1971 г. с интенсивным летним паводком она была меньше, чем в смежные годы.

Гетеротрофные_бактерии. Количество гетеротрофных бактерий в воде оказалось весьма значительным для евтрофных озер: среднее из всех определений - 731 кл/'мл, что составило 0,056% от общей числен-

ности бактериопланктона (Опиглазов, 1972).

Гетеротрофные бактерии имели совершенно четкую приуроченность к средним и придонным слоям воды, и лишь в единичных случаях, и всегда подо льдом, отмечалось равномерное распределение бактерий по вертикали. Такое распределение их обусловлено двумя основными причинами: бактерицидностью солнечной радиации и, по-видимому, меньшей плотностью у поверхности воды оседающего свежего детрита.

Гетеротрофные бактерии оказались самой динамичной частью планктона. Размах числености составил три порядка величин (0,05 - 8,5 тыс.кл/мл). ини очень чувствительны к поступлению в воду органического вещества во все сезоны года. В частности, подъемы численности четко совпадают с периодами отмирания фитопланктона, поэтому она, как и биомасса фитопланктона, образуют три макисума в году - два в период открытой воды и один подо льдом. При этом зимой 1970/71 г.,

после водорослевого максимума с 6,5 г/м биомассы, он был значительно выше, чем зимой 1971/72 г., после максимума биомассы в 2,8 г/м3. В августе - октябре 1971 г., после упоминавшегося ливневого паводка, обусловившего поступление в озеро аллохтонного органического вещества, произошел колоссальный (до 8,5 тыс.кл/мл) всплеск численности гетеротрофов. Гетеротрофы - единственная группа организмов, имевшая заметные пространственные различия: если среднее за год (с июня 1971 по апрель 1972 г.) их количество в восточном прибрежьи, в наименьшей степени зараставшего гидрофитами и визуально самого чистого участка, принять за 100%, то в центре озера и в западном прибрежье оно составило 145-150%, а в термальном участке - 182%.

_§Е?мя_гешрацщ_и_щюдация_бактериоплаштона^ Первые опыты по определению скорости размножения бактерий были поставлены летом 1970 г. чзов, 1972). Гетеротрофные бактерии имели высокую скорость

размножения: время генерации равнялось 4,2 - 28,5 часа, т.е. былс обычным для евтрофных озер. В двух опытах, поставленных у поверхности воды при высокой биомассе сине-зеленых водорослей, размножени* гетеротрофов не обнаружено.

Определения времени генерации и продукции бактериопланктона пс

методу М.М.Иванова (1955) в склянках с фильтрованной водой показаль

очень медленное размножение бактерий. В четырех опытах из 9-ти былс поручено отрицательное время генерации, в остальных опытах врем$ генерации колебалось в весьма широких пределах (6-53 часа). Данные с столь слабом размножении бактерий при относительно стабильной численности бактериопланктона в озере и значительной биомассе тонкю фильтраторов было трудно интерпретировать.

Полученные нами ранее экспериментальные данные о несовершенстве использованной методики (см. стр.24), побудили нас (Имешкенова, Шишкин, 1973) апробировать в условиях водоема-охладителя предложеннув В.И.Романенко (1970) методику определения времени генерации и продукции бактериопланктона в склянках с натуральной (нефильтрованной, водой. Суть ее заключалась в применении бэктерисстатирования антибиотиками в концентрациях, еще не угнетающих фильтрационной способности планктонных животных. Экспериментально подобранная нами концентрация антибиотиков (пеницеллин со стрептомицином, 1:1) составил? суммарно 80 ед/мл воды.

Апробированная методика показала явное преимущество. Во-первых, получена хорошая сходимость в параллельных опытах, редко достигаема? в склянках с фильтрованной водой. Во-вторых, лишь г двух опытах и: 22-х обнаружилось отрицательное время генерации, причем в эти срою в водоеме происходило падение численности бактериопланктона. А само« главное - полученные результаты согласуются с временной динзмико!

зоопланктона (рис.7-8) и другими компонентами Сиоты.

4.5

: 10

| «Н »

19 7 1 г.

-15 »

о *

VIII

0.04

ОЛЗI

s «

а.

0.02'-ж X а

aot

ьактериопланктон:

1 - биомасса в водоеме,

2 - время генерации,

3 - выедание,

4 - продукция,

5 - ?/В--коэ$фициент.

Зоопланктон :

6 - биомасса фильтрато-

ров (без простейших)

Рис. ','. Продукционные характеристики бактериопланктона в прибрежья ос. Кенон

Достаточно подробное изложение данного материала сделано с целью пропаганды ятого весьма перспективного метода, не получившего, к сожалению, должной оценки гидробиологов.

Воздействие, ГРЭС_на_жробиальше_процессы__в__воде__и__грунте.

упомянутая ранее повышенная численность гетеротрофных бактерий в воде подогреваемого участка может быть объяснена двумя причинами. Во-первых, циркуляционные воды в летнее врямя обогащаются гетеротрофами в среднем в 5 раз, осенью - в 2 раза вследствие смыва биологических обрастаний с внутренних поверхностей водоводов. Во-вторых, распадом отмирающих макрофитов, весьма обильных в подогреваемом участке.

В большей степени проявляется воздействие ГРЭС на донные мик-робиальные процессы вследствие его продолжительности. В поверхостном

аол

0-03:

0.02 ^

Рис. 8. Продукционные характеристики оактериопланктона оз. Кеног на станции "Термальная", обозначения как на рис. 6. слое донных отложена количество гетеротрофов было почти на два порядка величин больше, чем в центре озера, а доля гнилостных сапрофи-тов, выделяющих сероводород, составляла здесь 34% против 8% в центре. В соответствии с этим в грунтах подогреваемого участка концентрация сульфидов была в 2 - з раза выше, чем на других станциях. Обогащение донных отложений данного участка соединениями серы происходит, по-видимому, за счет распада обильных гидрофитов. Поступающа* с химводоподготовки серная кислота (естественно, в сильно разбавлен-

Юм к нейтрализованном виде) в количестве около 150 т/год в воду »того участка вряд ли может приводить к увеличению концентрации »единений серы в донных отложениях, судя по существующим представ-гениям о круговороте в озерах этого элемента (Кузнецов, 1970).

Нельзя не отметить имевших место аварийных сбросов золошлака в >зеро, которые приводили к угнетению оактериофлоры". В некоторые мо-1енты, когда угнетался зоопланктон, отмечалось повышение общей чис-¡енности бактериопланктона.

Консументы

Зоопланктон^ За период исследований нашей лаборатории было зарегистрировано (Кузьмич, 1972; Кузьмич, Семенюк, 1973; Семенюк, >981 и др.) 48 широко распространенных форм планктонных животных, из dix - 31 для данного озера впервые. Доминирующими видами среди коло-зраток были Keratella quadrata, Asplanchna prlodonta, Synchaeta sp., ?lllnla longlseta, Pedallon mirum, из ветвистоусых - Cerlodaphnla DUlchella, Bosmlna longlrostrls, Daphnla longlsplna, из веслоногих -Jesocyclops leuckartl и Cyclops viclnus. Интересно отметить, что в юдогреваемом участке доминировали другие - зарослевые - виды колов-эаток (Euchlanls lyra lyra, виды p. Brachlonus, Motholca squamosa), а также было отмечено 6 видов ветвистоусых рачков (Eurycercus gracl-Lls, Alona guttata' и др.), не встречавшихся на остальной акватории ззера.

Высокая среднегодовая биомасса зоопланктона - 1,5 г/м3, характерная для евтрофных озер, подвержена сильным колебаниям (в пределах 3,07- 6,8 г/м3). В сезонном аспекте характерны два максимума - летнй í летне-осенний, следующие за максимумами биомассы фитопланктона, и

зимний - меньший по биомассе, поскольку основу его составляли колов ратки (0,28 из 0,46 г/м3 суммарной биомассы).основу биомассы в период открытой воды составляли кладоцеры: из средней за период биомассь 2,15 г/м3 на их долю приходилось 1,38 г. Анализ сезонной динамики видового состава зоопланктона показл, что она в значительной степет определяется трофическими взаимоотношениями Енутри этой группы животных, а также выеданием молодью рыб в ранне-летний сезон.

Необходимо подчеркнуть, что многие элементы сезонной динамику зоопланктона озера Кенон необычны для озер уморенного пояса других регионов: зимний коловраточный максимум, присутствие подо льдом "теплолюбивых" видов, раннее (с января-февраля) размножение летних видов. В этом проявляется сходство с сезонной динамикой зоопланктоне Ивано-Арахлейских озер, но в отличие от последних здесь не наблюдается позднё-осенне-зимнего максимума ракообразных.

Дождевой паводок 1971 г. отрицательно повлиял на обилие зоопланктона не только в период открытой воды (1,8 г/м3 против 2,0-2,7 г е другие годы), но и в последовавший за ним подледный период (0,2Е

г/м° против 0,3-0,8 г.).

Была отмечена повышенная концентрация зоопланктона в верхних слоях воды, по крайней мере в светлое время суток, исключая периода ветрового перемешивания, выравнивавшего его конценратравдю в столбе воды. Этот факт еще не нашел своего объяснения, поскольку в верхних слоях воды не отмечено повышенных концентраций фито- и бактериоплан-ктона.

Отмечена неоднородность в горизонтальном распределении зоопланктона. Во-первых, в восточном прибрежьи во все сезоны биомасса зоопланктона была всегда Еыше по сравнению с другими участками озер (исключая термальный), что совпадает с несколько большими биомассами

ритопланктона в летнее время в результате нагонов господствующими здесь ветрами западных направления. Во-вторых, весной в термальном ,'частке численность и оиомасса зоопланктона были выше в 1,5-2,5 раза. Кроме того, здесь весной и зимой доминировали иные по сравнению з остальным озером виды (см. выше).

После прохождения воды-в циркводоводе ГРЭС погибает 44-37% зоо-шанктона. основной причиной гибели планктонных животных, как показали специальные наблюдения, является их механическое травмирование se в агрегатах станции, а на водосбросе при существующих высоких жоростях веды.

Аварийный сброс гидрозолошлака, имевший место с 30 декабря 1972 (о середины января 1973 г., оказал губительное действие на зоопланк-'он, количество которого в зоне аварии уменьшилось в 8-10 раз, в шнтре озера - в 3 раза, и даже в самой удаленной точке - в 1,5 pasa. Последействие аварии осталось неизученным.

Продукция зоопланктона оз. Кенон, рассчитанная за два года, »казалась близка к таковой евтрофных озер Ивано-Арахлейской группы, [родуцирование в термальном участке в ранне-весенний сезон . происходило в 2 раза интенсивнее, чем в центре озера. Однако на годовой ¡еличине продукции зоопланктона практически не отразилось, поскольку гродукция ранне-весеннего сезона составляет всего 8% годовой.

Макрозообентос^ Изучение зообентоса в силу сложившихся условий 1Ыло проведено в минимальном объеме с целью сравнить его количестве-ные характеристики с данными 1966/67 г. (Карасев, 19701, относящимся к началу работы ГРЭС. Для этого в августе и октябре Í969 и мае 970 г. автором с участием Б.Г.Ванштейна были проведены дночешате-ъные съемки на 6-7 станциях, охватывающих центр озера v основные иотопы прибрежья. Каждая проба состояла из 10 дночерпателей,

отобранных через 10 м параллельно берегу, что обеспечило ошибк средней биомассы не выше 20%. Полученный таким образом материа достаточно надежно характеризовал обилие донных животных по озеру целом. Обработан материал был только по группам животных.

Биомасса зообентоса колебалась в пределах 0,56-39,94 г/м2 составив в среднем по всем пробам около 14 г/мпри этом биомасс в центре озера оказалась близка к средней биомассе в прибрежье. Ос нову биомассы составли личинки хирономид (69%) и других насекомы (всего насекомых - 73% от общей биомассы). Из других груш заметна роль в биомассе принадлежала бокоплаву озерному (12%) и олигохета (7%). На долю моллюсков приходилось только 3%, причем встречены он были только в 3-х пробах из 20-ти, но в верхних слоях грунта содер жалось очень много полуразложившихся раковин мелких моллюсков - пла норбид, сфериид и оитиний. А в 1966/67 г., по данным Г.Л.Карасев (1970), моллюски по биомассе были второй после хирономид группой Увеличилась, по-видимому, и общая биомасса, судя по приводимой ци тируемым автором максимальной величине 13,42 г/м2 (против наше 39,94 г).

Таким образом, полученные нами материалы показали, что, за исте кшие 4 года произошла существенная перестройка зообентоса, которы из хирономидно-моллюскового превратился в хирономидно-бокоплавный Подобная перстройка бентофауны в результате изменения уровн отмечалась и в евтрофных Мвано-Арахлейских озерах.

В з а и. модействие ГРЭС

и экосистемы водоема-охладителя

Воздействие ГРЭС при безаварийной работе на экосистему озера как следует из приведенных выше матераиалов, выражалось в следующем

1. Тепловое загрязнение. Удельная тепловая нагрузка в самом теплом месяце (август) равнялась всего около 0,9 ткал/м^.сут, что тозволило отнести озеро к категории охладателй с минимальным нагре-зом (Пидгэйко, 1971). Повышение температуры воды происходило на прибегающем к водосбросу участке, занимающем около 8% площади озера, соторое приводило к увеличению плотности и, соответственно, продукции гидрофитов,появлению зарослевых видов зоопланктона, изменению зезонной ритмики всех групп планктона без существенного увеличения "■одовой продукции, ускорению деструкции органического вещества в зоде и, особенно - донных отложениях. Последним обусловливалось поступление в воду дополнительного количества биогенных элементов в ошеральных формах, что можно трактовать как евтрофируещее воздействие ГРЭС на водоем.

2. Изменение планктона ь илркводоводе. За время прохождения (в ¡реденем 15 мин) воды через охладительную систему повреждается часть ианктонных водорослей, в результате чего снижается на 10-20% их фодукция, погибает от 20 до 80% зоопланктона, в основном, за счет юханического повреждения беспозвоночных на водосливе, вода обогащайся в теплое время года сапрофитными бактериями в результате смыва [асти биологических обрастаний с внутренних поверхностей водоводов. )днако вследствие малого объема циркуляционных вод (около 4-х объект озера в год) эти измения практически не сказываются на биотичес-:ом круговороте водоема-охладителя.

Сюда же можно отнести гибель молоди рыб в насосных агрегатах :тэнции, работавшей без рыбозаградителя. КоличетЕенной оценки воз-;ействия на ихтиофауну озера нами не проводилось.

3. Химическое загрязнение. Из агрегатов химводоподготовки за од сбрасывалось в озеро около 200 ? серной кислоты и 70 т едкого

натра в сильно разбавленном и нейтрализованном виде. По визуальньл наблюдениям в циркуляционные воды постоянно попадали смазочные масла, а из состава, выбросов на поверхность озера осаждались неиденти-фицированнные нами вещества, особенно заметные на льду. Эти химические загрязнения при многолетней работе станции, в принципе, мот привести к заметным негативным изменениям качества воды.

Аварийные сбросы осветленных вод с золошлакоотвалоЕ и, особенно, сброс золошлака приводили к резкому ухудшению качества воды кар за счет непосредственного загрязнения, так и за счет подавления все! биоты озера.

С другой стороны, функционирование биоты создавало заметные помехи в работе станции.

1. Снижение эффективности работы теплообменников за счет образования на внутренних поверхностях конденсаторных трубок органо-минеральных обрастаний, органическая их часть создается, в основном, теплоустойчивой сапрофитной флорой, минеральная - выпадением в осадок соединений кальция вследствие уменьшения их растворимости щм повышении темепратуры воды. Эта помеха в работе станции будет возрас тать по мере повышения уровня трофии водоема-охладителя, поскольку перенасыщение воды карбонатами поддерживается растворенным органическим веществом.

2. Забивание агрегатов насосной станции оторвавшимися от грунтг гидрофитами, главным образом, урутью колосистой и рдестом курчавым, Помехи в работе насосной,станции создаются в течение почти всей теплой части года, исключая,ранне-весенний период, поскольку рдест курчавый заканчивает вегетацию : (соответственно - отрывается от грунта в-начале июня - июле, а уруть - начиная - с, августа. ■

Таким образом, взаимодействие: тепловой -станции .сводоемом-охладителем в условиях Забайкалья не обнаруживает принципиальны:

отличий по сравнению с другими регионами.

Введение растительноядных рыб

Б качестве биологического метода борьоы с биопомехэми в работе Читинской ГРЭС, создаваемыми гидрофитами, Г.Л.Карасевым (1968) было предложено вселение в озеро белого амура, широко применявшегося в стране с этой целью. В дополнение к этому было рекомендовано (Шишкин, 1972) вселение белого толстолобика, учитывая высокую продукцию фитопланктона.

Предложения по вселению растительноядных рыб были реализованы Читинской ГРЭС, только вместо белого толстолобика была завезена имевшаяся' в наличии молодь пестрого толстолобика. Непосредственное руководство завозом из Краснодарского края и подращиванием растительноядных рыб, а также разработка биотехники и проведение необходимых исследований было осуществлено нами (Шишкин и др., 1972; Гурова, 1972; Гурова и др., 19?2, Шишкин, 1974; Калашников, 1976) в I сг/п- г 974 гр,

• Подращивание завезенного материала до двухлетнего возраста, необходимое для выведения молоди из-под пресса аборигенных хищников (амурская щука, окунь обыкновенный - вселенец из оз. Иван), было выполнено успешно. Теш роста молода: был ниже, чем в Краснодарском крае, но выше, чем в естественных водоемах Амурской области. Такой же теш роста был характерен для белого амура, выпущенного в озеро, тогда- как рост пестрого толстолобика был замедленным из-за недостатка кормовой базы (зоопланктон) и конкуренции.с аборигенными планкто-фагами. - , .

В составе 'рациона белого амура в озере преобладали уруть колосистая и рдест курчавый - основные виды, создававшие биопомехи в работе насосного блока станции. В весенне-раннелетний и летне-осенний периоды белый амур держался преимущественно в зоне подогрева.

Однако количество завезенного и подрощенного материала было совершенно недостаточно для биологической мелиорации озера.

Проведенные исследования подтвердили целесообразность использования белого амура в качестве биологического мелиоратора в водоемах-охладителях в условиях Восточной Сибири, но вопрос о нормах посадки материала в озеро остался открытым.

РЕГИОНАЛЬНЫЕ ПРОБЛЕМЫ БИОЛИМНОЛОГИИ ЗАБАЙКАЛЬЯ

Сравнение изученных озер с водоемами умеренных широт, расположенными в иных ландшафтных условиях, позволили установить две главные региональные структурно-функциональные особенности их экосистем: своеобразие сезонной ритмики биолимнических процессов (БШзШ.п, 1971, 1973; Шишкин и др., 1976) и их межгодовых изменений (Шишкин, 1972).

Структура годового лимнического цикла

Непрерывный процесс круговорота вещества и штока энергии в озерной экосистеме в течение года при известной схематизации можно представить в виде дискретных его состояний - лимнических сезонов. Структуру лимнического сезона составляет конкретная группа биотических и абиотических процессов, а совокупность лимнических сезонов -структуру годового лимнического цикла.

История вопроса о биолимнических сезонах (биологических сезонах в водоемах), и его состояние на начало 70-х гг. нашего столетия освещены в работе И.И.Николаева (1971), на которую и опирается автор в своих построениях, тем более, что исследовавшиеся наш озера входят

в рассматриваемый упомянутым автором широтный пояс (50-60° с.ш.).

Сезонная ритмика биолимнических процессов в Ивано-Арахлейских озерах и оз. Кенон детерминируется тепловым фактором, как и в других водоемах , а также непосредственно радиационным, особенно в период ледостава, который в изучаемых озерах продолжается 6,5-7,5 мес. В силу господства антициклональных типов погод в холодную часть года, обусловленную удаленностью от океанов и горно-котловинным характером рельефа, а также широтным положением (52° с.ш.), зима здесь холодная (средняя температура января -18°С) и малоснежная (твердые атмосферные осадки составляют менее 10% от годовой суммы 280-350 мм), но солнечная (время солнечного сияния по метеостанции "Чита" составляет в декабре 100, в январе 120 часов, суммарная солнечная радиация, соответственно, 2,6 и 2,8 кал/см2). В этих условиях лед достигает толщины 180 см, но вследствие малого количества снега и ветрового его перераспределения лед на значительной (до 80%) части площади полностью лишен снежного покрова и во всей своей толще имеет кристаллическую структуру. В результате этого через лед проникает большое количество солнечной радиапии, что оказывает существенное влияние на все звенья экосистемы.

Во-первых, изменяется соотношение между гидрологическими периодами и гидрологическими сезонами за счет сокращения времени зимней стагнации воды. Весеннее прогревание воды начинается с середины января - начала февраля, и уже с середины - конца марта (за 1,5-2 мес. до схода льда) начинает устанавливаться гомотермия (рис. 9). Возникающее при этом конвективное перемешивание воды обогащает ее толщу диффундирующими из донных отложений биогенными элементами в минеральных формах, ликвидирует дефицит кислорода в глубоких участках, способствует переходу в воду зимовавших в грунте планктонтов.

Рис. 9. Температура воды' в центре оз. Арахлей зимой 1966/6? г. 1 - 16.11., 2 - 14.12., 3 - 15.01., 4 - 11.02., 5 - 23.03., 6 - 23.04., 7 - 10.05., 8 - 05.06.

Во-вторых, сравнительно высокая освещенность обеспечивает фотосинтез водных растений всех экологических групп. Подледная вегетация не только увеличивает годовую первичную продукцию озера на 25-40%, но и способствует активизации биотического круговорота в подледный дный период на всех трофических уровнях - до рыб включительно.

Эти два обстоятельства обусловливают нетипичные для озер умеренного пояса физико-химические условия в подледный период: слабощелочную активную реакцию среды и высокий окислительно-восстановительный потенциал, отсутствие максимальных в году концентраций биогенных элементов, во всем озере или локально - высокие концентрации растворенного в воде кислорода.

Названные выше особенности лимнологического режима в подледный период обусловили нетипичное для озер умеренного пояса содержание биолимнических сезонов и границ между ниш в Забайкалье (рис.10-11), хотя при их выделении использовались, в основном, те же критерии, что и в цитированной выше работе И.М.Николаева.

Лето. Границы сезона, как и в озерах других регионов, близки ко времени перехода средней для столба воды температуры в центре озе-

А - элементы гидрометеорологи-ческогого режима: 1- атмосферные осадки, 2-солнечная радиация, 3-температура воды, 4-сол-нечное сияние. Б - ледовый режим. В - перемешивание воды. Г - направление изменений температуры воды. Д - вегетация гидрофитов: 5-ха-ровые, 6-рдест курчавый, 6-про-чие цветковые.

Е,Ж - фитопланктон: 8-золотис-тые; 9-сине-зеленые; 10-прото-кокковые; И-диатомовые; 12,13-весь фитопланктон. 3 - продукционные процессы в планктоне: 14-первичная продукция; 15-деструкция. И,К - зоопланктон: 16-веслоно-гие; 17-ветвистоусые; 18-коло-вратки; 19,20-весь зоопланктон.

йс. 10. Структура годового лимнического цикла в оз. Кенон

18 через 10°С. Сезон продолжается 3-4 месяца, характеризуется макси-[альной сложностью видовой структуры биоты и наибольшей интенсивнос-ъю биопродукционных процессов.

Рис. 11. Структура годового лимнического цикла оз. Шакша.

Обозначения как на рис. 10.

Осень. Самый короткий сезон (2-2,5 мес), причем половина более его проходит уже подо льдом. В этом сезоне происходит интенср вная перестройка структуры популяций гидробионтов всех систематичес ких групп разных трофических уровней, кроме рыб. На этот сезон при ходятся максимальные биомассы фито- и бактериопланктона, а в рял случаев и зоопланктона. Продуцирование органического вещества продс лжается с заметной интенсивностью за счет фитопланктона, круглогоди чно- и осенне-зимне-весенне-вегетирующих гидрофитов, а в высокотро£

ых озерах - и фитомикробентоса.

Граница с зимой выражена не отчетливо, определяется она време-:ем стабилизации теплозапаса воды, завершением вегетации осенних ¡одорослей и прекращением размножения рачкового планктона.

Зима. Тоже короткий сезон (около 2,5 мес), приходящийся на вриод с минимальными в году величинами солнечной радиации. Характе-изуется, как правило, -отсутствием размножения рачкового планктона, отя биомасса его в евтрофных Ивано-Арахлейских озерах продолжает ставаться значительной после поздне-осеннего максимума. (Исключени-м является зоопланктон высокотрофных озер при самом низком уровне оды). Биоценозы в этом сезоне имеют самую простую видовую структу-'У.

Однако зима в Забайкалье, в отличие от озер других регионов меренного пояса, не является полностью трофолитическим сезоном. В то время продолжают вегетировать гидрофиты, фитомикробентос и фито-ланктон, а в оз. Кенон диатомовые водоросли образуют максимальную в оду биомассу. Иногда наблюдается увеличение численности бактериоп-анктона в момент смены доминирующих видов водорослей.

В е сна. Это самый продолжительный сезон (3,5-4,2 мес), оторый почти целиком проходит подо льдом. Граница с зимой определятся по времени начала весеннего нагревания воды (около середины евраля). В этом сезоне наиболее заметные изменения биоты происходят зоопланктоне - начинается размножение ракообразных и весенних ко-овраток. Одновременно с этим происходит изменение видовой структуры итопланктона. По мере прогревания воды и увеличения солнечной ра-иации продукционно-биологические процессы и структурные перестройки скоряются, и к концу сезона биота приобретает.летний характер.

Итак, региональной особенностью структуры годового лимничес-

кого цикла в Забайкалье является укорочение биологической зимы з счет удлиннения биологической осени, и особенно - весны, основнг часть которых проходит подо льдом. Биологическая зима здесь не яе ляется абсолютно трофолитическим сезоном - образование первично продукции не прекращается круглый год.

Следут указать, что в некоторые зимы складываются условия, пр которых лед до 1,5 мес остается покрытым не, толстым, но сплошны слоем снега. В евтрофных и, особенно, в высокотрофных озерах эт приводит к возникновению глубокого дефицита кислорода, вследстви чего происходят локальные и даже массовые заморы рыбы

Закономерности циклических сукцессий озерных экосистем

Второй региональной структурно-функциональной особенностью озе рных экосистем в Забайкальи являются их внутривековые квазипериоди ческие (циклические) изменения, обусловленные колебаниями уровн озер.

Внутривековые циклические колебания уровня озер, как одного и факторов общей увлажненности климата, с появлением работ А.В.Шнитни коза (1957, 1966 и др.) стали широко известны. Известно также, чт при этом изменяются и биотические характеристики озерных экосистем.

В настоящее время существует обширная библиография, посвященна циклическим изменениям биоты озер семиаридных областей. Главным фак тором, обусловливающим изменение биоты, считается солевой режим: Маловодные годы галинность озер увеличвается вследствие уменьшен проточности и повышенного испарения, в многоводные - уменьшается.

В горно-котловинных забайкальских озерах, насколько" можно су дать по имеющимся отрывочным сведениям, изменения их уровня не"con ровождаются заметными устойчивыми изменениями суммы ионов и гидрохи

мической типологии, по-видимому, вследствие связи озерных вод с под земными.

Для объяснения полученных в результате стационарных исследований материалов о довольно сложных и многообразных межгодовых изменениях структурно-функциональных характеристик экосистем полимиктиче-ских озер в 1967 г. была выдвинута гипотеза (Канцибер, Шишкин, 1969; Шишкин, 1972 а), в основе которой лежит представление об изменении степени гидрофитности озер под влиянием колебания уровня. При этом непосредственными абиотическими факторами, приводящими к изменениям экосистем, являются освещенность грунта и уровень его ветрового ре-су спендирования .

Наши представления о закономерностях межгодовых сукцессий удобнее рассмотреть на гипотетическом.водоеме, наделенном на отдельных фазах изменений чертами режима реальных озер.

Итак, гипотетическое озеро с блюдцеобразной котловиной и площадью более 15 км2 имеет максимальную глубину не более 9 м (следовательно, в период открытой вода многократно пермешивается до дна), среднюю - более 3,5 м. Основной . источник органического вещества -продукция фитопланктона и гидрофитов, аллохтонное органическое вещество в заметных количествах не поступает.

Гидрофиты образуют в прибрежьи довольно густой бордюр, занимающий менее 40% площади озера, с более или менее выраженной (в зависимости от падения уклонов дна) поясностью. Первый пояс образуют воздушно-водные растения, второй - растения с плавающими листьями, третий - погружение растения. Между сосудистыми гидрофитами располагается донный комплекс растительности (ряска трехдольная, колониальные. бентические водоросли, харовые и др.). Последний - самый глубоководный - пояс представлен харовыми.водорослями (виды, относящиеся к

pp. Chara и Nitella) и водными мхами. Дальнейшее продвижение гидро фитов к центру озера лимитируется недостатком освещенности.

В озере складываются условия, благоприятные для развития фитопланктона: умеренное ингибирование гидрофитами, относительно высокая прозрачность воды, эпизодически (при свежих ветрах) эвфотная зона обогащается диффундирующими из донных отложений биогенными элементами. В соответствии с этим достаточно обильны и другие группы планктона: средне-годовые значения биомасс фито-, бактерио- и зоопланктона составляют, соответственно, 1-2, 1-1,5 и 1-3 г/м3, продукция фитопланктона - около 100-150 гС/м2. Макрозообентос разнообразен и достаточно обилен (средене-годовые биомассы 5-10 г/м2), в зарослях доминируют мелкие моллюски и личинки хирономид и других насекомых, с^коплав озерный, центр озера заселен личинками крупных хирономид. Естественная рыбопродуктивность достаточно высокая - 20-30 кг/га. Зимних заморов рыб не бывает. Кислородный режим в целом благоприятен: ощутимый дефицит кислорода в придонных слоях вода при зимней стагнации возникает только в центральной части озера, но и здесь подо льдом содержание кислорода поддерживается на уровне 75-85% за счет подледной вегетации фитопланктона, не говоря уже о прибрежной части озера, где в зоне вегетации гидрофитов содержание его нередко превышвет 100%.

Прототипы для описания озера на данной фазе существования -озера Шакша и Иван в начале 60-х гг.

Такое состояние экосистемы озера в межгодовом цикле изменений мы назвали фитопланктонно-гидрофитной фазой (1тя фаза).

Падение уровня на нисходящей ветви внутривекового цикла увлажненности создает условия для продвижения гидрофитов к центру озера. При достижении озером средней глубины 3,5 м гидрофиты занимают прак-

тически всю его акваторию. Особенно обильными становятся харовые водоросли, плотным ковром покрывающие центральную часть озера, за исключенном отдельных углублений.

Такое "гиперразвитие" гидрофитов приводит к угнетению фитопланктона за счет резкого замедления круговорота биогенных элементов, фиксированных в их вегетативных органах (Покровская, 1978), и прижизненного и постмортального выделения гидрофитами биологически активных веществ (Мережко, 1982). Снижение продукции фитопланктона (до 70-90 г С/м^год, среднегодовая биомасса около 0,5 г/м3) обусловливает резкое снижение биомасс бактерио- и зоопланктона (0,5-0,8 и 11,5 г/м3, соотстветственно). Уменьшение концентрации сестона, повышая прозрачность воды, способствует, в свою очередь, дальнейшему увеличению продукции гидрофитов. Существенно перестраивается макро-зообентос, из состава которого практически выпадают обитатели тонких илов (крупные виды хирономид), резко увеличивается обилие моллюсков и бокоплава, среднегодовая биомасса поднимается до 40-60 г/м2. В подледный период наблюдаются локальные заморы рыб вследствие потребления кислорода в процессе распада отмерших осенью гидрофитов. Выделение кислорода при вегетировании слабо развитого фитопланктона и зимне-вегетирующих гидрофитов не компенсирует его потребления. Рыбопродуктивность озера уменьшается из-за ухудшения кормовых условий молоди рыб и упоминавшихся зимних заморов.

Прототипом для описания второй фазы существования гипотетического озера послужил режим оз. Иргень в 1962-1963 гг., оз.Иван - в 1966 г. и оз. Кенон - в 1967 г.

Описанное выше состояние экосистемы озера было названо гидрофитной_фазой (2-я фаза).

Дальнейшее снижение уровня воды до средней глубины менее 2,5 м

приводит к парадоксальному на первый взгляд последствию - отступле

нию гидрофитов к периферии озера. Происходит это под влиянием ветро-

)

волнового ресуспендирования верхнего слоя донных отложений даже при наличии на грунте водной растительности. Особенно благоприятные условия для этого создаются сразу после стаивания льда, когда многие "летние" виды гидрофитов имеют еще низкие биомассы, и значительные участки грунта оголены.

Более или менее регулярные взмучивания приводят к обильному развитию бактериопланктона и ускорению регенерации биогенных элементов. Последнее, наряду с ослаблением ингибирующего влияния гидрофитов, обеспечивает вспышку размножения фитопланктона при доминировании требовательных к азоту сине-зеленых водрослей. Высокая пищевая обеспеченность фильтраторов и лучшее прогревание озера (по крайней мере - вследствие уменьшения глубины) обусловливают обильное развитие зоопланктона. Для беспозвоночных - обитателей грунта создаются неблагоприятные условия, вследствие чего макрозообентос становится количественно ничтожным (менее 1 г/м2) и качественно обедняется: из его состава почти полностью выпадают моллюски, личинки ручейников, поденок и других насекомых, но увеличивается относительное значение личинок хаоборусов и мелких видов хирономид.

При полном развитии процесса перестройки экосистемы заросли гидрофитов сокращаются до узкой (в несколько десятков метров) прибрежной полосы, начинающейся мощными зарослями воздушно-водных растений. На основной акватории озера встречаются только единичные угнетенные экземпляры рдеста курчавого. При преобладающих по озеру глубинах 1,9-2,2 м практически каждый ветер вызывает интенсивное взмучивание донных отложений, относительная прозрачность воды уменьшается до 20 см по белому диску. В штилевые погоды на грунт оседает оби-

льный сестон, в составе которого находятся и планктонные водоросли, тереходя таким образом в состав фитомикробентоса. Часть водорослей сохраняет жизнеспособность, эпизодически (при ресуспендировании) юлучая возможность осуществлять фотосинтез. Вполне вероятно, что заходящиеся на грунте водоросли переходят частично к гетеротрофному титанию. '

Количественные показатели всех групп планктона чрезвычайно веники. Фитопланктон имеет среднегодовые биомассы около 20 г/м3, летите - 40-50 г и более, годовая продукция его составляет 200-250 гС-при низких Р/В-коэф£ициентах, в том числе и в результате "свето-зого голодания", подтвержденного нами экспериментально. Общая числе-шость бактериопланктона, при среднегодовых величинах 6-8 млн/мл, петом составляет 22 млн (до 70). Обилие крупных форм бактерий в составе планктона обеспечивает его биомассу, в отдельные периоды превы-зающую биомассу фитопланктона. Но физиологическая активность бакте-жопланктона относительно низка, по-видимому, вследствие ингибирова-шя сине-зелеными и наличия анаэробных форм, перемещенных в аэробные условия при ресуспендировании. Зоопланктон характеризуется очень зезкими колебаниями биомассы (2-20 г/м3), которая в отдельные моме-ш» может превышать 100 г/м3.

Особенно своебразен на этой фазе зимний режим озера. При превращении большей части столба мутной воды в прозрачный, на значитель-юй площади незаснеже'нный лед на грунте создается освещенность,достаточная для фотосинтеза верхнего слоя фитомикробентоса, продукция соторого.в подледный период достигает 50-70 гС/м2. Это приводит к геренасыщению воды кислородом, а нерастворившаяся его часть, в сово-супности с выделяемым донными отложениями газом, создают сильную ¡агазованность воды.

Естественная рыбопродуктивность высокая, но нестабильная вследствие зимних отравлений рыбы и неблагоприятных условий для нереста складывающихся в отдельные годы.

Прототипом для описания данной фазы явилось оз. Иргень в 1966 1967 ГГ.

Такому достоянию озера было присвоено наименование фитдпланктонная_фаза (3-я фаза).

При дальнейшем падении уровня зимой происходит полное промер зание воды. Активный биотический круговорот вещества протекает толь ко в теплую половину года.

Подобный режим имело оз.Укыр (Еравнинский район Бурятии - Обо кин, Шишкин, 1963) в 1960 г.

Это состояние озера названо сездннд=эфемерной_фазой (4-я фаза)

При продолжении маловодного периода озеро полностью пересыхае и прекращает свое существование.

При наступлении многоводного периода котловина заполняется во дой, и, если ее уровень достигнет исходной отметки,озеро возвращает ся к первоначальному режиму, т.е. к фитопланктонно-гидрофитной фазе проходя все (или частично минуя) фазы в обратном порядке.

Реальный размах изменений уровня полимиктических (все, кром Арахлея) Ивано-Арахлейских озер в пределах наблюденного солнечног цикла (1961-1972 гг.) составил всего 1,5-2 м, поэтому экосистем каждого озера перестраивалась в пределах только 1,5-2 фаз, причем не одинаковых вследствие различной глубины озер на начальный момен цикла. Поэтому экосистемы озер за период наших наблюдений находилис в следующих фазах. Шакша: 1-я - начало 2-й - 1-я; Иван: 1-я неразвитая 2-я - 1-я; Тасей: 2-я - начало 3-й - 2-я; Иргень: коне 2-й - развитая 3 - начало 2-й; Бол.. Ундугун: 2-я - неразвитая 3-я

начало 2-й. Огк Кенон в 1966-1967гг. находилось, по-видимому, во 2-й фазе, в 1969-1971гг. - в 1-й фазе.

Необходимо отметить, что описанное выше идеальное протекание сукцессии озерной экосистемы в реальных озерах может осложняться целым рядом обстоятельств:

---- различной интенсивностью изменений на восходящих и нисходящих

ветвях уровенного цикла и наличием кратковременных (1-3 года) обратных по знаку колебаний уровня;

---- флюктуациями гидрометеорологического режима: направление и сила

ветра, время и характер расхождения льда и ледостава, прорыв и замыкание русел проток, речек, ручьев, по которым осуществляется поверхностный сток и обмен гидробионтами и т.д.;

---- различием реальных морфометрических характеристик озер: расчлененность котловины, приводящей к тому, что разные по глубинам в определенной мере изолированные участки ("плесы") могут находиться в разных фазах, взаимодействуя друг с другом; рельефом озерной котловины; ориентацией осей озера относительно господствующих ветров и т.п.;

---- влиянием вещественного состава донных отложений, которые могут

различаться хотя бы уже потому, что разные по глубинам озера чаще находятся в различных фазах циклических изменений.

Вследствие сказанного описанным выше этапам (фазам) межгодовых изменений озерных экосистем под влиянием колебаний уровня не следует придавать абсолютного значения.

Рассмотрение изменений структуры и функционирования экосистемы гипотетического макрофитного озера преследовало цель показать механизм, лежащий в основе ее перестройки под воздействием колебаний глубины озера. Решающее значение придается изменению соотношения

главных групп продуцентов •- фитопланктона и гидрофитов - под непосредственным воздействием освещенности грунта, которая обусловливаем площади, занятые зарослями гидрофитов. Недостаточная для вегетащл гидрофитов освещенность при нормальном развитии планктона определяется глубиной озера. При снижении уровня озера ниже критической отметки освещенность грунта начинает обусловливаться ресуспендировани-ем верхнего слоя донных отложений даже при меньших средних глубинах.

Автор отдает себе отчет в том, что в сукцессиях экосистем большая роль принадлежит биоценотическим (популяционным и межвидовым; взимодействиям, но рассмотрение последних выходит за рамки напав задач и возможностей. Однако изложенная гипотеза и в столь несовершенном виде может быть полезна как для понимания изменений озерные экосистем под влиянием циклических колебаний уровня, так и для из прогнозирования.

Межгодовые сукцесии происходят и в димиктическом оз. Арахлей. 3 частности, отмечено, что в многоводные годы среди диатомовых доминирует Азгег1опе11а Гогтоэа, в маловодные - Сус1оге11а соп^а. В маловодные годы все группы планктона обильнее, может быть за счет увеличения суммы температур, отмечаются перестройки структуры зообентос; и др. Однако основные факторы, непосредственно определящие сукцессии, требуют дальнейшего изучения.

Забайкало-монгольская лимническая страна Климатическая обусловленность главной региональной особенносп экосистем стационарно изучавшихся озер - трофогенной направленности биотического.круговорота вещества в подледный период - привела автора к мысли о наличии этой особенности во всех водоемах замедленное стока, расположенных в регионе со сходными климатическими условиям]

(Шишкин, 1973). Анализ литературы подтвердил это предположение.

Величайшее в мире оз. Байкал, несмотря на его уникальность во уногих отношениях, по структуре годового лимнического цикла сходно с йвано-Арахлейскии озерами (рис. 12): короткий сезон биологической зимы, продолжительная весна, больше половины которой приходится на подледный период (Кожов, 1955 и др.). Режимные исследования Хубсугу-ла (Монголия) - одного из Великих озер Мира - также выявили наличие трофогенных процессов в подледный период (Кожова и др., 1975, 1976 и др.).

Рис. 12. Биолимнические сезоны(1-ледостав, 2-биологические сезоны).

Наличие подобной структуры годового лимнического цикла с большой долей вероятности можно предполагать практически во всех водоемах, подвергавшихся даже кратковременным экспедиционным обследованиям в период ледостава, по отдельным элементам режима, прямо или косвенно свидетельствующим о трсфогенным процессах: высокие концентрации растворенного в воде кислорода; высокие биомассы фитопланктона; вегетирующие гидрофиты; зоопланктеры в стадии размноженияч и пр. Такие сведения есть о Еравно-Харгинской группе озер (Соллертинский, 1928; Томилов, 1953; Обожин, Кликунова, 1974 и др.), оз. Гусином (Антидава и др., 1971), Куандо-Чарских озерах Бол. и Мал. Леприндо,

Орон-Витмский (Томилов, 1953; Антипова, Шульга, 1964), Баунтовски: озерах (Скрябин, 1977 и др.), степных озерах юго-востока Забайкаль; (Иванов и др, 1983) и малом Краснокаменском водохранилище (Горлаче] и др., 1978), озерах Дархатской долины в Монголии (Даши-Доржи, 1953 Дулмаа, 1964), сильно изолированном заливе Загли-Нур на южной оконечности о. Ольхон (Бекман, 1958) и других водоемах.

Только общностью климатических условий можно объяснить сходств! годового лимнического цикла в водоемах, столь различных по происхождению, величине, степени проточности, галинности, уровню трофии, окружающего ландшафта и другим характеристикам.

Очевидность климатической обусловленности обсуждаемой биолим-нической особенности, несмотря на слабую лимнологическую изученност] территории, позволила очертить в первом приближении границы, внутр] которых все водоемы имели бы активный биотический круговорот вещества в подледный период, другими словами - выделить озерный регио] (рис. 13). Для этого были использованы метеорологические данные ] другие материалы по физической географии Забайкалья и сопредельны: территорий (Алисов, 1947, 1950; Алисов и др., 1954; Архипова, 1945 Борисов, 1967; Витвицкий, 1960; Кузнецов, 1968; Мурзаев, 1952, 1966 Синицин, 1959; Физико-географическое районирование Китая, 1957; 1 др.).

Западная граница может быть проведена по западному берегу оз Байкал, Тункинской долине и далее на запад севернее государственно] границы России, захватывая южные районы Тувы, Алтая и Восточно-Каза хстанскую область до оз. Зайсан. С востока регион ограничиваете: хребтом Бол. Хинган, препятствующим проникновению на запад восточно китайского муссона. Северную границу ориентировочно можно провеет! по Алданскому и Становому нагорьям. С меньшей уверенностью можно оп

Рис. 13. Картосхема Заоаикало-Монгольской лимнической страны.

ределить южную границу. В качестве северного ее варианта принимается линия, проведенная по северным отрогам Гобийского и Монгольского Алтая, далее на северо-восток - до отрогов хр. Бол. Хинган. Однако не исключено, что в состав региона следует включить еще ряд участков (Кашгария, Джунгария, отдельные районы Внутренней Монголии и т.д.). В таком случае граница региона должна пройти южнее.

Учитывая высокий ранг лимнического признака,'положенного в основу районирования, его высокую теоретическую и прикладную значимость, а также обширность региона, было предложено озерному региону

присвоить ранг лимнической страны и наименование Забайкало-Монгольс-н

ской.

Природные условия внутри выделенного региона достаточно разнородны. Наиболее заметно их широтное изменение: с юга на север уменьшается аридность климата, соответственно чему увеличивается стоко-еость территории и организованность гидрографической сети, понижается температура, появляется вечная мерзлота. Почвы изменяются от пус-

тынных сероземов на юге до горно-таежных - на севере, изменяется растительный покров и животный мир. Поэтому водоемы, имеющие сходный годовой лимнический цикл, должны Сыть весьма различны по ряду других характеристик (химизм вод, видовая структура биоты, уровень трофии и т.д.).

Сказанное выше определяет теоретический интерес и, главное, практическое значение районирования региона. Однако фактических материалов для районирования явно недостаточно. Поэтому автором было высказано мнение о принципиальной возможности подразделить Забайка-ло-Монгольскую лимническую страну на провинции по степени сточности территории. Известно, что с уменьшением сточности и, соответсвенно, увеличением испарительности территории, в водах расположенных так водоемов повышается сумма ионов. В свзяи с этим изменяется состаь гидробионтов, а ведущим фактором межгодовых изменений озерных экосистем становится уровень галинности, как в других семиаридцых областях.

Рнбоводно-мелиоративные мероприятия Еещщэдваще_уровня^ Увеличение глубины мелководных озер умеренного пояса издавна считается одним из радикальных способоь увеличения их рыбопродуктивности посредством улучшения зимнего кислородного режима (ликвидация заморности). Однако с учетом рассмотренной выше зависимости сруктурно-функциональных характеристик озерных экосистем в Забайкалье от средней и максимальной глубины озера, это мероприятие приобретает иной смысл: поддержание экосистемы озерг в той фазе, которая наиболее полно соответствует задачам и возможностям рыболовецкого (экстенсивного) или рыбоводного (интенсивного; хозяйства.

Озерная экосистема в гидрофитно-фитспланктонной фазе обеспечивает устойчивую высокую естественную рыбопродуктивность (окунь, плотва, карась, щука в разных пропорциях) при благоприятном зимнем кислородном режиме. I тщрофитной и фитопланктонной фазах высокая естественная рыбопродуктивность (плотва, окунь, карась, а также щука и сом) требует готовности хозяйства к борьбе с зимними заморами при неблагоприятном сочетании метеорологических условий.

2. Борьба_с_зщшм_гаслородшщ_замдрамил При наличии подледного фотосинтеза в Забайкальи рыбохозяйственное значение имеют самые мелководные озера, являющиеся в других регионах полностью заморными. Однако как указывалось выше, в отдельные зимы лед до 1,5 мес оказывается покрытым тонким (до 10 см), но сплошным слоем снега. В таких случаях следует применять самый экономичный способ улучшения кислородного режима - расчистку льда от снега в местах зимней концентрации рыбы. При этом нет необходимости в расчистке всей площади: для обеспечения минимально необходимого фотосинтеза достаточно освободить от снега 30% поверхности. Поэтому лед может расчищаться с применением соответствующей техники полосами и не до зеркального состояния - солнце и ветер "доделают" остальное после нарушения, целостности снежного покрова. Такие технические вопросы, как ширина полос и их ориентированность относительно господствующих ветров требуют специальной разработки.

3. Подавлеще_аборигещой_жтиофауны^ Данное мероприятия актуально при акклиматизации рыб и ведении интенсивного озерного рыбного хозяйства. В рыбоводной практике для этих целей широко применяются ихтиоциды.

В мелководных (2-я и 3-я фазы) малых озерах Забайкалья, расположенных. в горно-таежном ландшафте, для подавления аборигенной ихтя-

офауны существует принципиальная возможность использования искусст венно организованных заморов рыбы путем проведения снегозадержания на льду. Однако технология этого мероприятия пока не разработана.

4. Ра5икальная_мелиоравдя_озер_в_сочетанш_с_испдльзовашем_ ®Шх_отложещй_в_качестве_органо-мт

"тва. Ценность донных отложений евтрофных озер, особенно после их компостирования, в качестве удобрения для полеводства широко известна. Донные отложения озер Забайкалья не являются исключением. В частности, в донных отложениях Ивано-Арахлейских озер содержится большое количество органического вещества, азота и фосфора (Кожов, 1950; Огнева и др., 1965 и др.). Опыты в вегетационных сосудах, выполненные по нашей просьбе сотрудниками Читинского пединститута (Ногин, 1971; Личное сообщение В.М.Остроумова), показали высокую эффективность даже натуральных донных отложений в качестве удобрения для пшеницы и овса.

Углубление мелководных озер с целью перевода их экосистем в фи-топланктонно-макрофитную фазу может оказаться экономически целесооб-зным при сочетании с добычей и подготовкой (компостирование, брикетирование и т.п.) удобрений для полеводства.

5. Использование белого__амура__для__биологической мелиорации.

водоемов-охладителей.

6• 0 возможности увеличения рыбопродуктивности озер__за__счет

нагула_белого_амура.. Опыт введения в оз. Кенон белого амура показал, что в Забайкальи может успешно осуществляться завоз молоди и ее подращивание до двухлетнего возраста, в котором ее можно переводить в озера, где она будет иметь хороший рост и упитанность. Во всех дими-ктических, а также в полимиктических озерах в фитопланктонно-гидрофитной и гидрофитной фазах для белого амура имеется значитель-

laя кормовая оаза, используемая аборигенной ихтиофауной в очень ма-той степени. Корма изъятия гидрофитов, исключающая разрушение их фитоценоза, в настоящее время не разработана. Если для ориентировочных расчетов использовать разработанную для наземных травянистых хекозов норму в 50% от годовой продукции, то при продукции гидрофигов 30-30 г С /м2.год можно было бы ожидать увеличения рыбоптюдук-?ивности от нагула белого амура на 150- 400 кг/га.

Однако такой колоссальный рост рыбопродуктивности чреват ухуд-шнием качества воды в озерах вследствие резкого увеличения оборачиваемости заеденных элементов: вместо 1оборота в гидрофитах'мини-¡ум 60-80 оборотов в планктоне. Экологически это было бы равноценно юлоссальному увеличению биогенной нагрузки на водоем со всеми выте-:ающими отсюда последствиями. Поэтому выпуск белого амура на нагул юзможен лишь в те водоемы, в которых водопользователями не прэдъяв-:яется требований к качеству воды. И , наоборот, организация нагула елого амура недопустима в водоемах, где качество воды является од-им из коммерчеких свойств, в том числе - в водоемах с рекреационным '¿пользованием.

ИЗМЕНЕНИЯ ОЗЕРНЫХ ЭКОСИСТЕМ ЗА ДВА ПОСЛЕДНИХ ДЕСЯТИЛЕТИЯ

Ивано-Арахлейские озера

Изучение йвано-Арахлейских озер было продолжено Забайкальской омплексной экспедицией Лимнологического института под руководством .П.Горлачева, 1980 г.- Лабораторией водных экосистем Читинского нетитута природных ресурсов СО РАН под руководством Л.И.Локоть, этем - Т.А.Стрижовой. Исследования выполнялись по разделам: био-

генные элементы (Т.А.Стрижова), фитопланктон и его продукция (З.Д иглы), гидрофита (Л.й.Золотарева), оактериофлора и донное газоотделение (А.А.Тополов;, цилиопланктон (Л.И.Локоть), пелагический и фи-тофильный зоопланктон (М.Ц.Итигилова), зообентос (И.М.Шаповалова О.К.Клишко), ихтиологические и рыСохозяйственные исследования (В.; Горлачев, С.П.Кухарчук и др.). основной объем работ проведен по спе циальным темам, наиболее полносистемными исследования были в 19?; (маловодном) и 1988 (многоводном) годах. Полученные материалы опубликованы к настоящему времени фрагментарно.

Изменение антропогенного воздействия на озера за последние дв; десятилетия выразилось в резком увеличении рекреационной нагрузки В первые годы наших исследований (1961-1963 гг;) рекреация осуществлялась в форме любительского лова рыбы жителями областного центра приезжавшими на выходные дни, и отдыха в теплые месяцы (июль-август нескольких десятков человек, размещавшихся в палатках, преимущественно,на юго-восточном (лесистом) берегу оз. Арахлей. Позднее началос: строительство различными организациями летних и круглогодичных ба: отдыха, которыми в настоящее время оз. Арахлей многорядно занято го всему периметру. Земельные участки многих баз частично используются для выращивания сельскохозяйственной продукции. Подобными застройками заняты уже значительные участки на берегу оз. Иван. Коммунально! благоустройство территории отсутствует. Озеро Шакша интенсивно используется для летнего "палаточного" отдыха. Количественный учет рекреационной нагрузки начат лабораторией в 1993 г.

Необходимо упомянуть также о проведении на озерах Арахлей, Шакша, йеэн рыбохозяйственных мероприятий, направленных на повышен® товарного качества рыбопродукции за счет введения сиговых рыб. Озерг использовались в качестве нагульных водоемов для байкальского омуля

пеляди, в незначительных количествах - озерного сига, инкубированная икра которых получалась в Вольшереченском рыбозаводе (Байкал). При первых завозах икра вносилась непосредственно в нагульные водоемы. Затем было организовано подращивание личинок в садках, размещенных в придаточных водоемах, с 1989 г. - в подготовленных озерах-питомниках. Темп роста сиговых в Ивано-Арахлейских озерах, как и ожидалось, оказался в 1,5-2,5 раза выше, чем в Байкале. В результате в нагульных озерах сформировались довольно многочисленные популяции сиговых, позволяющие осуществлять промысловый лов половозрелой части популяции осенью при подходе к устьям речек на нерест.

Анализ опубликованных материалов позволяет сделать предварительные заключения о закономерностях динамики структурных и функциональных характеристик озерных экосистем за два последних десятилетия.

1. Полученные материалы подтверждают изложенные выше представления автора о наличии и механизме межгодовых флюктуации экосистем, обусловленных циклическими колебаниями уровня озер.

2. В структурных и функциональных характеристиках экосистем озер Иргень, Ундугун и, по-видимому, Тасей направленные изменения не выявляются.

3. Трендовые изменения, выражающиеся в евтрофировании, обнаруживаются в озерах Иван, Шакша и Арахлей, однако детальный их анализ затруднен, с одной стороны, неполнотой опубликованных материалов, с другой - асинхронностью исследования различных звеньев биоты на фоне ее циклических флюктуаций.

Судя по обилию гидрофитов, евтрофирование должно происходить здесь по "макрофитному типу" (Покровская, 1978). Такой тип евтрофи-рования характеризуется замедленным откликом фитопланктона на возрастание биогенной нагрузки вледствие увеличения времени оборота (и,

соответственно, снижения "биологической производительности") посту пащих в озеро биогенных элементов за счет их фиксации в телах гидрофитов, годовой Р/В-коэффициент которых почти на два порядка величин ниже, чем у планктонных водорослей. К такому же эффекту, хоть к в меньшей степени, приводит их фиксация в перифитоне, ряске трехдольной и других группах водной растительности. Поэтому отклик первого трофического уровня экосистемы на увеличение биогенной нагрузки е таких озерах начинается с увеличения продукции "макрофитного пояса" (гидрофитов, перифитона, в том числе - нитчатых водорослей, и др.), а не фитопланктона. На этом основании Т.Н.Покровской был сделан вывод о том, что увеличение биогенной нагрузки при макрофитном типе евтрофирования не вызывает ухудшения качества воды.

Однако исследования автором димиктического Валдайского озера -базового водоема в работах Т.Н.Покровской - в 1986-1990 гг.1 (почти через 20 лет после ее работ) показали, что при дальнейшем увеличении биогенной нагрузки начинается резкое ухудшение качества воды в литорали озера за счет перманентного в течение безледного периода загрязнения крупным растительным детритом (перифитон, разлагающиеся нос-токи и другие колониальные бентические водоросли, обрывки харовых водорослей и т.п.), развития на этой основе бактериофлоры, различных групп зоопланктона и др.

При дальнейшем увеличении биогенной нагрузки сукцессия озерной экосистемы представляется в следующем виде: после достижения предела продукции "макрофитного пояса" последует вспышка размножения фитопланктона, которая приведет к угнетению фитоценоза гидрофитов.

Процесс евтрофирования мелководных (полимиктических) макрофит-

-•¡Еийдоьш? материалы Государственного гидрологического института, 1990 г.

пых озер будет осложняться ресуспендированием верхнего слоя донных отложений при достижении критической средней глубины 2,5 м (см. выше).

Несомненными признаками евтрофирования оз.Арахлей являются повышение продукции фитоценоза гидрофитов (увеличение продукции с 1013 г С/м до 20, главным образом - за счет харовых водорослей, "нитчатого" и, вероятно, одноклеточного перифитона), доминирование в фитопланктоне сине-зеленых водорослей при увеличении общей биомассы в 1,4-2,8 раза за годы примерно равной водности, увеличение общей численности. Оактериопланктона и количества гетеротрофных бактерий, /вели'кяие Д'.'ли и абсолютной биомассы дафний. Не исключено, что ту ке причину имеют повышение роли плотвы в ихтиоценозе и резкое увеличение биомассы личинок крупных хирономид в пелагиали, хотя подобные структурные флюктуации неоднократно отмечались в озерах и в 70-е года. Исследователями в 1988 г. отмечается также крайне высокая продукция фитопланктона - 4234 ккал/м2, которая при среднегодовой его Зиомассе 0,69 г/м3 представляется сомнительной. (Для сравнения: в гам же году для оз. Иван продукция определена в 2505 ккал при био-«ассе 9,14 г/м3, а в оз. Шакша - 1780 ккал при биомассе 22,92 г/м3).

Наиболее характерными признаками евтрофирования озер Иван и 1акша являются увеличение обилия нитчатых водорослей и биомассы фи-юпланктона.

Приведенные материалы позволяют предполагать, что озера Арах-гей, Иван и Шакша приближаются к последней стадии макрофитного евт-юфирования, которая несет угрозу потери озерами рекреационного и >ыбохозяйственного значения. Актуальность разработки и реализации риродоохраяных мероприятий очевидна. При разработке рыбохозяйствен-ых мероприятий особое внимание следует уделить сохранению качества

воды в свете идей возможности воздействия на него через высший трофический уровень, учитывая явную приоритетность рекреационного направления в эксплуатации озер.

Озеро Кенон

Изучение современного состояния экосистемы озера Кенон было выполнено в 1985 - 1990 гг. лабораторией водных экосистем Читинского интститута природных ресурсов СО РАН под руководством Л.И.Локоть, Более детальные исследования были проведены в 1985-1986 гг. по разделам: водохозяйственный баланс (А.П.Чечель), гидрохимия (Л.В.Замаш и др.), биогенные элементы (Т.А.Стрижова), фитопланктон и его продукция (З.П.Оглы), гидрофиты (Л.Н.Золотарева).бактериофлора (Л.П.Спиг-лазов и др.), зоопланктон (М.Ц.Итигилова).зообентос (О.К.Клишко) ихтиофауна (Е.П.Горлачева и др.).В анализе материалов принял участи* автор (Замана, Локоть, Шишкин, в печати).

За период, прошедший с 1969-1973 гг., антропогенная нагрузка н: озеро увеличилась, главным образом, в своей техногенной части в связи с повышением мощности станции и преобразовании ее из ГРЭС в ТЭЦ В результате этого тепловая нагрузка увеличилась с 3,9 до 5'103гкал, год, но озеро по-прежнему осталось в категории водоемов-охладителе; с минимальной нагрузкой. Увеличился объем воды, используемой дл, охлаждения теплообменников, и сейчас за год через циркуляционну: систему станции проходит не 4, а около 7 объемов озера. Увеличилис безвозвратные потери воды, ко одновременно с этим увеличилась подач воды в озеро из р. Ингода. Водный балас озера, по-видимому, поддер живается близким к естественному, судя по сохранению синхронност межгодовых изменений его уровня с таковым Ивано-Арахлейских озе (см. рис.2), исключая 1978-1982 гг., в которые годовой ход осадков

-тих районзх имел соответствующие различия. Возросло количество про-ншленных сточных вод станции, утечек смазочных материалов и газоды-ювых выбросов на акваторию озера, по-прежнему имел место частичный ток в озеро осветленных вод с золошлакоотвала, расположенного на юдосборной площади.

Наиболее существенным откликом абиотической части экосистемы зера на возрастание техногенной нагрузки явилось изменение химизма од. Гидрокарбонатно-магниевый состав вод сменился гидрокарбонатно-ульфатным, трехкомпонентным по катионам с примерно равным соотноше нем меджу ними, нередко - с преобладанием кальция. Сумма основных ■jH'jb 5ий-у00 мл,-л увеличилась до i г.-л. Произошли почтя трехкрат-ое ic 120 до 350, а по данным Читагеология - до 600 мг/л) повышение онцентрации сульфатов. Следует отметить, что незначительное повыше-ие их концентрации началось еще до ввода в эксплуатацию станции: по асчетам автора межгодовая динамика концентрации с 1940 по 1989 г. писывается уравнением lg tSO^J = 0,24 Т + 0,92 при г=0,897,.где Т -оличество лет после 1940 г. Однако после 1989 г. произошла стабили-зция и даже - незначительное снижение концентрации сульфатов, ве-оятно под влиянием поступления обедненных сульфатами ливневых вод и ведичившейся переброски в озеро воды из р. Ингоды.

Параллельно с этим происходило накопление в водах и грунтах зера поллютэнтов и токсикантов, чему способствует также практичес-ая бессточность озера. В результате рыбохозяйственные ПДК в озере ревышены по 2п - в 2 раза (до 12 ГЩК), по Си - в 20-25 раз (до 40), о фенолам - в 4-10 раз (иногда - норма), по СПАВ и др. Показано энцентрирование тяжелых металлов в телах многих бентических живот-юс. Отмечено также некоторое повышение концентрации фосфора и азо-а.

Основу межгодовой динамики структуры и функционирования биоти-чекой части (исключая ихтиофауну) экосистемы за два последние десятилетия составляют естественные ее флюктуации, определяемые квазипериодическими (циклическими) колебаниями уровня озера.

Наряду с этим можно констатировать наличие трендовых измененй экосистемы.

1. Резкое уменьшение ихтиомассы до крайне низкой величины в 1! кг/га (гидроакустическая оценка;, в результате чего озеро практически потеряло рыбохозяйственное значение.

Популяции щуки, сазана и сома находятся в состоянии депрессии поэтому по составу доминирующих видов озеро в настоящее врем: представляет собой окунево-чебачий водоем.

Амурский чебак, завезеннный сюда в 20-х гг. из бассейна р.Аргу нь, является типичным полифагом (водная растительность, зоопланктон мелкие моллюски, бокоплавы, личинки и куколки насекомых). За рассматриваемый период он увеличил темп роста, обогнав по этому показа телю рыб из маточных водоемов. В противоположность этому окунь обы кновенный, акклиматизированный в 1919 г. из оз.Иван, начиная с воз раста 5+ резко снизил темп роста, из рациона практически полность; выпали рыбы, возрастной ряд его с 18 лет уменьшился до 9. Перехо, старших возрастов к бентосному питанию,. объясняющийся снижение! ихтиомассы в озере, приводит не только к снижению темпа роста окуня но и к усилению воздействия на популяцию аккумулированных зообенто сом токсиканов и поллютантов. Не, исключено, что это, наряду с други ми факторами, способствует эпизодически наблюдающейся массовой гибе ли окуня.

Резкое снижение ихтиомассы озера при относительной стабильност: кормовой базы может быть частично объяснено следующими причиинами

Зо-первых, увеличением концентрации загрязняющих и токсичеких ве-

цеств'в воде и донных отложениях, чему способствует практическая

5ессточность озера. Переброска относительно чистой воды из р. Инго-

1а вследствие незначительной ее доли от объема озера принципиально

юложения не меняет. Во-вторых, аккумуляцией поллютантов и токсикан-

?ов консументами и предача их по трофической цепи. Наиболее чувстви-

?ельным звеном экосистемы оказываются рыбы как в силу их конечного

юложения в трофической системе, так и продолжительности жизненных

¡иклив. Ь най'Я'Льшей отелени эту относится к "чистому" бентофагу -

жуню. В-третьих, определенное воздействие могло оказать полное пре-

:ращение промыслового лова, разрежающего ихтиопопуляции. Наконец,

:истематитечской гибелью молоди рыб в насосных агрегатах станции

:з-за отсутствия рыбозаградителя. Однако следует признать, что имею-

ихся на данный момент материалов яено недостаточно для решения это-

о вопроса, требуется организация специальных исследований.

2. Элементы евтрофирования: увеличение с 1,3 до 2 км площади одогреваемой зоны, отличающейся повышенной биологической продуктив-остью; увеличение обилия перифитона, в том числе - появление обрас-аяий, представленных нитчатыми водорослями; появление ряски трехдо-ыюй; сдвиг в видовой структуре фитопланктона в сторону преоблада-ия сине-зеленых водорослей; эпизодические монодоминантные "сине-еленые" цветения. (Сообщение об увеличении продукции фитопланктона о 400 г/СдррМ^'год в 1985-1986 гг. находится в противоречии как с еличиной его биомассы, так и с обилием других групп планктона).

Характер отклика первого трофического уровня экосистемы на уве-ачение биогенной нагрузки свидетельствует о том, что евтрофирование зера происходит по "макрофитному типу", как и Ивано-Арахлейских зер.

Есть все основания полагать, что при сохранении тренда повышения биогенной нагрузки отклик экосистемы будет заключаться в увеличении продукции "макрофитного пояса". При этом продукция цветковы: гидрофитов и харовых водорослей до какого-то момента останется боле( или менее стабильной, поскольку уже достаточно давно лимитируется т биогенныой нагрузкой, а освещенностью воды и поверхности донных отложений, определяемой уровнем озера. Увеличение первичной продукцш будет происходить за счет других элементов фитоценоза гидрофитов -перифитояа 1 преимущественно - нитчатых вод-.'роелей >, колониальны: одноклеточных водорослей, ряски трехдольной и др., а также учащеши вспышек размножения сине-зеленых водорослей. В совокупности это приведет к существенному снижению рекреационных качеств озера.

При дальнейшем развитии процесса евтрофирования вероятно эпизодическое возникновение глубокого дефицита кислорода в придонны: слоях воды, чреватого появлением в воде сероводорода за счет суль-фатредукции, которой будут способствовать высокие концентрации ] воде сульфатов и органического вещества (Кузнецов, 1970). В настоящее время сульфатредукция протекает пока только в донных отложения: и, по-видимому, со значительной интенсивностью, судя по высоким концентрациям сульфидов в донных отложениях. Даже эпизодическое появление сероводорода в воде приведет к угнетению зообентоса и гидрофитов. Последнее, в свою очередь, обусловит резкое увеличение продук-

ции фитопланктона за счет высвобождения биогенных элементов.

Состояние экосистемы будет усугубляться нарастанием концентрации токсикантов и поллютантов в воде и доннных отложениях.

Такое развитие событий можно квалифицировать как экологическу! катастрофу, в результате которой озеро полностью потеряет рыбохозяй-ственное и рекреационное значение, а биологические помехи техничес-

кого водоснабжения ТЭЦ резко усилятся, что приведет к увеличении затрат на Еодоподготовку, пережогу топлива из-за повышения темпа биологического обрастания и отложения солей в теплообменниках и т.д.

Для предотвращения экологической катастрофы в оз. Кенон требуется срочная техническая проработка и реализация сделанных ранее предложений, направленных на снижение антропогенной нагрузки и проведете биомелиоративных мероприятий.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Круглогодичные многолетние экосистемяые исследования озер Цент-зального Забайкалья, выполненные впервые на территории В. Сибири, тозволили установить существенные региональные структурно-рункшюяаль-ные особенности экосистем водоемов замедленного стока Забайкалья.

Годовой лимнический цикл в Забайкалье характеризуется ре-зукцией биологического сезона зимы: при 7-8-месячном периоде ледос-гэбэ биологическая зима как трофолитический сезон сокращается до хвух месяцев, а в некоторых озерах она может полностью выпадать. За ;чет этого удлиняется сезон биологической весны и, частично, биоло-'ической осени, при этом основная их часть проходит подо льдом. Дан-гая особенность обеспечивается круглогодичной вегетацией водных рзс-'ений различных экологических групп (фитопланктон, гидрофиты, фито-шкробентос) вследствие высокой подледной освещенности. Последняя шреде-ляетоя господством антициклональных типов погод в холодную !зс?ь года, для которых характерно, в частности, малоснежье и высо-:ий уровень падающей солнечной (в том числе и прямой) радиации. к?гет9цин водной растительности в подледный период оказывает опреде-¡ящее влияние яа весь цикл годовых изменений озерных экосистем.

В озерных экосистемах происходят циклические сукцессии, определяемые квазипериодическими (циклическими) - 7-И-летними и больше{ длительности - значительными по амплитуде колебаниями уровня озер. При этом колебания уровня озер не сопровождаются изменениями их га-линности, как это имеет место в других семиаридных областях, вследствие гидравлической связи поверхностных вод с подземными (артезианскими), наличие которых определяется горно-котловинным характеро\ рельефа.

Наиболее глубокие циклические сукцессии происходят в мелководных полимиктических озерах, начинающиеся с изменения соотношения главных групп продуцентов в этих озерах - фитопланктона и гидрофитов. В дальнейшем в сукцессию вовлекаются и все остальные трофические уровни экосистемы, разработанная гипотеза закономерностей начальных этапов сукцессий позволяет осуществлять прогнозирование последних по колебаниям элементов увлажненности климата.

Обе названные выше региональные структурно-функциональные особенности экосистем водоемов замедленного стока определяются природно-климатическими условиями региона. Удаленность от океанов определяет недостаточную увлажненность территории (колебания уровня озер), ультраконтинентзльность климата с господством антициклональ-ных типов погод в холодную часть года (малоснежье, толстый кристаллический лед, высокий уровень падающей солнечной радиации).

Несомненная природно-климатическая обусловленность региональных особенностей экосистем водоемов замедленного стока Забайкалья, даже при недостаточной лимнологической изученности края, позволила, опираясь на анализ (5изико-геогра$ических материалов и эпизодических гидробиологических исследований, выделить озерный район. Учитывая значимость лимнологических критериев и обширность территории, ему

присвоены ранг и наименование Забайкало-Монгольская лимническая страна. Высказана возможность подразделения лимнической страны на провинции по степени сточности территории, поскольку ею определяется галинность водоемов со всеми вытекающими для сиолимнологии последствиями. Дальнейшая детализация районирования в настоящее время при существующей лимнологической изученности края не представляется возможной.

Выявленные региональные особенности озерных экосистем послужили теоретическим обоснованием разработки системы практических мероприятий для обеспечения рациональной эксплуатации и охраны водоемов замедленного стока Забайкалья в интересах рыбного „хозяйства, теплоэнергетики, рекреации и т.п. ~

Полученные результаты представляют определенный теоретический штерее для региональной лимнологии в плане расширения представлений 5 зависимости облика водных экосистем от природно-климатических условий. Прикладное значение заключается в возможности прогнозирования ;укцессий экосистем водоемов замедленного стока и проведения с их /четом практических мероприятий, направленных на активное управление зодными экосистемами.

ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ

1. Многолетние круглогодичные комплексные исследования, выпол-юяные на малых озерах впервые для В. Сибири, позволили установить региональные структурно-функциональные особенности экосистем водоемов замедленного стока Забайкалья, наряду с типичными для умеренного юяеа.

1 о

2. Исследовались озера площадью от 14 до 65 км различного тро-зичекоги статуса (от мезотрофного до высокотрофного), который опре-

деляегся не величиной внешней биогенной нагрузки, а средними глубинами озер.

j. Подтверждена целесообразность использования обоих критериев грофности - концентрационного и продукционного - для определения трофического статуса озер. Для определения продукционного трофического статуса водоемов с интенсивной внешней нагрузкой органическим веществом предлагаете^ в качестве критерия использовать годовую продукцию первого трофического уровня, представляющего собой сумму продукции фитопланктона и аллохтонного органического вещества, использованного в качестве рациона вторым трофическим уровнем - непосредственно и через бактериальное звено.

4. Годовой лимнический цикл при 7-месячном периоде ледостава характеризуется редукцией (2-2,5 мес - до полного исчезновения) биологической зимы как трофолитического сезона. Редукция биологической зимы определяется практически круглогодичной вегетацией различных групп продуцентов - фитопланктона, гидрофитов, фитомикробентоса и др.

5. Возможность вегетации продуцентов обеспечивается высокой подледной освещенностью вследствие малоснежья и высокого уровня солнечной радиации, обусловленных господством в Забайкальи антициклона-льных типов погод в холодную часть года.

6. В озерных экосистемах происходят сукцессии, определяемые колебаниями уровня воды, в полимиктических (мелководных) озерах -наиболее' значительные (до перехода в иной трофический статус) .

7. Внутривековые квазипериодические (циклические) колебания уровня озер значительной (2 и более метров) амплитуды имеют циклы длительностью 7-11 (солнечные), 20-25 (Брикнера) лет и, по-видимому, более продолжительные. Определяются они недостаточной увлажненностью

ерриторш. Но изменения уровня (соответственно - глубины) озер, асположенных в горно-котловинном рельефе, не сопровождаются измене-иями их галинности, как в других семиаридных зонах, вследствие редполагаемой гидравлической связи с подземными (артезианскими) одами.

8. Создана рабочая гипотеза о закономерностях сукцессий на пер-ых трофических уровнях экосистем полимиктических озер. Непосредст-енным абиотическим фактором, определяющим сукцессию, является осве-енность грунта, контролирующая распределение гидрофитов- в озере, зменение обилия гидрофитов - биотический фактор, инициирующий сук-ессию экосистемы. При этом критическая средняя глубина озера, ниже оторой начинается кардинальная перестройка экосистемы, составляет ,5 м.

9. Установлено, что обе главные региональные особенности озер-ых экосистем - редукция биологической зимы в годовом лимническом икле и определяемые колебаниями уровня циклические сукцессии- обу-ловливаются природно-климатическими особенностями региона - ультра-онтинентальным климатом и недостаточной увлаженностью территории.

10. Выделен озерный регион в ранге Забайкало-Монгольской лимни-еской страны, основываясь на анализе природно-климатической ситуа-ии и литературных материалов о фрагментарных лимнологических иссле-ованиях края. Высказано мнение о целесообразности подразделения имнической страны по степени сточности территории на две провинции

северо-западную и юго-восточную. В последней провинции главным биотическим фактором циклических сукцессий в экосистемах является, о-видимому, галинность водоемов, как и в других семиаридных облас-ях.

11. Отклик биоты озерных экосистем на увеличение антропогенной

нагрузки не обнаруживает региональных особенностей. Антропогенное евтрофирование озер происходит по макрофитному типу.

12. Выявленные региональные биолимнологические особенности водоемов замедленного стока Забайкалья позволили рекомендовать комплекс практических мероприятий, направленных на охрану и управление их экосистемами в интересах рекреации, рыбного хозяйства и теплоэнергетики.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ АВТОРОМ -РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Некоторые материалы комплексного изучения озер Еравнинскогс района Бурятии (В.Н.Обожиным) // Уч.зап.Читинск.пединст., в.8.- Чита, 1563.-С. - 57-95.

2. Некоторые материалы лимнологической экспедиции Бурятскогс пединститута 1959 г. по озерам Баргузинской долины (в соат. с Н.Л. Антиповой, Г.Л.Васильевой).//. Там'же, в. 10. - Чита,1963. С.-63-93,

3. К эколого-фаунистической характеристике зообентоса Ивано-Арахлейских озер // Изв. Забайкальск. отд. ВГО, т.1, в.2. -Чита, 1965. - С. 56-61.

4. Некоторые особенности зимнего гидробиологического режим; Ивано-Арахлейских озер Читинской области и пути его улучшения //Тез. 1-го съезда ВГБО. - М, 1965. - С. 458-459.

5. Время генерации и продукция бактериопланктона Ивано-Арахлейских озер (в соат. с К.А.Шишкиной) // Тез. 17-й научн. конф. Чи-тинск. педанст. - Чита, 1965. - с.б7-££

6. Динамика кислородного режима и первичная- продукта Ивано-Арахлейских озер (в соавт. с Е.И.Бондаревой, З.Г.Лесковой) // Изв..Забайк. отд.ВГО, т.2, в.2. - Чита, 1966. - С. 23- $$

7. Динамика кислородного режима Ивано-Арахлейских озер (Забай-<алье) в подледный период (в соавт. с З.Г.Лесковой, Е.И.Бондаревой) '/ Изв. Забайк. отд. ГО СССР, т. 2, в. 4. - Чита, 1966. - С. 91-98.

8. К методике расчета продукции бактериопланктона // Матер. [8-й научн. конф. Читинск. пединст. - Чита, 1966. - С. 105-107.

9. Время генерации и продукция бактериопланктона некоторых Явано-Арахлейских озер в период ледостава (в соат. с Е.И.Бондаревой, {.А.Шишкиной) // Проблемы региональн. зимоведения, в. 1. - Чита, [967.- С. 55-56.

10. Численность, время генерации и продукция бактериопланктона з озерах Иргень', Иван и Арахлей в подледный период (в соат. с Е.И. Зондаревой, К.А.Шишкиной) // Вестн. научн. информ. Забайкальск. фил. ЗГО, J6 8. - Чита, 1967. - С. 40-46.

11. Сезонная динамика биомассы макробентоса основных озер 5вано-Арахлейской системы // Уч. зап. Иркутск, пединст. - Иркутск, [967. - С. 40-50.

12.Некоторые проблемы хозяйственного освоения водоемов замедленного стока Забайкалья // Пробл. развития роизводит. сил Читинск. )бл.,в. 2. - Чита, 1968. - С. 141-142.

13. О внутривековых циклических изменениях режима некоторых ззер Забайкалья (на примере Ивано-Арахлейских)(в соавт. с Ю.А.кан-щбером) // 2-е совещ. по вопр. круговорота вещ. и энергии в озерн зодоемах, ч. 2. - Лиственичное на Байкале, 1969. - С. 50-51.

14. Фитомикробентос Ивано-Арахлейских озер и его продукция (в • ;оавт. с Т.Н.Морозовой, Е.И.Бондаревой) // Там же. - Лиственичное на Зайкале,1969.~ С. 18-19.

15. Фитопланктон и его продукция в Ивано-Арахлейских озерах (в :оавт. с Т.Н.Морозовой, Е.И.Бондаревой) // Изучен, и преобразован.

природы Сибири и Л.Востока в связи с ее перспективн. использоваше - Иркутск, 1969. - С. 110-Ш.

16. Разножение бактеропланктона в изолированных пробах фильтр ванной воды Ивано-Арахлейских озер (в соавт. с А.А.Тополовым, К. Шишкиной) // Изв. Забайк. фил. ВГО, т.2, в.2. - Чита, 1970. - С. 7 78.

17. Своеобразизие подледного режима озер Забайкалья и его рс в увеличении биологической продуктивности // Пробл. регинальн. зш ведения, в. 3. - Чита, 1970. - С. 117-119.

18. К методике учета первичной продукции в подледный период Там же. - Чита, 1970. - С. 120-122.

19. Seasonal and annual reglm oî the lakes in ultracomtlr climat // Llmnol. Conv. 18, abstr. communlc. - Leningrad, 19T1. -253-261.

20. Режим оз. Кенон - водоема-охладителя Читинской ГРЭС (е соавт. с М.П.Вологдиным, Л.А.Гуровой, А.В.Ковалевой и др.) //Симпс по влиян. ТЭС на изменение гидрол. и гидробиологии водемов. - Боре 1971. - С.64-66.

21. Оценка достоверности количественных материалов по зообеш су малых озер (в соавт. с И.М.Шаповаловой) // Зоологич.проблемы ( бири. - Новосибирск, 1972. -С.208-209;

22. Вактериопланктон оз. Кенон в подледный период (в соавт. Л.П.Сдиглазовым) // Зап. Забайк. 'фил. ВГО, в. 65. - Чита, "'1972,

С.135-136.'

'23. Место подледного перида в годовом режиме биогенных элеме] '/ Там же. - Чита, 1972. - С.123-124.

24. Физико-географическая характеристика оз.' Кенон Гермичёек'. режим и биология оз. Кенон. - Зап. Забайк'. фил. ВГО,

62 - Чита, 1972. - С.3-15.

25. Первичная продукция оз. Кенон (в соавт. с Л.И.Локоть, Г. Спиглазовой) // Там же. - Чита, 1972. - С. 24-37.

26. 00 интенсивности взаимодействуя подземных и поверхности вод в оз. Кенон (в соавт. с Г.П.Курбатовой) // Зап. Забайк.фил. ВГ1 76. - Чита, 1972. - С.32-34.

27. Природные условия Забайкалья и их злияние на лимнологиче* кий режим Ивано-Арахлейских озер // Биологическая продуктивное Ивано-Арахлейских озер.- Зап. Забайк. фил. ГО СССР, в. 80. - Чит; 1972. - С.3-21.

28. Об основных закономерностях межгодовых изменений режю Ивано-Арахлейских озер // Там же. - Чита, 1972. - С. 151-162.

29. Зообентос оз. Иван (в соавт. с И.М.Шаповаловой) // Там же - Чита, 1972. - С. 96-114.

30. Первичная продукция Ивано-Арахлейских озер (в соавт. с E.li Бондаревой) // Там же.- Чита, 1972. - С. 42-62.

31. Seasonal and annual reglm of the lakes In ultracontlr.er.fi climat // Hydrobiologia, v. 43, N 1-2. - Berlin, 1973. - P.253-261.

32. Применение модификации скляночного метода при определен;:: времени генерации и продукции бактериопланктона (в соавт. с Т.Ф.йме шкеновой) // Микробиология, т. 17, в.З. 1973. - С.542-545.

33. Некоторые региональные особенности биологического круговорота вещества в Ивано-Арахлейских озерах (в соавт. с Е.И.Бондаревой, В.П.Горлачевым, Т.Н.Морозовой и др.) // Продукционно-биологич. исс-ледов.экосистем пресных вод. - Минск, 1973'. - С. 163-174.

34. Зэбайкало-Монгольская озерная страна // Круговорот вещ. и энергии в озера и водохр. - Лиственичное на Байкале, 1973. - С. 1416.

35. Опыт применения скляночного метода для определения продукции донного комплекса растительности (в соат. с Е.И.Бондаревой) // Там же. - Лиственичное на Байкале, 1973. - С. 192-194.

36. Основные черты гирохимического режима водоема-охладителя -

03. Кенон (в соат. с Е.Ф.Береза, Г.П.Курбатовой, И.Б.Мизандронцевым! // Лимнологические исследования в Забайкалье. - Зап. Забайк. фил. ВГО, в. 96. - Чита, 1973. - С.13-27.

37. Первичная продукция и биогенные элементы водоема-охладителя Читинской ГРЭС - оз. Кенсн <в соавт. с Л.И.Локоть» // Там же. - Читг 1973. - С.28-48.

38. Режим биогенных элементов и продуция фитопланктона озерг Кенон (в соат. с Л.И.Локоть) // Там же. - Чита, 1973. - С. 28-48.

39. Годовые изменения фитопланктона Ивано-Арахлейских озер (е соавт. с Т.Н.Моозовой) // Там же, - Чита, 1973. - С. 57-70.

40. Размножение планктонных бактерий в склянках с фильтрованной водой (в соавт. с А.А.Калининой) // Гидробиол. журн., т. 10, Л

4. 1974. - С.18-24.

41. Основные результаты изучения водоема-охладителя Читинско! ГРЭС - оз. Кенон // Влияние теплов. электрост. на водоемы-охладитет. - Борок, 1974. - С.192-196.

42. Структура годового лимнического цикла озер Центрального Забайкалья (в соавт. с Е.И.Бондаревой, В.П.Горлачевым, Т.Н.МорозовоЯ и др.) // Вода, ресурсы, » 2.- 1976. - С. 161-174.

43. Вопросы биолимнологии Забайкалья // Тез. докл. 3-го съезда ВГБО, т. 2. - Рига, 1976. - С.255-257.

44. Продукция зоопланктона Ивано-Арахлейских озер (в соавт. с В.П.Горлачевым) // Гидробил. журн., т. 15. - 1979. - С.42-47.

45. Внутривековые циклические изменения режима мелководных озер в различных, климатических зонах // Тез. 4-го съезда ВГБО. - Киев,-1981. - С.173-175.

з различных климатических зонах // Тез. 4-го съезда ВГБО. - Киев, [981. - С.173-175.

46. Элементы баланса органического вещества оз. Арахлей (в соавт. с Е.М.Назаровой) // Виол, продуктивн. оз. Арахлей (Забайкалье). - Чита, 1981. - С.41-46.

47. Элементы биотического баланса оз.Арахлей (в соавторстве с >.П.Горлачевым) // Там же. - Чита, 1981. - С.138-145.

48. Интегральная оценка роли биоты в формировании качества воды [ри различном характере антропогенного воздействия // Тр. 5-го Всес. вдрол. съезда, т.5. - Ленинград, 1991.- С.435-442.

49. Использование достижений продукционно-гидробиологической идробиологии и биогенно-нагрузочной концепции для оценки и прогноза ©стояния водных экосистем (в соавт. с Н.Г.Шевелевой, В.А.Поликарпо-юй) // Проблемы экологии Прибайкалья.Тез. 3-й Всес. научн.конф. Ир-:утек,5-10 сентября 1988, ч.З. - Иркутск, 1988. - С.58.

50. Гидрологические и экологические исследования водной системы адожское озеро-р.Нева-Невская губа (в соавт. с И.А.Шикломановым, ;.Ю.Преобоаженским, Б.Г.Скакальским) // Изв. ВНИИГ им. Веденеева, т. ..- Ленинград, .1989. - С.14-29.

51. Основные характеристики биоты вершины Финского залива и ее оль в формировании качества воды (в соавт. с В.Н.Никулиной, Н.И.Си-иной, А.А.Максимовым) // Гидрометеоиздат, Л., 1989. - 96 С.

52. Изменения биоты озера Кенон (в соавт. с Л.В.Заманой, Л.И. окоть) // Озеро Кенон. Экология городского водоема. - Новосибирск, аука, темплан 1994 г.

СОДЕРЖАНИЕ

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ..........'............................. 1

ИСТОРИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ............................................. 4

БИОТИЧЕСКИЙ КГТОВОРОТ ВЕЩЕСТВА В ИВАНО-АРАХЛЕЙСШХ ОЗЕРАХ

Природные условия и их влияние на лимнический режим ........ 6

Продуценты ................................................. 13

(Фитопланктон - 13. Продукция фитопланктона и фитомикро-бентоса- 15. Гидрофиты - 20)

Редуценты .................................................. 23

V 'Рактериогишнктон и физиологические группы микроорганиз-

мов - 26. Деструкция органичекого вещества и донное газообразование - 28.)

Консументы ................................................. 31

(Зоопланктон - 31. Макрозообентос - 35. Биология рыб и основы рыбного хозяйства - 38) ЛИМНОЛОГИЯ ВОДОЕМ-ОХЛАДИТЕЛЯ ЧИТИНСКОЙ ГРЭС-ОЗЕРА КЕНОН

Абиотические факторы....................................... 44

(Природные условия - 44. Гидрохимический режим (макрокомпоненты) - 48. Гидротермический режим - 50)

Продуценты ................................................ 51

(Фитопланктон - 51. Продукция фитопланктона и биогенные элементы - 52. Гидрофиты - 54)

Редуценты .................................................. 56

(Бактериопланктон - 56. Гетеротрофные бактерии - 57. Время генерации и продукция бактериопланктона - 58. Воздействие ГРЭС на микробиальные процессы в воде и грунте - 60)

йонсументы ................................................. 62

(Зоопанктон - 62. Макрозообентос - 64)

Взаимодействие ГРЭС и экосистемы всдоема-охладителя ........ 65

Вздение растительноядных рыб ............................... 68

гГИОНАЛЬНЫЕ ПРИЕМЫ БШДИМНОЛОГШ ЗАБАЙКАЛЬЯ

Структура годового лимнического цикла ...................... 69

Закономерности аикличеких сукцессяй экосистем

полимиктических озер ...................................... 75

Забайнало-Монгольская лимническая страна ................... 83

РыбОЕодно-мелиоративные мероприятия ........................ 87

ВМЕНЕНИЯ ОЗЕРЫХ ЭКОСИСТЕМ ЗА ДВА ПОСЛЕДНИХ ДЕСЯТИЛЕТИЯ

Ивано-Арахлейские озера .................................... 90