Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Исследование внутривидовой вариабельности некоторых видов рода Aulacoseira Thwaites из различных мест обитания

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Исследование внутривидовой вариабельности некоторых видов рода Aulacoseira Thwaites из различных мест обитания"

На правах рукописи

УСОЛЫДЕВА Марина Владимировна

ИССЛЕДОВАНИЕ ВНУТРИВИДОВОЙ ВАРИАБЕЛЬНОСТИ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ РОДА АШАСОЗЕШ ТН\¥А1ТЕ8 ИЗ РАЗЛИЧНЫХ МЕСТ ОБИТАНИЯ

03.00.05 - «Ботаника»

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

*

Новосибирск - 2006

Работа выполнена в отделе ультраструктуры клетки Лимнологического института СО РАН, г. Иркутск.

Научный руководитель - доктор биологических наук, с.н.с.

Лихошвай Елена Валентиновна.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Пивоварова Жанна Филипповна; кандидат биологических наук, с.н.с. Ермолаев Владимир Иванович.

Ведущая организация - Институт биологии внутренних вод РАН им. И.Д. Папанина

диссертационного совета Д 003.058.01 при Центральном сибирском ботаническом саде СО РАН по адресу: ул. Золотодолинская, 101, г. Новосибирск-90,630090. Факс: (383-2) 30-19-86.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Центрального сибирского ботанического сада СО РАН.

Автореферат разослан «./¿Р » ^Н^орЗ 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

Защита состоится «/^ » (рР^рЭПЛ 2006 г. в —

часов на заседании

доктор биологических наук

Ершова Э.А.

IJL/З

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Род Aulacoseira Thw. является одним из самых распространенных среди центрических диатомей. Ранее многие представители рода Aulacoseira относились к роду Melosira Ag., но в связи с ревизией систематического положения часть пресноводных видов рода Melosira была переведена в род Aulacoseira (Simonsen, 1979) Из 60 видов и разновидностей этого рода наиболее часто встречаются и являются доминирующими во многих водоемах виды A islándico (О. Mtill.) Sim., A granulata (Ehr.) Sim , A suharctica (O. Müll.) Sim и A ambigua (Grun) Sim. Для видов рода Aulacoseira признаки строения створок, описанные в данной работе (высота загиба створки, ее диаметр, число рядов ареол в 10 мкм и число ареол в 10 мкм ряда), считаются таксономически значимыми и включаются во все диагнозы видов рода (Диатомовые водоросли ., 1992, Round et al., 1990). На важность изучения ультраструктуры створок для разработки новой филогенетической классификации центрических диатомовых водорослей обращали внимание многие авторы (Ross, Sims, 1973; Simonsen, 1979; Глезер, 1981, Николаев, 1984; ifo'und, Crawford, 1984).

Знание пределов морфологической вариабельности исследуемых видов и изучение их типовых материалов с точки зрения современного представления об ультраструктуре панцирей позволит расширять и уточнять диагнозы, а также избежать таксономических ошибок, которые могут возникать при определении видов.

Вопрос о таксономической принадлежности спорообразующих представителей вида A. islándico обсуждался многими авторами (Genkai, Popovskaya, 1991; Edlund et al., 1996; Le Cohu, 1096; Siver, Wing, 1997). Изучение типового материала, данные морфометрии и подробное исследование тонкого строения панцирей вегетативных клеток и покоящихся спор представителей вида A. islándico из разных мест обитания, сравнение с ископаемыми близкородственными видами, а также молекулярно-биологические данные позволят представить, каким образом происходила эволюция этого вида.

Цель и задачи исследования. Целью данной работы было исследование внутривидовой морфологической вариабельности видов рода Aulacoseira из различных мест обитания и отложений разного возраста.

Были поставлены следующие задачи.

1 Изучить разновидности миоценового вида A praegranulata (Jousé) Sim. из типового материала А.П Жузе и сравнить их с соответствующими современными видами.

2 Изучить типовые материалы для широко распространенных современных видов A. islándico, A. granulata и A. suharctica.

3 Определить пределы вариабельности морфометрических признаков видов

A. granulata, A. ambigua, A subarct ' ых мест обитания.

4. Изучить строение спор Aulacoscira из проб современного фитопланктона оз Байкал, оз. Ханка, р. Амур и отложений разного возраста.

5. На основании морфологических и молекулярно-филогенетических данных представить схему эволюции вида A. islándico.

Научная новизна и практическая ценность работы. Впервые с помощью современных методов микроскопии описаны типовые материалы одних из самых древних представителей рода - разновидностей A. praegranulata и широко распространенных современных видов A. granúlala, A. suba reí ica, A. islándico Приведенные описания тонкого строения створок панцирей и данные об их морфологической вариабельности важны при построении палеоклиматических реконструкций на основе диатомового анализа. Уточнение диагнозов современных видов имеет практическое значение при проведении мониторинга за состоянием водных' экосистем. Полученные данные об эволюции отдельных признаков тонкого строения панцирей и предложенная схема эволюции имеют теоретическое значение, так как дополняют и расширяют современные представления об эволюции диатомовых водорослей.

Основные защищаемые положения:

1. Вариабельность морфологических признаков характеризует древность, а сходство отдельных элементов тонкого строения - родственность таксонов рода Aulacoseira.

2. Отдельные признаки строения панцирей от миоценовых видов рода к современным эволюционируют независимо.

3. Ископаемые и современные виды рода Aulacoseira имеют разную степень морфологической изменчивости как по размерам панцирей и плотности ареол, так и по элементам тонкого строения.

4. На распространение и эволюцию вида A. islándico существенное влияние оказало последнее оледенение плейстоцена.

Личный вклад соискателя. В основу диссертации положены работы, выполненные автором в Лимнологическом институте СО РАН начиная с 1997 г Все приведенные в работе данные, включая микрофотографии, получены автором лично.

Апробация результатов диссертации. Результаты работ доложены- на конференции «Студент и научно-технический прогресс (Иркутск, 1998); Всероссийском научно-практическом молодежном симпозиуме «Экология Байкала и Прибайкалья» (Иркутск, 1998); на Ш-ей (2000), IV-ой (2005) Верещагинских Байкальских конференциях (Иркутск); на П1-ем Международном симпозиуме «Ancient Lakes: Speciation, Development in Time and Space, Natural History» (SIAL-III) (Иркутск, 2002); на Международном симпозиуме «Живые клетки диа-томей» (Иркутск, 2004); на 1-ой Школе молодых палеонтологов (Москва, 2004); на IX-ой Школе диатомологов России и стран СНГ (Борок, 2005)

Публикации. Основные материалы диссертации опубликованы в 15 научных работах.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 150 стр., состоит из введения, 9 глав, выводов, списка литературы, содержащего 144 источника (67 на иностранных языках), содержит 13 текстовых таблиц, проиллюстрирована 23 рисунками и 27 таблицами с 317 микрофотографиями.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Приведены оригинальные описания одних из самых древних представителей рода - разновидностей A. praegranulata и наиболее распространенных в современном фитопланктоне континентальных водоемов видов рода Aulacoseira, проанализирована степень изученности их морфологической вариабельности. Освещены работы по исследованию внутривидовой вариабельности диатомовых водорослей с применением молекулярно-биологических методов.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Типовой материал для разновидностей вида A. praegranulata из миоценовых отложений озера пра-Ханка (№36, западный берег, второй разрез) из коллекции А.П. Жузе был любезно предоставлен д-ром Е.И. Поляковой (МГУ); типовой материал для A. islándico - куратором коллекции Ботанического музея Копенгагена Ruth Neilsen; типовой материал для A. granulata из коллекции Эрен-берга (Берлин, Музей Естественной истории): обр. 1087 (р. Амазонка, Бразилия), обр. 1778 (Ньюфаундленд), обр. 2480 (Берлин), обр. 2565 (Klieken) - д-ром D. Lazarus; пробы верхнеплиоценовых отложений нижнего течения реки Кама (обр. 52, 53, глубина 7,2-4,2 м) - д-ром Э.И. Лосевой. Пробы плиоценовых и плейстоценовых видов рода Aulacoseira из байкальского 200-метрового керна, полученного в результате глубоководного бурения на подводном Академическом хребте в 1996 г. возрастом 5 млн л. (Кузьмин и др., 1997), - к.б.н. С.С. Воробьевой; пробы современного фитопланктона оз. Байкал, отобранные в 70-90-ых гг., предоставлены д-ром Г.И. Поповской. Пробы современного фитопланктона были отобраны автором в экспедициях Лимнологического института на оз. Байкал и в совместных экспедициях с сотрудниками ДВО РАН Д.Н. Юрьевым и Т.В. Никулиной на оз. Ханка и р. Амур. Пробы фитопланктона из оз. Курильское были отобраны и предоставлены к.б.н. Е.В. Лепской, из горного озера Камканда -K.6.H. H.A. Бондаренко, из р. Оби и Обской губы - к.б.н. А.И. Таничевым.

Качественные пробы отбирали сетью Джеди из шелкового сита №70 (60006500 ячеек на 1 кв. см) и фиксировали 70% этанолом. Полученный материал исследовали с помощью светового микроскопа (CM) Axiovert 200 (ZEISS) с фотокамерой Pixera Penguin 600CL при увеличении объектива xl 0-х 100. Для сканирующей электронной микроскопии (СЭМ) образцы обрабатывали 30% перекисью водорода при 75°С в 1ечение трех часов и трехкратно отмывали дистиллированной водой с последующим центрифугированием. Для изучения ультра-

структуры внутренней стороны панцирей створки ломали раздавливанием капли с материалом между двумя покровными стеклами, которые затем разъединяли и приклеивали к столикам для СЭМ, напыляли золотом в вакуумной установке SDC 004 (BALZERS) и исследовали с помощью СЭМ Philips SEM 525М при увеличении 1,3-16 тыс. раз, либо наносили на сеточку для трансмиссионной электронной микроскопии (ТЭМ), покрытую формваровой пленкой, и исследовали с помощью ТЭМ LEO 906Е при увеличении 3,5-12,9 тыс. раз. \

Морфологические параметры створок (высоту загиба, диаметр створки, количество рядов ареол в 10 мкм загиба и количество ареол в 10 мкм ряда) определяли для 100 экземпляров Графическое представление и статистическую обработку данных производили с помощью программ Excel и Grapher.

ДНК экстрагировали из зафиксированных 80% этанолом образцов по описанному ранее методу (Doyle, Doyle, 1990) ПЦР-фрагменты хлоропластной ДНК, включающие в З'-концевой район большой субъединицы, 5'-конец малой субъединицы и межгенный спейсер оперона гена Rubisco, получали с использованием праймеров 5' GGTАААССССАТААТТСССААТАЗ' и 3'GGT АС AGTT-GTAGGTAAATTA 5'. Последовательность A islándico (Chivyrkuy Вау) депонирована в GenBank под номером AF522284. Выравнивание последовательностей проводили с помощью программ DIALIGN2 (Morgenshtern el al., 1999), филогенетический анализ - пакета программ PAUP v.4 0 b (Swofford, 1998). Графическое оформление филогенетических древ выполняли с помощью пакета программ Тгее View (Page, 1996).

ГЛАВА 3. ИЗУЧЕНИЕ ТИПОВОГО МАТЕРИАЛА

С помощью СЭМ был исследован типовой материал А.П. Жузе для разновидностей вида A. praegranulata из миоценовых отложений пра-Ханка. Морфо-метрический анализ показал, что четкого разделения на кластеры по размерам створок и плотности ареол не наблюдается из-за наличия множества переходных форм, поэтому выделение из совокупности представителей по этим признакам видов или подвидов, как это было предложено ранее, проблематично Исследование элементов тонкого строения створок показало, что все исследуемые представители Aulacoseira независимо от формы створки имеют сходную форму шипов, строение велума и форму двугубых выростов С увеличением высоты загиба створок постепенно уменьшается глубина кольцевидной диафрагмы, меняется ' расположение двугубых выростов от кольцевидной диафрагмы на середину ?а-гиба створки.

По всем признакам строения створок было проведено сопоставление миоценовых видов М praedistans Jousé, М praaslandica Jousé и М. praegranulata Jousé с соответствующими современными видами A distam (Ehr) Sim , A islándico и A granulata Толстостенные представители с низким загибом створок были охарактеризованы автором (Жузе, 1952) как предшественники

вида A distans. По данным СЭМ вид М. praedistans, действительно, имеет ряд общих признаков с A. distans- форму соединительных шипов, ареолы распределены по всей поверхности лицевой части створки, наличие гранул на лицевой части створки, несколько двугубых выростов, расположенных на кольцевидной диафрагме. Толстостенные створки со средней высотой загиба, "соответствующие М. praeislandica, преобладали в исследуемом материале. С видом A islándico они сходны по форме разделительных шипов, количеству и форме двугубых выростов и по строению велума. Тонкостенные представители с высоким загибом, описанные как М praegranulata, с современным видом A granúlala сходны только высоким загибом створок. Все элементы тонкого строения различаются: отсутствуют характерные для современной A granulata длинные разделительные шипы и ареолы квадратной формы, разное количество и форма двугубых выростов, велум другого типа.

С помощью СЭМ были исследованы 4 образца из коллекции Еренберга из разных местоположений, содержащие, согласно его записям Gallionella granulata Ehr. (A. granulata) Створки A. granulata были обнаружены только в образцах 2480"(Берлин) и 2565 (Klieken) и имели типичное для вида тонкое строение панцирей - средней глубины кольцевидную диафрагму, изогнутые двугубые выросты, расположенные на соединительных створках вблизи кольцевидной диафрагмы и на загибе, а на разделительных - как вблизи кольцевидной диафрагмы, так и вблизи шипов. Наружное отверстие двугубого выроста круглое, мелкое (по сравнению с размерами ареол), открывается между ареолами.

Типовые материалы О Мюллера из оз Хайди для A subarctica и оз Тин-г валлаватн (Исландия) для A islándico представляют собой постоянные препараты. Самих проб в коллекции нет.

С помощью СМ у A suharctica удалось выявить места локализации двугубых выростов и их форму Оказалось, что в типовом материале наблюдается вариабельность по форме двугубых выростов - в виде более или менее изогнутой трубки

Образцы фитопланктона, в которых впервые был описан вид A islándico были отобраны О Мюллером из оз Тингваллаватн в разные сезоны года, это позволило не только исследовать строение створок, но и проследить сезонную вариабельность некоторых признаков (рис. 1) В пробе от 14 12 1902 содержатся, в основном, толстостенные панцири с соотношением высота/диаметр створки 0,5-2,8 и плотностью ареол 90-168 на 100 мкм2, которые на рисунке 1,- А представляют довольно компактный кластер. В пробе от 23 01.1903 (рис. 1, Б) появились тонкостенные молодые клетки, отличающиеся большей плотностью ареол, которые представлены и в последующей пробе (рис. 1, В). Во всех трех пробах встречались прямые и изогнутые по центральной оси створки. В пробах

Рис. 1. Распределение створок A islándico из оз Тингвалла-вати (типовой материал) в координатах плотность ареол на 100 мкм2 и соотношение высота/диаметр створки в пробах, отобранных в разное время А-14 12 1902, Б-23 01 1903, В -31.03.1903.

от 23.01.03 и 31.03.03 наряду с обычными клетками диаметром 8,6-19 мкм встречались ауксоспоры и пост-ауксоспоровые клетки.

Определены распределение ареол на лицевой части створки, форма соединительных и разделительные шипов, место расположения двугубых выростов и их количество. Показана вариабельность створок клеток в одной колонии по высоте загиба, толщине стенок, плотности ареол, по глубине кольцевидной диафрагмы. На основании этих наблюдений не выявлено явных различий для выделения подвида A. islándico subsp. helvética, что подтверждает мнения авторов (Stoermer et al., 1981; Genkal, Popovskaya, 1991), которые сводят в синоним A. islándico subsp. helvetica с видом A. islándico и выделяют внутри него только морфотипы. В данной работе предлагается расширить диагноз вида (диаметр до 25,5 мкм, высота загиба створок до 28 мкм, количество рядов ареол от 9 до 16, количество ареол в 10 мкм ряда от 9 до 20) и дополнить его информацией о количестве (1-4) и локализации двугубых выростов.

ГЛАВА 4. МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ВАРИАБЕЛЬНОСТЬ ПАНЦИРЕЙ ВИДОВ AULACOSEIRA ИЗ РАЗЛИЧНЫХ МЕСТ ОБИТАНИЯ ПО МОРФОМЕТРИЧЕСКИМ ДАННЫМ

Для выяснения пределов морфологической вариабельности были определены размеры створок и плотность распределения ареол на загибе для 100 экземпляров видов A granulata, A ambigua, A subarctica и A islándico из разных мест обитания и проведено сравнение полученных данных с описаниями этих видов в литературе.

Показано, что A. granulata из р. Обь варьирует в большем диапазоне по всем морфометрическим параметрам, тогда как представители этого вида из оз Шакша (Читинская область), озера-сора Арангатуй (оз Байкал) и оз Ханка, в целом, укладываются в рамки опубликованных ранее диагнозов. Разновидность A granulata var. angustissima (Ehr.) O. Míill. из исследованных проб отмечена только в р. Обь и оз. Шакша и на диаграмме в координатах плотность ареол в

14.12.1в02

=ж

плотность ареол в 100 мкм2

Г

I3

i *

2 Э.*1.1М 3

II** t

-I*» V1»'

10D 300 300

плотность ареол в 100 мкм 2

Ш! V*:

пгютоость ареол в 100 мкм7

100 мкм2 и соотношение высота/диаметр створки представлена отдельным кластером

Для вида A. ambigua из Богатинского водохранилища, оз. Ханка и Посольского сора Байкала наблюдалась большая вариабельность по числу ареол в 10 мкм ряда (16-30, 14-23, 15-24 против 12-22 в- Поповская и др., 2002). В р Обь кроме типичных представителей вида встречались изогнутые по центральной оси панцири A ambigua f. curvata (Skabitsch.) Genkai которые имели большее значение соотношения высота/диаметр створки

A. subarctica из плейстоценовых отложений Байкала (подводный Академический хребет) и современного фитопланктона Посольского сора по соотношению высота/диаметр створки и по плотности ареол в 100 мкм2 идентичны. A subarctica из р. Обь отличается от представителей вида из Байкала меньшим соотношением высота/диаметр створки (0,2-3 против 0,8-5).

A. islándico в фитопланктоне оз. Ханка и р. Невы по морфометрическим данным более вариабельна, чем в фитопланктоне Чивыркуйского залива Байкала и верхнеплиоценовых отложений Прикамья

Оценка коэффициентов вариации (Cv, %) показала, что наиболее вариабельными признаками для исследуемых видов являются диаметр створки и количество ареол в 10 мкм ряда.

ГЛАВА 5. ТОНКОЕ СТРОЕНИЕ ПАНЦИРЕЙ ВИДОВ A ULACOSEIRA ИЗ ФИТОПЛАНКТОНА РЕКИ ОБЬ

В пробах, отобранных из летнего фитопланктона Нижней Оби и Обской губы, присутствовали A granúlala, A. granúlala var. angustissima, A. ambigua, A amhigua f curvata, A. subarctica и A. islandica Изогнутые формы наблюдались только у одного вида A ambigua f curvata По тонкому строению панцирей прямая и изогнутая формы A. amhigua не различались

В целом, строение створок видов A granúlala, A ambigua и А. subarctica из р Оби укладывается в рамки опубликованных и уточненных с помощью СЭМ описаний этих видов

По строению велума, количеству, месту расположения и форме двугубых выростов A granulata и A ambigua из р Обь не отличаются от представителей этих видов из водоемов Северной Америки (Siver, Kling, 1997), Японии (Koba-yasi, Nozawa, 1981), из оз Байкал (Поповская и др, 2002) и других водоемов России (Генкал, 1999) Наблюдается только большая вариабельность плотности ареол на загибе длинных створок A granulata: до 20 рядов ареол и до 20 ареол в 10 мкм ряда против 8-12 и 9-14 (Поповская и др., 2002) или 5-10 и 12-15 (Кгашшег, Lange-Bertalot, 1991) Несмотря на то, что некоторые авторы (Kilham, Kilham, 1975) синонимизируют A. granulata var. angustissima с типовой формой, на основании различий по соотношению высота/диаметр створки,

большей плотности ареол, формы ареол, и главное - строению велума (рота), предлагается сохранить самостоятельный таксон A granulata var. angustissima.

Вид A subarctica в р. Обь оказался вариабельным по свойствам двугубых выростов, впервые для рода отмечена вариабельность по их форме в пределах одной нити («сидячие», на длинном прямом или изогнутом стебле).

Вид A. islándico из р. Обь имеет особенности строения. Он отличается большим количеством двугубых выростов, наружные отверстия которых связаны с ареолами, и вариабелен по характеру распределения двугубых выростов на загибе створки в отличие от представителей из водоемов Северной Америки и Европы (Le Cohu, 1996; Siver, Kling, 1997), оз. Байкал (Edlund et al., 1996; Поповская и др., 2002). Именно по этим признакам вид A. islándico из реки Обь оказался сходным с представителями дальневосточных популяций из оз. Ханка и р. Амур и A pseudoislandica из плейстоценовых отложений Камчатки (Лупикина, Озорнина, 1992).

Часть видов Aulacoseira в р. Обь сохранили черты, характеризующие их древнее происхождение и указывающие на общность происхождения с флорой других географических районов Сибири и Дальнего Востока (изогнутые формы A. ambigua f. curvata, элементы тонкого строения A. islándico).

ГЛАВА 6. ВИДЫ РОДА A ULA COSE IRA ИЗ ВОДОЕМОВ ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА (ОЗ. ХАНКА, Р. АМУР, ОЗ. КУРИЛЬСКОЕ)

Показано, что доминирующие в летне-осенний период в оз. Ханка виды A granulata и A ambigua морфологически не отличаются от представителей этих видов из водоемов Северной Америки (Siver, Kling, 1997).

Детальные исследования с помощью СЭМ и ТЭМ сломанных панцирей выявили особенности в строении створок вегетативных клеток и спор A. islándico из оз. Ханка и р. Амур по сравнению с другими популяциями. Дальневосточная A islándico из обоих этих водоемов отличается от других популяций признаками двугубых выростов: большим их количеством (от 3 до 20 на створку), расположением их группой и продольными рядами. Ни для одного вида рода Aulacoseira ранее не было отмечено такого разнообразия по характеристикам этих структур. Способность к формированию спор, а также большая вариабельность двугубых выростов по количеству и по характеру расположения на загибе створки может характеризовать представителей вида A. islándico из оз. Ханка и р. Амур как древние.

Исследование строения панцирей A. subarctica из озера Курильское впервые для вида показало, что в данной популяции можно дифференцировать шипы на соединительные (лепестковидные) и разделительные (остроконечные). Двугубые выросты у всех створок только «сидячие», находятся на кольцевидной диафрагме.

g

ГЛАВА 7. СРАВНЕНИЕ ТОНКОГО СТРОЕНИЯ ПАНЦИРЕЙ СПОРООБРАЗУЮЩЕЙ И НЕСПОРООБРАЗУЮЩЕЙ A. ISLANDICA ИЗ РАЗНЫХ ВОДОЕМОВ

Было проведено сравнение тонкого строения панцирей у неспорообра-зующих (р. Нева, р. Обь) и спорообразующих (открытый Байкал, Чивыркуйский и Баргузинский заливы Байкала, оз. Ханка, р. Амур) представителей. Часть результатов показана на рисунке 2.

Рис. 2. Двугубые выросты (белые стрелки) и их наружные отверстия (черные головки стрелок) на створках A islándico из различных мест обитания. А-Е, И-Ч, Щ - СЭМ. Ж, 3, Ш - ТЭМ. А-В - р. Нева; Г-Л - открытый Байкал; М-С -Чивыркуйский залив Байкала; Т-Ц - р. Обь; Ч-Щ - оз. Ханка. Масштаб: А, Г, М, Т, У, Ф, Ч - 10 мкм; Ж - 5 мкм; Щ - 2,5 мкм; Ш - 2 мкм; Б, В, Д, Е, 3-Л, Н-С, X, Ц -1 мкм.

Показано, что обитатели из открытого Байкала и его заливов, различаясь по толщине панцирей, по признакам двугубых выростов сходны. A. islándico из р. Невы по форме двугубых выростов сходна с дальневосточными представителями этого вида, а по их количеству и локализации близка к байкальским.

Исследована ультраструктура панцирей A. baicalensis в период весенней вегетации. Оказалось, что количество и локализация двугубых выростов среди клеток одной колонии варьирует в широких пределах, причем, некоторые аналогичны по этим признакам A. islándico из р. Обь и дальневосточным представителям, тогда как другие соответствуют A. islándico из открытого Байкала, что указывает на их родственность.

ГЛАВА 8. СПОРЫ AULACOSEIRA ИЗ СОВРЕМЕННОГО ФИТОПЛАНКТОНА И ОСАДКОВ РАЗНОГО ВОЗРАСТА

По данным СЭМ и кластерного анализа споры Aulacoseira в нижнеплиоценовых отложениях Байкала (5 млн л.н.) представляли несколько близкородственных видов. В верхнеплиоценовых отложениях Прикамья такого разнообразия не наблюдалось, все представители формировали один кластер и имели сходную морфологию. Также однообразны были споры плейстоцена, голоцена оз. Байкал и современного фитопланктона Байкала, его заливов, оз. Ханка и р. Амур.

Современный облик спор открытого Байкала сформировался в голоцене, но их предок покоится в нижнеплиоценовых донных отложениях Байкала. В миоценовом комплексе диатомей пра-Ханки спор не обнаружено, что подтверждает ранее высказанное заключение (Жузе, 1952, с. 232).

На рисунке 3 приведена схема географического распределения ископаемых спор Aulacoseira и современных представителей A. islándico, не образующих покоящиеся споры. Достоверной находкой самых древних спор следует считать A. bellicosa из миоценовых отложений Франции (Héribaud, 1903) (рис. 3, А). Спорообразующие виды комплекса A. bellicosa-A. islándico имели широкое распространение в плиоцене-плейстоцене (рис. 3, Б, В). Образование ледового щита во время последнего глобального оледенения плейстоцена привело к исчезновению многих водоемов в Северном полушарии, а последующее активное таяние ледников - к образованию подпрудных озер огромных размеров, простирающихся с запада на восток (Гросвальд, 1983). Эти события явились причиной исчезновения одних видов диатомей вместе с водоемами, которые они населяли, и к более широкому расселению других видов. Отсутствие сплошного оледенения озера Байкал и Ханка способствовало сохранению в них реликтов, а последующая географическая изоляция - накоплению морфологических и генетических различий.

ю

МИОЦЕН 25-5 млн л. н.

ПЛИОЦЕН 5-1.7 млн л. н.

В

I

ПЛЕЙСТОЦЕН 1.7-0.01 млн л. н.

ГОЛОЦЕН 10 тыс. л. н. -

наст. врем.

Рис. 3. Нахождение спор Aulacoseira (•) в осадках разного возраста и не образующей споры A. islándico (А) в современных водоемах Северного полушария. А - миоцен: 1 - отложения Франции (Héribaud, 1903); Б - плиоцен: 1 - отложения Франции (Ehriich, 1967), 2 - отложения Черного моря (Jousé, Mukhina, 1975), 3 - Прикамье (Лосева, 1982), 4 - оз. Байкал (Лихошвай и др., 2004); В - плейстоцен: 5 - отложения в районе Петрозаводска (Порецкий, 1939), 6 - разреза Домново (Калининградская область) (Логинова, 1979), 3 - Прикамья (Лосева, 2000), 4 - оз. Байкал (наши данные), 7 - оз. Туле (Калифорния) (Bradbury, 1991); Г - голоцен: 4 - отложения оз. Байкал (Безрукова и др., 1991), фитопланктон Байкала (Скабичевский, 1935; Генкал, Поповская, 1990; Edlund el al., 1996), 8 - оз. Ханка (Скорцов, 1929; Жузе, 1952; Скабичевский, 1953; наши данные), 9 - р. Амур (Баринова, Медведева, 1996; наши данные), 10 - Ладожского озера и р. Нева (Трифонова и др., 2001), 11 - р. Обь (Науменко, 1995), 12 - р. Волга (Корнева, 1990), 13 - р. Енисей (Скабичевская, 1990), 14 - Великие американские озера (Stoeraier el al.,

1996). (----) - границы последнего Панарктического ледникового покрова (по Гросвальду,

1983).

ГЛАВА 9. ЭВОЛЮЦИЯ ВИДА A. ISLANDICA НА ОСНОВЕ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ И МОЛЕКУЛЯРНО-БИОЛОГИЧЕСКИХ

ДАННЫХ

По данным СМ, СЭМ, ТЭМ для 19 представителей Aulacoseira построена кладограмма по 16 признакам (рис. 4).

с

A. balcalmsís (оз. Байкал) A bmlcalensís (р. Обь)

««и—А

^П-А

С

Рис. 4. Кладограмма представителей Aulacoseira из разных мест обитания, построенная по 16 морфологическим признакам с помощью программы PAUP. A. nyassensis взята в качестве аут-группы.

Разделение на основные клады произошло на видовом уровне. Споро-образующие представители A. islándico из пелагиа-ли Байкала и Дальнего Востока со 100% вероятностью объединились в отдельную линию внутри клады, а не образовали отдельную кладу, что подтверждает предположение о том, что такой признак как спорообразование не может являться основанием для выделения A. islándico из пелагиали Байкала в отдельный вид A. skvortzowii Edlund, Stoermer, Taylor.

Были определены нуклеотидные последовательности фрагмента хлоро-пластного гена Rubisco A. islándico из Чивыркуйского залива Байкала, оз. Ханка и р. Амур и выравнены относительно гомологичных последовательностей A. islándico (оз. Виннипег, Канада и оз. Байкал) и A. baicalensis, взятых из Genbank. Длина выравненных последовательностей составила 331 п.н. Филогене-

«о| 100 j

Л ±а1япс1±сж (т. Тингвагшаватн) А 1*1жш1£оа (пелагиаль Байкала)

1я1»|уИгя (оз. Ханка, р. Амур)

А рзфдЛ>1я1атИеа

А 1а1агк11са (Великие озера)

А 1в1жпс11сл (р. Обь)

А 1а 7 мпе11 г я (Чив. залив Байкала)

1а1мтИса (р. Нева)

А пЬшЫеа (оз. Хайди)

А яиЪшгсЫсл (Великие озера)

А апЪлгсЬ±са (р. Обь)

А гаЬахеЫса (оз. Курильское)

А аяЫди* (оз. Ханка)

А шаЫдил (р. Обь)

Л дхжпв1жЬ» (оаХанха)

А дтапа1лЫ (р. Обь)

А оужлвлпа±в

— А пуаввета1а

A iBltndieí(p Амур)

— A illandic* (оз Ханка)

— A. b*ia¡lmn*í» (оз Байкал)

тическое древо, построенное методом ближайших соседей (рис. 5), предполагает происхождение всех представителей от общего предка и раннюю дивергенцию «дальневосточной ветки».

Рис. 5. Филогенетическое древо представи-А ±я1ап<31са (Чив талив Байкала) телей А. ЫагиИса ИЗ разных мест обитания и А. ЬтеактЬ, построенное на основе анализа А 1*1чиИс* (пелагиаль Байкала) фрагмента гена ЯиЫвсо методом «ближайших соседей» с помощью программы РАЦР. _ я ±в1авл.ел (т Вшшшкг) а пушзепзк взята в качестве аут-группы.

Исходя из полученных данных представляется следующая схема эволюции вида A. islándico (рис. 6).

Л. islándico

Л. islándico р. Амур, оз Ханка

Л. baicalensis оз. Байкал

Множественные двугубые выросты расположены

продольно или группой

(Европа, Черное море, Прикамье, оз. Байкал)

M.btUicosa (Франция)

(Западная Сибирь, Прибайкалье, Забайкалье, юг Дальнего Востока, Японии и Северная Америка)

A. pratgranulata

Рис. 6. Возможные пути эволюции вида A. islándico.

От широко распространенной в олигоцене и миоцене (Диатомовые водоросли ..., 1992; Хурсевич, 1992) толстостеной разновидности A. praegranulata var. praeislandica вид унаследовал ряд признаков, рассмотренных выше. В раннем миоцене предок приобрел способность формировать покоящиеся толстостенные споры, а панцири вегетативных клеток стали тоньше. В результате дивергенции одна линия представлена ныне видом A. islándico в оз. Байкал, от этой линии в начале голоцена отделилась не образующая споры A. islándico, способная формировать утолщенные «зимние» покоящиеся клетки и заселившая многие водоемы Северного полушария. Вторая линия приобрела множественные двугубые выросты, распределенные на загибе створки группой или рядами, и представлена ныне в оз. Ханка и р. Амур. От этой линии отделился предок видов A. islándico из р. Обь и A. pseudoislandica, утратившие способность формировать споры. Морфологическое сходство, а также небольшие различия в составе генетических последовательностей могут служить основанием для размещения вида A. baicalensis на этой же ветви.

выводы

1. Разновидности вида A. praegranulata из миоценовых отложений оз. Ханка вариабельны не только по соотношению высота/диаметр створки, но и по элементам тонкого строения. Показано постепенное изменение глубины кольцевидной диафрагмы, количества и места расположения двугубых выростов от короткостворчатых представителей кдлинностворчатым.

2. Максимальное количество диагностически важных признаков от миоценовых

предков унаследовали виды A. islándico (строение велума, форму двугубых выростов и разделительных шипов) и A. dis tans (форму и характер расположения двугубых выростов, гранулированную поверхность лицевой части створки). Вид A. granúlala не имеет сходства с A. praegranulata ни по форме шипов, ни по строению ареол, ни по форме двугубых выростов.

3. Современные виды различаются степенью внутривидовой морфологической вариабельности.

• A. ambigua из разных мест обитания, в том числе A. ambigua f. curvata из реки Обь, имеет одинаковое тонкое строение.

• Разновидности A. granulata var. granulata и A. granulata var. angustissima различаются не только по соотношению высоты к диаметру створки, но и строением велума.

• Вид A. subarctica из некоторых водоемов имеет особенные черты. В озере Байкал вид имеет большую вариабельность по соотношению высоты к диаметру створки, чем в реке Обь. Впервые показано разнообразие по форме и количеству двугубых выростов у представителей вида из реки Обь и по форме соединительных шипов из оз. Курильское.

• Вид A. islándico из р. Обь, озера Ханка и р. Амур имеет особенности строения. Впервые показано, что от представителей из водоемов Северной Америки, Европы и р. Невы он отличается большим количеством и характером распределения двугубых выростов на загибе створки, наружные отверстия которых связаны с ареолами. По этим признакам представители вида из р. Обь и водоемов Дальнего Востока имеют сходство с A. pseu-doislandica из плейстоценовых отложений Камчатки.

4. На распространение и эволюцию вида A. islándico оказало влияние глобальное изменение климата в плейстоцене. Географическая изоляция популяций привела к накоплению морфологических и генетических различий. На основании сравнения тонкого строения панцирей и последовательностей фрагментов гена Rubisco предложена схема эволюции вида A. islándico.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Усольиева М.В. Сравнительная характеристика морфологических параметров спор и вегетативных клеток Aulacoseira islandica (О. Mull.) Sim. (Bacil-lariophyta) из оз. Байкал и других водоемов // Тез. докл. конф. «Студент и научно-технический прогресс», 1998, Иркутск. - Иркутск,-1998. - С. 13.

2. Усольиева М.В. Сравнительная характеристика морфологических параметров спор и вегетативных клеток Aulacoseira islandica (О. Müll.). Sim. (Bacil-lariophyta) из оз. Байкал и оз. Ханка И Тез. докл. Всеросс. научно-практ. молодежного симпозиума «Экология Байкала и Прибайкалья», 19-22 окт., 1998, Иркутск. - Иркутск, 1998. - С. 45.

3. Усольиева М.В.. Лихошвай Е.В. Aulacoseira islandica (О. Müll.) Sim. (Bacil-lariophyta) из современного фитопланктона и осадков разного времени формирования // Тез. докл. III Верещагинской Байкальской конф., 22-27 авт., 2000, Иркутск. - Иркутск, 2000. - С. 240.

4. Сапожникова С.В., Усольцева М.В.. Лихошвай Е.В., Воробьева С.С. Aulacoseira subarctica (О. Müll.) Sim. (Bacillariophyta) из современного фитопланктона и плейстоценовых донных отложений оз. Байкал // Тез. докл. III Верещагинской Байкальской конф., 22-27 авг., 2000, Иркутск. - Иркутск, 2000. -С. 198.

5. Давыдова Ю.А., Усольцева М.В.. Лихошвай Е.В. Морфологическая вариабельность диатомовой водоросли Aulacoseira ambigua (Grun.) Sim. из разных мест обитания // Вестник ИГУ. Спец. Выпуск. Материалы ежегодной научно-теоретической конф. молодых ученых, 2002, Иркутск. - Иркутск, 2002. -С. 47-48.

6. Грачев М.А., Деникина H.H., Беликов С.И., Лихошвай Е.В., Усольцева М.В.. Тихонова И.В., Адельшин Р.В., Клер С.А., Щербакова Т.А. Элементы активного центра белков транспорта кремниевой кислоты в диатомовых водорослях // Мол. биол. - 2002. - Т. 36, № 4. - С. 1-3.

7. Usoltseva M.V.. Likhoshway Ye.V. Comparison of the Miocene diatoms of the Aulacoseira genus of the ancient lakes Baikal and Hanka // Abstr. of the SIAL -III Symposium, Sept. 2-7,2002, Irkutsk. - Novosibirsk, 2002. - C. 196-197.

8. Sherbakova T.A, Likhoshway Ye.V., Usoltseva M.V. Correlation of hypotheses on the evolution of Aulacoseira species from Lake Baikal based on morphological and moleculargenetic evidence // Abstr. of the SIAL - III Symposium, Sept. 2-7, 2002, Irkutsk. - Novosibirsk, 2002. - C. 160.

9. Усольцева M.B.. Никулина T.B., Юрьев Д.Н., Лихошвай E.B. Двугубые выросты спорообразующей Aulacoseira islandica (О. Müll.) Sim. (Bacillariophyta) из водоемов Сибири и Дальнего Востока // Тез. межд. сим-поз. «Живые клетки диатомей», 17-22 сент., 2004, Иркутск. - Иркутск, 2004. -С. 104-105.

10. Усольцева М.В.. Лихошвай Е.В. Диатомовая водоросль Aulacoseira praeis-landica (Bacillariophyta) из миоценовых отложений озера пра-Ханка // Тез.

докл. Первой всерос. научной школы молодых ученых-палеонтологов, 20-22 окт., 2004, Москва. - Москва, 2004. - С. 71-72.

11. Лихошвай Е.В., Усольцева М.В.. Поповская Г.И., Воробьева С.С., Никулина Т.В. Споры видов рода Aulacoseira (Bacillariophyta) из современных водоемов и осадков разного времени формирования // Бот. журн. - 2004. - Т. 89, № 1. - С. 60-72.

12. Усольцева М.В.. Лихошвай Е.В. Изучение типового материала диатомовых водорослей рода Aulacoseira из миоценовых отложениий озера пра-Ханка с помощью сканирующей электронной микроскопии // Современная палеонтология: классические и новейшие методы. - М.: ПИН РАН, 2005. - С. 181186.

13. Усольцева М.В.. Лихошвай Е.В. Морфологическая вариабельность вида Aulacoseira granulata (Bacillariophyta) из водоемов Сибири и Дальнего Востока // Тез. докл. III Межд. конф. «Актуальные проблемы современной альгологии», 20-23 апр., 2005, Харьков. - Харьков, 2005. - С. 166-167.

14. Усольцева М.В.. Лихошвай Е.В. Тонкое строение панцирей видов рода Aulacoseira (Bacillariophyta) из реки Обь // Тез. докл. IX школы диатомологов России и стран СНГ, 13-16 сент., 2005, Борок. - Борок, 2005. - С. 20-21.

15. Лихошвай Е.В., Поповская Г.И., Генкал С.И., Воробьева С.С., Усольцева М.В.. Щербакова Т.А., Родионова Е.В., Помазкина Г.В., Костюковская А.О., Фирсова А.Д., Кузьмина А.Е., Габаев И.И., Лихошвай Ан.В., Лопатин А.П. Биоразнообразие и эволюция кремнистых водорослей в озере Байкал и их роль в осадконакоплении // Тез. докл. IV Верещагинской Байкальской конф., 26 сент.-1 окт., 2005, Иркутск. - Иркутск, 2005. - С. 113-114.

АВТОРЕФЕРАТ

Подписано в печать 04.01.06. Формат 210x148 1/8 Бумага офисная. Печать лазерная. Тираж 100 экз. Заказ 10S

Изготовлено в издательстве «Академграфика» г.Иркутск, ул. Лермонтова, д.303 т. 422-351

U f£

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Усольцева, Марина Владимировна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Таксономическая история разновидностей вида Аи1асо8е1га praegranulata из отложений пра-Ханки

1.2. Состояние изученности панцирей клеток А. granulata

1.3. Состояние изученности панцирей клеток А. атЬ'щиа

1.4. Состояние изученности панцирей клеток А. БиЬагсНса

1.5. Состояние изученности панцирей вегетативных клеток

А. ¡яЬпсИса.

1.6. Современное состояние изученности спор Аи1асо8е1га из современного фитопланктона и осадков разного возраста.

1.7. Современное состояние изученности видов рода Аи1асозе1га из р. Обь.

1.8. Современное состояние изученности видов рода Аи1асозе1га из водоемов Дальнего Востока (оз. Ханка, р. Амур, оз. Курильское). ^

1.9. Изучение внутривидовой вариабельности диатомовых водорослей с применением молекулярно-биологических методов.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

2.1. Материалы.

2.2. Методы подготовки диатомовых водорослей для электронной микроскопии.

2.3. Молекулярно-биологические методы.

2.4. Методы биологической статистики.

ГЛАВА 3. ИЗУЧЕНИЕ ТИПОВЫХ МАТЕРИАЛОВ.

3.1. A. praegranulata.

3.2. A. granulata.

3.3. A. subarctica.

3.4. A. islandica.

ГЛАВА 4. МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ВАРИАБЕЛЬНОСТЬ ПАНЦИРЕЙ ВИДОВ A ULACOSEIRA ИЗ РАЗЛИЧНЫХ МЕСТ ОБИТАНИЯ ПО МОРФОМЕТРИЧЕСКИМ ДАННЫМ.

4.1. A. granulata из фитопланктона оз. Ханка (Приморский край), р. Обь, оз. Шакша (Читинская область), озера-сора Арангатуй (оз.Байкал).

4.2. A. ambigua из оз. Байкал, оз. Ханка, Богатинского водохранилища (Приморский край) и р. Обь.

4.3. A. subarctica из плейстоценовых отложений подводного Академического хребта (оз. Байкал), современного фитопланктона Посольского сора Байкала и р. Обь

4.4. A. islandica из современного фитопланктона и осадков разного возраста и места локализации (плиоценовые отложения Прикамья, плиоценовые, плейстоценовые отложения оз. Байкал, современный фитопланктон

Чивыркуйского залива Байкала и оз. Ханка).

ГЛАВА 5. ТОНКОЕ СТРОЕНИЕ ПАНЦИРЕЙ ВИДОВ

A ULACOSEIRA ИЗ ФИТОПЛАНКТОНА Р. ОБЬ.

ГЛАВА 6. ВИДЫ РОДА AULACOSEIRA ИЗ ВОДОЕМОВ ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА (ОЗ. ХАНКА, Р. АМУР, ОЗ. КУРИЛЬСКОЕ).

ГЛАВА 7. СРАВНЕНИЕ ТОНКОГО СТРОЕНИЯ ПАНЦИРЕЙ СПОРООБРАЗУЮЩЕЙ И НЕСПОРО-ОБРАЗУЮЩЕЙ A. ISLANDICA ИЗ РАЗНЫХ ВОДОЕМОВ.

ГЛАВА 8. СПОРЫ AULACOSEIRA ИЗ СОВРЕМЕННОГО ФИТОПЛАНКТОНА И ОСАДКОВ РАЗНОГО ВОЗРАСТА.

ГЛАВА 9. ЭВОЛЮЦИЯ ВИДА A. ISLANDICA НА ОСНОВЕ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ И МОЛЕКУЛЯРНО-БИОЛОГИЧЕСКИХ ДАННЫХ.

9.1. Кладистический анализ морфологических признаков

9.2. Анализ последовательностей хлоропластного гена 128 Rubisco.

9.3. Возможные пути эволюции вида A. islandica.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Исследование внутривидовой вариабельности некоторых видов рода Aulacoseira Thwaites из различных мест обитания"

Актуальность темы. Род Aulacoseira Thw. является одним из самых распространенных среди центрических диатомей. Ранее, многие представители рода Aulacoseira относились к роду Melosira, но в связи с ревизией систематического положения часть пресноводных видов рода Melosira были переведены в род Aulacoseira (Simonsen, 1979). Из 60 видов этого рода наиболее часто встречаются и являются доминирующими во многих водоемах виды: A. islandica (О. Müll.) Sim., A. granulata (Ehr.) Sim., A. subarctica (O. Müll.) Sim. и A. ambigua (Grun.) Sim. Для видов рода Aulacoseira признаки строения створок, описанные в данной работе (высота загиба створки, ее диаметр, число рядов ареол в 10 мкм и число ареол в 10 мкм ряда), считаются таксономически значимыми и включаются во все диагнозы видов рода (Диатомовые водоросли ., 1992, Round et al., 1990).

На важность изучения ультраструктуры створок для разработки новой филогенетической классификации центрических диатомовых водорослей обращали внимание многие авторы (Ross, Sims, 1973; Simonsen, 1979; Глезер, 1981; Николаев, 1984; Round, Crawford, 1984).

Знание о пределах морфологической вариабельности исследуемых видов и изучение их типовых материалов с точки зрения современного представления об ультраструктуре панцирей позволит расширять и уточнять диагнозы, а также избежать таксономических ошибок, которые могут возникать при определении видов.

Вопрос о таксономической принадлежности спорообразующих представителей к виду A. islandica обсуждался Многими авторами (Genkai, Popovskaya, 1991; Edlund et al., 1996; Le Cohu, 1996; Siver, Kling, 1997). Изучение типового материала, данные морфометрии и подробное исследование тонкого строения панцирей вегетативных клеток и покоящихся спор представителей вида А. islandica из разных мест обитания, сравнение с ископаемыми близкородственными видами, а также молекулярно-биологические данные позволят представить, каким образом происходила эволюция этого вида.

Цель и задачи исследования. Целью данной работы было исследование внутривидовой морфологической вариабельности видов рода Aulacoseira из различных мест обитания и отложений разного возраста.

Были поставлены следующие задачи:

1. Изучить разновидности миоценового вида A. praegranulata из типового материал А.П. Жузе и сравнить их с соответствующими современными видами.

2. Изучить типовые материалы для широко распространенных современных видов A. islandica, A. granulate и A. subarctica.

3. Определить пределы вариабельности морфометрических признаков видов A. granulata, A. ambigua, A. subarctica и A. islándico из разных мест обитания.

4. Изучить строение спор Aulacoseira из проб современного фитопланктона оз. Байкал и оз. Ханка, р. Амур и осадков разного возраста.

5. На основании морфологических и молекулярно-филогенетических данных представить схему эволюции вида A. islandica.

Научная новизна и практическая ценность работы. Впервые с помощью современных методов микроскопии описаны типовые материалы одних из самых древних представителей рода - разновидностей A. praegranula (Jousé) Sim., и широко распространенных современных видов A. granulata, A. subarctica и A. islandica. Приведенные описания тонкого строения створок панцирей и данные об их морфологической вариабельности важны при построения палеоклиматических реконструкций на основе диатомового анализа. Уточнение диагнозов современных видов имеет практическое значение в проведении мониторинга за состоянием водных экосистем. Полученные данные об эволюции отдельных признаков тонкого строения панцирей и преложенная схема эволюции имеют теоретическое значение, так как дополняют и расширяют современные представления об эволюции диатомовых водорослей.

Основные защищаемые положения:

1. Вариабельность морфологических признаков характеризует древность, а сходство отдельных элементов тонкого строения - родственность таксонов рода Aulacoseira.

2. Отдельные признаки строения панцирей от миоценовых видов рода к современным эволюционируют независимо.

3. Ископаемые и современные виды рода Aulacoseira имеют разную степень морфологической изменчивости как по размерам панцирей и плотности ареол, так и по элементам тонкого строения.

4. На распространение и эволюцию вида A. islandica существенное влияние оказало последнее оледенение плейстоцена.

Личный вклад соискателя. В основу диссертации положены работы, выполненные автором в Лимнологическом институте СО РАН начиная с 1997 г. Все приведенные в работе данные, включая микрофотографии, получены автором лично.

Апробация результатов диссертации. Результаты работ доложены: на конференции «Студент и научно-технический прогресс (Иркутск, 1998); Всероссийском научно-практическом Молодежном симпозиуме «Экология Байкала и Прибайкалья», (Иркутск, 1998); на Ш-ей (2000), IV-ой (2005) Верещагинских Байкальских конференциях (Иркутск); на Ш-ем Международном симпозиуме «Ancient Lakes: Speciation, Development in Time and Space, Natural History» (SIAL-III) (Иркутск, 2002); на Международном симпозиуме «Живые клетки диатомей» (Иркутск, 2004); на 1-ой Школе молодых палеонтологов (Москва, 2004); на IX-ой Школе диатомологов России и стран СНГ (Борок, 2005).

Публикации. Основные материалы диссертации опубликованы в 16 научных работах.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 146 стр., состоит из введения, 9 глав, выводов, списка литературы (144 источника, из них 67 на иностранных языках), содержит 13 текстовых таблиц, проиллюстрирована 23 рисунками и 27 таблицами с 317 микрофотографиями.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Усольцева, Марина Владимировна

выводы

1. Разновидности вида A. praegranulata из миоценовых отложений оз. Ханка вариабельны не только по соотношению высота/диаметр створки, но и по элементам тонкого строения. Показано постепенное изменение глубины кольцевидной диафрагмы, количества и места расположения двугубых выростов от короткостворчатых представителей к длинностворчатым.

2. Максимальное количество диагностически важных признаков от миоценовых предков унаследовали виды A. islandica (строение велума, форму двугубых выростов и разделительных шипов) и A. distans (форму и характер расположения двугубых выростов, гранулированную поверхность лицевой части створки). Вид A. granulata не имеет сходства с A. praegranulata ни по форме шипов, ни по строению ареол, ни по форме двугубых выростов.

3. Современные виды различаются степенью внутривидовой морфологической вариабельности.

• A. ambigua из разных мест обитания, в том числе A. ambigua f. curvata из реки Обь, имеет одинаковое тонкое строение.

• Разновидности A. granulata var. granulata и A. granulata var. anustissima различаются не только по соотношению высоты к диаметру створки, но и строением велума.

• Вид A. subarctica из некоторых водоемов имеет особенные черты. В озере Байкал вид имеет большую вариабельность по соотношению высоты к диаметру створки, чем в реке Обь. Впервые показано разнообразие по форме и количеству двугубых выростов у представителей вида из реки Обь и по форме соединительных шипов из оз. Курильское.

• Вид A. islandica из р. Обь, озера Ханка и р. Амур имеет особенности строения. Впервые показано, что от представителей из водоемов Северной Америки, Европы и р. Невы он отличается большим количеством и характером распределения двугубых выростов на загибе створки, наружные отверстия которых связаны с ареолами. По этим признакам представители вида из р. Обь и Дальнего Востока имеют сходство с А. р8еис1о181апсИса из плейстоценовых отложений Камчатки.

4. На распространение и эволюцию вида А. ¡яЬпсИса оказало влияние глобальное изменение климата в плейстоцене. Географическая изоляция популяций привела к накоплению морфологических и генетических различий. На основании сравнения тонкого строения панцирей и последовательностей фрагментов гена ЕддЫбсо предложена схема эволюции вида А. 1з1апсИса.

135

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Усольцева, Марина Владимировна, Иркутск

1. Возженникова Т.Ф. Палеоальгологическая характеристика мезокайнозойских отложений Западно-Сибирской низменности // Тр. Ин-та геологии и геофизизики СО АН СССР. 1960. - Т. 1. - С. 7-64.

2. Генкал С.И. К морфологии и систематике некоторых пресноводных видов рода Melosira Ag. (Bacillariophyta) // Биология внутр. вод: Информ. бюл. -Л., 1986.-№70.-С. 17-22.

3. Генкал С.И. Aulacoseira italica, A. valida, A. subarctica и A. volgensis sp. nov. (Bacillariophyta) в водоемах России // Бот. журн. 1999. - Т. 84, № 5. -С. 40-46.

4. Генкал С.И., Бондаренко Н.А Bacillariophyta планктона горных озер бассейна реки Лены //Бот. журн. 2004. - Т. 89, № 10. - С. 1588-1590.

5. Генкал С.И., Семенова, Л.А. // Материалы к флоре водорослей Обского Севера // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ, 1989. 305, С. 43-55.

6. Генкал С.И., Семенова Л.А. Новые данные к флоре Bacillariophyta Обского Севера // Биология внутр. вод. 1999. - № 1-3. - С. 7-20.

7. Генкал С.И., Поповская Г.И. Особенности морфологии спор и ауксоспор Aulacoseira islandica (Bacillariophyta) // Биология внутр. вод: Информ. Бюл. Л., 1990. - №89. - С. 4-7.

8. Генкал С.И., Щур Л.А. Новые данные к флоре Bacillariophyta озера Ханка (Приморский край, Россия) // Альгология. 2000. - Т. 10, № 3. - С. 278281.

9. Глезер З.И. К разработке новой классификации диатомовых водорослей // Систематика, эволюция, экология водорослей и их значение в практике геологических исследований. Киев: Наукова Думка, 1981.-С. 108-110.

10. Гросвальд М.Г. Покровные ледники континентальных шельфов. М.: Наука, 1983.-216 с.

11. Давыдова H.H. Диатомовая флора голоценовых отложений Ладожского озера. Л.: Наука, 1986. - С. 97-102.

12. Диатомовые водоросли СССР. Ископаемые и современные. Т. II, вып. 2. / отв. ред. И.В. Макарова. СПб: Наука, 1992. - 126 с.

13. Жузе А.П. К истории диатомовой флоры оз. Ханка. Материалы по геоморфологии и палеографии СССР // Тр. Ин-та географии. 1952. -Вып. 51, №6. - С. 226-252.

14. Журкина В.В. О фитопланктоне озера Ханка // Сообщения ДВФ им. B.JI. Комарова СО АН СССР. Владивосток: Прим. кн. изд-во, 1959. - Вып. 11. -С. 85-90.

15. История Ладожского, Онежского, Псковско-Чудского озер, Байкала и Ханки /

16. Д.Д. Квасов. Л.: Наука, 1990. - 273 с. Кожова О.М., Шастина H.A., Каплина Г.С. Размерные характеристики Melosira islandica ssp. helvetica из оз. Байкал // Гидробиол. журн. - 1982. - Т. 18, № 1.- С. 14-18.

17. Корнева Л.Г. Структура и динамика фитопланктона водоемов Северодвинской водной системы // Флора и продуктивность пелагических и литоральных фитоценозов водоемов бассейна Волги. Л.: Наука, 1990. -С.159-164.

18. Кузьмин М.И., Грачев М.А., Вильяме Д.Ф., Каваи Т., Хори С., Оберхенсли X. Непрерывная летопись палеоклиматов последних 4,5 миллионов лет из оз. Байкал (первая информация) // Геология и геофизика. 1997. - Т. 38, № 5. -С. 1021-1023.

19. Купцова И.А. Новый вид рода Stephanodiscus Ehr. из плиоценовых отложений Нижней Камы // Ботан. матер, отд. споровых растений, 1962. -Т. 15.-С. 37-39.

20. Ларищев A.A. Об образовании одного третичного угля из области низовьев р. Оби // Химия твердого топлива. 1937. - Т. 3. - С. 201-207.

21. Лепская Е.В. Фитопланктон в экосистеме озера Курильское. Автореф. дис. . канд-та биол. наук. Владивосток, 2004. - 23 с.

22. Логинова Л.П., Хурсевич Г.К. Ископаемая диатомовая флора озера Байкал // Новые представители ископаемой фауны и флоры Белоруссии и других районов СССР. Минск: Наука и техника, 1990. - С. 146-190.

23. Лосева Э.И. Атлас позднеплиоценовых диатомей Прикамья. Л.: Наука, 1982.- 204 с.

24. Лосева Э.И. Атлас пресноводных плейстоценовых диатомей европейского Северо-Востока. СПб.: Наука, 2000. - 211 с.

25. Лупикина Е.Г., Озорнина С.П. Новый род Aulacoseira (Thw.) Sim. (Bacillariophyta) из эуплейстоценовых отложений Центральной Камчатки.- Альгология. 1992. - Т. 2, № 2. - С. 102-105.

26. Мац В.Д. Развитие байкальской впадины: хронология трансформации зоогеографических барьеров // Тез. докл. II Верещагинской конф., 5-10 октября 1995 г., Иркутск / ред. М.А. Грачев. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 1995.-С. 260.

27. Мейер К.И. Материалы по флоре водорослей оз. Байкал // Журн. Моск. отд. Русск. бот. общ-ва. 1922. - № 1. - С. 1-27.

28. Моисеева А.И. Атлас неогеновых диатомовых водорослей Приморского края // Тр. ВСЕГЕИ, новая серия. Д.: Недра, 1971. -Т.171. - 204 с.

29. Науменко Ю.В. Фитопланктон реки Оби // Автореф. дис. . д-ра биол. наук. -Новосибирск, 1996. 33 с.

30. Николаев В.А. О значении строения ареол для таксономии диатомовых водорослей (Bacillariophyta) // Бот. журн. 1984. - Т. 69, № 8. - С. 10401046.

31. Никольская В.В. Некоторые данные по палеографии озера Ханка // Тр. Инст. географии АН СССР. 1952. - Вып. 51. - С. 215-231.

32. Оболкина Л.А., Бондаренко H.A., Дорощенко Л.Ф., Горбунова Л.А., Моложавая O.A. О находке криофильного сообщества в озере Байкал // Докл. РАН. 2000. - 371, № 6. - С. 815-817.

33. Покровская И.М., Шешукова B.C. К вопросу о стратиграфическом положении петрозаводских морских подморенных отложений // Бюлл. МОИП, отд. геологии, 1939. Т. 47. - С. 70-80.

34. Поповская Г.И. Фитопланктон озерно-соровой зоны оз. Байкала // Лимнология прибрежно-соровой зоны. Новосибирск: Наука, 1977. - 324 с.

35. Поповская Г.И., Генкал С.И., Лихошвай Е.В. Диатомовые водоросли планктона озера Байкал. Атлас-определитель. Новосибирск: Наука, 2002.- 168 с.

36. Порецкий B.C. Загадка "Петрозаводского морского постплиоцена" К.А. Волоссовича// Известия гос. геогр. общ-ва. 1939. - С. 167-179.

37. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика. Минск: Изд-во Высшая школа, 1973.-320 с.

38. Рубина H.B. Комплексы диатомей в отложениях туртасской свиты ЗападноСибирской низменности // Ископаемые диатомовые водоросли СССР. -М.: Наука, 1968. -С. 61-66.

39. Скабичевская Н. А. Средне-позднечетвертичные диатомеи Приенисейского Севера. М.: Наука, 1984. - 155 с.

40. Скабичевский А.П. К биологии Melosira baicalensis (К. Meyer) Wisl. // Русск. гидроб. журн. 1929. - Т. 8, № 4-5. - С. 93-114.

41. Скабичевский А.П. Наблюдения над планктоном Баргузинского залива оз. Байкал в летний период 1932-1933 // Известия БГНИ при ИГУ. 1935. - Т. 6, №2-4.-С. 191-203.

42. Скабичевский А.П. Об образовании спор у Melosira islandica II Докл. АН СССР. 1953. - Т.62, № 3. - С. 671-674.

43. Скабичевский А.П. Планктонные диатомовые водоросли пресных вод СССР. Систематика, экология, распространение. М.: Изд-во МГУ, 1960. - 349с.

44. Скворцов Б.В. Диатомовые водоросли оз. Ханка // Материалы по изучению водорослей Приморской губернии: Записки Южн.-Уссурийск. отд. РГО. -Владивосток: Книжное дело, 1929. Вып. 3. - 398 с.

45. Стрельникова Н.И. Палеогеновые диатомовые водоросли. JI.: Изд-во. СПб Ун-та, 1992.-С. 34-39.

46. Трифонова И.С., Афанасьева А.Л., Павлова O.A. Видовой состав и биомасса фитопланктона притоков Ладожского озера и реки Невы // Бот. журн. -2001.-Т. 86,№11.-С. 10-20.

47. Усольцева М.В., Лихошвай Е.В. Морфологическая вариабельность вида Aulacoseira granulata (Bacillariophyta) из водоемов Сибири и Дальнего

48. Востока // Тез. докл. III межд. конф. «Актуальные проблемы современной альгологии». Харьков, 2005b. - С. 166-167.

49. Усольцева М.В., Никулина Т.В., Юрьев Д.Н., Лихошвай Е.В. Спорообразующая диатомовая водоросль Aulacoseira islandica (О. Müller) Simonsen из оз. Ханка и р. Амур (Дальний Восток, Россия) // Альгология (выйдет в 1 номере 2006).

50. Хахина А.Г. Горизонтальный фитопланктон Астраханского залива озера Ханка // Вестн. ДВ фил. АН СССР. 1937. - № 24. - С. 41-50.

51. Хурсевич Г.К. Диатомовые водоросли класса Centrophyceae пресноводных кайнозойских водоемов северного полушария (морфология, систематика, эволюция, филогения и распространение). Автореф. дис. . д-ра биол. наук.-Киев, 1992.- 47с.

52. Щербакова Т.А. Исследование филогенетических взаимоотношений диатомовых водорослей рода Aulacoseira Thw., доминирующих вэкосистеме озера Байкал. Автореф. дис. канд. биол. наук. 1. Владивосток, 2004. 22 с.

53. Щербакова Т.А., Масюкова Ю.А., Сафонова Т.А., Петрова Д.П., Верещагин А.Л., Минаева Т.В., Адельшин Р.В., Трибой Т.И., Стоник И.В., Айздайчер H.A., Козлов М.В., Лихошвай Е.В., Грачев М.А. Консервативный мотив

54. CMLD у диатомовых водорослей. Молекулярная биология. - 2005. - Т. 39, №2.-С. 303-316.

55. Щур JI.A., Апонасенко А.Д., Лопатин В.Н. Филимонов B.C. К характеристике фитопланктона бассейна озера Ханка (Приморский край, Россия) // Альгология. 1995. - Т. 2, № 2. - С. 166-172.

56. Юрьев Д.Н., Лебедев Ю.М. Развитие ледового перифитона р. Амур в связи со световым фактором // Бот. журн. 1988. - 73, № 11. - С. 1546-1551.

57. Юрьев Д.Н. Речной лед как субстрат для развития планктонных водорослей // Эколого-биогеохимические исследования на Дальнем Востоке. -Владивосток: Дальнаука, 1996. 188 с.

58. Яснитский В.Н. Результаты наблюдений над планктоном Байкала в районе биологической станции за 1926-1928 гг. // Изв. Биол.-географ, научно-исслед. ин-та при ИГУ / отв. ред. К. Миротворцев. 1930. - Т. 4, № 3-4. -С. 85-101.

59. Яснитский В.Н. Фитопланктон Чивыркуйского залива оз. Байкал // Изв. биол,-геогр. НИИ при ИГУ. Л.: Изд-во ЛГУ. - 1956. - Т. 16, вып. 1-4. - С. 121138.

60. Яснитский В.Н., Скабичевский А.П. Фитопланктон Байкала // Тр. Байк. Лимнол. станции, 1957. С. 212 - 215.

61. Babanazarova O.V., Likhoshway Ye.V., Sherbakov D.Yu. On the morphological variability of A. baicalensis and A. islandica of the Lake Baikal, Russia // Phycologia. 1996.-Vol. 35, №2. -P. 113-123.

62. Bradbury J.P. The late Cenozoic diatom stratigraphy and paleolimnology of Tule Lake, Siskiyou Co. California // J. Paleolimnol. 1991. - Vol. 6. - P. 205-255

63. Bradbury J.P., Bezrukova Ye.V., Chernyaeva G.P., Colman S.M., Khursevich G.K., King J.W., Likhoshway Ye.V. A synthesis of post-glacial diatom records from Lake Baikal // J. Paleolimnol. 1994. - Vol. 10. - P. 213-252.

64. Clegg M. Chloroplast gene sequences and study of plant evolution // Proc. Natl. Acad. Sei. USA. 1993. - Vol. 90. - P. 363-367.

65. Clegg M., Gaut B., Learn G., Morton B. Rates and patterns of chloroplast DNA evolution // Proc. Natl. Acad. Sei. USA. 1994. - Vol. 91. - P. 6795-6801.

66. Cleve-Euler A. Die Diatomeen von Schweden und Finnland // Kungl. Svensra. Vetsraparademiens Handlingar, Fjarde Serien. 1951. - Teil. 1. - Band 2, № 1. -P. 1-163.

67. Crawford R.M., Likhoshway Ye.V. The frustule structure of holotype material of Aulacoseira distans (Ehrenberg) Simonsen // Diatom Res. 1999. - Vol. 14, № 2. - P. 239-250.

68. Davey M.C., Crawford R.M. Filament formation in the diatom Melosira granulata II J. Phycol. 1986. - Vol. 22. - P. 144-150.

69. Doyle J. J., Doyle J.L. Isolation of plant DNA from fresh tissue // Focus. 1990. -Vol. 12.-P. 13-15

70. Edlund M.B., Stoermer E.F., Taylor C.M. Aulacoseira skvortzowii sp. nov. (Bacillariophyta), poorly understood diatom from Lake Baikal, Russia // J. Phycol. 1996. - Vol. 32. - P. 165-175.

71. Ehrlich A. Vilafranchiens Diatomiferes // Bulletin de 1'Association fracaise pour Petude du Quanternaire, 1967. P. 293-304.

72. O'Farrell I., Tell G., Podlejski A. Morphological variability of Aulacoseira granulata (Ehr.) Sim. (Bacillariophyceae) in the lower Parana River (Argentina) // J. Limnology. 2001. - Vol. 2. - P. 65-71.

73. Felsenstein J. PHYLIP (Phylogeny Inference Package) version 3.6.a2. Distributed by the author. Department of Genetics, University of Washington, Seattle. -1993.

74. Florin M.B. Fine structure of some pelagic fresh water diatom species under the scanning electron microscope // Sv. Bot. Tidskr. 1970. - Vol. 64, № 1. - P. 51-64.

75. Genkal S.I., Popovskaya, G.I. .New data on the frustule morfology of A. islandica II Diatom Res. 1991. - Vol. 6, № 2. - P. 255-266.

76. Gomez N., Riera J. L., Sabater S. Ecology and morphological variability of Aulacoseira granulata (Bacillariophyceae) in Spanish reservoirs // J. Plankton Res. 1995.-Vol. 17.-P. 1-16.

77. Grachev M., Sherbakova T., Masyukova Yu., Likhoshway Ye. A potentional Zinc-binding motif in silicic acid transport proteins of diatoms. Diatom Res. -2005. - Vol. 20, № 2. - P. 409-411.

78. Hasle G.R., Syvertsen E.E. Marine diatoms // Identifying Marine Diatoms and Dinoflagellates. London: Academic Press. - 1996. - P. 5-585.

79. Haworth E. Distribution of diatom taxa of the old genus Melosira (now mainly Aulacoseira) in Cumbrian waters // Algae and the aquatic environment / ed. by F.E. Round. Bristol: Biopress, 1988. - P. 138-167.

80. Haworth E., Sabater S. A new Miocene Aulacoseira species in diatomite from the ancient lake in La Cerdanya (NE Spain) // Nova Hedwigia. 1993. - Vol. 106. -P. 227-242.

81. Heribaud J. Les Diatomees Fossiles D'Auvergne, 2 nd Mem. // Librairie des Sciences Naturelles, Paris, 1903. P. 52-95.

82. Hildebrand M., Volcani B.E., Gassmann W., Shroder J.I. A gene family of silicon transporters//Nature. 1997. - Vol. 385. - P. 688-689.

83. Hildebrand M., Dahlin K., Volcani B.E. Characterization of a silicon transporter gene family in C: sequences, expression analysis, and identification of homologs in other diatoms // Molecular and General Genetics. 1998. - Vol. 260.-P. 480-486.

84. Huber-Pestalozii G. Das phytoplankton des susswassers; Systematik und Biologie / Ed. By A Thienemann. Stuttgard: E. Schweizerbart'sche Verlagsbuchhandlung, 1942. - Bd. 2. - Teil, 2. - S. 367-549.

85. Hustedt F. Bacillariophyta (Diatomeae). A. Pascher, "Die Stsswasser-Flora Mitteleuropas" Jena: Gustav Fischer, 1930a. - Helf 10. - 466 S.

86. Jewson D.H. Size reduction, reproductive strategy and the life cycle of a centric diatom // Phil. Trans. R. Soc. Lond. B. 1992. - Vol. 336. - P. 191-213.

87. Jouse A.P., Mukhina V.V. Diatom units and the paleogeography of the Black sea in the late Cenozoic // Initial reports of the Deep Sea Drilling Project. 1975. - V. XLII. Part. 2. - P. 903-945.

88. Kilham S.S., Kilham P. Melosira granulata (Ehr.) Ralfs: morphology and ecology of a cosmopolitan freshwater diatom // Verh. Int. Ver. Limnol. 1975. - Vol. 19. -P. 2716-2721.

89. Khursevich G.K. Byelorussia and their stratigraphic significance // Acta Geologica Academiae Scientiarum Hungaricae. 1982. - Vol. 25 (1-2). - P. 123-134.

90. Khursevich G.K., VanLandingham S.L. Frustular morphology of some centric diatom species from Miocene freshwater sedimentary rocks of western U.S.A. and Canada // Nova Hedwigia. 1993. - Vol. N 3-4. - P. 389-400.

91. Kobaisy H., Nozawa M. Fine structure of the fresh-water centric diatom Aulacoseira ambigua (Grun.) Sim. // Jap. J. Phycol. 1981. - Vol. 29, N 2. - P. 121-128.

92. Kobayasi H., Nozawa M. Fine structure of the fresh water centric diatom Aulacoseira italica (Ehr.) Sim. // Jap. J. Phycol. 1982. - V. 30. - P. 139146.

93. Krammer K., Lange-Bertalot H. Bacillariophyceae. Teil 3. Centrales, Fragilariaceae, Eunotiaceae. Stuttgart, 1991. - Bd 2/3. - P. 19-40, 232-337, 262-305.

94. Margalef R. Size of centric diatoms as an ecological indicator // Mitt. Int. Ver. Limnol. 1969. - Vol. 17. - P. 202-210.

95. Mann D.G. The species concept in diatoms // J. Phycol. 1999. - Vol. 38. - P. 437495.

96. McQuoid M.R., Hobson L.A. Review. Diatom resting stages // J. Phycology. 1996. - Vol. 32. - P. 889-902.

97. Mediin L., Elwood HJ., Stickel S., Sogin M. J. The characterization of enzymatically amplified eucaryotic 18S rRNA-coding regions // Gene. 1988. -Vol.71. - 491-499.

98. Mediin L., Elwood H.J., Stickel S., Sogin M. J. Morphological and genetic variation within the diatom Skeletonema costatum (Bacillariophyta): evidence for a new species, Skeletonema pseudocostatum II J. Phycol. 1991. - Vol. 27. - P. 514524.

99. Medlin L., Williams D. M., Sims P. A. Evolution of the diatoms (Bacillariophyta): I. Origin of the group and assessment of the monophyly of its major divisions // Eur. J. Phycology. 1993. - Vol. 28. - P. 261-275.

100. Morgenshtern B. DIALIGN 2: improvement of the segment-to-segment approach to multiple sequence alignment // Bioinformatics. 1999. - Vol. 15. - P. 211-218.

101. Müller O. Pleomorphismus Auxosporen und Dauersporen bei Melosira-Arten II Jahrbtcher ftr wissenschaftliche Botanik. 1906. - Bd. 43. - S. 49-88.

102. Murphy L.S., Guillard R.R.L. Biochemical taxonomy of marine phytoplankton by electrophoresis of enzyme. I. The centric diatoms Thalassiosira pseudonana and T.fluviatilis II Phycology. 1976. - Vol. 12. - P. 9-13.

103. Page R.D.M. Tree View. Version 1.0b. Division of Environmental and Evolutionary Biology. Inst. Biomedical and Life Sei. Universite Glasgow, UK. 1996.

104. Purugganam M.D. // Bioassays. 1998. - Vol. 20. - P. 700-711.

105. Pritchard A.A. History of infusoria, including the Desmidiaceae and Ditomaceae, British and foreign. Revised and enlarged by J.T. Arlidge, W. Archer, J. Ralfs, W.C. Williamson and A. Pritchard. London, 1861.-968 p.

106. Ross R., Sims P.A. Observation on family and genetic limits in the Centrales // Beih. Nova Hedwigia. 1973. H. 45. - S. 97-121.

107. Round F.E., Crawford R.M. The lines of evolution of the Bacillariophyta. The centric of the series // Proc. Roy. Soc. London B. 1984. - Vol. 221. - P. 169188.

108. Round F.E., Crawford R.M., Mann D.G. The Diatoms. Biology and morphology of the genera // Cambrige University Press, 1990. 747 p.

109. Siver P.A., Kling H. Morphological observation of Aulacoseira using scanning electron microscopy // Can. J. Bot. 1997. - Vol. 75.-P. 1807-1835.

110. Simonsen R. The diatom system: ideas on phylogeny. Bacillaria. 1979. - Vol. 2. -P. 9-71.

111. Sherbakova T.A., Rubtsov N.B., Likhoshway Ye.V., Grachev M.A. Combined ultrastructural studies and PCR with individual diatom algae cells // Diatom Res. 2000. - V. 15, №2. - P. 349-354.

112. Skvortzow B.W. Bottom diatoms from Olhon gate of Baikal lake, Siberia // Philipp. J. Sci. 1937. - Vol. 62, № 3. - P. 293-377.

113. Stager J.C. The diatom records of lake Victoria (East Africa): the last 17,000 years // Proc. of the 7th Diatom Sympos., Aug 22-27, Phyladelphia. Phyladelphia, 1982.

114. Stoermer E.F., Kreis R.G., Sisco-Goad L. A systematic, quantitative and ecological comparison of Melosira islandica O. Müll. with M. granulata (Ehr.) Ralfs from the Laurentian Great Lakes // J. Great Lakes Reseach. 1981. -Vol. 7. -P. 345-356.

115. Temniskova D.N., Vodenicharov D.G. Electronmicroscopic investigations on A. praeislandica (Jousé) Sim. Descr. Emend. Temn. Et Voden // Comptes rendus de L'Academie bulgare des Siences. 1981.-T. 34, № 8.-P. 1127-1130.

116. Tsoy I.B. Neogene diatom assemblages of the Japan Sea // Proc. of the 10th Diatom Sympos. / Ed by H. Simola. Koeningstein: Koeltz Sci. Books, 1990. - P. 223241.

117. Turkia J., Lepisto L. Size variations of planctonic Aulacoseira Thwaites (Diatomae) in water and in sediment from Finnish lakes of varying trophic state // J. Plankton Research. 1999. - Vol. 21, №4. p. 757-770.

118. Usoltseva M.V., Likhoshway Ye.V. Comparison of the Miocene diatoms of the Aulacoseira genus of the ancient lakes, Baikal and Hanka // Abstr. of the SIAL -III Symposium, Irkutsk. Novosibirsk: Nauka, 2002. - C. 196-197.

119. Usoltseva M.V., Likhoshway Ye.V. The analysis of type material of a diatom alga Aulacoseira islandica (O. Mull.) Sim. // Diatom Research, принята к опубликованиию.