Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Электростатические эффекты при транспорте воды через бислойные липидные мембраны

ВАК РФ 03.00.02, Биофизика

Автореферат диссертации по теме "Электростатические эффекты при транспорте воды через бислойные липидные мембраны"

ЕРЕВАНСКИЙ ОРДЕНА. ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

На правах рукописи

АРАКЕ1ШН Славик Бейбудович

УДК 577.352.2

ЭЛЕКТРОСТАТИЧЕСКИЕ ЭФФЕКТЫ ПРИ ТРАНСПОРТЕ ВОДЫ ' ЧЕРЕЗ БИСЛОЙНЫЕ ЛИПВДНЫЕ МЕМБРАНЫ

03.00.02 - Биофизика

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Ереван - 1988

Работа выполнена на кафедре молекулярной физики и биофизики физического факультета Ереванского ордена Трудового Красного Знамени государственного университета и Института физики ГКАЭ СССР.

Научные руководители: доктор физико-ттеь;атических наук,

профессор В.Н.АСЛАНЯН

кандидат биологических наук, с.н.с. ЦЛ1.АВАКЯН

Официальные оппоненты: доктор физико-математических наук,

с.н.с. В.®.ПОСТУШЕНКО

доктор биологических наук, профессор С.С.ОГАНЕСЯН

Ведущее учреждение - Днепропетровский химико-технологический институт

¡и*0

Защита диссертации состоится " 7 " июня 1988 г. в / 7 час, на заседании специализированного Совета К.055.03.01 по присуждению ученой степени кандидата биологических наук при Ереванском государственном университете (375049, Ереван, ул.Ыравяна,1, биологический факультет).

С диссертацией поено ознакомиться в библиотеке Ереванского государственного университета.

Автореферат разослан мая 1988 г.

Ученый секретарь специализированного Совета кандидат биологических наук

/Л.Г.АНАНЯН/

.• ., Актуальность проблемы. Вода - наиболее важный по объему ком-'^. понент! тканей животных и растений, в которой протекают разнооб-химические и физические процессы, обеспечивающие нормальную жизнедеятельность клетки и организма в целом. С явлением транспорта воды через мембраны связаны целый ряд вагдых процессов, протекающих в клетке. В первую очередь это процессы, связанные с осмосом. Так например, нормальное функционирование животных и растительных клеток происходит при поддержании клеткой определенного объема и тургора. С другой стороны, один из основных механизмов разрушения клеток является осмотический лизис.

Актуальность исследования транспорта воды через мембраны вызвана еще и тем обстоятельством, что холодовое поврездение кле-■ ток, а также повреждение клеток при их замораживании, тесно связаны с транспортом воды через биологические мембраны. Поток воды через мембраны сопряжен с транспортом ионов, что делает проблему изучения транспорта воды весьма актуальной для решения задач электрофизиологии. Часто пути, по которым проходят ионы и вода через мембраны, не совпадают, и задача выяснения механизма взаимодействия этих потоков на биологических мембранах является весьма сложной. По этой причине целесообразно детально исследовать транспорт воды через модельные мембраны и каналы, структура которых хорошо изучена.

Цель работы. Диссертационная работа посвящена теоретическому исследованию электростатических эффектов при транспорте воды через модельные бислойные липидные мембраны. При этом необходимо было решить следующие основные задачи:

1. Рассчитать электростатический эффект при переносе молекулы воды из глубины водной фазы в глубину мембранной фазы.

2. Вычислить потенциал и энергию дипольной молекулы на границе раздела яидкий диэлектрик - раствор электролита.

3. Вычислить потенциал и энергию дипольной молекулы в мембране, которая находится в растворе электролита.

4. Рассчитать потенциал и электростатическую энергию иона и молекулы воды в цилиндрическом канале.

5. Применить полученные теоретические расчеты для анализа транспорта воды через модельные мембраны.

Научная новизна работы. В работе впервые показано, что вход молекул воды в мембранную фазу контролируется электростатическим

эффектом. Теоретически показано, что вода в мембранной фазе в основном концентрируется у границы раздела на глубине 4 А. В работе впервые рассчитаны энергетические профили дипольной молекулы: I) у границы раздела жидкий диэлектрик - раствор электролита, 2) в мембране, 3) в цилиндрическом канале. Теоретически показано, что энергетический профиль молекулы воды в мембране имеет трапециодальный вид. Радиальные профили иона и молекулы воды в цилиндрическом канале имеют вид вогнутой кривой, которая вблизи оси канала имеет вид параболы.

В работе подробно обсундаются липидные и канальные пути прохождения воды через мембраны, проведена оценка доли площади мембраны, занятой каналами, при котором весь поток воды проходит по каналам.

Практическое значение работы. Полученные в работе результаты могут быть применены для анализа и выяснения механизма проникновения воды через биологические мембраны. Данное исследование полезно таете для оценки вклада сил изображения при гидротации на границе раздела гидрофобной поверхности и воды. Полученные в работе выражения для потенциала и энергии взаимодействия дипольной молекулы (иона) в цилиндрическом канале могут быть применены для более точного учета взаимодействия диполь - мембрана (ион - мембрана) в машинных расчетах. Результаты работы могут быть полезны такяе для анализа механизмов криоповрекдений клеток и выбора оптимальных условий замораживания.

Апробация работы. Материалы диссертационной работы докладывались на Ш Советско-Швейцарском симпозиуме по биологическим мембранам (Ташкент, 1983 г.); на рабочем совещании по биоэлектрохимии мембран (Суздаль, 1985 г.); на П республиканской конференции, посвященной физико-химической биологии (Ереван, 1986 г.); на симпозиуме по гидротации биополимеров с участием стран - членов СЭВ и СФРЮ (Пущино, 1988 г.); на совместном семинаре Ереванского физического института и Института электрохимии АН СССР (Ереван, 1984 г.); на семинаре лаборатории биомембран Института экспериментальной биологии (г.Ереван); на семинаре кафедры молекулярной физики и биофизики ЕГУ; на биофизическом семинаре ЕрШ.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 работ.

Структура диссертационной работы. Диссертация состоит из

введения, четырех глав, выводов и списка датированной литературы. Текст диссертации изложен на 114 страницах машинописного текста, включая список литературы из 114 наименований, 20 рисунков и 3 таблицы.

Содержание работы

В первой главе приводится обзор работ по транспорту воды через биологические и модельные мембраны. Анализ экспериментальных исследований позволил заключить, что вода проходит через мембрану как по липидному матриксу, так и по водным каналам. Глава завершается параграфом, в котором поставлена задача настоящих исследований.

Во второй главе обсуждается поведение молекул воды на границе раздела двух фаз. Вычисляется потенциал и энергия взаимодействия диполя со своим изображением на границе раздела двух диэлектрических фаз (водная и мембранная). При расчете учитывается реактивное поле диполя. Этот учет производится приближенным образом, а именно, вместо довольно сложного и громоздкого вычисления потенциала в трех средах (в двух диэлектрических средах и в сферической полости, где находится точечный диполь), относительно легко определяется потенциал в двух диэлектрических средах, но с переопределенным дипольным моментом (внешним ди-польным моментом). В этой главе подробно анализируется точность такого приближенного учета реактивного поля. В тех случаях, когда удается реактивное поле учитывать точно, оказывается, что ошибка приближенного решения составляет всего несколько процентов. Энергия взаимодействия диполь - изображение в случае, когда диполь находится в мембранной фазе, имеет вид

^ (I)

где £0 , £в , - диэлектрические проницаемости вакуума, воды и мембраны соответственно; с|м - внешний дипольный момент, равный с!м = ; 0 - угол наклона между осью диполя и нормалью к границе раздела фаз; 2. - расстояние от диполя до границы раздела фаз. Из (I) легко получить оценку области зна-35 с|у - дипольный момент молекулу в вакууме

чений 2 , в которой оси диполей расположены перпендикулярно границе раздела фаз. Для границы раздела вода ( £6 = 78,5) -мембрана ( £м = 2) показано, что у границы раздела ориентируется монослой молекул воды. Вычислена также зависимость ориен-тационного параметра порядка ( Б = - ^,где черта

над формулой означает усреднение) от расстояния г . Показано, что на расстояниях & 2 А ориентационный параметр порядка практически равен нулю.

Дипольная молекула на границе раздела жидкий диэлектрик - раствор электролита.

Точечный диполь находится в мембранной фазе в точке , граница раздела 2=0. Потенциал диполя определяется из следующей системы уравнений - линеаризованного уравнения Пуассона - Больцмана в области (раствор электролита) и уравнения Пуассона в области г.7 0 (жидкий диэлектрик)

I

Л4>Р=ХАФР , г<Ь

г,О

Со Чч

(2)

где X"1 - дебаевская длина в растворе. Определив из системы (2) потенциалы <& и ф , можно вычислить энергию взаимодействия диполь - изображение

•Я

о

где Х~^20Х. , ? = • Анализ выражения (3) показывает,

что в случае, когда диполь находится на большом расстоянии от границы раздела фаз, т.е. когда 1 , диполь притягива-

ется к раствору как к металлу, если же диполь находится вблизи границы раздела фаз, т.е. когда <£гоХ<<«1 » то Диполь взаимодействует с раствором как с диэлектриком, имеющим диэлектрическую проницаемость £а . В этом случае, если ^ > 1 , диполь отталкивается от своего изображения; если же ^ - притягива-

- б -

ется к изображению. Таким образом, при % > 1 возможно появление минимума на кривой энергии взаимодействия диполь - изобраяе-ние.

Определена межфазная энергия переноса (в единицах кТ)

^'Итео^А Лг+пЬ со ♦/>

где Пааэ » Пмоо - показатели преломления водной и мембранной фаз на бесконечной длине волны; & - эффективный радиус дипольной молекулы; !< - постоянная Еольцыана; Т - температура. Подставив соответствующие численные значения для воды и мембрацы в формулу (4), а именно с!у = 1,85 <50 , Пв0о в 1,33, Я. » 1,35 А, £м = 2, Пмсо= 1,43, получим « 13,9 кТ (а 8,3 ккал/моль). Эта величина хорошо согласуется с известными из литературы значениями энергии переноса молекулы воды из водной фазы в жидкий н-алкан (8 ккал/моль - Антонов, 1982; 7,94 ккал/моль - по данным ЗоЬа-кгЪвгб , 1963; 9,59 ккал/моль - по данным Енглин и др., 1965). Такое согласие позволяет заключить, что в основном энергия переноса молекулы воды из водной фазы в мембранную определяется электростатическим эффектом. Заметим, что без учета поляризуемости молекулы из (4) получим ЭД^« 9,2 кТ (с 5кнал/моль), а если не учитывать реактивное поле, то энергия переноса составит 5,1 кТ ( ~ 3 ккал/моль).

В третьей главе подробно рассмотрено поведение молекулы воды в мембране. Вначале в рамках электростатических сил изобразе-ний вычислен энергетический профиль дипольной молекулы .в мембране, когда окружающий мембрану раствор заменен диэлектриком с диэлектрической проницаемостью (в единицах кТ)

\у// \ 3 с/у (_£в-£м) е/м

4г£оС13кТ(Зее1-1)' Шсемптх

где I - толщина мембраны; Л = (Ле>-£м)/(£в+ем) ] <к-1~2./Ь ; 2. отсчитывается от середины мембраны. В (5) межфазная энергия

переноса (первое слагаемое) выписана без учета поляризуемости воды. Энергетический профиль (5) имеет трапециодальный вид и высота энергетического барьера уменьшается с увеличением диэлектрической проницаемости мембраны. В этой се главе приведена оценка влияния внутриыембранного поля на вход воды в мембрану. Показано, что дале если на мембране имеется потенциал 100 мВ, коеффи-циент распределения вдлекул воды мезду водной фазой и мембраной изменяется всего на 0,1?*. Далее рассматривается более реалистический случай, когда мембрана окрукена водным раствором электролита. Точечный диполь с дипольным моментом с(„ находится в мембране на расстоянии 20 от середины мембраны в центре сферической полости радиуса <Х . Решая соответствующие уравнения для мембраны и окружающего раствора и учитывая условия непрерывности потенциала и нормальной составляющей электрической индукции на границах раздела, а такие условия обращения потенциала в нуль на бесконечности, находим потенциалы в ыеибране и растворе. Ввиду громоздкости выражений, здесь не будем выписывать ответ, однако в диссертации этот ответ приводится. Зная потенциал, легко определить потенциальную энергию диполя в мембране. Окончательное вырааение для энергетического профиля дипольной молекулы в мембране имеет вид (в единицах кТ)

1у(/(г )- Зс1У(ер-£м)_______ ^

где

4Я-£0о? кТиеР+1)(Де„И) Ш£0еЛТ

, (б)

{ЫХХ^ + еЛ

о

- а

Как и следовало осэдать, из (6) видно, что если окружающий мембрану раствор заменить диэлектриком с диэлектрической проницаемостью 'Ер (дли этого в (6) нупно полонить X = 0), то после несложных преобразований из (6) получим вырааение (5). График зависимости (6) для различных значений параметров представлен на рис.1. Отметим некоториэ характерные особенности

а £» - дагалептрачсская проницаемость раствора

- 8 -

энергетического профиля. Из рис.1 видно, что все изменение энергии диполя происходит у границы мембраны в области «4 А, это является пряюш следствием быстрого уменьшения потенциала диполя с расстоянием. Поскольку диполь, находящейся в мембране, притягивается к своему изображению, то концентрация диполей у границы мембраны (в слое толщиной «4 А) должна быть выше, чем в глубине мембранной фазы. Этот вывод хорошо согласуется с литератур ньпш данными, согласно которым "толщина слоя мембраны, в которой находится вода, равна-3*5 А" (Владимиров, Добрецов, 1980). Очевидно, что трапециодальный энергетический профиль молекул воды должен привести также н аналогичному профилю концентрации молекул воды в мембране, а именно: повышенная концентрация воды у границы раздела мембрана - раствор электролита и пониженная концентрация воды в глубине мембранной фазы. Это обстоятельство приведет к аналогичному профили полярности внутри мембраны. Действительно, экспериментально измеренные профили полярности имеют-также трапециодальный вид, где индекс полярности у границы раздела фаз выше, а в глубине мембранной фазы этот индекс мал (си. рис.1 - пунктирная кривая по работе 31шоп , Ыс1п*ое11 , 1986). Из рис.1 также следует, что с увеличением проницаемости мембраны высота энергетического барьера резко уменьшается. Из рис.16 видно, что при £Р = 78,5; £„ =» 2; "ХГ1 = 10 А дебаевский эффект незначителен (кривые I рис.1а и рис.16 практически совпадают). Дебаевский эффект растет с увеличением отношения £М/£Р (сравни кривые I, 2 и 3 на рис.16). Кривая 4 на рис.1а описывает случай, когда не учитывается реактивное поле. Учет реактивного поля приводит к большим значениям энергии диполя в мембране.

В диссертации показано, что при £■« > £р наличие конечной дебаевской длины экранировки в'растворах приводит к качественно другому виду энергетического профиля дипольной молекулы в мембране, а именно появляется возможность получить адсорбционный минимум на кривой, описывающей энергию взаимодействия диполь -изображение. Физика этого явления такая же, как и в рассмотренном в главе два случае взаимодействия диполь - изображение на границе раздела жидкий диэлектрик - раствор электролита. Энергетический профиль занимает важное место при анализе транспорта воды через мембраны. Так например, резкая зависимость высоты

Рис.1. Энергетический профиль молекулы воды в мембране, находящейся в растворе электролита:

а) X ■ 0; 78,5; I - £„ = 2, 2 - £м = 3, 3- 6ц «= 5, 4 - = 2 (без учета реактивного поля);

б) Х'ш 10 А, £м= 2; I - еР = 78,5, 2 - Ьр = 30, 3 - = 10.

энергетического барьера от диэлектрической проницаемости мембраны £м приводит к тому, что увеличение 8Н на IW, т.е. от 2 до 2,2 примерно вдвое увеличивает проницаемость мембраны для воды. Известно, что при температурах выше температуры фазового перехода липидов, т.е. в случае, когда липиды находятся в жидкокристаллической фазе, энергия активации транспорта воды Ел. через бислойные липидные мембраны составляет 8,5 -г 17,5 ккал/моль. Эта энергия активации является суммой энергии активации диффузии воды в мембране и энергии переноса молекулы воды из водной фазы в мембранную ( \Х/^2 )• Рассчитанное нами значение составляет «8 ккал/моль с учетом поляризации диполя (5,5 ккал/моль без учета поляризации). Если принять, что вода через мембрану проходит благодаря структурным дефектам в углеводородных хвостах липидов кинков (Träubel , 1971), то энергия активации диффузии воды в мембране будет зависеть от энергии активации перехода участка углеводородной цепи из трансконформации в гош-конфор-мацию. Эта энергия согласно разным авторам составляет 2,4 ккал/моль (Борисова, Волькенштейн, 1961) и 3,5 ккал/моль (Флори, 1971) и зависит от среды, в которой происходит этот переход. Поскольку кинк представляет собой конформацию , то в зависимости от среды для энергии активации диффузии кинка имеем 4,8 ккал/моль и 7 ккал/моль. Сложив энергию активации диффузии кинков с межфазной энергией переноса » получаем величину для » хорошо вписывающуюся в экспериментально измеряемый диапазон значений 8,5 * 17,5 ккал/моль. Таким образом, наша оценка энергии активации транспорта воды через бислойные мембраны согласуется с возможностью реализации кинкового механизма переноса воды. Отметим, что когда липид в мембране находится в гель фазе, экспериментальный диапазон значений составляет 19 •> 28 ккал/моль. Такое большое значение Eq,» по-видимому, связано с увеличением высоты энергетического барьера при образовании кинка из-за стврических ограничений поворота вокруг С-С связи с углеводородной цепи в мембране. Об этом свидетельствует тот факт, что во всех случаях, когда холестерин разжижает мембрану, энергия активации транспорта воды уменьшается, а при конденсирующем его эффекте энергия активации увеличивается.

В четвертой главе вначале решена задача о распределении потенциалов в случае, когда точечный ион находится в произвольной

точке внутри цилиндрического канала, пронизывающего бесконечную среду. Определен потенциал в канале и среде и энергия взаимодействия заряда со стенками канала. Выражение для энергии взаимодействия заряда со стенками канала, имеющего радиус & , имеет вид

(?)

где £ - расстояние от заряда до оси канала; 6К - диэлектрическая проницаемость канала; <у - заряд иона; , - модифицированные функции Бесселя первого и второго рода порядка т . Из (7) следует, что когда канал заполнен водой, т.е. когда диэлектрическая проницаемость канала £к больше диэлектрической проницаемости мембраны <£м , радиальный профиль энергии иона имеет вогнутый вид, причем вблизи оси канала радиальный профиль имеет вид параболы. Далее, использовав решение для точечного заряда, получено решение для случал диполя в канале. Определен потенциал диполя в канале и мембране. Вычислен радиальный профиль энергии дипольной молекулы в канале. Показано, что при вблизи оси канала энергетический профиль имеет вид параболы. В случае, когда диполь находится на оси канала, энергия взаимодействия диполя со стенками -канала имеет вид

(Л}.«- (.Щ,-ОО'х)со&Я'0, 4. 00

о

о

где Д, и ¡Й., имеют вид как и в (7). В (8) о?х , иг,, - энергии

дипольной молекулы, когда ось диполя перпендикулярна и параллельна оси канала. Анализ (8) показывает, что при устойчивым является положение, когда ось диполя параллельна оси канала. Вне этого интервала устойчивому положению соответствует перпендикулярная ориентация диполя. Поскольку точное значение диэлектрической проницаемости канала неизвестно, построим зависимость средней энергии взаимодействия диполя со стенками канала от . Эта зависимость представлена на рис.2. Как видно из рис.2,\У/(бм/£к) имеет вид кривой с максимумом.

Рис.2. Зависимость энергии диполя в канале от Я = £ц/Ек(в единицах кТ).

Оценим соотношение потоков воды через липидную фазу и ионные каналы. Очевидно, что с увеличением плотности каналов количесто воды, проходящей через липидную фазу, будет уменьшаться и при некотором определенном соотношении площади поверхности липидной фазы к общей площади занимаемой каналами, весь поток воды будет проходить через каналы. Рассмотрим диффузионный поток ЗсС .

Полный поток воды через мембрану будет складываться из диффузионного потока воды через каналы и потока через бислойнне участки

Д^ ^»ЧСн-С») + ^"(Ь-Сь) О)

где первое слагаемое - поток воды через каналы, а второе - через бислой; , - площадь, занимаемая каналами и бислоем соответственно; Д)к , 50ц- коэффициенты диффузии молекул воды в канале и бислое соответственно; Кьк , - коэффициенты распределения молекул воды на границах раздела вода - канал и вода -бислой соответственно; - длина канала; - толщина мембраны; Сн »Се, - концентрации меченной воды по обе стороны мембраны. Для оценок примем, что канал представляет собой цилиндр, пронизывающий мембрану, так что можно считать С*« . Из (9) видно, что если 5к2)кКвк Юн , то весь диффузионный поток воды проходит по липидному матриксу, в противном случае -через.каналы. Взяв следующие значения параметров, входящих в формулу (9), для мембраны и цилиндрического канала, имеющего атомарные масштабы (радиус канала л 2 А) 2>к = 1,7«10"^ см^/с;

10"^ см^/с; (<ь„= 4,6 10"^; |<6К = 0,86 получим, что если общая площадь каналов составляет более 0,07% от всей площади мембраны, то весь диффузионный поток воды преимущественно проходит через каналы. В диссертации проведена оценка так же и соотношения осмотических потоков. Показано, что в этом случае весь осмотический поток воды через мембрану проходит по каналам, если их общая площадь составляет более 0,0037% от всей площади мембраны.

Основные выводы

1. В работе вычислена энергия переноса дипольной молекулы из глубины водной фазы в мембранную. Показано, что вход воды в мембранную фазу контролируется электростатическим эффектом.

2. Рассчитан потенциал и энергия дипольной молекулы на границе раздела раствор электролита - жидкий диэлектрик (мембранная фаза). Показано, что положение устойчивого равновесия диполя на

границе раздела фаз определяется соотношением меззду диэлектрическими проницаемостями фаз. Вычислен энергетический профиль ди-польной молекулы на границе раздела фаз. Показано, что вода в основном концентрируется на границе раздела фаз, проникая на глубине ~ 4 К в жидкий диэлектрик.

При определенном соотношении диэлектрических проницаемостей диэлектрика и раствора можно получить адсорбционный минимум на кривой энергии взаимодействия диполь --изображение в рамках электростатических сил.

3. Рассчитан потенциал и энергия дипольной молекулы в мембране, находящейся в растворе электролита. Показано, что теоретически вычисленный энергетический профиль молекул воды в мембране хорошо согласуется с экспериментальным профилем и имеет трапецио-дальный вид. Рассчитанное значение энергии активации транспорта воды через бислойные липидные мембраны хорошо согласуется с тем, что вода через ЕЛМ проходит по дефектам типа кинки.

4. Вычислены потенциал и энергия иона в цилиндрическом канале в мембране. Показало, что радиальный профиль энергии иона в канале вблизи оси канала имеет вид параболы. Средняя энергия иона в канале, имеющем атомарный масштаб, уменьшается с увеличением радиуса иона.

5. Рассчитан потенциал и энергия дипольной молекулы в цилиндрическом канале мембраны. Показано, что положение устойчивого равновесия диполя в канале зависит от соотношения диэлектрических проницаемостей канала и мембраны. Радиальный профиль энергии диполя в канале вблизи оси канала имеет вид параболы. Взаимодействие диполя со стенками канала практически не влияет на вход воды в канал.

6. Показано, что если общая площадь каналов, имеющих атомарные масштабы, составляет более 0,07% от всей площади мембраны, то большая часть потока воды через мембрану проходит по каналам, в противном случае - через липидный матрикс.

Основные результаты диссертации изложены в следующих публикациях:

I. Аракелян В.Б., Аранелян С.Б. Энергетический профиль ди-

польных молекул на границе раздела двух фаз. - Биол. журн. Армении, 1983, т.36, № 7, с.553-559.

2. Аракелян В.Б., Аракелян С.Б. Энергетический профиль ди-польной молекулы в тонкой мембране. - Биол. лурн. Армении, 1983, т.36, 1Р 9, с.755-779.

3. Аракелян В.Б., Аракелян С.Б. Расчет энергетического профиля дипольной молекулы в мембране. - Тезисы докладов Ш советско-швейцарского симпозиума "Биологические мембраны. Структура и функции", Ташкент, 1983.

4. Аракелян В.Б., Аракелян С.Б. Взаимодействие диполь-изображение на границе раздела жидкий диэлектрик - раствор электролита. - Биол. журн. Армении, 1984, т.37, № 4, с.419-421.

5. Аракелян В.Б., Аракелян С.Б. Радиальный профиль энергии иона в ионном канале мембраны. - Изв. АН Армянской ССР,'Физика, 1985, т.20,, вып.I, с.28-32.

6. Аракелян В.Б., Аракелян С.Б., Авакян Ц.М., Асланян В.М. Об электростатических эффектах при транспорте воды через бислойные липидные мембраны. - Биофизика, 1985, т.30, № I, с.170-171.

7. Аракелян В.Б., Аракелян С.Б., Авакян Ц.М., Асланян В.М. Электростатическая энергия дипольной молекулы в ионном канале мембраны. - Биофизика, 1986, т.31, Р 2, с.356-357.

8. Аракелян В.Б., Аракелян С.Б., Авакян Ц.М., Асланян В.М. Вычисление средней энергии иона в ионном канале мембраны. - Тезисы докладов П республиканской конференции, посвященной "Проблемам физико-химической биологии", Ереван, 1986, с.16.