Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Электрофизиологическое исследование функциональной активности нюховых луковиц и их взаимодействие с некортексом

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Электрофизиологическое исследование функциональной активности нюховых луковиц и их взаимодействие с некортексом"

Н..чісгсрство освіти України ... /}(іверситет intMii Тараса Урзчеика

ОД

на пробах пукога-cv

1 • і/ *;

і л.ахл Володимир олександроеич

Г.*Г грОЧаЗТОЛСГІЧНЕ ДОСЛІДЖЕННЯ <РУНКЦ1 ОНАЛЬНОІ АКТиЬНОСТ НЮХОВИХ ЛУКОВИЦЬ ТА ГХ ВЗАЄМОДІЇ З НСОКОРТЄКСОМ

5 -

0^,00* 1*5» “ <f» і alonar* і я лмдини і тоарим

АВТОРЕФЕРАТ ¿.•»«ертаці S м-а здобуття наукансго ст/пеия кандидата Йіологічмї'.х наук

Дисертацієїв € рукопис

Робота виконала іч^і кафедрі анатомії та Фізіопог-ії людини і тварин Черкаського державного педагог і чног-о інституту ' Міністерства освіти України. •

Науко»і керівники? доктор біологічних наук, професор

кандидат біояагічиих наук, старыий

ОфіиіПні опоненти! доктор £іо/тог-і<-#них наук, процесор Сторожуй В.И,,

доктор Єіо/гаг-ічних наук, професор Косенко А.Ф*

Провідна установа — Інститут нейрохірургії

Академ і ї недичних наук України

Даоиденко І-М. і*

науковий співробітник ґанжа Є-

Л/7

Захист дисертації відбудеться червня 1994 року

о_/£ Галин і н<а з^ас:і ^¿дии і спеціалізованої вчена! ради Д. 01.01. II при Київському університеті імені Тарлса Ыеаченка. •

Адреса; 252017 Киіа-17, вуп. Володимирська,.

З дисертацією ио*ча ознайш-іитися а біЄліотеиі Км ї ось кого унівг ситету імені Тараса №вчгнка.

йоторе^орат раз і слаииґі ", Ж._ .• травня 1994 року.

Вчений секретар

спеиіалізсааноі ради,

доктор <5 іалаг- і<ч*-«их наук

Масюк А•І•

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ.

Актуа льність тсим « Класична проблема коркоао-пі дкоркоонх азає-□аідиомень, ь*о Сере початок від ідеї І. П . Павлова про енергстизу-чу роль найближчаї підкірки стосовно корм великих півкуль, сього-ні не тільки не втрачає своєї привабливості для дослідників, але приаертає все більиу увагу, як в теоретичному аспекті для вирі-ення актуальних питань Фізіологі ї головного мозку і еищої нерво-ох діяльності, так і е» плані практичних потреб психологі ї, по«і-ГрІЇ, нейрохірург-і ї та інших медичних і біологічних дисциплін.

На шляху розгитку даного наукового напрямку особливо «зирізняться даа етапні моменти — вчення про ретикулярну <$»ормацім та лі гт— ічну систему мозку- Яка»о ретикулярні механізми рєг-уляції функціє-ільного стану неокортексу можна вважати до певно: міри з'ясогза— /»ми, то про лімбічні цього сказати не можна*

Припущення про нашність в мозку,поряд з ретикулярним, і лім— Ічного джерела церебральної актиааиі i (arousal) (Мас Lean, 1*?50 ; ■*<sir» ,Kôada,1960 > отримало численні експериментальні підтїзєрдйоння-цьому плані наснбільиі детально дасл і дожувались такі кппчоаі струк— <ри як мигдалеоидний комплекс і гіпокамп, а також інші тісно î 'язані з ними архіпалеокортикальні та стовбурові утворення. Не— замсаючи на значмиРі Фактичний матеріал, його тлумачення залмгліаеть-' і переважно на Феноменологічному рівні, бо усталених уявлень про •ханізми модуляторних впливів з цих структур та особливо гтро їх істемну Слімбічну> взаємодію <е не склалось-

Як відомо концепція лімбічної системи походить від гіпотези >о нюховий мозок — ріиєнцефалон іРареz,1937)- Але о кінцевому ре-'льтаті саме нюхова лукооиця фактично опинилась паза межами цієї інцепаії, оскільки більшість авторів розглядали і розглядають її : спеціалізовану сенсорну структуру, і лише окремі вваяамть за ІІКЛИВЄ в якіїЧсь мірі віднести їж до лімбіки. Особливо принципсзво-t значення це питання набуває останнім часом, & зв'язку з поїяво*'* >бзт по вивченню так званих "несенсорних" ефектів, fe{o Б»-«-<ика»ть.

>и експериментальних маніпуляціях на луковицях (зру^інуванна або докремлення> чи нюховому аналізаторі ©цілому (адекватна сти»-«уля-S4 або депрмгаацігО

Серед різноманітмості **несенсорни5е** ефектів ол^ктізрнаго по— диення es плані a<uhos роботи привертають угз^гу зміни збудлм®шсті іенїї ¿arousal), ©»«зиїГй-ачх та умоонореФлїгктсрн^гх ре^кці«^ ьдп сггзі^1.—

• - г -

мать про участь нюхової системи s регуляції Функи і анального стану мазку та процесів вкцаі нсрвооої діяльності. Конкретні нейрофізіологічні проязи на церебральному рівні, які вияаляли б роль, луковиці в такій регуляції, практично не відомі.

Однією з спроб визначити місце і значення нюхової лукавиці а системі лі«бічних структур та встановити загальні механізми наспе— цинічних аплиаів нюхового аналізатора на церебральні функції є гі— потеаа про оя$акто-ам«гдаяярну систему мозку <Ганяіа, t*?87—i’JQ'îî . Ця •тистєиа розглядається як Функціональна єдність нмхоаої лукавиці і тлгдалезидмого комплексу, в сукупності з їх зв'язками між сойоїо та

з -іншими церебральними структурами, яка працює як компаратор гете-росенсарної інформації на осноаі ведучої нюхової, завдяки чому вона Йс?ро участь у визначенні біологічного значення екстероцептианнх подразників і спргзляа модупісючі вплиаи на центральні структури Різних рівнів — сід стоаЄуроаого да коркового.

Для структур ол^акто-амигдалярнаї системи характерна специфічнії олактрична актисність у вигляді синхронних з диханням спала— wii» зисокочастотниг коливань С Ad г і ід л , 1*9; Dora ino , Ueki,lVé>Oï Les— .qq,19&0| Оніані та ін. , Ганга, 197&). Цей "олфакто-аиигяалзїр-

ниЛ ритм ”. » пзЯсмакер» якого знаходиться в нихоа ісч лукоаиці (Зима, 1V'7і ), кавлига <г електрофізіологічним проявом взаємодії лукозиаї з їчкглалагзиднигі’комплексом при актизації даної мозкової системи в стгімі зЗуазг-Енхя. таарини СГ-анжа., 19В9) , алг його функціональна значення та токанізми генерації остаточно на з'ясовані.

Виходячи я осоЕлигої ролі нгахоасго аналізатора на лише в по— точному заСгзпгчениі ииттєдіяльності тварин-макроснатиків, але й у самому <?ормуоаині переднього мозку в Філогенезі крейэтних (СзпП|19591 та єраховукчи надостатнм сиачгність нейрофізіологічних кєханізміа його функціонування і участі в регуляторних та інтегра--гианмх мозкових процесах» була сформульована тема даної роботи.

Пэтом даної роботи було електрофізіологічна дослідження фумк— uіопальної активності нюхової луковиці, як центральна! структури михоаого аналізатора і складової олфакто-амигдалярної системи, та яиочення її взаємовідношень з неокортаксом.

Основні задачі дослідження:

І — вивчити особливості електричної активності нюхових луковиць і ізпкі механізми її гвнарації у соёак о норм і, при ол<?актизній сти-nvпяці і -, при блокаді носового дихання, в прочосі перцептивного ■аачання5

2 - лослідити стк?ктрал!ьм і »ораит&ристики сумарної електричної ак* ГИОНОСТІ И0ОКОРТСКСУ При різних ріомях рінениеф-ольноі aKTM3dUÍSt 5 — сивчити метолом Скикяиканих погонці аліЕ> впливи а нч^овога «иа-пізатора на функціональний стан слухової кори.

Наукова нооизна роботи. В роботі отримано спектра/ъ н і говрак— ТОРИСТИКИ основних патери і о електричної активності whjxodoS лукоізи— ці собаки^ досліаявно динаміку їх амплітудно—»частотних параметрів при різних ріеняж Функціонубания цієї структури. Показано« 140 при відсутності вираженого олФзкто-“-амиглалярного ритму а сумарніл влвктрограИі луковиці його -пейсмекер постійно г9>ашоє на низькому енергетичному рівні» перебуваючи в стані "Функціональної готоонво-ті*1* Шгтаноолено усереднені “спектрольні портрети“ різних нмкових подразників та особливості опфакторного олектрогенозу при Фармако— логічному пригніченні нюхової лукогнці (м^мбуталом) і рецептсрмія деприпаці ї шляхом аикліоченнл носового дихання.

Праоодена спектральний аналіз електрокортикограми слухопоі, зорової та соматосенсорнох зон нєокортексу і показано наїчоність кореляції між потужністю певних частотних діапазоніо коркооаї та лукооичної активностей« Опилено оплиаи нмхово! стимуляції та д»-приоаці і на спектральні характеристики електрокортикограш всіх трьох коркооих зон, а такак залежність мі« риактилністм (оідгові-дєздатністм) слухооої кори та функціональним станом стругстур н^ха-оого аналізатора.

Теоретичне та практичне значення роботи, Иооі дані« гтра\дстза-* лоні т роЄоті, мають передусім теоретичне значення, оскільки доз— тэагтмть розширити і конкретизувати існуючі умаленні* про Функціонування нюхооих структур мозку* Вони показукть9 шга -активність такої оузясоо2 структури олі?акто-анигдалУірної системи, св< Нйхояа лукоізи-ця, момсо помітно еплиаати на Функціональний стйн нсокортвксу, роа-лізумчм таким чинсм один з пояливих ІлІЛЗЯХІО хї участі ?3 ДІЯЛЬНОСТІ pt?ry/1S?-rOpMHÍÍ і інтстг-ратмеїмих мехамізміо мозку, сргдм і зуїзт ь

скллдні Форми пристосупйяьних реакцій органігту.

- Ці дані кіз»уть мати і прлкті^тї-єг? З'иа.ч?н:-ст т гССКІ/'^іКЛ'» r*,r*ní."ггт<*.,14—

ЛГ?К>ТЬ ÍHU?pf*C /1Л1Л О ПЛШЧІ ВІЛЬНІ ГГ.«'«£?С'К***~.0 Л^”

г-.Kt^-X •t'íTP" 1 n^t TCJ.nCíri Ї ГК>Я ЙИС<?УНКЦІ ?5Х í-'MíXy у Tül ■r’i-y^Syf'CZ^ OJA.'l-r—

n.i-i у-'их з то-л. i?j 5<сг^п-:ч<ід.\ і: ті ч~™a?ir%’\*стi•■.-C": v г;'Л*чгп ~ t - «

Pггy j:T.iT'i-i лис4:*?т-гц ДЇ «>o(Íotm 4i >■ .-\iV'11" ’ г ?.

злкіг.. тип і ї і ’і' : ■ vr /:v: - '■ ' r--.4 сг-И’-'

Апробаціs=t- Основні результати дисертаційної: роботи .доповідались і обговорювались на XIII з'їзді Українського ф і діалогічного тоогриства ім. І*П-ПаалоЕза (Харків, 1990 p.); Ill Всесоюзній конференції по нейроиаукаи (Кихез, 1*790) ; науковій конФеренці х t присвяченій ISO—рімчкз кафедри Фізіології піодини та тоар^^н Киїоського університету ім* Тараса Уеаченка ОСига,1992). Вони також викладені s ¿> друкоааиих роботах.

Структура т^а об'ен дисертації- Дисертаційна робота складаються із вступу, огляду літератури (гяаоа І), методики досліджень, (глава II>, результатів досліджень (глави III—IV), оЄгоаорения ре— .зультатіо (глдаа V), із аисноакіа та списку цитованаї літератури ( найменування) • Бон^і езикладена на 177 сторінках машинописного

тексту та ілйстроеана 41 малюнком і 2 таблицями.

КСТОДИКА ДОСЛІДЖЕНЬ Робота виконана о умосзагс хронічного експерименту на 9 безпорадних дорослих собаках—самцях«

Під мас дослідів теарина знаходилась о станку, встановленому а зоукоізольооаній і екранованій камері. Рухова активність частково обмежу валась за допомого» Л5чмс?к» В часті їм і дослідів вжористо-ауаали спеціальну маску—намордникоснащену клапанним механізмам« іцо забезпечуоаа одкосторонніИ рух поаітрп при диханні «

Ол^актиана г.тияуляція проводилась шляхом добаоленмя у струмінь позітря порціє* насичених паріє пахучих рїїчоаин* при збереженні постійності об'єі'їнизс показників позітряного потоку«. Як запахааі чинники еикористогзуЕзали такі речовини: гексан, циклогексан, молочна кііслота, анілін, кап^орна та ялицева олія, етанол, тютиновиі дим та деякі ефіри- 3 метою ост^ноалсння динаміки електричних реакцій нйхосих лукооиць єикористоеуаали триаале С20—30 хзз > пареое-дення тварин на дихання пооітрям, насиченим одорантом. При цьом ¿-.налізу піддаоались я;< усереднені спектральні оцінки олфакторни Р-пгкціЛ, так і вибіркові їх реалізації на периіі псрціг одоранту.

Відведення електричної активності а досліджуваних областя и*юкартексу прооодили від теердої мозкової оболонки, а о нмхоаи г.уксаицяж — через глибинні електроди- 3 цією мето» під час хірур гічнях операції?! під нембуталооим наркозам <30—40 пг/кг) скальпооа ним тсар^.ііам накладали коркові голкоподібні срібні електроди, "¿ьа* zi-iv, алпл\і мультипслярні (4—В) електроди у к*>хогеі /іукошші г

* -‘сгоч стср«іомчсичІ-«'зго апарату СЕХ—і, гозрахоауючи координат

— o —

Виключення мосооого дихання досягалось іаляхон Оїзєдємм^ о трахейний свищ, утворений під »час операції, фістульної трубки та спеціально £Н'їГ“отогзгїї?*-чо і »'іаски-натюрлиика .

Елоктрмчи/ «гіктнамісгть ÍEA ) мазку та ізегетатиані показники ре-сстрували за допомогои 16-тиканальиаї плати АЦП/ЦАП TADC 004.01/02 на Є.азі ET1042 комп'ютера IBM PC/AT (епоха аналізу — 2-5—3-5 с,

частота дискретизаціх — 500 Ги, елективне розмеасуоакня частоти ~

0.41 Гц). Попередню підсилення потена і а. л ів прозодили за допомогою п і д сил ios ач і 53 Є і опотенц і а л і s У S'? 4-—03 з активними RC—фільтрами.

Аналіз фоноеох і викликаної електричної активності мозку пропалився за алгоритмом моидкого перетворення Фур'е в широкій частотній смузі <1 — 150 Рц,) за програмам, розробленими є» лаЄорато-

ріх на Turbo Pascal v 5.5* Під час аналізу єиліляли трддіїціГ'їні діапазони та смугу писокочастотних компонентів (40 — SO Гц>* Для

частотних діапазонів обчислмоали а«>солютні та відносні показники спектральної густини потужності (СГП та ВСГП) • СГП оціниоали гз лінійній та. логарифмічній шкалі, при ньому значення, нижче ІОО Д6 а розрахунки не приймались, як близькі до шумооого рівня,

В окремих випадках провадили аналіз іюказникіи СГТ! електричної активності досліджуваних структур у еїсіх частотних складозих діапазону t — 150 Га (розмежування 0*41 Гц.) , або ж розділяли йог-о рівномірно на під/діапазони по 5 Ги <1—^,5-Ю,і т*д.> і обчмелкизали Q них медіанні значення.

Пероинна обробка даних дозволяла в автоматичному рєянмі виділяти і накопичувати у вигляді файлі© даних амплітудно-часоаі характеристики викликаних потенціалів СВП>, значення СГП в смузі 1 — 150 Ги» середні значення СГП та ВСГП для традиціймих спектральних діапазонів« загальну СГП і ВСГП та їх середні значення для частотної смуги 1-150 Ги, пікові (максимальне і мінімальне) значення СГП чи : ВСГП і частоти і показники в діапазонах 1 — 150 та 40 — SO Гц, а також представляти проміжні результати в вигляді гістограм і графіків«

Файли даних первинних результатів підлягали послі дуючій обробці та Аналізу* Вибіркові спектральні оцінки усереднювались відповідно для кожного стану, в результаті мого отримували значення медіанних спектрів потужності частотних діапазонів, а також похибки середнього« стандаргн» відхилення і коефіцієнт варіації для вибірок із цих та вказаних вище показників«

вторинну обробку даних та графічне представлення результатів

. — ¿> —

прозолили за допомагаю пакетів Super Calc V.5.O., Statgraphic v.3.0, Sigma Plot v.4.2 та ряду сервісних програм, реалізованих н. Turbo Pascal v.5.5.

Оцінювали достовірність відмінностей електрофізіологічних по казиикіе при різних станах тварини та в різних ділянках гопоаног мозку за t—критерієм Ст'юдента.

Електричну акгианість головного мозку кожної тварини вивчал протягом 3—4 місяців, після мого здійснма^ли морфологічний кант роль локалізації кіичикіа електродів.

РЕЗУЛЬТАТИ ДОСЛІДЖЕНЬ ТА IX ОБГОВОРЕННЯ.

Сумарна електрична актианість нюхових луковиць собаки в нормі т при експериментальних впливах.

Фізіологічний аналіз отриманих нами та наязних в літератур дммих показав, <ча для сумарної електричної активності нюхових лі козиць собаки а стані бадьорості характерні такі амплітудно-час тотні патерни: поліморфна дасинхронізоаана активність, респірато? мі хвилі та олфакто-анигдалярний ритм.

Спектральний аналіз <N>600, розмежування — 0.41 Гц> відрізк: електричної актииності нюхйгих луковиць за умов бадьорості доза! лю виді лити декілька спектральних діапазонів з постійно аСо к лі ріодично посиленою аиравеністи показників СГП та наявнісгм афоі млени* піків: 1—4, 4—13, 13—30» 30—57 та 57—110 Гц.

Б стані бадьорості у собак в нюхових луковиїїях реєструєтьі дгсимхронізопана поліморфна електрична актианість, яка по має до тоаірних відмінностей за амплітудно—1частотними показниками в рі них фазах дихального циклу Ср>0.05> і представлена коливаннями a плітудаю 10—200 мкВ в широкій частотній смузі ti — 95 Гці, з, вир кенин домінуванням спектральних складааих в межах 1—Ь та 20—95 Г На фоні такої активності рвеструмться синхронні з диханн асинстричні веретеноподібні спалахи квазісинусоїдальних оисакоа плітудних коливань — олфакто-амигдапярмий ритм <ОАР). Як прасіиг початок спалахів ОАР корелював з пікам зростання кегатиакості рє піраторних хвиль (РХ). Однак, більшість дослідників схильні рс глидати ці два електрофізіологічні феномени окремо, пов'язуючи с танній з оідображанням процесу дихання (MacLean Тл Gray-stone, Г"усЕ5льниксда К. Г. ,Гус«з /ьникоо 6. М. ,1975? De Боет* & Verberne , І'УШ Слід відмітити, що спалахи ОАР у ^Судженої тварини cmhhxcí без реакцій пгяічйіхуоании і иаиуть реєструватися досить триоа< Ч^С. Цй>5 ОЧСЇЇІИЛНО-a СІИ І ДЧМТЬ» ПІЗСГГИ СЄИС09Н0Ї ралі Ойр, оскільки с

аомо, ідо запахова адаптація © нлхоаому аналізаторі настає доси-гь ивидко. Амплітудно-часові характеристмки спалахів ОАР понітна нс> тісзпадали у різних тоар*4н і а різних о і .доеденнях. Крім того, у кожної тварини анплітуАні показники ОАР були представлені 8 досить широких »-»ежах ( ІОО — 3500 мкВ на піці "ееретена" > і значно варі«— вали від одного дихального циклу до іншого. При цьому частотний склад ОАР иае досить постійний діапазон, характерний для кожної тварини. Слід також відмітити, іцо виникнення специфічних спектральних максимумів ОАР відбувалось на тих же високочастотних складових спектру, «»кі були досить» виражені в спектрі фонової поліморфної актионосгг і у відсутності ритму -

Аналіэ усереднених спектрограмі <N>200, розмежування — 0.7 Гц> відрізків ЕА НЛ з наявністю виражених спалахів ОАР показав, що останні представлені вузьким частотним діапазоном 4-3^57 Гц, з чітким Домінантним піком СГП в межах ¿Ш—52 Гц. У деяких тоарин спостерігався також спектральний пік сз діапазоні 55-60 Ґц, СГП якого була а 2.5 — З раз слабша, ніж у домінуючого. Ці дані свідчать про можливість представлення ОАР у собак компонентами більш високочастої— мого діапазону, ні« вказується о літературі <3£>— ЬЬ Гц> (Domino, Utíki,1960; Ганжа,1976).

Заслуговують на увагу такояг значні відмінності аиллітудно—частотних характеристик та динаміки ОАР у різних піддослідних сооак, tío, очевидно, по«е інтерпретуватися як прояв чіткої індивідуальної специфічності параметрів цього ритму або ж як результат Армування значних модулюючих впливів на дану активність о посгтиаткальному онтогенезі .

При г»ідносио сталих частотних показниках домінантних піків ОАР у кожної -гоарини відмічалась суттєва різниця значень СГП для правої і лівої НЛ <р<0.001>, як правило, при помітному домінуванні право х луковиці *

Q дослідах спостерігалась позитивна кореляція міг* максимальною амплітудо» ’"веретена** та мого триваліст» < г*0.62—0„64> t*= 3.37—3.03, р<0„001)- Однак, не відмічено повної чи жорсткої синхронності в процесах генерації ол<5>акторного ритму для правої і лівої луковиць» У езнпадку ж синхронної реєстрації "веретен** ь* обох -НЛ ма«з місце середнії* рівень кореляції їх максимальних амплітуд <п=0.52» t-2. 77-, р <0.01 3 . Це^ і>акт мокна було пои'-лзупати э матг

MQW МІЖЛІпКУЛЄ0О№ ЗСИМЄ1^>І€Й О ПРОЦЄСДХ KSOXOSOI пєрцєпці 5

(2atore, І990^ Hotokizawa,i*?90) , але насамперед слід врахсюуоати

- a -

несиметричність локалізаці г кінчиків електродів аідвадення і oss-видну гетерогенність луковичної структури стосозио генерації даного ритму (Freeman,197GJ.

Слокійнип стан тварин характеризувався дам і нуоанням в СА НА поліморфної активності та нерегулярністю н;ізькоамплітудних наере-тєни ОАР або зк поанам їх відсутністю. Як і в стані збудження при монополярному відведенні реєструвались респіраторні хвилі.

За цих умов на. усереднених спектрограмах ЄА Н/1 загальне змен-іігння показників СГП супроводжувалось різким зниженням виражєннос-ті піку СГП а діапазоні 30-56 Гц та спадом до иунооого рівня абсо— /ктних показників СГП на частотах від 60 до 95 Гц -

Існує думка, що важливу pant» в гєнезі ол<{>акторної актиоаці ї саідігра-є ретикулярна «^ериація стовбурової частими мозку (Иегпап-* Poon &t all 9 1960), На даниРі час є певні дані про ретику-

лярні еплисзи на електричну активність ріненце^альних структур (Yc.fii<nviOfca, Iuiama., 1960; Mancia efc al 1 , 19¿>2;Takagi , l962íGuevara—Aguí“ lar et a.ll>1973;Royefc,f3aQer, 19eO;Ravel et aIl,19Q7}, однак, конкретний ми хан і зм л і м&іксг- ретикулярної взаємодії, и*о відповідач за спгцифічну ол^акто-амигдалярну активація»* на останоалений.

Наші досліди вказуогь на можливість такого тлумйч&ннд ряду експериментальних даних- Так, після довготривалого перебуванні тьзарим їз закритій камері, при достатньо постійному хімічному складі дихальної суміші, пред'яаленнлм неолФакторного чинника (зорового чи слухоаог^Сг 5 mojxhü викл^атм потужну і тривалу однотипну акти— нїахоягЛх луковиць у вигляді високоамлл і тудних спалахів ОАР. Цей tc¡vfe*<T, 5лК гїрааило, сугірооод»ується ознаками нервового напруження <&#© збудження тварини, адо, очевидно, свідчить про наязність нзепеци^іминх активуючих впливів на тхооі структури мозку з боку Гізтикулдрнаї формації -як області иуль^ісенсорноt конпергенції.

Раніше дослідники вїкє звертали увагу на зв'язок між поведін-KOQOW збудлидістто у різних тварин та актиоаціем ріненце^альних структур (Онхамі та співавт.,1968; ведяев,Воробьеоа,19SO^ De Boer, 19S1; Чепурноо,Нєпурноаа,1986;Suthі re et all.,1990; Freeman,1991>-Результати нашого дослідження підтверджують такиіЧ зв'язок і показують, Uio, спостерігається позитивне кореляція між проявами загальної збудженості собаки та динаміком о^ормлен<іх спалахів ОАР,

Так, якщо в стані збудження потужні спалахи ол^акта-амигда— лярного ритму реєструються при коленому вдиху, то стан спокійного неспання характеризуються ли«ііо спорадичними спалахами ОАР низької

амплітуди при орієнтацп'-них рухах та проявах настороженості тварини*

£іоао фі зіологічного знамення ОАР, варто зауважити, що деякі автори пев *язукіть Лого з процесами перцепції sanaxita (HuQhes,Hend-гіх,1967; Raí zman, 1977і ; Г уса льникоэа , Г усельникоэ , І 975 ; Satou,Ueda, 197В)* Зокрема, на осноаі резуяьтатіо експерименті із на кралях та цурах. вилілеио доа типи спалахів ОАР, один з яких може містити за— іахопу інформація» (Freeman et al *,197G—92>- Однак, до ц^ого масу -іе отримано незаперечних доказ is на користь гіпотези про кодування га передачу ол^активнаг інформації а амплітудно-частотних парамет— зах ОАР. *

Поряд з цим отримані дані» що свідчать проти його “hwxoboï“ ?умкції. До таких можна віднести актиоаціш спалахів ритму н(?олФак-гивними подразнгіками в умовах тривалої нюхової адаптації, понижемся амплітуди та звуження частотного спектру спалахів при принмху-занні (Hernandes-Peon et all, 1960; Новикова» Хволес, 1953$ Ган-xa,197¿>; Forbes,19ВЗ), неспівпадання порогій оідпоезідей нейронів {Д та виникнення ОАР при запаховії5» стимуляції (Boudreau, 19¿>2; Kau— >r,Sheperd, 1977; Scott,Aron, 1977>„ Повідомляється, цо спри^пчяття л розрізнення запахів може супроооджуэашсь асинхронною сумарно» ikthqhíctmj вторинних неріроню нїохової луковиці при відсутності ОАР х£о ж без прямого зв'язку з ним (Catare 11 і «*t all, 19В2*.

Аналіз експериментальних даних показав, їйо при переведенні :обаки на дихання повітрям із домішками одорантіо слосгтерігак-тьон гтатистично достовірні зміни амплітудио-частотиих показників t_A Î/1. За динаміко» високочастотних компонентів виділяється декілька »лгальмих типів відповідей на запахові чи*чнкки, серед яких най-Цль»ш характерні первинна доаготризслд активація ОАР -а&о йсго пео-;инне пригнічення з послідуючою потужно«} активаціє«** Очевидно, те^п їідпОЕЗіді обумовлюється не тільки ол^актийном якістю подразника, а tooro í>іологічиой значимістю, нобиэною та сукупніми змінами рес— їірації- За показниками погуки ості частотних складових ОАР оигіал©-«о г«< елл^кі (молочна кислота), так і сильні (тгаткінокиРі av^m) акти-WTOpw спалахів ОАР «

Хгрлкте'-но, wo показники спектрального піку з оСлсчсті л.3~^>0 'ц на ус9Р®;дигмих сп?:ктрограх при осіх ол^актиоз^-іх гїм-2—

годились о меках 73— 1C2S wkB£ /Pu * а пікогзі СГ~П—поз^-з^ч-ски а лч даного *сй 30—37 Ріг, діапазону sï і дзначгіпись оисою’о о ¿»pi ^Смльніст:« і Ьупи :гу<"?їл^і**»ічні лл5і ко“стиого запахового чинних .* С/гіл т-:гко;>. ;.зі’ тит**^

- lo -

♦чітку т«?нленцім загального посилення СГП в високочастотній об/іаст (>50—¿»О Ги) спектр і а ЄА НЛ при стимуляції різними запахами nopis няно з контрольиигіи (Фонооими) спектрограмами, а також нашніст при цьому значних розбіжностцГі о динаміці більш низькочастотис області спектрів.

Однак, виходячи і.з специфіки усереднених спектрограм для рі; них одорантів, при пересоденні тварин на дих-лннгі двокомпанентни8-запаховими сумішами на вдалося виділити характерні спектральні п: ки окремих кокпоментіа суміші. Можливо ЦЄ пояснюється ТИМ» І і дєїнтиф ікація запахоаого чуіиника та Рмзго параматріа проходить. до< татньо шидко, і навіть síkuío вона й знаходить» аідображення амплітудно—частотному патери і ЄА ИЛ, то» специфіка аідпоєзідн< електричної реакції втрачається при усередненні спектрограм- 1 зикличоно, uío о нихоеому аналізаторі мамть місце суттєво інші» пов'язані з амплітудно-частотними параметрами ОАР принципи і мех нізни кодуоаннзі сенсорноf інформації-

Справи визначення запахооої спїзщ^ічності виііїєрозглянут електричних реакцій нихоаих лукооиць <**спектральний образ зап ху"), якцо така існує, потребують п од а ль íui'tx. досліджань з при«інє нз*м мето а і о сп зктра ль» ного оц і нааання , s*kí б забезпечували біг аисокїз розрізнення частот та значиму достсизірність спектральь оцінок коротких ділтчмак спектрограми, а також використання багаї мірного спектрального аналізу для оцінки просторового розприділє нп ОАР o СА №<ijroüoi луковиці«

Власні експериментальні та літературні дамі дозволяють одне начна стверджувати , їдо олфактианигіи чинниками можна елективно з* нмоати патєрни електрогенезу о нюхоаих п^овицях. При цьому пєї будоаа енергетики спектру СА НЛ проваляється о діапазоні 1—4 (як аідображення РХ> , 40 — 20 Гц (поо 'язаного з проязами ОАР),

ЗО Гц (поз'язуоаного рядам аатерів з пєроинниїіи реакц і ями та зі канмдої до моаого неп і д кр і плнваного запаху <Bress ler , l<?Q4;Gr«.y* »S лпег*,І9В8} > та діапазону 57—110 Гц-

Переведемня тїзарин на трахейна д^іхання суг^оооджувалоа> зн НУНН7.М а сумарній ЄА НЛ оформлених спалахів ОАР та гюеільмах л’вової актиамосгі. Аналіз усереднених та єзнбіркових спектра/а. xapaKTepv«m.«< ЄА НЛ (n>3¿>0) показав, іцо за даних умов проход яяражвні зміни сумарної СГП з стійкою тенденцісм до її знижени -■3t>ox НЛ (р<О-ООІ), а також значне зменшення СГП і ВСГП в част --’ом'г діапазоні ОАР Ср<0в001}„ При цьому аідбуеаєгтіасзз зміщенну»

інуючмх високочастотних пікіа о область бі ль»йі високих частот <6Л ЗО Ги) поріGMs*MQ з інтактним станом ттзарини.

Важл\<вг значення імпульсаиі* езі.д рецепторів носової поромник *ля виникнення ОАР показане багатьма дослідниками- відсутність т.у сої імпульсаці і в луковиц,*» при трахейному диханні, при перерізкл. иляхіач при анестезії сдизоеот носоаоі порожнини унепожлипл^є по яву ол^актарного ритму в лукавиці і еицерозтаиюааних структура, -(мхавога аналізатора (Ноаиксеа*Хоолес, 1*753; Domino, Ueki,19-bO? Зз .ti t ,Coustau, 19А5, Ганжа,19/£; Зима,19?1 та ін- ) - Відомо личе адм. зиклмчення з цього правила — пояаа ОАР при парадоксальнсну см' (Ганжа, 197£>) . Наші дані підтверджують еизначальну роль назальног-і сенсорного притоку до лукосиці в ганзрації ОАР. Разом з тим eo« свідчать про та, то реи«пторна імпульсація аажлиоа длзч «Ьормуі-занн І ІНЬІИХ КОМПОНЄНТІа сумарної електрично X Í.KTVinMQCT і ИД, ПРО ':*.п ои разно сзідчить динаміка частотних покааникіа спектріа лукагамчно електричної активності *

Унілатеральна нихоаа депризація (при моноринальнону диханні призводила до знии^оння респіраторних хвиль і ол«5>акто—а?чиг-даль^рно по ритму о електричній активності НЛ на де-лрипогзаніРі стороні і з* маалюзала значну п*гробудоізу лукозичного електропзнезу ез і5ік гальногр зниження потужності спгктру та підаиигення частоти дамі наитніїх спектральних компононтіо при ізідсутності достоаірних змі злектричмої актианості а контрлатеральній структурі»

Очєоидно, розглядувані ефекти можуть трактуватися 9\к сзідчеи 4SI підносної незалежності гензраторіа одноіийнних ритм і з о о€* луковицях і регулаїціх їх ^ункц,іонального стану іпсілатерільнсм» н.* зальною а^ерентаці*е.ю.

, При глибокому нембуталоаогіу наркозі електрична активність представлена низькоамплітудними колизаннз^ни значно зв’/ішнаго татнага діапазону, тз пар ізнянні з нормою. При пізуальному ^нали a ніс* не відмічалась спалах і а ОАР, на ідо аказуаалось також рі'дг, авторів при описанні ЕА НЛ під час природнього та наркотичного с’ ■ (Н»гпапсЗез—Peor» о-t all,1960; Новикоаа,Хоолес, 1953? І^Ьагап, Sa?wy*fr 1964-; Вепхвадзе, Гедоааниишили ,1979) - '

Спактральмий аналіз показав, що вибіркопі та усереднені сг’ои трограми ЕА НЛ характеризуються за цих умов зираденним w»:»bí-G44f; тотними коливаннзжи з піком © області ¿ Гц і платним зміжг» rn-.v-i ~ шумового рівня показників СГП високачастотноі області і >13 .

Можливо*« причинок» даних електрофізіологічних eí;vTT4 -<>•-» -

ти те, що барбітурйти а^АНосяться ао сильних пригнічувачів ретику лярної Форм^иіх мозку <Я<аз*з.рее , Разумеео,1960; Bradley,1962; КіІ

lam, KiXls.m»l«?é»7>.

Внесення о потік пооітрст пори і Я такого ефективного з-агьахооог лодра^мика, як титюноєий дим, онклик-ало різке підвии^ення показни ків СГП s межах 13—SO Ги з оанон<зсниїм ь$е &х/гьяш вираженим зниження їх е ewco*<04<2стотній о£/гас*г і < >ЇЗ Ги> , однак при цьому о^ормлени спалахіа ОАР б ЕА НЯ візуально не спостерігалось.

Наші ¿дамігочєодедмо, побіжно єжазуют*» на значні моаулююч апяиаи з баку ç^e-тмху гшрнсз5 формації на п?*аиеси гє*нер«щі? списани

е/7октро^ізіолагрі«<низс ФйH3MGHі 13 Í3 НЗСХШИХ ЛУКОЄИЦ*ОС» ОСКІЛЬКИ ПРИГ

мічення ротмьсу/ткркаї ' <?СР)"Ш«і £ некСутаяом еілЄмог»єть.ся дещо подіє ник на фуккиїома/измаму сгт-амі «к ксри казку, т«и< і луковиць. Одм«№ epâKoayKjMM sssSynsif-axM .лЬєлійїкокня електричної активності ріненис Фйлі,мкя .CTPSiScrv?» «ри Йсйрсмапьмійі ізолзилі г нюхової пукоаиці si казку vn.'^isji «V.'Íksív;-"*süsî 22 мікозе ' (Зима«!*??!) « накна стверйяуваті tito osm# ' wariSfjpTart ЄзхїїОїКдащ&г-ааО .- віс - Н«І луковичний епактрогене: гг-ольіКіЯіочм '&¿ir© ^угЯразммі «тахаміял*н.. Стсюоеи-кз ж провокаці ї аисокоа» плітуАнаЗ c^rvwiSiSterS Ч'іат^мяеі-ім .дймог» »арто ^а/оакнти, ьдо навіть ' умсю«ДО ’{«їЗДОМЗДаїбеа ' СїДМ*в5ІСа*»/8»моІ сктизиості при глибокому нарко: /іукш&гіЦ».-ZS&plr£&t ,ЇЗїІіТИйіГїТ*. rxrnoPVHüTV» с/вжтричну ритміку у відги еілі*'_',мй 'еглііаілі- •ЄА'?а:«'М!К:чЇ. «^¡зйїміснїз'имія» £/кг о йі«і»аі низькочастотні -«У й&.£Ж.аГй^мі .V<bs«i ейїлиФікгіаі» .опф«ктєїр»мої реакції' може Су TV! пао'і • a*Mzt .cat % етдавкючамнян' пемягкажвра: CAP-, так і з суттєвою зміно» рм : «з ^лтї«?“^кй»*гі J•!.:•.г,54і,',. єтв з' ¡acyra-sHws» щ»ог-о иі-к^сог-о питач

nffüpeSyc «Ул^ійльмси“» ;джї«іа&іЄКнз*. .

. ’ » ' . •

• ' --йпїї -кгзіїіли.й^г-: вгілиаів централіиник нюхані

мі» на **<,\;зссіс»і . ї2у/ія г^ог&схгеме- лосліл#©иня ЕА НЛ о проие

т^рсіел^іч^чаг*» їійгучажйї t-oGtr* місцееого упоєного ^«з

лвзке:^ * ‘ . ‘

* ; 'Р^заул^'іггхтм ti2KC*rtCrS>i№3*«“ let лбка?алмч »a nj»** систематично

-пгк?£і ' s»í^>'v.s-s;í%’¿ ■ ^«ауксїаих гюдо»дзникіе спостеріга

тьсуг Г№*і«а* nea?v£&<CMr>?& ' сх*с5»яг*г«іл**<*«і скяедооик ЕА -НЛ у «сіх ез^аіл

¿іІСІП^Й'&МДьїС* Вон-ач ПОПЙГС*5ТЬ У ггі ¿іООДдеННІ З r^»^WtV3Ît «CsTVitót-ÍOCrri СГГчй&СГрСЛГЖТЙ^НОЇ чЗКТИ'£іНОС*ГІ *»_S3l 0 І ІД І Pi CSi-îP-

•*с*«н;д«гт* огоздзідоя caseHnr?*gwií*«wsc иангкмукік« Динамік« та oc/*>*Ma«w<a u

Г-ї-Гії-ї кд V &->І і Ci CCÎCT^Î НЛ KOWHOI TTSCXPHHH^ *-

іоС- ь ¿".¿v.» &-*>т %‘ї*л . ччдгг^/îcs і-гть-і аостсїсіірності острову ж

'£. А --!Л r.*> TíCfU^; :/f'‘Gíu

При сформованому стіРікому U—па а і бному розподілі еикликаиих зтенці алісз а спухооій корі» у під дослідиих тоарин проходило svtpa— »не зниження еиергетгічнаго рівня осіх спектральних склалооих ЕА

1, особлива аіднітне а нілзькочвстотній області та & діапазоні QAP ><0.025 - ,

Us* сєріія дослідіез показала, що иабіть #ілььі складні і тонкі 1ІНИ ^УИКЦІСМаЛЬ кого стану нозку при умозноре^лектсрних процесах, і ж ті, що ка»ть місце при загальному з^УДї«є?нні CarouísalJ ми іьг-їнсизиій HWXQ0Í« сп^иуляці ї та дгприе^ції, поганим чином сзплиаають і нмхозу лукозиидо і знаходзтть eso« оті довраїсгзнні* а х ї алактри^<мій «тианості,

Таким чцнс«? проавденс? дослідження «глєгктримиох актизкості ню-заої луковиці при різних експс?рит?нт<альмих вплизах і умозах • лоз-злило одержати р«д нопих даим% г»ро Функціонування цієх структури, іГіВі ль?л суттєяі з яких узаг-альнзні і а^орил^иі у сзиг'яззді еисноз* .as, иіо мають» на най пог"лз*д самостійна значення длг* розз * етзання jswo-tx неаиачсимх ми спірних пита^ Фізіо/ют-і2 >іюхозага анллізато-k та нейроФі з і ологі ї р іиеиае^алона• водночас* загальна лізі ояо-.чна оцінка та спектральний аналіз акггианості НЛ еіійємлм пзоні lpafCT€2pV4CTHVCH ЛУКОЕЗИЧНСЗГО ЄЛ<2КТРСГ‘С!НЇЗЗУ t Ор-гахусаанн^ SSKVÍ.X ї“ СуТТЄ" їм для по даль шог-а &иезнсннзі ^єномгнологіз та гггхані змій корткко-.н^нцоФа.яьно £ азаоїоді ї . -

£локтрична актионість коркооих аідділіа мозку при різних .

гункц і сиаяь мих станах нюхових яуксаиць.

йля єиачє>4ия питання про наяоність Функціональних озаєназа'Я" :іо, зокрема, моду/хмюмих оплизіп «taxooor-o аналізатора . чи Ctono итральних структур на нзокортекс, було вибрано три топографі*чна ддзлені області — слухову <СК), зорсау . (ЗКЗ та соматосєнсориу СК1> кару і застосована метод спектральної-о аналізу СКоГ та мето; ухових викликаних потенціалі© ШГО , Коркооу актиаиісгп. лосліджу-ли при різних ріанях актизаідіЗ олфакторнизс структур, \ах> слоста-гаиітьсгл, за даними попередньої*"» розділу, є» слідуючих станах тз-с— нм* інтактному, за умоа трахейного дмханн?» (оиклмчоинл ю-іхоїзиу руктур> , при ионорінальиій сіл факторні ¿4 дєггіриааці х та при запаха-й сггимул^їці ’ t . .

У собак з інтактним иосоаип диханням ш стані Бадьорості т« акійного неспання1 спектри електрична! активності слухозої кор» зактеризутзалисз3» чаяииістк» пікій крипої СГП а області 1—5 ті -20 Гц, Характерна, що досить иисаку гзиражгиість пали /»v-íu?»? по-

- 14 - '

йіпьнохвильоеі колшання ідо 20 Гц), тоді як е високочастотній об ласті по мірі зростання настогмих показників у спектрі епостерхг-а лось» ппаане зменшення абсолютних значень СГП до шумового рівня Пгн* цьому на усереднених сггектрагтамах відмічалася значина різний показників низькочастотної області спектру електричної активност слухової кори правої та nieoz півкуль (p<O.OS). У більшості пі/ лосяідних тварин за «ими показниками донінуоала ліва півкулї Такі загальні риси спектру електричної актианості СК зберіг« лис:« і при перєоеденні собак на трах&Г'Сме дихання<, однак, за ш-умо^ проходила значна перебудова показників СГП в бік зростай» усегрсзднених медіанних значень потужності спектру та енергети' ного ріоня компонентів спектру виисе 15 Ги з ппавнин Лото зменшеї нз«і б більш високочастотній області (р<0.05І. Вирогідне (р<0-О' пі/з'зииіонмя абсолмтних показників СГП дпя традиційних спектральні діапазоні« було при иьому характерне лише для бета І та бета2 ри ftie, «кі посилювались і за показниками ВСГП. В низькочастотній о ласт і (до 15 Г14 J о і дбуоалося зниження як абсолютних, так і в і дно них: показників СГПТ більш виражене для обох півкуль в області Iм Г U- <'р<0-05>-

Після переведення тварин на иоморінаяьме дихання спостеріг гимгь значні відмінності спектріа електричної активності СК іпс та кантрлатеральної (відносно викличеної нмхової слизойої ) пі куль <р<0.05 > » Хоча Arm СК обох півкуль «*к при іпсі—, так і коні латеральній деприоації було характерне підеиаїення абсолкітних г казників СГП в високочастотній області Свище 25 Гід) і зниження низькочастотній <1—5 Гц), спостерігалась значна, протилежна напоавленістм перебудова потужності спектральн»-сс складових їз і апазоні 5—20 Ги« зростання енергетичного рівну» при іпсілатераль» д(?при»аці і та його зниження при контрпатеральнif».

Ь іпсілатеральній пієкулі не спостерігалось при цьому суг змін усереднених показників <N^230) домінантних спектралы ліків mf? тільки в діапазоні 40—©О Ги* але <Р* для ©сіх інших наст ниї складових, цдо підлягали аналізу <1—150 Ги>- Однак, простежу ».¿v'ivr тендениїУ до збільїаяенн^ч частоти усереднених пікових конпон тії/, діа^йзону 5—ISO Ги прм одночасному зниженні хх потужності,

ч о^рємиж. твйрии досягало ріеня >«ачимих відмінностей <р>0-05‘)-і:. *-.ОНТрПАТТ2раЛЬ»МІ*> півкулі проходило єзиражено ЗЖайННЯ ГСОТ t,nw.Tpa/tt»Hcns піку діапазону t —ISO Ги <p<O.OS>—0*001-> . Ост w1t. «г\‘П?.>о*чс;д*суе*алося ьллраіхони« зростанч" ■ показників пікоаих ч«іс

апазану 1—150 Гц . В області ииожочастотні« компоненті о спосте-гаяося зниження як потужності спектральних складових, так і час— тних показників усорсдненик спектральних пікіа <р<0.001>.

Пред'явлення при інтактному масооому диханні такого сильного дразника як тюттомооми дим провокувало зниження ітаказникіа СГП зькочастотних компонент і ц (<20 Гц), нп-ЛСільш виражено для обох вкупь а діапазоні 1—5 Гц, та зростання високочастотних о<ладоаих ієктру 025 Ги.) ЕКоГ СК Ср<0.05). Слід відмітити, uw Q діапазоні

1—25 Гц виникали різнонапраалекі зміни СГП «з СК лівої та прааої акуль. В діапазоні 13—20 Га відбувалось суттслза зниження показ— ікіа СГП а корі обох піокуль. Розглядувана гмгребудооа потужності іектральних кокпонентіа, як правило, вула <3ільш глибокою га ліїзісч акулі мозку* Слабкі ол^акткані чинники Смоломніі кислота) за ана-ігічних умов оикликали оцілому подіЄму до списаної перовудоау іектру ЕКоГ, хоча і менц аираяену за аЄсоліотмими показниками, але іна зіарізнялась значним посиленням піку 1-5 Гц íp<0«001).

В aopooift та соматссонсорних зонах кори спектральний склад юктричної активності, як і о слухаяіп кері. такаяс знінкадпея за— їжно аід стану кілхоаого аналізатора та ріск^ актмааиі г нрисоих і^кооиць, подібно оиїцааписаному, причому, мі zmitef* були біль« зна-чі а сонатосснсорній зоні, ні:* о слухооій і зароаій-

Результати дослідження, очг?аия,ма , дозооляять припустити нгяа-ість модулюючих (зплипіа на коркоау актионість сенссрйия процесі а, кі гаідС/оамться в НЛ і оллигзамть на її олєктрогзмаз. Слід гауоа-ити, по олфакторні пфекти голосним чином роїгляда/іися відносна рхіпалєокортикальнчх структур, д<з аони виражені а значно більшій ірі, або ж до чітких прояяіа алфакто-амипдалярнопз ритму (препі— іФормна та периамигдалярна Кора). Цодо нссксрткилльної актианос-і, то о літературі є лише окремі дані по її заляканості гаіл носо— ог-о чи ротового дихання (Merntz et all,1907; Lorig Tyler el

11,1900).

Одеркані дамі па аизначення реактивності (зідпоаідсздатносгті) пухової кори методом парних подразнень гз різних фазах дихального .иклу, при різник ступенях актипаці ї нмкопих лукегзиць, а та?<ож при іксперимантальних модифікаціях луковичного алоктрогенязу оказуяті. іа моялизість існування модупдачої дії з боку нізхосих луковиць на грсцеси а і днозлення аідпоаідездлтності слу:*іа*зої кори. Зміни пзра-!HTpio викликаних готенціаліо при “ксперияритлльммх опгомах- на - НЛ ипним чином коргалкитн з анпл ітудно-частат>>оя r>.:»r'«?'3wt‘PríOM ЄКоГ

- \ь -

слухової кори- В ряді /іоспіджень еі дміча.етьс^ значно з-а лежні гт.£і£з.а??г*тр і в викликаних потенціалів від амп/і і тудно-частотних пак ників СЄГ > ідо передують стимулу (Horstfehr, 1967; Бендат,П

сол , 1 9'74-, 19вЗ ^ Татко, 19SG; Иаан» іцкий , Т атко , 1901 - Яанько , Кам ский, 19S2; Медведее, Лнскаез , 1999; Козло«з, Думенко, 1990; Гнез/з кий,1990 >.

Аналіз динаміки рєактиеності СК на протязі дих-г*льнаго аикя за різних станів єяектрогенезу НЛ, бїгзсужівна єгказуе: на її під щоин*«, Сез суттсоиіс змін є» иапра.ол&.'ності процесів, паралельне актиоаціew лукозимного ритиагеиєзу. Це мітко проявляється © ди міці амплітудно-часоаих характеристик та рівня реактиаиості СК протязі дихального циклу, при різній вираженості ОАР*

Виходячи з наших експериментальних даних, можна припуст* адо еиязлені зо'язки між рівнем та динаміком біоелектричних пре eves «з рін£?мід,вФальних структурах, закрепа о НЛ, що відображають функціональну активність та параметрами ОСоГ і ВП> wo характері ипь ФункиіонааьниіЧ стан д^>сліджених областей неокортексу, сгвід' про назіь»ність у оисокорапс.иненому мазку такого макросматика, собака, пєезноі. ол^акто—кортикальнаї взаємоді ї як одного з про* Р і ненцефальної рег-уляи і х функцій неокортексу. Але конкретні ш.

і механізми здійснення цієї Еззасиодії потребують подальших неї фізіологічних досліджень.

Результати празедених експериментів дозеолямть, на нашу ку, трактувати ОАР у макроснатичних тварин як електрофі з іологі прояа існуоання своєрідної ріненцофальної системи, яка спра знанні неспецифічні ("несенсорнім) модуяючі еплиаи на актив єгищорозплядуваних нозкоеих структур, в тому числі коркових* В жє? нас, сама ця система підвладна иентриФугальним регулятс впливам^ які здатні в широких межах змінювати їх функціональну тионість і, відповідно« оя^акторний електрогенез. З'ясування рел та механізмів спрямованих на луковицю центральних аплиаіа мага«; спеціальних експерииомтальних підходів* оскільки перед« ідентифікацію стовбурових (ретикулярних, гіпоталамінних) , ліt них имигдалярник> і навіть коркових Іопосередкованих) uij идійсненн« таких впливів-,

Паклиао, «налогімний тип вздсиодії нюхово5 луковиці з тральними структурами п певній мірі нас місив і у мікросматі тварин, в тому числі у /падини« не дивлячись «а “другорядну* ннїхоиога аналі затору а нехані змах сгчрийняття навколишньог о се

ца„ Очєсзидмо, біологічна роль нмху та нмхоаих структур у лмдини інших нікросматикіо, як і у макросматиків, принципова а і ар і зня-*ся від <&ун«ціома льного значення іно/их єзидіо дистантиої перцеп-ї, що відображає <|>і логенетично о^у^оалему закономірність €?оолк>— ї нюхового аналізатора і загалом переднього мозку хордочих. Це же по^снюсзати відомі о медицині факти деяких порушень у дітей зумоеого та психічного розвитку» формування емоціональної с^ери гормонального статусу, Р«ДУ статеаих дис^ункцій у дорослих та ших Форм психо-, сонато- та зогатопатопог і х при розпадах носоао-дихання і хронічних порушеннях нмхоаої Функці ї (Маг^зЬаі ,Н»пкіп, 71; Ре^етнзчк, ВаІІепдаг ,19*37 > »

ВИСНОВКИ.

І, Для сумарної електричної актионості нмхових луковиць со^а-і о стані бадьорості характерні три ампп і ту дно-частотні патерни? »ліморфна. дєсинхроиі зоаана актипність„ респіраторні хоияі і іФакто-амигдалярннй ритм. Поліморфна актианість реєструється пос-.йно на відносно стабільному фоногзому рігзні, а роспіраторні хвилі спалахи алфакто-анигдалярного ритму — періодично, ез пееніл Фазі чхального циклу і лише при інтактному носааому диханні.

2- За даними спектрального аналізу, поліморфна активність зедстанлсна а нормі низькоанплітудними ко лиаанн^і-іи <10—200 нкВї & прокопу частотному діапазоні < 1—Гц) з кількома мітко аиражени-і піками. Ампл і ту дно-м<?статн і параметри такої активності доста— ірна не змінюються & різних Фазах дихального циклу, ь«о соідчить зо оідсутнісгть озасяодії механізміа генерації поліморфної ^яктиез— зеті і респіраторних хоиль.

З, Ол^акто-амкгдалярняй ритм реєструється на фоні респіратора их хаияь у ииглзчді аеретенайиднях спалахів високочастотних коли-знь а діапазоні 44 —. 57, Гц, ааріабольних по амплітуді <і00—3300 кВ, залежно а і д різня збудженості тзарини) , з досить сг ггзС> іяьним а частотою домінуючим максимумом о мєжііх 4-3—52 Гц, При оідсутнос—

i а сумарній електричній актианості лукооиці помітного л'?акто-аммгдалярнога ритму, а спектрограмах на^ені хорлктеристич-

ii для нього частотні компоненти, ко, оирогідно, с прояяон існу-ання о ці»Ч структурі ритмаоодія (пейсм«к?їра ОАР> , 5*ки*ч за гзких •могз орацкнг на низькому енергетичному рівні, постійно пер^вугішочи і стані "Функціональної готовності"«

4-. Запахооа стимуляція скрймими олс,рантат'<^ спри- ст лтис-

•і^<-4На> ДССТ СЗЗ 5 У?-«-* І І'-І} г-И ПИП/І ?_ Т лІМО “"і *СТО ’Ї-ІХ гЧ-- •• " ' ■ - *- і

р

'i tí ï

«

а

о

s

>!

• I

Ч* »S

5 і:

H (1

s a.

¡3 с

S и

■ è

s

s

:h S

О H ï X

T >3

1

!? > ï «■

а ?

CC X

О П o

■w U

•S ?

£ ?

û л

£ N

rj

C X

ö

ï

u

il

*• a

* j*

s I

•* с а

tí *► ,i я Ü L

1-1 о

0 5

азам частот <1—30 Гц), домімуичи о мзжах 1—5 та 15—20 Гц, з омин спадом потужності аисокочастотжх колизань до шу^^спого ня. В нормі спостерігається ' пєаиа скоре ль овам і сть між по тули і с.— спектральних компонентіга S—13 Ги електричної активності слухо-кори і вираженістю олФ-акто-амигдал5?рного ритму а електричній ианості нюхсаих лукоаиць. Спостерігається значна міжпіекулева метрія за показниками спектральної густини потужності електро* тнкограии•

9. Білатеральна нюхоаа деприаація (при трахейному диханні) роаоджується зниженням о електричній активності слухозої кори ужності колизань s діапазоні 1—І.5 Ги та посиленням .вільні зисо-астатних компоненті о електрокортикаграяи. При ун¿латеральній риааціх (моноринальна дихання) такі зміни зідбуаамться з слек-х електричної актман»:сті слухааої кори о>-'ох піп куль, окрім д і— зону 3—15 Гід, де е^ект має протилежну напрааленість. а контрла-альній структурі-

10« Олфгк'п^зна стимуляція викликає зниження потужності час-них компонентів електричної актмзності слухояог кори а діапазо-

5—20 Ги-* і зростання аираяаності оисокочастотних складсюнх ethüíq Ги* В діапазоні 1—5 Ги спостерігаються як посиленні (молочна тіота) , так і зниження (тйтчонозмй дим> потуяності спектру» що* видно, залежить від біологічної якості подразника та реакції рини •

11- Реактивність слухогзої кори, too оцінюється по кризів аіл* ідєздатності нетодаи.парних подразників, змінюється напротязі альнсго ииклу і корелює з ріонем активації нмхоаих луко— .ь, зокрема, з наяанісгта чи зі дсутніспо оформлених спалахіа акто-амигдалярного ритму.

12- В зоравій та соматосенсорних зонах кори спектральний іад електричної активності 9 як і а слуховзій корі, міняється за— іно зід стану нніхоорго аналізатора та ріеня активації нюхових яаиць, причому, ці зміни більм значні т соматосенсорній зоні,

: а слуховій і зоровій« ' .

13« Результати досліджень свідчать про те, uto нпхоеа сенсорна ггема бере участь а регуляції функціонального стану нескортексу, *аа ляючи опосаредкован і моду пшч і оплутай на Р і зн і корк.гз« і _?оми, v в соою чергу, здатні впливати на ріненце^альний ал«ктрог'?мнз.

- 20 -

СПИСОК ПУБЛІКАЦІЙ ПО ТЕМІ ДИСЕРТАЦІЇ s

1. Викликані потенціали в симетричних центрах слухоао'і і F« //Вг Розвиток Фізіології є Українській PCP за 1984»—1990 і ки.ЗСірник матеріалів XIII з'їзду Україиськога Фізіо лог-1чного еариства ім. І.П.Павлоа^.- Харків.—1990.—Т.2.—с.77.' (Співавтор ПогріЄний А.С . З .

2« Вызаанмые потенциала слуховой коры при различных уроа активности обонятельных структур мозга собаки //III Есесояэ конференция по нейронаука«.- Киев.—1990.—с.150—151. (Соавторы: виденко К - М - , Пагробной А.С.,Ганка Б.Л. ».

3. Биоэлектрическая активность обонятельной луковицы и слу вой коры соЗак при трахеРіиом дыхании //Актуальні проблеми Фізіо гіх. Тези доп. Імаук. конЧ>«— Київ: "Ямбі/іь" . —1992.—с.Ь—7. (Співав ри: &2аидєнка И.П.< Погрєвной A.C., Мельник Т.А., Ганка Є.Я.)

Спектральний аналіз сумарної електричної активності нм енх луковиць собаки //Проблеми регуляції Фізіологічних Функцій. 1993,—в.1.— с.ЮО—Ю4-.ЧСпіізаатари5 Давиденка І.М., Пот-ріЄнии А. Ган*а Б.Л.>. '

і». Спект?дльні характеристики біоелектричної активності нм езих лукавиць собаки при запаховій стимуляції // Проблеми рєгуля фізіологічних функцій.—1994в.2-.—/в друці/. (Співавтор — Га Б.Я.1.

t>. Електрична активність корксаих зон мозку собаки при різ рхяних активації шахового аналізатора ft Иатеріали 1 ^ з'їзду Ук їнського фізіологічного товариства ім- X-П.Павлова.—1994,—/в А ні/. (Співавтори: Ганна Б.Л., Погрібний A.C., Давиденко І.М.5.