Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Нисходящиие проекции архи-, палео- и неокортекса черепах

ВАК РФ 03.00.11, Эмбриология, гистология и цитология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Гайдаенко, Галина Васильевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР.

1.1. Строение полушарий переднего мозга черепахи. II

1.2. Состав, цитоархитектоника и гомологии гиппокам-пальной коры рептилий.

1.3. Системы эфферентных и афферентных волокон гип-покампа черепах.

1.4. Строение, афферентные и эфферентные связи дор-зальной коры черепах. Некоторые вопросы ее гомологии неокортексу млекопитающих.

1.5. Строение и связи пириформной коры.

ГЛАВА П. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЩОВАНИЯ.

2.1. Техника разрушения коры мозга и методы выявления антероградной дегенерации волокон и их окончаний.

2.2. Техника ионофоретического введения пероксидазы хрена в структуры головного мозга.

2.3. Список условных сокращений.

ГЛАВА Ш. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3.1.1. Изучение эфферентных связей дорзального гип-покампа методом аксональной дегенерации.

3.1.2. Изучение эфферентных связей дорзомедиального гиппокампа черепах методом аксональной дегенерации.

3.1.3. Эфферентные связи дорзальной (общей) коры, изученные методом аксональной дегенерации.

3.1.4. Изучение эфферентных связей пириформной коры методом аксональной дегенерации.

3.2. Изучение связей в различных отделах мозга черепахи методом ретроградного транспорта пероксидазы хрена.

3.2.1. Источники афферентных волокон к дорзомедиальному гиппокампу.

3.2.2. Результаты введения ИХ в общую кору черепах.

3.3. Введение пероксидазы хрена в передние ядра талому са.

ГЛАВА 1У. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ.

4.1. Эфферентные и афферентные связи гиппокампа черепах.

4.1 Л. Связи гиппокампа с обонятельными центрами переднего мозга.

4.1.2. Эфферентные и афферентные связи гиппокампа черепах с центрами промежуточного мозга.

4.2. Эфферентные связи дорзальной коры. Вопросы ее гомологии неокортексу млекопитающих.

4.3. Эфферентные связи пириформной коры.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Нисходящиие проекции архи-, палео- и неокортекса черепах"

Актуальность проблемы

Изучение нисходящих проекций коры больших полушарий является частью проблемы структурных основ аналитико-синтетической деятельности головного мозга. В этой плане исследование нисходящих связей коры рептилий представляется актуальным, так как структурно-функциональная специализация и роль отдельных корковых формаций рептилий в интегративной деятельности их мозга выяснены далеко недостаточно» Считается, что среди современных рептилий черепахи во многих отношениях стоят блике других к вымершему рептилеподобному предку млекопитающих. В связи с этим мозг этих .животных представляет существенный интерес при исследовании вопросов эволюции корковой формации позвоночных. Корковая пластинка рептилий, хотя и содержит всего один клеточный слой, впервые в филогенезе позвоночных является уже истинной корой. В ней различают три различные по своему строению и функциям области: гиппокампальную, дорзаль-ную и пириформную, сравнимые с соответствующими областями коры млекопитающих (Crosby, I9I7;Kappers алй oth. , 1936; Schepers, 1948). Наибольший интерес представляет проблема сопоставимости корковых структур рептилий с сенсорным неокортексом млекопитающих, а также структурно-функциональная организация и гомология гиппо-кампальной коры, так как в филогенезе позвоночных именно эта часть паллиума впервые становится паллиальным центром межсенсорной интеграции (Белехова, 1963; Белехова, 1977; Воронин и др., 1963, 1965; Карамян, 1970).

Как известно, функции мозговых центров в значительной степени определяются организацией внутри- и межцентральных связей. Поэтому, естественно, что при выяснении сопоставимости или гомологич-ности изучаемых формаций критерий связей является одним из ведущих ( Campbell, Hodos, 1970).

Изучению структурной и функциональной организации афферентных проекций корковых формаций рептилий посвящено большое количество исследований, тогда как до сих пор не имеется достаточно четкого представления о структуре нисходящих проекций различных областей коры переднего мозга черепах.

Проведенное в настоящей работе раздельное изучение эфферентных проекций каждой из трех корковых формаций черепах, а также афферентных связей дорзомедиального гиппокампа позволит более четко выявить структурную дифференцировку коры этих животных, уточнить гомологию разных отделов коры черепах и паллиальных структур выше-и нижестоящих позвоночных. Представленная работа касается одной из актуальнейших проблем сравнительной неврологии - путей и механизмов кортикогенеза в эволюции позвоночных, причем изучается один из ключевых этапов развития плаща - формирование истинной коры рептилий, этапа, являющегося, по образному выражению (Riss, Haipern, Scalia, 1969), "ключом к пониманию хода эволюции мозга млекопитающих".

Цель и задачи исследования

Задача работы заключалась в выяснении структурной организации нисходящих связей гиппокампальной, дорзальной и пириформной коры черепах. С этой целью у представителей двух видов этих животных исследовались:

1) Эфферентные проекции каждой из трех корковых формаций к соседним зонам коры, а также в другие структуры полушарий конечного мозга.

2) Эфферентные проекции каждой из трех корковых формаций к различным областям нижележащих отделов мозга.

3) В связи с выявлением пероксидазныи методом неизвестных ранее таламических источников афферентов к гиппокампу у лягушек и крыс, была поставлена задача выявить этим же методом такие же источники афферентов к дорзомедиальному гиппокампу у черепахи.

Научная новизна

Впервые современными морфологическими методами предпринято исследование эфферентных проекций разных отделов гиппокампальной, дорзальной и пириформной коры черепах двух видов, обитающих в СССР. Показаны отличия в структуре эфферентных связей различных отделов гиппокампальной формации: так, окончания волокон из ее дорзального отдела ограничены передним и средним отделами гипоталамуса (перивентрикулярное и латеральное гипотаяамические ядра); зона окончаний волокон от дорзомедиального гиппокампа включает все отделы гипоталамуса и три ядра дорзального таламуса (переднее та-ламическое, переднее дорзолатеральное и переднее дорзомедиальное). С помощью метода ретроградного транспорта пероксидазы хрена установлено, что нейроны указанных выше ядер таламуса, в свою очередь, посылают аксоны в дорзомедиальный гиппокамп.

Обнаружено, что дорзальная кора у болотных и сухопутных черепах, кроме проекций на наружное коленчатое тело таламуса, образует также связи с ядрами среднего мозга, в частности, ретикулярной формации покрышки.

Впервые обнаружено, что у черепах из пириформной и гиппокампальной коры идут центрифугальные волокна в обонятельную луковицу.

Впервые предпринятое экспериментальное исследование эфферентных путей пириформной коры черепах выявило ее связи с обонятельной луковицей и некоторыми обонятельными центрами полушария (переднее обонятельное ядро, палеостриатум, ядра миндалевидного комплекса) .

Сравнение результатов, полученных на представителях двух видов черепах, не дало каких-либо различий, что позволяет заключить, что выявленные в работе закономерности носят не видовой, а фундаментальный характер и присущи всем черепахам.

Научно-практическое значение

Полученные данные позволяют понять принцип структурно-функциональной организации трех формаций коры рептилий. На основании сопоставления основных связей коры черепах и млекопитающих стало возможным уточнить гомологичность основных корковых зон и более точно представить пути эволюции конечного мозга позвоночных. Таким образом, теоретическое значение настоящей работы складывается из двух моментов. Во-первых, получены новые данные, касающиеся структурной основы интегративных механизмов головного мозга рептилий, и, во-вторых, результаты работы позволяют ближе подойти к пониманию основных закономерностей эволюции корковой формации позвоночных, путей и важнейших факторов ее превращения в высший ин-тегративный центр.

Впервые полученные в работе данные о проекциях таламических ядер черепах на гиппокамп встали в один ряд с имеющимися в литературе данными о таких связях у амфибий и млекопитающих, что подтверждает преемственность в развитии этой системы в филогенетическом ряду позвоночных.

Материалы исследования могут быть включены в курсы лекций по анатомии и эволюции нервной системы, читаемые на кафедрах анатомии и гистологии для студентов - биологов и зоологов. Кроме того, данные работы могут быть использованы в научно-исследовательских работах ИЭФБ и ИЭМЭЖ АН СССР.

Заключение Диссертация по теме "Эмбриология, гистология и цитология", Гайдаенко, Галина Васильевна

ВЫВОДЫ

1. Исследование эфферентных проекций коры черепах выявило принципиальные отличия распределения волокон, исходящих из трех паллиальных формаций (гиппокампальной, дорзальной и пириформной).

2. Дорзальный гиппокамп черепахи посылает эфферентные волокна, главным образом, в латеральную гипоталамическую область, а также в перивентрикулярное гипоталамическое ядро.

3. Дорзомедиальный гиппокамп имеет нисходящие и восходящие связи с ядрами перегородки, таламуса и гипоталамуса. Большая часть волокон из передне-среднего отдела этой области коры оканчивается в области примордиального гиппокампа и латерального ядра перегородки, в таламусе - в переднем таламическом и переднем дорзолатеральном ядрах ( п. anterior thalami , п. dorsolaterals anterior), в гипоталамусе - в мамиллярном ядре. Менее выражены эфферентные связи дорзомедиального гиппокампа с латеральной гипо-таламической областью и перивентрикулярным гипоталамическим ядром. Афферентные таламические волокна, идущие в дорзомедиальный гиппокамп, берут начало в тех же двух ядрах дорзального таламуса, в которых оканчиваются нисходящие волокна этой области. Таким образом, дорзомедиальный гиппокамп черепах реципрокно связан с ядрами дорзального таламуса, которые считаются неспецифическими и составляют часть лимбической системы рептилий. Выявление таламо-гиппокампальной системы связей у черепах явилось недостающим звеном в цепи фактов, свидетельствующих о преемственности в развитии этой системы в филогенезе позвоночных, от амфибий до млекопитающих.

4. Основной зоной окончаний эфферентных волокон дорзальной коры в таламусе черепах является наружное коленчатое тело - релейное ядро зрительной системы. Эти данные позволяют предположить о

- 168 возможном влиянии дорзальной коры черепах на функцию зрения. Наличие кортико-геникулятных и кортико-мезэнцефальных связей дорзальной коры черепах подтверждает имеющееся в литературе представление о гомологичности этой области коры черепах определенным полям неокортекса млекопитающих.

5. Два отдела коры черепах, гиппокампальная и пириформная, образуют эфферентные связи с обонятельной луковицей. Полученные данные свидетельствуют о том, что у черепах, как и у других позвоночных, имеется система центрифугальной иннервации обонятельной луковицы с источником в указанных отделах коры.

6. Каждая корковая формация черепахи посредством поверхностной системы тангенциальных волокон связана с соседними зонами коры; дегенерирующие фрагменты волокон и окончаний этой системы располагаются узкой полоской под самой поверхностью мозга. Дегенерация окончаний корковых волокон в клеточном слое коры применявшимися в работе методами не выявляется.

7. Волокна дорзальной и гиппокампальной коры черепах переходят на противоположную сторону мозга в гиппокампальной комиссуре; волокна пириформной коры и латерального отдела дорзальной коры перекрещиваются в передней комиссуре.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Заканчивая обсуждение полученных в работе результатов, мы должны обратить внимание на следующие моменты. В соответствии с задачей исследования нами получены данные о раздельных проекциях из каждой корковой зоны полушарий переднего мозга в соответствующие образования промежуточного мозга. Так, оказалось, что основным центром нисходящих проекций дорзальной коры является переключательное зрительное ядро дорзального таламуса - наружное коленчатое тело, а в среднем мозгу - ядра ретикулярного комплекса flm . В отношении нисходящих связей гиппокампа установлено, что два его различных отдела дорзальный и дорзомедиальный, образуют проекции в различные структуры промежуточного мозга: дорзальный отдел посылает волокна, главным образом, в латеральную гипотала-мическую область, для аксонов дорзомедиального гиппокампа основной зоной окончаний явились два таламических ядра, переднее тала-мическое и переднее дорзолатеральное, а в гипоталамусе - мамилляр-ное ядро.

В представленной работе пероксидазным методом изучались вое--ходящие проекции к дорзомедиальному гиппокампу. Полученные данные свидетельствуют о том, что в эту область коры посылают свои волокна различные области мозга. Среди них - обонятельные центры, гав-ное место среди которых принадлежит обонятельной луковице. Кроме афферентов от обонятельных структур, дорзомедиальный гиппокамп получает массивные восходящие связи от переднего таламического и переднего дорзолатерального ядер таламуса. В этих же ядрах переднего таламуса оканчиваются эфферентные волокна дорзомедиального гиппокампа черепах. Таким образом, в работе удалось обнаружить существование реципрокных связей между этими ядрами таламуса и дор-зомедиальным гиппокампом черепах: нисходящие гиппокампальные волок

- 164 на приходят в те же ядра дорзального таламуса, нейроны которых посылают аксоны в гиппокамп. Наличие этих проекций у черепах свидетельствуют о преемственности в организации таламо-гиппокам-пальной системы связей в филогенезе позвоночных (амфибии, рептилии, млекопитающие), закладка которой происходит уже у амфибий ( Vesselkin , Agayon , iTomokonova , 1971; Веселкин, Ермакова, 1978).

Сравнение собственных и литературных данных о восходящих проекциях на гиппокамп у черепах позволило установить, что передне-средние отделы этой области коры и каудальный ее отдел обладают различной структурной организацией в отношении окончаний в этих отделах различных систем волокон. Если в каудальный отдел гиппокампа, согласно данным Номоконовой (1980) направляются, в основном, волокна из гипоталамуса, то передне-средние отделы этой области коры получают массивный приток афферентов из рострального таламуса и меньшее количество волокон из обонятельной луковицы. Наличие этих последних связей служит основанием для включения передне -средних отделов гиппокампа, а также ростральных таламических ядер черепах в комплекс лимбических структур мозга (Веселкин, 1974; Lohman a. van Woerden-Verkley у 1978; Butler , 1980).

Если, как свидетельствуют данные настоящей работы, гиппокамп черепах образует восходящие и нисходящие связи с широким кругом структур помежуточного мозга, то дорзальная кора, согласно нашим данным, посылает массивное количество эфферентных волокон лишь к наружному коленчатому телу (НКТ). По литературным данным, в дорзальной коре имеются также клетки, на которых оканчиваются ВОЛОКНа ОТ ЭТОГО же ядра ( Hall , Ebner , 1970; Hall a. oth. , 1977). В дорзальной коре черепах установлено наличие БП и нейронов, отвечающих не только на зрительное, но и на соматическое раздражение (Мазурская, Смирнов, 1964; Белехова, 1968, 1977).

- 165

Кроме того, подсчитано, что больше половины нейронов, отвечающих на периферическую стимуляцию, являются полимодальными (Белехова, 1977). Сопоставление собственных данных об окончаниях волокон доразльной коры в НКТ, в гипоталамусе и в ядрах РГ среднего мозга, а также литературных данных о конвергенции разномодальной чувствительности на нейронах этой области позволяет гомологизиро-вать ее с сенсорным неокортексом млекопитающих.

Известно, что по вопросу гомологии общей коры черепах неокор-тексу млекопитающих существует большая литература. Подавляющее большинство авторов присоединяется к мнению, что зачатком неокортекса (произокортекса, по Sanides , 1969) в коре рептилий является паллиальное утолщение. Значительным аргументом в пользу этого положения являются данные онтогенетических исследований о возникновении примитивной новой коры рептилий в латеральной стенке полушария при переходе паллиума в гиперстриатум, где таким зачатком может быть только паллиальное утолщение ( italien , 1951; Kirsche , 1967, 1972, iiorthcutt , 1970). Однако, имеются данные, свидетельствующие о функциональной и структурной однородности паллиаль-ного утолщения и более медиальных отделов дорзальной коры черепах, ограниченных ростро-центральным участком полушария. Следует подчеркнуть, что вышеизложенные электрофизиологические и морфологические данные об афферентных и эфферентных зрительных проекциях коры черепах были получены при изучении именно этого отдела дорзальной коры (Белехова, 1977; Hall a. oth. , 1977), что позволило гомологизировать его со стриарной областью коры млекопитающих. Наши собственные данные о нисходящих связях дорзальной коры к наружному коленчатому телу у двух видов черепах позволяет присоединиться к этому заключению. Однако, учитывая присутствие в этом участке коры полимодальных нейронов (Белехова, 1977), а также согласно собственным данным, наличие эфферентных волокон, идущих к

- 166 двигательным ядрам среднего мозга, следует согласиться с точкой зрения, что в дорзальной коре черепах содержатся смешанные зачатки различных афферентных сенсорных систем неокортекса (Белехова, 1977), а также некоторых эфферентных путей, один из которых (к РГ среднего мозга) напоминает часть пирамидного пути млекопитающих. Кроме того, на основании полученных нами данных об окончаниях волокон дорзальной коры в мамиллярном ядре, можно допустить, что самая медиальная ее часть, примыкающая к дорзальному гиппокампу, является у черепах предшественником лимбической коры млекопитающих; это является одной из особенностей, отличающих дорзальную кору черепах от дорзальной коры ящериц, у последних обнаружены эфферентные пути из этой области исключительно в перегородку и гипоталамус, на основании чего ее всю гомологизируют с;:лимбичес-КОЙ корой млекопитающих ( boliman a. van Woerden-Verkley ,

1978; Butler, 1980).

Что касается латеральной (пириформной) коры, то на основании полученных данных о связях ее, главным образом, с обнятель-ной луковицей и с обонятельными структурами полушария, подтверждена ее роль высшего обонятельного центра в мозгу черепах, как и других позвоночных. Впервые показанные у домлекопитающих кортико-фугальные проекции этой области коры на обонятельную луковицу, обнаружили топическую организацию. Эфферентные связи пириформной коры с обонятельной луковицей оказались билатеральными. Интересным на наш взгляз, является факт о более значительном количестве окончаний волокон пириформной коры в гиппокампе по сравнению с дорзальной корой. Эти связи напоминают подобные связи у млекопитающих, у которых гиппокамп получает обонятельную информацию опосредованно через энторинальную кору ( lorente de ио f 1933).

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Гайдаенко, Галина Васильевна, Ленинград

1. Белехова М.Г. Тегменто-телэнцефальные взаимоотношения у черепах.

2. Брукмозер П., Добрылко A.K. Вызванные потенциалы в конечном мозгу миноги Lampetra fluviatilis при раздражении обонятельного нерва. Журн. эвол. биохим. и физиолог., 1972, 8, 5, 558560 .

3. Виноградова О.С. Гиппокамп и память. М., "Наука", 1975.

4. Воронин Л.Г., В.И.Гусельников. К филогенезу внутренних механизмов аналитико-синтетической деятельности головного мозга. Журн. ВВД, 1963, 13, 193-206.

5. Воронин Л.Г., К.Г.Гусельникова, В.И.Гусельников. Некоторые данные о взаимоотношении медленной и импульсной активности в старой коре ящерицы. Журн. ВНД, 1964, 14, 326-336.

6. Воронин Л.Г., К.Г.Гусельникова, В.И.Гусельников, А.Я.Супин. К вопросу об эволюции афферентных систем позвоночных. В кн.: Рефлексы головного мозга, 1965, М, "Наука", 393-410.

7. Гамбарян Л.С., И.Н.Коваль. Гиппокамп. Усп.физиол. наук, 1972, 3, 21-51.

8. Гончар Ю.А., В.А.Майский. Источники афферентных проекций конечного и промежуточного мозга в миндалевидный комплекс у кошек. Физиол. ж. (Киев), 1983, 29, 138-147 .

9. Гончарова Н.В. Сравнительное изучение нейронной организации основных корковых зон переднего мозга черепахи (Testudo

10. Horsfieldi ). Зоол. журн., 1977, 56, 92-100.

11. Гончарова Н.В. Нейронная организация корковой пластинки переднего мозга греческой черепахи (Testudo graeca ). Бюл. МОИП. Отд. биол., 1982, 87 .

12. Гончарова Н.В. Структурные основы установления гомологии корковых формаций переднего мозга черепах. Журн. эвол. биохим. и фи-зиол., 1983, 19, 5II-5I6 .

13. Гончарова Н.В., Т.В.Давцдова. Сравнительная характеристика основных корковых зон переднего мозга рептилий. В сб.: Усп. совр. биол., 1971, 72, 3/6, 443-459 .

14. Гончарова Н.В., Т.В.Давьщова. Топография и цитоархитектоника основных корковых зон переднего мозга болотной черепахи. Арх. АГЭ, 1977, 73, 81-87.- 173

15. Даввдова Т.В. Некоторые данные о синалтической организации корковой пластинки переднего мозга черепахи. ДАН СССР, 1964, 155, 970-973.

16. Карамян А.И. Эволюция конечного мозга позвоночных. Л., "Наука", 1976.

17. Карамян А.И., М.Г.Белехова. К вопросу о функциональной эволюции неспецифической таламо-кортикальной системы. Журн. ВНД, 1963, 13, 904-916.

18. Карамян О.А. 0 мезэнцефало-кортикальных связях у рептилий. ДАН СССР, 1965, 160, 479-482.

19. Кононова Е.П. Проводящие пути. Руководство по неврологии,I, кн.2, М., Гос.изд. мед.лит., 1957, 166 .

20. Косарева A.A.)Kosareva A.A. Projections of optic fibers to visual centers in e turtle (Emys orbicularis). J. Сотр. Neurol., 1967, 130, 263-275.

21. Косарева A.A., Л.М.Номоконова. Таламо-теленцефальные проекции у амфибий и рептилий. 1972, Л., "Наука", Тез.изд. 6-го научн. совещ. по эволюц. физиол.

22. Косарева А.А., Е.В.Озирская, Н.Л.Туманова, Г.В.Гаццаенко. Структурная организация круглого ядра черепахи. Журн. эвол. биохим. и физиол., 1973, 9, 195-201 .

23. Львович А.И. Кортико-мамиллярные пути головного мозга. Арх. анат., гистол. и эмбриол., 1971, 61, 64-69 .

24. Мазурская П.З., Т.В.Давццова, Г.Д.Смирнов, функциональная организация проекций экстерорецепторов в коре переднего мозга черепахи. Физиол. ж. СССР, 1966, 52, 1049-1057 .

25. Мазурская П.З., Г.Д.Смирнов, функциональные особенности проекций экстерорецепторов в дорсальной коре переднего мозга черепахи. Журн. эволюц. биохим. и физиол., 1965, I, 5, 442-448 .

26. Моторина М.В. О развитии гипоталамо-кортикальных взаимоотношений у рептилий. Журн. эвол. биохим. и физиол., 1965, I, 262268 .

27. Номоконова Л.М. О таламо-теленцефальных связях у лягушки Rana ridibunda •Журн. эвол.биохим. и физиол., 1971, 7, 546-547.

28. Номоконова Л.М. Связи заднего дорзального таламуса с передним мозгом у лягушки Rana ridibunda . Журн. эвол. биохим. и физиол., 1974, 10, 294-299 .

29. Номоконова Л.М. Гипоталамо-телэнцефальные связи у лягушки Rana ridibunda. В сб.: "Морфологические основы функциональной эволюции", Л., "Наука, 1978, 58-63 .

30. Номоконова Л.М. О гипоталамо-гиппокампальных связях у болотной черепахи. Тез. Всес. совещ. "Состояние и перспективы развития морфологии", 1979, М., "Наука", 227-228 .

31. Номоконова Л.М. Морфологическое исследование проекций переднего отдела гипоталамуса к конечному мозгу у болотной черепахи. Арх. анат., гистол. и эмбриол., 1980, 9, 25-30 ,

32. Номоконова Л.М., Е.В.Озирская. Морфологическое исследование проекций среднего и заднего гипоталамуса к переднему мозгу болотной черепахи. Арх. анат., гистол. и эмбриол., 1980, 10, 4858.

33. Обухов Д. К. Цитоархитектоника и нейронный состав корковой пластинки некоторых рептилий. Материалы Ш конф. мол. специал., 1973, изд. ЛГУ, 69 .

34. Пахомова А.С. Диэнцефальные афференты гиппокампа крысы. Нейрофизиология, 1981, 13, 359-364 .

35. Пивоваров А.С., В.В.Трепаков. Внутриклеточный анализ реакций нейронов общей и гиппокампальной коры переднего мозга черепахи на афферентную стимуляцию. Физиол. ж. СССР, 1972, 5, 690696 .

36. Пигарева М.Л. Лимбические механизмы переключения (гиппокамп и миндалина), 1978, М., "Наука" .

37. Поляков Г.И. 0 некоторых принципах нейронной организации мозга. В сб.: "Совр.пробл. физиол. и патол. нервн. системы", 1965, М., "Медицина", 213-223.

38. Поляков Г.И.) Poliakov G.D. Development and complication of the cortical part of the coupling mechanism in the evolution of vertebrates. Sonderdruck aus dem J.Hirnf•, 1964, 7, 253-273.

39. Поляков Г.И. 0 структурных механизмах межнейронных связей в коре головного мозга человека. Арх. АГЭ, 1955, 32, 2, 15-19 .

40. Поляков Г.И. 0 принципах нейронной организации мозга, М, 1965 .

41. Рагимова Н.Г., И.Л.Крацкин. Телэнцефальные источники афферентов основной обонятельной луковицы лягушки. Журн. эвол. биохим. и физиол., 1984, 20, 380-385 .

42. Самойлов М.О. Отношения новой коры с подбугорьем у кошки (Экспериментально -морфологическое исследование). Автореф. дисс., 1971, Л.

43. Северцов А.Н. Происхождение и эволюция низших позвоночных., 1948, М.-Л.

44. Сепп Е.К. История развития нервной системы позвоночных, 1959, М., "Медгиз" .

45. Соллертинская Т.Н. Влияние разрушения различных отделов гипоталамуса на электрическую активность полушарий головного мозга варана. Физиол. ж. СССР, 1964, 50, 5, 546-553.

46. Соллертинская Т.Н. Электрофизиологическое исследование гипотала-мо-кортикальных связей у рептилий. Журн. эвол. биохим. и физиол., 1967, 3, 55-65.

47. Супин А.Я., В.И.Гусельников. Представительство зрительного,слухового и сомато-сенсорного анализаторов в полушариях переднего мозга лягушки (Rana temporaria ). Физиол. Ж. СССР, 1964, 50, 426-434.

48. Филимонов И.Н. Сравнительная анатомия коры большого мозга млекопитающих, 1949, М., Изд. АМН СССР.

49. Филимонов И.Н. Общие закономерности развития большого мозга. В сб. "Неврологические проблемы", I960, JI., "Медгиз", 93101.

50. Филимонов И.Н. Сравнительная анатомия большого мозга рептилий, 1963, М., "Наука".

51. Хачунц А.С. Электрофизиологическая характеристика представительств слуховой и соматосенсорной систем в среднем мозге черепах. Нейрофизиология, 1982, 14, 260-269.

52. Хачунц А.С., М.Г.Белехова, А.И.Карамян. Электрофизиологическое исследование таламического слухового центра черепах Ещув orbicularis . ДАН СССР, 1983, 268, I007-I0I0.

53. Adey W.R. Studies of hippocampal electrical activity during approach learning. In: Brain mechanisms and learning, 1962.

54. Albrecht Ш.Н., R.C.Fernstrom. A modified Nauta-Gygax method for human brain and spinal cord. Stain Technol., 1959, 34,91-92.

55. Allison A.G. The morphology of the olfactory system in the vertebrates. Biol. Rev., 1953, 28, 195-244.

56. Armstrong J.A. An experimental study of the visual pathways in a reptile (Lacerta vivipara). J. Anat., 1950, 84, 146-167.

57. Armstrong A., H.S.Gamble, P.Goldby. Observation on the olfactory apparatus and the telencephalon of Anolis, a microsmatic lizard. J. of anat., 1953, 87, 288-307.

58. Brain Res.,, 1983, 263, 201-210.

59. Beresford W.A. An evolution of neuroanatomical methods and their relation to neurophysiology.,Brain Res., 1966, I, 221-235.

60. Bertin L. Super-classe des poissons. Systeme nerveux. Dans: Traite de Zoologie.Anatomie, systematique, biologie. P.P.Grasse ed., Massion et Cie, Paris, T.I3> fasc, I, 854-922, 1958.

61. Bruckmoser P. Elektrische Antworten im Vorderhirn von Lampetra fluviatilis (L.) bei Reizung des Nervus olfactorius. Z. vergl.Physiol., 1971, 75, 69-72.

62. Butler A.B. Telencephalon of the lizard Gekko gecko (L.): some connections of the ventricular ridge. Brain, Behav. Evol., 1976, 13, 396-417.

63. Butler A.B. Porebrain connections in lizard and thw evolution of sensory systems. In: The Behavior and Neurology of Lizards. N.Greenberg a. McLeans, eds., N.Y.MH Rockville, Md,I978.

64. Butler A.B. Cytoarchitectonik and connectional organization ofthe lacertilian telencephalon with commentd on vertebrate fore brain evolution. In: Comparative neurology of the telencephalon, N.Y. Plenum Press, 297-329, 1980.

65. Butler A.B, P.P.Elmer. Thalamo-telencephalic projections in the lizard Iguana iguana. Anat. Rec., 1972, 172, 282

66. Campbell G.B.G. , W.Hodos. The concept of homology and the evolution of the nervous system. Brain, Behav. Evol., 1970, 3, 353-367.

67. Cairney J. A general survey of the forebrain of Sphenodon punc-tatum. J. Сотр. Neurol., 1926, 42, 255-348.

68. Carey J.H. The nuclear pattern of the telencephalon of the black-snake, Colubar constrictor constrictor. In: Evolution of the forebrain. R.Hassler a. H.Stephen, eds., G.T.Verlag, Stuttgart, 1966, 73-80.

69. Carey J.H. The amygdala of the Box turtle, Terrapene c. Carolina. J. Сотр. Neurol., 1970., 138, 251-263.

70. Clark Le Gros W.E. The structure and connections of the thalamus. Brain, 1932, 55, 406-470.

71. Crosby E.C. The forebrain of Alligator missigsippiensis. J. Сотр. Neurol., 1917, 27, 325-402.

72. Crosby E.C. , H.N.Schnitzlein, eds. Comparative correlative neuroanatomy of the vertebrate telencephalon. MacMillan Publ.Co., Inc., New-York, London, 1982.

73. Crosby E.C., R.T.V/oodburne. The comparative anatomy of the preoptic area and the hypothalamus. Res.Publ.Ass.nerv.ment.Diss. 1940, 20, 52-169.

74. Cruce J.A.P. A cytoarchitectonic study of the diencephalon ofthe Tegu lizard, Tupinambis nigropunctatus. J. Сотр. Neurol. , 153, 215-238.

75. Curwen A.O. The telencephalon of Tupinambis nigropunctatus. I. Medial and cortical areas. J. Сотр. Neurol., 1937, 66, 375-404.

76. Davis B.J., F.Macrides, W.M.Youngs, S.P.Schneider and D.L.Ro-senne. Efferents and centrifugal afferents of the main and the accessory olfactory bulbs in the hamster.

77. Brain Res., 1978, 3, 59-72.

78. Dart R.A. The dual structure of the neopallium: its history and significance. A.Anat.(Lond.), 1934, 69, I-19.

79. De Lange S.J. Das Zwischenhirn und das Mittelhirn der Reptilien. Folia Neurobiol., 1913, Bd.7, 67-138.

80. De Olmos J., H.Hardy, L.Heimer. The efferent connections of the main and accessory olfactory bulb formations in the rat:an experimental HRP-study. J. Сотр. Neurol., 1978, 181, 213-244.

81. Ebbesson S.O.E. Selektive silver impregnation of degenerating axo-plasm in poikilothermic vertebrates. In: Contemporary Res. Methods in neuroanatomy, ed. by W.J.H.Nauta, S.O.E.Ebbesson, New-York, 1970.

82. Ebner P.P., M.Colonnier. Synaptic patterns in the visual cortex of the turtle: An electron microscopic study. J. Сотр. Neurol., 1975, 160, 51-80.

83. Ebner P.P., M.Colonnier. A Quantitative study of the synaptic patterns in turtle visual cortex. J.Сотр.Neurol.,1978,179,263-276.

84. Edinger L. Untersuchungen uber die vergleichende Anatomie des Geh-irns. III. Neue Studien uber das Vorderhim der Reptilien. Abh. Senckenb.Naturforsch.Gesch.,1896, 19, 313-388.

85. Edinger L. Bau der nervosen Centralorgane. Bd.2. Leipzig, 1904.

86. Elprana D. , P. G.V/outerlood, Alones V.E. A corticotectal projection in the lizard Agama agama. Neurosci. Lett., 1980, 18,251-256.

87. Pink R.P., L.Heimer. Two methods for selektive silver impregnation of degenerating axons and their synaptic endings in the central nervous system. Brain Res., 1967, 4, 369.-374.

88. Goidby F. The cerebral hemispheres of Lacerta viridis.

89. J. Anat. (Lond.), 1934, 68, 157-215. Goidby P. An experimental investigation of the cerebral hemispheres of Lacerta viridis. J. Anat. (Lond.), 1937, 71, 332-355. Goidby F., Gamble H.J. The reptilian cerebral hemispheres.

90. Biol. Rev., 1957, 32, 383-420. Gray E.G., Hamlyn L,H. Electron microscopy of experimental degeneration in the avian optic tectum. J. Anat., (Lond.), 1962, 96, 309-316. Gray , . .Powell.

91. Basel, Suppl.,8-1, ad v.5, 1948. Heimer L. The secondary olfactory connections in mammals, reptiles and shark. Ann. N.Y.Acad. Sci., 1969, 167, 129-146. Herkenham M.A. A thalamo-hippocampal connections in the rat.

92. J. Сотр. Neurol., 1933a, 58, 1-288. Herrick C.J. The amphibian forebrain, YII. The architectural plan of the brain. J. Сотр. Neurol., 1933 b, 58, 481-505. Herrick С»J.Morphogenesis of the brain.

93. J. Morphol., 1933 c, 54, 233-258. Herrick C.J. The brain of tiger salamander, Ambystoma tigrinum.

94. The Univ. of Chicago Press, 1948. Hewitt S.D. The basal ganglia of Testudo graeca.

95. Kirsche W. Die Entwicklung des Telencephalons der Reptilien und deren Beziehung zur Hirn-Bauplan-lehre. Nova Acta Leopoldina, 1972, B.37/2, Nu.204.

96. Kosel K.G., G.W.van Hoesen, J.R.West. Olfactory bulb projections to the parahippocampal area of the rat. J. Сотр. Neurol., 1981, 198, 467-482.

97. Kruger L. Experimental analyses of the reptilian nervous system. Ann. N.Y. Acad. Sci., 1969, 167, I02-II7.

98. Kruger L., E.C .Berkowitz. Llain afferent connections of the reptilian telencephalon as determined by the degeneration and electrophysiological methods. JrComp.Neurol., I960, 115, I05-I4I.

99. MacLean P.D. Some psychiatric implications of physiological studies on frontotemporal portion of limbic system (visceral brain). EEG Clin. Neurophysiol., 1955, 4, 407-418.

100. Maeda Т., G.Pin, D.Salvert, M.Ligier, M.Jouvet. Les neurones con-tenant des catecholamines du tegmentum pontique et leur voies de projection chez le chat. Brain Res., 1973, 57, II9-I52.

101. Mesulam M.M. The blue reaction products in horseradish peroxidase neurohistochemistry: incubation parameters and visibility. J. Histochem., Gytochem.,1976, 24, 1273-1280.

102. Meyer A. liber das Vorderhirn eiger Reptilien. Zeitsch. wiss. Zool., 1893» 55, 63-133.

103. Minell G. Architettura delle corticci di alcuni Rettili (Lacerta muralis, L.viridis, Testudo graeca, Grocodylus acutus). Arch. Zool. Ital., 1966, 51, 543-573.

104. Nauta W.J.H. Silver impregnation of degeneration axons. In: New Research Techniques of Neuroanatomy. W.F.Windle, ed.,Thomas Springfield, Illinois, 1957, 17-26.1. Nauta V/. J.H., Guillery

105. Neary T.J. Hipothalamic afferents in ranid frogs. Anat. Rec., 1980, 196, 135 A (Abstr.).

106. Nieuv/enhuys R. Comparative anatomy of olfactory centers and tracts. In: Y.Zotterman,ed., Sensory Mechanisms.Progr. in Brain Res., 1967, 23, 1-64.

107. Nieuwenhuys R., L.M.Geeraedts, J.G.Veening. The medial fore-brain bundle of the rat. I. General introduction.

108. J. Сотр. Neurol., 1982, 206, 49-81.

109. Northcutt R.G. Analysis of the reptilian cortical structure.

110. Nature, 1966, 210, 848-850.- 186

111. Northcutt R.G. Architectonic studies of the telencephalon of Iguana iguana. J. Сотр. Neurol., 1967, 130, 109-148.

112. Northcutt R.G. Descending axon degeneration fоlowing ablation of the telencephalic cortex in the horned lizard (Phrynosoma cornutum). Anat. Rec., 1968, 160, 400.

113. Northcutt R.G. The telencephalon of the v/estern painted turtle (Chrysemys picta belli).111. Biol. Monogr., Univ.Press, 1970.

114. Northcutt R.G. Porebrain and midbrain organization in lizards and its phylogenetic significance. In: Behav.Neurol.Lizards, Rockville, NIMH, 1978, 11-64.

115. Northcutt R.G. Evolution of the telencephalon in nonmammals. Ann. Rev. Neurosci., 1981, 4, 301-350.

116. Northcutt R.G., E.Kicliter. Organization of the amphibian telencephalon. Prom: Сотр. neurol. of the telencephalon, S.O.E.Ebbesson, ed., Plenum Publ. Corp., 1980.

117. Northcutt R.G., G.J.Royce. Olfactory bulb projections in the Bullfrog Rana catesbeiana. J.Morphol., 1975, 145, 251-269.

118. Orrego P. The reptilian forebrain. I. Olfactory pathways andcortical.areas in the turtle. Arch.Ital.Biol.,1961,99,425-445.

119. Orrego P. Electrical activity in the olfactory bulb.Idem:446-465.

120. Orrego P. The reptilian forebrain. III. Cross connections between the olfactory bulbs and the cortical areas in the turtle. Arch. Ital.Biol., 100, I-I6, 1962.

121. Orrego P., D.Lisenby. Electrical activity in the turtle cortex. Arch. Ital. Biol., 1962, 100, 17-30.

122. Ottersen O.P. Afferent connections to the amygdaloid complex of the rat with some observations in the cat. III. Afferents from the lower brain stem. J. Сотр. Neurol., 1981, 202, 335-356.

123. Papez J.W. Thalamus of turtles and thalamic evolution.

124. J. Сотр. Neurol., 1935, 61, 433-475.

125. Papez J.W. A proposed mechanism of emotion. Arch. Neurol. Psychiatr., 1937, 38, 725-743.

126. Parent A. Degeneration of catecholaminergic pathway from the midbrain to the strio-amygdaloid complex in the turtle (Chrysemys picta). J. Anat. (Lond.), 1973, И4, 379-387.

127. Parent A. Monoaminergic systems of the brain, In: Biology of the reptilia, Acad, Press, 10, 247-285, 1979.

128. Parent A., A.Olivier. Comparative histochemical study of the corpus striatum. J. Hirnforsch., 1970, B.I2, 73-81.

129. Parent A., L.J.Poirier. Occurrence and distribution of monoamin-containing neurons in the brain of the painted turtle, Chrysemys picta. J. Anat. (Lond.), 1971, HO, 81-89.

130. Parent A., D.Poitras. The origin and distribution of catecholaminergic axon terminals in the cerebral cortex of the turtle (Chrysemys picta). Brain Res., 1974, 78, 345-358.

131. Peters A., M.L.Peldman. The projections of the lateral geniculate nucleus to area 17 of the rat cerebral cortex. I. General Description. J. Neurocytol., 1976, 5, 63-84.

132. Platel R. Etude cytoarchitectonique qualitative et quantitative des aires corticales dun Saurien: Scincus scincus (L.). J.Hirnforsch., 1969, B.II, 31-66.

133. Platel R., H.J.A.Beckers, R.Nieuwenhuys. Les champs corticaux chez Testudo hermanni (Reptile Chelonien) et chez Caiman cro-codylus (Reptile Crocodilien). Acta Ivlorph. Neerl.-Scand. , 1973, II, I2I-I50.

134. Powers A.S., A.Reiner. A stereotaxic atlas of the forebrain and midbrain of the eastern painted turtle (Chrysemys picta picta). J. Hirnforsch., 1980, B. 21, 125-129.1. Psatta D.

135. Maskew Miller Lim., Cape Town, 1948, 209 p. Shanklin W.M. The central nervous system of Chameleon vulgaris.

136. Acta Zool. Stockholm, 1930, II, 425-490. Silveira

137. Proc, Zool. Soc., Londqn, 1946, 116, 22-32.

138. Wouterlood P.G. The structure of the mediodorsal cerebral cortex in the lizard Agama agama: a Golgi study. J. Сотр. IIeuro1. , 1981, 196, 443-458.