Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экспериментальное изучение всхожести семян альпийских растений Северного Кавказа

ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Экспериментальное изучение всхожести семян альпийских растений Северного Кавказа"

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

имени М.В.Ломоносова __Биологический факультет_

На правах рукописи

АДЖИЕВ Руслан Казбекович

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЕ ИЗУЧЕНИЕ ВСХОЖЕСТИ СЕМЯН АЛЬПИЙСКИХ РАСТЕНИЙ СЕВЕРНОГО КАВКАЗА

Специальность 03.02.01 - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

- 8 НОЯ 2012

Москва 2012

005054596

005054596

Работа выполнена на кафедре геоботаники Биологического факультета Московского государственного университета имени М.В.Ломоносова и в Тебердинском государственном природном биосферном заповеднике

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Онипченко Владимир Гертрудович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Марков Михаил Витальевич

кандидат биологических наук Филатова Инна Олеговна

Ведущая организация: Главный ботанический сад имени

Н.В.Цицина Российской академии наук (ГБС РАН)

Защита диссертации состоится «23» ноября 2012 г. на заседании Диссертационного совета Д.501.001.46 при Биологическом факультете МГУ имени М.В.Ломоносова по адресу: 119991, Москва, Ленинские горы, МГУ, д. 1, стр. 12, Биологический факультет, аудитория 389.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ имени М.В.Ломоносова

Отзывы (в двух экземплярах) просим направлять по адресу: 119991, Москва, ГСП-1, Ленинские горы, МГУ, д. 1, стр. 12, Биологический факультет, кафедра физиологии растений, ученому секретарю Диссертационного совета Д.501.001.46, а также по электронной почте уогпрсЬепко@.таП ,ги

Автореферат разослан «20» октября 2012 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета ,

кандидат биологических наук ЦЛ^^13^^^ М.А. Гусаковская

Общая характеристика работы

Актуальность исследования

Семенное возобновление играет важную роль в поддержании устойчивости популяций высокогорных растений, поскольку около трети видов, образующих альпийские фитоценозы Кавказа практически не способны к клональному росту и вегетативному размножению (Нахуцришвили, Гамцемлидзе, 1984, Онипченко, 1986, Pokarzhevskaya, 1995). Устойчивое существование этих видов в составе растительных сообществ в значительной степени зависит от успешного семенного возобновления. Для изучения длительности сохранения жизнеспособности семян используют метод искусственного погребения. Показано, что погребение семян в почву увеличивает длительность сохранения их жизнеспособности (Thompson et al., 1993). Всхожесть семян высокогорных растений Кавказа в естественных условиях практически не исследована, поэтому ее изучение представляет актуальную задачу популяционной биологии растений на современном этапе изучения механизмов устойчивости альпийских экосистем.

Цель работы - определение всхожести и длительности сохранения жизнеспособности семян высокогорных растений северозападного Кавказа, приуроченных к разным альпийским сообществам.

В задачи работы входило:

1. Определение всхожести свежесобранных семян в условиях, приближенных к естественным.

2. Определение всхожести семян после зимнего хранения на поверхности почвы.

3. Изучение всхожести семян в лабораторных условиях.

4. Определение всхожести семян после погребения в почву на разные сроки.

Научная новизна. Впервые исследована всхожесть семян 99 видов альпийских растений в условиях, приближенных к естественным, и в лабораторных условиях. Впервые проведен многолетний эксперимент по изучению сохранения жизнеспособности семян высокогорных видов растений при их погребении в почву альпийских экосистем северо-западного Кавказа сроком до 5-ти лет.

Практическое значение. Полученные результаты существенно дополняют базу данных по эколого-биологическим свойствам альпийских растений северо-западного Кавказа. Они могут быть использованы при интродукции высокогорных растений в ботанические сады, а также при планировании мероприятий по рекультивации нарушенных альпийских сообществ.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа» (г. Теберда, 15-17 октября 2005 г.), в IX Всероссийском популяционном семинаре «Особь и популяция -

стратегия жизни» (республика Башкортостан, г. Уфа, 2-6 октября 2006 г.), Всероссийской конференции «Развитие геоботаники: история и современность» (г. Санкт-Петербург, 31 января - 2 февраля 2011 г.) и на заседании кафедры геоботаники МГУ им. М.В.Ломоносова (15.09.2011 г.).

Публикация результатов исследования. В диссертацию включены материалы исследований, в которых диссертант принимал непосредственное участие и является автором или соавтором вышедших по их результатам работ. Всего по материалам диссертации опубликовано 6 работ, из них 3 публикации в журналах, рекомендованных перечнем ВАК РФ.

Место и время работы. Настоящая работа выполнена в течение 2005 - 2011 г.г. Полевой материал был собран на высокогорном стационаре МГУ им. М.В. Ломоносова в Тебердинском государственном биосферном природном заповеднике (Карачаево-Черкесская республика), расположенном на северо-восточном отроге г. Малая Хатипара, высота 2800 м над уровнем моря. Проращивание семян произведено в условиях низкогорий (абсолютная высота 850 метров), на открытом воздухе под навесом, анализ лабораторной всхожести на кафедре геоботаники биологического факультета МГУ.

Содержание работы

Глава 1. ПОКОЙ СЕМЯН И ДЛИТЕЛЬНОСТЬ СОХРАНЕНИЯ ИХ ЖИЗНЕСПОСОБНОСТИ (обзор литературы)

Глава посвящена обзору литературы о покое семян, его типах и механизмах выхода из него (Николаевой, 1977; Роберте, 1978; Finch-Savage, Leubner-Metzger, 2006; Rees, 1997; Harper, 1959, 1977; Baskin, Baskin, 1998; Thompson et al., 2003; Николаева, 1969; Baskin, Baskin, 1986; Toole, 1941; Garman, Barton, 1946; Baskin, Baskin, 1971; Egley, 1982; Dungey, Pinfield, 1980; Brown, van Staden, 1973; Witcombe et al., 1969; Nikolaeva et al., 1973; Jacobsen, Pressman, 1979; Hussey, 1958; Rolston, 1978; Werker, 1980-1981; Bullowa et al, 1975; Milborrow, 1974; Zigas, Coombe, 1977; Hill, 1933; Wesson, Wareing, 1969; Silvertown, 1982; Baskin et al., 1993; Thompson, Grime, 1983; Luken, 1990; Harmon, Franklin, 1989; De Lange, Boucher, 1990; Brown, 1993; Kingsley et al., 1995; Dixon et al., 1995; Keeley, Fotheringham, 1998; Работнов, 1992). Рассмотрены также классические и современные работы по сохранению жизнеспособности семян в почве и о почвенных семенных банках высокогорий (Зироян, 1988; Кот, 1947; Лархер, Нахуцришвили, 1982; Петрова, 1987, 1989; Работнов, 1960; Работнов, 1960; Свешникова, 1948; Семенова, Онипченко, 1991; Тихомиров, 1963; Фирсова, 1978; Ходачек, 1985; Amen, 1966; Archibold, 1984; Billings, Mooney, 1968; Hendry et al.,

1994; Kivilaan, Bandurski, 1981; Körner, 1999; Leishman et al., 2000; Leishman, Westoby, 1998; Lokesha et al., 1992; Mayer, Poljakoff-Mayber, 1989; Schwienbacher, Erschbamer, 2001; Serensen, 1941; Söyrinki, 1938 -1939; Telewski, Zeevaart, 2002; Thompson et al., 1997; Thompson, 2000; Thompson, Grime, 1979 Toole, Brown, 1946; Tsuyuzaki, 1991; van Mourik et al., 2005; Wager, 1938; Weilenmann, 1981; Wildner-Eccher, 1988)

Глава 2. ФИЗИКО - ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА

РАБОТ

Тебердинский государственный биосферный заповедник (ТГБЗ) расположен на территории Карачаево-Черкесской Республики. Исследованные участки располагались на северо-восточных отрогах г. Малая Хатипара на высоте 2700 - 2800 м над уровнем моря (43° 27' с.ш., 41° 42' в.д.). Климат альпийского пояса г. Хатипара характеризуется низкими температурами (среднегодовая - 1,2 С) и большим количеством осадков (за год в среднем 1400 мм), что позволяет отнести его к горному климату умеренной зоны, тип X (VI) по Г. Вальтеру (1975).

Объектами исследования служили четыре высокогорных фитоценоза, характерные для альпийского пояса: альпийские лишайниковые пустоши, пестроовсяницевые луга, гераниево-копеечниковые луга и альпийские ковры. Исследуемые фитоценозы образуют четкий экологический ряд по градиенту мощности снегового покрова от положительных к отрицательным элементам мезорельефа. Альпийские лишайниковые пустоши (АЛЛ) - сообщества с доминированием кустистых лишайников, главным образом Cetraria islándico, характерные для наветренных (обычно бесснежных) гребней и склонов. Пестроовсяницевые луга (ПЛ) - сообщества с доминированием плотнодерновинных злаков, главным образом Festuca varia, (латинские названия растений приводятся по Ф.М. Воробьевой, В.Г. Онипченко, 2001), занимающие участки склонов с мощностью снегового покрова зимой до 1,5 метров. Гераниево-копеечниковые луга (ГКЛ) - наиболее высокопродуктивные разнотравные альпийские сообщества с доминированием Geranium gymnocaulon и Hedysarum caucasicum, развивающиеся в условиях значительного (2-4 метра) снегонакопления. Альпийские ковры (АК) — низкопродуктивные хионофитные сообщества с доминированием видов шпалерного и розеточного разнотравья {Sibbaldia procumbens, Taraxacum stevenii, Gnaphalium supinum), приуроченные к днищам цирков и западинам со значительным снегонакоплением зимой (более 4 метров).

Глава 3. МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ

Эксперимент проводили в четырех вариантах для оценки: 1) всхожести свежесобранных семян, 2) всхожести семян после зимовки на

поверхности почвы, 3) всхожести погребенных в почву семян после 1, 2, 3 и 5-ти лет погребения, 4) всхожести семян в лабораторных условиях (Рис. 1).

всхожесть семян

свежесобранные

поверхностные

99 видов

после погребения на 4 срока

1 год

2 года

99 видов

3 года

63 вида

в лабораторных условиях

после сухого холодного хранения

после сухого хранения

>-

46 видов

Рис. 1. Схема постановки эксперимента. Варианты опыта и число видов, исследованных в каждом варианте

Сбор семян альпийских растений проводили с середины августа до второй половины сентября и собирали только созревшие семена после начала их осыпания. Всего за время проведения эксперимента были собранны семена 99 видов. Из них 13 видов характерны для альпийских ковров, 37 видов - альпийских лишайниковых пустошей, 30 видов -пестроовсяницевых лугов и 21 вид растений, произрастающих на гераниево-копеечниковых лугах.

Свежесобранные семена разбирали и высеивали не позднее 10 дней после сбора. При проращивании свежесобранных семян так же как и семян после зимовки на поверхности почвы, их смешивали с небольшим объемом почвы (20-40 г) из соответствующего сообщества, увлажняли и помещали в чашки Петри. Для закладки у поверхности почвы семена, в сетчатых мешочках из капрона (размер ячеек 0,5x0,5 мм) помещали затем в матерчатый мешочек, который оставляли на поверхности почвы на осенне-зимний период.

В варианте с погребением семена равномерно перемешивали с увлажненной просеянной через сито 5 мм почвой из соответствующего сообщества (Зх кратная повторность по 50 или 100 семян на 20-40 г почвы) и помещали в сетчатые мешочки из капрона (размер ячеек 0,5x0,5 мм).

Мешочки были размещали в пластиковые емкости на глубину 8-10 см (Рис. 2). Емкости были заполнены почвой и закопаны таким образом, чтобы их верхняя кромка находилась на одном уровне с поверхностью почвы. Емкости были помещены в тех же сообществах, откуда происходили семена растений исследуемых видов, т.е. испытывали сходные с естественным температурный режим и длительность покрытия снегом.

Проращивали погребенные семена весной сразу же после схода снежного покрова. Для этого почву из каждого мешочка помещали в отдельную чашку Петри. Длительность проращивания - 30 суток. Проращивание осуществляли на открытом воздухе с защитой от перегрева и заноса посторонних семян.

Максимальная длительность погребения семян в нашей работе составила 5 лет, один вариант был оставлен на более длительное хранение (10 лет) для дальнейших исследований.

уровень почвы

Рис. 2. Схематичный разрез фляжки с погребенными семенами: 1 -слой гравия (дренаж), 2 - сетчатые мешочки с почвой и семенами, 3 -почва во фляжке , 4 - верхний слой почвы в естественных сообществах

Первичная обработка данных, вычисление средних значений и статистической ошибки проведены в программе Microsoft Excel 2003. Так же рассчитывали взвешенный индекс прорастания (WGI) (Bu et al., 2007), который совместно характеризует энергию прорастания семян и их всхожесть:

WGI= (30*n,+29*n2+.....l*n30)/(30*N), (1)

где ni - число проросших семян в г-тый день, N - общее число семян, помещенных для прорастания.

В связи с тем, что распределение всхожести семян по видам существенно отличалось от нормального, мы использовали непараметрические методы для проверки статистических гипотез. Для выявления статистического влияния ценозов на всхожесть семян происходящих из них видов был применен непараметрический однофакторный дисперсионный анализ (Kruskal-Wallis ANOVA).

Глава 4. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ 4.1. Сравнение средней всхожести семян в разных вариантах эксперимента

Средний процент всхожести семян в разных вариантах эксперимента был подсчитан у 25 видов, которые исследованы во всех вариантах (Рис. 3). Самая высокая средняя всхожесть наблюдалась в варианте с проращиванием семян после зимнего хранения на поверхности почвы, а самая низкая после пятилетнего погребения в почву (Рис. 3). При увеличении срока погребения семян их средняя всхожесть снижалась. Лабораторная всхожесть семян после сухого хранения при комнатной температуре и сухого холодного хранения практически не отличаются.

100 90

Сйе*. :к» 1-йгод 2-й год >мгод 5-йлад суж.жрда. сухлап..

храм.

Рис. 3. Средняя всхожесть семян в каждом варианте опыта (свеж. -свежесобранные семена, пов. - семена после зимнего хранения на поверхности почвы, 1,2,3,5 годы - сроки погребения семян, сух. хран. -всхожесть семян в лабораторных условиях после сухого хранения, сух. хол. хран. - всхожесть семян в лабораторных условиях после сухого холодного хранения). Неперекрывающимися буквами отмечены варианты, значимо различающиеся по непараметрическому критерию знаков.

4.2. Всхожесть свежесобранных семян

По результатам опыта все изученные виды можно разделить на 5 групп.

К первой, самой многочисленной, группе отнесён 61 вид из 99 (около 2/3), семена которых совершенно не прорастали сразу после сбора.

Семена видов второй группы (4 вида) характерные для альпийских лишайниковых пустошей имели низкую всхожесть (менее 1%) (Eritrichium caucasicum, Pulsatilla albana, Potentilla nivea и Minuartia circassica).

70.0

Всхожесть, %

Рис. 4. Распределение числа видов растений по всхожести свежесобранных семян

Виды третьей группы имели низкую всхожесть, не превышающую 10%. К этой группе отнесены 20 видов, половина из которых характерна для альпийских лишайниковых пустошей.

К четвертой группе отнесены виды со средней всхожестью (1150%). В эту группу вошло 11 видов, большая часть которых характерна для пестроовсяницевых лугов.

К самой малочисленной пятой группе отнесено 3 вида с высокой (более 50%) всхожестью свежесобранных семян (Senecio aurantiacus, Leontodon hispidus, Taraxacum confusum). Интересно отметить, что все три вида произрастают на пестроовсяницевых лугах, имеют анемохорные семена и относятся к семейству Asteraceae. У Senecio aurantiacus и Leontodon hispidus самые высокие показатели индекса всхожести (WGI) - 0,4 и 0,5 - соответственно, отмечены именно в этом варианте.

Полученные результаты подтвердили низкую всхожесть свежесобранных семян, характерную для многих групп растений (Baskin, Baskin, 1998). Такая особенность имеет важное адаптивное значение в условиях короткого вегетационного периода в высокогорьях,

где проросшие осенью семена не смогли бы пережить суровые зимние условия. Кроме того, наши данные подтверждают известную закономерность высокой всхожести семян и отсутствия врожденного покоя у анемохорных видов растений (Работнов, 1983).

4.3. Всхожесть семян, зимовавших на поверхности почвы

Всхожесть семян после зимнего хранения исследована у 99 видов, она в среднем составила 34,4%., что существенно выше, чем в других вариантах. Кроме того, в этом варианте проросли семена наибольшего числа видов по сравнению с остальными вариантами опыта (36 из 99 видов).

40,0

О >0-10 >11-20 >21-30 >31-40 >41-50 >51-60 >61-70 >71-80 >81-90 >91-100

Всхожесть, %

Рис. 5. Распределение числа видов растений с разной всхожестью семян после зимнего хранения на поверхности почвы

Семена 11 видов после перезимовки на поверхности почвы имели более высокую всхожесть относительно всхожести свежесобранных семян, при этом самые высокие показатели всхожести и индекса прорастания отмечены у Hedysarum caucasicum (99% и 0,9 соответственно). Для сравнения, у этого же вида всхожесть свежесобранных семян равна 11 %, а индекс прорастания 0,03. Интересно отметить, что из всех исследуемых видов только три вида (.Senecio aurantiacus, Veronica gentianoides и Anthyllis vulneraria) напротив, показали высокую всхожесть в варианте с проращиванием свежесобранных семян. Индекс прорастания в данном варианте опыта положительно коррелирует со всхожестью семян. Только в этом варианте опыта семена большинства видов проросли в первые несколько дней после посева. Таким образом, можно считать, что именно однократная перезимовка семян без погребения является естественным и наиболее оптимальной для прорастания семян большинства исследованных видов альпийских растений, что подтверждает закономерность высокой всхожести семян после схода снега, отмеченную С.Кбгпег (1999).

4.4. Всхожесть семян в лабораторных условиях

В этом варианте эксперимента средняя всхожесть семян была существенно выше, чем у свежесобранных семян, но в среднем ниже на 6% чем у семян после зимнего хранения в естественных условиях (Рис. 6). Следует отметить, что средняя всхожесть семян после сухого хранения и семян после сухого холодного хранения существенно не отличалась (общая всхожесть около 20%).

40 ■

35 -

i

30

25 - I

20 1 19 19

15 - 12 [

10 - ¡¡¡¡Я ннн| ЯП

5 - lisp вам ни

0 шт НИ

поверх лаб. нестрат.

Варианты опыта

лаб. страт.

Рис. 6. Средняя всхожесть семян (свежесобр. - свежесобранные семена, поверх.- семена заложенные у поверхности почвы, лаб. нестрат. -лабораторная всхожесть семян после сухого хранения, лаб. страт. -лабораторная всхожесть семян после сухого холодного хранения)

4.5. Погребение семян в почву

В первый год после погребения в почву средняя весенняя всхожесть семян также была довольно высокой (12,6%), хотя в среднем и несколько ниже, чем при поверхностном хранении (Рис. 7). Значительно более высокие показатели всхожести в этом варианте по сравнению с поверхностным хранением отмечены у В видов (.Anthoxanthum odoratum, Cerastium purpurascens, Fritillaria collina, Minuartia recurva, Senecio aurantiacus, Sibbaldia procumbens, Luzula multiflora, Phleum alpinum), большая часть которых характерна для пестроовсяницевых лугов. Самая высокая всхожесть семян отмечена у Minuartia recurva, составившая в среднем 91%, в то время как семена многих видов (Ranunculus oreophilus, Corydalis conorhiza, Gentiana spp., Primula spp. и других) не проросли совсем в этом варианте эксперимента. У 10 видов растений всхожесть семян была значительно ниже при погребении по сравнению с поверхностным хранением.

После двух лет погребения проросли семена около трети (34 из 99) изученных видов растений. Средняя всхожесть в этом варианте опыта составила 3,7%. У шести видов отмечены единичные всходы (менее 1%). Низкая всхожесть (от 1 до 10%) отмечена у 16 видов. Среднюю

всхожесть (от 11 до 50%) показали 12 видов. Наиболее высокий показатель всхожести (43%) отмечен для семян Carex atraía.

После трех лет погребения проросли семена 14 из 86 видов. Все эти виды образуют значительные семенные банки в почвах альпийских лугов и ковров (Семенова, Онипченко, 1990). По результатам опыта изученные виды можно разделить на 4 группы. В первую, самую многочисленную группу, вошли виды, семена которых не дали всходов (72 вида), два вида, вошедшие во вторую группу, имели единичную всхожесть (менее 1%). Виды третьей группы (5 видов) показали низкую всхожесть (от 1 до 10%). Семена видов растений четвертой группы взошли со средней всхожестью (от 11 до 50%). Наибольшая всхожесть в этом варианте у Carex oreophila - 29%, а наименьшая (из видов с проросшими семенами) - у Oxytropis kubanensis (0,3%).

70,0

I

>0-10 >11-20 >21-30 >31-40 >41-50 >51-60 Всхожесть, %

>61-70 >71-80 >81-90 >91-100

Рис. 7. Распределение числа видов растений с разной всхожестью семян после погребения в почву на 1 год

После пяти лет погребения из исследованных 63 видов семена большинства видов (45, или 71%) не проросли. Низкая всхожесть (менее 10%) отмечена у 10 видов растений: Carex sempervirens, Gentiana verna, Leontodon hispidus, Oxytropis kubanensis, Phleum alpinum, Polygonum bistorta, Primula algida, Pulsatilla aurea, Rhododendron caucasicum и Senecio aurantiacus. Интересно отметить, что в этой группе 3 вида -типичные анемохоры (Leontodon hispidus, Pulsatilla aurea и Senecio aurantiacus), семена которых, согласно Lokesha et al. (1992), обычно не сохраняют жизнеспособность в почве длительное время.

Наибольший интерес представляют растения, сохранившие значительную всхожесть семян после 5 лет погребения. Таких видов 8 (рис. 8). Из них средняя всхожесть (11-50%) отмечена у 5 видов (Carex pyrenaica, Matricaria caucasica, Carex umbrosa, Gnaphalium supinum, Liaula multiflora), а высокая всхожесть (более 50%) - у трех (Carex atrata, Carex oreophila и Potentilla verna).

Рис. 8. Распределение числа видов растений с разной всхожестью семян после погребения в почву на 5 лет

Отметим две основных особенности видов растений, сохранивших значительную всхожесть после 5 лет погребения. Во-первых, среди 8 видов, половина — осоки (Сагех). Способность видов этого рода длительно сохранять жизнеспособность семян отмечена в ряде исследований. (Thompson et al., 1996). Для изученных нами видов альпийских осок экспериментальные свидетельства длительного сохранения жизнеспособных семян в почве приводятся впервые. Во-вторых, только один из исследованных видов, Сагех umbrosa, произрастает на малоснежных участках альпийских лишайниковых пустошей. Осоки обычно не составляют большой доли в почвенных банках изученных сообществ, хотя и постоянно присутствуют в них. С другой стороны, семена Gnaphalium supinum образуют более половины общего семенного банка альпийских ковров, а семена двух видов гераниево-копеечниковых лугов (Matricaria caucasica и Luzula multiflora) - 73% семенного банка этих лугов. Таким образом, растения, долго сохраняющие всхожие семена при погребении в почву, составляют основу семенных банков альпийских растительных сообществ, характерных для участков со значительным снегонакоплением. Эти виды являются типичными альпийскими эксплерентами (рудералами), поскольку они быстро развиваются на участках естественных нарушений (порой кабанов, полевок и др.) (см. Onipchenko, Blinnikov, 1994). Поэтому в целом популяционное поведение видов этой стратегии не различается для альпийских растений по сравнению с низкогорными и равнинными видами, что подтверждает целесообразность выделения типов стратегий среди высокогорных растений.

4.6. Сравнение всхожести семян растений, произрастающих в различных растительных сообществах

Сравнение средних показателей всхожести семян растений, произрастающих в различных альпийских сообществах (альпийские лишайниковые пустоши, пестроовсяницевые луга, гераниево-копеечниковые луга, альпийские ковры) с использованием непараметрического дисперсионного анализа (Кги5ка1-\УаШз АШУА) не выявило значимых различий между средней всхожестью в большинстве вариантов эксперимента. Только для всхожести семян, погребенных на 3 и 5 лет, несмотря на меньшее по сравнению с другими вариантами число видов, отмечены значимые влияния ценоза на среднюю всхожесть семян (р=0,0023 и р =,0022 для погребения на 3 и 5 лет соответственно, рис. 9 и 10). Дальнейшее попарное сравнение сообществ выявило, что семена растений долгоснежных альпийских ковров имеют значимо более высокую всхожесть после трех лет погребении в почве, чем семена растений других сообществ. В случае пятилетнего погребения семян значимые различия получены для двух групп сообществ. Низкую среднюю всхожесть показали растения малоснежных сообществ - альпийских лишайниковых пустошей и пестроовсяницевых лугов, а значительно более высокую - растения снежных местообитаний - гераниево-копеечниковых лугов и альпийских ковров. Интересно отметить, что в этом случае средняя всхожесть семян была несколько выше после пяти лет погребения по сравнению с тремя годами. Таким образом, многим растениям снежных местообитаний свойственно долгое сохранение жизнеспособности семян при их погребении в почву. Эти данные хорошо согласуются с исследованиями семенных банков сообществ разных типов - средний запас жизнеспособных семян составляет на альпийских лишайниковых пустошах 350, на пестроовсяницевых лугах - 1190, на гераниево-копеечниковых лугах - 3850 и на альпийских коврах - 2810 семян на кв. м (Бешепоуа, 2004). Ни один из 14 изученных видов растений пестроовсяницевых лугов не сохранил значительную всхожесть семян после 5 лет погребения.

Аналогичный анализ, проведенный для взвешенного индекса прорастания, показал сходные результаты при сравнении растений из различных растительных сообществ.

АЛП ПЛ ГКЛ Сообщество

АК

- М еап " ±0,95*ЗЕ

Рис. 9. Средняя всхожесть семян растений в различных альпийских фитоценозах после трехлетнего погребения в почву (АЛП - альпийские лишайниковые пустоши, ПЛ - пестроовсяницевые луга, ГКЛ -гераниево-копеечниковые луга, АК - альпийские ковры)

АЛП ПЛ ГКЛ Сообщество

Рис. 10. Средняя всхожесть семян растений в различных альпийских фитоценозах после пятилетнего погребения в почву

4.7. Масса семени

В нашей работе изучена масса семян 46 видов в воздушно-сухом состоянии и после высушивания в термостате. Содержание влаги в семенах альпийских растений обычно около 5% и не превышает 10% для всех исследованных видов. Наибольшая масса 100 семян отмечена у Geranium gymnocaulon (m= 0,943 г), наименьшая - у Sedum tenellum (m = 0,0025 г) (орхидные не были включены в список исследованных видов). Полученные данные мы использовали для анализа корреляционных связей между массой семян и их всхожестью в разных вариантах эксперимента.

4.8. Скоррелированность показателей прорастания семян

Для анализа связей между различными показателями всхожести и WGI семян исследуемых растений использовали результаты расчета непараметрического коэффициента корреляции Спирмена. Корреляционная плеяда, составленная по полученным данным, показана на рисунке 11.

Свежесобранные

Рис. 11. Корреляционная плеяда между массой семян и их всхожестью в различных вариантах эксперимента (погр. - погребение семян в почве на разные сроки). Сплошные линии - значимая положительная связь, пунктирная - отрицательная связь

Всхожесть свежесобранных семян положительно скоррелированна со всхожестью семян после зимнего хранения на поверхности почвы, со всхожестью семян погребенных на 1 год и 5 лет, а так же со всхожестью семян в лабораторных условиях. Также отмечена тенденция уменьшения числа положительных связей с увеличением сроков погребения семян. Интересно, что всхожесть семян после 5 лет погребения положительно скоррелированна только со всхожестью свежесобранных семян, а масса отрицательно скоррелированна со всхожестью семян в лабораторных условиях. Положительная связь всхожести семян с их массой отмечена у семян после зимнего хранения на поверхности почвы и у семян после погребения в почву на 1 год.

Таким образом, лабораторная всхожесть и всхожесть после зимнего хранения в естественных условиях противоположным образом связаны с массой семян и не скоррелированы друг с другом. Эта закономерность подтверждает мнение J.M.Baskin и C.C.Baskin (1998) о несоответствии экологических параметров всхожести, изученных в стандартных лабораторных условиях и полевых экспериментах.

4.9. Описание всхожести семян изученных видов

В этом разделе дано краткое описание всхожести семян во всех вариантах эксперимента по видам. Пример такого описания приведен ниже.

Anemone speciosa - показал низкую всхожесть во всех вариантах эксперимента. Семена после зимнего хранения на поверхности почвы дали единичные всходы (всхожесть 4%), после погребения на 1 год и на 2 года всхожесть семян составила 9% и 10,3% соответственно. Свежесобранные семена, семена, погребенные на 3 года, на 5 лет, а так же семена, исследованные в лабораторных условиях, не взошли.

Выводы

1. Свежесобранные семена альпийских растений в большинстве случаев имеют невысокую всхожесть. Только у Taraxacum confusum, Leontodon hispidus и Senecio aurantiacus отмечена высокая (50-100%) всхожесть сразу после созревания.

2. Наибольшая всхожесть семян альпийских растений у большинства видов (около 1/3) наблюдается после хранения на поверхности почвы в естественных условиях в течение одного осенне-зимнего сезона. Самая высокая всхожесть в этом варианте отмечена для семян Hedysarum caucasicum, Rumex alpestris, Lloydia serótina, вовсе не прорастали семена у 36 видов из 99 исследованных.

3. Погребение семян в почве на год значительно увеличило всхожесть семян 5 видов (Senecio aurantiacus, Phleum alpinum, Luzula multiflora, Sibbaldia procumbens и Minuartia recurva) из 99 исследованных по

сравнению с всхожестью семян после зимнего хранения на поверхности почвы, и уменьшило всхожесть у 6 видов (Rumex alpestris, Arenaria lychnidea, Pedicularis comosa и др.)

4. С увеличением срока погребения уменьшается число видов, сохраняющих всхожие семена, и снижается их всхожесть. Не отмечено снижения всхожести у 7 видов (Carex pyrenaica, Carex atrata, Carex umbrosa, Carex oreophila, Luzula multiflora, Gnaphalium supinum и Matricaria caucasica). Семена большинства видов теряют всхожесть на второй-третий год погребения и образуют постоянный семенной банк с невысокой численностью семян.

5. После пяти лет погребения в почве высокая всхожесть (50% и более) наблюдалась у 3 видов: Carex atrata, Carex oreophila, Potentilla verna. Средняя всхожесть (10-50%) отмечена у Gnaphalium supinum, Carex umbrosa, Luzula multiflora, Matricaria caucasica и Carex pyrenaica. Отмечена положительная корреляция всхожести семян после пяти лет погребения положительно со всхожестью свежесобранных семян.

6. Лабораторная всхожесть семян после сухого хранения при комнатной температуре и после сухого холодного хранения существенно не отличается. У Campanula collina и Pedicularis condensata семена не прорастают как в лабораторных условиях, так и после зимнего хранения на поверхности почвы. У 9 видов проращивание в лабораторных условиях показало более низкую всхожесть семян по сравнению со всхожестью при зимовке на поверхности почвы {Pedicularis nordmanniana, Ranunculus oreophilus, Fritillaria collina и др.).

7. Индекс прорастания (WGI) положительно скоррелирован с показателями всхожести. После зимнего хранения на поверхности почвы семена большинства видов проросли в первые дни проращивания. В остальных вариантах эксперимента период появления всходов более растянутый.

8. Всхожесть семян растений, характерных для различных растительных сообществ альпийского пояса, значимо не отличается практически во всех вариантах эксперимента, за исключением варианта с погребением семян в почву на 3 и 5 лет. Всхожесть семян после трехлетнего погребения выше у видов, приуроченных к альпийским коврам, а всхожесть семян после пяти лет погребения значительно выше у видов, встречающихся на гераниево-копеечниковых лугах и альпийских коврах.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Аджиев Р.К. Опыт оценки всхожести свежесобранных семян альпийских растений Северного Кавказа // Биологическое разнообразие Кавказа. Матер. 7 междунар. конф. Теберда, 2005. - С. 13-14.

2. Аджиев Р.К., Онипченко В.Г. Всхожесть свежесобранных семян альпийских растений Северного Кавказа как показатель стратегии семенного возобновления // Особь и популяция - стратегии жизни (отв. ред. А.Р.Ишбирдин и др.). Матер, докл. 9 Всерос. популяционного семинара (ч. 1).Уфа, 2006. - С. 8-12.

3. Аджиев Р.К. Экспериментальное изучение всхожести погребенных семян альпийских растений. Матер. Всерос. конф.. // Развитие геоботаники: история и современность. Санкт-Петербург, 2011. -С. 25.

4. Аджиев Р.К., Онипченко В.Г. Экспериментальное изучение всхожести погребенных семян альпийских растений // Юг России. Дагестан, 2011. - № 2. - С 17-23.

5. Салпагарова Ф.С., Онипченко В.Г., Агафонов В.А., Аджиев Р.К. Удельная длина корней альпийских растений северо-западного Кавказа //. Бюллетень Моск. о-ва испытателей природы, отд. биол., 2012. - Т. 117. - Вып. 4. - С. 69-76.

6. Аджиев Р.К., Онипченко В.Г., Текеев Д.К. Сохранение жизнеспособности погребенных семян в альпийских фитоценозах северо-западного Кавказа: итоги 5-ти летнего эксперимента // Журнал Общей Биологии, 2012. - Т. 73. - № 5. - С. 389-394

Заказ № 516. Объем 1 п.л. Тираж 100 экз.

Отпечатано в ООО «Петроруш». г.Москва, ул.Палиха 2а.тел.(499)250-92-06 www.postator.ru

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Аджиев, Руслан Казбекович

Введение

Глава 1. Покой семян и длительность сохранения их жизнеспособности (обзор литературы)

1.1. Покой семян и его типы

1.2. Длительность сохранения жизнеспособности семян

1.3. Биологические особенности семян высокогорных и арктических растений

1.4. Почвенные семенные банки и покой семян

1.5. Семенные банки растительных сообществ высокогорий и Арктики

Глава 2. Физико-географические условия и растительность района работ

2.1. Географическое положен ие

2.2. Рельеф и геологическое строение

2.3. Гидрография

2.4. Климат

2.5. Почвы

2.6. Общий характер растительности заповедника

Глава 3. Методика исследования

3.1. Полевые методы

3.2. Определение массы семян

3.3. Методика проращивания

3.4. Статистическая обработка

Глава 4. Результаты

4.1. Сравнение средней всхожести семян в разных вариантах эксперимента

4.2. Всхожесть свежесобранных семян

4.3. Всхожесть семян, зимовавших на поверхности почвы

4.4. Всхожесть семян в лабораторных условиях

4.5. Погребение семян в почву

4.6. Сравнение всхожести семян растений, произрастающих в различных растительных сообществах

4.7. Масса семени

4.8. Скоррелированность показателей прорастания семян

4.9. Описание всхожести семян изученных видов 104 Выводы 119 Список литературы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экспериментальное изучение всхожести семян альпийских растений Северного Кавказа"

Актуальность работы. Семенное возобновление играет важную роль в поддержании устойчивости популяций высокогорных растений, поскольку около трети видов, образующих альпийские фитоценозы Кавказа практически не способны к клональному росту и вегетативному размножению (Нахуцришвили, Гамцемлидзе, 1984; Онипченко, 1986; Pokarzhevskaya, 1995). Устойчивое существование этих видов в составе растительных сообществ в значительной степени зависит от успешного семенного возобновления. Для изучения длительности сохранения жизнеспособности семян используют метод искусственного погребения. Показано, что погребение семян в почву увеличивает длительность сохранения их жизнеспособности (Thompson et al., 1993). Всхожесть семян высокогорных растений Кавказа в естественных условиях практически не исследована, поэтому ее изучение представляет актуальную задачу популяционной биологии растений на современном этапе изучения механизмов устойчивости альпийских экосистем.

Цель работы - определение всхожести и длительности сохранения жизнеспособности семян высокогорных растений северо-западного Кавказа, приуроченных к разным альпийским сообществам.

В задачи работы входило:

1. Определение всхожести свежесобранных семян в условиях, приближенных к естественным.

2. Определение всхожести семян после зимнего хранения на поверхности почвы.

3. Изучение всхожести семян в лабораторных условиях.

4. Определение всхожести семян после погребения в почву на разные сроки.

Научная новизна. Впервые исследована всхожесть семян 99 видов альпийских растений в условиях, приближенных к естественным, и в лабораторных условиях. Впервые проведен многолетний эксперимент по изучению сохранения жизнеспособности семян высокогорных видов растений при их погребении в почву альпийских экосистем северо-западного Кавказа.

Практическое значение. Полученные результаты существенно дополняют базу данных по эколого-биологическим свойствам альпийских растений северо-западного Кавказа. Они могут быть использованы при интродукции высокогорных растений в ботанические сады, а также при планировании мероприятий по рекультивации нарушенных альпийских сообществ.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа» (г. Теберда, 15-17 октября 2005 г.), в IX Всероссийском популяционном семинаре «Особь и популяция - стратегия жизни» (республика Башкортостан, г. Уфа, 2-6 октября 2006 г.), Всероссийской конференции «Развитие геоботаники: история и современность» (г. Санкт-Петербург, 31 января - 2 февраля 2011 г.) и на заседании кафедры геоботаники МГУ им. М.В.Ломоносова (15.09.2011г.).

Публикация результатов исследования. В диссертацию включены материалы исследований, в которых диссертант принимал непосредственное участие и является автором или соавтором вышедших по их результатам работ. Всего по материалам диссертации опубликовано 6 работ, из них 3 публикации в журналах, рекомендованных перечнем ВАК РФ.

Место и время работы. Настоящая работа выполнена в течение 2005 -2011 г.г. Полевой материал был собран на высокогорном стационаре МГУ имени М.В.Ломоносова в Тебердинском государственном биосферном природном заповеднике (Карачаево-Черкесская республика), расположенном на северо-восточном отроге г. Малая Хатипара, высота 2800 м над уровнем моря. Проращивание семян проведено в условиях низкогорий (абсолютная высота 850 метров), на открытом воздухе под навесом, анализ лабораторной всхожести - на кафедре геоботаники биологического факультета МГУ.

Благодарности и гранты

Выражаю благодарность научному руководителю профессору В.Г.Онипченко за неоценимый вклад и помощь в подготовке настоящей работы. Так же искренне благодарю сотрудников кафедры геоботаники Московского государственного университета имени М.В.Ломоносова и руководство Тебердинского государственного биосферного природного заповедника, а также всех участников экспедиции 2005 - 2011 годов за содействие в сборе материала.

Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (проекты 05-0448578, 05-04-89002, 08-04-00344, 08-04-92890).

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Аджиев, Руслан Казбекович

Выводы

1. Свежесобранные семена альпийских растений в большинстве случаев имеют невысокую всхожесть. Только у Taraxacum confusion, Leontodon hispidus и Senecio aurantiacus отмечена высокая (50-100%) всхожесть сразу после созревания.

2. Наибольшая всхожесть семян альпийских растений у большинства видов (около 1/3) наблюдается после хранения на поверхности почвы в естественных условиях в течение одного осенне-зимнего сезона. Самая высокая всхожесть в этом варианте отмечена для семян Hedysarum caucasicum, Rumex alpestris, Lloydia serótina, вовсе не прорастали семена у 36 видов из 99 исследованных.

3. Погребение семян в почве на год значительно увеличило всхожесть семян 5 видов {Senecio aurantiacus, Phleum alpinum, Luzula multiflora, Sibbaldia procumbens и Minuartia recurva) из 99 исследованных по сравнению с всхожестью семян после зимнего хранения на поверхности почвы, и уменьшило всхожесть у 6 видов {Rumex alpestris, Arenaria lychnidea, Pedicularis comosa и др.)

4. С увеличением срока погребения уменьшается число видов, сохраняющих всхожие семена, и снижается их всхожесть. Не отмечено снижения всхожести у 7 видов {Carex pyrenaica, Carex atraía, Carex umbrosa, Carex oreophila, Luzula multiflora, Gnaphalium supinum и Matricaria caucasica). Всхожесть семян Potentilla verna увеличивалась с увеличением срока погребения. Семена большинства видов теряют всхожесть на второй-третий год погребения и образуют постоянный семенной банк с невысокой численностью семян.

5. После пяти лет погребения в почве высокая всхожесть (50% и более) наблюдалась у 3 видов: Carex atraía, Carex oreophila, Potentilla verna.

Средняя всхожесть (10-50%) отмечена y Gnaphalium supinum, Carex umbrosa,

Luzula multiflora, Matricaria caucasica и Carex pyrenaica. Отмечена

119 положительная корреляция всхожести семян после пяти лет погребения положительно со всхожестью свежесобранных семян.

6. Лабораторная всхожесть семян после сухого хранения при комнатной температуре и после сухого холодного хранения существенно не отличается. У Campanula collina и Pedicular is condensata семена не прорастают как в лабораторных условиях, так и после зимнего хранения на поверхности почвы. У 9 видов проращивание в лабораторных условиях показало более низкую всхожесть семян по сравнению со всхожестью при зимовке на поверхности почвы (Pedicularis nordmanniana, Ranunculus oreophilus, Fritillaria collina и др.).

7. Индекс прорастания (WGI) положительно скоррелирован с показателями всхожести. После зимнего хранения на поверхности почвы семена большинства видов проросли в первые дни проращивания. В остальных вариантах эксперимента период появления всходов более растянутый.

8. Всхожесть семян растений, характерных для различных растительных сообществ альпийского пояса, значимо не отличается практически во всех вариантах эксперимента, за исключением варианта с погребением семян в почву на 3 и 5 лет. Всхожесть семян после трехлетнего погребения выше у видов, приуроченных к альпийским коврам, а всхожесть семян после пяти лет погребения значительно выше у видов, встречающихся на гераниево-копеечниковых лугах и альпийских коврах.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Аджиев, Руслан Казбекович, Москва

1. Акатов В.В. К синтаксономии сообществ высокогорных болот и гидрофильных лугов Западного Кавказа // Рукопись депонирована ВИНИТИ, 16.05.89, N 7472-В89. М., 1989. - 29 с.

2. Аксенова H.A. Можжевельник обыкновенный // Биологическая флора Московской области. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1976. Вып. 3. - С. 2835.

3. Алиев Г.А. Почвы Большого Кавказа // Баку: Элм, 1978. - 158 с.

4. Байкалова A.C., Онипченко В.Г. Микосимбиотрофизм альпийских растений Тебердинского заповедника // Опыт исследования растительных сообществ в заповедниках (Тр. ЦНИЛ Главохоты РСФСР). М., 1988. -С. 93-107.

5. Баландина Т.П., Вахрамеева М.Г. Брусника обыкновенная // Биологическая флора Московской области. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1978. — Вып. 4. -С. 167-178.

6. Батчаева О.М., Захаров A.A., Онипченко В.Г. Зависимость распространения растений от глубины почвы в альпийских фитоценозах Тебердинского заповедника // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы, отд. биол., 2003. Т. 108. - № 4. - С. 53-57.

7. Блинкова О.В., Онипченко В.Г. Анализ разногодичной динамики альпийской лишайниковой пустоши в Тебердинском заповеднике // Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол., 2001. Т. 106. - № 5. - С. 66-73.

8. Борисова И.В. Сезонная динамика растительного сообщества // Полевая геоботаника. JL: Наука, 1972. - Т. 4. - С. 5-94.

9. Буш H.A. Ботанико-географический очерк Кавказа. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1935.- 108 с.

10. Вальтер Г. Растительность Земного шара. Эколого-физиологическая характеристика. Том 3. Тундры, луга, степи, внетропические пустыни. Москва, Прогресс, 1975. -430 с.

11. Вертелина О.С., Онипченко В.Г., Макаров М.И. Первичные минералы и процессы выветривания в высокогорных почвах Тебердинского заповедника // Вестник Моск. ун-та. Сер. 17. Почвоведение, 1996. № 1.-С. 3-10.

12. Вихирева-Василькова В.В. О прорастании семян некоторых арктических растений // Бот. журн., 1958. Т. 43, № 7. -С. 1024-1029.

13. Владыченский A.C., Гришина J1.A. Почвы Тебердинского заповедника // Динамика, структура почв и современные почвенные процессы: Сб. науч.тр. / ЦНИЛ Главохоты РСФСР. -М., 1987. С. 65-87.

14. Воробьева Ф.М. Классификация высокогорной растительности Тебердинского заповедника // Флора и растительность заповедников РСФСР (Сб. науч. трудов ЦНИЛ Главохоты РСФСР), отв. ред. Забродин В.А. М, 1981.-С. 88-107.

15. Воробьева Ф.М. Флора субнивального пояса Тебердинского заповедника // Тр. / Тебердинский гос. заповедник. Ставрополь, 1977а. Т. 9. - С. 326.

16. Воробьева Ф.М. Растительность альпийского пояса Тебердинского заповедника // Тр. / Тебердинский гос. заповедник. Ставрополь, 19776. -Т. 9.-С. 37-87.

17. Воробьева Ф.М., Кононов В.Н. Флора (сосудистые растения) // Труды. Тебердинского государственного заповедника. Ставрополь: Книжное издательство, 1991.-Т. 13.- 137 с.

18. Воробьева Ф.М., Онипченко В.Г. Сосудистые растения Тебердинского заповедника (аннотированный список видов) // Флора и фауна заповедников. Под редакцией И.А. Губанова. М., 2001. - Т. 99. - 99 с.

19. Восканян В.Е. О флоре и растительности верхней части альпийского и субнивального поясов горы Капутджух // Биологический Журнал Армении, 1977. Т. 30. - № 12. - С. 33-36.

20. Гаврилюк В.А. Продолжительность периода плодоношения и семенная продуктивность растений Юго-Восточной Чукотки // Ботан. журн., 1961.-Т. 46.-№ 1.-С. 90-97.

21. Гаджиев В.Д. Высокогорная растительность Большого Кавказа и ее хозяйственное значение. Баку: ЭЛМ, 1970. - 282 с.

22. Голиков К.А., Онипченко В.Г. Влияние метеорологических условий на динамику численности генеративных побегов растений альпийских пустошей // Тр. / Тебердин. гос. биосферн. заповедник. М., 1999. № 15.-С. 64-72.

23. Гришина Л.А., Онипченко В.Г., Макаров М.И., Ванясин В.А. Изменчивость свойств горно-луговых альпийских почв северо-западного Кавказа в различных экологических условиях // Почвоведение, 1993. № 3. - С. 5-12.

24. Гроссгейм A.A. Анализ флоры Кавказа // Тр. Бот. ин-та Азерб. фил. АН СССР. Баку, 1936. - Т. 1. - 260 с.

25. Гроссгейм A.A. Растительный покров Кавказа. М.: Изд-во Моск. о-ва испытателей природы, 1948. -264 с.

26. Гроссгейм A.A. Растительный покров пастбищ Азербайджана и его кормовое значение // Баку: Изд-е Наркомзема, 1932. Сер. D. Т. 1. - 72 с.

27. Гроссгейм A.A., Ярошенко П.Д. Очерк растительности летних пастбищ Нухинского уезда // Баку: Изд-е Наркомзема, 1929. - Сер. В. - Т. 1.84 с.

28. Гулисашвили В.З., Махатадзе Л.Б., Прилипко Л.И. Растительность Кавказа // -M.: Наука, 1975.-234 с.

29. Долуханов А.Г. Растительный покров // Кавказ. М.: Наука, 1966. - С. 223255.

30. Жукова Л.А. Белоус торчащий // Биологическая флора Московской области. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1974. - Вып. 1. - С. 6-20.

31. Жукова Л.А. Луговик извилистый // Биологическая флора Московской области. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1980. - Вып. 5. - С. 46-57.

32. Забелкин Н.А., Уланова Н.Г. Иван-чай узколистный // Биологическая флора Московской области. М.: Изд-во Моск. ун-та, Аргус, 1995. — Вып. 11. -С. 166-191.

33. Захаров С.А. К характеристике высокогорных почв Кавказа // Изв. Константиновского межевого института. М., 1914. - Т. 5. - 368 с.

34. Захаров С.А. Почвы горных районов СССР // Почвоведение, 1937. № 6. - С. 810-848.

35. Зироян А.Н. Фитоценотическая характеристика и продуктивность основных типов растительности Армении. // Автореф. дисс. на соис. учен. степ, докт. биол. наук. Ереван, 1988. -43 с.

36. Иванов А.Л. Флористический анализ зарослей Rhododendron caucasicum Pall. / Ставропольский государственный пед. институт. Ставрополь, 1988. -25 с. Рукопись депонир. ВИНИТИ 10.08.88., № 6439 В88.

37. Исаченко Б.Л., Липская Т.В. Заметка по вопросу о прорастании семян арктических растений.//В сб.: Arctica, 1934.-Т. 2.-С. 101-111.

38. Исаченко Т.И., Лавренко Е.М. Ботанико-географическое районирование // Растительность Европейской части СССР. Л.: Наука, 1980. - С. 10-20.

39. Кононов В.Н. Растительность Тебердинского заповедника // Труды Тебердинского гос. заповедника. Ставрополь, 1957. Т. 1. - С. 85-112.

40. Котт С.А. Биологические особенности сорных растений и борьба с засоренностью почвы -М.: Сельхозгиз, 1947. С. 34-46.

41. Кузнецов Н.И. Принципы выделения фитогеографических провинций на Кавказе. // Записки Академии наук, 1901. Т. 8. - Вып. 24. - № 1. - С. 1-177.

42. Лархер В., Нахуцришвили Г. Ш. О фено- и трофоритмотипах высокогорных растений // Экология, 1982. № 4. С. 13-20.

43. Ливеровский Ю.А. К генезису горно-луговых почв // Почвоведение, 1945. -№2.-С. 83-101.

44. Ливеровский Ю.А. Почвы центральной части северных склонов Большого Кавказа // Проблемы генезиса и географии почв. М.: Наука, 1987. - С. 189-206.

45. Малеев В.П. Зона средиземноморских лесов. Геоботаническое районирование СССР. Отв.ред. Лавренко Е.М. М.: Изд-во АН СССР, 1947.-С. 72-80.

46. Меницкий Ю.Л. Проект «Конспект флоры Кавказа». Карта районов флоры // Бот. журн., 1991.-Т. 76.-№ 11.-С. 1513-1521.

47. Нахуцришвили Г.Ш., Гамцемлидзе З.Г. Жизнь растений в экстремальных условиях высокогорий (на примере Центрального Кавказа). Л.: Наука, 1984.- 123 с.

48. Нефедьева Е.А., Яшина A.B. Роль снежного покрова в дифференциации ландшафтной сферы. -М.: Наука, 1985. 144 с.

49. Николаева М.Г. Некоторые итоги изучения покоя семян // Ботан. журн., 1977. -Т. 62.-С. 1350-1368.

50. Николаева М.Г. Физиология глубокого покоя семян Л.: Наука, 1969. - 206 с.

51. Николаева М.Г., Лянгузова И.В. Биология семян // РАН. Ботанический институт им. В.Л.Комарова. СПб. : НИИ химии СПб ГУ, 1999. - 232 с.

52. Огуреева Г.Н. Принципы геоботанического картографирования и районирования горных стран //Итоги науки и техники. ВИНИТИ. Сер. Биогеография. М., 1980. - Т. 3. - С. 132-164.

53. Огуреева Г.Н. Типы поясной структуры в горах // Зоны и типы поясности растительности России и сопредельных территорий. М. 1999. - С. 3262.

54. Онипченко В.Г. Альпийские лишайниковые пустоши в системе высокогорных сообществ // Состав и структура биогеоценозов альпийских пустошей. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1986а. - С. 4-8.

55. Онипченко В.Г. Механизмы обособления экологических ниш у наземных растений // Журнал общей биологии, 1987. Т. 48. - № 5. - С. 687-695.127

56. Онипченко В.Г. Состав, структура и продуктивность фитоценозов // В кн.: Гришина JI.A., Онипченко В.Г., Макаров М.И. и др. Состав и структура биогеоценозов альпийских пустошей. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1986. -С. 41-57.

57. Онипченко В.Г. Структура, фитомасса и продуктивность альпийских лишайниковых пустошей // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы, отд. биол., 1985. Т. 90. - № 1. - С. 59-66.

58. Онипченко В.Г., Вертелина О.С., Макаров М.И. Пространственная гетерогенность высокогорных фитоценозов и свойств почвы // Почвоведение, 1998. № 6. - С. 689-695.

59. Онипченко В.Г., Минаева Т.Ю., Работнова М.В. К синтаксономии альпийских сообществ Тебердинского заповедника // Рукопись депонирована ВИНИТИ, 09.03.87 г, N 1675-В87. М., 1987. 32 с.

60. Онипченко В.Г., Покаржевская Г.А. Изучение пространственной структуры альпийских сообществ с позиции теории "масс эффекта" // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы, отд. биол., 1994. - Т. 99. - № 3. — С. 58-64.

61. Онипченко В.Г., Устинова Я.А. Сезонная динамика альпийских фитоценозов Тебердинского заповедника (северо-западный Кавказ) // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы, отд. биол., 1993. Т. 98. - № 6. - С. 71-79.

62. Онищенко В.В., Шилова O.A. Динамика некоторых климатических характеристик в условиях высокогорья // Экологические исследования на Северо-западном Кавказе: Сб. науч. тр. / ЦНИЛ Главохоты РСФСР. -М., 1987.-С. 141-152.

63. Павлова И.В., Онипченко В.Г. Динамика альпийской растительности северозападного Кавказа в голоцене. Историческая экология диких и128домашних копытных. История пастбищных экосистем. Отв. ред. Л.Г. Динесман.-М.: Наука, 1992.-С. 109-129.

64. Петров В.В. Банк семян в почвах лесных фитоценозов Европейской части СССР. М.: МГУ, 1989. 173 с.

65. Петров В.В. Банк семян в почве широколиственных лесов (новые данные) // Вестник МГУ. Биология, 1987. Т. - 16. - № 4. - С. 55-59.

66. Покаржевская Г.А. Онипченко В.Г. Биоморфологический анализ видового состава альпийских сообществ северо-западного Кавказа // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы, отд. биол., 1995. Т. 100. — № 2. - С. 50-58.

67. Работнов Т.А. Жизнеснособность семян в почвах природных биогеоценозов // Бюлл. Моск. об-ва испытателей природы. Отд. биол., 1986. — Т. 91. — № 3. С. 3-18.

68. Работнов Т.А. Жизнеспособные семена в почвах природных биогеоценозов СССР // Теоретические и прикладные аспекты биогеографии. М., 1982. -С. 35-59.

69. Работнов Т.А. Методы изучения семенного размножения травянистых растений в сообществах // Полевая геоботаника. Лавренко Е.М. и A.A. Корчагина (ред) M-JL: Изд-во АН СССР, 1960. Т. 2. - С. 20-39.

70. Работнов Т.А. Фитоценология. 2-е изд., перераб. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1983.-292 с.

71. Работнов Т.А. Фитоценология. 3-е изд., перераб. и доп. М.: Изд-во Моск. унта, 1992.-51 с.

72. Работнова М.В., Онипченко В.Г., Устинова Я.А. Влияние экспериментального затенения на фитоценозы альпийских пустошей // Вестник Моск. ун-та, биология, 1992.-Т. 16. — № 1.-С. 57-65.

73. Роберте Е.Г. Влияние состояния покоя на выживание семян в почве.// Жизнеспособность семян. М.К. Фирсовой (ред.). М.: Колос, 1978. С. 306-336.

74. Свешникова В.М. О всхожести семян растений высокогорных пустынь Памира. Докл. АН СССР, 1948. Т. 61. Вып. 5. - С. 925-927.

75. Семенова Г.В., Онипченко В.Г. Жизнеспособные семена в почвах альпийских сообществ Тебердинского заповедника (северо-западный Кавказ). // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы, отд. биол., 1990. Т. 95. - № 5.-С. 77-87.

76. Семенова Г.В., Онипченко В.Г. Опыт изучения семенных банков альпийских сообществ в природных условиях // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы, отд. биол., 1991.-Т. 96.-№4.-С. 117-122.

77. Серебряков А.К. Почвы Тебердинского государственного заповедника // Тр. / Тебердин. гос. заповедник. Ставрополь, 1957. Т. 1. - С. 51-84.

78. Состав и структура биогеоценозов альпийских пустошей. М.: изд-во Моск. Ун-та, 1986.-88 с.

79. Сохадзе Е.В. О месте высокогорной растительности в системе ботанико-географического районирования горных стран // Проблемы ботаники. Новосибирск, 1979.-Т. 14. Вып. 1.-С. 104-110.

80. Станюкович К.В. Растительность гор СССР. Душанбе: Изд-во «Дониш», 1973.-416с.

81. Тихомиров Б.А. Очерки по биологии растений Арктики. Отв. редактор А.И. Толмачев. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1963.- 154 с.

82. Тихонова В.Л. Горец змеиный // Биологическая флора Московской области. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1975. Вып. 2. - С. 29-35.

83. Тумаджанов И.И. Опыт дробного геоботанического районирования северного склона Большого Кавказа (на примере Карачая). Тбилиси: Изд-во АН ГССР, 1963. 242 с.

84. Тушинский Г.К. Геоморфологический очерк Тебердинского заповедника // Тр./ Тебердинский гос. заповедник. Ставрополь, 1957. Т. 1. — С. 3-49.

85. Фирсова М.К. Жизнеспособность семян. Пер. с англ. И. А. Емельяновой М.: Колос, 1978.-415 с.

86. Фомин C.B., Онипченко В.Г., Сеннов A.B. Питание и роющая деятельность кустарниковой полевки (Pitymys majori Thos.) в альпийских сообществах северо-западного Кавказа // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы, отд. биол., 1989. Т. 94. -№ 3. - С. 6-13.

87. Харадзе А.Л. К ботанико-географическому районированию высокогорий Большого Кавказа // Проблемы ботаники. М.-Л. Наука, 1966. — Т. 8. — С. 75-89.

88. Ходачек Е.А. Запас семян в почвах тундр Таймыра и полярных пустынб Северной Земли // Бот. Журн., 1985. Т. 70. - № 7.

89. Холод С.С. Фитокатены в растительном покрове горных территорий (на примере тундровой зоны северо-востока СССР) // Ботан. журн., 1991. — Т. 76.-№ 1.-С. 42-51.

90. Шальнев В.А., Серебряков А.К., Чикалин А.Н. Горно-луговые почвы хребта Малая Хатипара // Тр./ Тебердин. гос. заповедник. Ставрополь, 1977. Вып 9.-С. 88-104.

91. Шифферс Е.В. К характеристике растительности природных кормовых угодий северо-западной части Кавказа // Тр./ Ботан. ин-т АН СССР. Сер. 3 Геоботаника. М.-Л., 1951. Т. 7. - С. 181 -260.

92. Шифферс Е.В. О некоторых разногласиях в типологических схемах и трактовке поясов растительности высокогорий Кавказа // Проблемы ботаники. М.-Л., 1960.-Т. 5.-С. 127-134.

93. Шифферс Е.В. Растительность Северного Кавказа и его природные кормовые угодья. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1953. - 400 с.

94. Щербакова Е.М. Древнее оледенение Большого Кавказа. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1973.-272 с.

95. Юрцев Б.А., Кучеров И.Б. Микропоясный ряд тундровых сообществ северного горного склона (среднее течение реки Паляваам на западе Чукотского нагорья) как отражение градиента нивальности // Бот. жур., 1993. Т. 78. - № 1. - С. 24-44.

96. Amen R.D. The extent and role of seed dormancy in alpine plants // Quarterly Review of Biology, 1966. V. 41. -№ 3. - P. 271-281.

97. Archibold O.W. A comparison of seed reserves in arctic, subarctic, and alpine soils // Canadian Field-Naturalist, 1984. V. 98. - № 3. - P. 337-344.

98. Baskin C.C, Baskin J.M. Seed germination ecology of two mesic woodland winter annuals Nemophila aphvlla and Phacelia ranunculacea {Hydrophyllaceaé) II Bulletin oftheTorrey Botanical Club, 1993.-V. 120.-№ l.-P. 29-37.

99. Baskin J.M., Baskin C.C. Physiology of dormancy and germination to seed bank ecology // Ecology of soil seed banks. London: Academic Press, 1989. - P. 53-66.

100. Baskin J.M., Baskin C.C. Seeds: Ecology, Biogeography and Evolution of Dormancy and Germination London: Academic Press, 1998. - 700 p.

101. Baskin J.M., Baskin, C.C. Germination of Cyperus inflexus II Muhl. Bot. Gaz., 1971.-V. 132.-P. 3-9.

102. Baskin J.M., Baskin, C.C. Temperature requirements for after-ripening in seeds of nine winter annuals. // Weed Res, 1986. V. 26. - P. 375-380.

103. Billings W.D., Mooney H.A. The ecology of arctic and alpine plants // Biological Reviews, 1968.-V. 43.-№ 4.-P. 481-529.

104. Blaney C.S., Kotanen P.M. Persistence in seed bank: The effects of fungi and invertebrates on seeds of native and exotic plants // Ecoscience, 2002. V. 9.-№4.-P. 509-517

105. Bliss L.C. Alpine plant communities of the Presidential Range, New Hampshire // Ecology, 1963. V. 44. - № 4. - P. 678-697.

106. Brown N.A.C. and van Staden J. Studies on the regulation of seed germination in the South African Proteaceae. // Agroplantae, 1973. V. 5. - P. 111-116.

107. Brown N.A.C. Promotion of germination of finbos seeds by plant-derived smoke // NewPhytologist, 1993.-V. 123.-№ 3.-P. 575-584.

108. Bullowa S., Negbi M., Ozeri Y. Role of temperature, light and growth regulators in germination in Anemone coronaria L. // Australian Journal of Plant Physiology., 1975.-V. 2.-P. 91-100.

109. Diemer M., Prock S. Estimates of alpine seed bank size in two Central European and one Scandinavian subarctic plant communities // Arctic and Alpine Research, 1993. -V. 25. -№ 3. P. 194-200.

110. Dixon K.W., Roche S., Pate J.S. The promotive effect of smoke derived from burnt native vegetation on seed germination of Western Australian plants // Oecologia, 1995.-V. 101.-№2.-P. 185-192.

111. Dungey N.O., Pinfield N.J. The effect of temperature on the supply of oxygen to embryos of intact Acer pseudoplatanus seeds // Journal of Experimental Botany, 1980. V. 31. - P. 983-992.

112. Egley G.H. Ethylene stimulation of weed seed germination // Agriculture and Forestry Bulletin//University of Alberta, 1982. V. 5.-№ 2.-P. 13-18.

113. Finch-Savage W.E., Leubner-Metzger G. Seed dormancy and the control of germination //New Phytologist, 2006 V. 171. -№ 3. -P. 501-523.

114. Flueler R.P. Experimental studies on the germination behaviour and early developmental phases of alpine Leguminosae // Veröffentlichungen des Geobotanischen Institutes der ETH, Stiftung Rubel, Zurich, 1992. V. 110. - 149 p.

115. Friedel H. Schneedeckendauer und Vegetationsverteilungen im Gelände // Mitteilungen der Forstlichen Bundesversuchsanstalt Mariabrunn (Wien), 1961.-V. 59.-P. 317-369.

116. Garman H.R., Barton L.V., Response of lettuce seeds to thiourea treatments as affected by variety and age. // Contributions from Boyce Thompson Institute, 1946. -V. 14. P. 229-241.

117. Götzenberger L. Seed weight and seed shape // The LEDA traitbase collecting and measuring standards of life-history traits of the Northwest European Flora. Ed. Knevel I.C. et al. Bedum: Scholma Druk B.V., 2005. P. 101-104.

118. Harmon M.E., Franklin J.F. Tree seedlings on logs in Picea-Tsuga forests of Oregon and Washington I I Ecology, 1989. V.70. - № 1. - P. 48-59.

119. Harper J.L. Population biology of plants. London: Academic Press, 1977. - 900 P

120. Harper J.L. The ecological significance of dormancy // in Proceedings of the IV international congress of crop protection. Braunschweig, Internationalen Pflanzenschutz-Koneresses. 1959. P. 415-420.

121. Hatt M. Semenvorrat von zwei alpinen Böden // Berichte des Geobotanischen Instituts ETH, Stiftung Rubel, Zürich, 1991. Bd 57, - P. 41-71

122. Hendry G.A.F., Thompson K., Moss C.J., Edwards E., Thorpe P.C. Seed persistence: a correlation between seed longevity in the soil and ortho-dihydroxyphenol concentration // Functional Ecology, 1994. V. 8. - № 5. -P. 658-664.

123. Hill A.W. The method of germination of seeds enclosed in a stony endocarp // Annals of Botany, 1933. V. 47. - № 4. - P. 873-887.

124. Hill N.M., Vander Kloet S.P. Longevity of experimentally buried seed in Vaccinium: relationship to climate, reproductive factors and natural seed banks // Journal of Ecology, 2005. V. 93. - № 6. - P. 1167-1176.

125. Hodgson J.G., Thompson K. Size // Methods in comparative plant ecology: a laboratory manual. Ed. G.A.F.Hendry and J.P.Grime. London e.a.: Chapman and Hall, 1993. - P. 202-205.

126. Hussey G. An analysis of the factors controlling the germination of the seed of the oil palm, Elaeis guineensis (Jacq.) // Annals of Botany, 1958. V. 22. - № 2. -P. 259-284.

127. Jacobsen J.V., Pressman E. A structural study of germination in celery (Apium graveolens L.) seed with emphasis on endosperm breakdown. // Planta, 1979.-V. 144.-№3.-P. 241-248.

128. Keeley J.E., Fotheringham C.J. Smoke-induced seed germination in California chaparral // Ecology. 1998. V. 79. - № 7. - P. 2320-2336.

129. Kivilaan A., Bandurski R.S. The one hundred-year period for the Dr. Beal's seed viability experiment // American Journal of Botany, 1981. V. 68. - № 9. -P. 1290-1292.

130. Mary T., Kalin A., Lohengrin A.C., Castor C., Humana A.M. Persistent soil seed bank and standing vegetation at a high alpine site in the central Chilean Andes//Oecologia, 1999.-V. 119.-№ l.-P. 126-132.

131. Mayer A.M., Poljakoff-Mayber A. The germination of seeds (4-nd ed.) // Oxford, New York, Pergamon press, 1989. 270 p.

132. Milborrow B.V. The chemistry and physiology of abscisic acid //Annual Review of Plant Physiology, 1974. V. 25. - P. 259-307.

133. Morin H., Payette S. Buried seed populations in the montane, subalpine, and alpine belts of Mont Jacques-Cartier, Quebec// Canadian Journal of Botany, 1988. -V. 66. -№ l.-P. 101-107.

134. Nikolaeva M.G., Daletskaya T.V., Razumova M.V., Kofanova N.N. Effects of gibberellin and kinetin on embryo growth and seed germination in Spindle tree and Tartar maple // Soviet Plant Physiology, 1973. V. 20. - P. 600605.

135. Onipchenko V.G. Alpine Vegetation of the Teberda Reserve, the Northwestern Caucasus // Veröffentlichungen des Geobotanischen Institutes der ETH, Stiftung Rübel, Zürich, 2002. H. 130. - P. 67-79.

136. Onipchenko V.G., Blinnikov M.S. Experimental investigation of alpine plant communities in the Northwestern Caucasus // Veröffentlichungen des

137. Geobotanischen Institutes der ETH, Stiftung Rübel, Zürich. 1994. H. 115. - 118p.

138. Pavlov V.N. Plant geographical description of the area // Alpine ecosystems in the Northwest Caucasus (edited by Onipchenko V.G.). Dordrecht: Kluwer Academic Publishers, 2004. - P. 25-54.

139. Pokarzhevskaya G.A. Morphological analysis of alpine communities of the Northwestern Caucasus // Folia Geobotánica et Phytotaxonomica, 1995. V. 30. - № 2. - P. 197-210.

140. Rees M. Evolutionary ecology of seed dormancy and seed size // J. Silvertown, M. Franco, J.L. Harper (editors). Plant life histories. Cambridge University Press, 1997.-P. 121-142.

141. Rolston M.P. Water impermeable seed dormancy // Botanical Review, 1978. V. 44. -№ 3. - P. 365-396.

142. Schafer M., Kotanen P.M. Impacts of naturally-occuring soil fungi on seeds of meadow plants // Plant Ecology, 2004. V. 175. - № 1. - P. 19-35.

143. Schafer M., Kotanen P.M. The influence of soil moisture on losses of buried seeds to fungi // Acta Oecologica, 2003. V. 24. - № 5-6. - P. 255-263.

144. Schwienbacher E., Erschbamer B. Longevity of seeds in a glacier foreland of the Central Alps a burial experiment // Bulletin of the Geobotanical Institute ETH, 2001.-V. 68.-P 63-71.

145. Semenova G.V. Soil seed banks // Alpine ecosystems in the Northwest Caucasus (edited by Onipchenko V.G.). Dordrecht: Kluwer Academic Publishers, 2004.-P. 194-212.

146. Silvertown J.W. Measuring plant distribution in limestone pavement. Field Studies, 1982. V. 5. - P. 651-662.

147. Sorensen Th. Temperature relation and phenology of the north-east Greenland flowering plants. Medd. om Grönland, 1941. Bd. 125. № 9. - 305 p.

148. Söyrinki N. Studien uher die generative und vegetative Vermehrung der SamenPflanzen in der alpinen Vegetation Petsamo-Lapplands // Ann. Bot. Soc. Zool.-Bot. Fenn. Vanamo, 1938. Bd. 14. -№ 1. -405 p.

149. Telewski F.W., Zeevaart J.A.D. The 120-yr period for Dr. Beal's seed viability experiment // American Journal of Botany, 2002. V. 89. - № 8. - P. 12851288.

150. Thompson K. The functional ecology of soil seed banks. Edited by M. Fenner. Seeds: the ecology of regeneration in plant communities. Second edition. CAB International, 2000. P. 215-235.

151. Thompson K., Band S.R., Hodgson J.G. Seed size and shape predict persistence in soil // Functional Ecology, 1993. V. 7. - № 2. - P. 236-241.

152. Thompson K., Ceriani R.M., Bakker J.P., Bakker R.M. Are seed dormancy and persistence in soil related? // Seed Science Research, 2003. V. 13. - № 2. -P. 97-100.

153. Thomson K., Bakker J.P., Bekker R.M. The soil seed banks of North West Europe // Cambridge, Cambridge University Press, 1997. 288 p.

154. Thomson K., Grime J.P. A comparative study of germination responses to diurnally-fluctuating temperatures // Journal of Applied Ecology, 1983. V. 20. - № l.-P. 141-156.

155. Thomson K., Grime J.P. Seasonal variation in the seed banks of herbaceous species in ten contrasting habitats // Journal of Ecology, 1979. V. 67. - № 3.-P. 893-921.

156. Toole V.K. Factors affecting the germination of various dropseed // Journal of Agricultural Research, 1941. V. 62. - P. 691-715.

157. Toole E.H., Brown E. Final results of the Duvel buries seed experiment // Journal of Agricultural Research, 1946. -V. 72. — № 6. P. 201-210.

158. Wager G. Growth and survival of plants in the Arctic // Journal of Ecology, 1938. -V. 26.-№2.-P. 390-410.

159. Werker E. Seed dormancy as explained by the anatomy of embryo envelopes // Israel Journal of Botany, 1980-1981.-V. 29.-№ 1/4.-P. 22-44.140

160. Wesson G., Wareing P.F. The induction of light sensitivity in weed seeds by burial // Journal of Experimental Botany, 1969. V. 20. - № 2. - P. 414-425.

161. Wildner-Eccher M.T. Keimungsverhalten von Gebirgspflanzen und Temperaturresistenz, der Samen und Keimpflanzen // Dissertation Universität Innsbruck, 1988. 160 p.

162. Witcombe J.R., Hillman J.R., and Whittington W.J. Growth inhibitor in the seed coat of charlock//Nature, 1969.-V. 222.-№ 5199.-P. 1200-1201.

163. Zigas R.P., Coombe B.G. Seedling development in peach, Prunus persica (L.) Batsch. II. Effects of plant growth regulators and their possible role // Australian Journal of Plant Physiology, 1977. V. 4. - № 3. - P. 359-369.