Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экоморфы почвообитающих беспозвоночных и их значение при сукцессиях в долинах горно-степных рек

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Экоморфы почвообитающих беспозвоночных и их значение при сукцессиях в долинах горно-степных рек"

П Г

, 1 -V и

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ ИНСТИТУТ СИСТЕМАТИКИ И ЭКОЛОГИИ ЖИВОТНЫХ

На правах рукописи

КОЛПАКОВ Вадим Эдуардович

ЭКОМОРФЫ ПОЧВООБИТАЮЩИХ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ И ИХ ЗНАЧЕНИЕ ПРИ СУКЦЕССИЯХ В ДОЛИНАХ ГОРНО-СТЕПНЫХ РЕК

03.00.09 - Энтомология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Новосибирск, 1997

Работа выполнена на кафедре общей биологии факультета естественных наук Новосибирского государственного университета

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор И.В. СТЕБАЕВ

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор И.Х. ШАРОВА

кандидат биологических наук С.К. СТЕБАЕВА

Ведущее научное учреждение: Новосибирский государственный педагогический университет (НГПУ)

Защита диссертации состоится "Л2 • ^¿/Са^Тиг 1997 г. в на

заседании диссертационного совета К ЙОЗ. 14.61 в Институте Систематики и Экологии Животных Сибирского отделения Российской Академии Наук по адресу: 630091, Новосибирск - 91, ул. Фрунзе, 11.

Отзыва на реферат в двух экземплярах просим отправлять по адресу. 630091, г. Новосибирск - 91, ул. Фрунзе, 11.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке института.

Автореферат разослан 1997 г.

/

Ученый секретарь совета, доктор биологических наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Известно, что в силу ряда теоретических и прикладных интересов прибрежные биогеоценозы представляют места особого внимания для исследования, особенно с эволюционно-экологической точки зрения (Гиляров, 1949) и как вариант дестабилизированной среды (Залетаев, 1989). Характерен всесторонний подход к изучению животного населения прибрежий в связи с водными режимами (Беклемишев, 1956) и типами почв (Мордкович.1968).

Одним из направлений может быть изучение населения почв прибрежных биогеоценозов в сукцессионном цикле развития речных долин (Крашенинников, 1951; Полынов, 1956), включая и водоразделы. Разворачивающиеся в системе отмелей и террас первичные сукцессии, включаюицие и развитие почв, оказываются с почвенно-биологической точки зрения изученными недостаточно.

Наиболее удобным объектом для изучения сукцессионной динамики являются напочвенные и особенно почвенные беспозвоночные (Разумовский, Тихомирова и др., 1984). Среди последних особенно показательны мезопедобионты. Их преимущества: повсеместное распространение, не дублируемость никакими другими группами организмов при деструкции растительных остатков и в процессах гумификации (Стриганова, 1980), что ускоряет процесс сукцессии биогеоценозов (Стебаев, 1991), биоиндикационная ценность (Гиляров, 1965), выражающаяся в чутком реагировании на смену наборов элементарных почвенных процессов (Стебаев, 1971; Мордкович, 1977).

Морфо-экологический подход к оценке экоморф, которые являются "зеркалом" окружающего ландшафта (Бей-Биенко, 1951), вскрывает основные закономерности адаптации организмов к обитанию в почвах и до настоящего времени рассмотрен лишь для отдельных семейств. Примерами являются система жизненных форм для СагаЬМае (Шарова, 1981), единственная объединяющая личинок и имаго, а также исследование по личинкам ТепеЬпотйае (Келейникова.1968). Между тем дальнейшее развитие этого направления и построение единой системы экоморф почвообитающих личинок Но1оте1аЬо1а совершенно необходимо для экологических исследований почв.

Цели и задачи исследования. Исходя из выше сказанного, цель исследования - выяснить закономерности сукцессионного распределения

экоморф мезопедобионтов в долинах горно-степных рек от истоков до устий. Такая цель определяет решение ряда следующих задач:

1. Изучить основные типы внешней морфологии почвообитающих личинок насекомых с полным превращением и некоторых многоножек для приведения их в единую систему и использования последней как языка при зоодиагностике почв.

2. Исследовать животное население почв у истоков рек в начале формирования речных долин на моренах высокогорных ледников, в горнотундровых ландшафтах, а также на склонах степных западин, имеющих отношение к возникновению водосточной сети по В. В. Докучаеву (1949).

3. Рассмотреть сукцессионные изменения мезофауны в почвах транзитных частей речной долины.

4. Выяснить особенности населения мезопедобионтов при образовании речными долинами континентальных пересыхающих дельт как свойственного аридным зонам варианта завершения стоково-аккумулятивных систем.

Научная новизна. Впервые предложена общая система экоморф для почвообитающих личинок насекомых Но1оте(аЬо!а и некоторых многоножек, построенная на основании эволюционного принципа дезэмбрионизации развития (Вег1езе, 1913; Ежиков, 1929).

Автором изучены габитусы 270 типов личинок из 138 семейств и отрядов насекомых с полным превращением. Проведена сравнительная оценка морфологических признаков. Отмечены парапеллизмы и конвергенции в морфоадаптогенезе личинок Но1огт^аЬо1а разных степеней дезэмбрионизации развития.

Большинство из рассмотренных в работе вариантов первичных почвообразовательных сукцессий в речных долинах ранее изучены не были (ледниковые морены, континентальные дельты).

Впервые приведены данные по общему обилию и таксономическому разнообразию почвенной мезофауны для речных долин.

Предложенная система экоморф применена при сукцессионных исследованиях в цикле развития речных долин. Показано, что спектры экоморф закономерно изменяются в приводных сукцессионных рядах.

Теоретическая и практическая ценность. Сочетание таксономического и морфо-адаптационного подходов на фоне изучения метаморфоза почв позволяет подойти к системе прямых и обратных связей в экологии по И.И.Шмальгаузену (1968).

Полученные результаты могут быть использованы при биоиндикационных исследованиях изменений водного режима в почвах.

Для почв в долинных ландшафтах горно-степных рек на основании сравнения таксономического и экоморфного разнообразия, показателей общей населенности почв выявлены закономерности и отражена специфика населения мезопедобионтов в разных частях речных долин, начиная от мест их формирования в элювиальных фациях до завершения в трансаккумулятивных и аккумулятивных ландшафтах.

В долинах горно-степных рек выделены зоны концентрации общего обилия и разнообразия мезофауны и места их разряжения.

Материлы диссертации по экоморфам используются в курсах энтомологии и экологии, а сукцессионый подход применительно к изучению педобионтов - в научно-исследовательской практике студентов НГУ по зоологии беспозвоночных и как не имеющие аналогов могут быть рекомендованы для учебной и исследовательской работы в других вузах.

Апробация работы и публикации. Результаты исследований диссертационной работы доложены и обсуждены на 9 конференциях: XXVII, XXVIII Всесоюзных научных студенческих конференциях (Новосибирск, 1989, 1990), 16-й Межвузовской студенческой конференции "Почвоведение и агрохимия в решении экологических проблем" (Ленинград, 1990), X Всесоюзном совещании по проблемам почвенной зоологии (Новосибирск, 1991), Региональной сибирской научной конференции "Животный мир Алтае-Саянской горной страны" (Горно-Алтайск, 1993), Международном рабочем совещании "Комплексное изучение геоэкосистем аридной зоны Центральной Азии". (Кызыл, 1994), I Межвузовской научно-практической конференции (Бийск, 1995), Международной конференции "Фундаментальные и прикладные проблемы охраны окружающей среды" (Томск, 1995), XI Всесоюзном совещании по проблемам почвенной зоологии (Лиманчик, 1996). Основные результаты диссертации доложены в НГУ на заседаниях кафедры общей биологии (1994, 1995, 1996) и на межлабораторном семинаре ИСиЭЖ(1997).

По теме диссертации опубликованы девять тезисов, три научные статьи и учебное руководство "Экоморфы почвообитающих личинок насекомых с полным превращением как биоиндикационные элементы экологического мониторинга".

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы, включающего 143 источника, в том

числе 34 на иностранном языке, и приложения. Работа выполнена на 195 страницах машинописного текста, включает 55 рисунков и 12 таблиц.

Автор глубоко признателен своему научному учителю д.б.н. профессору И.В. Стебаеву; В.Г. Мордковичу, Л.Б. Пшеницыной за ценные советы при обсуждении результатов работы. Искренне благодарен В.В. Заике за помощь при организации экспедиций и почвоведу Т.А. Гореловой,

учавствовавшей в совместных исследованиях.

«

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

В работе использованы материалы, собранные автором в течение полевых сезонов 1988-96 гг., а также материалы кафедры общей биологии Новосибирского государственного университета, собранные ранее в горно-тундровых ландшафтах Алтая.

Учеты мезопедобионтов проводились в почвах речных долин горно-степных рек и в западинах на территории Южной Сибири, Северного Казахстана и Средней Азии.

Объектом исследования являются крупные почвообитающие беспозвоночные - личинки насекомых с полным превращением, их куколки, некоторые многоножки, дождевые черви, энхитреиды и др. Эта размерная группа беспозвоночных в отечественной литературе (Гиляров, 1941) обозначается термином "мезофауна".

Материалом работы послужили более 5000 проб. Для учета почвенной мезофауны использован метод послойного взятия проб, применимый к почвам с разным механическим составом (Количественные методы в почвенной зоологии, 1987) и метод просеивания субстрата на ситах (Тихомирова, 1975). Использовался принятый в практике почвенно-зоологических исследований (Гиляров, 1941) размер пробы 0,25м2 (50 см х 50 см). С учетом способности исследуемой размерной группы к активным вертикальным миграциям пробы брались до нижнего предела встречаемости. Для получения репрезентативных данных по численности и таксономическому разнообразию в каждом из исследуемых ландшафтов почвенные пробы взяты минимум в Зх - кратной повторности. Использовался метод послойного взятия образцов, значительно повышающий точность получаемых данных (Финни, 1970; Кокрен, 1976; Cochran, 1963).

Беспозвоночные идентифицировались до предельно определимых таксонов, чаще до родов, с помощью определительных таблиц. Большинство личинок и куколок Holometabola идентифицировано по определителю обитающих в почве личинок насекомых под редакцией М.С.Гилярова (1964) и определителю А.И.Ильинского (1948). Для определения широко представленных в районах исследования личинок жесткокрылых использованы более детальные определители - например, для Carabidae (Шарова, 1981), Staphylinidae (Потоцкая, 1967), Tenebrionidae (Келейникова, 1968), Elateridae (Долин, 1964; Черепанов, 1965). При определении личинок Díptera (Кривошеина, Мамаев, 1967). Ряд беспозвоночных, встречающихся в амфибиальных биотопах на ранних стадиях рассматриваемых гидроморфных сукцессий, идентифицирован по определителю гидробионтов (Липина, 1950). Некоторые уточнения в определении сделаны с помощью консультаций Б.Р. Стригановой, И.Х. Шаровой, К.В. Макарова, С.И. Келейниковой.

Методы обработки собранного и определенного материала включают использование количественных показателей общего обилия и видового разнообразия мезопедобионтов (Песенко, 1982), экоморфного разнообразия (Стебаев, Колпаков, 1995), понятия преференции и доминации, коэффициенты сходства. Преференция - степень количественного выражения признака, рассчитанная в процентах от максимально возможного его значения для данного района исследования. Доминация, или численное преобладание (Беклемишев, 1961) - доля изучаемого показателя в суммарном населении конкретного ландшафта.

Применены компьютерные методы обработки результатов. Для математической обработки и визуализации данных использован програмный комплекс "катена" (Стебаев, Молодцов, 1997), включающий обобщающую полевые сборы базу данных по распределению почвенной мезофауны и набор программ для работы с ней под управлением оболочки "Windows" (Фойц, 1993). В результате полученные данные могут быть представлены в удобных для анализа формах, взаимно дополняющих друг друга - это изоллетные портреты и трехмерные диаграммы, дающие генерализованную картину.

Одним из наиболее распространенных методов изучения сообществ является визуальное сравнение их спектров, отражающих процентные доли их составляющих (например, в виде круговых диаграм). С помощью программы Microsoft Excel (Николь, Альбрехт, 1994) вычислены

доли каждой группы и с помощью програмного пакета Statistica построены спектры в виде круговых диаграмм.

ГЛАВА 2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ: ПРОБЛЕМА ЖИЗНЕННЫХ ФОРМ ПРИ СУКЦЕССИОННЫХ ИССЛЕДОВАНИЯХ В ПОЧВЕННОЙ БИОЛОГИИ

Обзор построенных для педобионтов систем экоморф показывает многочисленность работ по микроартроподам - Coilembola (Gisin,1943; Bockemuhl, 1956; Григорьева, 1950; Стебаева,1970), Oribatidae (Буланова-Захваткина, 1952; Криволуцкий.1968). в тоже время примером системы экоморф для личинок насекомых с полным превращением является лишь Carabidae (Шарова,1981).

Многочисленные работы по сукцессиям как в отчечественной (Стебаев, 1991; Мордкович, 1991; Рыбалов, 1994 и др.), так и в зарубежной литературе (Clements, 1916; Pickett, 1976; Brown, 1984; Tilman, 1985, 1990), показывают разнообразие подходов к этой проблеме и отсутствие единой концепции о сукцессиях (Мордкович, 1991).

Изучение сукцессий биогеоценозов и их почв одновременно с экоморфным подходом актуально и отражает два аспекта изучения биогеоценозов в системе прямых и обратных связей (Шмальгаузен, 1968).

Концепция амфибиального эволюционного становления почвенной фауны (Гиляров, 1949), поднимающая вопросы возникновения адаптаций животного населения при переходе от водного к наземному образу жизни в почвах, согласуется с концепцией о прохождении многими современными почвами гидроморфной стадии развития (Ковда, 1965).

В этом же контексте особый интерес вызывает экологоцентрическая концепция неразрывной взаимосвязи макроэволюции, канализируемой главным образом особенностями плана строения организмов (особенно их внешней морфологией), с эволюцией экосистем (Скоробогатов, Левченко, 1993). Особое значение придается начальным стадиям сукцессии в поймах, отличающимся нестабильностью своего состояния и находящимся в состоянии "суперклимакса" (Беклимишев, 1956).

Сукцессионные процессы в речных долинах относятся к медленно текущим во времени сукцессиям, связанным с трансформацией не только почв, но и рельефа, которые И.П. Герасимов (1968) называл биогеоценотическими метаморфозами. Именно такое понимание сукцессий

как суммарной смены всех компонентов биогеоценоза, учитывая экзо- и эндогенные факторы (Мордкович, 1991), мы применяем в своей работе.

Такие сукцессионные ряды являлись как бы эволюционной машиной, в которой мощным рычагом стал процесс дезэмбрионизации развития (ВеМезе, 1913; Ежиков, 1929; Тихомирова 1991), модифицировавший облик педобионтов, что выразилось в приобретении личинками червеобразности и способствовало активному освоению почвы, в том числе и в качестве почвообразователей (Гиляров, 1958).

ГЛАВА 3. ЭКОМОРФЫ ПОЧВООБИТАЮЩИХ ЛИЧИНОК НАСЕКОМЫХ С ПОЛНЫМ ПРЕВРАЩЕНИЕМ И НЕКОТОРЫХ МНОГОНОЖЕК

Предлагаемая система экоморф (рис.1) построена на основании матричного подхода (Стебаева, 1970). В качестве осей матрицы, представляющей в данном случае "операционное поле признаков" (Петров, 1996), выбрано два типа морфоадаптационных признаков, выделенных М.С.Гиляровым (1964): 1) 9 баллов хорошо различимых порядковых степеней расширенности или, наоборот, суженности, а также вытянутости тела, имеющие непосредственное отношение к проникновению в почвенную массу и использованию ее скважности; 2) 9 баллов по характеру покровов (хитинизация, пигментация, оснащенность хетами), отражающие адаптированность к пребыванию на разных глубинах в почве, что выражается в широко используемых понятиях о экзо-, хеми- и эуэдафических формах (КгаиэБе, 1928; Кирьянова, 1936; ВосктиЫ, 1956).

Вырисовывается поле возможных морфоадаптационных. особенностей, связанных с движением личинок. Каждая личинка в системе двух координат находит себе место, обозначающее где и как действует вид в почве. Принцип поля позволяет избежать жесткого классифицирования и соответстствует выделению естественных множеств и подмножеств в системе заданных морфометрических координат.

Тенденции адаптационно - морфологической дифференциации Но1оте1аЬо1а рассмотрены в свете эволюционного процесса дезэмбрионизации, приобретающей особое значение в связи с использованием на ранних стадиях онтогенеза защищенных субстратов -почв и др. Поэтому матрица экоморф состоит из трех секций олигоподных, полиподных и аподных форм, соответствующих разным этапам дезэмбрионизации.

В двумерном пространстве относительно друг друга размещены представители 270 таксонов из 138 семейств.

Секция олигоподных форм включает 60% всех рассмотреных педобионтов и представлена мало дезэмбрионизировавшимися личинками, имеющими три пары грудных ног, как и у взрослых насекомых (личинки Coleóptera, большинства Neuropteroidea), а также немногие личинки Boreidae из Mecoptera, эаолюционно стоящих ближе к Lepidoptera и Díptera, имеющих заметно большую степень дезэмбрионизации.

Очень большая степень дезэмбрионизации, приводящая к аподности, сопровождала становление отряда Díptera, личинки такого типа помещены в отдельной секции матрицы и составляют лишь 21% рассматриваемых нами форм, т.е. значительно меньше, чем можно предполагать для такого разнообразного отряда, как Díptera. Дело в том, что более трети учитываемых личинок Díptera вторично трансформировалась в отношении опорно-двигательного аппарата функционально, в соответствии с принципом Л. Долло (1893). Такие личинки имеют мозолистые двигательные валики на вентральной стороне брюшных сегментов тела, становясь с функциональной точки зрения как бы вторичнополиподными, или многоногими.

Аналогичные формы есть и среди олигопод, сохраняющих при этом хотя бы в остаточной форме три пары грудных ног, например, гусеницы бабочек, личинки р. Plagionotus из Cerambycidae. Подчеркивая примат функциональности в экоморфологии, мы помещаем таких личинок в среднюю секцию полиподных форм. Помимо этого в среднюю секцию отнесены все первично полиподные педобионты, в том числе эволюционные предшественники насекомых многоножки Myriapoda

(Историческое развитие ...... 1980), а также дезэмбрионизованные в

средней степени настоящие полиподные личинки Lepidoptera и некоторых Mecoptera. Всего в средней секции матрицы полипод оказывается 19% от всех рассматриваемых форм. Эта секция выступает как своеобразное поле конвергенции к типу полиподной функциональной организации.

В центре этого поля мы выделем область форм, конвергирующих до типа змеевидного тела, с увеличенным числом члеников брюшка и извивающемся передвижением в податливых полужидких и сыпучих средах, представленных личинками, например, как олиго- р. Cardiophorus из Elateridae, так и аподными Therevidae и Anisopodidae.

В целом средняя секция недостаточно насыщена первично и вторично полиподными формами (возникшими после глубокой

дезэмбрионизации). Эволюционно-эмбриологическая причина этого видится в том, что наиболее многовидовые группы Coleóptera и Neuroptera не достигли в своей эволюционной дезэмбрионизации этого реверсионного уровня, а современные Díptera, вероятно, не сохранили следов возможного прохождения через него. Впрочем, у этого отряда его могло даже и не быть, если дезэмбрионизация была быстрой. Таким образом, "экологическая макрониша", послужившая становлению Myriapoda, оказалась в ходе эволюционного морфоадаптогенеза, связанного с дезэмбрионизацией, как бы обойденной наиболее многовидовыми группами Holometabola, обитающими в подстилочных и почвенных субстратах.

Так, завершая всю систему, типологически вплотную сближаются как бы два потока, занимающие секцию полиподных форм, тянущиеся и от олиго-, и от апод.

Из общего числа 486 ячеек матрицы как потенциально возможных сочетаний адаптаций, заполнены только 178 ячеек, почти всюду прилежащих друг к другу и составляющих тем самым компактные фигуры. Во всех секциях эти фигуры достаточно сходны, что свидетельствует по ААЛяпунову (1963) о слабости фактора случайности и проявлении некой эмпирической закономерности. Мы их называем блоками экоморф.

Блоки экоморф, адаптированных к жизни у поверхности почвы (экзобионтов), характеризуются сильной хитинизацией, пигментацией, развитием хет с дорзальной стороны тела, например, среди олиголод личинки Silphidae, у аподных форм p. Atrichopogon (Heleidae), p. Fannia (Muscidae), а из полиподных личинок некоторые Bittacidae из Mecoptera. Среди многоножек подобные морфо-адаптивные признаки характерны для Diplopoda, например, p. Glomeris.

Представители подстилочных форм (стратобионтов), имеют хитинизированными и уплотненными лишь отдельные склериты или только их части. Пигментация в целом ослабленная, исчезающая. Вооружение тела не выступающее, хотя на конце тела могут появляться опорные образования. Аналогично выделены хемиэдафические и эуэдафические формы.

Одновременно во всех трех секциях матрицы прослеживается дифференциация педобионтов по степени расширенности тела. Выделяются блоки личинок с расширенным, вальковатым и утонченным телом.

Примерами явно широкотелых личинок с мокрицеобразным телом среди олигопод являются личинки многихэкзобионтных Silphidae (p.Silpha),

сворачивающиеся личинки р. Cephennium (Scydmaenidae) хемиэдафического облика и особенно переходные к эуэдафическому образу жизни, с ослабленной хитинизацией и более вытянутым телом, сходные с эруковидными Byrrhidae (р. Cytilus и р. Byrrhus). В других секциях матрицы данная конфигурация тела выражена не так ярко. В качестве широкотелых аподных форм отметим личинок р. Pieria (Bibionidae) и р. Fannia (Muscidae), а из полиподных форм многоножек Diplopoda, например, р. Glomeris.

Слегка уплощенные, почти круглые в сечении, не вытянутые, вальковатые тела имеют олигоподные личинки Lagriidae, Lycidae (р. Homalisus), р. Helophorus из Hydrophilidae экзобионтного типа. Ostomatidae, р. Dasytes и р. Dolichosoma из Melyridae, Georyssidae, а из Carabidae личинки рода Scarites - это примеры стратобионтов с уплощенным телом. Для хемиэдафиков такая конфигурация тела проявляется у личинок Pterostichus из Carabidae, р. Hister (Histeridae), нетипичных Staphylinoidea, например, Liodidae.

Продолжением линии средней конфигурации тела на эуэдафическом уровне являются личинки с мягкими депигментирующимися покровами и увеличением мясистости тела при сохранении средней степени его ширины и удлиненности, например, некоторые Cantharididae (р. Maltchinus), ряд Carabidae (Taphoxenus, Harpalus, особенно Clivina). Личинки Tenebrionidae. трибы Tentyriini, обладающие мягким, длинным брюшком, характерное подгибание которого по нашим наблюдениям, придают ему функциональное опорное и даже отчасти по обилию хет морфологическое сходство с Scarabaeidae - личинки, которых имеют постоянно подогнутое брюшко. Именно настоящие эруковидные личинки создают главную часть рассматриваемого эуэдафического блока экоморф, например Pleurosticti из Scarabaeidae.

Аналогичные личинки выделяются и среди аподных форм. Таковы р. Phlebotomus из Psychodidae, Erinnidae, а также Stratiomyia, относящиеся к стратобионтам. Личинки Cinxia из Syrphidae, Trichoceridae и Bryocrypta из Itonldidae - типичные хемиэдафики. К эуэдафическим аподным формам с вытянутым телом отнесены Tipulidae (р. Phoroctenia, некоторые Típula), Limoniidae (р. Pseudolimnophila, р. Ormosia), Empididae некоторые виды рода Asilus, а также личинки Coleóptera, Curculionidae.

У полипод сходную конфигурацию имеют экзостратобионтные многоножки Lithobius, Scolopendra, Polydesmidae, а также дезэмбрионизованные в средней степени стратобионтные Panorpidae,

хемиэдафические личинки р. Calopus (Oedemeridae) и личинки некоторых Melandryidae с бугорками по всему телу, в том числе и на его дорзальной стороне. Личинки Dorcadion (Coleóptera, Cerambycidae), Noctuidae (Lepidoptera) эуэдафической организации.

Тонкотелые вытянутые формы у олигопод представлены среди экзостратобионтов Neuroptera, например, триунгулины р. Aleuropteryx из Coniopterygidae, триунгулины Meloidae, личинки жуков Ptiliidae, Pselaphidae, Staphylinidae из Oxytelinae, Carabidae из Nebria и очень своеобразные личинки Rhaphidioptera. Среди эуэдафиков довольно узкие, обтекаемые и вытянутые формы представлены личинками из семейств Tenebrionidae (р. Melanesthes), Elateridae (p.Agryotes), Alleculidae из родов Podonta, Omophlus.

Что касается аподных личинок Díptera, то примеры утончающихся форм отмечены главным образом для представителей подотряда Nematocera: стратобионты Lycoriidae, Sciophilidae (р. Leptomorphus), Heleidae (р. Dasyhelea), обитающих в различных сильно увлажненных субстратах Diadocidiidae, живущих в создаваемых ими шелковистых трубочках, в древесине (Кривошеина, Мамаев,1967). Еще более утончены "змейки" - личинки хемиэдафического облика Macroceridae и Ceroplatidae и эуэдафики. К этому же блоку относятся личинки Rhagionidae (р. Ptiolina и р. Symphoromyia) с утонченным к переднему концу телом.

Тонкотелость на уровне полиподной организации хорошо выражена у стратобионтных личинок Sciomyzidae, связанных преимущественно с гниющей древесиной и подстилкой, Trichomyia из (Psychodidae). На эуэдафическом уровне у первичнополиподных Chilopoda - слепых Geophilomorpha и у представителей Diplopoda - Blaniulidae, Strongylosomidae, адаптированных к жизне в почве, а также у вторичнополиподных Cyrtopogon (Asilidae), некоторых Rhagionidae, Empedidae и Limoniidae р. Pedicia и р. Ula, ряда Syrphidae, например, р. Syritta. Особенно большие ногообразные брюшные отростки характерны для некоторых Tabanidae из р. Tabanus и Rhagionidae из р. Atherix, связанных с полуводной и водной средой обитания. Из Coleóptera р. Nacerdes Oedemeridae.

Блоки сложно изогнутых личинок представлены обитателями закрытых субстратов на поверхности почвы или внутри нее, например горбатые обитатели навоза Laparosticti (Scarabaeidae), взрослые личинки гиперметоморфических Meloidae или мирмекофильные Clytrinae из Chrysomelinae. Сюда же из олигоподных личинок помещены

специализированных субстратов; точкой и цифрой обозначены конкретные рисунок соответствующей личинки; цифры в кружках обозначают номера блс

■жость к обитанию на разных глубинах в почве, СПЕЦ. - обитатели тпример, {. 4ж), если перед цифрой стоит знак плюс +, то имеется в в пределах секций

имеющие специальные приспособления к жизни в норках, например, Cicindelidae (Гиляров, Шарова, 1954). Среди аподных личинок сложнодеформированные безногие обитатели норок и ячеек представлены Hymenoptera, С-образноподобных личинками Brachycera-Cyclorrhapha, габитуально будучи отдаленно сходными с личинками жуков навозников (Scarabaeinae-Laparosticti). Личинки Díptera с явно расширеным телом вплоть до шарообразного, например, личинки Cleona amoena из семейства Clythiidae и Microdon из Syrphidae. Личинки Myiatropa из Syrphidae, имеющие очень своеобразно трансформированное тело и населяющие илистые субстраты, помещены во вторую секцию, поскольку у них имеются явно выраженные валики на брюшной стороне тела.

Таким образом, как вблизи дневной поверхности, так и в глубине почвы среди олигоподных, аподных и полиподных личинок выделяются группы аналогичных форм, отражающие канализированность морфоадаптогенеза при освоении почвы личинками насекомых. Предлагаемая система экоморф, выделяя аналогичные пути формирования адаптаций на разных этапах дезэмбрионизации, подчеркивает важнейшую роль почвы в морфоадаптогенезе педобионтов.

ГЛАВА 4. НАСЕЛЕНИЕ ПОЧВ МЕЗОПЕДОБИОНТАМИ И СУКЦЕССИОННЫЕ ПРОЦЕССЫ У ИСТОКОВ РЕК

Рассмотрены два варианта истоков рек в высокогорном поясе на ледниковых моренах и в горно-тундровых ландшафтах.

Ледниковые морены, заваленные острореберными камнями, находящимися относительно друг друга в неустойчивом положении и подвергающимися постоянным мерзлотным пертурбациям, расчленяются на цепи увалов долинками вытекающих из ледника флювиогляциапьных потоков, формирующих поймы, а окаймляющие их увалы выступают по сути как самые юные водоразделы.

Личинки насекомых появляются в поймах на уровне верхней, самой молодой ледниковой морены. Здесь обнаружены личинки Tendepedidae (р. Smitta) и Staphylinídae, отнесенные по комплексу морфо-адаптационных признаков к экзостратобионтным фиссуробионтам. Вниз по течению поймы формирующихся речных долин вдоль всего трога оказываются мало населенными (48 экз/мг) и малоразнообразными, чаще обнаруживаясь внутри отдельных ценакул (Роа attenuata, Carex stenocarpa), обычно служащих концентраторами мезофауны (Колпаков,

Пшеницына, 1996). В этом проявляется своего рода сукцессионный консерватизм как результат неослабевающего влияния ледника через водный поток гипореоса.

Сукцессионные процессы охватывают лишь увалистые части морен, по мере удаления от края ледника возрастает обилие педобионтов, достигая 156 экз/м2 на нижней ледниковой морене, увеличивается разнообразие до пяти видов, появляются отсутствовавшие на верхней и средней ледниковых моренах акроэуэдафические личинки ОоНсЬориэ и Наград, но отсутствие аллохгонного приноса органических веществ, мерзлотные пертурбации валунов и примитивных почв тем не менее ограничивают дальнейшие изменения в населении почв.

Населению речной долины можно противопоставить боковые морены, никак не связанные с водным потоком и расположенные недалеко от окраины ледника. Пертурбации полноразвитых почв и подстилающего их материала здесь гаснут, есть принос со склонов трога. Почвенная фауна реагирует на эти изменения возрастанием общей населенности почв более, чем в два раза в сравнении с нижними моренами (344 экз/м2). Это результат появления многочисленных олигохет (ЕпсЬу1гаейае, {.итЬпЫае) и увеличения видового разнообразия (9 видов). Появляющиеся личинки представлены в основном хеми- и эуэдафическими формами из разных секций матрицы экоморф, что свидетельствует о высоком экоморфном разнообразии при высокой доли эуэдафиков (40%).

Второй вариант сукцёссий у истоков рек связан с горнотундровым поясом. В поймах здесь население по уровню численности (36 экз/м2), видовому разнообразию и спектрам экоморф с преобладанием экзостратобионтов (личинки ВетЫс1юп, 81арЬуПтс1ае, 1_усогн<1ае) сходно с поймами в долинках реки на ледниковых моренах.

Начала речных долин в этом поясе окружены ортоэллювиальными урочищами на вершинах гор, где сформированы высокогорные полигональные тундры на маломощных примитивных горнотундровых почвах (Носин, 1963).

Крайне дискретное распределение педобионтов в трещинах между полигонами, либо под отдельными разрозненными экземплярами растений, малое разнообразие: немногочисленные личинки "ПриМае (12-20 экз/м2), единичные СагаЬйае из рода РЧегозйсЬив, адаптированные к жизни вблизи поверхности, в совокупности сближают полигональные тундры с верхними ледниковыми моренами. Высокая численность ЕпсЬу!гае1<1ае (890 экз/м2), отсутствующих на верхней морене ледника, типична для всех

подобных ландшафтов, в том числе и для зональных тундр высоких широт (Стебаев, 1959, Стебаев, 1962, Чернов, 1962).

Животное население почв в горнолуговых тундрах распределено в отличие от поднивальной зоны по-иному. Отсутствует дискретность. Уровень общего обилия существенно понижается до 399 экз/м2, а таксономическое разнообразие возрастает и составляет 11-14 видов. Эти показатели очень сходны с таковыми альпийского луга боковой ледниковой морены. Олигохеты представлены не только ЕпсИу^ае^ае, но и 1.итЬгюс1ае, их доля в населении существенно снижается. Состав экоморф разнообразен, он включает формы от поверхностных вплоть до мезоэуэдафиков.

Таким образом, прослеживаются аналогичные изменения в населении мезопедобионтов в долинах рек, формирующихся на ледниковых моренах и в горных тундрах.

ГЛАВА 5. СУКЦЕССИОННЫЕ ПРОЦЕССЫ, СВЯЗАННЫЕ С ВОЗНИКНОВЕНИЕМ ВОДОЕМОВ

Возникновение рек в степях по В.В. Докучаеву (1949) связано с западинами, появляющимися в результате дисклимаксных явлений на плакорах и образованием в них сезонных водоемов.

Уже на окраине западин при малейших признаках осолодения за счет стратобионтных олигоподных личинок повышается экоморфное разнообразие, далее вниз по склону западин исчезают связанные с черноземными почвами на плакорах акро- и мезоэуэдафические личинки ТепеЬпоп1(Зае, но таксономическое разнообразие и обилие педобионтов возрастают за счет типичных для приводных почв личинок Не1е1с1ае, ВетЫс1юп, ОуКБС^ае, достигая максимума у края стояния воды аналогично верхним поймам речных долин. Население дна осушающихся западин аналогично нижним поймам в долинах рек населено немногочисленными (28 экз/м2) экзостратобионтными, преимущественно олигоподными личинками.

Таким образом, дисклимаксные явления в лоне степных западин приводят к изменениям в населении почв, аналогичным для речных долин, но в обратном направлении. Многочисленные западины, соединенные потоками верховодки, образуют цепочки и дают начало местным водотокам в ложбинообразных понижениях, исследовать которые оказалось не возможно из-за сильного антропогенного пресса.

ГЛАВА 6. НАСЕЛЕНИЕ ПОЧВ МЕЗОПЕДОБИОНТАМИ И СУКЦЕССИОННЫЕ ПРОЦЕССЫ В ДОЛИНАХ И ДЕЛЬТАХ РЕК

Интерес к изучению педобионтов в континентальных дельтах, завершающих стоково - аккумулятивные серии обусловлен присутствием сразу двух градиентов нарастания аридности и соответственно снижения гидроморфности почв. Один из них обычный - поперек речной долины от пойм к террасам и местным водоразделам, другой - вдоль речной долины параллельно пересыхающему речному руслу.

В почвах континентальной дельты с затухающими водными потоками сукцессионные перестройки происходят не плавно, а скачками и связаны не только с изменениями почв в направлении от пойм к террасам в долинном цикле развития, но и с влиянием вышележащих по течению реки ландшафтов, что выражается в появлении на нижних надпойменных террасах верхней части континентальной дельты населения, свойственного дерново-таежным почвам горного ущелья, например, стратобионтных личинок Егппийае, а также многочисленных Епс11у1гаек)ае. Аналогично для нижних надпойменных террас концевой части дельты в окружении бурых полупустынных почв характерно население, имеющие высокие преференции в лугово-каштановых почвах верхней части дельты, например личинки СигсиПоп1с1ае, Оос^БсеПэ роШа (Б^гт.).

Наличие двух выше отмеченных градиентов приводит к чередованию зон концентрации и разряжения общей численности и разнообразия мезопедобионтов, высокие значения этих показателей отмечены для почв верхних пойм и первых надпойменных террас параллельно речному руслу, и наоборот, низкое разнообразие и обилие отмечено в почвах нижних пойм и внутридолинного водораздела. В поперечном речному руслу градиенте высокие показатели характерны для зоны возвращенного стока и нижних террас концевой части дельты, а депрессии проявляются в средней части континентальной дельты с пересохшим речным руслом.

В целом, для континентальной дельты (в направлении от верхней части к нижней) характерно снижение показателей общего обилия и разнообразия. Увеличивается доля эуэдафических олигоподных форм. В речных дельтах, впадающих в озеро, напротив, отмечается возрастание численности и видового разнообразия педобионтов, а в спектрах экоморф высока доля аподных личинок хемиэдафического облика, например, ТфиМае, РЬадютс1ае.

Рис. 2. Тенденции распределения стратобионтов в почвах континентальной дельты р. Шивелиг-Хем. А - Н - элементы рельефа (от пойм через систему надпойменных террас до водоразделов); XXII -IX - профили вдоль течения реки (от истока до концевой части

ГЛАВА 7. МЕЗОПЕДОБИОНТЫ КАК БИОИНДИКАТОРЫ ПОЧВ

Тенденции распределения педобионтов в почвах речных долин показывают, что спектры экоморф в почвах различных типов резко отличаются друг от друга. На начальных этапах сукцессии в нижних поймах, постоянно омываемых речным потоком, преобладают различные стратобионтные личинки (рис.2) на фоне присутствия хемиэдафиков и некоторых эуэдафиков при отсутствии гипоэуэдафических личинок, адаптированых к обитанию на больших глубинах в почве. Для промежуточных этапов сукцессий на нижних надпойменных террасах в луговых аллювиального происхождения почвах с постоянным, но только подпитным увлажнением присутствует полный набор экоморф от экзостратобионтов до гипоэуэдафиков без явного доминирования той или иной экоморфы. В каштановых почвах верхних надпойменных террас, почти полностью теряющих связь с водным потоком, преобладают различные эуэдафические формы на фоне хемиэдафиков, часто при полном отсутствии экзостратобионтных личинок.

Возможность детализации позволяет гибко применять предложенную систему экоморф и проводить индикацию не только водных режимов типов почв, но и более детально в пределах типа почв. Например, в континентальной дельте на верхних террасах и водоразделах почвы изменяются от темно-каштановых в верхней части дельты, получающих одновременно с подпитным увлажнением реки дополнительное за счет стока с гор до светло-каштановых, и даже бурых полупустынных в концевых частях дельты с иссякшим водным потоком, куда влага реки не доходит.

Такие отличия в водных режимах каштановых почв приводят к изменениям в экоморфном наборе педобионтов. В темно-каштановых почвах верхней части дельты преобладают олигоподные акроэуэдафики (Oodescelis polita Sturm., Melaneshtes), а для светло-каштановых почв типично численное преобладание личинок, адаптированных к обитанию в глубине почвенного профиля, как олигоподного строения (Tentyria, Alleculidae), так и аподных (Asilidae).

Таким образом, с помощью анализа количественных данных по спектрам экоморф почвообитающих личинок возможно проводить индикацию водного режима почв, а следовательно, и наборов элементарных почвенных процессов. Диагностическая ценность спектров экоморф ярко проявляется при характеристики не только между типами почв, но и в пределах подтипов.

ВЫВОДЫ

1. Выяснено, что морфо-адаптационные изменения отмечаются параллельно на разных этапах дезэмбрионизации развития среди олигоподных, аподных и полиподных, в т.ч. вторичнополиподных личинок Но1оте1аЬо1а.

2. В системе двух координат морфоадаптивного поля выделяются блоки конвергентных экоморф, отражающие адаптации личинок к обитанию на разных глубинах почвенного профиля и степени расширенности тела личинок, связанные с плотностью почв.

3. У высокогорных истоков рек в почвах верхних самых молодых ледниковых морен и полигональных тундр мезопедобионты распределены дискретно с численным преобладанием экзостратобионтных личинок при отсутствии эуэдафических форм.

4. В долинном цикле развития выявляется закономерная смена экоморфного набора педобионтов. Доминирование приповерхностных олигоподных форм в прибрежных ландшафтах на террасах сменяется количественным преобладанием хеми- и эуэдафических личинок с разной степенью развития конечностей, а в каштановых почвах верхних террас и водоразделов только из них и состоит.

5. Дисклимакс на степных плакорах приводит к формированию населения мезофауны, свойственного прибрежьям, в ходе подобных сукцессий аналогично речным долинам выделяются места высокого обилия и разнообразия в предклимаксовых фациях и вблизи уреза воды.

6. В континентальной дельте присутствие двух градиентов снижения гидроморфизма приводит к суммированию сукцессий долинного цикла (идущих от пойм через систему надпойменных террас к водоразделам) и сукцессий в вышележащих по течению реки высокогорных ландшафтах.

7. Преференции распределения экоморф коррелируют со степенью проявления элементарных почвенных процессов. Почвам разных типов и подтипов, отличающихся друг от друга водными режимами, соответствуют определенные наборы экоморф, что позволяет проводить биодиагностику.

РАБОТЫ, ОПУБЛИКОВАННЫЕ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Колпаков В.Э., Березина О.Г., Кропачев К.Ю. Население беспозвоночных начальных стадий сукцессионного восстановления разрушенных почв на скалах и кровлях храмов Армении // Материалы XXVII Всесоюзной научной студенческой конференции "Студент и научно-технический прогресс". Биология. - Новосибирск, 1989. - С. 65-72.

2. Колпаков В.Э., Дубынин A.B. Беспозвоночные пойм в степях // Материалы XXVII Всесоюзной научной студенческой конференции "Студент и научно-технический прогресс". Биология. - Новосибирск, 1990. - С. 65-72.

3. Колпаков В.Э. Особенности животного населения почв в степях Тувы в связи с биоиндикацией // Вестник ЛГУ. - Ленинград, 1990. - сер.З, вып.4 (№24). - С. 104.

4. Колпаков В.Э., Дуда Л.В. Почвообитающие беспозвоночные и водоросли в ряду гидроморфных почв степей // Проблемы почвенной зоологии. Материалы докладов X Всесоюзного совещания. - Новосибирск, 1991. - С. 164.

5. Колпаков В.Э. Животное население почв на начальных и климаксных стадиях гидроморфных сукцессий речных долин на примере пересыхающих дельт Алтае-Саянской горной страны // Животный мир Алтае-Саянской горной страны. Тезисы докладов Региональной сибирской научной конференции. - Горно-Алтайск, 1993. - С. 37-39.

6. Колпаков В.Э. Пространственные тенденции распространения трофических групп мезопедобионтов в сукцессионных рядах речных долин // Труды Международного рабочего совещания "Комплексное изучение геоэкосистем аридной зоны Центральной Азии". - Кызыл, 1994. - С. 89.

7. Стебаев И.В., Колпаков В.Э. Экоморфы почвообитающих личинок насекомых с полным превращением как биоиндикационные элементы экологического мониторинга. - Новосибирск: изд-во НГУ. - 1995. -93с.

8. Колпаков В.Э., Горелова Т.А. Изменение спектров элементарных почвенных процессов и животного населения почв пространственно-временного ряда на побережье засоленного озера // Сиб. экол. журн. - 1995. - 4. - С. 344-352.

9. Стебаев И.В., Колпаков В.Э., Горелова Т.А., Пивоварова Ж.Ф. Становление биогео- и гидроценозов у горно-ледниковых истоков рек // Сиб. экол. журн. - 1995. - 4. - С. 353-362.

10. Пшеницына Л.Б., Колпаков В.Э. Динамика экологических характеристик биогеоценозов при их сукцессионном развитии в ленточных борах Западной Сибири Ч Тезисы докладов I Межвузовской научно-практической конференции. 4.1. - Бийск: НИЦ БиГПИ. - 1995. - С. 22-24.

11. Колпаков В.Э. Мониторинг катастрофических изменений в развитии береговых биогеосистем II Международная конференция "Фундаментальные и прикладные проблемы охраны окружающей среды". Тезисы докладов. Т.2. - Томск, 1995. - С.58.

12. Стебаев И.В., Колпаков В.Э., Молодцов В.В., Пшеницына Л.Б., Горелова Т.А., Землякова Е.Ю. Сукцессионный метаморфоз живого покрова черноземных степей II Сиб. экол. журн. -1996. - 6. - С. 505-515.

13. Колпаков В.Э., Пшеницына Л.Б. Население почвообитающих беспозвоночных в связи со средообразующей деятельностью отдельных степных растений // Проблемы почвенной зоологии. Материалы докладов I Всесоюзного совещания. - Ростов - на - Дону, 1996. - С. 62-65.

14. Стебаев И.В., Колпаков В.Э., Молодцов В.В., Пшеницына Л.Б., Остриханьска-Кояк А., Олехович Е. Сукцессии сообществ растений и беспозвоночных в связи с почвами на степных куэстах северной части Хакасии // Сиб. экол. журн. (в печати).