Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экология сообществ почвообитающих жесткокрылых {CARABIDAE, STAPHYLINIDAE) Центрального Предкавказья

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экология сообществ почвообитающих жесткокрылых {CARABIDAE, STAPHYLINIDAE) Центрального Предкавказья"

На правах рукописи

— ГГ о ОД

1 8 ДЕК 7ПП1

ПАВЛОВ Дмитрий Александрович

ЭКОЛОГИЯ СООБЩЕСТВ ПОЧВООБИТАЮЩИХ ЖЕСТКОКРЫЛЫХ (САЯАВЮАЕ, ЗТЛРНУЬтШАЕ) ЦЕНТРАЛЬНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ

03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Ставрополь 2000

Работа выполнена в Ставропольском государственном университете

Научный руководитель: доктор биологических наук,

профессор Сигида С.И.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор Пономаренко А.В.,

кандидат биологических наук, БелявцеваЛ.И.

Ведущая организация: Ставропольская государственная

сельскохозяйственная академия

Защита состоится " С 0/иг. 2000 г. в /3

часов на

заседании диссертационного совета К 113.50.03. Ставропольского государственного университета по адресу: 355009, Ставрополь, ул. Пушкина, 1, корпус 2, ауд. 401.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ставропольского государственного университета.

Автореферат разослан ¿¿¿"^с'/й-^с 2000 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

ЗимоваЛ.Н.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Жужелицы и стафилины (Coleóptera, Carabidae, Staphylinidae) одни из самых многочисленных семейств среди почвооби-таю-щих жесткокрылых Центрального Предкавказья. Они являются наиболее существенными компонентами энтомокомплексов большинства наземных био-геоценозов. Являясь чуткими индикаторами, реагирующими на изменения солевого и гидротермического режимов почвы, рельефа местности, растительности и в целом направлений изменений биогеоценозов, жужелицы и стафилины могут использоваться как показатели степени этих изменений под влиянием хозяйственной деятельности человека. Среди представителей данных семейств встречается целый ряд хищников, уничтожающих большое количество вредных насекомых. Изучение энтомокомплексов почвообитающих жесткокрылых ценно и в связи с возможностью получения материала к хозяйственной оценке зональных условий. Выявление доминантных видов почвообитающих жесткокрылых и изучение их биотопического распределения имеет большое значение для выяснения роли этих видов в биоценозах и возможности их хозяйственного использования. Однако экология представителей двух семейств остается еще недостаточно изученной. Также не вполне разработаны вопросы, связанные с закономерностями формирования комплексов почвообитающих жесткокрылых в биотопах с различными экологическими условиями.

Цель и задачи исследования. Основная цель настоящей работы-проведение экологического анализа комплексов почвообитающих жесткокрылых естественных и антропогенных биотопов Центрального Предкавказья на примере наиболее представительных семейств - жужелиц и стафилннов. В связи с этим были поставлены следующие задачи: 1. Провести фаунисти-ческое обследование естественных и антропогенных биотопов Центрального Предкавказья с целью выявления видового состава почвообитающих Carabidae и Staphylinidae. 2. Определить зоогеографический состав фауны жужелиц Центрального Предкавказья, основываясь на выявленных в процессе исследований видах. 3. Выяснить особенности ландшафтно-биотопи-ческой приуроченности почвообитающих жесткокрылых Центрального Предкавказья. 4. Изучить сезонную динамику доминантных видов почвообитающих жесткокрылых в биотопах района исследования. 5. Обобщить данные по экологии доминантных видов почвообитающих жесткокрылых. 6. Проанализировать закономерности формирования изученных комплексов почвообитающих жесткокрылых, связанные с зависимостью численности видов в биотопе от их экологического стандарта.

Научная новизна и практическая значимость исследования. Впервые для Центрального Предкавказья приводятся сведения по сезонной динамике почвообитающих жесткокрылых в растительных ассоциациациях степных биотопов, характеризующихся наличием сети оврагов, леса и нолей озимой пшеницы. Определены коэффициенты биоценотического сходства комплексов почвообитающих жесткокрылых, населяющих ассоциации степных, лесных и аграрных биотопов Центрального Предкавказья. Проведен анализ экологической структуры этих комплексов.

Впервые на основании предложенных нами критериев произведено разделение доминантных видов жужелиц и стафилинид Центрального Предкавказья на 4 группы по величине их экологической валентности.

3 вида стафилинид впервые приводятся для фауны Предкавказья.

Сведения по видовому составу, экологии и сезонной динамике таких важных в хозяйственном отношении групп жесткокрылых, как жужелицы и ста-филиниды, могут быть использованы специалистами сельского и лесного хозяйства для разработки комплекса мероприятий по защите растений от вредителей на территории района исследования. Выявленные закономерности, связанные с потенциальной пригодностью биотопов для обитания в них тех или иных видов жесткокрылых, могут использоваться при решении вопросов многолетнего прогноза распространения хозяйственно значимых из них.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту. 1. Биотопическое распределение доминантных видов почвообитающих жужелиц и ста-филинов Центрального Предкавказья. 2. Общая картина динамики и максимумы активности почвообитающих жесткокрылых в лесных, степных и аграрных биотопах Центрального Предкавказья. 3. В лесостепи - как в зоне, характеризуемой гидротермическим коэффициентом, приближающимся к или равным 1, - характер растительного покрова влияет на жизненный цикл жесткокрылых (в частности, на наступление максимума их активности) меньше, чем на территориях, находящихся в большинстве севернее лесостепи, где гидротермический коэффициент превышает 1. 4. Структура сообществ и обилие (в значениях динамической плотности) почвообитающих жесткокрылых в растительных ассоциациях изученных лесных, степных и аграрных биотопов.

Публикации и апробация результатов. Основные положения диссертационной работы изложены в 6 научных публикациях. Результаты исследования докладывались на научной конференции Ставропольского государственного университета "Университетская наука —региону" (Ставрополь, 1998,1999) и на заседании кафедры зоологии Ставропольского государствен-

ного университета (1998). Полученные в диссертационном исследовании данные апробированы при выполнении учебно-исследовательских заданий по курсу зоологии беспозвоночных.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 132 страницах машинописного текста. Состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы, насчитывающего 176 наименований, из которых 46 - на иностранных языках. Содержит 9 таблиц, 12 рисунков. Коллекция жуков хранится на кафедре зоологии СГУ.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Обзор литературы. В главе рассматривается история исследования фауны и экологии жесткокрылых Северного Кавказа и Предкавказья. Приведены основные работы теоретического и прикладного направлений, сыгравшие важную роль в познании экологии жесткокрылых района исследования. Особое внимание уделено исследованиям, связанным с изучением закономерностей формирования экологической структуры энтомоком-плексов естественных и антропогенных биотопов. Отмечено, что усиление во многих современных экосистемах фактора рассеивания жесткокрылых, являющихся г-стратегами, повышает значение исследований, направленных на выяснение потенциальных возможностей жесткокрылых к распространению в связи с особенностями влияния на их численность и структуру экологических условий различных биотопов.

Глава 2. Природные условия района исследования. В этой главе на основе литературных данных (Щитов, 1957,1960; Кононов, 1960,1962; Гвоздец-кий, 1963; Шальнев, 1995; Строганова, 1996) дается краткая характеристика рельефа, климата, почв и растительности Центрального Предкавказья.

Глава 3. Материал и методы проведения исследований. В основу настоящей работы положены результаты обработки материала, собранного автором на территории Центрального Предкавказья за период с 1997 по 2000 гг. Сбор материала и наблюдения осуществлены в 12 пунктах, расположенных в Шпаковском, Андроповском, Кочубеевском, Изобильненском, Петровском, Минераловодском и Апанасенковском районах Ставропольского края. Стационарно изучались биотопы в районе пос. Дёмино и в районе х. Грушевого Шпаковского района. В общей сложности было изучено более 40 естественных и антропогенных биотопов. Полевые исследования осуществлялись как посредством маршрутного (экспедиционного) метода получения информации, так и в русле стационарных работ, проводившихся

в в течение длительного срока, что позволило добыть разноплановый материал по экологии видов почвообитающих жесткокрылых.

Количественный учет жесткокрылых осуществлялся посредством применения ловушек Барбера и проведения почвенных раскопок. В качестве ловушек использовались консервные жестяные банки высотой 94 мм, с диаметром отверстия 72 мм. В каждом биотопе устанавливалось по 10 ловушек. Выборка жуков проводилась при экспедиционно-маршрутном обследовании через сутки, при стационарном - подекадно. Почвенные раскопки производились в целом согласно общепринятой методике (Гиляров, 1941). Объем выборки в каждом исследованном при помощи этого метода биотопе - 20 проб размером 70,7 х 70,7 см ( 0,5 м2).

Всего за период исследования было отработано около 6500 ловушко-суток, взято 380 проб, при этом собрано около 20,5 тыс. экземпляров жесткокрылых.

При оценке режима увлажнения в районе исследования мы основывались на разделении территории земли на зоны увлажнения в соответствии с определенными значениями коэффициента увлажнения Г.Н. Высоцкого -H.H. Иванова (гидротермического коэффициента) (Иванов, 1948). Данный коэффициент характеризует соотношение тепла и влаги, которое является важнейшим ландшафтообразующим фактором: при избыточном или недостаточном увлажнении биогеоботанические компоненты ландшафта начинают испытывать угнетение.

Обработка и определение материала проведены автором на кафедре зоологии Ставропольского государственного университета. Правильность определения была проверена и уточнена С.И. Сигидой. В определении материала по стафилинидам приняли участие Э.А. Хачиков и Ю.Г. Арзанов. Указанным лицам выражаю глубокую благодарность.

При обработке материала, добытого при помощи ловушек, к доминантным видам и жизненным формам отнесены такие, обилие которых составляло 5% и более от общего числа жесткокрылых, собранных в данном биотопе, к субдоминантным - обилие которых составляло от 1 до 5% (Потапова, 1972;Skuhravy, 1956).

Определение жизненных фЬрм имаго жужелиц проведено по системе И.Х. Шаровой (1974). При разделении жужелиц на типы сезонного размножения за основу взята работа С. Ларссона (Larsson, 1939), а на экологические группы - данные С.И. Сигиды (1993) и собственные исследования.

При оценке биоценотического сходства комплексов жужелиц обследованных биотопов по видовому составу и обилию видов, общих для сравни-

ваемых биотопов, использовался коэффициент биоценотического сходства, предложенный Ю. И. Черновым (1975).

Глава 4. Экология сообществ и входящих в их состав видов почвообн-тагощнх жесткокрылых Центрального Предкавказья. 4.1. Ландшафтно-биотопическое распределение и зоогеографический анализ фауны почво-обитаютих жесткокрылых Центрального Предкавказья. Наряду с видовым составом, приводятся сведения по ландшафтно-биотопическому распределению почвообитающих жесткокрылых семейств жужелиц и стафилинид Центрального Предкавказья. Систематический порядок родов и видов жужелиц принят по каталогу Крыжановского с соавторами (Kryzhanovskij et al., 1995). Порядок родов стафилинид с некоторыми изменениями-по "Определителю насекомых Европейской части СССР" ( 1965). Названия видов, впервые указываемых для фауны Предкавказья, в приводимой ниже таблице (табл. 1)подчеркнуты.

Из трех зоогеографических комплексов, составляющих фауну жужелиц Центрального Предкавказья (Бореального, Древнесредиземноморского и Кавказского), наибольшим по численности оказался Бореальный комплекс.

(62 вида), внутри которого по числу видов "первенствовал" западнопа-леарктический тип ареала (29). Древнесредиземноморский и Кавказский комплексы представлены 30 и 4 видами соответственно.

4.2. Распределение доминантных видов почвообитающих жесткокрылых по биотопам и растительным ассоциациям Центрального Предкавказья. Доминантные виды жужелиц различных степных и лесостепных биотопов Центрального Предкавказья имеют разную степень привязанности к ним. Из убиквистов в биотопах лесостепи Центрального Предкавказья доминирует Harpalus rufipes Dej., который зачастую в массе встречается в плакор-ных и байрачных лесах, может доминировать в искусственных лесонасаждениях в степной зоне, населяет байрачные леса, луговые и разнотравно-дерновиннозлаковые степи, агроценозы, залежи и некоторые элементы ур-боландшафтов.

К эврибионтам (политопные мезофилы) относятся следующие виды, наблюдавшиеся нами в качестве доминантов: Agonum assimile Pk., обитающий в лесу, лесополосах и луговой степи (осоково-ковыльная ассоциация); Pterostichus strenuus Panz., заселяющий чаще лесные биотопы и лесополосы; Р. niger Schall., на равнине почти исключительно заселяющий лесные местообитания, но встречавшийся в луговой степи на склонах гор-останцов (осоково-ковыльная ассоциация); Carabus exaratus Quens., обитающий в лесу и степи; Harpalus distinguendus Duft., обитающий в луговой степи на склонах гор-останцов, в равнинной степи и самых разнообразных агроценозах,

Таблица 1

Видовой состав и ландшафтно-биотопическое распределение _жесткокрылых Центрального Предкавказья_

Ссмсйство Carabidne

Cicindela germanica L. "(la) P. melanarius III. 1,1V

Leistus ferrugineus L. I.IV(2) (16,2,66)

Notiophilus laticollis Chaud. I,II,1V(2,66) P. oblongopunctatus F. 1(2)

Calosoma inquisitor L. 1(2) P. fornicatus Kol. 1,11,1V

C. auropunctatum Herbst I(la) (la,2,6)

Carabus granulatus L. I,IV(2,6a) Agonum viduum Panz. 1(2)

C. campestris F.-W. H(la) A. assimile Pk. 1,1 V

C. convexus Fabr. 1,IV(2) (16,2,66)

C. hungaricus F. KU) Oxypselaphus obscurum

C. exaratus Quens. 1,11(1 a, 2) Hbst. 1(2,66)

Clivina collaris Hbst. 1(2) Anchomenus dorsalis Pont. 1,11(1,6a)

Clivina fossor L. 1(2) Calathus fuscipes Gz. Ida,2)

Dyschiriodes globosus Hbst. 1(2,4) C. ambiguus Payk. 11(66)

D. aeneus Dej. 1(2) C. melanocephalus L. 1,11,1V

Broscus semistriatus F.-W. II(la,66) (16,2,66)

Trechus quadristrlatus Schrank I,Il,IV(la,2) C. halensis Schell. Ida,2)

Asaphidion flavipes L. 1,1 V(2) Laemostenus terricola Hbst. 11(1 a)

Ocys quinquestriatus Gyll. 1(2) Amara aenea Dej. I,IV(1,2)

Bembidion lampros Herbst Ida,2,6a) A. communis Pz. 1(1 a)

B. properans Steph. Ida) A. curynota Panz. 1,11,1V

A. varium Ol. 1,11,111(1a,5) (1,2,66)

B. minimum F. 1(2) A. familiaris Duft. 1(2)

B. quadriplagiatum Mötsch. I(la) A. similata Gyll. 1,11,1V

B. tenelium Er. Ida) (la,2,6a)

B. articulatum Panz. К la) A. fusca Dej. IV(la)

B. quadrimaculatum L. I(la) A. majuscula Chd. Ida)

B. quadripustulatum Serv. l(la,2,6a) Zabrus tenebrioides Gz. 1(6 a)

B. tetragrammum Chaud. IV(3) Z. spinipes F. 1(1 a)

B. tetrasemum Chaud. IV(2) Anisodactylus signatus Panz. 1(2)

B. fraxator Men. 1(2) Gynandromorphus etruscus

B. nordmanni Chaud. K2) Quens. Ida)

B. lederi Reitt. 1(2) Stenolophus tcutonus

Patrobus atrorufus Stroem 1(2) Schrnk. 1(3)

Stomis pumicatus Panz. 1(2) Acupalpus meridianus L. 1,111(2,3)

Poecilus cupreus L. I,lI,IV(la,6a) Harpalus griscus Pz. 1(7)

P. subcoeruleus Quens. IV(6a) H. rufipes Dej. 1,11,1 V( 1,2,6)

P. sericeus F.-W. Ida) H. calceatus Duft. I(6a)

P. crenuliger Chaud. II(la) H. atratus Latr. I,IV(7)

Pterostichus niger Schall. 1,1V(16,2) H. anxius Duft. l.II(la)

P. vernalis Panz. 1(3) H. tardus Pz. 1(2)

P. nigrita Payk. I,IV(16,2) H. smaragdinus Duft. 1,11,111(1 a>

P. diligens Sturm 1V(16) H. dimidiatus Rossi l(Ia)

P. strenuus Panz. 1(2,66) H. hospes Sturm II,IV(Ia,6a)

H. latus L. 1(2)

H. affinis Schrnk. 1(2) Ch. spoliatus Rossi Ida)

H. distinguendus Duft. I,IV(1,2,6) Ch. nigricornis Fabr. I (6a)

Ophonus rupicola Sturm ll(lQ) Ch. vestitus Pk. I,II,IV(la,6a)

O. puncticeps Steph. Il(la) Demetrias imperialis Germ. I"(3)

0. rufibarbls F. I,II,IV(la,2) D. monostigma Sam. II(la)

0. azureus L. I,Il(la) Licinus depressus Pk. I,IV(2,66)

0. diffinis Dej. Ida) L. cassideus F. I,ll(la,66)

B. sodalis Duft. K2) Microlestes minututus Gz. 1,11,1V

Panagaeus cruxmajor L. I,IV(la,2) (1,6a,7)

Chlaenius aeneocephalus Dej. 1,11,1V Brachinus crepitans L. I,II,IV(la,6a)

(la,6a)

Семейство Staphylinidae

Metopsia clypeata Mull. 1(2) Paederus 1'uscipes Curt. 1,11(1 a)

I.athrimacum unicolor Marsh. IV(2) Medon rufiventris Nordm. H2)

Elomum pennifer Mötsch. U?) M. obsoletus Nordm. 1(2)

Carpelimus fuliginosus Grav. 1(1 a,7) Lithocharis ochraceae Grav. 1(2)

C. arcualus Steph. 1(7) Lathrobium brunnipes (F.) 1(2)

Anotylus strigifrons Grav. 1(2) L. dimidiatipenne Bh. 1(2) .

A. pumilus Er. 1(7) Achenium humile Nicolai 1Ц1 a)

Л.rugosus F. 1(2) Xantholinus tricolor F. 11(1 a)

Stenus comma Le Conte IV(3) Othius grandis Hoch. I (2)

S. bidenticulatus Puthz I(?) Philonthus picipes Fauv. 1(2,6)

S. providus Erichson 1(2) Ph. dimidiatipennis Er. 111(3)

S. clavicornis (Scopoli) 1(1 a,2) Ph. dimidiatus Sahib. II(la)

S. bimaculatus Gyllenhal 1(1 a) Ph. quisquiliarius Gyll. 1(66)

S. planifrons Rey К la) Ph. coprophilus 1(2)

S. vastus L. Benick 1(1 a) Ph. concinnus Grav. 1(2)

S incanus Erichson K?) Ocypus nero Faid. I,I!(la,2)

S. Íaetificus Л. Ryvkin 1(2) 0. falcifer Nordm. Il(la)

S. crassus Stephens I(?7) Platydracus fulvipes Scop. 11(66)

S fuscicornis Erichson 1(2) P. chalcoccphalus F. 1(2)

S. coarcticollis Eppesheim I(?) Staphylinus caesarcus Cdrh. I,ll(la,2,6)

S. subditus L. Benick 1(2) S. flavocephalus Goeze 1(2)

S. subaeneus Erichson 1(2) Quedius umbrinus Er. 1(2)

S. veHeris Л. Ryvkin 1(2) Tachyporus hypnorum F. 1,11,1V

S. argutus Puthz K?) (la,2,65)

Astenus immaculatus Steph. 1(2) Tachinus signatus Gyll. 1(2)

Stilicus orbiculatus Pk. 1(7) Drusilla canaliculata F. 1(2,7)

Ландшафтные провинции Ставропольского края: I - провинция лесостепных ландшафтов, П - провинция степных ландшафтов. III - провинция полупустынных ландшафтов, IV - провинция предгорных степных и лесостепных ландшафтов. Типы ландшафтов: ! - естественные степные участки и выгоны (а - степь или выгоны на равнине, б - луговая степь на склонах гор-останцов); 2 - леса, лесные останцы; 3 -безлесные поймы, болота; 4 - солончаки; 5 - полупустынные участки; 6 - агролан-дшафты (а - поля и залежи, б -лесополосы и искусственные лесонасаждения); 7 -урболандшафты.

включая поля и лесополосы. Среди политопных видов, одновременно тяготеющих, по нашим наблюдениям, к ряду сходных биотопов, на исследуемой территории многочисленны Trechus quadristriatus Schall, и Calathus fuscipes Goeze, встречающиеся как в лесных, так, порой, и в степных биотопах (разнотравье). К видам с выраженными предпочтениями в выборе местообитаний, а значит обладающим еще более заметной в сравнении с вышеперечисленными стенобионтностью, относятся следующие доминанты: Agonum viduum Panz., входящий в состав гигрофильного комплекса в ясеневом лесу с пролеской и толстостенкой (Pachyphragmamacrophyllum), и населяющий лишь лесные влажные местообитания; Pterostichus oblongopunctatus F. (ясеневый лес, ясенево-грабовый лес с овсяницей (Festuca montana), ясенево-грабовый лес с папоротниками и другие ассоциации), Carabus convexus

Fabr. (ясеневый лес, ясенево-грабовый лес с овсяницей, грабовый лес с кленом и овсяницей)-исключительно лесные мезофилы; Clivina fossorL. (грабовый лес с кленом и овсяницей, луговые ассоциации) - лугово-лесной мезофил.

Особо выделяются доминантные виды, имеющие степное происхождение, но проникающие под полог леса и искусственных лесонасаждений. К этой группе относятся: Ophonus rufibarbis F., доминирующий в лесах (ясенево-грабовый лес с овсяницей) и разнотравно-злаковых степях (ковыльно-типчаково-разнотравная ассоциация), встречающийся также в луговой степи и лесонасаждениях; Brachinus crepitans L., доминирующий на полях зерновых и некоторых других сельскохозяйственных культур, залежах, в разнотравно-злаковой степи (ковыльно-типчаково-разнотравная ассоциация); сюда же относится Poecilus cupreus L. — обычный доминант на полях злаков, иногда населяющий лесные биотопы. Наконец, к стенобионтным в условиях Центрального Предкавказья видам, характерным для степных биотопов плакора, относятся доминирующие здесь Carabus campestris F.-W. и Harpalus anxius Duft (ковыльно-типчаково-разнотравные ассоциации).

Тенденция к мезофильности, присущая доминантным видам жужелиц лесостепной части Центрального Предкавказья, определяет здесь основные черты их биотопического распределения.

Некоторые представители семейства стафилинов нередко доминируют в различных биотопах, а иногда оказываются самыми многочисленными из доминантов, что, по нашим наблюдениям, характерно для лесных сообществ почвообитающих жесткокрылых, формирующихся в приручьевых биотопах (ясенево-грабовый лес с овсяницей — Philonthus picipcs Fauv., ясенево-грабовый лес с папоротниками - Staphylinus flavocephalus Goeze и Tachinus signatus Gyll., грабовый лес с кленом и овсяницей - Anotylus strigifrons Grav., ясеневый лес с пролеской и толстостенкой - Tachyporus hypnorum F.). Staphylinus caesarcus Cederh. доминировал в разнотравно-дерновиннозла-ковой степи (в овраге), a Tachyporus hypnorum F., помимо лесных биотопов, доминирует в лесополосах.

4.3. Сравнительная опенка экологической валентности доминантных видов. В целях сравнительной оценки экологической валентности доминантных видов мы разделили их на четыре группы, проанализировав доминанты по показателям распространенности и положения, занимаемого ими в количественной структуре комплексов. Для этого использовались данные, полученные при исследовании растительных ассоциаций в плакорном лесу, разнотравно-дерновиннозлаковой степи (также ее обедненного варианта), полынно-злаковой степи, луговой степи (Пятигорские лакколиты), на зале-

жах, посевах сельскохозяйственных культур, в лесополосах (все - плато), байрачном лесу (балки), пойменном лесу (долины рек).

Ниже приводим выделенные группы:

1. Виды, встречающиеся в подавляющем большинстве рассматриваемых растительных ассоциаций, и доминирующие во многих из них. К этой группе нами причислен Harpalus rufipes Dej., который встречен в восьми из десяти изученных растительных сообществах, и доминирует в биотопах трех из них.

2. Виды, встречающиеся во многих (не менее четырех из десяти) и доминирующие в одной или двух (редко - как Brachinus crepitans L. - трех) изученных растительных ассоциациях. К этой группе относятся: Notiophilus laticollis Chaud., Carabus exaratus Quens., Trechus quadristriatus Schrank, Poecilus cupreus L., Agonum assimile Pk., Harpalus distinguendus Duft., Ophonus rufibarbis F., Brachinus crepitans L., и из стафилинид - Philonthus picipes Fauv, и Tachyporus hypnorum F. В тех ассоциациях, где данные виды не являются доминантными, они зачастую оказываются субдоминантами.

3. Виды, встречающиеся — часто единично - в немногих (менее четырех из десяти) изучавшихся растительных сообществах и доминирующие в одном из них. К этой группе относятся: Carabus convexus Fabr., Clivina fossor L., Pterostichus niger Schall., P. strenuus Panz., P. oblongopunctatus F„ Agonum viduum Panz., Calathus fuscipes Goeze, Harpalus anxius Duft., и из стафшшнид-Staphylinus flavocephalus Goeze, Tachinus signatus Gyll., Staphylinus caesareus Cgderh. В биотопах, в которых виды данной группы зарегистрированы, но не являются доминантными, они чаще всего встречались единично.

4. Виды, доминирующие в биотопах с однотипной растительностью и не встречающиеся в других биотопах. Это - Carabus campestris F.-W. и Anoty lus strigifrons Grav.

Виды, специфически приуроченные к обитанию в биотопах с более или менее строго определенными условиями (климат, растительность, тип место-обитания), такие как принадлежащие к 4-й группе видов Carabus campestris F.-W. и Anotylus strigifrons Grav., могут быть признаны надежными качественными индикаторами экологических условий биоценозов, где они обитают: Carabus campestris F.-W. - степных условий в лесостепных ландшафтах равнин Центрального Предкавказья, a Anotylus strigifrons Grav. - условий, создающихся на склонах и участках дна облесенных балок со сравнительно разреженным древостоем (клен, граб), на той же территории.

4.4. Сезонная динамика активности почвообитающих жесткокрылых Центрального Предкавказья. На основании материалов, собранных в двух

лесных, двух аграрных и двух степных биотопах (окр. г. Ставрополя) с 3-й декады апреля по 2-ю декаду сентября 1999 г., проанализирована сезонная динамика активности почвообитающих жесткокрылых.

В приручьевом лесном биотопе (байрачный лес: ясенево-грабовая ассоциация с папоротниками Dryopteris filix-mas и Anthyrium filix-femina -биотоп 1) характер общей картины сезонной динамики определяли несколько доминирующих видов семейств стафилинов и жужелиц: Tachinus signatus Gyll., Staphylinus flavocephalus Goeze (Staphylinidae), Agonum assimile Pk., A. viduum Panz., Trechus quadristriatus Schrank, Pterostichus strenuus Panz., Pterostichus oblongopunctatus F. (Carabidae) (рис. 1). Максимум активности приходится на конец 1-й - начало 2-й декады мая.

На участке склона балки с разреженным древостоем (грабовый лес с кленом и овсяницей - биотоп 2) характер сезонной динамики во многом определялся доминантами: Anotylus strigifrons Grav. (= Oxytelus strigifrons Grav.), Carabus convexus Fabr. (доминирует весной), Tachinus signatus Gyll., Pterostichus niger Schall. (доминирует осенью) (рис. 2). Максимум активности по времени совпадает с таковым в биотопе 1.

Участок со степной растительностью (ковыльно-типчаково-разнотрав-ная ассоциация - биотоп 3) характеризовался более бедным видовым составом населяющих его почвообитающих жесткокрылых по сравнению с прилегающим оврагом (биотоп 4), и характер динамики активности этой группы насекомых здесь определялся лишь двумя видами жужелиц и одним видом чернотелок (Opatrum sabulosum L.) (рис. 3). Максимум активности приурочен к 1-й декаде мая.

В овраге на общую картину динамики более всего повлияла высокая активность жужелицы-бомбардира Brachinus crepitans L. (рис. 4). В силу значительных различий в видовом составе и влияния микроклиматичесих факторов в овраге наблюдается смещение максимума сезонной динамики с первой на вторую декаду мая, хотя в 1 -й декаде того же месяца их активность близка к максимальной, что отчасти связано с проникновением сюда видов степного комплекса, таких как Carabus campestris F.-W. и, в значительной мере, Opatrum sabulosum L. Последние присутствовали в овраге и в период спада активности жесткокрылых. Овраг, таким образом, служит убежищем для некоторых видов степного комплекса.

Максимум активности в степных биотопах смещается по сравнению с таковым в лесных не более, чем на 10 дней, тогда как известно, что в зонах, лежащих к северу от района исследования, различия в сроках активности почвообитающих жесткокрылых лесных и безлесных биотопов намного зна-

май июнь июль август

Рис. 1. Сезонная динамика активности доминантных видов почвообитающих жесткокрылых в приручьевом лесном биотопе (окр. г. Ставрополя) (биотоп 1).

май июнь июль август

май июнь июль август

о*

Рис. 3. Сезонная динамика активности доминантных видов почвообитающих жесткокрылых на участке злаково-разнотравной степи (Сенгилеевская котоловина) (биотоп 3).

май июнь июль август

чительнее. Очевидно, в лесостепи - как в зоне, характеризуемой гидротермическим коэффициентом, приближающимся или равным 1, - характер растительного покрова влияет на жизненный цикл жесткокрылых (в частности, на наступление максимума их активности) меньше, чем в зонах, находящихся севернее лесостепи, где значения гидротермического коэффициента превышают 1.

Активность жесткокрылых на поле озимой пшеницы (биотоп 5) в период своего максимума может достигать очень высоких значений динамической плотности (334,1 экз./Ю ловушко-суток) (рис. 5).

Динамические смены в структуре сообщества почвообитающих жесткокрылых лесополосы (биотоп 6) приводят к некоторому выравниванию перепадов в их сезонной активности. В целом активность жесткокрылых лесополосы значительно ниже таковой прилежащего поля озимой пшеницы (рис. 6).

4.5. Структура комплексов почвообитающих жесткокрылых лесных, степных и аграрных биотопов. Проанализирована структура комплексов почвообитающих жесткокрылых в растительных ассоциациях лесных, степных и аграрных биотопов (1-6). Использование коэффициента биоценотического сходства позволило выявить некоторые черты влияния экологических условий этих биотопов на населяющие их энтомокомплексы (табл. 2): 1. Между комплексами жесткокрылых поля озимой пшеницы и лесополосы наблюдается крайне низкий показатель биоценотического сходства, что говорит об их значительной обособленности. 2. Биоценотическое сходство между комплексами жесткокрылых степных биотопов заметно ниже, чем между лесными комплексами, но, несмотря на это, обособления изученных степных энтомокомплексов не происходит. 3. Количественная реакция комплексов на различие условий в паре степных биотопов более выражена, чем в лесных, тогда как число общих видов примерно одинаково в обоих случаях.

Анализ населения жужелиц обследованных биотопов байрачного леса (биотопы 1 и 2) показывает, что большинство отловленных жужелиц относится к зоофагам (19 видов - 86,4%). Наибольшей по числу видов группой класса зоофагов являются здесь подстилочные стратобионты. В степных (биотопы 3,4) и аграрных биотопах (5,6) также преобладали зоофага, составляя две трети и 73,3% общего числа видов соответственно. Больше здесь было видов, относящихся к подстилочно-трещинным стратобионтам, а на поле еще и подстилочно-почвенным стратобионтам зарывающимся.

По отношению к влажности собранные в лесных биотопах жужелицы являются мезофилами и гигрофилами (по 11 видов). В степи преобладали ме-зофилы (18-19 видов), группы гигрофилов и мезоксерофилов были пред-

май июнь июль

Рис. 5. Сезонная динамика активности доминантных видов почвообитающих жесткокрылых на поле озимой пшеницы (окр. г. Ставрополя) (биотоп 5).

май июнь шоль август

Таблица 2

Значения коэффициентов бноценотического н фаунистического сходства комплексов почвообнтающих жесткокрылых изученных биотопов

Учитываемые семейства Байрачный лес (биотопы 1,2) Степь (биотопы 3,4) Аграрные биотопы (5,6)

Жужелицы 5,5(0,38) 2,6(0,38) 0,09(0,17)

Жужелицы, стафилиниды 4,6(0,36) 1,7(0,29) 0,07

Жужелицы, стафилиниды, чернотелки 4,6(0,36) 4,4(0,31) 0,07

ставлены по одному виду каждая. В агроценозах жужелицы в подавляющем большинстве принадлежали к мезофилам (20-21 вид), отчасти - к гигрофилам (2 вида).

Значительным сходством в соотношении (по обилию) жизненных форм характеризуются комплексы жесткокрылых в байрачном лесу (рис. 7). В комплексах жужелиц степных биотопов различия по этому показателю сильнее. Если для лесных биотопов обилие трех общих для них доминантных жизненных форм составляло 78,9% от общего числа особей, то три наиболее массовые жизненные формы, общие для степных биотопов, составили соответственно 56,1 %. Самый несходный состав характерен для аграрных биотопов (поле и лесополоса). Среди доминантов здесь нет ни одной общей жизненной формы.

Наибольшее обилие особей "весенних" видов наблюдается в степных биотопах, что является преимущественно результатом влияния условий участка, занятого ковыльно-типчаково-разнотравной ассоциацией, то есть биотопа 3 (рис. 8).

Относительно обилия почвообитающих жесткокрылых в изученных биотопах были получены следующие данные в виде средних значений динамической плотности: лесные биотопы (1-й и 2-й) -20,4 и 7,6 экз./10 л.-с. соответственно, степной биотоп (3-й)-4,7, овраг (4-й биотоп) - 13,9, поле озимой пшеницы (5-й биотоп)-134,3, лесополоса (6-й биотоп)-2,8 экз./10 л.-с.

4.6. Экологическая характеристика фауны жужелиц лесных и степных биотопов окрестностей Ставрополя. Анализ материалов из окрестностей Ставрополя, собранных различными методами в 1997-2000 гг., позволил дать экологическую характеристику фауны жужелиц лесных и степных

□ Прочие

□ Страто-хортобиоиты

□ Геохортобионты гарпалоидпые

ВПоверхпостио-подстилочные стратобиоиты

13 Подстилочно-трещипные стратобиоиты

□ Эпигеобионты ходящие (крупные)

Н Подстилочные стратобиоиты

□ Подстилочпо-почвенные стратобиоиты зарывающиеся

■ Геобиопты роющие

I И III IV V VI

Рис. 7. Соотношение (по обилию) жизненных форм имаго жужелиц: 1-У1 - диаграммы, соответствующие биотопам 1-6.

и

ш

т

IV

VI

□ Прочие или

неустановленная группа

0 Осенне-весенние

□ Всссезонные

□ Летне-осеннис О Весенние

Рис.

8. Соотношение (по обилию) фенологических групп жужелиц: I -VI-диаграммы, соответствующие биотопам 1-6.

I

биотопов названной местности. В лесных биотопах лесные виды составили 36,4%, эврибионтные - 34,1%, лугово-лесные - 15,9%, приводные -6,8%, степные-4,6%, луговые-2,2%. В степных биотопах степные виды составили 38,5%, эврибионтные-26,9%, сорно-степные-23,1%, лугово-лесные - 7,7%, полевые - 3,8%. В разделе приведены краткие сведения о растительных ассоциациях, в которых собирался материал.

4.7. Особенности экологии некоторых массовых видов почвообитаю-ших жесткокрылых Центрального Предкавказья. Раздел содержит обобщенные экологические характеристики 15 наиболее массовых на исследуемой территории видов жужелиц и стафилинид.

Усиливающееся влияние человеческой деятельности на экосистемы антропогенных ландшафтов сказывается и на их энтомонаселении, в частности, наблюдается увеличение численности видов, находящих благоприятные условия в антропо- и агроценозах, среди которых как полезные (Carabus granulatus L., Anchomenus dorsalis Pont., Poecilus cupreus L., Chlaenius aeneocephalus Dej., различные стафилиниды), так и вредные (Zabrus tenebrioides Goeze) виды. Harpalus rufipes Dej. может незначительно вредить в фазе имаго, однако его личинки уничтожают личинок наносящих вред сельскохозяйственным культурам щелкунов. Интересно нахождение Staphylinus caesareus Cederh. на полях озимой пшеницы в связи с возможностью использования этого крупного хищника как эффективного энтомофага.

Глава 5. Влияние экологических факторов на численность видов в биотопе и их жизненную форму. 5.1. Корреляция между численностью вида в биотопе и типом его экологической валентности. В одном биотопе могут одновременно обитать такие экологически близкие виды, как Calosoma inquisitor L. и Carabus convexus Fabr. ("весенние" мезофилы, принадлежащие к числу эпигеобионтов ходящих (крупных) из одного класса жизненных форм - зоофагов), Clivina collaris Hbst. и Dyschiri-odes globosus Hbst. ("весенние", гигрофильные виды, относящиеся к геобио-нтам роющим), Agonum viduum Panz. и A. assimile Pk. ("весенние", гигрофильные виды -подстилочные стратобионты). Во всех трех приведенных парах виды близки (но не идентичны) и по своей биотопической приуроченности.

Отношения между экологически близкими видами жужелиц, встречающимися совместно, могут иметь различный характер. Так, родственные Poecilus cupreus L. и P. crenuliger Chaud, "разведены" по своей биотопической приуроченности, а совместное их обитание в одном из изучавшихся нами биотопов объясняется временной миграцией одного из них (P. crenuliger Chaud.) в биотоп, характерный для другого. Более экологически близок к Р. cupreus L. Pterostichus fornicatus Kol. При анализе взаимоотношений этих

двух видов большое значение имеет выраженный сукцессионный характер биотопа, где они обитали (овраг). То же актуально и в отношении обитающих совместно на полях сельскохозяйственных культур Harpalus rufipcs Dcj. и Н. calceatus Duft. Наличие в составе сообщества экологически близких и родственных видов затрагивает проблему дублирования элементов экосистемы, а также вопрос о возможности обитания близкородственных видов в сходных экологических условиях. Предполагается, что видообразованию в роде Harpalus могла способствовать различная пищевая специализация, приводившая к дифференциации видов по местообитаниям, а совместное их обитание в агроэкосистемах в настоящее время носит вторичный характер и вызвано несвойственным естественной среде природно-антропоген-ным режимом сельскохозяйственных полей. Очень близки Chlaenius vestitus Pk. и Licinus cassideus F., встреченные в овраге, однако они все же отличаются по своей пищевой специализации.

В соответствии с принципом воздействия факторов В. Тишлера в работе рассматривается значение экологических особенностей видов для определения их вероятного распространения и численности в природе, обосновывается ключевая роль экологического стандарта вида-доминанта в индикации пригодности биотопа для других видов. Собранный в луговой степи (г. Бештау) материал свидетельствует в пользу зависимости численности видов биотопе от типа их экологической валентности. Корреляция между численностью и типом экологической валентности видов почвообитающих жесткокрылых (характеризуемом особенностями ландшафтно-биотопичес-кого распределения на территории их ареалов и степенью экологической пластичности) в принципе может выявляться уже при анализе распределения видов по типам ландшафтов.

Дается краткий анализ сведений других авторов, связанных с влиянием на численность в биотопе видов насекомых и, в частности, почвообитающих жесткокрылых средообразующих экоклиматических факторов и местом последних в ряду факторов, определяющих численность видов.

5.2. Влияние зональных условий на жизненные формы почвообитающих жесткокрылых. Дается краткий анализ данных других авторов по проблеме влияния зональных условий на жизненную форму жесткокрылых. В связи с важностью ландшафтно-битопического распределения видов почвообитающих жесткокрылых под влиянием зональных условий как отбираемого признака при формировании их комплексов в биотопах, с учетом результатов собственных исследований, указывается на большое значение зонального аспекта для выделения их жизненных форм.

выводы

1. Из трех зоогеографических комплексов, составляющих фауну жужелиц Центрального Предкавказья (Бореального, Древнесредиземноморско-го и Кавказского), наибольшим по численности видов оказался Бореальный комплекс, внутри которого наибольшее количество видов обладает запад-но-палеарктическим типом ареала и далее по убывающей - транспалеарк-тическим, европейско-сибирским, голарктическим, европейским.

2. Для естественных и антропогенных биотопов района исследования характерно преимущественное доминирование в сообществах почвооби-тающих жесткокрылых представителей семейства жужелиц. Некоторые представители семейства стафнлинов нередко доминируют в различных биотопах, а иногда оказываются самыми многочисленными из доминантов; последнее, но результатам нашего исследования, характерно для лесных сообществ иочвообнтающих жесткокрылых, формирующихся в приручьевых биотопах (ясенево-грабовый лес с овсяницей - РЫ1оп1Ьиз р1с1реБ Баиу., ясе-нево-грабовьш лес с папоротниками - 81арЬуПпи8 (1ауосерЬа1и5 Соеге и ТасЫпиэ signatus Су11.)- Апо1у1и5 5(п§1Ггоп5 вгау. доминировал в байрачном лесу (грабовый лес с кленом и овсяницей), 51арЬуПпи5 сае5агси5 Cedcrh. -в разнотравно-дерновиннозлаковой степи (в овраге), а ТасЬурогиБ Ьурпогит Б. - в лесополосах и в плакорном лесу (ясеневый лес с пролеской и толстостенкой крупнолистной).

В ковыльно-типчаково-разнотравных ассоциациях представители семейств жужелиц и стафилинов могут уступать доминирующее положение чернотелкам (Ораитип 5аЬи1окит Ь.).

3. Доминантные виды можно разделить на 4 группы в зависимости от величины их экологической амплитуды; 2-я и 3-я группы включают основную массу видов, с экологической пластичностью, превышающей средние для доминантов показатели (2-я группа), или меньшей по сравнению с ее средним уровнем (3-я группа); немногие виды-доминанты, отнесенные к 1-й и 4-й группам, характеризуются крайними значениями степени экологической пластичности.

4. Виды 4-й группы, выделенной по степени экологической пластичности, - СагаЬиз сатреБЦтБ и Апо1у1из 5^1Сгоп5 вгау. - могут служить качественными индикаторами экологических условий биоценозов, где они обитают: С. сатрсБ^ - степных условий в лесостепных ландшафтах равнин Центрального Предкавказья, а А. б^^Л-опб Сга\'. - условий, создающихся на склонах облесенных балок со сравнительно разреженным древостоем (клен, граб), на той же территории.

5. В лесостепи - как в зоне, характеризуемой гидротермическим коэффициентом, приближающимся к или равным 1, - характер растительного покрова влияет на жизненный цикл жесткокрылых (в частности, на наступление максимума их активности) меньше, чем в зонах, находящихся в основном севернее лесостепи, в которых гидротермический коэффициент превышает 1. В степных биотопах сезонные миграции в овраги некоторых видов степного комплекса оказывают влияние на динамику активности жесткокрылых в этих биотопах.

6. Уменьшение степени биоценотического сходства между изученными степными биотопами по сравнению с лесными происходит за счет численной реакции их комплексов, тогда как степень общности видового состава приблизительно равна для обоих пар биотопов.

7. Комплексы изученных лесных биотопов наиболее сходны по соотношению жизненных форм (три общие доминантные группы жизненных форм, составляющие 78,9% от общего числа особей). В степных биотопах (типично степной участок и овраг) различия по данному показателю больше (три общие доминантные группы-56,1%). Наибольшие различия в составе жизненных форм характерны для аграрных биотопов (поле и лесополоса), где не обнаружилось общих доминантных групп.

8. Относительно обилия почвообитающих жесткокрылых в изученных естественных и аграрных биотопах были получены следующие данные в виде средних значений динамической плотности: лесные биотопы (1-й и 2-й -ясенево-грабовый лес с папоротниками и грабовый лес с кленом и овсяницей) - 20,4 и 7,6 экз./10 л.-с. соответственно, степной биотоп (3-й - ковыльно-типчаково-разнотравная ассоциация) - 4,7, овраг (4-й биотоп -луговая ассоциация) - 13,9, поле озимой пшеницы (5-й биотоп) - 134,3, полезащитная лесополоса (6-й биотоп) - 2,8 экз./10 л.-с.

9. В исследованных агроэкосистемах наблюдается совместное обитание видов одного рода (Наград), что является "исключением из правил" согласно принципу видо-родового представительства И. Иллиеса, а также правилам Д. Джордана и А. Монара.

10. Особенности ландшафтно-биотопического распределения выявленных видов-индикаторов и полученные данные о численности некоторых жужелиц в луговой степи (г.Бештау), показывающие важность характера распределения видов под влиянием зональных условий как отбираемого признака при формировании сообществ жесткокрылых, могут служить свидетельством того, что их жизненная форма образуется иод совместным влиянием условий ландшафтно-географической зональности и модифицирующих особенностей экосистемы вида в пределах биотопа.

Список опубликованных работ по теме диссертации:

1. Павлов Д.А. Об экологической структуре населения жужелиц (Coleóptera, Carabidae) окрестностей Ставрополя // Проблемы развития биологии на Северном Кавказе. Матер, науч. конф. "Университетская наука -региону",-Вып. 3,-Ставрополь: СГУ, 1998.-С. 103-104.

2. Павлов Д.А. О биотопическом распределении доминантных видов жужелиц (Coleóptera, Carabidae) в лесостепи Центрального Предкавказья // Проблемы развития биологии и химии на Северном Кавказе. Матер. 44-й на-уч.-метод. конф. "Университетская наука-региону".-Ставрополь: СГУ, 1999.-С.9-10.

3. Павлов Д. А. К фауне рода Stenus Latreille (Coleóptera, Staphylinidae) Центрального Предкавказья // Проблемы развития биологии и химии на Северном Кавказе. Матер. 44-й науч.-метод, конф. "Университетская наука-региону".-Ставрополь: СГУ, 1999.-С. 10-12.

4. Павлов Д.А., Сигида С.И. Особенности сезонной динамики активности почвообитающих жесткокрылых (Carabidae, Staphylinidae) в Центральном Предкавказье // Фауна Ставрополья. Сб. науч. тр. - Вып. IX. - Ставрополь: СГУ, 1999.-С. 75-86.

5. Павлов Д.А. К вопросу о жизненных формах почвообитающих жесткокрылых в связи с зональными условиями // "Биогеография на рубеже XXI века". Материалы Всероссийской научной конференции. - Ставрополь, 2000 (11-30 мая 2000 г.) (internet-публикация: www.stavsu.ru).

6. Павлов Д.А., Морозова Е.В., Кобзева О. А., Дементьев М.С., Дударь Ю. А. Особенности биоценоза побережья гипергалинного озера // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий. Мат. XIII межреспубликанской научно-практической конференции, Краснодар, 14 апреля 2000 г. - Краснодар, 2000.-С. 149-150.

7. Павлов Д. А. О влиянии характера растительности на сезонную динамику активности почвообитающих жесткокрылых // Материалы IV региональной научно-технической конференции "Вузовская наука - Северо-Кавказскому региону" (Ставрополь. Декабрь, 2000 г.) (in litt.).