Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Эколого-ценотическая структура вторичных лесов Южного Приморья

ВАК РФ 06.03.02, Лесоустройство и лесная таксация

Автореферат диссертации по теме "Эколого-ценотическая структура вторичных лесов Южного Приморья"

На правах рукописи ^с^^хн/С О

Дуденко Галина Александровна

ЭКОЛОГО-ЦЕНОТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ВТОРИЧНЫХ ЛЕСОВ ЮЖНОГО ПРИМОРЬЯ

06.03.02 - лесоведение, лесоводство, лесоустройство и лесная таксация

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 2 МАР 2012

Уссурийск-2012

005014972

005014972

Работа выполнена в Учреждении российской академии наук «Горнотаежная станция им. В.Л. Комарова ДВОРАН»

Научный руководитель: доктор биологических наук Т.А. Москалкж

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

A.B. Галанин

кандидат биологических наук, доцент A.C. Коляда

Ведущая организация: Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН

Защита состоится «16» марта 2012 г. В 10й3 часов в 215 аудитории на заседании Диссертационного совета Д 220.055.01 по специальности 06.03.02 (лесоведение, лесоводство, лесоустройство и лесная таксация) при ФГБОУ ВПО «Приморская государственная сельскохозяйственная академия».

Отзывы на автореферат, в двух экземплярах с заверенными подписями, просим направлять по адресу: 692510, Приморский край, г. Уссурийск-10, проспект Блюхера, 44. Ученому секретарю диссертационного совета Факс (4234)26-07-03 E-mail: Kukovgv@mail.ru

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке ФГБОУ ВПО «Приморская государственная сельскохозяйственная академия».

Автореферат разослан « d » февраля 2012 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

к.с.-х.н., доцент J^ ' 'J&S^ Т.В. Костырина

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследований. В Приморском крае антропогенная трансформация коснулась всех лесных формаций, в том числе хвойно-широколиственных лесов, определяющих уникальность и своеобразие природы региона (Куренцова, 1973; Добрынин, 2000; Петропавловский, 2004). В результате пожаров и бессистемных рубок из их состава часто выклиниваются важные структурные элементы, приводя к смене типов леса, как правило, нежелательной. В настоящее время в Приморье коренные леса -с доминированием кедра корейского и пихты цельнолистной - остались только в заповедниках, слабонарушенные, или условно-коренные (по Ю.И. Манько, 1998) леса - в труднодоступных районах и на особо охраняемых территориях. На остальной территории лесной покров представлен малоценными вторичными лесами или полностью деградирован.

Одной из важных задач современного природопользования, является сохранение и восстановление биологического разнообразия (Исаев и др., 1997; Рысин, 2001), а одной из первоочередных задач лесоведения - изучение и структурно-функциональной организации коренных и производных лесов, что выполнимо только при организации стационарных комплексных исследований (Сукачев, 1961; Tilman, 1988; Вомперский, 2001).

Одним из основных аспектов структурно-функциональной организации растительного покрова является ценотическая структура, т.к. она формируется в результате взаимодействия комплекса факторов (экологических и ценотических) и отражает все процессы функционирования ценоза. Мониторинг ее динамики с учетом условий произрастания, возраста и степени антропогенной нарушенное™ позволяет более глубоко познать закономерности и особенности восстановления коренных типов леса.

Для выделения элементов ценотической структуры обычно используется метод картирования. Этот метод достаточно апробирован, высокоинформативен, но чрезмерно трудо- и времеемкий. В последние годы для оценки пространственной структуры растительного покрова широкое применение нашел метод графов. В этом случае объектом внимания исследователя являются элементы не фитоценозов, а ландшафтов и других территориальных единиц более высокого ранга (Беликович, 1990; Collins, Glenn, Roberts, 1993; Andel, 1994; Киселев, 2002).

В связи с вышесказанным была поставлена цель - изучить и в сравнительном аспекге проанализировать эколого-ценотическую структуру наиболее распространенных вторичных типов леса Южного Приморья, исследованную двумя методами - методом картирования и графов.

В задачи исследований входило:

1. Изучить фитоценотическую структуру типов леса на постоянных пробных площадях экологического профиля «Горнотаежный».

2. Построить графовые модели растительного покрова для каждого исследованного типа леса.

3. Сравнить ценотическую структуру фитоценозов, определенную методом картирования и методом графов.

4. Изучить изменения таксационных характеристик древостоя в парцеллах сухих дубняков на южном склоне в процессе восстановительной сукцессии.

5. Разработать предложения по прикладному использованию полученных результатов.

Научная новизна. Впервые описана парцеллярная структура для шести и построены графовые модели для девяти вторичных типов леса, репрезентативных для Южного Приморья. Обоснована целесообразность использования обоих методов на разных этапах наземного мониторинга.

Выявлено, что в распределении элементов ценотической структуры, выделенных обоими методами, четко прослеживается связь как с условиями первичного экотопа, в частности с разными элементами микрорельефа, так и с ценотическими факторами. Установлено, что графовые модели растительного покрова в большей степени отражают роль экологических факторов и не всегда четко согласуются с его парцеллярной структурой.

Анализ изменения таксационных характеристик древостоя с учетом парцеллярной структуры в сухих дубняках южных склонов показал, что изреживание большей интенсивности при меньшем увеличении таксационных показателей характерно для насаждений, произрастающих в более благоприятных экотопах

Практическая значимость. На постоянных пробных площадях, заложенных в лесных угодьях Горнотаежной станции ДВО РАН, начаты мониторинговые исследования с целью изучения динамики восстановления коренных типов леса в Южном Приморье. Полученные данные могут быть использованы в разработке проектов по реконструкции лесов, т.к. они отражают неоднородность размещения растительного покрова по территории. Особенности парцеллярной структуры ценозов следует учитывать при выборе способа содействия естественному возобновлению хвойных пород.

Результаты изучения структуры лесных ценозов, полученные на основе картирования, следует использовать для подбора «точек» при постановке экспериментов по смежным дисциплинам (экологии, физиологии, микробиологии, почвоведению и др.). Результаты исследований используются в учебных программах. На базе экологического профиля «Горнотаежный» разработан проект учебной экологической тропы для учащихся разных возрастных групп.

Апробация. Материалы диссертации докладывались на научных конференциях Ботанического сада-института ДВО РАН «Растения в муссонном климате» (Владивосток, 2007, 2009), на VIII Дальневосточной конференции по заповедному делу (Благовещенск, 2007), заседаниях ученого совета Горнотаежной станции ДВО РАН (Горнотаежное, 2008, 2009) и Ботанического сада-института ДВО РАН (Владивосток, 2009).

Объем работы. Диссертационная работа изложена на 173 страницах машинописного текста, состоит из введения, 6 глав, включая предложения по практическому применению результатов исследований, заключения, списка литературы и 3-х приложений; она содержит 17 таблиц и 50 рисунков. В

списке используемой литературы приведено 166 библиографических источников, в т.ч. 16 - иностранных авторов.

1 ИЗУЧЕНИЕ ЦЕНОТИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ ЛЕСНЫХ ЦЕНОЗОВ

(ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

1.1. Понятия и термины

В разделе раскрывается содержание основных терминов, используемых в работе - фитоценоз, тип леса (Сукачев, 1951), ценоэлемент (Трасс, 1970), парцеллы (Дылис, 1969), микрогрупгшровка (Ярошенко, 1968; Корчагин, 1976).

1.2. Исторический обзор

Раздел содержит обзор работ, посвященных изучению ценотической структуры лесных ценозов. Рассматривается история формирования учения о растительных сообществах. Отмечается, что интерес к изучению структурно-функциональной организации растительного покрова усилился во второй половине XX в. (Сахаров, 1957; Ярошенко, 1958, 1968; Дылис, 1964, 1969, 1974; Норин, 1987а, б, 1991, 1994; Мазинг, 1973; Крылов, 1983; Галанин, 1989а, 1990; Беликович, 1989, 2001; Осипов, 1996,2001; и др.).

В последние три десятилетия появилось большое количество публикаций по эколого-ценотической структуре лесов в разных регионах России: смешанных лесов Московской области (Ханина, Бобровский, 2006), широколиственных лесов Восточно-Европейской равнины (Смирнова, Бобровский, 2001), хвойно-широколиственных лесов Восточно-Европейской равнины (Ипатов, 2007), сосняков лишайниково-зеленомошных Карелии (Ипатов и др., 1996), кедровников Западной Сибири (Николаева, 1997; Кирпотин, 1994), лиственичников Северной и Средней Сибири (Абаимов, Бондарев, 1997; Абаимов и др., 1997), горных еловых и пихтовых лесов Тянь-Шаня и Алтая (Проскуряков, 1983), пихтово-осиновых лесов Саян (Исмаилова, Назимова, 2007), лиственичников и каменноберезняков Северного Охотоморья (Москалюк, 1988, 1996а, 1999а, б, 2004, и др.), и др.

На юге Дальнего Востока начало исследованиям по ценотической структуре хвойно-широколиственных лесов положил П.Д. Ярошенко (Иванова и др., 1963). К настоящему времени получены сведения по структуре коренных пихтово-еловых (Пономаренко, Таранков, 1968; Комарова, 1978), кедрово-широколиственных (Утенкова и др., 1983, 1987; Комарова, 1993, и др.; Максимова, 1987), вторичных чернопихтово-широколиственных лесов и ясеневников (Кудрявцева, Елпатьевская, 1999; Кудрявцева, Елпатьевский, 2001), вторичных широколиственных лесов и дубняков (Москалюк, 2001, 2002а; Москалюк, Комова, 2007; Комова, 20086; 2009) и сосняка из Ртш (1ет1/1ога (Москалюк, Репин, 2002).

2. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ ПРИМОРСКОГО КРАЯ

В главе описываются рельеф, гидрология, климат, почвы, флора и растительность района исследований.

Приморский край ограничен координатами 48°23' с.ш. - 42° 18' с.ш. в пределах Тихоокеанского пояса. Он входит в климатическую Тихоокеанскую область умеренной зоны (Витвицкий, 1969). Климат - муссонный с ясной,

морозной зимой и теплым', влажным, с затяжными дождями летом.

По флористическому районированию С.С. Харкевича (1985), растительный покров Приморского края относится к Уссурийскому району Восточно-Азиатской флористической области с северным, центральным и южным подрайонами. Последний характеризуется самой богатой флорой. В нем произрастает около 2 тыс. видов - более половины всей флоры Дальнего Востока (Сосудистые..., 1985-1996).

3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ 3.1. Район и объекты исследований Район исследований. Исследования выполнялись с 1992 по 2009 гг. в окрестностях с. Горнотаежное в Уссурийском р-не Приморского края. Леса района исследований и ключевого участка типичны для юга Приморского края (Кудинов, 2004).

Склоны северной и южной экспозиций контрастны по условиям произрастания, и как следствие, по типологическому составу лесных ценозов. На северном склоне трансекта длиной 610 м проходит через 5 типов леса формации смешанных широколиственных лесов (устойчиво-производных по классификации Ю.И. Манько, 1987). На южном склоне, на протяжении 100 м трансекта пересекает 4 типа леса. Три из них - чистые дубняки, четвертый -березово-дубовый с липой разнотравный лес. В пойме ручья расположен широколиственный разнотравный тип леса.

Объекты исследований. Все работы проводились на базе экологического профиля «Горнотаежный», заложенного в водосборном бассейне одного из безымянных ручьев района исследований, и прилегающих к нему территорий (рис. 1). Профиль представляет собой

700 Расстояние. ь

i

Ш 71 ЦП s|

-1-k3 XI

уЗ км

ПП

Рис. 1. Схема экологического профиля «Горнотаежный» и расположения постоянных пробных площадей Типы леса на северном склоне: I - дубовый с липой разнокустарниковый разнотравный, II - дубово-липовый с кленом разнокустарниково-чубушниковый разнотравный, III -широколиственно-липовый с лиановой растительностью лещиновый разнотравный. Illa -широколиственно-липовый лещиновый разнотравный, IV - осиново-липовый с дубом лещиновый разнотравный. V - липово-дубовый разнотравно-осоковый, VI - дубово-липовый с кленом разнотравный, VII - широколиственно-липовый осоково-разнотравно-папоротниковый, XII - дубовый с кленом разнотравный. Типы леса в пойме: Vila - широколиственный разнотравный.

Типы леса на южном склоне: VIII - дубовый с берёзой (Betula davurica) разнотравный, X -дубовый марьянниково-осоковый, дубовый осоковый в средней части склона (IX) и на водоразделе (XI), XIII - сосновый из Pinus densiflora с дубом. ПП 1-ПП 9 - постоянные пробные площади. g

трансекту шириной 10 м и длиной 770 м с примыкающими к ней постоянными пробными площадями. Трансекта проходит по южному и северному склонам. Разница абсолютных отметок составляет от 170 до 230 (южный склон) и 270 (северный склон) м н.у.м. В таблице приводятся приводятся основные показатели ярусов и положение в рельефе типов леса экологического профиля «Горнотаежный».

В 3 км к северо-востоку от профиля и тоже на южном склоне заложена постоянная пробная площадь в сосняке (Ршм с!еп.ч'фога) с дубом.

Таблица

Краткие характеристики исследованных типов леса

Древостой Подлесок* Травяный ярус**

формула состава N. шт. г,- 0ср, см Нср, и М, м3га"' сомкнутость вилы пр. покр., % ^исло зидов фонообразующие микрогруппировки.

Дубово-липовый с кленом разнокустарниково-чубушниковый разнотравный лес (верхняя часть северного склона)

5Лп4Д1Км + Ед, Яс, Иг, М. ед. Дм 828 19,1 14,2 174 0,7 Лщ,Чб, Э 100 90 зт-ппр-всл, рт-рп с лм, рт-ос

Широколиственно-липовый с лиановой расгитслыюстью лещиновый разнотравный лес (средняя часть северного склона)

6Лп1Км1Яс10р1Д,ед. Бл. И. М. Г. Тр. Ос, Мк 569 19,9 15,7 156 0,6 Лщ,Чб 50 60 ртрп

Осиново-линовый с дубом лещиновый разнотравный лес (средняя часть северного склона)

5Лп40с1Д + Км, ед. И, Ор, Ям 735 23,4 17,9 248 0,8 Лщ,Чб, э 50 50 ртрп

Дубовый с кленом азпотоавный лес (нижняя часть северного склона, горная терраса)

9Д 1Лп + Бд ед. Клз, Ос. Мк, Ид, Дм 812 22,0 16,2 337 0,3 Лсп, Сп 60 50 рт-ос-мрн с чн, ОС с рт, ос-мрн рт

Лубово-лииовый с кленом разнотравный лес (нижняя часть северного склона)

6Лп4Д + Км, ед. М 764 17,8 14,9 202 0,6 Клз 60 70 рт-лм рп, рт-рп с пдмр и ос

Широколнственно-липовый осоково-разнотравно-папоротниковый лес (надпойменная терраса)

4Лп20р2Бз1Яс1Тр + Мк 128 38,4 19,2 18 0,2 Чб,Э 100 80 рт-ос с ппр, кчд с рт, рт-ппр

Широколиственный разнотравный лес (пойма ручья)

3Лп2Д2Км1Ям1Ор + Бб. М. Ид, ед. Тр 708 21,3 16,0 234 0,4 Чб, Тр, Рб 100 90 лбз-ос, рт, ппр-рт, влж с рт, рт-ос

Дубовый с березой (Веш1а (]{П'иг1са) разнотравный лес (нижняя часть южного склона)

9Д1Б6 1295 16,4 15,3 230 0,1 Чб, Э, Лсп 70 75 пдмр с вк, рт-плп, рт с вк, ос-рт рп

Дубовый осоковый (средняя часть южного склона)

10Д 1498 1 14,2 1 8,0 1 134 1 0,1 |Лсп | 50 1 1 ос рп, рт-ос рп

Дубовый мапьянниково-осоковый (верхняя часть южного склона)

ЮД 2727 8,6 5,9 60 <0,1 Рд 60 23 ос-рт рп, ос-мрн рп

Лубовый осоковый (водораздел)

ЮД | 4320 | 9,2 1 7,3 | 135 1 <0,1 1 Лсп 1 " 1 У 1 ос рп

Здесь и далее: *) виды подлеска: Клз - клен ложно-Зибольдов, Лсп - леспедеца двуцветная, Лщ - лещина маньчжурская, Рб - рябинник рябинолистный, Рд -рододендрон остроконечный, Сп - спирея средняя, Тр - трескун амурский, Чб - чубушник тонколистный, Э - элеутерококк колючий.

**) иикрогрушшровки (мкгр): ос - осоковая, рп - редкопокровная, рт -разнотравная, мрн - марьянниковая, плн - полыневая, вк - виковая, лбз - лабазниковая, влж - волжанковая, ппр - папоротниковая, кчд - кочедыжниковая, пдмр -подмаренпиковая, лм - лесно-маковая, вел - василисниковая, чн - чиновая.

3.2. Методика исследований

В изученных типах леса были заложены 9 постоянных пробных площадей в соответствии с общепринятыми требованиями ГОСТа 16-128-70 (1970). Размеры их - от 0,25 до 0,3 га. Число деревьев главных пород на пробной площади составляло не менее 200 экз. Таксационно-лесоводственное и геоботаническое описание насаждений выполнены в соответствии с методическими указаниями В.Н. Сукачева (1972) и ЛИ Уткина (1974, 1982).

При использовании метода картирования на план в масштабе 1:100 наносились центры стволов, проекции крон деревьев и подлеска, микрогруппировки травяного яруса. Пробные площади предварительно разбивались на квадраты по 100 м2. Парцеллы выделялись на основе сравнительного анализа картосхем ярусов и описания компонентов ценозов по принципу однородности видового состава, биометрических показателей, габитуса растений, проективного покрытия трав и условий произрастания.

При определении ценоэлементов методом графов на всех пробных площадях в каждом квадрате оценивалось обилие видов по шкале Друде и в баллах от 1 до 7. Результаты балльной оценки были представлены в виде таблиц MExcel. Для оценки флористического сходства квадратов вычислялся коэффициент Жаккара, характеризующий степень сходства участков растительного покрова по качественным (число видов) и количественным

(обилие видов) признакам (Kershaw, 1974; Шмидт, 1984). Затем строилась графовая модель (рис. 2), отражающая степень сходства между квадратами по коэффициенту Жаккара. Номера вершин графа соответствуют номерам квадратов.

Сходство: — 40 - 49%

- 50 - 59%

-60-79%

Рис. 2. Пример графа флористического сходства квадратов для дубово-липового с кленом разнокустарниково-чубушникового разнотравного леса (названия ценоэлементов см. на рис. 36)

Квадраты пробных площадей условно разделены на две группы: 1 - с высоким уровнем сходства (> 60%), и 2 - с низким уровнем сходства (< 60%). Квадраты 1-й группы являются основой графовой модели. В зависимости от видового состава, они служат «ядром» одного или нескольких ценоэлементов. Квадраты 2-й группы входят в состав этих ценоэлементов, если связаны с квадратами 1-й группы большим числом ребер. В противном случае, они формируют отдельные ценоэлементы. Ребра, соединяющие вершины графа, обозначались линиями разной толщины, показывающей степень сходства между квадратами: 50-59%, 60-79%, 70-79% и 80-100%.

На последнем этапе сопоставлялись картосхемы парцелл, полученных методом картирования, и картосхемы ценоэлементов, соответствующих

" 18

V I

рангу парцеллы, полученных методом графов.

Латинские названия видов указаны по сводке «Сосудистые растения советского Дальнего Востока» (1985-2006). Сокращенные обозначения древесных пород даны по «Справочнику для учета лесных ресурсов Дальнего Востока» (2010).

4. ЭКОЛОГО-ЦЕНОТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ЛЕСОВ НА ЭКОЛОГИЧЕСКОМ ПРОФИЛЕ «ГОРНОТАЕЖНЫЙ»

4.1. Эколого-ценотическая структура смешанных широколиственных лесов

на северном склоне

В главе приводится краткая характеристика растительного покрова и описание ценотической структуры исследованных типов леса.

4.1.1. Дубово-липовый с кленом разнокустарниково-чубушниковый тип леса

В дубово-липовом с кленом разнокустарниково-чубушниковом разнотравном лесу в верхней части склона северной экспозиции методом картирования выделено 6 парцелл (рис. За). Парцеллы различаются составом

древостоя и не столько видовым разнообразием кустарникового и травяного ярусов, сколько разным обилием одних и тех же видов.

Главную роль в формировании парцеллярной структуры играет древостой. Самая большая парцелла -

основная по классификации Н.В. Дылиса (1969) - широколиственно-дубовая разнокустарниково-чубушникоаая разно-травная. Остальные -дополняющие.

На графовой модели фитоценоза в этом типе леса было выделено семь ценоэлементов (рис. 2, 36).

Размещение 6 ценоэлементов, за исключением широколиственного

N

1

Рис. 3. Ценотическая структура растительного покрова в дубово-липовом с кленом разнокустарниково-чубушниковом типе леса

б - картосхема ценоэлементов графовой модели

а - картосхема парцелл

1 - широколиственно (шркл)-Д разнокустарниково(рзнкст)-Чб рт 41% 1 - шркл-Д рзнкст-Чб рт 36%

2 - шркл-Лл Э-Чб рт-лм 17% 2 - шркл-Лп Э-Чб рт-лм 16%

3 - Лп-Д Чб-Э рт 15% 3 - Лп-Д Чб-Э рт 16%

4 -Кп-Лп рзнкст-Чб лм-рт 11% 4 - Лп-Д с Кл рзнкст-Э рт-всл 12%

5 - Лл-Д с Кл рзнкст-Э рт-всл 9% 5 - Лп рзнкст рт-всл с кртр 8%

6 - Лп рзнкст рт-всл с крупнотравьем (кртр) 7% 6 - шркл рзнкст рт 8%

7 - Кл-Лп рзнкст-Чб лм-рт 4%

разнокустарникового разнотравного, в той или иной степени совпадает с размещением одноименных парцелл (см. рис. За, 36). Последний ценоэлемент - «буферный», включает пограничные участки (экотоны) между несколькими парцеллами. Ценозообразующим ценоэлемент - широколиственно-дубовый разнокустарниково-чубушниковый разнотравный, соответствует основной парцелле.

Несмотря на флористическое сходство большинства парцелл и ценоэлементов, они значительно отличаются по величине занимаемой площади. Последнее объясняется тем, что величина ценоэлементов, выделенных методом графов, зависит от размера учетных плошадок, т.е. квадратов 10x10 м. Границы ценоэлементов всегда проходят по границам квадратов, на которые поделена пробная площадь, а границы парцелл совпадают с естественными контурами мозаики растительного покрова. Нередко в одной клетке могут стыковаться две и более парцелл (см. рис. За). Аналогичная картина имеет место и в других типах леса.

4.1.2. Широколиственно-липовый с пиановой растительностью лещиновый разнотравный тип леса В широколиственно-липовом с лиановой растительностью лещиновом разнотравном лесу в средней части северного склона между парцеллярной структурой и графовой моделью фитоценоза на первый взгляд мало общего. В этом насаждении методом картирования выделено 10 парцелл (2 основных — дубово-липовая лесно-маковая (25% площади фитоценоза) и липово-дубовая с ясенем актинидиевая (24%), остальные 8 -дополняющие), а методом графов - всего 3 ценоэлемента ранга парцелл.

Столь большое число парцелл вполне закономерно - здесь больше всего древесно-кустарниковых видов, которым присущи высокие эдификаторные функции, усиливаемые высокой сомкнутостью крон, переплетенных лианами. Кроме этого, для участка характерен выраженный микрорельеф -через этот тип леса поперек склона проходит узкая терраса, прерываемая блюдцеобразными понижениями. Размеры парцелл, за исключением основной дубово-липовой лесно-маковой, небольшие - от 50 до 300 м2, периметры извилистые и редко совпадают с границами квадратов. В результате в данном типе леса два ценоэлемента, выделенных методом графов, соответствуют основным парцеллам, а все дополняющие парцеллы на графовой модели выделились в один самый большой ценоэлемент. В размещении ценоэлементов по площади отмечается четкая приуроченность к уровням террасовидного микрорельефа.

4.1.3. Осиново-липовый с дубом лещиновый разнотравный тип леса Ценотическая структура осиново-липового с дубом лещинового разнотравного типа леса в средней части склона отражает заключительную стадию смены осины широколиственными породами. Из 6 парцелл 1 основная - липово-осиновая разнокустарниковая осоково-василисниковая, занимающая 54% площади фитоценоза. Общая площадь парцелл с доминированием осины составляет около 70%. По видовому богатству этот фитоценоз сопоставим с предыдущим; микрорельеф его довольно

однообразный, уклон не превышает 10°.

Графовая модель практически совпадает с картосхемой парцелл. Из 7 ценоэлементов 6 аналогичны парцеллам и по конфигурации, и по составу видов. Седьмой ценоэлемент - «буферный», формируется в экотоне между несколькими смежными парцеллами. Следует отметить, что в данном типе леса смена лесообразователей графовой моделью отражается не меньше, чем парцеллярной структурой. На долю ценоэлементов, в которых преобладает осина, приходится 85% площади фитоценоза. Одновременно с распадом осинового древостоя в этих ценоэлементах разрастаются вегетативно подвижные виды подлеска и травяного яруса.

4.1.4. Дубовый разнотравный тип леса

В этом разделе характеризуется дубовый разнотравный лес, приуроченный к хорошо дренированной террасе. Такие экотопы типичны для нижних частей северных склонов. В структуре этого типа леса из четырех парцелл основная одна - дубовая с ильмом разнотравно-осоково-марьянниковая, из 7 ценоэлементов 4 соответствуют выделенным парцеллам, а 3 - «буферные». Эдификаторные функции древостоя здесь тоже высоки, слабо выраженный микрорельеф играет второстепенную роль в формировании ценотической структуры дубняка. В микрогруппировках травяного яруса представлены те же виды, что и в вышерасположенных типах леса, но в них выше обилие осок, сильно разрежены и угнетены разнотравье и папоротники.

4.1.5. Дубово-липовый с кленом разнотравный и широколиственно-липовый осоково-разнотравно-папоротниковый типы леса

Следующая пробная площадь (ПП 5) заложена таким образом, чтобы зафиксировать переход одного типа леса в другой - склонового дубово-липового с кленом разнотравного (нижняя часть склона) в долинный широколиственно-липовый осоково-разнотравно-папоротниковый

(надпойменная терраса).

Склоновый дубняк по эдафическим условиям, облику и составу растительного покрова сходен с вышеописанным дубняком с кленом разнотравным, но в нем наблюдается значительное снижение средообразующих функций древостоя и, как следствие, проявляется более четкая связь с микрорельефом. В результате в ценотической структуре этого дубняка картосхема парцелл и картосхема ценоэлементов, выделенных методом графов, почти не различаются. Дубняк состоит из 2 парцелл (рис. 4а), из которых 1 основная - липово-дубовая с кленом редкопокровная; методом графов в нем тоже выделено 2 ценоэлемента (рис. 46).

В широколиственно-липовом осоково-разнотравно-папоротниковом лесу на надпойменной террасе выделено 4 парцеллы. Самая большая -орехово-липовая осоково-папоротниковая, занимает почти 70% площади. Ее и парцеллу липовую с кленом элеутерококковую адиантовую можно отнести к основным. К линии перегиба поверхности склона и надпойменной террасы приурочена дополняющая широколиственно-липовая лесно-маковая парцелла. При использовании метода графов обе последние парцеллы

«слились» в один ценоэлемент, который можно рассматривать, как ценоэлемент экотона между обоими типами леса.

Рис. 4. Ценотическая структура растительного покрова ПП 5

б - картосхема ценоэлементов графовой модели

а - картосхема парцелл

VI-

Дубово-липовый с кленом разнотравный лес (нижняя часть склона)

1 - Лп-Д с Кл рп 96% 1 - Лп-Д с Кл п 94%

2-Лл-ДсКл влж 2 - Лп-Д с Кл влж 6%

VII - Широколиственно-липовый осоково-разнотравно-папоротниковый лес (надпойменная терраса)

3 - Лп с Кл Э 26% адиантовая 3 - шркл-Лп с Кл Э ..„, рт-ппр

4 - Ор-Лп ос -лпр 4 - шркл-Лп ос-ппр 33%

5-шркл-Лплм 13% 5 - Ор-Лп рт-ппр 17%

6 - Тр-Бз с Лп ... □ 70 лпр

7,6- граница типов леса

и I) К) ч

Следует отметить, что не только эти, но и другие парцеллы, выделенные методом картирования, оказались единым ценоэлемеитом при оценке растительности методом графов (квадраты 26-29). Это произошло вследствие наличия большого числа общих видов с одинаковым обилием и сходства эдафических условий в этих парцеллах. Не менее важным фактором оказалось, что при использовании обоих методов линии границ между типами леса совпали полностью. В обоих случаях в распределении ценоэлементов прослеживается строгая приуроченность к элементам микорельефа, определяющих разные условия гидрологического режима и плодородия почв.

4.2. Эколого-ценотическая структура широколиственного разнотравного типа леса

В пойменном широколиственном разнотравном типе леса

пространственная структура и разные показатели всех ярусов отчетливо сопряжены с условиями первичного экотопа, определяемыми пойменным режимом увлажнения почв и особенностями микрорельефа. Методом картирования в нем выделены 7 парцелл (рис. 5а): 3 - основные (дубово-широколиственная папоротниково-осоковая разнотравная, березово-широколиственная папоротниково-разнотравная, широколиственно-дубовая разнотравная) и 4 - дополняющие. Методом графов выделено 6 ценоэлементов (рис. 56), из которых 4 соответствуют одноименным парцеллам. Пятый - самый большой березовый с липой и ясенем трескуново-чубуилниковый разнотравно-папоротниковый ценоэлемент, объединил три

Рис. 5. Ценотическая структура растительного покрова в широколиственном разнотравном типе леса

а - картосхема парцелл 5 _ картосхема ценоэлементов

1 - Д-шркл ппр-ос рт 25% графовой модели

2 - Бз-шркл ппр-рт 20% 1 - Бз с Лп и Яс Тр-Чб рт-ппр 32%

3 - шркл-Д рт 19% 2 - шркл-Д рт 16%

4 - шркл-Лп Лщ рт 15% 3 - Д-шркл лпр-ос рт 16%

5 - Лп-Бз с Яс рт 8% 4 - шркл-Лп Лщ рт 16%

6 - Яс-Бз рт-ос 7% 5 - Бз с Яс Чб с крупнотравьем 12%

7 - Кп-Ор Э-Лщ ос-рт 6% 6 - Кл-Ор Э-Лщ ос-рт 8%

8 - контур ручья

ность ценоэле-ментов

парцеллы в наиболее низких и сырых местах поймы, включая русло ручья (см. рис. 5а). Последний це-ноэлемент, выделился на микроповышениях, образованных корневыми выворотами ВеЫ1а р1а1урЫПа, кочками осок, приствольными повышениями, и наносами аллювия между рукавами русла. Приурочен -

к элементам микрорельефа (микросайтам) в пойменном лесу выражена гораздо сильнее, чем в других типах леса.

4.3. Эколого-ценотическая структура вторичных сухих дубняков на

южном склоне

В главе рассматриваются парцеллярная структура, выявленная методом картирования (подраздел 4.3.1), графовые модели (подраздел 4.3.2), а также изменение таксационных показателей древостоя в сухих дубняках с учетом парцеллярной структуры в 1991-2004 гг. (подраздел 4.3.3).

Анализ растительного покрова на трансекге экологического профиля позволил выделить в пределах южного склона 4 типа леса и 10 парцелл (рис. 6а).

В нижней части склона располагается дубняк с березой (ВеМа ¿а\>иг1са) разнотравный. В нем насчитывается 5 парцелл, из которых которых две основные (дубовая с березой полынно-разнотравная и дубовая с березой редкопокровная). Для этого дубняка характерен достаточно разнообразный микрорельеф и незначительный уклон поверхности (3-7°). Большие ежегодные запасы листового опада, сносимые ветром и осадками с вышерасположенных ландшафтов вниз, способствуют активизации почвообразования. В результате дубняку с березой разнотравному соответствуют самое большое число видов растений (см. табл.) и самая сложная пар-целлярная структура по сравнению с остальными типами дубняков на южном склоне. Размещение парцелл по территории в большей степени определяется микрорельефом, определяющим неравномерность распределения листьев каменистых выходов. Значительна и роль ценотических факторов, обусловливающих вкрапление дополняющих

Í 1 47 : "48 XJ> \9

i Í -1, Л6 i.

о ша> о ... i9 ■■1-Х •:'■' ..... - i0 . 4! J¡

38 ■ у ¡ 36 :Üi=¡5

Л 7 ■r\ ч

? ' X 2«

20 ■V Л 2 ■; IX "I « T Id 1 i ¿5

10. Р X , 'Í 15 i 4

^ - i 11

О Ни 'ír'7 ni : I." : e

к ~~ ь r i: i

парцелл в основные. Методом графов в дубняке с березой (Веш1а сЬшпса) разнотравном выделено тоже 5 ценоэлементов (рис. 66), и все они соответствуют вышеописанным парцеллам. Ценозообразующий ценоэлемент - дубовый с березой разнотравный редкопокровный. В него вошла почти вся основная дубовая с березой редкопокровная парцелла и многочисленные участки смежных парцелл.

а б В дубняке

осоковом в средней части склона выделено всего две парцеллы, из которых одна основная - дубовая осоковая редкопокровная. На графовой модели этого типа леса выделено 2 цено-элемента, почти одинакового размера. Выше по склону уклон повышается до 1015° - в средней и до 25-45° - в верхней частях склона. Одновременно усиливается инсоляция поверхности, снижается влажность и плодородие почв. Условия произрастания ухудшаются до экстремальных на участках с крутым уклоном и выпуклой поверхностью. При этом снижаются

производительность насаждений и видовое богатство, мезофитные растения уступают место ксерофитным. Соответственно происходит упрощение структуры фитоценозов, обусловленное неблагоприятными условиями произрастания.

Рис. 6. Ценотическая структура растительного покрова вторичных сухих дубняков на южном склоне

а - картосхема парцелл б - картосхема ценоэлементов

_графовой модели__

VIII - дубняк с Бз (Beíula davurica) разнотравный - иижняя часть склона

2- Д с Бз плн-рт 51% 4 - Д с Бз рт рп 34%

3- Д с Бз рп 24% 6 - Д плн-рт хпорантовый 19%

6- Д с Бз и Кл рп 12% 7-ДсБзиКлртс хлорантом разреженный 19%

9- Д с Бз виноградовая 5% 8 - Д с Ор лимонниковый рт 14%

10 - Д с Ор Э-лимонниковая 8% 9 - Д с Кл плн-рт 14%

¡X - дубняк осоковый (Carex longirostrata) - средняя часть склона

4 - Д ос 37% 2 - Д ос с мрн 55%

5 - Д ос рп 63% 5 - Д рт-ос рп 45%

X - дубняк марьянниково-осоковый (С. nanella) - верхняя часть склона

1 - Д мрн-ос 67% 1 - Д мрн-ос 53%

7-ДРдос 17% 2 - Д ос с мрн 10%

8 - Д ксерофитная рп 16% 3 - Д Рд ос-мрн 37%

: 4- Д ос

XI - дубняк осоковый (С. nanella) - водораздел ~100% |2 -Досс~мрн~

100%

11 - границы типов леса

10 - границы типов леса

В дубняке марьянниково-осоковом в верхней части склона выделены 3 парцеллы. Основная парцелла одна - дубовая маръянниково-осоковая, занимает 67% площади фитоценоза. На графовой модели этого типа леса выделено тоже 3 ценоэлемента, из которых один - ценозообразующий, соответствующий основной парцелле.

Дубняк осоковый на водоразделе представлен всего одной парцеллой -дубовой осоковой и на графе она представлена дубовым осоковым с марьянником ценоэлементом. В отличие от парцеллы дубовой осоковой в средней части склона в ее травяном ярусе доминирует Сагех папеИа.

На южном склоне для дубняков характерны большие размеры основных парцелл, и в них фрагментами разной величины вкраплены дополняющие парцеллы. Этот факт существенно отразился на выделении ценоэлементов методом графов. Мелкая мозаика растительного покрова, отражаемая на схемах картирования, на картосхемах графовых моделей она «размывается» (ценоэлементы с рододендроном и с элеутерококком и лимонником, виноградом и другие вкрапления в ценозообразующих парцеллах) или полностью затушевывается (ксерофитные ценоэлементы на минерализованных микроповышениях). В размещении ценоэлементов более четко, чем в размещении парцелл отмечается приуроченность к элементам микрорельефа, расположенным поперек склона. Как и в широколиственных лесах на северном склоне, в дубняках на южном склоне отмечается полное сов-падение границ между типами леса, нежели между парцеллами или ценоэлементами.

Дифференциация древостоев, происшедшая за ¡3 лет, обусловлена процессами естественного самоизреживания. Во всех типах дубняков наблюдается снижение числа деревьев (на 14-26%) и увеличение средних диаметра (на 1,1-3,5 см), высоты (на 0,4-0,9 м) и запаса древостоев (на 1631%). Изреживание большей интенсивности при меньшем увеличении основных таксационных показателей характерно для насаждений и парцелл, занимающих более благоприятные экотопы, и достигает максимума в парцеллах (дубовая с березой редкопокровная и дубовая с березой виноградовая) дубняка с березой разнотравного.

На ценотической структуре исследованных фитоценозов изменения в древостое за 1991-2004 гг. практически не отразились. Лесоводственно-геоботанические характеристики и границы ранее выделенных парцелл остались прежними. Последствия низового лесного пожара 2003 г. в большей степени проявились в парцеллах с толстым слоем листового опада, для которых закономерна высокая интенсивность огня и, как следствие, происходит ускорение процесса отпада отставших в росте деревьев.

5. ЭКОЛОГО-ЦЕНОТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА СОСНОВОГО ИЗ РШиэ ОЕЫВ^ОИА С ДУБОМ ТИПА ЛЕСА

Ртш скт1/1ога - один из наиболее характерных представителей экологического типа реликтов «южно-маньчжурских ксерофитов» (Васильев, 1938). В Приморье она находится на грани исчезновения из-за локальной приуроченностью к сухим, регулярно прогораемым южным склонам. В настоящее время сосна растет разобщенными рощами и отдельными

деревьями среди сплошных массивов дуба монгольского (Урусов, 1999).

Исследованная сосновая роща располагается в 3 км к северо-востоку от экологического профиля; занимает небольшой участок водораздела протяженностью 50 м, и спускается на 30 м вниз по склону южной экспозиции. На остальной части склона сосна растет разреженно в дубовом насаждении. Кроме фрагментов фитоценозов сосны на склоне сформировался тип дубняка, аналогичный дубняку марьянниково-осоковому на экологическом профиле «Горнотаежный», но с подлеском из леспедецы. Основные характеристики растительного покрова: формула состава древостоя - 6С4Д, N - 2986 шт.га"1, Dcp - 22,3 см, Нср - 9,7 м, M - 133 м3га"'; сомкнутость подлеска из Lespedeza bicolor и Rhododendron mucronulatum < 0,1; проективное покрытие травяного яруса 20%, число видов трав - 23, фонообразующие микрогруппировки - осоковая редкопокровная, осоково-разнотравная редкопокровная и осоково-марьянниковая редкопокровная.

Анализ растительного покрова на склоне с сосновой рощей выявил ее полную идентичность его парцеллярной структуры с парцеллярной структурой экстрасухих дубняков. Описываемая роща образована 5-ю парцеллами; из них 2 основные (дубовая с осокой и марьянником разреженная и сосновая осоковая) и 3 дополняющие (рис. 7а). а

Рис. 7. Ценотическая структура

растительного покрова в сосновом из Pinus densiflora с дубом типе леса а - картосхема парцелл

1 - Д с ос и мрн разреженная 40%

2 -С ос 21%

3 - С с Д мрн-рт рп 15%

4 - С с ос рп 12%

5 - ксерофитная с С и Д 12%

б - картосхема ценоэлементов графовой модели

1 - Д ос-мрн разреженный 36%

2 - С с ос рп 18%

3 - ксерофитный С с Д ос 21%

4 - Д с_рт рп 11%

5 - Д ос-мрн с рт рп 11%

6 - С с Д рт рп 3%

На графе флористического сходства в сосняке выделено 6 ценоэлементов (рис. 76), из которых три соответствуют парцеллам. Это дубовый осоково-маръянниковый разреженный, сосновый с осокой редкопокровный и сосновый с дубом разнотравный редкопокровньш ценоэлементы. Дубовый с разнотравьем редкопокровный и дубовый осоково-маръянниковый с разнотравьем редкопокровный ценоэлементы включают в себя участки разных парцелл. Последний ценоэлемент - ксерофитный сосновый с дубом осоковый, «объединяет» две парцеллы, формирующиеся в сходных экологических условиях (наличие пирогенного фактора).

Условия первичного экотопа в сосновой роще однородны, за исключением двух участков с особенно крутым уклоном и высоко инсолируемой выпуклой поверхностью, и физиономический облик и характер размещения ценоэлсментов определяется в большей степени ценотическими, а не экологическими факторами среды. Большее число парцелл и ценоэлементов в насаждениях на склоне с сосновой рощей по сравнению с дубняком марьянниково-осоковым на экологическом профиле «Горнотаежный» обусловлено совместным произрастанием двух лесообразующих пород - дуба монгольског о и сосны густоцветковой

6. ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования фитоценотической структуры вторичных хвойно-широколиственных лесов служат основой изучения процессов восстановления коренных типов леса.

Биологический мониторинг - один из главных методов изучения естественной и антропогенной динамики растительного покрова. Созданием экологического профиля «Горнотаежный» положено начало организации наземного мониторинга во вторичных лесах Южного Приморья. Через 13 лет после закладки профиля проведена первая ревизия ценотической структуры в дубняках на южном склоне, результаты которой показали целесообразность использования двух методов на разных этапах изучения ценотической структуры - метода картирования и метода графов. Первый метод, наиболее наглядный, рекомендуется применять при закладке пробных площадей, когда необходимо детальное описание всех ярусов растительного покрова. Метод графов подходит для повторных ревизий пробных площадей, т.к. позволяет делать описания растительного покрова быстрее.

Полученные данные могут быть использованы при разработке проектов по реконструкции лесов и мероприятий по содействию естественному лесовозобновлению. При изучении ценотической структуры смешанных широколиственных лесов на склоне северной экспозиции, было выявлено, что для окончательного восстановления на месте хвойно-широколиственного леса достаточно ввести в состав древостоя кедр и (или) пихту цельнолистную. При этом надо учитывать неоднородность горизонтальной структуры нижних ярусов. Установлено, что Агипсш сНЫсих препятствует приживанию и развитию растений других видов. Поэтому, в парцеллы с доминированием волжанки не следует высаживать хвойные породы.

Результаты изучения парцеллярной структуры лесных ценозов, используются в учебной программе дальневосточных вузов по экологии, ботанике и др. дисциплинам. На базе экологического профиля разработан проект учебной экологической тропы (Комова, 2006, 2007).

По назначению тропа относится к типу учебно-познавательных и предназначена для проведения экскурсий с целью повышения экологической культуры населения. В пределах тропы выделяется три маршрута (рис. 8).

Маршруты 1 и 2 предназначены для экскурсий продолжительностью до 2 часов, преимущественно для школьников. Их основными особенностями является небольшая протяженность и высокая информационная емкость, что'

важно для школьных экскурсий (дети 8-12 лет), т.к. активно воспринимать получаемую информацию учащиеся могут в течение 40-60 минут.

Рис. 8. Схема экологической тропы «Горнотаежная»

Условные знаки: I - маршрут; I II- маршрут II;

III - маршрут Ш;

IV - места для отдыха; V- геоботаническая площадка. Точки-остановки.

1 - начало тропы, Уссурийская обсерватория

2 - аралия маньчжурская; 2а - экологический профиль «Горнотаежный»; 26 - аризема амурская; 2в - валунные выходы; 3-дубняк с липой;

4 - лиановый участок;

5 - осинник;

6 - дубняк со спиреей,

7 - кленовый участок;

8 - пойма ручья;

9 - экобиоморфы дуба;

10 - растения-паразиты; 11-орхидные, венерин башмачок настоящий,

12 - волжанка;

13 - хвощ зимующий;

14 - папоротники;

15 - старая гарь;

—--^—_ _щ 16 - береза Шмидта, старые посадки актинидии;

/г / г 17 - возобновление дубняков;

у »Г\'# У 18 - «ландышевая» поляна.

Маршрут 3 предназначен для экскурсий продолжительностью 3-5 часов, в основном для старшеклассников, студентов, учителей. Он включает в себя все объекты маршрутов 1 и 2, а также дополнительные объекты, характерные только для него. Информационная емкость его значительно выше, чем у первых двух маршрутов. Она позволяет существенно расширить тематику проводимых экскурсий.

На каждом маршруте подобрана серия точек, в которых предусмотрены остановки для показа интересных объектов и рассказа о них. Для того чтобы научная информация воспринималась с большим интересом, она дополнена легендами и мифами о встречающихся растениях, истории их названий, практическом использовании (Федосеенко, 2003).

Определение допустимых рекреационных нагрузок. Леса ГТС ДВО РАН находятся на границе разных природных зон: между лесостепной зоной и зоной смешанных хвойно-широколиственных лесов. Они многократно пройдены пожарами и экологическая устойчивость их существенно подорвана (Петропавловский, 2001). Для них недопустимы чрезмерные рекреационные нагрузки, которые мо!уг привести к преждевременной дигрессии растительного покрова (Журавлев, Селедец, 1976).

При составлении проекта тропы были рассчитаны рекреационная емкость и средняя допустимая рекреационная нагрузка территории. Рекреационная емкость (Е, чел.) - максимальное с учетом видов отдыха

количество людей, которые могут одновременно использовать данную территорию для отдыха, не вызывая деградации ее растительного покрова и не испытывая психологического дискомфорта (Преловский и др., 1996: 33). Для определения рекреационной емкости использована формула:

п где К( - поправочный коэффициент, который вводится в

£• _ V1 х д £ формулу при увеличением крутизны склона территории

¿L ' : : (0,8 - при крутизне 4-10°; 0,6 - при 11-15°; 0,5 - более 16°), Ri - допустимая рекреационная нагрузка для каждого типа леса, чел/га (Преловский и др., 1996: 111); Si - площадь каждого типа леса, га; п - количество типов леса с различной степенью рекреационной устойчивости.

Понятие «рекреационная нагрузка» подразумевает суммарное количество времени, проведенного отдыхающими на территории с учетом вида отдыха (Rep, чел./га). Предельно допустимой считается рекреационная нагрузка, при которой биогеоценоз сохраняет свою жизнеспособность. Это основной показатель, характеризующий устойчивость биогеоценоза. Для определения средней допустимой рекреационной нагрузки использована формула:

RtS, Таким образом, рекреационная емкость экологической «ср = J тропы «Горногаежная» составила 4 чел, а средняя 1 допустимая рекреационная нагрузка 2 чел./га. Поскольку тропа занимает 6,7 га, то максимальная численность экскурсионной группы не должна превышать 13 человек.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В ценотической структуре растительного покрова объективно отражаются все особенности и закономерности формирования фитоценозов. Исследования ценотической структуры в наиболее распространенных в Южном Приморье производных типах леса, выполненные двумя методами (картирования и 1рафов) на экологическом профиле «Горнотаежный» и прилегающих к нему лесных угодьях Горнотаежной станции ДВО РАН, позволили сделать следующие выводы.

1. В видовом составе 6 типов леса на склоне северной экспозиции насчитывается 117 видов (17- деревья, 15 - кустарники, 3 - лианы, 82 -травы), в пойменном типе леса - 106 видов (9 - деревьев, 6 - кустарников, 2 -лиан, 89 — трав). В 5 типах леса на склоне южной экспозиции число видов составляет 92 (7 - деревьев, 6 - кустарников, 2 - лиан, 77 - трав), снижаясь в экстремально сухих экотопах дубняка марьянниково-осокового до 25 видов (1 - деревьев, 2 - кустарники, 23 - травы).

2. Количество и размеры элементов ценотической структуры обусловлены разным положением фитоценозов в рельефе, микрорельефом экотопа и составом эдификаторов, разной степенью антропогенной нарушенности фитоценоза.

а) В смешанных широколиственных типах леса. приуроченных к влажным верхней и средней частям северного склона, выделены по 6-10 парцелл; из них основными являются 1-3 парцеллы, остальные - дополняющие. Максимальное число парцелл характерно для полидоминантных типов леса с

развитой внеярусной растительностью. Фонообразующие микрогруппировки травяного яруса в основных парцеллах - разнотравные редкопокровные с разной долей участия влаголюбивых осок и папоротников.

б) В дубово-широколиственных с кленом ложнозибольдовым типах лесах. расположенных на относительно сухих дренированных участках в нижней части склона, число парцелл снижается до 3-4, из которых всего лишь одна основная. В микрогруппировках травяного яруса этих лесов представлены те же виды, что и в вышерасположенных, но в них выше обилие осок и сильно разрежены и угнетены разнотравье и папоротники.

в) Ценотическая структура пойменного широколиственно-липового с березой разнотравного типа леса по сложности сопоставима со структурой самых сложных смешанных широколиственных лесов на северном склоне: здесь выделено 7 парцелл (3 - основные, 4 - дополняющие). Основными факторами ценотического разнообразия в пойме являются не столько эдификаторные функции древостоя, сколько особенности пойменного режима, обусловившие резкие различияе микро- и нанорельефа прирусловых и остальных участков поймы ручья, а также развитие исключительно густого травяного яруса.

г) Экологические условия на склонах южных экспозиций не только более суровые, чем на теневых северных, но и гораздо сильнее различаются в пределах склона. Меньшее число парцелл - 1-3, присуще монодоминантным лесам - дубнякам осоковым и марьянниково-осокововому, произрастающим в самых суровых условиях - на водоразделе и в верхней части склона с крутым уклоном и сухими каменистыми почвами. С улучшением и усложнением условий произрастания и повышением эдификаторных функций древостоя, число парцелл увеличивается до 5 в дубняке с березой разнотравном, расположенном в нижней части склона. Число основных парцелл в дубняках составляет соответственно 1 и 3.

3. Число ценоэлемеитов, выделенных на основе анализа 1рафовых моделей, сопоставимо с числом парцелл, выделенных методом картирования: в смешанных широколиственных типах леса 3-7 ценоэлементов, в дубово-широколиственных с кленом ложнозибольдовым типах лесах тоже 3-7, в пойменном широколиственно-липовом с березой разнотравного типе леса -6. На южном склоне число выделенных ценоэлемеитов во всех дубняках идентично числу парцелл. Большинство ценоэлементов, выделенных с помощью метода графов, совпадают по конфигурации и показателям с основными парцеллами, выделенными методом картирования.

Величина ценоэлементов, выделяемых методом графов зависит от величины учетной площадки, т.е. площадь самого маленького ценоэлемента должна быть не меньше площади учетной площадки. Дополняющие парцеллы при построении графовых моделей выделяются в том случае, если занимают всю или большую часть клетки (учетной площадки) и при этом сильно отличаются видовым составом от смежных парцелл.

4. Сравнителный анализ эколого-ценотической структуры, изученной методами картирования и графов показал, что первый метод более

объективно учитывает роль эдификаторов и других видов в фитоценозе, он позволяет выявить как крупные (парцеллы), так и мелкие ценоэлементы (микрогруппировки напочвенного покрова). Для ценоэлементов графовых моделей прослеживается более четкая приуроченность, нежели для парцелл, к элементам микрорельефа, расположенным поперек, реже вдоль склона (террасовидный уступ, линия перегиба склоновой поверхности, плоский гребень водораздела и т.д.). Второй метод позволяет выявить только крупные ценоэлементы, соразмерные с основными парцеллами и особенно с фитоценозами.

5. Метод картирования позволяет достаточно точно обрисовать контуры парцелл, т.к. учитывает флористическое разнообразие и обилие видов всех ярусов растительного покрова. При использовании метода графов границы ценоэлементов проводятся по границам учетных площадок, т.к. в основе их выделения лежит оценка числа общих видов и их обилия, что позволяет достаточно хорошо оценить только травяный ярус и другую растительность, выполняющую функции напочвенного покрова. Если же граница между парцеллами проходит внутри учетных площадок, то последние выделяются в «буферный» ценоэлемент.

6. В роще сосняка из Рти$ с1ет!/1ога с дубом монгольским методом картирования выделено 5 парцелл (2 основных, 3 дополняющих), методом графов - 6 ценоэлементов, 3 из которых соответствуют парцеллам на картосхеме картирования.

В связи с тем, что на склоне с сосновой рощей условия первичного экотопа однотипны, за исключением двух участков с особенно крутым уклоном и высоко инсолируемой выпуклой поверхностью, физиономический облик и характер размещения ценоэлементов отражают роль не только экологических факторов среды, как это имеет место в сухих дубняках на аналогичном склоне экологического профиля «Горнотаежный», но и ценотических. Большее число парцелл, в том числе основных, и ценоэлементов в «сосновой роще» по сравнению с дубняком марьянниково-осоковым обусловлено совместным произрастанием двух лесообразующих пород - дуба монгольского и сосны густоцветковой.

7. Дифференциация древостоев в дубняках на южном склоне в процессе восстановительной сукцессии, обусловленная процессами естественного самоизреживания в течение 13 лет и низовым пожаром 2004 г., на ценотической структуре не отразились. Геоботанические характеристики и границы ранее выделенных парцелл остались прежними. Основные изменения произошли в самих парцеллах, главным образом в приуроченных к более благоприятным эдафическим условиям в дубняке с березой разнотравном: дубовой с березой полынно-разнотравной, дубовой с березой редкопокровной, дубовой с березой и кленом редкопокровной, дубовой с орехом элеутерококково-лимонншовой, дубовой с березой виноградовой.

8. Поскольку выделяемые методами картирования и графов ценоэлементы не всегда соответствуют друг другу, то при закладке постоянных пробных площадей следует применять оба метода. При

повторных ревизиях следует использовать менее трудоемкий и времеемкий метод графов. В этом случае необходимо делить пробные площади на клетки (учетные площадки) так и такого размера, чтобы их совокупность отражала и экологическое, и ценотическое разнообразие растительного покрова.

9. Результаты проведенных исследований положены в основу долголетнего мониторинга лесов на Горнотаежной станции ДВО РАН. Они используются в учебной программе образовательных учреждений - в лесу на прилегающей к экологическому профилю территории разработан проект экологической тропы и проводятся экскурсии для студентов и школьников. Их следует учитывать при разработке лесохозяйственных мероприятий: содействии естественному возобновлению, реконструкции малоценных насаждений из дуба и др.

Список работ автора по теме диссертации

Статьи в рецензируемых журналах из списка ВАК:

1. Дуденко (Комова) Г.А. Экологические тропы как форма экологического образования / Г.А. Дуденко // Биология в школе, 2006 г. № 8. С. 52-58.

2. Дуденко Г.А. Динамика древостоя некоторых типов дубняков Южного Приморья / Г.А. Дуденко // Лесоведение. 2010. № 1. С. 22-30.

В других изданиях:

1. Дуденко Г.А. Экологическое просвещение и сохранение биологического разнообразия растительного покрова / Г.А. Дуденко // Растения в муссонном климате. Мат. 1У-ой науч. конф. «Растения в муссонном климате». Владивосток: БСИ ДВО РАН, 2007. С. 420-424

2. Москалюк Т. А. Горизонтальная структура подлеска в осиново-липовом с дубом разнокустарниково-лещиновом типе леса (южное Приморье) / Т.А. Москалюк, Г.А. Дуденко // Мат. VIII Дальневосточной конф. по заповедному делу. Благовещенск: Изд-во БГПУ, 2007. С. 231-236.

3. Дуденко Г.А. Анализ графовых моделей травяного яруса в дубняке с березой разнотравном / Г.А. Дуденко // Биоразнообразие: проблемы и перспективы сохранения: Мат. междунар. науч. конф. Пенза: ПГПУ им. В.Г. Белинского, 2008. Ч 2. С. 240-242.

4. Дуденко Г.А. К характеристике ценотической структуры вторичных каменноберезняков Северного Охотоморья / Г.А. Дуденко // Хохряковские чтения: Мат. науч. конф. Магадан: СВНЦ ДВО РАН, 2008. С. 249-254.

5. Дуденко Г.А. К характеристике парцеллярной структуры широколиственно-липового с лиановой растительностью чубушникового разнотравного типа леса в Южном Приморье / Г.А. Дуденко II Эколого-географические аспекты лесообразовательного процесса: Мат. междунар. науч. конф. Красноярск: ИЛиД СО РАН, 2009. С. 83-85.

6. Дуденко Г.А. К характеристике ценотической структуры каменноберезняка кедровостланикового зеленомошно-брусничного на одной из стадий восстановительной сукцессии / Г.А. Дуденко // Проблема и стратегия сохранения биоразнообразия растительного мира Северной Азии: Мат. всероссийск. конф. Новосибирск: Офсет, 2009. С. 124-126.

Лицензия № 020672 от 16.09.97 г. Объем 1,1 п.л. Тираж 100 экз.

ФГБОУ ВПО «Приморская государственная сельскохозяйственная академия» 692510, г. Уссурийск, пр. Блюхера, 44.

Участок оперативной полиграфии ФГБОУ ВПО «Приморская государственная сельскохозяйственная академия» 692500. г. Уссурийск, ул. Раздольная, 8.

, I

"23

Текст научной работыДиссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Дуденко, Галина Александровна, Уссурийск

61 12-3/716

УЧРЕЖДЕНИЕ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК ГОРНОТАЕЖНАЯ СТАНЦИЯ ИМ. В.Л. КОМАРОВА ДВО РАН

На правах рукописи

Дуденко Галина Александровна

ЭКОЛОГО-ЦЕНОТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ВТОРИЧНЫХ ЛЕСОВ

ЮЖНОГО ПРИМОРЬЯ

06.03.02 - лесоведение, лесоводство, лесоустройство и лесная таксация

ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель: д.б.н. Москалюк Т.А.

Уссурийск - 2012

Содержание

Введение......................................................................................................................................3

1. Изучение ценотической структуры лесных ценозов (обзор литературы)..................................7

1.1. Понятия и термины..............................................................................................................................................7

1.2. Исторический обзор..........................................................................................................................................11

2. Природные условия Приморского края...................................................................................................21

2.1. Геологическое строение и рельеф.....................................................................................................21

2.2. Гидрография ........................................................................................................................................22

2.3. Климат................................................................................................................................................................................................23

2.4. Почвы........................................... ................................................................................................................25

2.5. Флора и растительность...............................................................................................................27

3. Материалы и методика исследований.........................................................................................................................32

3.1. Район и объекты исследований.............................................................................32

3.2. Методика исследований.........................................................................................................36

4. Эколого-ценотическая лесов на экологическом профиле «Горнотаежный»......................42

4.1. Эколого-ценотическая структура смешанных широколиственных лесов на северном

склоне.......................................................................................................................43

4.1.1. Дубово-липовый с кленом разнокустарниково-чубушниковый разнотравный тип леса 43

4.1.1.1. Парцеллярная структура....................................................................45

4.1.1.2. Графовая модель......................................................................................52

4.1.2. Широколиственно-липовый с лиановой растительностью лещиновый разнотравный типа леса................................. —.........................................................55

4.1.2.1. Парцеллярная структура.....................................................................57

4.1.2.2. Графовая модель.............................................................................................62

4.1.3. Осиново-липовый с дубом лещиновый разнотравный тип леса—......................65

4.1.3.1. Парцеллярная структура.........................................Л......................................68

4.1.3.2. Графовая модель.........................................................................75

4.1.4. Дубовый разнотравный тип леса................................................................77

4.1.4.1. Парцеллярная структура..............................................................................80

4.1.4.2. Графовая модель .................................................................................................................85

4.1.5. Дубово-липовый с кленом разнотравный и широколиственно-липовый осоково-разнотравно-папоротниковый типы леса.................................................................................................88

4.1.5.1. Парцеллярная структура....................................................................93

4.1.5.2. Графовая модель .......................................................................................99

4.2. Эколого-ценотическая структура широколиственного разнотравного типа леса.............102

4.2.1. Парцеллярная структура.........................................................................................106

4.2.2. Графовая модель......................................................................................................113

4.3. Эколого-ценотическая структура вторичных сухих дубняков на южном склоне......................117

4.3.1. Парцеллярная структура...........................................................................................................118

4.3.2. Графовая модель .......................................................................................................................126

4.3.3. Изменение таксационных показателей древостоя в сухих дубняках с учетом парцеллярной структуры в 1991-2004 гг..........................................................................133

5. Эколого-ценотическая структура соснового из Р'тш с1ету1ога с дубом типа леса..........................................141

5.1. Парцеллярная структура...................................................................................144

5.2. Графовая модель....................................................................................................148

6. Практическая значимость результатов исследований.................................................................152

Заключение..................................................................................................................................156

Литература.............................................................•••••................................................................................160

Приложение 1. Список видов экологического профиля «Горнотаежный»..............................................................174

Приложение 2. Видовой состав и обилие видов в микрогруппировках изученных типов леса. 180

Приложение 3. Обилие видов в квадратах постоянных пробных площадей изученных типов леса 218

Введение

Актуальность исследований. В Приморском крае антропогенная трансформация коснулась всех лесных формаций, в том числе хвойно-широколиственных лесов, определяющих уникальность и своеобразие природы региона (Куренцова, 1973; Добрынин, 2000; Петропавловский, 2004). В результате пожаров и бессистемных рубок из их состава часто выклиниваются важные структурные элементы, приводя к смене типов леса, как правило, нежелательной. В настоящее время в Приморье коренные леса - с доминированием кедра корейского и пихты цельнолистной — остались только в заповедниках, слабонарушенные, или условно-коренные (по Ю.И. Манько, 1998) леса - в труднодоступных районах и на особо охраняемых территориях. На остальной территории лесной покров представлен малоценными вторичными лесами или полностью деградирован.

Одной из важных задач современного природопользования, является сохранение и восстановление биологического разнообразия коренных типов растительности (Исаев и др., 1997; Рысин, 2001), а одной из первоочередных задач лесоведения - изучение структурно-функциональной организации коренных и производных лесов, как основы мониторинга, что выполнимо только при организации стационарных комплексных исследований (Сукачев, 1961; ТПшап, 1988; Вомперский,2001;Резолюция ...,2003).

Одним из основных направлений мониторинговых исследований является изучение динамики ценотической пространственной структуры растительного покрова, т.к. ценотическая структура формируется в результате взаимодействия комплекса факторов (экологических и ценотических) и отражает все процессы функционирования ценоза. Исследование ее с учетом условий произрастания, возраста и степени антропогенной нарушенности позволяет более глубоко познать закономерности и особенности восстановления коренных типов леса.

Для выделения элементов ценотической структуры обычно используется метод картирования. Этот метод достаточно апробирован,

высокоинформативен, но чрезмерно трудо- и времеемкий. В последние годы для оценки пространственной структуры растительного покрова широкое применение нашел метод графов. В этом случае объектом внимания исследователя являются элементы не фитоценозов, а ландшафтов и других территориальных единиц более высокого ранга (Беликович, 1990; Collins, Glenn, Roberts, 1993; Andel, 1994; Киселев, 2002).

В связи с вышесказанным была поставлена цель — изучить и в сравнительном аспекте проанализировать анализ эколого-ценотическую структуру наиболее распространенных вторичных типов леса Южного Приморья, исследованную двумя методами - методом картирования и графов. В задачи исследований входило:

1. Изучить фитоценотическую структуру типов леса на постоянных пробных площадях экологического профиля «Горнотаежный».

2. Построить графовые модели растительного покрова для каждого исследованного типа леса.

3. Сравнить ценотическую структуру фитоценозов, определенную методом картирования и методом графов.

4. Изучить изменения таксационных характеристик древостоя в парцеллах сухих дубняков на южном склоне в процессе восстановительной сукцессии.

5. Разработать предложения по прикладному использованию полученных результатов.

Научная новизна. Впервые описана парцеллярная структура для шести и построены графовые модели для девяти вторичных типов леса, репрезентативных для Южного Приморья. Выявлено, что в распределении элементов ценотической структуры, выделенных обоими методами, четко прослеживается связь как с условиями первичного экотопа, в частности с разными элементами микрорельефа, так и с ценотическими факторами. В местах со слабо выраженным микрорельефом (северный склон) в распределении элементов ценотической структуры основную роль играют эдификаторы ценоза. Однородность пространственного строения южных

склонов объясняется экстремальностью лесорастительных условий -периодической высокой сухостью и низким плодородием почв.

Установлено, что графовые модели растительного покрова не всегда четко согласуются с его парцеллярной структурой, поскольку они в большей степени отражают роль экологических факторов. Функциональная значимость эдификаторов может быть отражена методом графов при условии, что величина учетной площадки не будет превышать размеров самой маленькой парцеллы фитоценоза.

Обоснована целесообразность использования обоих методов на разных этапах наземного мониторинга.

Анализ изменения таксационных характеристик древостоя с учетом парцеллярной структуры в сухих дубняках южных склонов показал, что изреживание большей интенсивности при меньшем увеличении таксационных показателей характерно для насаждений, произрастающих в более благоприятных экотопах

Практическая значимость. В лесных угодьях Горнотаежной станции ДВО РАН заложен экологический профиль «Горнотаежный» с системой постоянных пробных площадей для наземного мониторинга с целью изучения процессов восстановления коренных типов леса в Южном Приморье. Полученные данные могут быть использованы в разработке проектов по реконструкции лесов, т.к. они отражают неоднородность размещения растительного покрова по территории; особенности парцеллярной структуры ценозов следует учитывать при выборе способа содействия естественному возобновлению хвойных пород.

Результаты изучения парцеллярной структуры лесных ценозов, полученные на основе картирования, следует использовать для подбора «точек» при постановке экспериментов по смежным дисциплинам (экологии, физиологии, микробиологии, почвоведению и др.). Результаты исследований используются в учебных программах Школы педагогики ДВФУ и ФГБОУ ВПО «Приморская государственная сельскохозяйственная академия». На базе

экологического профиля «Горнотаежный» разработан проект учебной экологической тропы для учащихся разных возрастных групп.

Апробация. Материалы диссертации докладывались на научных конференциях Ботанического сада-института ДВО РАН «Растения в муссонном климате» (Владивосток, 2007, 2009), на VIII Дальневосточной конференции по заповедному делу (Благовещенск, 2007), заседаниях ученого совета Горнотаежной станции ДВО РАН (Горнотаежное, 2008, 2009) и Ботанического сада-института ДВО РАН (Владивосток, 2009).

Объем работы. Диссертационная работа изложена на 173 страницах машинописного текста, состоит из введения, 6 глав, включая предложения по практическому применению результатов исследований, заключения, списка литературы и 3-х приложений; она содержит 17 таблиц и 50 рисунков. В списке используемой литературы приведено 166 библиографических источника, в т.ч. 16 - иностранных авторов.

Благодарности. Автор выражает благодарность научному руководителю д.б.н. Т.А. Москалюк за помощь при проведении исследований и написании диссертации; д.б.н. A.B. Галанину, д.б.н. A.B. Беликович, к.с.-х.н. А.Н. Прилуцкому, к.б.н. И.А. Галаниной, д.б.н. Б.С. Петропавловскому, к.б.н. В.А. Кирпичниковой за оказание консультативной помощи при подготовке диссертации; сотрудникам Горнотаежной станции ДВО РАН и лично д.б.н. П.С. Зорикову за помощь в организации проведения исследований и подготовке работы к защите; студентам института леса и лесопаркового хозяйства ФГБОУ ВПО «Приморская государственная сельскохозяйственная академия» и Школы педагогики ДВФУ, а также старшему лаборанту Горнотаежной станции ДВО РАН И.С. Тарасовой за помощь в сборе фактического материала.

1. Изучение ценотической структуры лесных ценозов (обзор литературы)

1.1. Понятия и термины

Растительный покров, как и любой объект, можно рассматривать как систему, состоящую из совокупности элементов, находящихся в определенных отношениях друг с другом и со средой (Берталанфи, 1973; Harman, 1998). Одной из основных характеристик любой системы является ее структура - (применительно к биоценозу) сложная система, включающая в себя состав из подчиненных систем, их взаимное расположение и различные взаимоотношения между ними, и все это - в динамике, в изменении как в пространстве, так и во времени (Мазинг, 1973). В зависимости от специфики исследований он выделяет в трактовке понятия структуры биоценоза три направления: структура как синоним состава, как синоним строения и как совокупность связей.

Ценотическая структура растительного покрова является интегральным показателем функционирования растений и растительных сообществ, отражающим динамику всех процессов, протекающих в биосистемах любого уровня, их состав, значимость факторов среды и пр. (Bray, Curtis, 1957; Сочава, 1968; Ипатов, 1971; Дылис, 1974; Корчагин, 1976; Галанин, 1989; Норин, 1995; и др.). В.В. Мазинг (1973) выделяет три формы структуры растительных сообществ.

Конституционная структура - ее элементы различаются по экологическим, фитоценотическим, ценопопуляционным, географическим, флоро- и ценографическим признакам, но не имеют пространственной обособленности и могут одновременно занимать одну и ту же территорию.

Пространственная - подразумевает расчленение растительного сообщества на пространственно отграниченные в вертикальном или горизонтальном направлении элементы разного ранга.

Функциональная - отражает взаимосвязи между растениями и компонентами сообществ, в основе которых лежит обмен веществом и энергией.

Все три формы тесно связаны между собой и особенности одной всегда согласуются с двумя другими. Особенно важно изучение пространственной структуры ценозов, т.к. она является интегральным показателем функционирования растений и растительных сообществ, наглядно отражающим все процессы, протекающие в биосистемах любого уровня, их состав (флористический, ценопопуляционный, биоморфологический), значимость абиотических, географических, антропогенных факторов, характер трофических связей и др.

Под пространственной структурой биогеоценоза и его главного компонента - фитоценоза, понимается распределение надземной и подземной органов и массы растений в пространстве в пределах фитоценоза.

Фитоценоз - это элементарная единица растительного покрова. Впервые термин был использован в 1915 г. И.К. Пачоским для определения «чистых зарослей» (образованных одним видом растений), и уже в 1917 г. для всех сообществ В.Н. Сукачевым (Воронов, 1973; Быков, 1978). Определение фитоценоза, данное В.Н. Сукачевым (1951: 15) считается классическим: «... под фитоценозом или растительным сообществом понимается всякая конкретная растительность на известном пространстве, однородная по составу, синузиальной структуре, сложению и характеру взаимодействий между растениями и между ними и средой. Фитоценоз охватывает всю растительность на этом пространстве, как высшую, так и низшую, включая и все микроорганизмы, относимые к растительному миру, т.е. фитоценоз включает всю — и надземную, и подземную растительность...». Современные фитоценологи соглашаются с данным определением, но обращают внимание на функциональный аспект фитоценотической системы, наличие системообразующих связей, распространяющихся на всю совокупность растений сообщества (Корчагин, 1976). Так B.C. Ипатов и JI.A. Кирикова (1997: 214) определяют фитоценоз как «...участок растительного покрова, состав и строение которого распределены по территории в соответствии с определенным законом...». Б.Н. Норин рассматривает фитоценоз как «...

растительное сообщество, представляющее собой материальную группировку-систему, элементами которой служат ценомы и синузии и в которой эдификаторный элемент представлен синузией, а системообразующими отношениями являются ценотически значимые топические взаимодействия этих элементов и такое же одностороннее воздействие эдификатора...» (Норин, 1987: 1307).

Ценоэлемент - неконкретизированный элемент системы «растительный покров». Понятие это впервые обосновал М.И. Сахаров (1950), определяя ценоэлемент как внутриценозную лесную группировку - закономерно сложенный комплекс растений, отличающийся от других группировок того же ценоза составом, строением, густотой, ростом и развитием растений, специфическими чертами сезонной динамики, обусловленной изменением древостоя. Он указывал, �