Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Флора лесов Южного Сихотэ-Алиня
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника
Автореферат диссертации по теме "Флора лесов Южного Сихотэ-Алиня"
На правах рукопись
Верхолат Валентина Павловна
ФЛОРА ЛЕСОВ ЮЖНОГО СИХОТЭ-АЛИНЯ (ценотический и географический анализ)
03.00.05 - ботаника
АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Владивосток 2005
Работа выполнена в лаборатории геоботаники Биолого-почвенного института ДВО РАН
Научный руководитель: доктор биологических наук
профессор Манько Юрий Иванович
Официальные оппоненты: доктор биологических наук
старший научный сотрудник Селедец Виталий Павлович
кандидат биологических наук старший научный сотрудник Москалюк Татьяна Александровна
Ведущая организация: Ботанический сад - институт
Защита состоится 9 июня 2005г. в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 005.003.02 при Биолого-почвенном институте ДВО РАН по адресу: 690022, г. Владивосток, проспект 100 лет Владивостоку, 159, конференц-зал. Факс:(4232)310-193 E-mail: ibss@eastnet.febras.ru
С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке ДВО РАН
Автореферат разослан 4 мая 2005 г.
Ученый секретарь диссертационного совета доктор биологических наук
Общая характеристика работы
Актуальность темы. Лесные формации Южного Сихотэ-Алиня (ЮСА) во флористическом отношении могут быть отнесены к наиболее богатым растительным группировкам умеренного пояса в широтных пределах 40-50°. Несмотря на большой интерес к лесам южной оконечности Сихотэ-Алиня и интересные дискуссии об их происхождении, флора лесных формаций (ФЛФ) региона как единое целое специально не анализировалась. Первыми и пока единственными работами в этом направлении для ЮСА остаются исследования ценотических и географических элементов дубовых лесов (Верхолат, Крылов, 1978,1982) и ценоэлементов флоры лесов (Верхолат, 1990,1996).
Анализ флористического состава растительных сообществ является одним из важнейших инструментов познания истории становления и современных тенденций развития растительности. Изучение эколого-ценотической структуры флоры предполагает подразделение ее богатства на составные части - комплексы, объединяющие виды со сходными экологическими и ценотическими требованиями для существования на данной территории в данный исторический момент, и является чрезвычайно необходимой задачей (Сочава, 1946; Васильев, 1958;3озулин, 1970; Толмачев, 1974; Крылов, 1984; Клеопов, 1990 и др.).
Объект исследований, обобщенный видовой состав сосудистых растений лесных формаций Южного Сихотэ-Алиня.
Цель и задачи. Цель исследований - анализ сопряженного распределения ценотических, хорологических и биоморфологических элементов в лесной флоре ЮСА в целом и в ценофлорах современных лесных формаций, с обсуждением вопросов их генезиса. Для реализации этой цели были определены следующие задачи: 1) выявление видового состава сосудистых растений лесных формаций ЮСА; 2) проведение таксономического анализа ФЛФ; 3) разработка классификации ценоэлементов, 4) анализ географического распространения видов ФЛФ с последующей типизацией их по «геоэлементам» и объединением в «типы геоэлемента»; 4) анализ сопряженного распределения типов ценоэлемента и геоэлемента во ФЛФ в целом, а также в ценофлорах основных формаций ЮСА; 5) анализ спектра жизненных форм растений во ФЛФ в целом, а также в типах ценоэлемента; 6) сравнительный анализ ценофлор лесных формаций ЮСА.
Научная новизна. Впервые установлена, обоснована статистически
и положена в основу классификации ценотических элементов сопряженность видов ФЛФ с основными лесообразователями ЮСА. Впервые проведен анализ сопряженного распределения ценотических, хорологических и биоморфологических элементов ФЛФ ЮСА. Полный список сосудистых растений, составляющих флору ЛФ ЮСА, так же как и списки ценофлор отдельных формаций, можно считать новым шагом в изучении лесов южной оконечности СА.
В процессе сбора материала выявлены новые места произрастания 7 редких для флоры Российского Дальнего Востока видов: Carex erythrobasis (новый вид для флоры бывшего СССР), Coniogramme intermedia, Desmodium oldhamii, Dimeria neglecta, Meehania urticifolia, Phyllitis japonica и Polygonum dissitiflorum. Флора полуострова Муравьева-Амурского дополнена 26 видами, ранее неизвестными на его территории. Отмечены новые места произрастания 6 заносных на территории Приморского края видов: Carex heterolepis, С. hirta, С. leporina, Lactuca sativa, L. serriola и Reseda lutea (новый род и вид для флоры Дальнего Востока России).
Практическая значимость. Знания о естественно-исторической сопряженности видов имеют ключевое значение при решении многих практических задач, связанных с естественной и антропогенной динамикой ценозов, оценкой растительных ресурсов, планированием их использования, интродукцией и созданием искусственных насаждений. Проведенные в работе инвентаризация ФЛФ, уточнения распространения редких видов растений, описания редких растительных сообществ и составление карт их распространения являются необходимой основой при разработке природоохранных мероприятий.
Апробация. Результаты исследований докладывались на научной конференции ДВГУ (1979), VII Арсеньевских чтениях (Уссурийск, 1993), конференции, посвященной 150-летию РГО (Владивосток, 1997), 29,53 и 55 Комаровских чтениях (1982,1999 и 2001), Дальневосточной конференции по заповедному делу (2001), международных конференциях «Мосты науки между Сев. Америкой и российским Дальним Востоком» (1994), «Леса и лесообразовательный процесс на ДВ» (1999), «Растения в муссонном климате» (2000), «Биоразнообразие и динамика экосистем Евразии» (Новосибирск, 2000), международной конференции по эволюционной ботанике (Хиросима, 2004) и семинаре отдела леса БПИ ДВО РАН (2005).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 30 работ.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 8 глав, выводов, списка литературы (313 источников) и приложения. Общий
объем работы 259 стр. Работа включает 28 таблиц и 39 рисунков.
Благодарности. Автор выражает глубокую признательность кафедре ботаники Дальневосточного государственного университета, предоставившей возможность сбора материала и его первоначальной обработки, а также лаборатории геоботаники Биолого-почвенного института ДВО РАН, создавшей условия для проведения заключительных этапов анализа и оформления работы. Искренне благодарна А.Г. Крылову за тему данной работы и за помощь на начальных этапах, Ю.И. Манько за руководство работой на финальной стадии, ценные советы и редакционную правку; бесконечно благодарна П. В. Крестову, А. В. Галанину, А. В. Беликович за моральную поддержку и помощь.
Содержание работы
Глава 1. Физико-географический очерк района исследования
Северную границу ЮСА Б.П. Колесников (1956,1961,1969) проводит к югу от бассейнов рек Большая Уссурка и Джигитовка, включая в его пределы бассейны рек Малиновки и Черемуховой. По схеме физико-географического районирования Дальнего Востока России Ю.К. Ивашинникова (1990, 1999) южная оконечность СА находится в пределах Дальневосточного муссонного сектора, в границах Приамурско-Приморской страны и является частью Сихотэ-Алинской провинции.
Сихотэ-Алинь — это среднегорная страна, образованная системой параллельных хребтов северо-восточного простирания (в пределах ЮСА -Партизанского, Восточного Синего и частично Ливадийского, Лозового и Заповедного). Субширотное простирание характерно для гор Пржевальского и хребтов Макаровского, Алексеевского, Лазовского и Ольгинского. Самая высокая вершина в пределах ЮСА - гора Облачная (1854 м над ур. м.).
Район исследования находится в тихоокеанской части умеренного климатического пояса, в южной части муссонной лесной области (Алисов, 1956). Сихотэ-Алинь является естественной климатической границей между восточными прибрежными и западными предгорными районами, играя большую роль в распределении зимних и летних температур: средние температуры воздуха на восточных склонах на 6-11°С выше, чем на западных и в континентальных районах края, а зима значительно мягче. Безморозный период на юге Приморья продолжается до 150 дней, сумма
положительных температур 2950°С. Для юга Приморского края характерны высокие показатели суммарной солнечной радиации (от 118 до 132 ккал/ см2) и избыточное увлажнение(от 500 до 900 мм), обусловленное выходом юго-западных морских циклонов и тайфунов. Продолжительность теплого периода составляет 5-5,6 месяцев. Большая влажность и высокая температура летом благоприятствует развитию лесной растительности.
ЮСА располагается в пределах Дальневосточной океанической почвенной фации восточной буроземно-лесной области (Почвенно-географическое районирование СССР, 1962), для которой зональными считаются бурые лесные почвы (Ливеровский, Карманов, 1961). Г.И. Иванов (1957 и др.) выделяет здесь горные буро-таежные почвы (типичные, иллювиально-гумусовые, охристые); буро-таежные глеевато- и глеево-оподзоленные на базальтовых плато; горно-лесные бурые: типичные и оподзоленные; горно-лесные бурые и желто-бурые; желто-бурые отбеленные.
Согласно схеме геоботанического районирования Б.П. Колесникова (1961), растительность ЮСА является частью Восточно-Азиатской хвойношироколиственной области, Дальневосточной (Маньчжурской) провинции кедрово-широколиственных и дубовых лесов.
Глава 2. Определения, понятия и подходы к исследованию ценофлор
Исследуемая ФЛФ представляет совокупный видовой состав лесных сообществ лесного пояса ЮСА, который имеет довольно четко выраженные географические контуры. В определении флоры мы следуем подходам новой парадигмы во флористике, согласно которой флору предлагается рассматривать как материальную систему, множество популяций видов растений, населяющих определенную территорию в ее естественных границах (Юрцев, 1982, 1987;Юрцев, Семкин, 1980;Шеляг-Сосонко, Дидух, 1977, 1987). Это определение применимо как к ботанико-географическим регионам, так и к элементам ландшафта. Ценофлору, или флору растительной формации, мы принимаем как объединение парциальных флор фитоценозов одной формации (Седельников, 1987), а видовой состав фитоценоза, согласно представлениям Б.А. Юрцева (1982), расматривается в качестве типичной парциальной флоры. В дальнейшем совокупный видовой состав лесных формаций ЮСА мы будем называть флорой лесных формаций, а совокупный видовой состав лесного сообщества или формации - ценофлорой сообщества
или ценофлорой формации (Лавренко, 1965; Седельников, 1987; Дидух, 1987).
Элементы флоры, вслед за Ю.Д. Клеоповым (1990), мы понимаем как составные части определенной флоры или неполные (частичные) территориальные совокупности видов, выделенные по какой-либо категории признаков (Юрцев, Камелин, 1987). Географический элемент флоры устанавливается исключительно на основе современных ареалов и объединяет группу видов с одинаковым общим распространением (Толмачев, 1974; Клеопов, 1990; Юрцев, Камелин, 1987). Ценоэлемент впервые вводится Ю.Д. Клеоповым (1990) для объединения видов, более или менее тесно связанных с определенной растительной ассоциацией или формацией. Объему этого понятия соответствуют фитоценотические, ценотические элементы флоры, ценоэлементы в разработках современных флористов (Юрцев, Камелин, 1987).
В разделе приводится обзор работ по ценотическому анализу лесных и региональных флор, обсуждаются методические подходы при выделении флористических элементов разных типов растительности и разных регионов мира, в том числе Дальнего Востока (Сочава 1945, 1946; Толмачева, 1954; Васильев, 1958; Крестов, 1993,1996; Прокопенко, 2002 и др.).
Глава 3. Материал и методы
Материалом для анализа ФЛФ ЮСА послужили 510 полных геоботанических описаний лесных фитоценозов, выполненных по стандартной методике В.Н. Сукачева (1931) в течение полевых сезонов с 1971 по 2004 гг. на 96 эколого-топологических профилях различной протяженности на территориях Уссурийского, Шкотовского, Михайловского, Партизанского, Яковлевского, Анучинского, Лазовского, Ольгинского, Чугуевского административных районов, а также в административной черте городов Владивостока, Арсеньева, Партизанска, Находки и Артема. Маршрутами были охвачены хребты: Партизанский, горы Пржевальского, южная оконечность хребета Восточный Синий, Ливадийский, Ольгинский, Макаровский, Заповедный, Лазовский, Алексеевский, Михайловский, Медвежий, Большой Воробей, Междуреченский, Широкий, Береговой, Океанский и Лозовый. Собранный гербарный материал (более 15000 листов) хранится на кафедре ботаники ДВГУ, часть передана в Региональный Гербарий БПИ ДВО РАН (VLA) и в Гербарий Ботанического института им. Комарова (LE).
Ценотический анализ флоры лесных формаций проводился по методам, разработанным А.Г. Крыловым (1969). Первоначальная обработка описаний
заключалась в составлении валовой таблицы, в строках которой помещался общий список видов отмеченных в описаниях (деревьев, кустарников, трав), а в столбцах указывалось их совместное произрастание (встречаемость) с основными лесообразователями. Рассчет коэффициентов корреляции (сопряженности) видов с основными лесообразующими породами ЮСА производился по формуле Пирсона для альтернативной изменчивости:
где а — число описаний, в которых присутствуют оба вида, ё— число описаний, в которых эти виды отсутствуют, Ь - число описаний с одним видом без другого и с - число описаний со вторым видом без первого.
Согласно правилам расчета коэффициентов корреляции из обработки были исключены виды, встретившиеся в анализируемых описаниях менее 30 раз (далее - недифференцированные виды). В процессе обработки составлялись графики коэффициентов сопряженности для всех видов, встретившихся в анализируемых описаниях более 30 раз (далее -дифференцированных видов).
В качестве единиц системы ценотических элементов приняты тип ценоэлемента и ценоэлемент. Выделение типов ценоэлемента для нелесных видов основано на характере их приуроченности к тому или иному типу растительного покрова (луговой, зарослевый, мохово-болотный, скальный), который мы принимаем вслед за А.Г. Крыловым (1984: 137) как «совокупность формаций с эдификаторами одной жизненной формы, объема дерево, кустарник и т.д.». Лесные виды объединялись в типы ценоэлемента на основании их тяготения к классам формаций, представляющих, в понимании этого автора, совокупность формаций, эдификаторы которых принадлежат к одной группе жизненных форм (темнохвойное, мелколиственное, широколиственное и т.д. дерево). Виды, связанные с единицами растительности переходного характера между теми, которые послужили для выделения типов ценоэлемента, выделялись в особые подтипы (неморально-таежный, лесо-луговой и т.д.).
Ценоэлементы внутри типов выделялись с учетом рассчитанных коэффициентов сопряженности с основными лесообразующими породами Приморья, в связи с чем их следует рассматривать как локальные ценоэлементы. Наименование ценоэлементов строится из указания на лесообразующие породы, с которыми вид (или группа видов) обнаруживает положительную сопряженность, в порядке возрастания рассчитанных коэффициентов. Вторая половина названия показывает принадлежность к
типу или подтипу. Виды, для которых не производились рассчеты коэффициентов сопряженности, включались в группу «недифференцированных».
Распределяя виды по географическим элементам, мы учитывали тяготение их ареалов к флористическим областям и провинциям Голарктического царства. В наименованиях геоэлементов на последнем месте дано указание на основную часть ареала видов (название типа геоэлемента). Для этого этапа анализа были использованы сведения о географическом распространении видов, имеющиеся во флористических сводках и монографических обработках для ДВ региона, России и доступная литература для сопредельных территорий (Гросгейм, 1936,1939; ншшп, 1968; Kitagawa, 1979; Lee, 1996;Nakai, 1952; Ohwi, 1965 и др.).
Для анализа сопряженного распределения типов ценоэлемента и геоэлемента во ФЛФ ЮСА, а также в ценофлорах отдельных формаций, рассчитывался критерий Пирсона X . Базой для расчетов послужили валовые таблицы распределения видов по двум фактор-множествам: типам ценоэлемента (А) и геоэлемента (В). На их основе составлена матрица бинарных отношений, в каждом пересечении которой обозначено фактическое число видов, принадлежащих одновременно двум подмножествам (A1B1; А2В2; и т.д.) фактор-множеств А и В. Ожидаемое число видов в подмножествах расчитывалось по формуле:
где п(А) — число видов в подмножестве Д. фактор-множества А; п(В} - число видов в подмножестве BJ фактор-множества В; N — общее число видов во флоре (или ценофлоре).
Рассчитанное по формуле значение сравнивалось с табличным при к степенях свободы и 5% уровне значимости (Р0 05) (Галанин, 1987). Таксономический анализ проведен согласно рекомендациям А.И. Толмачева (1974), Б.А. Юрцева( 1968,1982,1987), Р.В. Камелина(1973) и др.
Глава 4. Таксономический анализ
В главе анализируется таксономическая структура ФЛФ, представленная на ЮСА 541 видом (36 % от общей индигенной флоры). Голосеменные и споровые растения во ФЛФ занимают более весомые
позиции (соответственно 1,6 % и 8,5 %), чем в общей индигенной флоре ЮСА (соответственно 1,0 % и 5,5 %). Преобладание цветковых в обоих случаях неоспоримо (ФЛФ - 89,8 %, в индигенной флоре - 93,5 %).
Значительное число семейств (65 % от семейств общей флоры ЮСА) и родов (51,3 %), более плавное соотношение (1:3,2:5,9) между численностью семейств, родов и видов, в сравнении с таковым в общей флоре (1:4,1:10,8), и более равномерное распределение видов по родам (1:1,8 - во ФЛФ и 1:2,6 - в общей флоре), а также невысокая видовая насыщенность 10 ведущих семейств (45,66 %) (табл. 1) говорит об умеренном с южным оттенком характере исследуемой флоры, ее консерватизме и самобытности. Это дает основание предполагать, что видовой состав состав ФЛФ ЮСА не подвергался существенным перестройкам и преобразованиям, в то время как в общей индигенной флоре уже достаточно велик миграционный элемент.
Глава 5. Ценотический анализ
5.1. Классификация ценоэлементов флоры. В разделе приводятся названия выделенных во ФЛФ ЮСА 11 типов, 29 подтипов и 34 ценоэлементов с полными списками отнесенных к ним дифференцированных и недифференцированных видов. Ниже приводим классификацию ценоэлементов ФЛФ на уровне типов и подтипов с типичными ценоэлементами и примерами характерных видов.
Таблица 1
Ведущие семейства во флоре лесных формаций ЮСА
Семейства Число Число % от видов
родов видов флоры
Asteraceae 22 42 7,76
Ranunculaceae 17 41 7,58
Rosaceae 20 33 6,13
Cyperaceae 25 4,62
Poaceae 14 22 4,06
Orchidaceae 14 19 3,5
Apiaceae 12 19 3,5
Fabaceae 7 18 3,33
Ericaceae 8 14 2,59
Lamiaceae 10 14 2,59
ИТОГО: 125 247 45,66
Неморальный тип
Неморальный подтип: 4 ценоэлемента, типичный — елово-кедрово-чернопихтовый неморальный (Acer barbinerve, A. tegmentosum, Asarum sieboldii).
Дубравно-неморальный подтип: 4 ценоэлемента, типичный — кедрово-чернопихтовый дубравно-неморальный (Acer pseudosieboldianum, Carex siderosticta, Kalopanax septemlobus).
Уремно-неморальный подтип: 5 ценоэлементов, типичный -чернопихтовый уремно-неморальный (Arisaema amurense, Juglans mandshurica, Prenanthes tatarinowii).
Таежно-неморальный подтип: 2 ценоэлемента, типичный — елово-чернопихтово-кедровый таежно-неморальный (Actinidia kolomikta, Pinus koraiensis, Waldsteinia ternata).
Уремный тип
1 ценоэлемент — Ясенево-ильмово-чозениевый уремный (Artemisia sylvatica, Asyneuma japonicum, Chosenia arbutifolia).
Дубравный тип
Дубравный подтип: 3 ценоэлемента, типичный-дубравный (Artemisia keiskeana, Betula davurica, Lespedeza bicolor).
Неморально-дубравный подтип: 1 ценоэлемент — ильмово-чернопихтовый неморально-дубравный (Artemisiastolonifera, Chloranthus japonicus, Vincetoxicum acuminatum).
Лугово-дубравный подтип: 1 ценоэлемент- ильмово-березовый лугово-дубравный (Adenophora pereskiifolia, Hemerocallis middendorfii, Synurus deltoides).
Скально-дубравный подтип: все виды - недифференцированные (Lespedeza juncea, Rabdosia glaucocalyx).
Таежный тип
Таежный подтип: 2 ценоэлемента, типичный—кедрово-еловый таежный (Dryopteris expansa, Huperzia chinensis, Leptorumohra amurensis).
Неморально-таежный подтип: 2 ценоэлемента, типичный - кедрово-еловый неморально-таежный (Diplazium sibiricum, Lonicera maximowiczii, Taxus cuspidatd).
Подгольцово-таежный подтип: 1 ценоэлемент - кедрово-еловый подгольцово-таежный (Bergeniapacifica, Betula lanata, Oplopanax elatus).
Боровой тип
Боровой подтип: 2 ценоэлемента, типичный-дубовый боровой (Carex nanella и Pinus densiflora).
Таежно-боровой подтип: все виды - недифференцированные
(Chimaphila japonica, Diphasiastrum complanatum и Rhodococcum vitis-idaea).
Бореально-лесной тип
Лесной подтип: 1 ценоэлемент - кедровый лесной (Betulaplatyphylla).
Неморально-лесной подтип: 1 ценоэлемент — кедрово-ясеневый неморально-лесной (Milium effusum, Schizachne callosa, Spiraea ussuriensis).
Дубравно-лесной подтип: 3 ценоэлемента, типичный-дубравно-лесной (Campanula punctata, Carex subebracteata, Viola sacchalinensis).
Уремно-лесной подтип: 1 ценоэлемент - ясенево-чернопихтовый уремно-лесной (Adoxa moschatellina, Carex pallida, Matteuccia struthiopteris).
Таежно-лесной подтип: 1 ценоэлемент—кедрово-еловый таежно-лесной (Carex falcata, Lonicera edulis, Picea koraiensis).
Лугово-лесной подтип: З ценоэлемента, типичный - дубовый лугово-лесной (Hieracium umbellatum, Vicia amurensis и V. unijuga).
Степисто-лесной подтип: 1 ценоэлемент - дубовый степисто-лесной (Iris uniflora и Lathyrus humilis).
Луговой тип
Луговой подтип: 1 ценоэлемент — ильмово-лиственнично-дубовый луговой (Cimicifuga simplex, Lysimachia davurica и Sanguisorba officinalis).
Лесо-луговой подтип: 2 ценоэлемента, типичный - чернопихтово-чозениево-ясеневый лесо-луговой (Filipendula palmata).
Гигрофильно-лутовой подтип: все виды - недифференцированные (Carex appendiculata, Ranunculus japonicus, Thelypteris the lypteroides).
Степисто-луговой подтип: 1 ценоэлемент-дубовый степисто-луговой (Spodiopogon sibiricus).
Таежно-гигрофильно-луговой подтип: 1 ценоэлемент — елово-лиственничный таежно-гигрофилъно-луговой (Calamagrostis langsdorffii и Angelica maximowiczii).
Зарослевый тип
3 ценоэлемента, типичный — неморально-зарослевый (Aralia elata, Menispermum dauricum, Rubus crataegifolius).
Мохово-болотный тип
Мохово-болотный подтип: 1 недифференцированный вид (Smilacina trifolia).
Таежно-болотный подтип: 1 ценоэлемент - елово-лиственничный таежно-болотный (Betula ovalifolia, Carex globularis).
Приручейный тип
все виды — недифференцированные (ChrysospleniumflageШferum, С. villosum и Saxifraga manchuriensis).
Скальный тип
Скальный подтип: все виды - недифференцированные (Asplenium incisum, Cystopteris fragШs, Dryopteris fragrans).
Дубравно-скальный подтип: 1 ценоэлемент - дубравно-скальный (Kitagawia terebinthacea).
5.2. Характеристика типов и подтипов ценоэлемента. В разделе приводится обоснование типов и подтипов ценоэлемента, графики коэффициентов сопряженности с основными лесообразователями для всех дифференцированных видов. Дается эколого-ценотическая характеристика выделенных типов и подтипов и обсуждаются их современные позиции в растительном покрове.
Неморальный тип объединяет мезофильные, мезо- и микротермные, теневыносливые виды, составляющие ядро лесных фитоценозов ЮСА. Виды типа показали высокие положительные значения сопряженного распределения с пихтой цельнолистной, кедром корейским, ясенем маньчжурским, калопаноксом семилопастным - компонентами неморальных лесов, существующих на ЮСА достаточно длительное время, и, напротив, незначительную положительную корреляцию с лиственницей и березой плосколистной — эдификаторами чуждых для ЮСА формации (рис. 1,1).
Уремный тип объединяет виды, проявившие высокую положительную корреляцию с чозенией (маркером пойменных лесов), с ильмом и ясенем и, напротив, высокие отрицательные или низкие положительные значения коэффициентов сопряженности с кедром корейским, елью аянской, калопанаксом, дубом монгольским. Растения типа тяготеют к широколиственным или узколиственным лесам, формирующимся в специфических условиях речных пойм (рис. 1,2).
Дубравный тип объединяет виды, показавшие стабильно высокие положительные значения коэффициентов сопряженности с дубом монгольским, но низкие или даже отрицательные с породами-лесообразователями тайги, уремы, хвойно-широколиственных лесов. В целом растения дубравного типа ценоэлемента характеризуются микромезотермностью, мезомегатрофностью, ксеромезофильностью и относительным светолюбием. Проявляя высокую положительную корреляцию с дубом монгольским, эти виды свидетельствуют о достаточно давней ценотической самостоятельности сухих дубрав, развивающихся на крутых инсолированных склонах, позволившей сформироваться обособленному ценоэлементу флоры (рис. 1,3).
70 60 50 40 30 20 10 0 -10 -20 -30 -40 \ n . \ \ _ x: w m 2 es
Ch u f к nr^ä^Rn pJ¡B7 o a в
80 60 4
40
20 о щ: \ / a
-20 Q,.jf Pin Р y^t в 6
-40 ■ r
-60 •
20 15 10 5 q ' \ a 4 \ a n \ /' \ rúr v' / \ / a 6
-5 \ /1/ \ i Ch v/ f \k ' /' ' M 1 Q Á Rn P D L
-10 -15 -20 1 V— N 1
Рис. 1. Графики коэффициентов сопряженности видов с основными лесообразующими породами Приморья.
Ценоэлементы: 1 - неморального типа (а - Cornopteris crenulatoserrulata, б -Adiantumpedatum, в - Polystichum braunii); 2 - уремного типа (а - Sanícula chinensis, б — Artemisia sylvatica, в — Asyneumajaponicum); 3 — дубравного типа (а—Dictamnus dasycarpus, б - Galium platygalium, в - Geranium maximowiczii, г - Melampyrum roseum); 4 - таежного типа (а - Leptorumohra amurensis, б - Dryopteris expansa, в -Huperzia chinensis, r - Huperzia serrata); 5 - борового типа (а - Carex nanella, б -Pinus densiflora); 6 — бореально-лесного типа (а — Sambucus racemosa, б — Spirea ussuriensis).
Лесообразователи: Ch - Chosenia arbutifolia, Ul - Ulmusjaponica, F - Fraxinus mandshurica, К— Kalopanaxseptemlobus, Q — Quercusmongolica,A—Abiesholophylla, Pin - Pinus koraiensis, P - Picea ajanensis, D - Betulaplatyphylla, L - Larix cajanderi.
Таежный тип включает виды, имеющие высокие положительные значения коэффициентов сопряженности с елью аянской, и устойчиво отрицательные - с лесообразователями лесов уремы, широколиственных и хвойно-широколиственных лесов (рис. 1,4). Развитие таежных видов проходило в теневых условиях лесных фитоценозов высотного пояса пихтово-еловых лесов при достаточном увлажнении, но с ограниченным количеством тепла, поэтому растения тайги характеризуются высокой теневыносливостью, влаголюбием, мезоморфной структурой и устойчивостью к низким температурам.
Боровой тип ценоэлемента по экологическим характеристикам близок к боровой исторической свите Г.М. Зозулина (1955), связанной с осветленными условиями сосновых лесов при умеренной влажности и умеренном количестве тепла. Растения характеризуются олиготрофностью, светолюбием и ксероморфной структурой. Включенные в тип виды не показали высоких положительных или отрицательных значений корреляции с лесообразователями Приморья, кроме дуба монгольского (рис. 1, 5).
Бореально-лесной тип, по А.Г. Крылову (1969), объединяет виды с нечетко выраженными ценотическими связями, с явным тяготением к серийным или нарушенным сообществам и, как правило, имеющие обширный ареал в Евразии. Коэффициенты сопряженности с лесообразователями таежных и неморальных ценозов сильно варьируют, но стабильно положительные - с березой и лиственницей (рис. 1, 6). Виды типа характеризуются светолюбием, холодостойкостью, влаголюбием.
Луговой тип ценоэлемента объединяет виды различной экологии, которые в настоящее время стабильно присутствуют во флоре лиственных лесов. Растения лугового подтипа показали значительную вариабельность значений коэффициентов сопряженности, что можно расценить как еще нестойкую связь этих видов с лесными ценозами. Положительные значения коэффициентов сопряженности видов лесо-лугового подтипа значительно выше, что свидетельствует о вполне устоявшихся взаимоотношениях ценоэлементов подтипа со свежими узколиственными и широколиственными ценозами уремы и долин, дубовыми лесами.
Зарослевый, мохово-болотный, прирученный, скальный типы ценоэлемента объединяют виды сосудистых растений, тяготеющих к специфическим местообитаниям. В лесных ценозах их участие незначительно.
5.3. Соотношение типов и подтипов ценоэлемента во флоре лесных формаций ЮСА. Основу ФЛФ ЮСА составляют виды неморального типа ценоэлемента (32,7 %) (рис. 2), представляющие ядро
древних формаций, сохранившихся на ЮСА. Тип дифференцируется на 4 подтипа, что указывает на климатически и антропогенно обусловленные иррадиации неморальных растений в существующие ныне формации (Сочава, 1945; Урусов, 1974; Бобров, 1978). Участие прочих ценоэлементов в организации ФЛФ ЮСА заметно ниже, но их присутствие говорит происходящих в ней изменениях.
Глава 6. Географический анализ
6.1. Геоэлементы флоры. Виды сосудистых растений ФЛФ, распределены между 75 геоэлементами, объединенными в 7 подтипов и 8 типов. Плюрирегиональный тип включает 1 (плюрирегиональный) геоэлемент; Голарктический тип - 1 (голарктический) геоэлемент; Бореальный тип: панбореальный подтип включает 5 геоэлементов, бореальный подтип - 6 геоэлементов; Дизъюнктивный тип - 5 геоэлементов; Евроазиатский тип — 6 геоэлементов; Сибирский тип -2 геоэлемента; Дальневосточный тип: дальневосточный подтип — 11 геоэлементов, южнодальневосточный подтип — 6 геоэлементов; Маньчжурский тип: маньчжурский подтип - 21 геоэлемент, южноманъчжурский подтип — 9 геоэлементов и уссурийский подтип - 2 геоэлемента.
Рис. 2. Соотношение типов ценоэлемента (%) во флоре лесов Южного Сихотэ-Алиня
6.2. Характеристика типов геоэлемента. В разделе обсуждаются границы ареалов видов каждого типа и их приуроченность к крупных флористическим подразделениям. Ведущее положение в анализируемой флоре занимают виды Маньчжурского (63,58 % ФЛФ) и Дальневосточного (17,3 7 %) типа геоэлемента. Доля остальных типов незначительна: Сибирский - 0,37 %, Плюрирегиональный — 0,5 %, Дизъюнктивный - 0,92 %, Евроазиатский - 2,96 %, Голарктический - 4,44 % и Бореальный - 9,78 %.
6.3. Анализ сопряженного распределения видов флоры по ценотическим и географическим элементам. В большинстве типов ценоэлемента ведущие позиции принадлежат маньчжурским видам (от 22 до 100 %). Виды с дальневосточным типом ареала умеренно представлены в таежном (23,7 %), уремном (22,2 %), бореально-лесном (22,1 %) и неморальном типах ценоэлемента (рис. 3). Общая достоверность сопряженности ценоэлементов и геоэлементов во ФЛФ достаточно высокая. В 5 типах ценоэлемента (бореально-лесной, таежный, неморальный, дубравный и мохово-болотны распределение видов по хорологическим группам достоверно (критерий ). Недостоверной оказалась сопряженность уремного и борового типа ценоэлемента со всеми хорологическими группами.
Материалы анализа распределения геоэлементов по типам ценоэлемента говорят об индивидуальных особенностях структуры ценотических комплексов, что косвенно указывает и на разную историю их формирования. Растения с обширными ареалами в Голарктике (плюрирегиональные, бореальные) не являются редкостью в лесном поясе ЮСА, но чаще встречаются с бореально-лесным комплексом
Рис. 3. Соотношение различных типов геоэлемента в типах ценоэлемента (% от числа видов типа ценоэлемента).
ценоэлементов в осветленных лесах, в группе таежных и боровых видов в тайге и сосняках, а также в нелесных сообществах - лугах, кустарниковых зарослях и моховых болотах.
Большое число видов дальневосточного типа геоэлемента в составе лесных типов ценоэлемента ФЛФ ЮСА (неморальный, уремный, таежный, бореально-лесной), говорит об общих периодах истории развития растительного покрова и о значительной роли дальневосточного сектора в генезисе лесов ЮСА.
Неморальный и дубравный ценотические комплексы имеют достоверное сопряженное распределение только с маньчжурскими видами и, напротив, независимое - с хорологическими типами с более широкими ареалами. Независимое распределение ценотических и хорологических структур характерно для уремного типа ценоэлемента, в котором недостоверной оказалась сопряженность со всеми хорологическими группами, а также для лугового, зарослевого и приручейного ценотических комплексов.
Глава 7. Биоморфологический анализ
7.1. Спектр жизненных форм в лесной флоре ЮСА. Жизненная форма растений (биоморфа) является отражением эколого-ценотических условий, в которых проходило ее становление (Серебряков, 1964; Лавренко, Свешникова, 1968 и др.). Эволюция биоморф происходит гораздо медленнее, чем эволюция растительного покрова, поэтому анализ биоморфологической структуры ценозов позволяет воссоздать некоторые исторические, ценотические и экологические аспекты филоценогенеза (Сукачев, 1975, Лавренко, 1938;Криштофович, 1946,1950;3озулин, 1959).
Биоморфологический анализ ФЛФ был проведен для выявления внутренней структуры ФЛФ, а также для выделенных типов ценоэлемента и ценофлор ведущих лесных формаций Приморья. Для анализа биоморф были использованы подходы А.Г. Крылова (1984): виды деревьев и кустарников группировались по высоте (высокие, средние, низкие), по продолжительности жизни листьев; у травянистых растений внимание обращалось на габитус (высокотравье, среднетравье, низкотравье), на морфологические особенности к активному захвату и удержанию территории (вегетативнонеподвижные и вегетативноподвижные.
Соотношение видов в спектре жизненных форм свидетельствует о значительном биоморфологическое разнообразии ФЛФ ЮСА. Соотношение
количества древесных (в том числе деревянистых лиан), кустарниковых и травянистых (с травянистыми лианами и кустарничками) видов (55:60:426). В группе травянистых растений ведущее положение занимают вегетативно подвижные формы - 43,3 %.
7.2. Биоморфологическая структура типов ценоэлемента. Биоморфологическая структура каждого типа ценоэлемента имеет свои характерные особенности. Для лесных ценоэлементов отмечаются достаточно разнообразные спектры крупных биоморф, более или менее равномерное соотношение числа деревьев, кустарников и трав, а среди трав - преобладание вегетативно подвижных форм. Спектры нелесных типов неполные, их разнообразие низкое, в лесных формация они являются чуждым элементом. Слабая насыщенность биоморфами и их незначительная видовая насыщенность в боровом и бореально-лесном типах ценоэлемента, высокое (в сравнении с предыдущими типами) участие в ценофлоре малоподвижных и неподвижных травянистых форм указывает на их миграционный характер.
Глава 8. Формационный анализ
8.1. Краткая характеристика формаций и их ценофлор. Основой этого анализа послужили соотношения типов ценоэлемента, геоэлемента и биоморф в ценофлорах 12 основных растительных формаций: ольшаников из ольхи японской (116 видов), тополевых (289), ильмово-ясеневых долинных (296), дубовых (328), хвойно-широколиственных (332), чернопихтовых (217), кедровых (204), пихтово-еловых(190), сосновых (88), лиственничных (241) и белоберезовых (240) лесах. Для характеристики этих формаций, кроме собственных материалов, использован огромный пласт данных по лесам Дальнего Востока, заключенный в монографиях и статьях лесоводов и лесных геоботаников.
8.2. Сравнительный характер ценофлор лесных формаций.
Ведущие позиции по видовому богатству занимают ценофлоры полидоминантных хвойно-широколиственных, дубовых, ильмово-ясеневых и тополевых лесов, эколого-ценотические условия которых благоприятны для значительной части видов ФЛФ. Сохранившиеся сомкнутые массивы сосновых лесов на юге Приморского края имеют самый бедный набор видов (88).
Анализируемые ценофлоры имеют довольно сложный спектр типов ценоэлемента (рис. 4), однако для всех отмечается довольно высокое участие видов неморального типа - от 14,7 до 52 % видового состава. Бореально-
лесной тип ценоэлемента представлен во всех лесных ценофлорах, но его доля невелика (от 10,3 до 20,8 %), самое высокое его участие отмечено в лиственничных (19,2 %) и белоберезовых (20,8 %) сообществах. Ядро всех ценофлор составляют виды только с маньчжурским (51,1-69,4 %) и дальневосточным (13,6-26,7 %)типами ареала.
8.3. Анализ сопряженного распределения ценоэлементов и геоэлементов в ценофлорах лесных формаций. Ценофлоры имеют
л ~
высокие показатели критерий что говорит о статистически
равновесной структуре, скоррелированности сопряженного рапределения в них хорологических и ценотических элементов. Развитие этих ценофлор происходило в условиях жесткого ценотического контроля, было преемственным, катастрофических изменений не происходило. Низкий показатель значения критерий для ценофлоры ольховых лесов говорит о ее разбалансированности и низком ценотическом контроле.
Рис. 4. Соотношение типов ценоэлемента флоры лесов Южного Сихотэ-Алиня в лесах юга Приморского края.
Бореально-лесной тип ценоэлемента показал значимую сопряженность с хорологическими типами во всех ценофлорах, причем в пересечениях с бореальной хорологической группой фактическое число видов бореально-
лесного типа ценоэлемента всегда выше ожидаемого. Миграция этого эколого-ценотического элемента структуры флоры в ценофлоры ЮСА осуществляется видами, имеющими обширные ареалы в бореальной части Голарктики.
Высокие показатели сопряженности двух структур в большинстве формационных флор ЮСА указывают на единую историю их формирования, определяемую синхронностью преобразований этих структур во времени.
Выводы
1. Таксономический анализ характеризует флору лесных формаций Южного Сихотэ-Алиня как достаточно консервативную, умеренную с некоторыми южными чертами. Она включает S4i вид сосудистых растений (3б% от индигенной флоры всего ЮСА), 293 рода и 9i семейство. Соотношение между семействами, родами и видами - i:3,2:S,9), а между родами и видами (1:1,В). Отмечено более высокое, по сравнению с индигенной флорой ЮСА, участие голосеменных (i,7 % ФЛФ) и споровых (В,S %). Ведущие по числу видов 10 семейств (Asteraceae, Ranunculaceae, Rosaceae, Cyperaceae, Poaceae, Orchidaceae, Apiaceae, Fabaceae, Ericaceae и Lamiaceae) составляют менее половины ФЛФ - 4S,7 % (247 видов). Выход семества Orchidacea в число ведущих наблюдается только во флорах субтропических и тропических частей света (Толмачев, i974) и может быть расценен как факт, демонстрирующий древние связи лесных флор региона с субтропическими флорами.
Род Саrех - самый крупный во ФЛФ (2S видов); 9 видов в роде Vicia; по В - в родах Galium и Viola; по 7 - в родах Acer, Aconitum, Corydalis и Thalictrum; по б - в Angelica и Lonicera; по S - в Anemonoides, Artemisia, Betula, Dryopteris, Geranium и Saussurea; i84 рода представлены одним, SS - двумя, 2В - тремя и 10 - четырьмя видами.
2. Классификация ценоэлементов ФЛФ ЮСА включает i i типов, 29 подтипов, S3 ценоэлемента; 4^ лесных видов (7б,9 % от ФЛФ) сгруппированы в шесть типов ценоэлемента: неморальный, уремный, дубравный, таежный, боровой и бореально-лесной; ^ нелесных видов (23,i %) объединены в S типов: луговой, зарослевый, мохово-болотный, приручейный, скальный. Ведущее место по количеству видов занимает неморальный тип (i77 видов, 32,7 % от ФЛФ). Разделение типа на подтипы указывает на довольно широкое участие лесных неморальных видов во всех современных лесных формациях региона. Такой взаимный обмен видами между ними говорит о достаточно длительной совместной истории их существования.
3. Распределение видов ФЛФ по типам ареала: 8 типов, 7 подтипов, 75 геоэлементам. Ведущее положение занимает геоэлементы, тяготеющие к Маньчжурской флористической провинции (344 вида, 63,6 % от ФЛФ). Участие в формировании ФЛФ видов с более обширным распространением в Голарктике значительно меньше: дальневосточный тип - 94 вида (17,4 %), бореальный тип - 53 вида (9,8 %), голарктический тип - 24 вида (4,4 %), евроазиатский тип -16 видов (3,0 %), дизъюнктивный тип - 5 видав (0,9 %), плюрирегиональный тип - 3 вида (0,4 %) и сибирский тип - 3 вида (0,4 %).
4. Для ФЛФ отмечена довольно высокая биоморфологическая насыщенность. Соотношение числа древесных, кустарниковых (в том числе деревянистых лиан) и травянистых (в том числе травянистыми лианами и кустарничками) видов (55:60:426 или 1:1,1:7,8). В спектре древесных биоморф хвойные представляют— 16,4 %, среди лиственных листопадных деревьев (83,6 %) значительна доля широколиственных (49,1 %) и довольно снижены позиции мелколиственных (27,3 %) и узколиственных (7,2 %) биоморф. Кустарниковые биоморфы представлены только лиственными и, в основном, листопадные видами (92,5 %), 4 вида имеют зимнезеленые листья. Преобладают кустарники средних размеров (31 вид), число высоких (14) и низких- «приземистых» (6) значительно ниже; один полукустарник (Artemisia gmelinii); 14 видов кустарничков и полукустарничков. Особенность ФЛФ ЮСА - наличие деревянистых лиан (6 видов) и травянистых лиан (8 видов).
Травянистые жизненные формы (404 вида, 74,7 % всей флоры) занимают ведущие позиции во ФЛФ и представлены многолетниками; число одно- и двулетников незначительно (8 видов); соотношение крупнотравья, разнотравья и низкотравья (53:202:149 или 1:3,8:2,8); отмечено высокое участие вегетативно подвижных биоморф в целом во ФЛФ и в каждой высотной группе, вегетативно неподвижные биоморфы занимают более низкие позиции
5. Биоморфологическая структура каждого типа ценоэлемента во ФЛФ имеет свои характерные особенности. Даже сходные на уровне крупных подразделений (деревья, кустарники, лианы, кустарнички, травы) спектры биоморф неморального и уремного типов имеют существенные отличия в составе более мелких подразделений: в неморальном типе ценоэлемента это присутствие лиан, клубневых и луковичных, эфемероидов; в уремном -присутствие узколистных форм деревьев; в таежном - преобладание среди трав низкотравья и присутствие кустарничков; в боровом - присутствие светлохвойного дерева и ксероформного низкотравья; в бореально-лесном — доминирование мелколиственных и летнехвойных деревьев, присутствие
рыхлодерновинных трав; в луговом—преобладание вегетативно подвижных трав; в мохово-болотном - наличие кустарничков и зимнезеленых кустарников; в скальном - преобладание вегетативно неподвижных невысоких трав; а в приручейном - низких ползучих трав.
6. Распределение типов ценоэлемента по основным лесным формациям Южного Сихотэ-Алиня показывает высокую видовую насыщенность и ценотическую сложность лесов региона. Во всех зональных и незональных формациях очень высоко представлен неморальный тип ценоэлемента - от 31,2 % в уремных лесах до 48,1 % в широколиственно-кедровых лесах. Уремный, дубравный, таежный типы ценоэлемента преобладают соответственно в долинных лесах, дубравах и темнохвойных лесах, хотя отмечаются в том или ином количестве и во всех остальных формациях. Бореально-лесной тип равномерно представлен во всех формациях, и выходит в ведущие только в лиственничниках (19,4 %) и березняках (21,7 %). Для всех формаций характерно присутствие видов лугового типа. Незначительно его участие в ценофлоре ельников (2,8 %), довольно ощутимо в дубняках (16 %) и сосняках (19 %). Мохово-болотный тип в лесах региона представлен слабо, эти виды концентрируются в лиственничниках (3,5 %) и березняках (2,4 %).
7. Высокие показатели критерий X2 (от 82 до 624) говорят о статистически равновесной структуре лесных ценофлор, скоррелированности сопряженного рапределения в них хорологических и ценотических элементов. Развитие этих ценофлор происходило в условиях жесткого ценотического контроля, было преемственным, катастрофических изменений не происходило. Низкий показатель значения критерий для ценофлоры ольховых лесов указывает на ее разбалансированность - низком ценотическом контроле. Бореально-лесной тип ценоэлемента является новым элементом во ФЛФ ЮСА, миграция его в ценофлоры ЮСА осуществляется видами, имеющими достаточно обширные ареалы в бореальной части Голарктики. Высокие показатели сопряженности двух структур в большинстве формационных флор ЮСА указывают на единую историю их формирования, определяемую синхронностью преобразований этих структур во времени.
7. Инвентаризация ФЛФ, уточнения ценотических привязанностей и распространения видов, в том числе и редких растений, описания редких растительных сообществ являются необходимой основой при разработке мероприятий, направленных на сохранение биоразнообразия.
По материалам диссертации опубликованы работы:
1. Верхолат В.П., Нечаева Т.И. О некоторых заносных и редких растениях Дальнего Востока // Новости систематики высших растений. Л.: Наука, 1975. С. 259-262.
2. Верхолат В.П. Эксикаты растений N 5551а, 5552,5553, 5554,5555, 5556, 5558, 5559, 5562, 5564, 5565, 5566, 5567, 5568 //Список растений Гербария флоры СССР. Л.: Наука, 1977. Т. 21. Вып. 112. С. 18-22.
3. Нечаева Т.Н., Верхолат В.П. Эксикаты растений N5579, 5583, 5584 // Список растений Гербария Флоры СССР. Л.: Наука, 1977. Т. 21. Вып.112. С. 25-26.
4. Нечаева Т.Н., Верхолат В.П. Эксиката N 5651 // Список растений Гербария флоры СССР. Л.: Наука, 1977. Т. 21. Вып. 114. С. 48.
5. Верхолат В.П., Нечаева Т.И. Эксиката N5597 // Список растений Гербария флоры СССР. Л.: Наука, 1977. Т. 21. Вып. 112. С. 31.
6. Нечаева Т.И., Верхолат В.П., Полийчук Ю.С. О распространении некоторых заносных растений на юге Приморья // Бот. журн. 1978. Т. 63. № 3.С. 387-389.
7. Верхолат В.П. Carex erythrobasis ьйу1. й Уашо1- новый для флоры СССР вид // Новости систематики высших растений. Л.: Наука, 1978. Т. 15. С.75-76.
8. Верхолат В.П., Крылов А.Г., Позолотина Н.А. Флора дубовых лесов южного Сихотэ-Алиня // Изучение флоры и растительности Дальнего Востока. Владивосток, 1978. Деп. в ВИНИТИ № 1799-79. С.153-198.
9. Нечаева Т.И., Верхолат В.П. О некоторых редких и заносных растениях Дальнего Востока // Новости систематики высших растений. Л.: Наука, 1979. Т. 16. С. 199-200.
10. Верхолат В.П. Эксикаты N 58020, 5819// Список растений Гербария флоры СССР. Л.: Наука, 1979. Т. 22. Вып. 117. С. 54-55.
11. Верхолат В.П. Флора известняковых обнажений юга Приморья // Ботанические исследования на Дальнем Востоке. Владивосток: Изд-во ДВГУ, 1980. С. 40-54.
12. Верхолат В.П., Крылов А.Г. Анализ флоры сосудистых растений дубовых лесов южного Сихотэ-Алиня // Комаровские чтения.. Владивосток: Изд-во ДВНЦ АН СССР, 1982. Вып. 29. С.3-23.
13. Верхолат В.П. Ценотический анализ флоры лесов южного Сихотэ-Алиня // Динамика и структура растительности Приморского края. Владивосток, 1990. Деп. в ВИНИТИ, № 8. С.45-47.
14. Верхолат В.П., Крестов П.В., Осипов СВ. Новое местонахождение Dimerianeglecta (Роасеае) // Бот. журн. 1993. Т. 78. № 8. С. 90-91.
15. Верхолат В.П., Прохоренко Н.Б. Редкие виды сосудистых растений
лесов полуострова Муравьева-Амурского // VII Арсеньевские чтения. Уссурийск, 1993. С. 100-102.
16. Прохоренко Н.Б., Верхолат В.П. Лесная растительность полуострова Муравьева-Амурского // VI Арсеньевские чтения. Уссурийск, 1993. С. 128-131.
17. Verkholat V.P., Prokhorenko N.B. Analisis of the Orchidaceae populations in the Muravijev-Amursky peninsula forest (Russian Far East) // Bridging the science between North America and the Russian Far East. Abstracts. Vladivostok: Dalnauka, 1994. Book 1. P. 120.
18. Verkholat V.P., Prokhorenko N.B. Analisis ofthe Forest Vegetation in the Muravijev-Amursky Peninsula // Progress to meet the Challenge of Environmental Change. Proceedings ofthe VI International congress ofEcology, 21 to 26 August 1994, Manchester, United Kingdom. P. 261.
19. Гумарова P.P., Прохоренко Н.Б., Верхолат В.П. Характеристика синтаксонов лесной растительности полуострова Муравьева-Амурского (Приморский край). Владивосток, 1994. Деп. в ВИНИТИ, № 2891-В94.95 с.
20. Верхолат В.П., Нешатаев В.Ю., Прохоренко Н.Б. О находках Desmodium oldhamii (Fabaceae) в Приморском крае // Бот. журн. 1995. Т. 80. №7. С. 108-109.
21. Прохоренко Н.Б., Гумарова P.P., Верхолат В.П. Флористическая классификация лесов полуострова Муравьев-Амурский // Комаровские чтения. Владивосток: Дальнаука, 1996. Вып. 42. С.79-100.
22. Верхолат В.П. Ценоэлементы флоры лесов Южного Сихотэ-Алиня // Исследование и конструирование ландшафтов Дальнего Востока и Сибири. Владивосток, 1996. С. 54-88.
23. Верхолат В.П. Орхидные зеленой зоны г. Владивостока и проблемы их охраны // Бюлл. Ботанического сада им. И.С. Косенко. Краснодар: Изд-во Кубанского госуниверситета, 1998. № 7. С. 44-46.
24. Верхолат В.П., Прохоренко Н.Б. Дополнения к флоре полуострова Муравьев-Амурский (Приморский край, залив Петра Великого) // Исследования растительного покрова Российского Дальнего Востока. Труды ботанических садов ДВО РАН. Владивосток: Дальнаука, 1999. Т. 1. С. 98104.
25. Татаренко И.В., Верхолат В.П., Ракова М.В. Возрастная структура и динамика популяций орхидных Приморского края // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. 1999. Т. 104. Вып. 1. С. 54-58.
26. Безделева Т.А., Верхолат В.П. Биоморфологические особенности и возрастная структура ценопопуляций копытня Зибольда (Asarum sieboldii Miq., Aristolochaceae) // Растения в муссонном климате. II Международная научн. конф., 10-13 октября 2000 г., Владивосток: Дальнаука, 2000. С. 16-17.
27. Верхолат В.П., Орехова Т.П. Фенотипическая изменчивость желудей, плюсок и проростков дуба зубчатого (Quercus dentata Thunb.) // Биологические исследования на Горнотаежной станции. Владивосток: ДВО
РАН, 2001. Вып. 7. С. 98-119.
28. Верхолат В.П., Осипов СВ. Растительный покров западного побережья залива Петра Великого (бассейн Японского моря) и его отражение на крупномасштабных картах // Комаровские чтения. Владивосток: Дальнаука, 2001. Вып. 48. С 125-141.
29. Крестов П.В., Верхолат В.П. Редкие растительные сообщества Приморья и Приамурья. Владивосток: ДВО РАН, 2003. 200 с.
30. Верхолат В.П. Сем. Буковые, Кирказоновые, Орхидные // Флора Сихотэ-Алинского биосферного заповедника (сосудистые растения). Владивосток, 2004. С. 53-54, 38, 215-223.
Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Верхолат, Валентина Павловна
Введение.
1. Физико-географический очерк района исследования.
1.1. Географическое положение и рельеф.
1.2. Климат.
1.3. Почвы.
1.4. Растительность.
2. Определения, понятия и подходы к исследованию ценофлор.
2.1. Определение флоры.
2.2. Элементы флоры.
2.3. Опыты выделения ценоэлементов флоры.
3. Материал и методы.
4. Таксономический анализ.
5. Ценотический анализ.
5.1. Классификация ценоэлементов флоры.
5.2. Характеристика типов и подтипов ценоэлемента.
5.3. Соотношение типов и подтипов ценоэлемента во флоре лесных формаций ЮСА.
6. Географический анализ.
6.1. Геоэлементы флоры.
6.2. Характеристика типов геоэлемента.
6.3. Анализ сопряженного распределения видов флоры по ценотиче-ским и географическим элементам.
7. Биоморфологический анализ.
7.1. Спектр жизненных форм в лесной флоре ЮСА.
7.2. Биоморфологическая структура типов ценоэлемента.
8. Формационный анализ лесной флоры ЮСА.
8.1. Краткая характеристика формаций и их ценофлор.
8.2. Сравнительный анализ ценофлор лесных формаций.
8.3. Анализ сопряженного распределения ценоэлементов и геоэлементов в ценофлорах лесных формаций.
Выводы.
Введение Диссертация по биологии, на тему "Флора лесов Южного Сихотэ-Алиня"
Анализ флористического состава растительных сообществ является одним из важнейших инструментов познания истории становления и современных тенденций развития растительности. Флористические комплексы, участвующие в формировании того или иного типа сообществ, несут важную информацию об их историческом прошлом, о современных связях между ними, а также о катастрофических изменениях, вызванных как природными, так и антропогенными факторами. С другой стороны, установление и анализ связей видов с определенными растительными сообществами дает ценную информацию о формировании и адаптации видов. Изучение эколого-ценотической структуры флоры предполагает подразделение ее богатства на составные части - комплексы, объединяющие виды со сходными экологическими и ценоти-ческими адаптациями для существования на данной территории в данный исторический момент, и является чрезвычайно необходимой задачей (Клеопов, 1941; Сочава, 1944 ;, 1945 а, б, 1946; Васильев, 1958; Крылов, 1969, 1984; Зо-зулин, 1970 а). Знания о естественной исторической сопряженности видов имеют решающее значение при разработке классификации растительных сообществ, в решении многих вопросов естественной и антропогенной динамики ценозов, дают научную основу в решении многих практических задач по оценке растительных ресурсов, в планировании их использования, интродукции, создании искусственных насаждений, разработке природоохранных мероприятий.
Объект наших исследований — обобщенный видовой состав сосудистых растений лесных формаций Южного Сихотэ-Алиня (ЮСА), который далее мы будем называть "флора лесных формаций" (ФЛФ).
Цель работы
Цель исследований - изучение таксономической, ценотической, хорологической и биоморфологической структуры флоры сосудистых растений лесных формаций ЮСА и обсуждение некоторых вопросов генезиса современных лесных ценофлор на основании анализа сопряженного распределения их элементов. Для реализации этой цели были определены следующие задачи:
1) выявление видового состава сосудистых растений лесных формаций ЮСА с использованием стандартных геоботанических описаний с полными флористическими списками ценофлор, а также с помощью методов флористических исследований и обобщения литературных данных;
2) проведение таксономического анализа ФЛФ;
3) разработка классификации ценоэлементов на основе значений рассчитанных коэффициентов сопряженности видов (деревьев, кустарников, трав) с основными лесообразующими породами Приморья;
4) анализ географического распространения видов ФЛФ с последующей типизацией их по геоэлементам и объединением в типы геоэлемента.
5) анализ сопряженного распределения типов ценоэлемента и геоэлемента в ФЛФ в целом, а также в ценофлорах основных формаций ЮСА;
6) анализ спектра жизненных форм растений в ФЛФ в целом, а также в типах ценоэлемента;
7) сравнительный анализ ценофлор лесных формаций ЮСА.
Актуальность
Во флористическом отношении леса ЮСА являются наиболее богатыми растительными группировками умеренного пояса в широтных пределах 4050°. Несмотря на большой интерес к лесам ЮСА и интересные дискуссии об их происхождении, ФЛФ региона как единое целое специально не анализировалась. Первыми и пока единственными работами в этом направлении для ЮСА остаются исследования ценотических и географических элементов дубовых лесов (Верхолат и др., 1978; Верхолат, Крылов, 1982) и ценоэлементов флоры лесов (Верхолат, 1990, 1996).
Современное фитоценотическое разнообразие лесов, соотношение их в растительном покрове, структура, видовой состав - результат длительной естественной эволюции, протекающей в условиях изменений климата и рельефа глобального и регионального характера. Велико и антропогенное влияние на этот процесс в течение агрикультурного периода, приведшего не только к существенным изменениям в растительном покрове, но и невосполнимой потере некоторых его элементов в результате рубок и воздействия пожаров (Кабанов, 1937; Куренцова, 1973 и др.). В связи с этим анализ ценофлор еще существующих девственных участков лесных формаций является своевременной задачей.
Научная новизна
Полный список сосудистых растений, составляющих флору лесов ЮСА, так же как списки ценофлор отдельных формаций, можно считать еще одним шагом в изучении лесов ЮСА. Впервые проводится классификация ценотиче-ских элементов ФЛФ на основе рассчитанных значений коэффициентов сопряженности для Приморья; анализ сопряженного распределения ценотиче-ских, хорологических и биоморфологических элементов ФЛФ ЮСА.
В процессе сбора материала выявлены новые места произрастания редких для флоры Российского Дальнего Востока 7 видов: Carex erythrobasisx (новый вид для флоры России), Coniogramme intermedia, Desmodium oldhamii, Dimeria neglecta, Meehania urticifolia, Phyllitis japonica, Truellum dissitiflorum. Флора полуострова Муравьева-Амурского дополнена ранее не упоминавши
1 Объем семейств, родов и видов, а также их названия принимаются согласно сводке "Сосудистые растения советского Дальнего Востока" (19851996). мися 26 видами. Отмечены новые места произрастания заносных на территории Приморского края 6 видов: Carex heterolepis, Carex hirta, Carex leporina, Lactuca sativa, Lactuca serriola, Reseda lutea (новый род и вид для флоры Дальнего Востока России). Материалы опубликованы (Верхолат, Нечаева, 1975; Верхолат, 1978, 1980; Нечаева, Верхолат, Полийчук, 1978; Верхолат и др., 1993, 1995; Верхолат, Прохоренко, 1993, 1999).
Сбор материала и его первоначальная обработка проведена на кафедре ботаники Дальневосточного государственного университета. Заключительные этапы анализа и оформление работы проведено в лаборатории геоботаники Биолого-почвенного института ДВО РАН. Автор работы глубоко признателен А.Г. Крылову, предложившему тему данных исследований и под руководством которого практически был собран материал и написаны первые статьи по теме; выражаю свою искреннюю благодарность Ю.И. Манько за стимулирование работы над оформлением результатов, ценные советы и редакционную правку; бесконечно благодарна А.В. Галанину, П.В. Крестову, А.В. Беликович, С.В. Осипову за постоянную моральную поддержку и помощь.
Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Верхолат, Валентина Павловна
Выводы
1. Таксономический анализ характеризует флору лесных формаций Южного Сихотэ-Алиня как умеренную с некоторыми южными чертами. Ценофлора лесов ЮСА определяется 541 видом сосудистых растений, что составляет только 36% от общей индигенной флоры района (1513 видов). Виды распределены между 91 семейством и 293 родам. Соотношение между семействами, родами и видами - 1 : 3,2 : 5,9), а между родами и видами (1 : 1,8).
Показатели относительной численности однодольных (101 вид) и двудольных (385) - 1 : 3.8, несколько выше приводимых А.И. Толмачевым (1974) для северных (1 : 2,3; 1 : 2.4) и европейских (1 : 2,9; 1 : 3,4) флор. Голосеменные составляет около 1.7% ФЛФ; споровые - 8.5%. Ведущие по числу видов 10 семейств (Asteraceae, Ranunculaceae, Rosaceae, Cyperaceae, Poaceae, Orchidaceae, Apiaceae, Fabaceae, Ericaceae, Lamiaceae), составляют менее половины ФЛФ - 45,66% (247 видов). Выход Orchidacea в число ведущих семейств наблюдается только во флорах субтропических и тропических частей света (Толмачев, 1974) и может быть расценен как факт демонстрирующий древние связи лесных флор региона с субтропическими флорами.
Род Carex включает 25 видов; 9 видов в роде Vicia; по 8 - в родах Galium, Viola; по 7 - Acer, Aconitum, Corydalis, Thalictrum; no 6 - Angelica, Lonicera\ no 5 - Anemonoides, Artemisia, Betula, Dryopteris, Geranium, Saussurea. 184 рода представлены одним, 55 - двумя, 28 - тремя, 10 - четырьмя видами.
2. Классификация ценоэлементов ФЛФ ЮСА включает 11 типов, 29 подтипов и 53 ценоэлемента. Лесные виды (416 видов, что соствляет 76,9% от ФЛФ) сгруппированы в шесть типов ценоэлемента: неморальный, уремный, дубравный, таежный, боровой и бореально-лесной. Нелесные виды (125 - 23,1%).) объединены в 5 типов: луговой, зарослевый, мохово-болотный, приручейный, скальный. Ведущее место по количеству видов занимает неморальный тип (177 видов, 32,7% от ФЛФ) объединяющий мезофильную, мезотермную, мезотрофную часть флоры лесов. Разделение типа на подтипы указывает на участие лесных неморальных растений во всех современные лесные формациях региона. Об этом же свидетельствует и выделение неморальных подтипов во всех крупных типах ценоэлемента. Такой взаимный обмен видами между формациями говорит о достаточно длительной совместной истории их существования,
3. Классификация видов ФЛФ по типам ареала содержит 8 типов геоэлемента, 7 подтипов и 75 геоэлементов. Ведущее положение занимает группа видов, основная область распространение которых концентрируется в пределах Маньчжурской флористической провинции (344 вида, 63,58%). Участие в формировании ФЛФ видов с более обширным распространением в Голарктике резко снижено: дальневосточный тип - 94 вида (17,4%), бореаль-ный тип - 53 вида (9,8%), голарктический тип - 24 вида (4,4%), евразиатский тип - 1 бвидов (3 %), дизъюнктивный тип - 5 видов (0,9%), плюрирегиональ-ный тип -3 вида (0,6%), сибирский тип - 3 вида (0,4%).
4. Для ФЛФ отмечена довольно высокая биоморфологическая насыщенность. Соотношение количества древесных, кустарниковых (в том числе деревянистых лиан) и травянистых (с травянистыми лианами и кустарничками) видов (55:60:426 - 1:1,1:7,8) характеризует флористическое богатство вертикальных структур - ярусов лесных сообществ.
Кустарниковые биоморфы (53 вида, 9,6 %) представлены только лиственными, и в основном листопадные видами (49 видов, 92,5%); 4 вида имеют зимнезеленые листья; преобладают кустарники средних размеров «обычные» (31 вид), число высоких (14) и низких - «приземистых» (6) значительно ниже; один полукустарник (Artemisia gmelinii); 14 видов кустарничков и полукустарничков. Особенность ФЛФ ЮСА - наличие деревянистых лиан (6 видов) и травянистых лиан (8 видов).
Травянистые жизненные формы (404 вида, что составляет 74,7% всей флоры) занимают ведущие позиции во ФЛФ представлены в основном многолетниками, число одно-двулетников незначительно (8). Соотношение крупнотравья, разнотравья и низкотравья (53: 202: 149 - 1:3,8:2,8).
Спектр жизненных форм травянистых растений ФЛФ, имеющих различные возможности к вегетативному расселению и удержанию территории, указывает на высокое участие вегетативно подвижных трав (175 - 43,3%) в целом во ФЛФ и в каждой высотной группе: в крупнотравье - 24 вида (что составляет 45,3% видов группы); в разнотравье - 87 (43,1%); в низкотравье 64 (43%). Надземноползучие виды сосудистых растений во ФЛФ составляют только 3,2% (13 видов), причем большинство их являются мелкими травами (низкотравье — 10 видов) и 3 вида относятся к разнотравью. Вегетативно неподвижные (75 - 18,8%), слабо подвижные (70 - 17,3%), рыхлодерновинные и дерновинные (41 - 10,1%), клубневые или луковичные (29 - 7,2%) растения занимают более низкие позиции во ФЛФ
5. Биоморфологическая структура каждого типа ценоэлементов во ФЛФ имеет свои характерные особенности. Даже сходные на уровне крупных подразделений (деревья, кустарники, лианы, кустарнички, травы), спектры биоморф неморального и уремного типов, имеют существенные отличия в составе более мелких подразделений. В лесных типах ценоэлемента: неморальный - присутствие лиан, клубневых и луковичных, эфемероидов; уремный тип -присутствие узколистных форм деревьев; таежный - преобладание среди трав низкотравья и присутствие кустарничков; боровой - присутствие светлох-войного дерева и ксероморфного низкотравья; бореально-лесной - мелколиственных и летнехвойных пород деревьев, рыхлодерновинных трав. В нелесных типах: в луговом - преобладание вегетативно подвижных трав; мохово-болотном - наличие кустарничков и зимнезеленых кустарников; скальном-преобладание вегетативно неподвижных невысоких трав; приручейном -низких ползучих трав.
6. Распределение типов ценоэлемента по основным лесным формациям Южного Сихотэ-Алиня показывает высокую видовую насыщенность и цено-тическую сложность лесов региона. Во всех зональных и незональных формациях очень высоко представлен неморальный тип ценоэлемента от 31,2% (уремные леса) до 48,1% (кедровники). Уремный, дубравный, таежный типы доминируют соответственно в формациях долинных лесов, дубрав и формациях хвойных лесов, хотя отмечаются во всех остальных в том или ином количестве.
Бореально-лесной тип равномерно представлен во всех формациях, но выходит в ведущие только в лиственничниках (19,4%) и березняках (21,7%). Для всех формаций характерно присутствие видов лугового типа. Незначительно участие этих видов в ценофлоре ельников (2,8%), довольно ощутимо в дубняках (16%) и сосняках (19%). Мохово-болотный тип в лесах региона представлен слабо, эти виды концентрируется в лиственничниках (3,5%) и березняках (2.4).
7. Высокие показатели критерий х, (от 82 до 624) говорят о статистически равновесной структуре лесных ценофлор, скоррелированности сопряженного рапределения в них хорологических и ценотических элементов. Развитие этих ценофлор происходило в условиях жесткого ценотического контроля, было преемственным, катастрофических изменений не происходило. Низкий показатель значения критерий у2 для ценофлоры ольховых лесов указывает на ее разбалансированность - низком ценотическом контроле. Бореально-лесной тип ценоэлемента является новым элементом во ФЛФ ЮСА, миграция его в ценофлоры ЮСА осуществляется видами, имеющими достаточно обширные ареалы в бореальной части Голарктики. Высокие показатели сопряженности двух структур в большинстве формационных флор ЮСА указывают на единую историю их формирования, определяемую синхронностью преобразований этих структур во времени.
8. Инвентаризация ФЛФ, уточнения ценотических привязанностей и распространения видов, в том числе и редких растений, описания редких растительных сообществ являются необходимой основой при разработке мероприятий, направленных на сохранение биоразнообразия.
Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Верхолат, Валентина Павловна, Владивосток
1. Алисов Б.П. Климат СССР. М.: Изд-во Московского ун-та, 1956.127 с.
2. Ареал. Картографические материалы по истории флоры и растительности. Изд-во АН СССР, 1952. Вып.1. 190 с.
3. Ареалы растений флоры СССР. Изд-во ЛГИ, 1960. Вып. 2. 247 с.
4. Безделев А.Б. Деревянистые жизненные формы российского Дальнего
5. Востока // Тр. 6-ой межд. конф. по морфологии растений памяти И.Г. и Т.И.
6. Серебряковых. М., 1999а. 24-25.
7. Безделев А.Б. Разнообразие жизненных форм растений чернопихтовошироколиственных лесов Уссурийского заповедника // Леса и лесообразовательный процесс на Дальнем Востоке: Матер, межд. конф. Владивосток:
8. БПИ ДВО РАН, 19996. 166-167.
9. Безделев А.Б. Биоморфологическая структура и особенности жизненныхформ семенных растений Уссурийского флористического района: Автореф. дис. ...канд. биол. наук. Владивосток, 2002. 22
10. Безделева Т.А., Безделев А.Б. Жизненные формы семенных растений
11. Верхне-Уссурийского стационара // Классификация и динамика лесов Дальнего Востока: Матер, межд. конф. Владивосток: Дальнаука, 2001. 197-199.
12. Безделева Т.А., Верхолат В.П. Биоморфологические особенности и возрастная структура ценопопуляций копытня Зибольда (Asarum sieboldii Miq.) // Растения муссонного климата: Тез.2-ой межд. конф. Владивосток: Дальнаука. 2000. 16-17.
13. Белая Г.А., Воробьев Д.П., Гурзенков Н.Н. и др. Определитель сосудистых растений Камчатской области. М.: Наука, 1981.410 с.
14. Бобров Е.Г. Лесообразующие хвойные СССР. Л.: Наука, 1978. 188 с.
15. Бобров Е.Г. Некоторые черты новейшей истории флоры и растительности южной части Дальнего Востока // Бот. журн. 1980, Т. 65. № 2. 172-183.
16. Богданов П.Л. Дальневосточные тополя // В защиту леса. 1938. № 6. 16-18.
17. Будищев А.Ф. Описание лесов Приморской области // Сборник главнейших официальных документов по Управлению Восточной Сибирью.
18. Хабаровск, 1898. Т. 5. Вып. 1. 488 с.
19. Буторина Т.Н. Эколого-ценотический анализ кустарничково-травяногояруса лесных ассоциаций // Типы лесов Сибири. М.: Изд-во АН СССР, 1963. 1. 30-51.
20. Вальтер Г. Растительность земного шара. Т. 2. Леса умеренной зоны. М.:1. Прогресс, 1974.424 с.
21. Вальтер Г. Общая геоботаника. М.: Мир, 1982. 261 с.
22. Васильев В.Н.Происхождение флоры и растительности Дальнего Востока и Восточной Сибири // Материалы по истории флоры и растительности
23. СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1958. Вып. 3. 361-457.
24. Васильев Н.Г. Схема типов леса с преобладанием пихты цельнолистной(чернопихтово-широколиственные и широколиственные леса крайнего юга
25. Приморского края) // Справочник таксатора. Хабаровск, 1955. 94-97.
26. Васильев Н.Г. Чернопихтово-широколиственные леса Южного Приморья. Автореф. дисс.... канд. биол. наук. Владивосток, 1956, 24 с.
27. Васильев Н.Г. Чернопихтово-широколиственные леса южного Приморья и методы ведения хозяйства в них // Изв. СО АН СССР. 1958 а. № 4. С 134-142.
28. Васильев Н.Г. Пихта цельнолистная в лесах Южного Приморья // Лесное хозяйство. 1958 б. № 4. 13-17.
29. Васильев Н.Г. Естественное возобновление в чернопихтовошироколиственных лесах Южного Приморья // Естественное возобновленое лесов Дальнего Востока. Долинск, 1958 в. 43-50.
30. Васильев Н.Г. Ареал пихты цельнолистной и чернопихтовых лесов в
31. Приморском крае // Сообщ. ДВФ СО АН СССР. 1959 а. Вып. 11. 23-26.
32. Васильев Н.Г. Пихта цельнолистная и ее леса в Южном Приморье //
33. Биологические ресурсы Дальнего Востока. М.: Изд-во АН СССР, 19596. 81-91.
34. Васильев Н.Г. Леса из тополя Максимовича в бассейне р. Уссури // Сообщ. ДВФ СО АН СССР. 1963 а. Вып. 21. 33-38.
35. Васильев Н.Г. Ильмовые и ясеневые леса бассейна р. Уссури и ведениехозяйства в них // Матер, по изучению лесов Сибири и Дальнего Востока.
36. Красноярск, 1963 б. 51-58.
37. Васильев Н.Г. Лиственные леса долин горных рек южного и среднего
38. Сихотэ-Алиня // Комаровские чтения. Владивосток, 1971. Вып. 18. 3-14.
39. Васильев Н.Г. Леса из ильмов долинного и лопастного на советском
40. Дальнем Востоке и пути повышения их продуктивности // Природа лесов иповышение их продуктивности. Новосибирск: Наука, 1973 а. С 85-99.
41. Васильев Н.Г. Опыт классификации лесов из ильма долинного и ясеняманьчжурского на советском Дальнем Востоке // Экология. 1973 б. № 5. 33-38.
42. Васильев Н.Г. Лиственные леса долин горных рек юга Дальнего Востокаи их водоохранно-защитное значение // Водоохранно-защитное значение леса. Матер. 1 всесоюзн. конф. Владивосток, 1974. 102-103.
43. Васильев Н.Г. Широколиственные леса // Охрана природы на Дальнем
44. Востоке. Владивосток. Владивосток, 1976. 31-36.
45. Васильев Н.Г. Долинные широколиственные леса Сихотэ-Алиня. М.:1. Наука, 1977 а. 116 с.
46. Васильев Н.Г. Растительность // Растительность и животный мир Уссурийского заповедника. М.: Наука, 1977 б. 65-95.
47. Васильев Н.Г. Ясеневая и ильмовая формация на северной границе распространения в Восточной Азии // Ботанические исследования на Дальнем
48. Востоке. Владивосток, 1978. 11-21.
49. Васильев Н.Г. Ясеневые и ильмовые леса советского Дальнего Востока.1. М.: Наука, 1979. 320 с.
50. Васильев Н.Г., Колесников Б.П. Чернопихтово-широколиственные леса
51. Южного Приморья. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1962. 147 с.
52. Васильев Я.Я. Критические заметки о тополях Дальневосточного края //
53. Вести. ДВФ АН СССР. 1938. № 28 (1). 101-108.
54. Вашкулат П.Н. О некоторых дубах // Лесное хозяйство. 1939. № 8. 1117.
55. Верхолат В.П. Эксикаты растений N 5551а, 5552, 5553, 5554, 5555, 5556,5558, 5559, 5562,5564, 5565, 5566, 5567, 5568 // Список растений Гербария флоры СССР. Л.: Наука, 1977. Т. 21. Вып. 112. 18-22.
56. Верхолат В.П. Сагех erythrobasis Levi, et Vaniot - новый для флоры
57. СССР вид // Новости систематики высших растений. Л.: Наука, 1978. Т. 15. 75-76.
58. Верхолат В.П. Эксикаты N 58020, 5819 // Список растений Гербарияфлоры СССР. Л.: Наука, 1979. Т. 22. Вып. 117. 54-55.
59. Верхолат В.П. Флора известняковых обнажений юга Приморья // Ботанические исследования на Дальнем Востоке. Владивосток: Изд-во ДВГУ, 1980. 40-54.
60. Верхолат В.П. Ценотический анализ флоры лесов южного Сихотэ
61. Алиня // Динамика и структура растительности Приморского края. Владивосток, 1990. 56-102. Деп. в ВИНИТИ 30.01.90. №569.
62. Верхолат В.П. Ценоэлементы флоры лесов Южного Сихотэ-Алиня //
63. Исследование и конструирование ландшафтов Дальнего Востока и Сибири.
64. Владивосток, 1996. 54-88.
65. Верхолат В.П,, Крылов А.Г. Анализ флоры сосудистых растений дубовых лесов южного Сихотэ-Алиня // Комаровские чтения. Владивосток, 1982. 1. Вып. 29. 3-22.
66. Верхолат В.П,, Крылов А.Г., Позолотина Н.А. Флора дубовых лесовюжного Сихотэ-Алиня // Изучение флоры и растительности Дальнего Востока. Владивосток: ВРШИТИ N1799-79, 1978. 153-198.
67. Верхолат В.П., Крестов П.В., Осипов СВ. Новое местонахождение
68. Dimeria neglecta (Poaceae) // Бот. журн. 1993. Т. 78. № 8. 90-91.
69. Верхолат В.П., Нечаева Т.И. О некоторых заносных и редких растениях
70. Дальнего Востока // Новости систематики высших растений. Л.: Наука, 1975.1. 259-262.
71. Верхолат В.П., Нечаева Т.И. Эксиката N5597 // Список растений Гербария флоры СССР. Л.: Наука, 1977. Т. 21. Вып. 112. 31.
72. Верхолат В.П., Нешатаев В.Ю., Прохоренко Н.Б. О находках Desmodiumoldhamii (Fabaceae) в Приморском крае // Бот. журн. 1995. Т. 80. № 7. 108109.
73. Верхолат В.П., Прохоренко Н.Б. Редкие виды сосудистых растений лесов полуострова Муравьева-Амурского // VII Арсеньевские чтения. Уссурийск, 1993. 100-102.
74. Витвицкий Г.Н. Климат // Дальний Восток: Физико-географическая характеристика. М.: Изд-во АН СССР. 1961. 93-115.
75. Воейков А. И. Климатические области муссонов Восточной Азии // Изв.
76. Русского геогр. об-ва. Т. 15. Вып. 5, Отд. 2. Геогр. изв. 1879. 321-410.
77. Воробьев Д.П. Растительный покров Южного Сихотэ-Алиня и дикорастущие плодово-ягодные растения в нем // Тр. ДВФ АН СССР, сер. ботан. 1935. Вып. I . e . 287-374.
78. Воробьев Д.П. Дикорастущие деревья и кустарники Дальнего Востока.1. Л.: Наука, 1968. 278 с.
79. Воробьев Д.П. Редкие виды во флоре Приморья и Приамурья // Вопросыботаники на Дальнем Востоке. Владивосток: ДВФ АН СССР, 1969. 119123.
80. Воробьев Д.П. Определитель сосудистых растений окрестностей Владивостока. Л.: Наука, 1982. 253 с.
81. Воробьев Д.П., Ворошилов В.Н., Гурзенков Н.Н. и др. Определительвысших растений Сахалина и Курильских островов. Л.: Наука, 1974. 371 с.
82. Воробьев Д.П., Горовой П.Г., Ворошилов В.Н., Шретер А.И. Определитель растений Приморья и Приамурья. М.; Л.: Наука, 1966. 492 с.
83. Ворошилов В.Н. К флоре советского Дальнего Востока // Бюлл. Главн.бот. сада СССР АН СССР. 1961. Вып. 40. 45-51.
84. Ворошилов В.Н. Дальневосточные виды рода Aconirum // Бюлл. Главн.бот. сада АН СССР. 1964. Вып. 52. 46-52.
85. Ворошилов В.Н. Флора советского Дальнего Востока. М.: Наука, 1966.478 с.
86. Ворошилов В.Н. Определитель растений советского Дальнего Востока.1. М.: Наука, 1982.672 с.
87. Ворошилов В.Н. Новые для флоры СССР виды растений // Бюлл. Главн.бот. сада АН СССР. 1984а. Вып. 133. 24-28.
88. Ворошилов В.Н. Новые таксоны дальневосточной флоры // Бюлл. Главн.бот. сада АН СССР. 19846. Вып. 130. 35-40.
89. Ворошилов В.Н. Критический пересмотр некоторых видов флоры Дальнего Востока // Бюлл. Главн. бот. сада АН СССР. 1984в. Вып. 134. 33-39.
90. Ворошилов В.Н. Список сосудистых растений советского Дальнего Востока // Флористические исследования в разных районах СССР. М.: Наука, 1985. 139-199.
91. Ворошилов В.Н., Павлова Н.С. Новый вид фиалки с Дальнего Востока //
92. Бюлл. Главн. бот. сада АН СССР. 1968. Вып. 69. 79-81.
93. Вынаев Г.В. Флорогенетическая структура и фитогеографические связифлоры Белорусии: Автореф, дис,... канд. биол. наук, Минск, 1984. 28 с.
94. Вынаев Г.В О понятии "флора" и задачах науки о флоре // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики. Л.: Наука, 1987. 1. С, 28-30.
95. Вынаев Г.В., Кожаринов А.В. Экотопологический и флорогенетическийаспекты изучения и охраны реликтовых видов растений и флоропологических комплексов. Минск, 1981, 13 с. Деп. в ВИНИТИ 28.05.1981, № 2527-81,
96. Галанин А.В. Эколого-ценотические элементы конкретной флоры (ихвыделение и анализ)//Бот. жури. 1973. Т. 58. № 11. 1608-1618,
97. Галанин А.В. Эколого-ценотические элементы флоры: Экологоценотический анализ двух конкретных флор Чукотской тундры. Автореф. дис.... канд. биол. наук Л., 1974. 27 с,
98. Галанин А.В. Опыт сопряженного анализа типологических структурконкретных флор // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики. Л.: Наука, 1987. С, 167-189,
99. Галанин А.В., Марина Л.В. Ареалогический и эколого-ценотическийанализ флоры хребта Куркуре (Восточный Алтай) // Бот. журн. 1982. Т. 67. № 5. С 590-598.
100. Ганешин Г.С. Геоморфология Приморья. Объяснительная записка к геоморфологической карте Приморского края и сопредельных территорий в мбе 1 : 500000 //Тр. ВСЕГЕИ. Л.: Госгеолтехиздат, 1957. Т. 4. 175 с.
101. Гарцман И. Н. Снежный покров Сихотэ-Алиня // Изв. СО АН СССР,1958. №9. 138-141.
102. Гмурман В.Е. Теория вероятностей и математическая статистика. М.:
103. Высшая школа, 1977. 479 с.
104. Горовой П.Г. Зонтичные Приморья и Приамурья. М.; Л.: Наука, 1966.295 с.
105. Гроссгейм А.А. Анализ флоры Кавказа. Баку: Изд-во Азерб. фил. АН1. СССР, 1936. 260 с.
106. Гроссгейм А.А. Рец. на кн.: Клеопов Ю.Д. Проект классификации географических элементов для анализа флоры УССР // Изв. Азерб. фил. АН
108. Грубев В.И. Определитель сосудистых растений Монголии. Л.: Наука,1982.443 с.
109. Гуков Г.В. О светолюбии лиственницы Южного Приморья // б-я научн.конф., посвящ. 50-летию Великой Октябрьской социал. революции. Тез. докл.
110. Уссурийск. 1967. 159-161.
111. Гуков Г.В. Лиственничные леса Сихотэ-Алиня и их хозяйственное использование. Владивосток, 1977. 212 с.
112. Дидух Я.П. Опыт структурно-сравнительного анализа горных элемен- .тарных флор // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики. Л.: Наука, 1987. 117-128.
113. Добрынин А.П. Дубовые леса российского Дальнего Востока (биология,география, происхождение). Владивосток: Дальнаука. 2000. 259 с.
114. Добрынин А.П., Манько Ю.И., Ким Е.В. Дубовые леса Российского
115. Дальнего Востока. Препринт. Владивосток: Ботанический сад ДВО РАН,1992.45 с.
116. Доронина Ю.А. Материалы к характеристике формации дубняков Тернейского района Приморского края // Сообщ. ДВФ СО АН СССР. 1963. 1. Вып.2. 83-86.
117. Дылис Н.В. Лиственница Восточной Сибири и Дальнего Востока. М.,1961.211с.
118. Евдокимов Л.А. Опыт флороценотического анализа в практике геоботанических исследований на примере лесных ассоциаций Куйбышевского высокого Заволжья // Матер, по динамике растительного покрова: Докл. на межвузовской конф. Владимир, 1968. 216-217.
119. Евдокимов Л.А. Флороценотический анализ лесов Куйбышевского высокого Заволжья // Учен, записки Куйбышевского пед. ин-та. 1969. Вып. 68. 1. 19-29.
120. Евдокимов Л.А. О применении метода флористических ценоэлементов вклассификации растительного покрова: Тез. докл. IV Всесоюзн. совещ. по классификации растительности. Львов, 1974. 76-77.
121. Евдокимов ' " Л.А. Методика изучения эколого-географофлороценотической природы растительного покрова // Сложение и динамика растительного покрова. Куйбышев, 1983. 20-34.
122. Жудова П.П. Растительность и флора Судзухинского государственногозаповедника Приморского края // Тр. Сихотэ-Алинского гос. заповедника, 1967.Вьш.4. 7-245.
123. Занина А.А. Климат СССР / Вып. 6. Дальний Восток. Л.: Гидрометеоиздат, 1958. 167 с.
124. Зозулин Г.М. Взаимоотношение лесной и травянистой растительности в
125. Центрально-Черноземном заповеднике // Тр. Центр.-Черноземн. гос. заповедника. 1955. Вып.З. 102-234.
126. Зозулин Г.М. Подземные части основных видов травянистых растений иассоциаций плакоров Средне-Русской лесостепи в связи с вопросами формирования растительного покрова // Тр. Центрально-Черноземного гос. заповедника. Курск, 1959. Вып. 5. 3-314.
127. Зозулин Г.М. Исторические свиты растительности // Бот. журн. 1970а, Т.55. № I .e . 23-33.
128. Зозулин Г.М. Анализ лесной растительности степной части бассейна р.
129. Дона в пределах Ростовской и Волгоградской областей: Автореф. дис. ...докт. биол. наук. Л., 19706. 50 с.
130. Зозулин Г.М. Исторические свиты растительности европейской части
131. СССР//Бот. журн. 1973. Т. 58. № 8. 1081-1092.
132. Зонн СВ., Нечаева Е.Г., Сапожников А.П. О контрастности почвообразования в юго-восточной части дальневосточного Приморья // Тр. Ин-та экологии растений и животных Уральск. Научного центра АН СССР, 1972. 1. Вып. 84. 135-145.
133. Иванов Г.И. Почвы горных хвойно-широколиственных лесов южного
134. Приморья // Комаровские чтения. Владивосток, 1957, Вып. 6. 55-88.
135. Иванов Г.И. Почвенные условия районов распространения дикорастущего женьшеня в Южном Приморье // Почвенно-географические исследования и использование аэрофотосъемки в картировании почв. М,: Изд-во АН 1. СССР, 1959. 172-216.
136. Иванов Г.И. Почвы Приморского края. Владивосток, 1964. 1106 с.
137. Иванов Г.И. Почвенные условия некоторых типов хвойношироколиственных лесов Супутинского заповедника // Комплексные стационарные исследования лесов Приморья. Л., 1967. 47-57.
138. Иванов Г.И. Почвообразование на юге Дальнего Востока. М.: Наука,1976. 184 с.
139. Иванов Д.В. Основные черты орогеологического строения хребта Сихотэ-Алинь // Зап. Приамур. отд. ИРГО. Хабаровск, 1897. Т. 1. Вып. 3. 94 с.
140. Ивашинников Ю.К. Геоморфологическое строение Приморья // Физическая география Приморского края. Владивосток: Изд-во ДВГУ, 1990. 2643.
141. Ивашинников Ю.К. Физическая география Дальнего Востока России.
142. Владивосток: Изд-во Дальневост. ун-та, 1999. 334 с.
143. Ивашкевич Б.А. Очерк лесов Восточной горной Маньчжурии // Изв.
144. Лесного инст. 1916. Т. 30. Вып. 2. 163-232.
145. Ивашкевич Б.А. Леса Приморья // Приморье. Владивосток: Изд-во1. Книжное дело, 1923.
146. Ивашкевич Б.А Типы лесов Приморья и их экономическое значение //
147. Производительные силы Дальнего Востока. Вып. 3. Растительный мир. Хабаровск; Владивосток, 1927. 3-20,
148. Ивашкевич Б.А. Девственный лес, особенности его строения и развития// Лесн. хоз-во и лесн. пром-сть, 1929. № 10, с. 36-44; №11, с. 40-47; №12, с. 41-46.
149. Ивашкевич Б.А. Дальневосточные леса и их промышленное будущее.
150. М.; Хабаровск: Дальгиз, 1933. 168 с.
151. Р1льинская А. Изучение синузиальной структуры лесных сообществ //
152. Типы лесов Сибири. М.: Изд-во АН СССР, 1963. 5-29.
153. Кабанов Н.Е. Типы растительности южной оконечности Сихотэ-Алиня// Труды ДВФ АН СССР. Сер. бот. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1937. Т.2. 273-332.
154. Кабанов Н.Е. Хвойные деревья и кустарники Дальнего Востока. М.:1. Наука, 1977. 175 с.
155. Камелин Р.В. Флорогенетический анализ естественной флоры горной
156. Средней Азии. Л.: Наука, 1973. 356 с.
157. Киселев А.Н., Кудрявцева Е.П, Высокогорная растительность Южного
158. Приморья. М.: Наука, 1992. 117 с.
159. Клеопов Ю.Д. Проект классиф1кащ1 географ1ческих элемент1в дляанал1зу флоры УРСР // Журн. 1н-ту ботан1ки АН УРСР. 1938. № 17. 209219.
160. Клеопов Ю.Д. Основные черты развития флоры широколиственных лесов Европейской части СССР // Матер, по истории флоры и растительности
161. СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1941. Вып.1. 183-256.
162. Клеопов Ю.Д. Анализ флоры широколиственных лесов европейскойчасти СССР. Киев: Наукова думка, 1990. 352 с.
163. Колесников Б.П. Чозения {Chosenia macrolepis (Turcz.) Кот.} и ее ценозы на Дальнем Востоке // Тр. ДВФ АН СССР. Сер. ботан. Изд-во АН СССР, 1937. Т.2. 703-800.
164. Колесников Б.П. Растительность восточных склонов среднего Сихотэ
165. Алиня //Тр. Сихотэ-Алинского гос. заповедника. 1938. Вып. 1. 25-207.
166. Колесников Б.П. Леса Майхе-Даубихинского плато // Сб. статей и очерков о Приморье и приморцах. Владивосток: Примиздат, 1947. С 86-89.
167. Колесников Б.П. Кедровые леса Приморского края // Автореф. дисс. ...докт. биол. наук. Владивосток, 1951. 43 с.
168. Колесников Б.П.Корейский кедр на советском Дальнем Востоке // Комаровские чтения. Владивосток, 1954. Вып. 4. 23-67.
169. Колесников Б.П. Природное районирование Приморского края // Вопросы сельского и лесного хозяйства Дальнего Востока. Владивосток, 1956а. 1. Вып. I .e . 5-16.
170. Колесников Б.П. Кедровые леса Дальнего Востока // Тр. ДВФ АН СССР.
171. Сер. ботан. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 19566. Т. 2 (4). 264 с.
172. Колесников Б.П. Растительность // Дальний Восток: Физикогеографическая характеристика. М: Наука. 1961. 183-245.
173. Колесников Б.П. Высокогорная растительность среднего Сихотэ-Алиня.
174. Владивосток: Дальневост. кн. изд-во, 1969. 108 с.
175. Комаров В.Л. Флора Маньчжурии // Изб. соч. в 12 т. М.; Л.: Изд-во АН
176. СССР. Т.З, 1949; Т. 4; 1950;. Т.5, 1950.
177. Комаров В.Л. Типы растительности Южно-Уссурийского края // Изб.
178. Соч. М., 1953. Т. 9. 545-743.
179. Комаров В.Л., Клобукова-Алисова Е.А. Определитель растений Дальневосточного края. В 2-х т. Л.: Изд. АН СССР. Т. 1. 1931. 1-622. Т. 2. 1932. 623-1175.
180. Комарова Т.А. Послепожарные сукцессии в лесах Южного Сихотэ
181. Алиня. Владивосток: Дальнаука, 1992. 224 с.
182. Коркешко А.Л. Шкала теневыносливости древесных пород Дальнего
183. Востока // Сообщ. ДВФ АН СССР. 1952. Вып. 4. 16-18.
184. Коропачинский И.Ю. Сосновые - Pinaceae // Сосудистые растения советского Дальнего Востока / Отв. ред. С. Харкевич. Л.: Наука, 1989. 9-20.
185. Крестов П.В. Эколого-фитоценотическая характеристика лесов широколиственного пояса среднего течения реки Большая Уссурка (Приморский край)//Бот. журн., 1993.Т. 78.№4. 116-122.
186. Крестов П.В. Фитоценотическое разнообразие широколиственнокедровых лесов среднего Сихотэ-Алиня. Дисс. на соиск. ... канд. биол. наук. 1. Владивосток, 1996. 294 с.
187. Крестов П.В. Ценофлора широколиственно-кедровых лесов Среднего
188. Сихотэ-Алиня // Исследование и конструирование ландшафтов Дальнего
189. Востока и Сибири. 1998. 51-68.
190. Крестов П.В., Верхолат В.П. Редкие растительные сообщества Приморья и Приамурья. Владивосток: ДВО РАН, 2003. 200 с.
191. Криштофович А.Н. Эволюция растительного покрова в геологическомпрошлом и ее основные факторы // Матер, по истории фл. и раст. СССР. М.;
192. Л.: Наука, 1946. Вып. 2. 21-68.
193. Криштофович А.Н. Эволюция растений по данным палеоботаники //
194. Проблемы ботаники. М.; Л, 1950. Вып. 1. 24-40.
195. Крупянко Н.А. Синузиальная структура травяного яруса кедровников
196. Уссурийского заповедника// Бот. журн. 1983. Т. 68. № 10. 1385-1392.
197. Крылов А.Г. Ценотический анализ флоры кедровых лесов Алтая // Типылесов Сибири. Красноярск, 1969. 3-24.
198. Крылов А.Г. Жизненные формы лесных фитоценозов. Л.: Наука, 1984.184 с.
199. Крылов А.Г. Крупянко Н.А. Синузиальная структура и номенклатурасерий лесных ассоциаций кедрово-широколиственных лесов // Динамика и структура растительности Приморского края. Сб. научи, тр. БПИ ДВО АН
200. СССР. Владивосток, 1990. 130-156. Деп. в ВИНИТИ 30.01.90. №569.
201. Крылов П.Н. Тайга с естественно-исторической точки зрения // Научныетруды Томского края. Томск, 1898.
202. Кудинов А.И. Динамика кленово-грабовых кедровников с пихтой цельнолистной и другими темнохвойными породами в Уссурийском заповеднике // Антропогенная и естественная динами лесов юга Дальнего Востока.
203. Владивосток, 1989. 26-35.
204. Кудинов А.И. Взаимоотношения кедра корейского и дуба монгольскогона юге Приморского края // Комаровские чтения. Владивосток, 1993. Вып. 37. 1. 164-178.
205. Куренцова Г.Э. Монгольский дуб и его участие в фитоценозах бассейнар. Супутинки // Тр. Горнотаежной станции ДВФ АН СССР. 1939. Т.З. 65105.
206. Куренцова Г.Э. Остепненные дубовые и сосново-дубовые леса бассейнар. Синтухи // Сообщ. ДВФ АН СССР. Владивосток, 1950. Вып. 1. 24-28.
207. Куренцова Г.Э. Формация сосны могильной (Pinus funebris Кот.) в Приморском крае // Тр. ДВФ СО АН СССР. Сер. бот. 1956. Т. 3(5). 93-104.
208. Куренцова Г.Э. К вопросу о вековых сменах и реликтах растительногопокрова Сихотэ-Алиня // Матер. Второго научн. совещ. географов Сибири и дальнего Востока (Владивосток, 5-12 сент. 1962 г.). Сек. Биогеогр. Владивосток, 1962. Вып. 2. С 53-56.
209. Куренцова Г.Э. Ксерофитная растительность Приморья // Охрана природы на Дальнем Востоке. Сб. научн. тр. Владивосток: ДВФ АН СССР, 1963. 1. Вып. I . e . 69-76.
210. Куренцова Г.Э. Растительность Приморского края. Владивосток: Дальневост. книж. изд-во, 1968 а. 192 с.
211. Куренцова Г.Э. Реликтовые растения Приморья. Л.: Наука, 1968 б. 72 с.
212. Куренцова Г.Э. Естественные и антропогенные смены растительности
213. Приморья и южного Приамурья. Новосибирск: Наука, 1973. 230 с.
214. Лавренко Е.М. История флоры и растительности СССР по данным современного распределения растений // Растительность СССР. Т. 1. М.; Л, 1938. 1-221.
215. Лавренко Е.М. Основные черты ботанической географии пустынь Евразии и Северной Африки // Комаровские чтения. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1962. Вып. XV. 170 с.
216. Лавренко Е.М. О некоторых основных задачах изучения географии иистории растительного покрова субаридных и аридных районов СССР // Бот. журн. 1965. Т. 50. №9. 1260-1267.
217. Лавренко Е.М. Ботанико-географические наблюдения в степях Барги и
218. Северо-Восточной Китайской равнины // Теоретические проблемы фитоценологии и биогеоценологии. М.: Наука, 1970. 74-94.
219. Лавренко Е.М., Свешникова В.М. Об основных направлениях изученияэкобиоморф в растительном покрове // Основные проблемы современной геоботаники. Л.: Наука, 1968. 10-15.
220. Леса Дальнего Востока / Под ред. Агеенко. М.: Лесн. пром-сть, 1969.392 с.
221. Ливеровский Ю.А., Карманов И.И, Почвы // Дальний Восток. Физ.-геогр.характеристика. М., 1961. 159-182.
222. Любарский Л.В., Соловьев К.П., Трегубов Г.А., Цымек А.А. Ясень маньчжурский. Хабаровск: Кн. изд. 1961. 128 с.
223. Малышев Л.И. Флористические спектры Советского Союза // Историяфлоры и растительности Евразии. Л.: Наука, 1972а. 17-40.
224. Малышев Л.И. Площадь выявления флоры в сравнительнофлористических исследованиях // Бот. журн. 19726. Т.57. № 2. 182-197.
225. Манько Ю.И. Ель аянская. Л.: Наука, 1987. 280 с.
226. Манько Ю.И. Классификация темнохвойных лесов Дальнего Востока //
227. Динамическая типология леса. М., 1989. 72-81.
228. Марина Л.В, Сравнительный анализ двух высокогорных флор Восточного Алтая (по их внутриландшафтным подразделениям): Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Л., 1983. 23 с.
229. Марина Л.В. Сравнительный анализ экотопологической структуры флорречных бассейнов (Восточный Алтай) // Бот. журн. 1985. Т. 70. № 12. 1658-1664.
230. Мусорок Г.Г. Сравнительная характеристика почв пихтово-еловых лесов среднего и южного Сихотэ-Алиня // Ботанические и зоологические исследования на Дальнем Востоке. Владивосток, 1968. Т. 1. 162-173.
231. Мусорок Г.Г. Лесорастительные свойства почв некоторых типов темнохвойных лесов южного и среднего Сихотэ-Алиня: Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. Хабаровск, 1971. 27 с.
232. Недолужко В.А. Конспект дендрофлоры российского Дальнего Востока.
233. Владивосток: Дальнаука. 1995. 208 с.
234. Нечаева Т.Н., Верхолат В.П. Эксиката N 5651 // Список растений Гербария флоры СССР. Л.: Наука, 1977. Т. 21. Вып. 114. 48.
235. Нечаева Т.Н., Верхолат В.П., Полийчук Ю.С. О распространении некоторых заносных растений на юге Приморья // Бот. журн. 1978. Т. 63. № 3. 387-389.
236. Нешатаев Ю.Н., Плавников В.Г. Фитоценологический, флорогенетический, биологический и экологический анализ видового состава сосудистых растений среднерусских лесостепных дубрав // Бот. журн. 1974. Т.59. № 3. 1. 332-341.
237. Никольская В.В. Дальний Восток. Очерк природы южной половины
238. Дальнего Востока. М.: Гос. изд-во географич. литературы, 1962. 216 с.
239. Никольская В.В.Общее строение рельефа // Южная часть Дальнего Востока, 1969. М.: Наука. 40-49.
240. Никольская В.В. Физическая география Дальнего Востока. М.: Высшаяшкола, 1981. 165 с.
241. Подосинов А.В., Козлова Г.Г,, Глухов А.А. Латинско-русский словарь.
242. М.: Флинта, Наука, 2001. 763 с.
243. Пономаренко В.М. Верхняя граница леса на горе Облачной в южном
244. Сихотэ-Алине // Сообщ. ДВФ СО АН СССР. 1960. Вып. 13. 73-77.
245. Пономаренко В.М. О динамике верхней границы леса в горах южного
246. Сихотэ-Алиня//Изв.СОАНСССР. 1961. №5. 100-109.
247. Пономаренко В.М. Высокогорная растительность южного Сихотэ
248. Алиня и ее значение // Охрана природы на Дальнем Востоке. Владивосток,1964а. 47-51.
249. Пономаренко В.М. Классификация высокогорной растительности южного Сихотэ-Алиня // Сообщ. ДВФ АН СССР. 19646. Вып. 23. 67-71.
250. Пономаренко В.М. О биоэкологических особенностях микробиоты в горах Сихотэ-Алиня // Флора Дальнего Востока. Сб. науч. тр. Благовещенск, 1977. 184-190.
251. Пономаренко В.М., Таранков В.И. К характеристике пихтово-еловыхлесов южного Сихотэ-Алиня // Биогеоценотические исследования в лесах
252. Приморья. Л.: Наука, 1968. 5-29.
253. Попов Н.А. Влияние лесных пожаров на древостой дуба монгольского вюжном Приморье // Сообщ. ДВФ СО АН СССР. 1959 а. Вып. 11. 35-44.
254. Попов Н.А. Дубовые леса южного Приморья и влияние на них пожаров// Автореф. дисс.... канд. биол. наук, Владивосток, 1959 б. 21 с.
255. Попов Н.А. Место дубняков в сложении растительного покрова южного
256. Приморья // Матер. 2-й научн. конф. молодых специалистов ДВФ СО АН
257. СССР. Владивосток, 1961. Вып.1. 25-30.
258. Попов Н.А,, Васильев Н.Г. Материалы к классификации дубняков южного Приморья // Вопросы сельск. и лесн. хоз. Дальнего Востока. Владивосток, 1961.ВЫП. 3. 153-184.
259. Почвенно-географическое районирование СССР. М.: Изд-во АН СССР,1962.422 с.
260. Прилуцкий А.Н. Водно-физические свойства почв дубняков // Экологиядуба монгольского в Приморье, Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1981. 3-13.
261. Прилуцкий А.Н. Особенности сезонного ритма модельной формациидуба монгольского // Интродукционные центры Дальнего Востока России:
262. Итоги исслед. (Мат. Первой отчетной сессии региональной сессии Советаботан. садов Дальнего Востока 10-11 октября 2001 г., Владивосток). Владивосток: Дальнаука, 2001. 118-127.
263. Пробатова Н.С. Новые таксоны сем. Роасеае с Дальнего Востока СССР// Бот. журн, 1984, Т. 69. № 2. 251-259.
264. Пробатова Н.С. Обзор семейства яснотковые (Lamiaceae) во флоре российского Дальнего Востока // Комаровские чтения. Вып. 41. Владивосток, 1993. 29-53.
265. Прокопенко СВ. Флора Южного Сихотэ-Алиня. Автореф. дисс. ... канд.биол. наук. Владивосток, 2002. 24 с.
266. Речан СП. О видовом разнообразии лиственницы Сихотэ-Алиня // Палинологические исследования на Дальнем Востоке. Владивосток, 1978. 13-20.
267. Розенберг В.А. Лиственница Комарова (Larix komarovii В. Kolesn.) в
268. Южном Сихотэ-Алине//Комаровские чтения. Владивосток, 1951. Вып. 3. 43-65.
269. Розенберг В.А. Пихтово-еловые леса южного Сихотэ-Алиня: Автореф.дис.... канд. биол. наук. Владивосток, 1955. 18 с.
270. Розенберг В.А. Некоторые вопросы развития пихтово-еловых лесовюжного Сихотэ-Алиня // Вопр. сельск. лесн. хоз. ДВ. Владивосток, 1961. 1. ВыпЗ. 195-215.
271. Розенберг В.А. К характеристике пихтово-еловых лесов Приморья и
272. Приамурья // Матер, по изуч. лесов Сибири и Дальнего Востока / Тр. конф.,
273. Красноярск, 1963. 39-49.
274. Розенберг В.А. Формация еловых и пихтовых лесов советского Дальнего Востока // Итоги изучения лесов Дальнего Востока. Владивосток, 1967. 98-101.
275. Розенберг В.А. Опыт классификации пихтово-еловых лесов Сихотэ
276. Алиня // Записки Забайкальского филиала Геогр. об-ва СССР. Чита, 1971.1. Вып. 54. М 22-24.
277. Розенберг В.А., Иванова И.Т. Характеристика некоторых типов хвойношироколиственных лесов южного Приморья // Комплексные стационарные иссл. Лесов Приморья. Л., 1967. 5-16.
278. Розенберг В.А., Манько Ю.И. Некоторые вопросы строения темнохвойных лесов Сихотэ-Алиня // Вопросы лесного хозяйства Сибири и Дальнего
279. Востока. Красноярск. 1959. 20-35.
280. Сапожников А.П. Влияние ели аянской на формирование бурых горнолесных почв и их лесорастительных свойств в хвойно-широколиственных лесах южного Приморья. Канд. дисс. Фонды ДВНЦ АН СССР. Владивосток, 1967.243 с.
281. Сапожников А.П. О восстановительной способности подстилок в хвойно-широколиственных лесах Супутинского заповедника // Лес и почва. Тр.
282. Всес. конф. по лесному почвоведению (15-19 июля 1965 г.). Красноярск,1968. 234-237.
283. Седельников В.П. Растительность высокогорий // Растительный покрови естественные кормовые угодья Тувинской АССР. Новосибирск, 1985. 48-68.
284. Седельников В.П. Ценотическая структура высокогорной флоры Алтае
285. Саянской горной области // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики. Л.: Наука, 1987. 128-134.
286. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М., 1962. 378 с.
287. Серебряков И.Г. Жизненные формы высших растений и их изучение //
288. Полевая геоботаника. М.; Л.: Наука, 1964. Т. 3. 146-205.
289. Серебрякова Т.И. Морфогенез побегов и эволюция жизненных формзлаков. М.: Наука, 1971. 359 с.
290. Скворцов А.К. Ивы СССР. Систематика и географический обзор. М.:1. Наука, 1968. 262.
291. Смагин В.Н. Дубовые леса Приморья и пути их хозяйственного освоения // Вопр. развития лесного хозяйства и лесной промышленности Дальнего
292. Востока. М.; Л., 1955. 133-162.
293. Соколов И.Ф. Сухие ветры как особенность климата лесостепного ландшафта Приханкайской равнины // Матер, по физ. геогр. юга ДВ. М.: Изд-во 1. АН СССР, 1958. 120
294. Соколов Я., Связева О.А. География древесных растений СССР. М.;1. Л.: Наука, 1965.266 с.
295. Соколов Я., Связева О.А. и др. Ареалы деревьев и кустарников СССР:в 3-х т./Л.: Наука, 1980-1984.
296. Соловьев К.П. К порослевому возобновлению ясеня маньчжурского иясеня носолистного // Вести. ДВФ АН СССР. 1937. № 26. 97-113.
297. Соловьев К.П. Кедрово-широколиственные леса Дальнего Востока и хозяйство в них. Хабаровск: Хаб. Кн. изд-во, 1953. 367 с.
298. Соловьев К.П. Об изменениях кедровников, в результате хозяйственнойдеятельности человека // Вопр, географии ДВ, 1955. Сб. 2. 52-63.
299. Соловьев К.П. Возобновительный процесс в кедровошироколиственных лесах // Естественное возобновление лесов дальнего
300. Востока. Долинск, 1958. 30-42.
301. Соловьев К.П. Классификация кедрово-широколиственных лесов Дальнего Востока // Кедрово-широколиственные леса Дальнего Востока (Биогеоценотический аспект). Владивосток, 1987. 5-8.
302. Солодухин Е.Д. К вопросу о смене пород в широколиственно-кедровыхлесах Приморского края // Вопросы сельск. и лесн. хоз. Дальнего Востока.
303. Владивосток, 1956. Вып. 1. 35-44.
304. Солодухин Е.Д. Типы кедровых лесов Сихотэ-Алиня // Классификациятипов горных лесов Казахстана. Матер. Конф. 25-30 авг. 1966 г. Щучинск.
305. Целиноград, 1966 а 146-153.
306. Солодухин Е.Д. Типы кедровых лесов Дальнего Востока // Изв. Высш.учеб. заведений. Лесн. журн. 1966 б. № 4. 21-23.
307. Сосудистые растения советского Дальнего Востока / Отв. Ред. С. Харкевич. СПб.: Наука, 1985-1996. Т. 1-8.
308. Сочава В.Б. Опыт филоценогенетической систематики растительных ассоциаций // Сов. Ботаника. 1944. № 1. 1-18.
309. Сочава В.Б. Элементы растительного покрова северного Сихотэ-Алиняи их взаимоотношения. Сов. Ботаника, 1945а. Т. 13. № 1. 14-32.
310. Сочава В.Б. Фратрии растительных формаций СССР и их филоценогения // Доклады АН СССР, 19456. Т.47. № 1. 60-64.
311. Сочава В.Б. Вопросы флорогенеза и филоценогенеза маньчжурскогосмешанного леса // Матер, по истории флоры и растительности СССР. М.; Л.:
312. Изд-во АН СССР, 1946. Вып. 2. 283-320.
313. Сочава В.Б. Лиственничные леса // Растительный покров СССР. М.; Л.,1956. Т. 1. С 249-318.
314. Сочава В.Б. Опыт деления Дальнего Востока на физико-географическиеобласти и провинции // Докл. Ин-та географии Сибири и Дальнего Востока.
315. Владивосток, 1962. Вып. 1. 23-33.
316. Справочник по климату СССР. Л.: Гидрометеоиздат, 1966, Вып. 25. 4.2.312 с.
317. Справочник по климату СССР. Л.: Гидрометеоиздат, 1968. Вып. 26. 4.4.240 с.
318. Стариков Г.Ф. Ясень маньчжурский на севере дальнего Востока // Охрана природы Сибири и Дальнего Востока. Вып.1. Новосибирск. 1962. 167168.
319. Строгий А.А. Монгольский дуб на Дальневосточной окраине // Лесоведение и лесоводство, 1928. Вып. 5. 8,
320. Сукачев В.Н. Руководство к исследованию типов лесов. М.; Л.: Сельхозгиз, 1931.328 с. ^' 224
321. Сукачев В.Н. О внутривидовых и межвидовых взаимоотношениях средирастений. // Избранные труды в 3-х т. Л.: Наука, 1975. Т. 3. 389-425.
322. Таранков В.И. Некоторые элементы гидрологического режима в лесах
323. Южного Приморья // Материалы науч. конф. по изучению лесов Сибири и
324. Дальнего Востока. Вопр. лесной биогеоценологии. Красноярск, 1965. 115123.
325. Тахтаджян А.Л. Флористические области Земли. Л.: Наука. 1978. 248 с.
326. Тихомиров Б.А. Основные проблемы и задачи геоботаники в СССР //
327. Проблемы современной ботаники. М.; Л.: Наука. 1965. Т,1. 132.
328. Толмачев А.И. К методике сравнительно-флористических исследований. 1. Понятие о флоре в сравнительной флористике // Журн. Рус. ботан. ова. 1931. Т. 16. № I .e . 111-124.
329. Толмачев А.И. О количественной характеристике флор и флористических областей. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1941. 40 с. (Тр. Северной базы АН; 1. Вып. 8).
330. Толмачев А.И. К истории возникновения и развития темнохвойной тайги. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1954. 156 с.
331. Толмачев А.И. Ареал вида и его развитие // Проблемы вида в ботанике.
333. Толмачев А.И. О флоре о. Сахалина // Комаровские чтения. М.; Л.: Издво АН СССР (Ленингр. отд.), 1959. Т. XII. 103 с.
334. Толмачев А.И. Основы учения об ареалах. М.; Л.: Изд-во ЛГУ, 1962. 100с.
335. Толмачев А.И. Богатство флор как объект сравнительного изучения //
336. Вести. ЛГУ. 1970а. № 9. 71-83.
337. Толмачев А.И. О некоторых количественных соотношениях во флорахземного шара // Вести. ЛГУ. 19706. № 15. 62-74.
338. Толмачев А.И. Введение в географию растений. Л.: Изд-во ЛГУ, 1974.244 с.
339. Толмачев А.И. Методы сравнительной флористики и проблемы флорогенеза. Новосибирск: Наука, 1986. 196 с.
340. Урусов В.М. Изменчивость генеративных органов Pinus funebris Кот. ипопуляционная структура вида в Приморье // Бот. журн. 1974. Т. 59. №8. 1102-1115.
341. Урусов В.М. Сосны погребальная (Pinus funebris Кот.) и густоцветковая(Р. densiflora Siebold et Zucc.) в Приморском крае и возможности их применения в озеленении // Озеленение городов Дальнего Востока. Владивосток:
342. ДВНЦ АН СССР, 1975. 3-13.
343. Урусов В.М, Сосны и сосняки Дальнего Востока. Владивосток: ТИГ1. ДВОРАН, 1999.386 с.
344. Урусов В.М., Лауве Л.С. О высотных поясах растительности и формационных реликтах в Приморье в связи с изменением климата и морской трансгрессией // Бот. журн. 1980. Т. 65, № 2. 185-197.
345. Флора Европейской части СССР. Л.: Наука, 1974-1981. Т. 1-5.
346. Флора Западной Сибири: в 12 т. Томск: Изд-во Томск, гос. ун-та, 19271964.
347. Флора и растительность Уссурийского заповедника. М.: Наука, 1978.
348. Сосудистые растения. 149-211; Растительность. 212-250.
349. Флора СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1934-1964. Т. 1-30.
350. Флора Центральной Сибири. Новосибирск, 1979. Т. 1-2.
351. Хохряков А.П., Мазуренко М.Т. Структура и морфогенез кустарников.1. М., 1977. 160 с.
352. Хохряков А.П. Эволюция биоморф растений. М.: Наука. 1981. 168 с.
353. Цвелев Н.Н. Злаки СССР. Л.: Наука, 1976. 788 с.
354. Цымек А.А. Главнейшие лиственные породы Дальнего Востока. Хабаровск: Дальгиз, 1950а. 197 с.
355. Цымек А.А. Ольха пушистая // Сб. работ ДальНИИЛХ. 19506. Вып. 2. 75-80.
356. Цымек А.А. Роль лиственных пород в сложении лесного покрова на
357. Дальнем Востоке // Сб. тр. ДальНИИЛХ, Особенности развития лесного хозяйства Дальнего Востока. 1951. Вып. 3. 31-57.
358. Цымек А.А. Главнейшие лиственные породы Дальнего Востока и путиих использования //Автореф. дисс. ...докт. с.-х. наук. Хабаровск, 1953. 34 с.
359. Цымек А.А. Лиственные породы Дальнего Востока, пути их использования и воспроизводства. Хабаровск, 1956. 327 с.
360. Чубарь Е.А. Сосудистые растения островов Дальневосточного морскогозаповедника (Аннотированный список видов) / Флора и фауна заповедников 1. СССР.М., 1992.66 с.
361. Чу мин В.Т. Еловые леса. Лесовод ственная характеристика. Типы леса //
362. Леса Дальнего Востока. М.: Изд-во Лесная промышленность, 1969. 94-100.
363. Шейнгауз А.С. Возрастные изменения породных составов смешанныхлесов Дальнего Востока // Итоги изучения лесов Дальнего Востока. Владивосток: Дальневост. кн. изд-во, 1967. 139-141.
364. Шейнгауз А.С. К вопросу о формировании хвойно-широколиственныхмолодняков // Сб. тр. ДальНИИЛХ. 1966. Сб. 8. 188-202.
365. Шеляг-Сосонко Ю.Р., Дидух Я.П. Очерк флоры и растительности Ялтинского горно-лесной государственный заповедника: Флора // Бот. журн. 1978. Т.63. № 10. 1430-1439.
366. Шеляг-Сосонко Ю.Р., Дидух Я.П. Ялтинский горно-лесной государственный заповедник, Киев: Наукова думка, 1980. 184 с,
367. Шеляг-Сосонко Ю,Р,, Дидух Я.П. Системный подход к изучению флоры// Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики. Л.: 1. Наука, 1987. 30-36.
368. Шеляг-Сосонко Ю.Р., Дидух Я.П., Молчанов Е.Ф. Государственный заповедник "Мыс Мартьян". Киев: Наукова думка, 1985. 256 с.
369. Шенников А,П, Экология растений, М,: Советская наука, 1950. 376 с,
370. Шишкин И,К. К флоре Приморья // Тр, Гл, Бот, сада. 1923. Т. XXXIX.
371. Шишкин И.К. К познанию ольгинской лиственницы (Larix olgensis А.
372. Henry)//Бот. журн. СССР. 1933а. Т. 18. №3. 162-210.
373. Шишкин И.К. Сосна (Pinus funebris Кот.) на юге Усурийского края //
374. Вести. ДВФ СО АН СССР. 1933 б. № 1-3. 29-42.
375. Шишкин И.К. Лиственница Любарского в Уссурийском крае // Вести.
376. ДВФ АН СССР. 1934. № 9. 59-73.
377. Шмидт В.М., Баранова Е.В. Применение метода таксономического анализа для сравнения флор по их историко-географическим связям // Журн, общ, биологии. 1975. Т. 36. № 4. 555-562.
378. Шмидт В.М., Малышев Л.И Информационные индексы сложности систематической структуры флор // Журн. общ. биологии. 1983. Т. 44. № 1. 100-107.
379. Эдельштейн Я.С. Северный и Средний Сихотэ-Алинь // Изв. РГО. 1905.1. Т.41.С.195-233.
380. Юрцев Б,А, Флора Сунтар-Хаята, Проблемы истории высокогорныхландшафтов Северо-Востока Сибири, Л,: Наука, 1968, 236 с,
381. Юрцев Б,А, Дискуссия на тему: "Метод конкретных флор в сравнительной флористике" //Бот, журн. 1974а. Т. 50. № 9. С 1399-1407.
382. Юрцев Б.А. Проблемы ботанической географии Северо-Восточной Азии.1. Л.: Наука, 19746. 160 с.
383. Юрцев Б.А. Некоторые тенденции развития метода конкретных флор //
384. Бот. журн. 1975. Т.60. № 1. 69-83.
385. Юрцев Б.А. Общие и региональные вопросы флорогенетики // Бот. журн.1976. Т. 61. № 10. 1468-1478.
386. Юрцев Б.А. Флора как природная система // Бюлл. МОИП. Отд. биол.1982.Т. 87. Вып. 4.С.З-22.
387. Юрцев Б.А. О количественной оценке "веса" видов при флористическомрайонировании // Бот. журн. 1983. Т.68. № 9. 1145-1152.
388. Юрцев Б.А. Флора как базовое понятие флористики: содержание понятия, подходы к изучению // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики. Л.: Наука, 1987а. 13-28.
389. Юрцев Б.А. Элементарные естественные флоры и опорные единицысравнительной флористики // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики. Л.: Наука, 19876. 46-66.
390. Юрцев Б.А., Семкин Б.И. Изучение конкретных и парциальных флор спомощью математических методов // Бот. журн. 1980. Т. 65. № 12. 17061718.
391. Ярмолюк В.А. Основные черты геологического строения // Южная часть
392. Дальнего Востока, 1969. М.: Наука. 21-26.
393. Hulten Е. Flora of Alaska and neighbouring terriotories. Standford University
394. Press. Standford, California, 1968. 1008 p.
395. Kitagawa M. Neo-Lineamenta Florae Manshuricae. Vaduz: J. Cramer. 1979.715 p. 1.e Y.N. Flora of Korea. Seoul: Kyo-Hak Publishing Co, 1996. 1238 p.
396. Nakai T. A. Synoptical sketch of Korean Flora // Bull. Nat. Sci. Museum. To1. Kyo, 1952.№31ю152р.
397. Ohwi J. Flora of Japan. Washington, D.C: Smithsonian Institution, 1965.1085 p.
398. Qian H., Song J.S., Krestov P.V., Guo Q., Wu Z., Shen X., Guo X. Largescale phytogeographical patterns in East Asia in relation to latitudinal and climatic gradients. J. Biogeogr. 2003. 30: 129-141.
-
Верхолат, Валентина Павловна
-
кандидата биологических наук
-
Владивосток, 2005
-
ВАК 03.00.05
- Пожары и пирогенная трансформация лесных экосистем Сихотэ-Алинского заповедника
- Флора Сихотэ-Алинского биосферного заповедника
- Долинные леса Центральной части Приморского края, их динамика и хозяйственное значение
- Современное состояние и перспективы использования пихтово-еловых лесов Северного Сихотэ-Алиня
- Эколого-биологические основы ведения хозяйства в лиственничных лесах Сихотэ-Алиня
