Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-морфологические особенности и жизнеспособность семядолей тыквенных

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Омарова, Зумруд Абакаровна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ ВОПРОСА О МОРФОГЕНЕЗЕ И ЖИЗНЕСПОСОБНОСТИ ИНТАКТНЫХ И ИЗОЛИРОВАННЫХ СЕМЯДОЛЕЙ.

1.1. Специфика семян и морфогенеза семядолей тыквенных.

1.2. Значение семядолей для роста и развития проростков двудольных растений.

1.3. Морфологические изменения и регенерация изолированных семядолей.

ГЛАВА 2. ЗАДАЧИ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

ГЛАВА 3. МОРФОГЕНЕЗ ИНТАКТНЫХ И ИЗОЛИРОВАННЫХ СЕМЯДОЛЕЙ ТЫКВЕННЫХ.

3.1. Особенности роста и старения интактных семядолей.

3.2. Содержание хлорофилла в интактных семядолях тыквенных.

3.3. Рост, регенерация и старение изолированных семядолей тыквенных.

3.4. Сравнительная характеристика жизнеспособности семядолей у сортов кабачка и дыни.

ГЛАВА 4. ВЛИЯНИЕ УСЛОВИЙ КУЛЬТИВИРОВАНИЯ НА МОРФОГЕНЕЗ И ЖИЗНЕСПОСОБНОСТЬ ИЗОЛИРОВАННЫХ СЕМЯДОЛЕЙ ТЫКВЕННЫХ.

4.1. Сравнительная оценка устойчивости семян и проростков огурцов к хлоридному засолению.

4.2. Сравнительный анализ содержания хлорофилла в семядолях огурцов при засолении среды.

4.3. Влияние засоления среды на изолированные семядоли кабачка.

4.4. Влияние условий освещения на изолированные семядоли.

ГЛАВА 5. ВЛИЯНИЕ СОСТОЯНИЯ ЦЕЛОСТНОСТИ НА МОРФОГЕНЕЗ И ЖИЗНЕСПОСОБНОСТЬ СЕМЯДОЛЕЙ ТЫКВЕННЫХ.

5.1. Влияние различной степени нарушения целостности проростков на жизнеспособность интактных семядолей.

5.2. Влияние биомассы пластинки и корней на рост, старение и

ПЖ изолированных семядолей огурцов и кабачков.

5.3. Влияние целостности пластинки на жизнеспособность изолированных семядолей огурца.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-морфологические особенности и жизнеспособность семядолей тыквенных"

Актуальность темы. Изучение целостности растительного организма -важное направление ботаники, имеющее значение для познания экологических закономерностей морфогенеза, развития и продуктивности растений (Чайла-хян,1955,1962,1964; Синнот, 1963; Мокроносов, 1983; Barlow, Carr et al, 1984; Полевой, 1989;). Исследования в этой области всё ещё остаются актуальными в связи с выяснением роли структурно-функциональных взаимодействий разных структур (Курсанов, 1960, 1976; Street and Cockburn,1972; Hess, 1975; Воробьёв и др., 1980; Noggle, Fritz, 1983; Moore, 1989; Гамалей, 1994) в реализации процессов морфогенеза, роста и развития в онтогенезе. Изучение этого вопроса особенно важно в связи с тенденцией постепенного усиления дифференциации и интеграции организма у растений в ходе эволюции, что сопровождается мор-фо-функциональной специализацией органов (Шмальгаузен, 1939, 1982) и развитием сложной сети структурных и метаболических связей между ними (Кур-санов, 1976; Полевой, 1989). Для конкретизации роли отдельных органов в онтогенезе необходимо сравнить специфику их жизнеспособности в интактном и изолированном состоянии. Наиболее удобными в этом отношении являются семядоли, играющие роль в начальных этапах гетеротрофного периода онтогенеза растений (Модилевский, 1953; Магешвари, 1954; Цингер, 1958; Эсау, 1980) и отличающиеся короткой продолжительностью жизни, но важных для дальнейшего развития растений (Леопольд, 1968; Barlow, Carr et al, 1984).

Семядоли в изолированном состоянии привлекали больше внимания с точки зрения возможности использования их для получения вегетативного потомства (Калашников, 1924; Fuja, 1929; Серейский, 1933; Кренке, 1950; Хао Шуй, 1959; Михайлов, 1973) и выяснения метаболических изменений при старении (Lee, 1950 а,б; Клячко, Кулаева, 1975; Кулаева, 1982). Однако изменения семядолей в интактном и изолированном состоянии для выяснения вопроса об эндогенном контроле регуляции их жизнедеятельности мало изучены. Имеются лишь наблюдения на примере семядолей отдельных объектов, свидетельствующие о наличии такой регуляции (Юсуфов, 1992).

Задача состоит в выяснении изменчивости жизнедеятельности семядолей в интактном и изолированном состоянии у разных объектов для оценки роли взаимодействия сложных процессов морфогенеза индивидуума в регуляции их состояния. Это даёт возможность определить специфику видов в проявлении эндогенного контроля регуляции жизнедеятельности. Семядоли для этого методически удобная модель.

Цели и задачи исследования. Цель работы - сравнительное изучение эколого-морфологической специфики роста, продолжительности жизни и старения интактных и изолированных семядолей у ряда тыквенных (тыква, огурцы, дыни, арбузы и кабачки) для выяснения роли эндогенного контроля в регуляции жизнедеятельности семядолей.

В задачи исследования входило:

1. Характеристика морфологических изменений окраски, величины, темпов роста интактных и изолированных семядолей в процессе старения у сравниваемых объектов, различающихся по экологическим особенностям.

2. Изучение продолжительности жизни (ПЖ) семядолей в интактном и изолированном состоянии для оценки роли сложных взаимодействий и целостности организма в эндогенном контроле их жизнедеятельности.

3. Сравнение состояния интактных и изолированных семядолей при воздействии стрессов (растворы солей, темнота) и после их укоренения в изолированной культуре.

4. Изучение роли интактного возраста в регуляции жизнедеятельности и старения семядолей после изоляции и укоренения.

5. Изучение значения морфологических изменений и уровня содержания зелёных пигментов пластид для оценки жизнеспособности семядолей.

Научная новизна. Впервые показана специфика эндогенной регуляции продолжительности жизни и старения семядолей в интактном и изолированном состоянии на примере культурных тыквенных, отличающихся по условиям, срокам жизни, дифференциации индивидуума, а также конкретизованы пределы её изменения под влиянием в разных условиях. Эти пределы варьируют у разных объектов как наследственная экологическая норма их реакции на условия. Формирование целостности организма в ходе эволюции связано с возникновением структур, отличающихся по темпам старения и с мозаичной жизнедеятельностью.

Семядоли тыквенных, выполняющие запасающую и ассимилирующую роль и занимающие промежуточное положение в жизнедеятельности растений, удачный объект для характеристики эндогенной регуляции жизнедеятельности органов у растений и в этом отношении мало привлекали внимание.

Положения диссертации, выносимые на защиту. 1. Эндогенный контроль регуляции жизнедеятельности у семядолей проявляется по комплексу показателей в интактном и изолированном состоянии как экологическая норма реакции. Пределы вариации разных показателей с изменением условий не всегда совпадают у видов и даже сортов.

2. Уровень целостности организма и семядолей в интактном и изолированном состоянии оказывает влияние на их жизнеспособность. Однако характер изменения разных её показателей у объектов не всегда совпадает.

3. Состоянию жизнеспособности изолированных семядолей в наибольшей мере соответствуют экологические процессы восстановления (регенерации) и старения.

4. Семядоли в интактном состоянии влияют на морфогенез проростка и сами меняются под влиянием его целостности.

5. Рассматривается вопрос о предпосылках возникновения различий в старении семядолей у разных растений.

Теоретическая и практическая значимость работы. Проведено комплексное исследование на стыке проблем целостности, регенерации, регуляции старения и возраста растений в связи с их устойчивостью к стрессам. Охарактеризованы условия, оказывающие влияние на жизнедеятельность интактных и изолированных семядолей, а также уровень лабильности отдельных её показа7 телей и возможности их использования для оценки жизнеспособности семядолей. Материалы по ризогенезу имеют значение для подбора условий культивирования семядолей in vitro и оценки состояния жизнеспособности и других структур. Данные диссертации используются при чтении лекций по отдельным разделам физиологии растений и спецкурсов, а разработанные методы - при проведении практических занятий и выполнении курсовых и дипломных работ.

Апробация работы. Результаты работы доложены на ежегодных научных конференциях Дагестанского университета (1996-2002), VI Международной конференции по морфологии растений памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых (Москва, 1999), I Международной научной конференции «Современные проблемы органической химии, экологии и биотехнологии» (Луга, 2001), II Международной конференции «Регуляция роста, развития и продуктивности растений» (Минск, 2001), междисциплинарном научном семинаре вузов СевероКавказского региона «Циклы», (Ставрополь, 2002).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 11 работ, 1 ещё в печати.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Омарова, Зумруд Абакаровна

ВЫВОДЫ

1. Изучены особенности роста, процессов регенерации, продолжительности жизни, старения и устойчивости к стрессам у семядолей тыквенных для выяснения специфики их жизнеспособности в интактном и изолированном состоянии.

2. В жизнеспособности отражаются экологические особенности объектов. Её определяли по изолированным и интактным семядолям по процессам регенерации, продолжительности жизни и темпам их старения. Морфологические изменения и жизнеспособность интактных и изолированных семядолей имеют видовую и сортовую специфику. По продолжительности жизни интактных семядолей объекты располагаются в следующий убывающий ряд: арбуз □ дыни □ огурцы □ кабачки. Этот ряд соблюдается и у изолированных семядолей. По морфологическим изменениям интактных и изолированных семядолей в целом можно оценить состояние их жизнеспособности.

3. У изолированных семядолей после появления корней удлиняется продолжительность жизни по сравнению с интактным состоянием. Тем не менее и у укоренённых семядолей объекты по продолжительности жизни занимают убывающую последовательность, характерную для семядолей интактного состояния.

4. Нарушение целостности проростка повреждениями оказывает влияние на жизнеспособность интактных семядолей. Даже удаление одной семядоли влияет на рост других структур проростка и задерживает появление 1-го настоящего листа. ПЖ оставшейся семядоли при этом не меняется. Удаление эпикотиля приводит к задержке старения и отмирания интактных семядолей.

5. Жизнеспособность семядолей зависит от условий культивирования. При засолении среды происходит угнетение роста, процессов регенерации, снижение продолжительности жизни и содержания хлорофилла у семядолей. Характер изменения этих показателей зависит как от уровня засоления среды, так и солеустойчивости сортов и видов. В случае постоянного культивирования изолированных семядолей в непрерывной темноте показатели жизнеспособности также неодинаково подавляются у объектов. По устойчивости к ней семядоли у объектов располагаются в следующий убывающий ряд кабачки □ арбузы □ огурцы □ дыни. В реакции изолированных семядолей на стрессовые факторы у объектов проявляются общие и специфические черты, несколько варьирующие с возрастом, мощностью развития корней и продолжительностью воздействия фактора.

6. Отмечено снижение активности к регенерации и сокращение продолжительности жизни у изолированных семядолей при значительном засолении среды. Проявление указанных явлений отчасти такое же и при умеренном засолении (20 мМ), несмотря на заметное накопление биомассы пластинки при этом.

7. Состояние жизнеспособности ИС в условиях засоления среды зависит от исходного их возраста. Наиболее активный прирост наблюдается при этом у однодневных семядолей. Семядоли возраста более 5 суток в изолированной культуре не обнаруживают прирост в виду его завершения в интактном состоянии. Эта же тенденция повторяется у разновозрастных семядолей и в условиях темноты.

8. Мощное развитие корней у изолированных семядолей, особенно после предобработки ИМК, сопровождается сокращением их продолжительности жизни из-за аттрагирующего эффекта корней. Наибольшую активность к ри-зогенезу проявили семядоли дыни, наименьшую - арбуза.

9. Жизнеспособность семядолей определяется исходными размерами пластинки, а также сроками и мощностью их ризогенеза. Влияние перечисленных параметров различно у объектов. На продолжительность жизни у изолированных семядолей огурцов положительное влияние оказывают крупные их размеры, ранние сроки и мощность ризогенеза, у кабачка - средние размеры, поздние сроки и меньшее развитие корней.

10. Активность к каллусо- и ризогенезу семядолей зависит от целостности пластинки и количества проводящих пучков на единицу площади у изолированных отдельных её отрезков. Число сосудов в проводящем пучке мало влияет

125 на активность к ризогенезу у отрезков пластинки. От основания к верхушке пластинки число проводящих пучков снижается, количество сосудов в центральном пучке увеличивается. Наибольшую активность к ризогенезу проявляют 1-й 5-дневные изолированные семядоли и отрезки её базальной части.

11. Темпы старения и уровень снижения продолжительности жизни интактных и изолированных семядолей в онтогенезе эндогенно регулируются, как результат отбора индивидуума в ходе эволюции по мозаичности морфогенеза и старения структур. Пределы изменения указанных показателей в онтогенезе ограничены нормой реагирования генотипов у видов и сортов на изменение условий, т. е. определяются наследственностью. Механизмы эндогенного контроля регуляции старения и продолжительности жизни семядолей в онтогенезе нуждаются в конкретизации.

126

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Семядоли - первые листовые органы, "возникающие на оси побега, имеют более простую форму, чем последующие листья" (Тахтаджан, 1964:164). Хотя они близки анатомически к листьям, в индивидуальности уступают последним (Эсау, 1980). Иногда в семенах могут встречаться несколько семядолей и их запасные вещества легче используются зародышем, чем эндосперма (Тахтаджан, 1964:158). Семядоли, играющие роль в начальных этапах роста проростков у двудольных растений привлекают внимание с учётом и других их особенностей. В частности у тыквенных они, выполняя ассимилирующую функцию, регулируют морфогенез путём взаимодействия с другими структурами формирующегося проростка. Хотя семядоли закладываются в меньше числе и обладают ограниченными сроками жизни, они участвуют в поддержании целостности проростков. Роль семядолей в этом окажется тем выше, чем продолжительнее сроки их жизни и медленнее переход сеянцев от гетеротрофного к фототрофному существованию.

Роль семядолей в поддержании целостности растений недостаточно ещё изучена. В этой связи в работе изучены морфологические изменения и жизнеспособность изолированных и интактных семядолей у арбуза, дыни, кабачков и огурцов, а также условия, их определяющие. Жизнеспособность семядолей оценивали по комплексу количественных и качественных показателей, среди них и визуально морфологически фиксируемые. Принципиальный подход работы - сравнительная корректировка данных об изменении семядолей в ин-тактном и изолированном состоянии. Это позволяло судить об общности и специфике действия разных факторов на их жизнеспособность на примере видов тыквенных, отличающихся между собой в биологическом и хозяйственном отношениях.

Изолированные семядоли, в том числе у тыквенных, привлекали внимание при изучении процессов регенерации, старения и ювенильности растений (гл.1). Однако каждое из этих явлений исследовалось в отдельности на семядолях без рассмотрения роли их взаимодействия в жизнеспособности. Так, семядоли стали моделью при изучении метаболизма процессов старения (Lee, 1950; Кулаева, 1973 и др.) вне связи с процессами их регенерации и жизнеспособности, а также действия разных факторов. Точно также процессы регенерации изучались вне связи со старением и жизнеспособностью семядолей (Калашников, 1924; Fuja, 1929; Серейский, 1933; Хао Шуй; 1959). Взаимосвязь процессов старения и регенерации изолированных семядолей изучена только у отдельных объектов (Юсуфов, 1992). Разобщённость изучения явлений, взаимосвязанных между собой у целостного организма, не позволяет судить об общности и специфике проявлений жизнеспособности у семядолей разных видов. Последнее обстоятельство важно для выяснения предпосылок возникновения различий в жизнеспособности семядолей у видов растений.

Для ботаники различия в жизнеспособности семядолей имеют значение при конкретизации их роли в морфогенезе и устойчивости индивидуума, что не ограничивается функцией депонирования в них запасных веществ. Надо иметь в виду, что эта функция является общей для семядолей двудольных. Тем не менее не ясна биологическая специфика разных видов по жизнеспособности семядолей. Этот вопрос остаётся без анализа и на примере тыквенных. Мозаич-ность дифференциации организма оказывает влияние на жизнеспособность органов не только благодаря различиям в старении и устойчивости к стрессам, что показано на примере разных структур растения в условиях засоления (Алиева и др., 2000), но и по другим причинам. Различия в устойчивости к засолению среды обнаружены при сравнении изолированных семядолей разных видов растений (Алиева, 2001). Это же демонстрируют данные по сортам и видам тыквенных (табл. 16-22). При этом удаётся обнаружить специфические (различия сроков каллусо- и ризогенеза, темпов роста, тенденция изменения в содержании хлорофилла) и общие черты (ингибирование роста, регенерации, падение содержания хлорофилла, подверженность инфицированию при возрас-тении засоленности среды) в реакции изолированных структур на солевой стресс (Юсуфов и др., 1998). Такие черты мы обнаружили у семядолей тыквенных ипри сульфатном засолении (Na2S04 и CUSO4). При этом наблюдается разрушение пигментов семядолей и, как следствие, пожелтение и последующее обесцвечивание пластинки.Однако изолированные семядоли арбузов (с. Огонёк), по сравнению с огурцами (с. Парад) сохраняют большую устойчивость к засолению, характерную и для целого растения (Омарова, 1996). Хлоридное (NaCl) приводит к ускорению роста, регенерации, старения и повышению содержания хлорофилла у кабачков и огурцов в начальных сроках культивирования. Причём специфические особенности в реакции семядолей разных видов тыквенных выявляются на умеренном фоне (10-20 мМ) засоления, тогда как на высоком (> 50 - 100 мМ) - общие.

Засоление среды вызывает изменчивость количественных признаков, уровень которой ниже у солеустойчивых сортов. Значения биомассы меняются в условиях засоления среды хлористым натрием в большей степени, чем линейных размеров («суккулентизация»). Реакция интактных и изолированных семядолей на засоление среды различается. Известно, что резкое снижение прироста проростков тыквы (в том числе и С. pepo, к которым относятся и кабачки) начинается при 10 мМ растворе NaCl (Фурса, Филов, 1982), тогда как у изолированных семядолей угнетение прироста отмечено в 100 мМ NaCl, а в растворе 20 мМ выражен стимулирующий эффект.

Отклонения в росте и содержании пигментов при культивировании в солевых растворах более резко выражены у интактных семядолей огурца. Возможно, это имеет значение для выживаемости проростка, из-за отвлечения катионов соли семядолями благодаря их взаимодействию с другими структурами (Алиева, 2001). По этой же причине из интактных структур проростков огурца в этих же условиях большей степени менялось состояние корневых систем угнетением прироста и развитием по аномальному типу (табл. 15, 16). Состоянию жизнеспособности изолированных семядолей в условиях засоления соответствуют, прежде всего, изменения темпов регенерации и ПЖ.

Жизнеспособность семядолей в стрессовых условиях также зависит от их анатомо-морфологического состояния (Юсуфов, Магомедова, Омарова, 1999). Это подтверждается и данными изучения реакции семядолей на солевой стресс и действие темноты. Известно, что характер направленности метаболизма в семядолях меняется при переходе проростков с гетеротрофного на автотрофный тип питания (гл. 1). Устойчивость растений к засолению и темноте меняется в онтогенезе растения, преимущество имеют фазы с преобладанием гидролитических процессов (Строгонов, 1962; Казарян; 1952). По этой же причине возрастное состояние семядолей определяет и их устойчивость к стрессам в изолированной культуре. Так, однодневные изолированные семядоли оказались более устойчивыми к культивированию в условиях засоления и темноты, чем 5- и 10-дневные (табл. 19-25). Наличие запасов питательных веществ снижает эффект "пластического голода", существенно проявляющегося с возрастом семядолей, особенно в темноте.

Основные направления и задачи исследования были связаны с изучением специфики жизнеспособности и её составляющих (процессы роста, регенерации, старения и ПЖ) у семядолей ряда тыквенных в интактном и изолированном состоянии, а также с конкретизацией пределов вариации её показателей под влиянием жёстких и благоприятных факторов. Прежде всего при этом предстояло определить, насколько показатели жизнеспособности семядолей имеют жёсткий внутренний, эндогенный контроль регуляции и каковы предпосылки его возникновения. Очевидно, чтобы ответить на поставленные вопросы необходимо изучение возможно большего числа разнообразных по составу растений. В наших исследованиях состав растений ограничен небольшим числом видов и сортов тыквенных. Тем не менее и данные по ограниченному их числу могут представлять интерес для сравнения и выявления некоторых тенденций изменений эндогенного контроля регуляции жизнедеятельности и определения возможных подходов его изучения в дальнейшем.

Процессы регенерации одновременно являются одним из чётких показателем жизнеспособности изолированных семядолей, так как приводят к восстановлению их целостности. Мощная корневая система оказывает положительное влияние на продолжительность жизни изолированных листьев (Казарян, 1969), а культивирование в темноте - отрицательное влияние на жизнеспособность изолированных семядолей и процессы их регенерации пластическим истощением пластинки (Юсуфов, 1982, 1988). Однако чрезмерное развитие корней у изолированных семядолей нередко также приводит к снижению их жизнеспособности в стрессовых условиях. Само развитие корней зависит от других факторов, которые оказывают влияние на жизнеспособность семядолей. Так, результаты дисперсионного анализа демонстрируют, что состояние семядолей (возраст) на момент отделения является более значимым фактором для сроков ризогенеза, чем условия освещения (табл. 24, 25). Однако значительна доля влияния остаточного фактора на сроки регенерации, что предполагает высокую степень эндогенного контроля процесса. Пределы изменчивости активности ризогенеза у семядолей разных сроков изоляции и условий культивирования специфичны для объектов, они представляют норму их реагирования на факторы воздействия.

Несмотря на ограниченность изученных в работе объектов по таким показателям жизнеспособности как рост, ПЖ, старение, процессы регенерации, устойчивость проростков и семядолей к стрессам получен разнообразный материал, характеризующий уровень взаимосвязи и вероятные причины их изменчивости. Эти данные существенно дополняют представления о регенерации, старении, ПЖ и устойчивости целых растений, стеблевых и листовых черенков. Так, изменения в приросте длины семядолей кабачка с. Грибовский (рис. 7) в условиях теплицы и лаборатории имеют сходный характер, несмотря на обнаруженную при этом разницу. Особенности прироста в длину и ширину интакт-ных семядолей сортов кабачка и дыни (рис. 8 и 9) сохраняются и у изолированных семядолей (рис. 13 и 26). Таким образом, данные о росте интактных и изолированных семядолей показывают большую его программированность, зависимость от внутренних факторов (наследственность, возрастной контроль). Программированность роста семядолей имеет видовую и сортовую специфику, что с достижением определённого возраста мало меняется даже в благоприятных для него внешних условиях (табл. 1 и 22, рис.6-9,11).

У сравниваемых тыквенных интактные и изолированные семядоли после достижения 5-10-дневного возраста не обнаруживают существенный прирост (табл. 22, рис.11 и 19, 21, 22). Наибольший прирост отмечен в изолированной культуре у 1-дневных семядолей, сразу после освобождения от семенной кожуры. Прирост семядолей этого возраста оказывается и наиболее чувствительным к условиям культивирования, что делает возможным использовать однодневные семядоли для ранней диагностики солевыносливости растений. Интенсивный прирост семядолей, отделённых от проростков на 5, 10 и более сут. завершается в интактном состоянии (рис.11, 21, 22 ). Поэтому в наших опытах с 5- и 10-дневными семядолями, как и в опытах у Минаевой и др. (1992), при использовании 8-дневных проростков и семядолей огурца существенные отклонения в приросте в условиях засоления не обнаружены. Кроме того, для прироста имеет также значение наследственная специфика в исходной величине семян и семядолей. Чем меньше исходная величина семян, а следовательно и семядолей, тем больше тенденция к последующему приросту семядолей.

Это подтверждается при сравнении интактных и изолированных семядолей у кабачков и арбуза с большей исходной величиной семян с семядолями дыни и огурцов, имеющих относительно мелкие семена (табл. 1, рис. 11). Однако устойчивость к темноте выше у семядолей арбуза и кабачков, содержащих больше запасных веществ по сравнению с дынями и огурцами (табл. 25, рис. 23). Так, прирост биомассы семядолей арбуза в условиях темноты до определённого времени превышал остальные варианты (рис. 22) Исходная величина семядолей, оказывающая влияние на уровень запасов органических веществ, определяет их устойчивость к темноте. Для изолированных семядолей арбуза позитивными факторами, препятствующими инфицированию и преждевременной гибели в темноте, являются и особенности анатомического строения, слой кутикулы над однослойным эпидермисом с верхней и нижней стороны пластинки (Фурса, Филов, 1982).

Повреждения проростков путём удаления 1 семядоли оказывает отрицательное влияние на прирост и морфогенез проростков, что определяет "знак действия семядоли на почку" (Штернберг, 1963). В этом случае происходила задержка развёртывания настоящего листа, менялись размеры гипокотиля (табл.30, рис. 24). Такие же изменения характерны и для других объектов (Аба-чев, 1986, 1999, Мащенко, 1999; Sharma, Rai, 1993; Nascimento, West, 1998). Удалением эпикотиля удавалось значительно замедлить старение интактных семядолей у проростков и гипокотильных черенков. Аналогичная же реакция описана у целозии (Гаврилова, 1982). Темпы роста этих семядолей соответствуют таковым интактных у целых проростков, а ПЖ - как у изолированных семядолей. Роль коррелятивных взаимоотношения структур целого проростка в приросте проявляется и при воздействии стрессовых условий (см. выше).

Разновозрастные семядоли отличались по активности к ризогенезу. Это во многом определяется числом и состоянием проводящих пучков, что оказывает влияние на активность ризогенеза отрезков семядолей разных зон пластинки (табл. 34, 35). Это следует иметь в виду, особенно у семядолей, у которых нет готовых корневых зачатков и представлены преимущественно парен-химными клетками (Colijn-Hooymans, 1994). На активность к регенерации стеблевых и корневых черенков оказывают влияние и другие особенности строения: продолжительность деления клеток камбия, наличие корневых зачатков, степень одревеснения клеток и т. д. (Василевская, 1937; Деметрадзе, 1952; Комиссаров, 1964; Турецкая, 1961; Дубровицкая, 1961; Гартман и Кестер; 1963; Орлов, 1993; Юсуфов, 1988; Priestly and Swingle, 1929).

По этой причине у стеблевых черенков активность к ризогенезу будет определяться уровнем развития этих элементов, степенью зрелости побега и возрастом растений (Тарасенко, 1967; Комиссаров, 1954; Иванова, 1982). В этом отношении семядоли заметно отличаются, для них значение имеет состояние целостности пластинки. У одно- и разновозрастных изолированных семядолей активность к ризогенезу меняется в зависимости от состояния целостности пластинки, что видно при культивировании её частей разного уровня обрезки (табл. 34, 35). У отрезков семядолей от основания к верхушке пластинки активность к ризогенезу падает с уменьшением числа проводящих пучков на единицу площади. Активность к регенерации мало зависит от числа сосудов в центральном пучке (табл. 36). Следует иметь в виду и то, что по мере дифференциации пучка у семядолей увеличивается не только число сосудов в нём, но и ослабляются его камбиальные возможности. Особенно это проявляется у листьев и семядолей, образований отличающихся меньшей пролиферативной активностью камбия в пучках (Эсау, 1980). По этой причине у отрезков семядолей разного уровня пластинки очень чётко видна связь между числом пучков на единицу площади и активностью к ризогенезу, из-за ослабления пролиферативной активности пучков (табл. 35, 36, рис. 30).

Однако при значительном сходстве проводящей системы и наличии би-коллатерального строения пучков (Камилова, 1974; Лантратова, 1986; Фурса, Филов, 1982) семядоли у видов тыквенных проявляют разную активность к ризогенезу (табл. 23). Высокой регенеративной активностью как на естественном дне так и в темноте, отличаются семядоли дыни, проросткам которых в свою очередь характерно интенсивное развитие мощной корневой системы на ранних этапах развития (Пыженков, 1994). Изолированные семядоли арбуза укоренялись позже всех (табл. 23). Для них культивирование в темноте (постоянное или при чередовании с естественным освещением) является фактором стимулирующим ризогенез. В пределах тыквенных корневая система арбузов отличается развитием сравнительно короткого главного и развитых боковых корней, что имеет значение для эффективного поглощения влаги при орошении (Фурса, Филов, 1982). Таким образом, потенции к регенерации у изолированных семядолей в какой-то степени коррелируют с видовыми особенностями формирования корней у целых растений. Насколько такая связь является общей для семядолей необходимо анализировать на примере других объектов, как и у изолированных листьев (Юсуфов, 1982,1988).

В опытах с обрезкой пластинки семядолей на разных уровнях сказывается не только эффект числа проводящих пучков, но и сложного переплетения возрастного контроля, темпов роста и эффект массы. Ю. Достань (Ооз1а1, 1926) показал, что с уменьшением массы изолированных структур побегов и отрезков пластинки листа процессы регенерации ослабляются. Эта картина ещё резче проявляется у изолированных семядолей огурцов между 5- и 15-дневным ин-тактным периодом. Так, хотя у отрезков семядолей огурцов выше середины пластинки различия в количестве проводящих пучков не так заметны, различия в регенерации проявляются (табл. 34, 35).

Для ассимилирующих структур значение имеют условия освещения при регенерации. К ним относятся изолированные листья и семядоли. В то же время влияние темноты на процессы регенерации семядолей неодинаково проявляется у объектов. Так, 1-дневные изолированные семядоли у огурца, 1-й 5-дневные у дыни прекрасно укореняются и в темноте. Однако продолжительность жизни при этом оказывается значительно короче, чем на естественном освещении. Значительно в меньшей степени сокращалась в условиях темноты продолжительность жизни семядолей кабачка и арбуза, что коррелировало и с ускорением ризогенеза в этих условиях. Вопрос о значении мощности и сроков ризоге-неза для продолжительности жизни при культивировании в темноте в какой-то мере проясняют результаты корреляционного анализа (табл. 37). Для конкретизации связи продолжительности жизни изолированных семядолей с мощностью и сроками развития корней дополнительно приводим данные для условий освещения.

Одним из подходов оценки роли условий в ризогенезе служит использование данных факторного и корреляционного анализов для выяснения. Такому анализу редко подвергались даже данные по стеблевым и листовым черенкам, тканей in vitro, по которым имеется большая литература. Несмотря на то, что в литературе часто пытались оценить роль условий влажности, температуры и освещения, а также возрастного состояния в процессах регенерации у черенков разных объектов, такой анализ не был проведён. Идеальным для укоренения черенков считается установка искусственного тумана (Роу-Даттонй, 1962; Бабаев, 1983), а также культура тканей in vitro в стационарно регулируемых условиях и поддержание в среде регуляторов роста в определённых соотношениях (Бутенко, 1975, 1999; Калинин и др., 1980). Публикации по факторному анализу процессов регенерации ограниченны отдельными объектами для листьев (Юсуфов, 1988). В этом отношении выше приводятся более полные сведения, касающиеся изучения роли различных внутренних факторов и биомассы семя

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Омарова, Зумруд Абакаровна, Махачкала

1. Абачев К.Ю. Экспериментальный анализ внутрипопуляционного полиморфизма потенций к регенерации у астрагала короткобобового // Процессы регенерации в онтогенезе растений: Межвуз. научно-тематич. сборник. Махачкала: ДГУ, 1991. - С.22-30.

2. Алиева З.М. Действие засоления среды на изолированные листья фасоли и вопрос о защитной роли пролина // Известия ВУЗов. Северо-Кавказский регион. Естест. науки. 2000, №4. - С.74-76.

3. Алиева З.М. Реакция отделённых органов растений на солевой стресс: Автореф. дис. . канд. биол. наук. -М., 2001. -21 с.

4. Ахмедов Ю.К., Борисова H.H. Исследование взаимодействия фито-гормонов в регуляции роста изолированных семядолей тыквы // Физиология растений, 1979. Т. 26. Вып. 3. - С. 534-541.

5. Бабаев В.И. Размножение плодовых и декоративных растений зелёными черенками в Дагестане. Махачкала: Дагкнигоиздат, 1983.- 108 с.

6. Белик В.Ф. Биологические основы культуры тыквенных огурец, арбуз, дыня, тыква: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. Л., 1967. - 23 с.

7. Борисов A.B., Крылов О.Н., Диванова О.В. Изучение солеустойчиво-сти патиссона и огурца // Прогрессивные приёмы в технологии селекции и семеноводстве овощных культур. Сб. научн. тр. М.:ТСХА, 1987.- С. 13-21.

8. Бутенко Р.Г. Экспериментальный морфогенез и дифференциация в культуре клеток растений. М.: Наука, 1975. -51 с.

9. Бутенко Р.Г. Биология клеток высших растений in vitro и биотехнологии на их основе. -М.: ФБК-ПРЕСС, 1999. 160 с.

10. Буткевич B.B. Влияние минеральных солей на образование хлорофилла в листьях свёклы // Сб. памяти акад. Д.Н. Прянишникова. М.: Изд-во АН СССР, 1950.-С. 24-26.

11. Бюннинг Э. Ритмы физиологических процессов ("Физиологические часы"). М.: Изд-во И.Л., 1961. -282 с.

12. Василевская В.К. Структурные закономерности при регенерации одуванчика // Ботанический журнал, 1937. Т. 22, № 1. - С. 51-68.

13. Воробьёв Л.Н., Булычёв A.A., Полевой В.В., Саламатова Т.С. Ионный транспорт в растениях // Итоги науки и техники. Физиология растений. -М., 1980.-Т. IV.- 180 с.

14. Гавриленко В.Ф., Ладыгина М.Е., Хандобина Л.М. Большой практикум по физиологии растений. М.: Высшая школа, 1975. - 392 с.

15. Гаврилова О.Б. Регенерация и старение изолированных листьев и её физиологические основы: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Тбилиси: Ин-т ботаники АН ГССР, 1982.- 24 с.

16. Гаджиева И.Х., Абдурахманов A.A., Богатырова С.А. О чувствительности процессов регенерации изолированных семядолей огурцов и томатов к засолению среды // Вестн. ДГУ. Естест.-техн. науки. -Махачкала, 1998. -Вып.1.- С. 119-123.

17. Гамалей Ю.В. Эндоплазматическая сеть растений. Происхождение, структура и функции. С.-Пб., 1994. - 80 с.

18. Гартман Х.Г., Кестер Д.Е. Размножение садовых растений. М.: Сельхозиздат, 1963. - 469 с.

19. Геринг Г., Улитч М., Преуссер Е. Некоторые свойства нитратредукта-зы семядолей огурца, индуцированной органической кислотой: Тр. 16-ой конференции ФЕБО. М.: Наука, 1987. - Т. 1. - С. 208-210.

20. Гончарик М.Н. Физиологическое действие ионов хлора на растения. -Минск: Наука и техника, 1968. С. 58-60.

21. Данович К.Н., Соболев А.М., Жданова Л.П. и др. Физиология семян. -М.: Наука, 1982. 317 с.

22. Деметрадзе Т.Л. К выяснению причин трудного укоренения черенков некоторых ценных субтропических культур // Тр. ботан. ин-та АН СССР, 1951. Сер. 7. Вып. 2. - С. 228-233.

23. Демкив О.Т. Общие аспекты морфогенеза и его специфика у растений различной сложности // Сб. статей АН СССР. М., Наука, 1981. - С.206-225.

24. Дворянкин П.Р. В защиту мичуринской теории онтогенеза растений // Успехи совр. биол., 1955. Т. 39. Вып. 1. - С. 101-102.

25. Добрунов Л.Г. Физиологические изменения в онтогенезе растений. -Алма-Ата: Изд. АН Казах ССР, 1956 252 с.

26. Дубровицкая Н.И. Регенерация и возрастная изменчивость растений. -М.: Изд. АН СССР, 1961.-230 с.

27. Жуковский П.М. Культурные растения и их сородичи. Л.: Колос, 1964.- 792 с.

28. Заленский В. Материалы к количественной анатомии различных листьев одних и тех же растений // Известия Киевского политехнического ин-та Императора Александра II. Отдел естеств.-истор. и агроном., 1904. Т. IV. Кн. 1.-С. 1-212.

29. Иванова З.Я. Биологические основы и приёмы вегетативного размножения древесных растений стеблевыми черенками.- Киев: Наукова думка, 1982. -288 с.

30. Имс А. Морфология цветковых растений. -М.: Мир, 1964. 498 с.

31. Казарян В.О. Старение высших растений. М.: Наука, 1969. - 313 с.

32. Калашников Ф.Л. Из опытов по регенерации растений // Труды Саратовского общества испытателей природы. Саратов, 1924. - Т.9. № 4. - С. 28-39.

33. Калинин Ф.Л., Сарнацкая В.В., Полищук В.Е. Методы культуры изолированных тканей в физиологии и биохимии растений. Киев: Наук, думка, 1980.-489 с.

34. Камилова Ф.Г. О путях эволюции морфологических и анатомических признаков в семействе тыквенных. Ташкент, 1974. -165 с.

35. Каравайко H.H., Володарский А.Д., Кулаева О.Н. Влияние цитокини-на на состав белков изолированных семядолей тыквы в процессе их роста и позеленения // Физиология растений, 1981. Т. 28. Вып. 5. - С. 913-917.

36. Каравайко H.H., Оман Э.Э., Кулаева О.Н. Влияние цитокинина на активность ряда ферментов в изолированных семядолях тыквы // Физиология растений, 1975. Т. 22. Вып. 5. - С. 1031-1036.

37. Кефели В.И. Торможение роста и развития в онтогенезе растений // Гормональная регуляция онтогенеза растений. М.: Наука, 1984. - С. 101-116.

38. Клячко H.JL, Кулаева О.Н. Факторы старения и омоложения листьев // АН СССР. Биология развития растений. М.: Наука, 1975. - С. 214-229.

39. Клячко H.JL, Яковлева J1.A., Кулаева О.Н. Активность белоксинтези-руюгцей системы у изолированных семядолей тыквы in vivo и влияние на неё 6-бензиламинопурина // Физиология растений, 1973. Т. 20. Вып. 6. - С. 12191223.

40. Козырева О.Г. Генетика признаков каллусообразования и корнеобра-зования у изолированных органов томатов и редиса. Автореф дис. . канд. биол. наук Ленинград, 1980. - 19 с.

41. Комфорт А. Биология старения. М.: Мир, 1967. - 395 с.

42. Комиссаров Д.А. Биологические основы размножения древесных растений черенками. JL: Лесная пром-ть, 1964. -292 с.

43. Кондратьева-Мельвиль Е.А. О строении проводящей системы стебля травянистых двудольных // Бот. журнал, 1956. № 9. - С. 1273-1292.

44. Костюк А.Н., Остаплюк А.Н., Левенко Б.А. Ответная реакция растений на солевой стресс //Физиология и биохимия культурных растений, 1994. -Т.26, №6. -С.525-545.

45. Косулина Л.Г., Луценко Э.К., Аксенова В.А. Физиология устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды. Ростов н/Д.: Изд. РГУ, 1993.-240с.

46. Кравяж К., Каравайко H.H., Коф Э.М., Кулаева О.Н. Взаимодействие абсцизовой кислоты и цитокинина в регуляции роста и позеленения семядолей тыквы // Физиология растений, 1977. Т. 24. Вып. 1. - С. 160-167.

47. Крекуле Я., Сейдлова Ф., Опартна Я. Корреляция органов и цветения // Гормональная регуляция онтогенеза растений. М.: Наука, 1984. - С. 157-169.

48. Кренке Н.П. Теория циклического старения и омоложения растений и практическое её применение. М.: Сов. наука, 1940. - 174 с.

49. Кренке Н.П. Регенерация растений. -М.-Л.: Изд. АН СССР, 1950.675 с.

50. Кулаева О.Н. Цитокинины, их строение и функции. М.:Наука,1973. -264 с.

51. Кулаева О.Н.О механизме действия цитокининов // Рост растений и природные регуляторы. М.:Наука, 1977. - 292 с.

52. Кулаева О.Н. Гормональная регуляция физиологических процессов у растений на уровне синтеза РНК и белка (Тимирязевские чтения XLI). -М.:Наука, 1982. 84 с.

53. Кулаева О.Н., Еркеев М.И., Хохлова В.А., Свешникова И.Н. Гормональная регуляция физиологических процессов в изолированных семядолях тыквы // Физиология растений, 1972. Т. 19. Вып. 5. - С. 1023-1033.

54. Курсанов A.JI. Взаимосвязь физиологических процессов в растении // 20-е Тимирязевское чтение. М.: Наука, 1960. - 44 с.

55. Курсанов A.JI. Транспорт ассимилятов в растении. М.: Наука, 1976. - 646 с.

56. Курсанов А.Л., Кулаева О.Н., Микулович Т.П. Взаимодействие фито-гормонов в их влиянии на рост изолированных семядолей тыквы // Физиология растений, 1969. Т. 16. Вып. 4. - С. 680-687.

57. Лантратова A.C., Василевская Н.В., Марковская Е.Ф. Онтогенез и возрастные особенности Cucumis sativus L. // Термоадаптация и продуктивность растений. Петрозаводск, Карельский филиал АН СССР, 1986. - С. 110-122

58. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1990. - 352 с.

59. Леопольд А. Рост и развитие растений. М.: Мир, 1968, - 489 с.

60. Леб. Ж. Организм как целое с физико-химической точки зрения. М.: Госиздат, 1926. - 248 с.

61. Лотова Л.И. Анатомическое исследование процессов корнеобразова-ния при вегетативном размножении карликовых подвоев яблони // Докл. АН СССРБ, 1957.-Т. 113,№6.-С.1369-1371.

62. Лутова Л.А. Изучение генетики регенерации семядолей редиса Rap-hanus sativus L. var. radicóla pers. в условиях асептической культуры: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Ленинград, 1977. - 27 с.

63. Львова И.Н. Влияние светового режима на морфогенез различных сортов огурца // Свет и морфогенез растений. М., 1978. - С.113-136.

64. Магешвари П. Эмбриология покрытосеменных. М.: ИЛ. - 440 с.

65. Мащенко И.Ю. Морфогенез растений видов люцерны при воздействии повреждающих факторов // Достижения и современные проблемы развития науки в Дагестане (Ест. науки). Тез. докл. Махачкала, РАН ДНЦ, 1999. - С. 259.

66. Мелехов Е.И., Анев В.Н. Повреждение семядолей огурца после воз- . действия стресс-факторов определяется внутриклеточной концентрацией ионов калия // Физиология растений, 1986. Т. 33. Вып. 1. - С. 142-149.

67. Михайлов О.Ф. Регенерационные свойства и способность к соматическому эмбриогенезу семян покрытосеменных растений: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. Днепропетровск, 1973. - 53 с.

68. Микулович Т.П., Хохлова В.А., Кулаева О.Н., Свешникова И.Н. Влияние 6-бензиламинопурина на изолированные семядоли тыквы // Физиология растений, 1971. Т. 18. Вып. 1. - С. 98-106.

69. Модилевский JI.C. Эмбриология покрытосеменных растений. Киев: АН УССР, 1953.-224 с.

70. Мокроносов А.Т. Фотосинтетическая функция и целостность растительного организма. Тимирязевские чтения XLII. М.: Наука, 1983. - 64 с.

71. Молиш Г. Ботанические очерки без приборов. М.: Учпедгиз, 1941.164с.

72. Морозова У.В., Кац В.В. Влияние кумарина на рост и активность фермента пероксидазы в проростках огурцов // Особенности гормонального регулирования процессов обмена и темпов роста растений Сб. научн. тр. М., 1983.-С. 71-77.

73. Нуантхасинг JI. Процессы старения и регенерации у изолированных лепестков. Автореф. дис. . канд биол. наук. Тбилиси, 1989. -25 с.

74. Овсянникова E.H. Особенности гормональной регуляции ростовых процессов у растений огурца // Физиологические основы ростовых процессов. -М., 1986.-С.37-43.

75. Омарова З.А. К вопросу о возможности оценки устойчивости растений к засолению по реакции изолированных семядолей //Тр. молодых ученых -Махачкала. -1996. Вып.1. -С.99-102.

76. Омарова З.А., Магомедова М.А. Цикличность старения растений // Циклы: Мат. междисц. научн. семинара вузов Северо-Кавказского региона (ч. 2). Сев.-Кав. гос. техн. ун-т. Ставрополь, 2002. - С. 52-53.

77. Орлов П.Н. Морфогенез придаточных корней у зелёных черенков двудольных: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. М., 1993. - 36 с.

78. Полевой В.В. Физиология растений. М.: Высш. шк., 1989. - 464 с.

79. Полевой В.В., Саламатова Т.С. Механизмы регуляции роста растительных клеток // АН СССР. Биология развития растений. М.: Наука, 1975. -0.111-125.

80. Полевой В.В., Саламатова Т.С. Физиология роста и развития растений. Л.: Изд-во ЛГУ, 1991. - 235 с.

81. Полевой В.В. Физиология целостности растительного организма // Физиология растений, 2001. Т.48. Вып. 4. - С. 631 - 643.

82. Примак А.П., Шманаева Т.Н., Жарикова Н.Г. Влияние интенсивности света на содержание хлорофилла в семядолях и первом листе огурца // Прогрессивные приёмы в технологии селекции и семеноводстве овощных культур. Сб. научн. тр.-М.:ТСХА, 1987.- С.110-113.

83. Путырский И.Н., Прохоров В.Н., Родионов П.А. Кабачки, тыква.-Минск: Книжный Дом; М.: Махаон, 2000. 96 с.

84. Путырский И.Н., Прохоров В.Н., Родионов П.А. Огурцы.- Минск: Книжный Дом; М.: Махаон, 2000.- 96 с.

85. Пыженков В.И., Малинина М.И. Тыквенные (огурец и дыня). М.: Колос, 1994.-288 с.

86. Роу Даттон П. Укоренение черенков в искусственном тумане. М.: Сельхозиздат, 1962.-214 с.

87. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов. М.: "Советская наука", 1952.-392 с.

88. Серейский А. Физиолого-морфологические и экологические наблюдения над прорастающими семенами // Бот. журн., 1933. Т. 18. № 1/2. - С. 9-37.

89. Синнот Э.В. Основы ботаники. Л.: Сеятель, 1928. - 288 с.

90. Синнот Э. Морфогенез растений. М.: Мир, 1963. - 603 с.

91. Смирнова О.В., Заугольнова Л.Б., Торонова Н.А. и др. Критерии выделения возрастных состояний и особенности хода онтогенеза у растений различных биоморф. // Ценопопуляции растений. М.: Наука, 1976. - С. 14-43.

92. Строгонов Б.П. Физиологические основы солеустойчивости растений. -М.:Изд. АН СССР, 1962. 366 с.

93. Строгонов Б.П., Кабанов В.В., Шевякова А.И., Тагина Л.П. и др. структура и функции клеток растений при засолении. М.:Наука, 1970. - 317с.

94. Тания JI. И. Эндогенные факторы корнеобразования в стеблевых черенках фасоли (Phaseolus vulgaris L.): Автореф. дис. . канд. биол. наук. -Вильнюс, 1989. 22 с.

95. Тарасенко М.Г. Размножение растений зелёными черенками. М.: Колос, 1967.-289 с.

96. Тахтаджан А.Л. Основы эволюционной морфологии покрытосеменных. М.-Л.: Наука, 1964. -236 с.

97. Турецкая Р.Х. Физиология корнеобразования у черенков и стимуляторы роста. М.: Изд. АН СССР, 1961. -280 с.

98. Турецкая Р.Х. Эндогенные факторы корнеобразования растений // Биология развития растений. М., 1975. - С.126-145.

99. Удовенко Г.В. Солеустойчивость культурных растений. Л.: Колос, 1977.-215 с.

100. Удовенко Г.В., Гончарова Э.А. Принципы и приемы диагностики устойчивости растений к экстремальным факторам среды //Сельскохозяйственная биология, 1989. №1. - С. 18-24.

101. Уоринг Ф., Филлипс К. Рост растений и дифференцировка. М., Мир. 1984.-512 с.

102. Фурса Т.Б., Филов А.И. Арбуз, тыква.- М.: Колос, 1982. -179 с.

103. Хао Шуй. Исследования каллусо- и корнеобразования у изолированных семядолей фасоли и других растений: Автореф. дис. канд. биол. наук. Л., 1959.-18 с.

104. Хохлова В.А. Действие цитокинина на формирование пластид на свету и в темноте в изолированных семядолях тыквы // Физиология растений, 1977.-Т. 24. Вып. 6.-С. 1189-1193.

105. Хохлова В.А., Каравайко H.H., Подергина Т.А., Кулаева О.Н. Антагонизм в действии абсцизовой кислоты и цитокинина на структурную и биохимическую дифференциацию хлоропластов в изолированных семядолях тыквы // Цитология, 1978. Т. XX, № 9. - С. 1033-1039.

106. Чайлахян М.Х. Целостность организма в растительном мире. Ереван: Изд-во АН Арм. ССР, 1955. - 58 с.

107. Чайлахян М.Х. Основные закономерности онтогенеза высших растений. М.: Изд-во АН СССР. 1958. - 78 с.

108. Чайлахян М.Х. Целостность и дифференцированные модели цветения растений // Биология развития растений. М., 1975. - С. 24-47.

109. Чайлахян М.Х. Целостность организма в растительном мире // Физиология растений, 1980. Т. 27. Вып. 5. - С. 917-941.

110. Чайлахян М.Х. Гормональная регуляция роста и развития высших растений // Успехи совр. биол., 1982. Т. 93. Вып.1. - С. 23-34.

111. Чайлахян М.Х., Аксёнова Р.П., Кефели В.И. О терминологии онтогенеза растений. М.: Наука, 1973. - 38 с.

112. Чайлахян М.Х., Некрасова Т.В. Период покоя растений персика и способность их черенков к образованию побегов и корней // ДАН СССР, 1962. -Т. 142. №1. -С. 226-229.

113. Чайлахян М.Х., Некрасова Т.В. О полярности органообразования у черенков персика // ДАН СССР, 1964. Т. 159. №4. - С. 934 - 937.

114. Чайлахян М.Х., Подольный В.З. Роль семядолей в ювенильный период развития растений // Физиология растений, 1968. Т.15. Вып.6.- С. 949-956.

115. Чайлахян М.Х., Подольный В.З., Баврина Т.В. Физиологические особенности ювенильных растений и регуляция ювенильного состояния // Успехи современной биологии, 1974. Т.77, Вып.1. - С. 106-116

116. Цингер Н.В. Семя, его развитие и физиологические свойства. М.: Изд. АН СССР, 1958. - 285 с.

117. Шакирова Ф.М., Конрад К., Клячко Н.Л., Кулаева О.Н. Связь между действием цитокинина на рост изолированных семядолей тыквы и синтезом в них РНК и белка // Физиология растений, 1982. Т. 29. Вып. 1. - С. 52-61.

118. Шахов A.A. Солеустойчивость растений. М.: Изд. АН СССР, 1956. -552 с.

119. Шевякова Н.И., Каролевски П. К вопросу о механизмах ответных реакций на засоление различных по солеустойчивости сортов фасоли // Сельскохозяйственная биология. -1994. №1. -С.84-88.

120. Широкова Н.П., Иванов В.Б. Рост гипокотилей этиолированных проростков огурца. 1. Рост гипокотилей интактных проростков и проростков с удалёнными корнями и семядолями // Физиология растений, 1995. Т. 42, № 6. - С. 905-910.

121. Шмальгаузен И. И. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии (1939). М.: Наука, 1982. -383 с.

122. Шмидт В.М. Математические методы в ботанике. JL: Изд. ЛГУ, 1984.-288 с.

123. Штернберг М.Б. Коррелятивное торможение роста растений // Ботанический журнал, 1963. Т. 48. №2. - С. 273-286.

124. Эсау К. Анатомия семенных растений. Ч. 2. М.:Мир, 1980.- 558 с.

125. Юсуфов А. Г., Гаджиева И. X. Компенсационные корреляции и их значение // Сборник научных сообщений. Махачкала, изд-во ДГУ, 1970. -Вып. 2. - С.4-15.

126. Юсуфов А. Г. Целостность и способность к регенерации у растений // Ботанический журнал, 1972. Т.57. № 12. - С. 1533 - 1544.

127. Юсуфов А.Г. Механизмы регенерации растений. -Ростов н/Д: Изд. РГУ, 1982.-176 с.

128. Юсуфов А.Г. Гомеостаз и его значение в онтогенезе растений // Сельскохозяйственная биология, 1983. № 1. - С.25-34.

129. Юсуфов А.Г. Культура изолированных листьев. М.: Наука, 1988103с.

130. Юсуфов А.Г. Биология старения цветковых растений. Махачкала: Изд. ДГУ, 1992.-201 с.

131. Юсуфов А.Г., Магомедова М.А. Солевой стресс и проблемы регенерации в онтогенезе растений (к проблеме эволюции онтогенеза растений) // Вестник Дагестанского научного центра, 1978. №2. -С.69-75.

132. Юсуфов А.Г., Нуантхасинг JL Эндогенная регуляция продолжительности жизни растений и её эволюционные аспекты // Журнал общей биологии, 1989.-Т. 49, №6.-С. 764-777.

133. Юсуфов А.Г., Хачумова С.С. Продолжительность жизни и способность к регенерации у листьев эфемеров // Физиология растений, 1975. Т. 22. Вып. 1.-С. 200-202.

134. Юсуфова М.А. Сравнительное изучение процессов регенерации у растительных объектов разной степени сложности: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Вильнюс, 1986. -24с.

135. Amzallag G.M. Maturation of integrated functions during development. 1. Modifications of the regulatory network during transition periods in Sorghum bicolor II Plant, Cell and Environment, 2001.- V. 24. P. 337-345.

136. Azumi V., Watanabe A. Evidence for a senescence associased gene induced by darkness // Plant Physiol., 1991. - V.95. №2. - P.577-583.

137. Bala Krishna K., Joshi M.K., Vani В., Mohanty P. Structure-function correlation during the etioplast-chloroplast transition in cucumber cotyledonary leaves // Photosynthetica, 1999. V. 36. №1-2. - P. 199-212.

138. Barlow., Carr D.I. et al. Positional controls in Plant development. -Cambridge: Univ press., 1984. 502 p.

139. Bellis L. Tsugeki R. Nishimura M. Glyoxylate cycle enzymes in peroxisomes isolated from petals of pumpkin (Cucurbita sp.) during senescence // Plant and cell Physiol., 1991. V.32. №8. - P. 1227-1235.

140. Bewley J.D., Black M. Physiology and biochemistry of seeds in relation to germination. В Springer-Verl., 1978. Vol. 1. - 306 p.

141. Biswal B. Carotenoid catabolism during leaf senescence and its control by light // Photochem J. and Photobiol В., 1995. V.30 №1. - P. 3-13.

142. Borochov-Neori H., Borochov A. Response of melon plants to salt. 1. Growth, morphology and roots membrane properties // J. Plant Physiol, 1991. -V.139, № 1.- P. 100-105.

143. Bolarin M.C., Santa-Cruz A. et al. Short-term solute change in leaves and roots of cultivated and wild tomato seedlings under salinity // J. Plant. Physiol., 1995. V.147. № 34. - P. 463-468.

144. Bueno P., Varela J., Gimenes-Gallego G. Peroxside Dismutase (Characterization of the Isoenzyme from Watermelon Cotyledons) // Plant Physiol., 1995.-V. 108. P. 1151-1160.

145. Buchanan-Wollaston V. The molecular biology of leaf senescence // J. Exp. Bot., 1997. V. 48. № 307. - P. 181-199.

146. Butler R.D. The Tine Structure of senescing cotyledons of Cucumber // J. Exp. Bot., 1967. V. 18, № 56. - P. 535-543.

147. Datta K.S., Sharma D.D. Effect of chloride and sulphate types of salinity on characteristics of chlorophyll content, photosynthesis and respiration of chick pea ('Cicer arientum L.) // Physiol, plant., 1990. V. 32, № 5. - P. 391-395.

148. Dostal R. Zur Theorie der Massenproportionalität bei der Regeneration // Ber. der deut. Bot. Gesel., 1926. Bd. 44. H. 10. - S. 622-638.

149. Dostal R. Versuche über der Massenproportionalität bei der Regeneration von Bryophyllum crenatum // Flora, oder allgemeine botanische Zeitung, 1930. Bd. 124. Jena. 1930. - S. 240-300.

150. Dostal R. On Integration of plants. Cambridge.: Univ. Press., 1967. - 2181. P

151. Colijn-Hooymans C.M., Hakkert J.C., Jansen J., Custers J.B. Competence for regenerattion of cucumber cotyledons is restricted to specific developmental stages // Plant Cell, Tissue and Organ Cult., 1994. V. 39. - P. 211-217.

152. Ficcadenti N., Rotino G.L. Genotype and medium affect shoot regeneration of melon // Plant Cell, Tissue and Organ Cult., 1995. V. 40, № 3. - P. 293-295.

153. Fortanier E.J. Enige algemene aspecten van de veroudering bij planten // Landbouwkundig Tijdschrift, 1982. V. 2.- P. 41-46.

154. Fuja M.C. On the formation and development of roots and shoots on the isolated cotyledons of Cucurbita, Cucumis and Lupinus. Bull. Acad. Polon. Sci. Letters. Classe Sci. Mathem. Nat., Ser. B. Sci., 1929. V.l. - P. 245-259.

155. Greenway H., Rana Munns. Mechanisms of salt tolerance in nonhalophytes // Annual Review of Plant Physiology, 1980. V. 31. - P. 149-190.

156. Harig A. Untersuchungen iiber experimentelle Belinflusbarkeit von Wachstums vor gangen bei vegetativa Fortplanzung und Regeneration // Planta, 1932.-Bd. 15, H. 1-2. S. 43-105.

157. Hess D. Plant physiology. Molecular Biochemical and Physiological. Fundamentals of metabolism and development. Berlin, N.-Y. Springer-Verlog, 1975.-P. 181-312.

158. Jakowski G., Rozpad aparatu fotosyntetycznego w trakcie starzenia sie lisci // Post. biol. komorki. 1998. V. 25. №1. - P. 63-73.

159. Jann R.C., Amen R.D. The physiology and biochemistry of seed dormancy and germination. Amsterdam: North Holland Publ. Co., 1977. - P. 7-28.

160. Kanazawa S., Sano S., Koshiba T., Ushimaru T. Changes in antioxidative enzymes in cucumber cotyledons during natural senescence: comparison with those during dark-induced senescence // Physiol. Plant., 2000. V. 109. P.211-216.

161. Khan R.J. Choudhuri M.A. Influence of reproductive organs on plant senescence in rice and wheat // Biol. Plant., 1992. V. 34. № 3-4 - P. 241-251.

162. Kleber Janke T. Krupinska K. Isolation of DNA clones for genes showing enhanced expression in barley leaves during dark - induced senescence as well as during senescence under field conditions // Planta, 1997. V.203. №3. - P. 332340.

163. Kutschera U. Role of the cotyledons in the maintenance of hypocothyl growth in Helianthus annuus L.// J. Plant Physiol, 1992. 140, V.3. - P. 319-323.

164. Lee A.E. The growth in culture of intact seedlings and isolated seedlings organs //Amer. Jour. Bot., 1950. V. 37. № 4.- P. 312-318.

165. Lee A.E. The influence of various sugar on the growth in culture of intact seedlings and isolated organs // Amer. Jour. Bot., 1950. V. 37. № 7. - P. 528-533.

166. Lewington R.J., Talbot M., Simon E.W. The Yellowing of attached and detached cucumber cotyledons // J. Exp. Bot., 1967. V. 18. № 56. - P. 526-534.

167. Lovell P.H., Moore K.G. A comparative study of cotyledons as assimilatory organs// J. Exp. Bot., 1970. V. 21. № 69. - P. 1017-1030.

168. Lovell P.H., Moore K.G. A comparative study of the role of the cotyledon in seedling development//Ibid., 1971. -V. 22. № 70. P. 153-162.

169. Matile Ph., Hörtensteines S., Howard Th. Chlorophyll degradation // Ann. rev. Plant Physiol, and plant Mol. Biol. Palo Alto. Calid., 2000. V. 50. - P. 67-95.

170. Milthorpe R.L. Studies on the expansion of the leaf surface // J. Exp. Bot., 1959, V. 10. № 29. - P. 233-249.

171. Miyake Y. The Effect of Silicon on the Salt Tolerance of Cucumber and Tomato Plants // Scient. Rep. Fac. Agr., Okayama Univ., Okayama, 1992. № 80. -P. 93-99.

172. Mothes K. Uber das Altern den Blättern und Möglichkeit ihrer Wideq'ungung //Naturwissenschaften, 1960. Bd. 47. № 15. - S. 337-350.

173. Nascimento W.M., West Sh. Priming and Seed Orientation Affect Seedcoat Adherence and Seedling Development of Muskmelon Transplants // HortScience, 1998. V. 33 (5). - P. 847-848.

174. Noggle G.R., Fritz G.J. Introductory plant Physiology // Prentice-Hall, Jnc Englewood Cliffs. New Jersey,1983. P. 483-608.

175. Priestley J.H., Swingle Ch.F. Vegetative propagation from the standpoint of plant anatomy // Techn. Bull. US Dep. Agriculture, 1929. № 151. - P. 1-99.

176. Scoff Poethig R. Phase Change and the Regulation of Shoot Morphogenesis in plant // Science, 1990. V. 250. - P. 923-930.

177. Sharma V., Rai V.K. Rooting response of Cucumis sativus L. hypocotyl cuttings to IBA and vitamins // Indian J. Plant Physiol., 1993. V. XXXVI. № 2. - P. 134-136.

178. Sing P.K., Koul K.K., Kaul R.K. Effect of cinnamate on nitrate reductase activity in isolated cucumber cotyledons // Plant Growth Regulation, 1997,- V. 21. -P. 203-206.

179. Street H.E., Cockburn W. Plant Metabolism. Oxford, N.-Y., Toronto: Pergamon press., 1972. - P. 247-302.

180. Sweemey B.M. Rhythmic Phenomena in Plants. London, N.-Y.: Acad. Press, 1969. - 147 p.

181. Thimann K.V. The senescence of leaves // Senescence in plants. Boca Raton, Florida: CRc Press, Inc., 1980. P. 85-116.

182. Thomas H., Stoddart J.L. Leaf senescence // Ann. Rev. Plant. Physiol., 1980. V. 31. - P. 31-111.

183. Veierskov B. Irradiance-dependent senescence of isolated leaves // Physiology Plantarum, 1987. V. 71. № 3. - P. 316-320.

184. Veierskov B., Thimann K.V. The control of protein breakdown and synthesis in the senescence of oat leaves // Physiology Plantarum, 1988. V. 72. № 2.-P. 257-264.

185. Wareing P.F., Phillips I.D.J. (Eds) The control of growth and differentiation in plants. Oxford.: N.-Y. press., 1978. - 347 p.

186. Woodson W.R. Changes in protein and mRNA population during the senescence of carnation pefals // Physiol. Plant., 1987. V. 71. № 4. - P. 495-502.

187. Woolhouse H. W. Senescence and longevity in the life cycle of seed plants. Oxford: Blackwell Sci. Publ., 1984. 324 p.

188. Zhong-ren Zh., Guang-ren L., Gui-gin H., Shu-Hua Y. Effects of some inhibitors on potassium- and IAA-induced adventitious root formation of excised cucumber cotyledon // Acta Botanica Sinica, 1997. V. 39. № 1. - P. 64-67.

189. Рис 31. Проростки огурца сортов Феникс, Конкурент и Аист при разномрежиме засоления ЮОмМ N30

190. Проростки огурца сортов Феникс, Конкурент и Аист при разном режиме засоления 20мМконтрол! ~ iH.Pi ииI