Индивидуальность растений, жизнеспособность органов и структур в интактном и изолированном состоянии

Магомедова, Мадина Абдулмаликовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Индивидуальность растений, жизнеспособность органов и структур в интактном и изолированном состоянии
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Индивидуальность растений, жизнеспособность органов и структур в интактном и изолированном состоянии"

Магомедова Мадина Абдулмаликовна

ИНДИВИДУАЛЬНОСТЬ РАСТЕНИЙ, ЖИЗНЕСПОСОБНОСТЬ ОРГАНОВ И СТРУКТУР В ИНТАКТНОМ И ИЗОЛИРОВАННОМ СОСТОЯНИИ (Эколого-эволюционный подход)

03.00.16-экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Махачкала 2003

Работа выполнена на кафедре ботаники Дагестанского государственного университета и в группе первичных механизмов роста Института физиологии растений им. К. А. Тимирязева РАН

Научный консультант:

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор К. Ю. Абачев

доктор биологических наук, профессор А. П. Меликян

доктор биологических наук, профессор Л. Д. Прусакова

доктор биологических наук, М. М. Магомедмирзаев

Ведущая организация - Университет Дружбы Народов

Защита состоится 29 октября 2003 г. в 14 часов на заседании диссертационного Совета Д 212.053.03 по присуждению ученой степени доктора наук при Дагестанском государственном университете по адресу: 367025, г. Махачкала, ул. Дахадаева, 21.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института прикладной экологии.

Автореферат разослан 20 сентября 2003 г.

Ваш отзыв, заверенный печатью, просим направлять по адресу: 367025, г. Махачкала, ул. Дахадаева, 21.

Ученый секретарь

Диссертационного Совета, ^тъ^

к.б.н., доцент г Теймуров А.А.

общая характеристика работы

Актуальность исследования. Организация - важнейшая черта любого уровня существования жизни, показатель упорядоченности и приспособленности живых систем (Сент-Дьердьи, 1964; Кастлер, 1967; Шмальгаузен, 1968; Тахтаджян, 1998). Важно выяснить пути и последствия реализации организации в живых системах (Шмальгаузен, 1982). Применительно к растениям эта задача нуждается в конкретизации изучением специфики проявления индивидуальности растений, жизнеспособности и продолжительности жизни (ПЖ) отдельных их органов и структур. В индивидуальности растений и особенностях структур реализуется их форма и онтогенез, что является одним из уровней организации жизни и системы «саморегулирующегося равновесия» (Син-нот, 1963), морфологической и экологической нормой растений (Серебряков, 1962; Тахтаджян, 1964, 1998). Онтогенетическая организации жизни по сравнению с популяционно-видовым и биоценотическим уровнями менее изучена и представляет интерес для познания автономной ( программной) регуляции генетической информации

В этой связи предстоит выяснить особенности индивидуальности и ПЖ не только самих растений, но их органов и структур в интактном и изолированном состоянии, сравнивая специфику темпов старения, потенции регенерации и пороговую их чувствительность к стрессам. Такие сравнения органов и структур, отличающихся направлением специализации, позволят оценить их способность к самостоятельному существованию в связи со спецификой дифференциации.

Важность изучения индивидуальности, ПЖ, старения и регенерации растений, а так же их органов и структур понята давно (Кренке, 1950; Дубровиц-кая, 1961; Турецкая, 1961; Molisch, 1929), хотя поиски в этом направлении все еще продолжаются и признаны актуальными (Полевой, Саламатова, 1991; Юсуфов, 1992; Thimann, 1978, 1980; Thomas, Stoddart, 1980; Woolhouse, 1982, 1984; Buss, 1987). Однако до сих пор эти явления не рассмотрены во взаимосвязи между собой и состоянием целостности индивидуума. Поэтому в работе использовался комплексный, общебиологический анализ указанных явлений с применением различных экспериментальных морфофизиологических методов и эволюционно-экологического подхода для познания взаимосвязи их развития и состояния эндогенного контроля регуляции. Заметим, что даже относительно возможности эндогенной регуляции старения растений и органов существуют противоречивые данные. Нет ясности и в классификации форм индивидуальности и ПЖ растений и органов.

Изучение специфики проявления каждой из указанных особенностей жизнедеятельности представляет интерес для познания закономерностей онтогенеза растений и механизмов его надежности. Изучение механизмов надежности важно не только применительно к онтогенезу (Гродзинский, 1983; Полевой, 1989), но и надиндивидуальным (Iи»«апьгаучрн 1968,

РОС. НАЦИОНАЛЬНАЯ БИБЛИОТЕКА С.Пет*ИЯК 2 ОЭ VKtJT°

1982; Тахтаджян, 1998). Такой подход к онтогенезу углубляет представления о целостности растительного организма (Курсанов, 1960, 1976; Кулаева, 1982; Мокроносов, 1983; Чайлахян, 1980; Полевой, 2001; Лутова и др., 2000; Dostal, 1967; Moorby, 1977, 1981; Rees, 1977; Wagner, 1977) и расширяет возможности использования метода культуры органов, тканей и клеток для управления морфогенезом in vitro.

Цели и задачи исследования. Работа посвещена выяснению общих и специфических особенностей индивидуальности, старения, ПЖ и регенерации у цветковых растений, а также их органов и структур в интактном и изолированном состоянии. При этом ставится задача оценить роль генетического и индуцированного контроля регуляции отдельных особенностей их жизнедеятельности. Экспериментальному анализу подвергнуты следующие вопросы:

1. Изучение потенций к самостоятельному существованию листьев, семядолей, цветков, лепестков и других структур в интактном и изолированном состоянии, а также влияния условий на реализацию потенций их к регенерации.

2. Выяснение связи между ризогенезом, индивидуальностью и ПЖ у изолированных органов и структур, а также особенностями организации индивидуума растений.

3. Сравнительное изучение роли возраста и сроков интактного состояния в старении и ПЖ изолированных структур после их укоренения.

4. Оценка состояния эндогенной регуляции ПЖ и старения листьев, семядолей, цветков и лепестков при разных воздействиях в изолированной культуре.

5. Изучение процессов роста, морфогенеза и ПЖ при длительном культивировании изолированных органов и структур в разных условиях.

6. Анализ морфофизиологических изменений при старении изолированных структур у растений, отличающихся по индивидуальности.

7. Анализ роли целостности и уровня организации изолированных структур в их устойчивости к стрессам.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту. На основе анализа собственного экспериментального материала и данных литературы на обсуждение выносятся следующие положения:

1. Индивидуальность, ПЖ и старение растений, их органов и структур имеют эволюционно-экологические предпосылки и являются показателями онтогенетического уровня организации жизни, возникшими в результате коэволюции путем соотбора с темпами и способами размножения.

2. Индивидуальность и ПЖ структур не определяются сроками существования целостного организма. В интактном и изолированном состоянии эти свойства у структур проявляются эндогенно и мозаично в зависимости от направления их специализации и возраста.

3. Структурно-функциональные изменения изолированных органов и структур в связи с условиями культивирования влияют на ПЖ и темпы их старения. Однако пределы их вариации, равно как и проявление асинхрон-ности указанных показателей в интактном состоянии, выступают как норма реагирования генотипа (эпигенетические последствия) и определяются направлением специализации структур.

4. Между устойчивостью индивидуума и его разных структур к стрессам в

изолированной культуре нет строгой зависимости. Часть и целое имеют несоответствующие друг другу параметры реакции на стрессы. Целостность растения - не механическое объединение реакций отдельных его частей и органов, а особое состояние жизнедеятельности и устойчивости благодаря слаженному взаимодействию всех его составляющих.

Новизна исследования. Основой работы является концепция о роли целостности индивидуума в регуляции жизнедеятельности растений на примере сравнительного изучения устойчивости их органов и структур в интакт-ном и изолированном состоянии. В связи с этим дан эволюционно- экологический анализ проявления особенностей индивидуальности, ПЖ, старения и регенерации на примере ряда цветковых растений, что позволило выяснить роль указанных явлений в жизнеспособности структур в интакгном и изолированном состоянии. Получены оригинальные данные, характеризующие онто-и филогенетические предпосылки проявления связи процессов регенерации, старения и специализации структур с уровнем целостности индивидуума растений. Отмечен неодинаковый характер эндогенной регуляции жизнедеятельности у разных структур и органов в интактном и изолированном состоянии, а также показаны возможные пределы ее вариации в зависимости от условий культивирования.

Теоретическая и практическая значимость. Материалы работы конкретизируют эколого-эволюционные предпосылки возникновения индивидуальности как морфофизиологически целостной системы с мозаичным морфогенезом и старением органов и структур. Целостность индивидуума -основа его жизнедеятельности и экологической стабильности онтогенеза. Ее уровень меняется на разных этапах развития индивидуума. В ходе эволюции отбор способствовал возникновению эндогенной регуляции жизнедеятельности индивидуума как целостной системы, а также пороговой чувствительности структур к стрессам и мозаичности их старения. У структур в изолированной культуре жизнеспособность также меняется в зависимости от уровня их целостности. Данные, характеризующие особенности растений, органов и структур в интактном и изолированном состоянии, имеют значение для разработки теории признаков у растений. Это дает возможность судить о специфике организации и жизнедеятельности растений путем анализа отдельных их органов и структур. Указанные положения работы обоснованы данными, полученными с использованием методов экспериментальной морфологии и физиологии.

Результаты исследования представляют и практический интерес для управления процессами регенерации и старения, оценки возможностей использования реакции органов на воздействия для диагностики устойчивости растений к стрессам. Представляют практический интерес принципы выбора методических подходов и экспериментальных моделей, а также допустимые возможности их использования при оценке устойчивости растений к стрессам. Определенная часть исследований имеет значение для управления морфогенезом культуры тканей и клеток in vitro. Материалы и выводы диссертации используются в учебном процессе при чтении лекций и проведении практических занятий по ботанике, физиологии растений, теории эволюции, истории и методологии биологии.

Апробация результатов диссертации. Материалы диссертации доло-

жены на конференциях: «I Всесоюзная конференция по регуляторам роста и развитию растений» (Москва, 1981), «Механизмы регуляции функционирования биологических систем и методы их изучения» (Казань, 1983), II международная конференция «Биология культивируемых клеток и биотехнология растений» (Алма-Ата, 1993), региональная конференция «Теоретические вопросы регенерации растений» (Махачкала, 1984), «Ионный обмен растений и физиология корня» (Москва, 1985), «Съезд ботаников (С.Пб, 1993), «Биология клеток растений и биотехнология» (Москва, 1997), международная конференция «Экосистемы Прикаспия - XXI веку» (Элиста, 1998), «VI Международная конференция по морфологии растений» (Москва, 1998), «Съезд физиологов растений России» (Москва, 1999; Пенза, 2003), международная конференция «Рост и развитие растений» (Минск, 2001), конференции Даг-госуниверситета (1984-2002).

Основные публикации. По теме диссертации опубликовано 45 работ.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из 269 стр. текста, включает 7 глав, заключение, выводы, 76 таблиц и 22 рисунка. В списке литературы 434 источников, из них 162 иностранные.

направление, методика и объекты исследования

Экспериментальная часть посвящена сравнительному анализу способности к регенерации и самостоятельной жизни (индивидуальности) стеблевых черенков (разной организации), изолированных листьев, семядолей, цветков, лепестков и ряда метаморфизированных структур, что было вызвано отсутствием соответствующих сравнительных данных.

При этом применялись методы стимуляции и блокировки регенеративной активности, индивидуальности и старения структур для конкретизации изменений состояния в эндогенной регуляции процессов их жизнеспособности (сроки и мощность развития корневой системы, содержание различных веществ в тканях, биомасса, выживаемость, старение). Оценивали роль возраста и условий культивирования в жизнеспособности структур в интактном и изолированном состоянии, а также возможности обратимости возникающих при этом изменений.

Большинство опытов проведено в нестерильных условиях (песок, чашки Петри на влажной фильтровальной бумаге), что позволяло использовать массовый материал у разных объектов. Для проверки результатов массовых экспериментов в отдельных случаях проводились также опыты in vitro на среде Мурасиге-Скуга (МС). В опытах выясняли общие тенденции регуляции явлений индивидуальности, ПЖ, старения и регенерации во взаимосвязи между собой, а также факторы их изменения.

Объектами служили более 100 видов культурных и дикорастущих растений разных систематических групп, отличающихся между собой по ряду особенностей (жизненные формы, целостность, ПЖ, наличие метаморфизированных образований и т. д.). Подбор объектов для каждой главы носил специфический характер, вытекающий из конкретных задач. При этом исходили из необходимости выяснения общности и специфики тенденций в из-

менении изучаемых явлений. Однако при подборе объектов не всегда удавалось достичь наличия у них всех сравниваемых структур.

Для предобработки изолированных структур использованы регуляторы роста: индолил-3-уксусная кислота (ИУК, фирма Kasei), гибберелловая кислота (ГК3 фирма Sigma), 2,4-дихлорфеноксиуксусная кислота (2,4-Д, фирма Kanto), кумарин (КМ, отечественное производство). В начале работы при подборе оптимальных концентраций регуляторов роста была изучена эффективность воздействия разных их доз на реализацию процессов ризогенеза. При этом как наиболее физиологически активные в большинстве опытов использованы следующие растворы: 5,70-105 (ИУК); 4,90-106 (ГК); 1,36-10-4 (2,4-Д) и 1,37-102 (КМ). Случаи использования других концентраций регуляторов роста, условий и методов работы имеют специальные пояснения в тексте.

Систематические исследования по регенерации и старению растений, жизнеспособности их органов и структур проведены в Дагестанском госуниверситете на кафедрах физиологии растений и ботаники (1978-1981, 19862002 гг.), а также в группе первичных механизмов роста Института физиологии растений им К. А. Тимирязева РАН, Москва (1982-1985 гг.). Исследования позволили собрать обширный материал для разработки разных направлений темы.

состояние изученности организации и индивидуальности растений и органов

Понятие «организация» широко используется в различных науках для обозначения состояния сложной системы. Анализу этого понятия посвящена огромная специальная и методологическая литература, выходящая за рамки задач нашей работы. Применительно к живой природе при этом имеют ввиду целостность, динамичность, адаптивность и активность ее образований (Bertalanffy, 1933, 1969). Организация, воплощением которой в живой природе выступает форма, является душой (Синнот, 1963) и первичной категорией биологии (Huxley, 1963). Форма растений и структур отражается на их индивидуальности. Индивидуум наиболее осязаемая единица жизни (Люби-щев, 1982). Сущность жизни познается изучением ее структуры (Сент-Дьер-дъи, 1964) и уровней организации (Завадский, 1966). Возникновение организованных существ Ж. Кьюве считал великой тайной природы (Канаев, 1976).

Представление об индивидууме и индивидуальности органов растений. В ботанике проблема индивидуальности сложна из-за трудностей установления границ индивидуума у многих растений. Эта тема давно служит предметом обсуждения не только в ботанике (Козо-Полянский, 1937; Комаров, 1940; Левин, 1961, 1964; Левина, 1981; Юсуфов, Магомедова, 1998), но и в других разделах биологии (Дарвин, 1935; Тимирязев, 1949; Лункевич, 1960; Урбанек, 2003; Haeckel, 1866; Buss, 1987). Однако до сих пор нет единых критериев для разграничения и классификации индивидуальности растений и колониальных животных.

Индивидуальность - способность организма в целом или отдельных его частей к самостоятельной физической жизни (Кренке, 1928, 1950). Она предполагает физиологическую целостность даже без способности к воспроизве-

дению. В работе дан анализ литературы по индивидуальности растений с выделением таких ее критериев как физическая обособленность в виде пространственно-временной дискретной единицы жизни, неделимость на части без потери целостности, структурно-функциональная сложность как системы и экологический компонент популяции. Структуры индивидуума представлены как морфолого-анатомические и физиологические его компоненты. Способность к воспроизведению, независимость в питании и биполярность выделяются как особенности индивидуума. Интактные побеги, почки, листья и семядоли не индивидуумы, а части целого. Они становятся условными его проявлениями после перехода к самостоятельному существованию. С этого момента и исчисляется начало онтогенеза вегетативного потомства, полученного из отделившихся структур (Батыгина, 1999, 2000).

Сложность разграничения индивидуумов возникает у растений, размножающихся вегетативно и занимающих непрерывное пространство отдельными своими модулями - ренетами в системе генет (рис. 1). Предложены подходы разграничения границ индивидуумов и онтогенеза вегетативного потомства. Вегетативное размножение сопровождается возникновением соответствующего клона, состоящего из множества физиологически разновозрастных индивидуумов, имеющих самостоятельный онтогенез. Такое воспроизведение усиливает генетическое однообразие, но повышает экологическую устойчивость и конкурентоспособность растений на занятых участках, чем объясняется его встречаемость даже у представителей прогрессивных филогенетический ветвей (см. ниже). Клональное вегетативное воспроизведение при наличии исходной гетерозиготности может долго обеспечивать потомству состояние «вечной соматической молодости» (Бигон и др., 1989).

Классификация форм и некоторые особенности индивидуальности цветковых. Э. Геккель предложил выделить разные уровни индивидуальности. И. В. Гете подчеркивал, что растение только на одно мгновение представляется особью, когда отделяется в качестве семени (Канаев, 1970). Предложены подходы для разграничения уровней индивидуальности у растений (Левин, 1961, 1964; Бигон и др., 1989; Нухимовский, 1973, 1997 и др.), однако единого мнения на этот счет пока нет. С учетом морфологических, физиологических, генетических и экологических требований ниже предложена классификация форм индивидуальности (табл. 1) у таких жизненных форм, как деревья (Д), кустарники (К), кустарнички (Кк), эфемероиды (Эм), многолетние травы (Мт), одно- и двулетние травы (От, Дт) и эфемеры (Э).

Сложным является и мало изученный вопрос об эволюции форм индивидуальности растений с учетом тенденций преобразования их онтогенеза (Юсуфов, 1976; Хохряков, 1978; Короткова, 1979; Скрипчинский, 1985; Hagemann, 1982; Goldberg, 1988). Одна из главных тенденций эволюции онтогенеза у цветковых состоит в уменьшении числа чередующихся бионтов и метамеров, что, в свою очередь, приводит к усилению роли кормуса и образованию разнообразных ЖФ (Скрипчинский, 1985). Связь между становлением индивидуумов и ЖФ обусловлена экологическими требованиями к фенотипу. Нередко индивидуум в своем становлении проходит через ряд этапов целостности и смены фаз морфогенеза пока не достигнет зрелости. Независимо от этого начальные этапы развития индивидуальности и ЖФ у цветковых имеют много общего вследствие эволюции их онтогенеза в направлении усиления эмбрионизации (Хохряков, 1975; Юсуфов, 1976).

Таблица 1

Классификация и некоторые особенности индивидуальности

цветковых

Организация Биологические особенности индивидуальности

Естественные индивидуумы

Габитус ЖФ Морфогенез Занятая площадь, м.2 Воспроизведение Средооб. роль

РК Д, к, Кк, Мт повторение ренет в генете >1000 >100 высокое, ВС активная

Пр к, Мт, Эм ограничение числа модулей и распад их >100 >100 ВС к н

Кп Д, Э, От, Дт концентрация процессов на главной оси =10 =1 =2 высокое, чаще С и и

Искусственные индивидуумы

Кп все ЖФ гибридизация и прививка =5 =5 низкое, ВС, Вг ограничена по видам

Кп Д, К ■ при прививках >1-5 нет или Вг агроценозы

Кп Д, К при черенковании >1-5 всегда Вг II II

Кп все ЖФ гибридизация >1-5 низкое, С слабая

Кп 11 н укорененные листья, семядоли и т. Д. 0,1 нет нет

Примечание: Габитус раскидистый (Рк), переходный (Пр) и компактный (Кп). Способы размножения: семенной (С), вегетативный (ВГ), вегетативно-семенной (ВС) и семенно-вегетативный (СВ)

Отбор онтогенеза на прохождение последовательных этапов и фаз морфогенеза оказал влияние на организацию индивидуума и ЖФ у разных видов растений (табл. 1). Понятия онтогенез, индивидуум и ЖФ характеризуют чаще всего один и тот же объект цветковых с разных позиций. Индивидуум более лабилен в развитии, ЖФ - его зрелое состояние. Онтогенез - понятие более емкое, охватывает весь период становления индивидуума и жизненной формы, выступает как хранитель их генетической информации.

В эволюции индивидуальности у цветковых выделяются две основные тенденции, отражающиеся на организации онтогенеза: 1) усиление дифференциации из-за растянутости во времени ростовых и морфогенетических

процессов индивидуума; 2) уплотнение последних, упрощение структуры и усиление целостности индивидуума. Между ними существуют многообразные экологические переходы индивидуальности (табл. 1). Между расчлененностью индивидуума и организованностью его онтогенеза связь отрицательна (Беклемишев, 1964). При усилении организованности онтогенеза возрастает канализованность развития и целостность индивидуума. Отсюда и различия в темпах эволюции древесных и травянистых растений, конвергенция ЖФ и индивидуальности у представителей разных таксонов. Повышение организованности онтогенеза сопровождается быстрой сменой поколений и усилением темпов эволюции видов (см. ниже). Одна из тенденций селекции для ряда культур и состоит в создании форм компактной организации целостности индивидуума.

Индивидуальность растений, особенно их структур слабо изучена. У разных органов она неодинаково выражена, о чем обычно судят по проявлению их способности к самостоятельному существованию в изолированной культуре. Эта способность определяется реализацией потенций органов к авто-трофному метаболизму, регенерации, росту и морфогенезу.

По этому вопросу имеется большая информация применительно к изолированным отрезкам корней и побегов разных растений. Экспланты корней на питательной среде могут проявить индивидуальность и при отсутствии ав-тотрофного метаболизма, что особенно характерно травянистым (Смирнов, 1970; Мусияка, 2000; Jordan et al.,1996). Индивидуальность отрезков побега (стеблевые черенки) реализуется полнее с образованием на них корней и возобновлением роста пазушных почек (Турецкая, 1961; Гартман, Кестер, 1963; Тарасенко, 1967; Иванова, 1982). При этом у многих видов они превращаются в целостные индивидуумы.

Менее богат сведениями вопрос об индивидуальности изолированных листьев (Дубровицкая, 1961; Юсуфов, 1982,1988) и семядолей (Кулаева, 1973, 1982; Юсуфов, 1992; Franklim et al., 2000). Еще меньше информации об индивидуальности цветков и лепестков, хотя и они проявляют потенции к регенерации in vitro (Нуантхасинг, 1989; Юсуфов, Магомедова, 1998). Более подробно данные о проявлении индивидуальности у изолированных листьев, семядолей и цветков рассмотрены в последующих разделах.

регенерационные процессы растений и органов, возможности их регуляции.

Явления регенерации растений давно привлекают внимание ввиду их познавательного и прикладного значения. Под этим понятием объединяют различные процессы, выполняющие неодинаковую роль в онтогенезе (Крен-ке, 1950). Регуляция процессов регенерации у растений особенно широкий размах приняла с переходом к использованию методов культуры протопластов, клеток и тканей in vitro, фитогормонов и контролируемых условий. И на фоне таких достижений все еще представляют интерес данные по черенкам, у которых процессы регенерации имеют более упрощенный характер реализации, связанный с пробуждением к росту имеющихся зачатков и активацией образовательных тканей. Для понимания этого вопроса представляют интерес данные о мозаичности регенерации структур.

Мозаичность проявления потенций к регенерации у структур. Растениям характерна пространственно-временная мозаичность организации. Значима ли она для процессов регенерации, и можно ли вообще судить о потенциях к регенерации индивидуума по их проявлениям у отдельных структур? Эти вопросы давно поставлены и по ним высказаны различные мнения (Кренке, 1950; Miehe, 1926; Favard, 1953), где острота дискуссий несколько снизилась в связи с расширением возможностей регуляции указанных процессов методом культуры in vitro, приведшей к признанию наличия у растений тотипотентности клеток (Бутенко, 1975; Уоринг, Филлипс, 1984; Graham, Wareing, 1976).

Признание тотипотентности клеток у растений не может служить основанием для отрицания мозаичности реализации потенций регенерации у структур индивидуума. В этой связи оправдано рассмотрение указанных процессов в рамках задач физиологической проблемы, что подтверждается и данными укоренения разных черенков у большого набора объектов (Кренке, 1950; Юсуфов, 1982; Heller et al., 1994; Mandai et al., 1995). Для реализации процессов регенерации оказались значимы степень одревеснения и парен-химатизации тканей, полярность, состояние покоя, возраст, фаза развития структуры и растения. С учетом роли подобных и других факторов особенности регенерации необходимо оценивать как наследственно (способность) и онтогенетически (активность) обусловленные показатели индивидуума и его отдельных структур.

Сравнением эксплантов аналогичных и гомологичных органов и структур (побегов, листьев, колючек, усов и шипов) у разных растений при культивировании на средах MC и Уайта нам удалось показать наличие различий в регенерации не только у видов, но и у их органов и структур в пределах индивидуума. Такие же сведения встречаются по структурам других объектов (Бутенко, 1964, 1975; Уоринг, Филлипс, 1984; Юсуфов и др., 1981; Мирошниченко и др., 1997; Мусияка, 2000; Ху Чжун и др., 2001; Graham, Wareing, 1976; Tanimoto, Harada, 1982; Bhalla, Sweeney, 1999; Zhang et al., 2000 и др.)

Все это свидетельствует о значимости мозаичности организации для реализации процессов регенерации структур. В этой связи необходимо выяснить причины и возможности регуляции процессов регенерации.

Регуляция процессов регенерации. Такая задача всегда возникает при работе с новыми объектами с целью конкретизации роли факторов воздействия в реализации процессов регенерации. В этой связи представляют интерес и данные наших опытов по обработке листовых черенков тремя указанными способами: погружение черешков в раствор регуляторов роста (А), нанесение регуляторов с ланолиновой пастой на пластинку листа (Б), одновременное погружение черешков в раствор и нанесение ланолиновой пасты на пластинку (АБ). Варианты опыта: 1 - ИУК(А); 2 - ИУК(Б); 3 - ГК(А); 4 - ГК(Б); 5 - 2,4-Д(А); 6 - КМ(А); 7 - ГК+ИУК(АБ); 8 - ИУК+ГК(АБ); 9 - ГК+ИУК(АА); 10 - 2,4-Д+сахароза(АА); 11 - КМ+сахароза(АА); 12- контроль (культивирование в воде без ланолиновой пасты); 13-контроль (культивирование в воде с регуляторами в ланолиновой пасте на пластинке листа). Перечисленные регуляторы при введении в черешки оказывали различное влияние на ризогенез листьев фасоли (табл. 2). Однако эффект действия регуляторов тех же концентраций (см. выше) варьирует в зависимости от способа их введения и при сочетании

друг с другом, что видно из таблицы 3 по вариантам ИУК и ГК. Так, ИУК более эффективна при введении в черешок, нежели при нанесении на пластинку листа. Эффект ГК мало зависит от способа введения.

Таблица 2

Сравнительная оценка влияния регуляторов роста при введении в черешок на ризогенез изолированных листьев фасоли (7-й день культивирования)

Варианты обработки Число корней на лист, шт Энергия ризогенеза, % к контролю Высота ризогенной зоны,см Укоренение, % от общего числа

Контроль 5,0±0,5 100 0,5±0,01 71,0

ИУК 57,0±6, 7 1140 3,0±0,1 100

ГК 2,0±0,4 40 0,5±0,01 16,5

2,4-Д 2,5±0,5 50 1,7±0,1 87,0

КМ 3,0±0,4 60 0,5±0,03 41,0

Примечание: концентрации растворов табл. 2 и 3 указаны в тексте

Однако сочетание способов их введения имеет значение для проявления эффекта каждого (табл. 3). Каждый из них наибольшее действие оказывает при введении в черешок листа. Поэтому даже эффект ИУК при нанесении на пластинку в расчете на число корней падает, хотя в целом, укореняемость остается высокой. При этом корни формировались и на жилках пластинки, что отмечено и у других объектов (Зединг, 1955). На целых растениях опрыскивание растворами ГК способствует угнетению корневой системы и росту побегов (Муромцев, Агнистикова, 1984; Дерфлинг, 1985; Чай-лахян, 1988; Полевой, 2001) из-за энергетической конкуренции между структурами. Угнетение развития корней при введении ГК наблюдается и у листьев, несмотря на отсутствие побегов на них.

Таблица 3

Влияние различных способов обработки ИУК, ГК и их сочетания на ризогенез листовых черенков фасоли

Варианты Число корней на лист, шт Энергия ризогенеза, % к контролю Укоренение, % от общего числа

Контроль 5,0±0,5 100 71,0

1. ИУК(А) 57,0±6,7 1140 100

2. ИУК(Б) 14,6±1,7 269 100

3. ГК(А) 2,0±0,4 40 16,5

4. ГК(Б) 2,8±0,3 57 35,7

7. ГК+ИУК(АБ) 3,0±0,2 60 22,1

8. ИУК+ ГК(АБ) 28,0±3,0 580 100

В варианте 8 ИУК ослабляет отрицательный эффект ГК. Однако в варианте 7 (ГК в черешок, а ИУК на пластинку) действие ГК доминирует над ИУК. Это обусловлено блокировкой базипетального транспорта ИУК, что видно из данных передвижения ,4С-лейцина из ланолиновой пасты (табл. 4). При этом вся метка в контроле остается в пластинке листа. В структурах листа с различными вариантами обработки регуляторами роста она распределяется по-разному.

Таблица 4

Влияние ИУК и ГК на передвижение "С-лейцина в изолированных листьях фасоли (% радиоактивности на 1 г сырой биомассы)

Часть листа Варианты обработки

контроль ИУК(А) ГК(А) ГК+ИУК(АБ) ИУК+ГК(АБ)

Пластинка:

верхушка 98,8 1,3 89,3 51,0 40,8

основание 0,96 9,2 5,5 45,0 38,0

Черешки 0,08 89,0 5,1 3,5 21,0

При погружении черенков в раствор ИУК(А) метка сосредотачивается в черешке и незначительно у основания пластинки. При таком же введении ГК(А) - в верхней части пластинки ввиду акропетального ее транспорта. Совместное введение ГК+ИУК(АБ) способствует распределению 14С-лейцина по всей ее массе, а в варианте ИУК+ГК(АБ) значительная часть метки остается и в черешке. Все это свидетельствует о том, что подавление ризогенеза при совместном введении ГК+ИУК связано с блокировкой транспорта ИУК в черешок изолированного листа.

При культивировании in vitro эксплантов пластинки и гипокотиля проростков фасоли (табл. 5) было рассмотрено, как влияют ауксины и цитокинины на направление их морфогенеза. Оказалось, что сочетания регуляторов изменяют не только соотношение типов органогенеза, но оказывают влияние и на степень развития новообразований. В этом опыте только в варианте ИУК-+БАП (5,4:0,4) на 30-й день культивирования было отмечено развитие корней на эксплантах пластинки и гипокотиля соответственно 10,7 и 65,0 %.

Таблица 5

Каллусообразование на 5,10 и 30 сутки (а, б, в) у эксплантов пластинки и гипокотиля фасоли при изменении соотношения регуляторов в среде МС

Соотношение регуляторов (х 10'5) Пластинка Гипокотиль

а б в а б в

2,4-Д:БАП (22,6:4,6) 1 4 4 1 4 4

ИУК:БАП (5,4:0,4) - - 4 - 3 4

ИУК:БАП (0,5:4,1) - - 4 - 2 4

Примечание: 4 балла соответствует 100 %, (-) - процесс блокирован

Действие регуляторов роста испытывалось и на модели протопластов из мезофилла 10 дневных проростков фасоли. Выход жизнеспособных протопластов составил 90 %. В вариантах с разным соотношением регуляторов роста обнаружены различия в числе протопластов с репарацией оболочки. Наилучшие результаты получены при использовании 2,4-Д+БАП, где на 8-е сутки культивирования все протопласты были с оболочками.

Варианты с обработкой регуляторами роста отличались по изменению содержания хлорофилла айв, каротиноидов (Юсуфова, 1986) и цитокини-нов (табл. 6). В черешке содержание цитокинина выше, чем в тканях пластинки. Особенно его уровень возрастает в вариантах со стимуляцией ризогенеза (зона Rf 0,0 - 0,48), что видно на этапе закладки корней (7-й день культивирования). К этому сроку по всем вариантам возрастает его уровень и в пластинке, как результат поступления из корней. Такое же явление отмечено и по стеблевым (Шмелева, 1978; Auer et al., 1999) и листовым (Роньжина, 2002; Engelbrecht, 1972; Bridglall, Staden, 1985) черенкам. Ингибирование процесса ризогенеза (ГК, 2,4-Д, КМ) сопровождается снижением содержания и пигментов пластид, и цитокинина.

Таблица 6

Динамика содержания цитокинина (мкг. экв. кинетина / г сухой биомассы) на 1,3 и 7 день культивирования (МП) в листовых черенках фасоли

Варианты Черешок Пластинка

1 II III I II III

контроль 0 1,20 1,4 0,62 0,47 1,10

ИУК 0 2,53 3,0 0,56 0,86 1,98

ГК 0 0,62 0,8 0,57 0,20 0,50

2,4-Д 0 0,80 0,9 0,57 0,73 0,80

1Л\Л »41 V» 0 0,70 0,7 0,58 0,30 0,40

Примечание: В тканях черешка и пластинки интактных листьев содержание цитокинина составило соответственно 0, 73 и 0, 94 мкг/г.

Для выявления связи между ризогенезом и накоплением цитокинина изучены изменения в луковицах тюльпана по вариантам индуцирования и подавления роста корней (рис. 2, 3): высадка в песок и полив без стратифи кации (2) и стратификацией при 10 °С (3), стратификация без высадки (1) для блокировки пробуждения корней. В этих вариантах в донце луковиц определяли содержание цитокинина. Инициирование роста корней и побега способствовало повышению первоначального уровня цитокинина в тканях донца луковиц (рис. 2). В этом же варианте меняется и состав цитокининов (рис. 3).

Рис. 2. Изменение содержания цитокининов в тканях донца луковиц тюльпана в разные периоды прорастания. Начало опыта (покой), через 2 и 4 недели после посадки (1-111)

¡-Л

* кг

Пив-

3 -

й ю»

№

(Я

I 1

1Л

и>

■I гп-

<в

.т

Рис. 3. Изменение состава цитокининов в тканях донца луковиц тюльпана в процессе прорастания. Обозначения в рис. 2

Заметим, что на разных этапах ризогенеза при различной обработке изолированных листьев фасоли меняется и активность эндогенного ауксина в тканях черешка и пластинки в сторону повышения. Однако в вариантах обработки ГК, 2,4-Д и КМ уровень этого гормона остается ниже контрольного (Юсу-фова, Ле Тхи Муой, 1986).

Распределение и проявление физиологической активности ауксинов в тканях черенков зависит от деятельности ферментов пероксидазы и ИУК-оксидазы, уровень которых меняется в зависимости от обработки (рис. 4).

1 2 3 4 5

6 7

ад

дГ

1 2 3 4 5 6

Рис. 4. Изменение активности пероксидазы в Е47/мв белка (А) и ИУК- оксидазы в мг ИУК/г белка (В) в листовых черенках фасоли после обработки регуляторами.

1-III (дни после посадки - 1,3 и 7); на оси абсцисс варианты обработки: 1-контроль;

2-ГК (4,90 • 10s М); 3-ИУК раствор: ГК ланолин (5,70:4,90' 10* М); 4 - 2,4-Д (1,36-10* М); 5 - 2,4-Д + сахароза (1,36• 10* :2,30■ 10А М); 6 - КМ (1,37• 10-2М); 7 - КМ + сахароза

(1,37• Ю-2: 2,30■ 10-' М). ^- пластинка, | |- черешок.

В тканях пластинки по этапам ризогенеза активность пероксидазы менялась мало и плавно, тогда как в черешке резко возрастала, особенно к периоду развития корней. При обработке листьев 2,4-Д и КМ активность указанных ферментов была выше контрольной, а в варианте с ГК - ниже.

Специальными опытами с использованием растворов сахарозы выявлена возможность снятия блокирующего эффекта 2,4-Д и КМ на ризогенез, накопление цитокинина, ИУК и пигментов пластид. Ослабление блокирующего эффекта ГК происходило при дополнительной обработке ИУК и сахарозой. Так, активность к ризогенезу составила по вариантам ИУК (А): ГК (Б), 2,4-Д+сахароза, КМ+сахароза по сравнению с контролем соответственно 580, 400 и 220% (Юсуфова, 1986). Возрастание количества корней приводит к изменению действия ГК, 2,4-Д и КМ на активность пероксидазы и ИУК-оксида-зы. Указанный эффект меняется в зависимости от способа и последовательности экзогенного введения регуляторов роста, что имеет значение для выраженности процесса ризогенеза как проявление изменения состояния эндогенных регуляторов в тканях изолированных листьев.

Итак, реализации механизма ризогенеза предшествуют сложные метаболические процессы, изменением которых удается регулировать ризогенез у разных растений, их органов и структур.

Связь процессов роста и регенерации у растений. Изучена связь между ростом почек и ризогенезом у стеблевых черенков винограда сортов Ага-даи, Гюляби и Жемчуг Саба после обработки регуляторами роста и культивирования в условиях засоления среды.

У черенков винограда не обнаружена связь между активностью к регенерации, распусканием почек и ростом побегов, что видно при сравнении черенков Агадаи одного срока посадки, разделенных на группы по скорости распускания почек (рис. 5)

100

50-

А Б

Рис. 5. Ризогенез у черенков винограда при быстром (А) и медленном (Б) распускании почек. Сроки (1 - сут.) и интенсивность (2 - %) распускания почек (белая зона) и ризогенеза (черная зона)

У изолированных семядолей огурцов (с. Феникс) и тыквы (с. Волжская серая) разного срока отделения от проростков, отличающихся интенсивностью роста пластинки, связь процессов роста с ризогенезом не была обнаружена (Юсуфов, Магомедова, 1998). У других объектов (амарант) и моделей (каллусы, разные черенки) различия в этом отношении наблюдались (Чайла-хян, Некрасова, 1962, 1964; Комиссаров, 1964; Aueret al., 1999).

индивидуальность, продолжительность жизни

и процессы регенерации у листьев

Листья обладают разными функциями, хотя основные из них - фотосинтез и транспирация. Для характеристики индивидуальности листьев значимы их ПЖ и потенции к регенерации, обеспечивающие самостоятельное существование. Имеются сведения о потенциях к регенерации более 1200 видов и форм растений (Hagemann, 1932), из которых только у 289 листья в изолированной культуре оказались способными к формированию корней и почек, а у 501 вида - только корней. Значительно меньше сведений о ПЖ листьев и регуляции их индивидуальности в изолированной культуре (Юсуфов, 1988;

Люкевич и др., 1999; Бондарев и др., 2000; Nacano et al., 1999; Baburaj et al., 2000).

Процессы регенерации у листьев. Листья в изолированной культуре очень чувствительны к колебанию условий (баланс регуляторов роста, световой и температурный режим и т.д.). У мезофитов они быстро теряют тургор, а в темноте истощаются. Создание оптимальных режимов освещения и поддержания тургора трудно достичь при проведении опытов, приближающихся к условиям интактных листьев.

Нами изучены десятки видов растений, относящихся к разным экологическим и систематическим группам (табл. 7).

Таблица 7

Характеристика активности ризогенеза у изолированных листьев (1) и семядолей (2) разных видов растений

Группы Активно неза :ть ризоге-баллы) Представители

1 2

I +++++ ++++ виноград, амарант подсолнечник, томаты, табак, махорка, фасоль, целозия

II ++ +++ бирючина, клен, люцерна, тыквенные

III + +++ астрагал, горох, конопля, сирийская роза, соя

IV - + дуб, груша, грецкий орех, фундук, яблоня,

V ± + злаки (in vitro)

Примечание: число плюсов (+) соответствует степени активности процесса, минус (-) - не проявляется

В таблице 7 приведены сравнительные данные по некоторым из них, из которых видны различия растений по ризогенезу листьев. Данные о ризоге-незе in vitro у объектов заметно будут отличаться от приведенных. Так, укорененные листья и семядоли части из них не формируют почки, тогда как in vitro на их каллусах они возникают. Потенции регенерации меняются у листьев и семядолей в зависимости от условий культивирования, возраста и полярности, что видно по средним величинам для 7 видов (табл. 8).

Таблица 8

Средняя активность ризогенеза черенков для 7 видов растений при посадке базальными (1) и апикальными (2) концами

! Показатели i Стеблевые Листовые

1 2 1 2

|сроки начала ризогенеза, сут. 11,8 18,8 19,1 32,9

'Удлинение срока начала ризоге-!неза (в % к 1) 100 160,0 100 172,2

'Общая укореняемость (в % от 1) 100 82,0 100 34,8

Не соблюдение полярности особенно влияет на ризогенез изолированных листьев, что показано и на примере других объектов (Polygonum sachalinensis Fr. Schmidt, Phlox paniculata L., Saponaria officinalis L„ Viburnum opulus L., Sansevieria Laurentii Wilad), проявляющих высокую корнеактивность (Абдуллаева, 1969; Гаджиева, 1973; Юсуфов, Гаджиева, 1973).

Велика роль возраста растений и структур в проявлении потенций к регенерации, что показано на примере укоренения стеблевых, корневых и листовых черенков многих растений. Возрастные различия в укоренении продемонстрированы в опытах по изоляции и культивированию календарно одновозрастных листьев на разных этапах их формирования и по ярусам на побеге. Много данных имеется о роли условий культивирования (Юсуфов, 1982, 1988; Heide, 1969, 1978) и особенно обработки регуляторами роста в ризогенезе листьев.

Мозаичность дифференциации структур у индивидуума и ее влияние на их жизнеспособность в изолированной культуре. Изучение данного вопроса имеет значение не только для оценки потенций регенерации у растений, но и «пороговых уровней реактивности тканей» и структур в онтогенезе (Шмальгаузен, 1982). В этих целях сравнивали жизнеспособность и потенции к регенерации (табл. 9) у изолированных листьев (ИЛ), гипокотильных черенков без семядолей и точек роста (Г) и при их сохранении (ГС) и стеблевых черенков с двумя первыми листьями (Ч) фасоли (с. Сакс), баклажан (с. Алмаз), подсолнечника и гледичии.

Результаты показывают различия у структур и объектов в жизнеспособности в условиях засоления среды (табл. 9), хотя в контроле они проявляли высокие ее потенции. Так Г, ГС и Ч у всех объектов обладали большей устойчивостью к засолению среды по сравнению с ИЛ. Различия в устойчивости к засолению у объектов выявлены по сырой и сухой биомассе корней и побегов гипокотильных и стеблевых черенков (Магомедова и др., 2003). В то же время нет строгой корреляции между солеустойчивостью культуры и реакцией всех ее частей на засоление среды. Даже одинаковые структуры отличаются по жизнеспособности в зависимости от уровня их организации. Отрезки гипокотилей фасоли без семядолей (Г) проявляют большую чувствительность к засолению среды, чем с семядолями (ГС). Наиболее чувствительными к засолению оказались ИЛ вне зависимости от солеустойчивости объекта. У изолированных структур обнаружены различия в накоплении ионов Na* и пролина в тканях (Алиева, 2001).

Таблица 9.

Состояние изолированных структур фасоли, баклажан, подсолнечника и гледичии (1-4) при культивировании в растворах NaCI

Варианты Выживаемость на 10-й день, % Общая укореняемость, %

1 2 3 4 1 2 3 4

Изолированные листья

а 100 100 100 - 90 50 0 -

б 20 100 85 - 20 50 0 -

в 10 40 40 - 0 37 0 -

г 0 0 0 - 0 0 0 -

Стеблевые черенки

а 100 100 100 - 100 100 100 -

б 55 90 100 - 50 90 100 -

в 10 70 60 - 0 50 30 -

г 0 30 40 - 0 10 20 -

Гипокотильные черенки с семядолями

а 100 100 100 100 100 100 100 100

б 100 100 80 100 60 100 70 100

в 100 78 - 50 90 20 78 40 90

г 6 50 20 40 20 50 10 0

Гипокотильные черенки без семядолей

а 100 - - 100 100 - - 0

б 50 - - 100 50 - - 0

в 20 - - 90 10 - - 0

г 20 - - 50 0 - - 0

Примечание: контроль - вода (а) и культивирование в растворах 10, 20 и 40 мМ ЫаС1 (б, в, г): минус (-) - наблюдения не проводились.

Дифференциация в онтогенезе ведет к возникновению структурно-функциональных различий между образованиями индивидуума. Однако даже при сходной организации проводящей системы, но при разной сложности одни и же структуры (ГС и Г) ведут себя по-разному из-за взаимодействия их составляющих. В то же время последнее обстоятельство имеет неодинаковое значение для накопления в тканях 1\1а* и пролина у разных объектов (Алиева и др., 2000; Алиева, 2001; Магомедова и др., 2003).

Продолжительность жизни интактных и укорененных листьев. О ПЖ листьев в разном состоянии мало сравнительных сведений, а имеющиеся - к тому же противоречивы. Так, средняя суммарная величина ПЖ интактных листьев для 6 видов голосеменных составила 10,8 лет, а 7 покрытосеменных - 2,7 (МоИэсИ, 1929). В пределах индивидуума интактные листья разных видов на побеге также имеют неодинаковые сроки жизни. Эти сроки удлиняются при декапитации растений (Молиш, 1933; Гаврилова, 1982). Среди них по ПЖ доминируют листья среднего яруса побега.

Наблюдается прирост ПЖ листьев после их укоренения в изолированной культуре, о чем в работе приведены данные по 30 видам (табл. 10).

Таблица 10

Максимальная продолжительность жизни укорененных листьев

Объекты I ПЖ | Источник

Begonia rex Putz. 9,5 лет Дубровицкая, 1961

Vitis vinifera L. 3 года Küster, 1921

Petunia hybrida Hort. 5 месяцев Erluhagen, 1954

Hoja carnosa R. Br. 7л Molisch, 1929

Solanum tuberosum L. 7 м l<

Hederá helix L. 7л Küster, 1921

Datura stramonium L.. 4-5 м Дубровицкая, 1961

Aucuba japónica Thunb. 4-5 м •i

Dahlia variabilis Dsf. 4-5 m "

Pelargonium graveolens L Her 4-5 м M

Ficus elastica Roxb 5 л "

Nicotiana ructica L. 4 m Юсуфов, 1959

N. tabacum L. 8 m ti

N. tabacum L. 4 m Дубровицкая, 1961

Syringa josikaea Jacq 6 m Абдуллаева, 1969

S. josikaea Jacq 7,5-8 m Левин, 1989

Tradescantia fluminensis Veil. 10 m It

Ligustrum vulgare L. 3,5 m Гаврилова, 1982

Saponaria officinalis L. 3 m и

Lycopersicon esculentum Mill 3 m II

L. esculentum Mill 4-5 m Дубровицкая, 1961

Chrysanthemum indicum L. 5,3 m Гаврилова, 1982

Celosía cris tata L. 8,5 m II

Atropa belladonna L. 4-5 m Дубровицкая, 1961

Phlox paniculata L. 5 m Абдуллаева, 1969

Viburnum opulus L. 4 m II

Polygonum sachalinensis F. Schmidt 3 м м

При этом обнаружены различия между листопадными и вечнозелеными видами. Говоря о ПЖ укорененных листьев, чаще всего имели в виду максимальные ее величины, что недостаточно для характеристики экологической нормы вида. Тем не менее и по этой величине укорененные листья сохраняют различия, соответствующие их наследственности (табл. 10).

В этих целях более информативна величина средней ПЖ из большой выборки листьев с одного и того же растения (Юсуфов, 1982). И эта величина меняется по вариантам обработки регуляторами роста и условий культивирования укорененных листьев (Абдуллаева, 1969; Гаджиева, 1973; Гаврилова, 1982; Кудрякова и др.,-2001). Так, по вариантам предобработки регуляторами роста средняя величина ПЖ у укорененных листьев Saponaria officinalis L. составила 51,3, тогда как Phlox paniculata L. - 145,5 сут. Заметно меняется ПЖ укорененных листьев при культивировании в условиях естественного и непрерывного освещения (табл. 11), при подкормке минеральным питанием (хризантема, бирючина, томаты и мыльнянка).

Таблица 11

Действие регуляторов роста и длины дня на биомассу корней и ПЖ изолированных листьев хризантемы

Варианты опыта Биомасса корней, мг ПЖ, сут ПЖ/биомасса корней

Вода (контроль) 36,2 154,5 4,3

ИУК 153,0 192,0 1,2

Кинетин 38,5 255,5 6,2

Естественный день 38,3 184,5 4,8

24 ч. освещение 113,5 216,8 1,9

Различия в ПЖ обнаружены при культивировании листьев эфемеров Arabidopsis thaliana (L.) Heynh., Lepidium perfoliatum L„ Veronica arvensis L. в стерильных условиях на среде МС (Юсуфов, Хачумова, 1975). И в этих условиях объекты составили следующий убывающий ряд: вероника, лепидиум и ара-бидопсис. У арабидопсиса редкие листья доживали до 30 сут., тогда как у вероники - до 90 сут. Изучение ПЖ укорененных листьев в разных условиях культивирования показывает проявление при этом специфики у видов и сортов. Развитие корней у всех изученных видов оказывает положительное влияние на ПЖ изолированных листьев, однако, ее пределы сильно варьируют у разных объектов (табл. 10).

В то же время не обнаружена положительная связь между мощностью развития корней, ПЖ и биомассой пластинки ИЛ (табл. 11). Перевод на собственные корни способствует удлинению ПЖ ИЛ. Однако нет положительной корреляции между мощностью развития корней и ПЖ листьев.

Пределы вариации ПЖ у укорененных листьев разных растений остаются специфичными и выступают как норма реакции генотипа на условия воздействия. Отсюда индивидуальность, ПЖ и процессы регенерации листьев разных растений остаются специфичными и в интактном, и в изолированном состоянии.

индивидуальность и жизнеспособность семядолей

Семядоли по индивидуальности и жизнеспособности уступают листьям, хотя анатомически они близки (Эсау, 1969). Семядоли - первые лиственные органы, но имеют более простую форму, чем последующие листья (Тахтад-жян, 1964). У части растений они содержат хлорофилл и принимают участие в фотосинтезе проростков. Семядоли, особенно в последнее время, привлекают внимание при изучении явлений регенерации и старения (Юсуфов, 1988; Алиева, 2001; Омарова, 2002; Mandai et al., 1995; Moieni et al.,2001).

Особенности интактных и изолированных семядолей. Величина и ПЖ интактных и изолированных семядолей разных растений заметно варьируют. После появления корней у изолированных семядолей (ИС) несколько удлиняется ПЖ. Однако и после этого растения сохраняют свою специфику в росте и ПЖ даже у систематически близких видов, что показано на примере ряда тыквеных (Омарова, 2002; Омарова, Магомедова, 2002).

Данные рис. 6, свидетельствуют о заметном удлинении ПЖ изолированных семядолей, взятых в ранние сроки. Однако, если прибавить к ПЖ разновозрастных семядолей их интактный период, объекты все же сохраняют видовую специфику (табл. 12).

Темпы отмирания ИС также отличаются по характеру у разных тыквенных. У арбуза ИС более долговечны, чем у других тыквенных.

Таблица 12

Средняя ПЖ изолированных разновозрастных семядолей с учетом их интактного периода

Объекты Возраст семядолей, сут. ПЖ 5-дневных с учетом интактного состояния

1 5

Огурцы 52,5 46,2 51,2

Дыни 53,8 50,2 55,2

Кабачки 36,2 38,0 43,0

Арбузы 59,1 49,7 54,8

Жизнеспособность ИС в разных условиях. Укорененные семядоли Cucumis sativa L., Glycine hispida Maxim., Lycopersicon esculentum Mill., Cucurbita pepo L., Phaseolus vulgaris L. проявляли среднюю ПЖ соответственно 35, 62, 64, 18 и 14 суток. Различия в этом, а также мощности развития корней обнаружены даже после обработки регуляторами роста.

12 3 4

Рис. б. ПЖ интактных (а) и изолированных разновозрастных семядолей (б, в) огурцов, дынь, кабачков, арбузов (1-4).

ПЖ у семядолей в изолированной культуре резко падает при содержании в темноте и засолении среды (Юсуфов, Магомедова, 1999, 2000; Омарова, Магомедова, 2002). В одном из опытов семядоли тыквенных первоначально в течение 3 суток культивировали в темноте, а затем переводили на естественное освещение. И, наоборот, в начале (3 суток) на свету, а затем все время в темноте. Первый из них приближался по своим результатам к варианту постоянного культивирования на свету, а второй - постоянного воздействия темноты.

В опытах in vitro на среде МС с культивированием эксплантов семядолей, гипокотилей, листьев, почек и черешков баклажан и фасоли при сочетании ИМК и БАП (3:1, 1:3, 2:2) были обнаружены различия в выживаемости и реа-

лизации процессов регенерации (Алиева, 2001; Магомедова и др., 2003). Эти же экспланты отличались по устойчивости к засолению среды. У них нередко проявлялась отрицательная связь между ризогенезом и мощностью развития каллуса (рис. 7)

С л

Рис. 7. Ризогенез (в %) эксплантов семядолей (С) и листьев (Л) баклажан при слабом, среднем и мощном (А-В) развитии каллуса. Возраст растений 10, 25-30 и 70-75 дней (1-3)

Мощность корневой системы, биомасса и ПЖ изолированных семядолей. Условия культивирования, обработка регуляторами роста и возраст оказывают влияние на показатели жизнеспособности ИС. Между биомассой пластинки и корней связь отрицательна, что отчасти выступает как проявление возрастного контроля (табл. 13).

Таблица 13

Соотношение ПЖ и сухой биомассы пластинки (1) и корней (2) у ИС кабачков при разной обработке и мощности развития корней

Варианты Мощность развития корней

слабая средняя мош ная

1 2 1 2 1 2

Контроль 1,08 16,7 1,14 7,2 0,68 2,68

ИМК 0,60 7,4 0,57 3,8 0,35 1,75

№С! 0,71 12,6 0,61 5,4 0,33 2,03

С возрастом семядолей до определенного периода происходит накопление биомассы пластинки, а мощность развития корней ИС при этом ослабляется. С увеличением площади и биомассы пластинки падает число проводящих пучков на единицу поверхности, хотя размеры пучков и сосудов растут (Магомедова, Омарова, 1999). Жизнеспособность интактных семядолей можно регулировать изменением целостности проростков, а изолированных -обрезкой их пластинки (Омарова, 2002).

Данные по семядолям свидетельствуют о наличии эндогенного контроля регуляции роста, регенерации и темпов старения в интактном и изолированном состоянии. Отношения показателей жизнеспособности семядолей при изменении условий сохраняют специфические пределы для объектов, т.к. выступают как норма реагирования генотипа на воздействия.

ИНДИВИДУЛЬНОСТЬ И ЖИЗНЕСПОСОБНОСТЬ ЦВЕТКОВ И ИХ СТРУКТУР

Цветки по функциям, строению и ПЖ отличаются от вегетативных органов. Они обладают высокой чувствительностью к условиям, низкой автотроф-ностью и жизнеспособностью.

ПЖ интактных и изолированных цветков. Несмотря на селекционную, биологическую и декоративную значимость цветков, результаты изучения их ПЖ и индивидуальности оставляют желать лучшего. Сведения в этом направлении весьма противоречивы (Головкин, 1973; Балагазян, 1977; Нуантхасинг, 1989; Molisch, 1929; Wangermann, 1965). Нет заметных достижений и в поиске возможностей блокировки старения и отмирания цветков, хотя такие попытки предпринимались (Margara, 1974; Heuser, Apps, 1976; Mayak, Halevy, 1980; Rao, 1983). Имеются сведения о возможности укоренения изолированных цветков (ИЦ) (Bormann, 1939; La Rue, 1942; Mathuz, 1996) и культивирования отдельных их структур in vitro (Юсуфов, Магомедова, 1998; Бобков, 2000; Мусияка, 2000). При этом был отмечен некоторый прирост ПЖ после «перерождения» цветка.

Потенции к регенерации изолированных соцветий, цветков и лепестков. Здесь следует разграничить достижения в опытах in vitro (Кучеренко, 1973; Бутенко, 1975; Чуб и др., 1993; Mathuz, 1996; Daguinta et al., 1997) и в нестерильной культуре (Нуантхастинг, 1989; Bormann, 1939). Эти достижения подытожены отдельно по изолированным соцветиям, цветкам, бутонам, чашелистикам и лепесткам многих объектов (Юсуфов, Магомедова, 1998).

Путем подбора условий культивирования in vitro удается достижение морфогенеза при регенерации не только цветка, но и его структур. Значительно сложнее положение в опытах в нестерильной культуре (табл. 14).

Таблица 14

Сравнительная характеристика потенций к регенерации изолированных лепестков (1) и листьев (2)

Объекты Каллус Ко рни Рост

1 2 1 2 1 2

Гвоздика (3 сорта) - ++ - + +++ ++

Гладиолус (2 сорта) - + - + ++ ++

Пион (1 сорт) + ++ - + +++ . +

Тюльпан (1 сорт) - + - - +++ -

Хризантема (3 сорта) ++ +++ ++ ++++ ++++ ++

Примечание: число плюсов (+) отражает степень активности, минус (-) - не реализуется

Данные таблиц 14 и 15 показывают, что изолированные лепестки ряда объектов активно формируют каллус, но ризогенез у них не реализуется даже при появлении его у эксплантов листьев. Срок наблюдения достаточен для его реализации, однако, у лепестков этот процесс лимитируется другими причинами, независящих от сроков их жизни.

Таблица 15

Активность (%) каллусо- и ризогенеза лепестков роз (1) и хризантем (2) на 30- й день их культивирования после обработки регуляторами

Среда MC, Каллус Корни

регуляторы роста, мг/л 1 2 1 2

Контроль 0 0 0 0

2,4-Д (1) 69 30 0 20

2,4-Д:БАП (1:0,3) 0 10 0 0

2,3-Д:БАП:ДНФ (1:0,5:1) 30 60 0 0

2,4-Д:БАП:ИУК(1:0,5:2) 10 60 0 50

Продолжительность жизни изолированных цветков и лепестков. Старение цветков и лепестков носит взрывной характер, хотя и несколько меняется в зависимости от опыления и других факторов (Булатов, 1987; Mohan, Wadhi, 1968; Halevy, Kofranek, 1977; Cook et al„ 1985; Baffey, Lyndon, 1990; ). Цветок не в состоянии к длительной жизни из-за ограниченности к автотроф-ности.

Наши опыты по культивированию в воде цветков роз, календул, бархатцев и пиретриума показали, что они имеют ограниченные сроки жизни. Отмирание, как правило, начинается опадением лепестков или общим высыханием цветков. Внешние условия на ПЖ цветков оказывают неодинаковое действие: незначительно влияет режим освещения, тогда как повышенная температура воздуха быстро ускоряет их старение. Мало влияет и сочетание регуляторов роста с растворами сахарозы (Нуантхасинг,1989). Даже кинетин не вызы-

вает заметные сдвиги в ПЖ лепестков. Но при любых воздействиях разные растения сохраняют различия в ПЖ изолированных лепестков.

В диссертации приводятся данные по сравнительному изучению средней ПЖ изолированных листьев, цветков, венчиков, цветков в соцветиях и на побегах у представителей разных ЖФ: Bignoniaceae (1 вид), Boraginaceae (5), Brassicaceae (4), Caprifoliaceae (1), Gentianaceae (1), Fabaceae (7), Helleboraceae (3), .Lamiaceae (5), Lythraceae (1), Onagraceae (1), Scrophulariaceae (1 ). У генеративных органов и их частей изученных растений обнаружилась жесткая регуляция ПЖ. Оказалось, что интактные цветки в соцветиях и на побеге отличаются большей долговечностью, чем в изолированной культуре. Изолированные спайнолепестные венчики на влажной фильтрованной бумаге жили на 1-2 сутки меньше, чем целостный цветок. Эта разница существенна, если учесть в общем низкую жизнеспособность ИЦ, в состав которого входит венчик. Следовательно, цветок отмирает как целое, хотя отдельные его элементы проявляют различия в старении. И в последовательности отмирания структур цветка между видами растений разница также наблюдается.

Индивидуальность цветков, соцветий и их структур проявляется слабее, чем листьев, семядолей и других метаморфизированных образований стеблевого происхождения. Это выражается в меньшей их жизнеспособности в изолированной культуре и слабой активности к регенерации. Эти особенности отчасти связаны с их ограниченностью к автотрофному метаболизму и росту, меньшей камбиальной активностью. Тем не менее при обеспечении цветков и их структур метаболитами и фитогормонами, а также устранении развития инфекции in vitro можно и у них достичь реализации процессов морфогенеза при регенерации и удлинение сроков жизни.

ЭВОЛЮЦИОННО-ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПРЕДПОСЫЛКИ ИНДИВИДУАЛЬНОСТИ, ЦЕЛОСТНОСТИ И СТАРЕНИЯ РАСТЕНИЙ, ИХ ОРГАНОВ И СТРУКТУР

Идея индивидуальности тесно связана с представлениями о целостности организма (Любищев, 1982). Эти понятия вытекают из эволюционно-эколо-гических предпосылок развития видов (Шмальгаузен, 1939, 1982) и онтогенеза (Haeckel, 1866). Явление индивидуальности привлекает внимание и при исследовании возрастного состава, размножения и динамики численности популяций растений (Грант, 1984; Яблоков, 1987; Williams, 1977; Grime, 1979; Dickinson et al., 1993). Эволюционно индивидуальность и старение связаны опосредованно через половое и бесполое размножение организмов (Вейс-ман, 1918; Weismann, 1882; Wikberg, 1975). В биологии и ботанике используется ряд близких, но далеко неравноценных понятий при характеристике индивидуума и его онтогенеза: бионт, ЖФ, кормус, жизненные фазы и циклы и т. д. (Серебрякова, 1974; Хохряков, 1978; Короткова, 1979; Скрипчинский, 1985; Нухимовский, 1997; Батыгина, 2000; Buss, 1987). С эволюционно-экологичес-ких позиций ниже будут анализированы явления индивидуальности, целостности и старения растений и их органов.

Целостность индивидуума и изолированных органов и структур. В связи с трудностями разграничения границ индивидуума у вегетативно размно-

жающихся форм, у которых целостность индивидуума менее совершенна, допускается наличие в природе «много форм и степеней индивидуальности» (Беклемишев, 1964). В физиологии растений обосновано представление о целостности организма (Чайлахян, 1955, 1980; Курсанов, 1960; Мокроносов, 1983; Полевой, 2001; 0оз1а1, 1967), несмотря на отсутствие четких критериев ее оценки в сравнительном плане по ЖФ. Обычно, говоря о целостности организма, подразумевают наличие системного контроля регуляции в широком смысле сложного взаимодействия структур и органов.

Этот вопрос удобно рассмотреть анализом устойчивости изолированных органов и структур разного уровня организации к засолению в растворах ЫаС1 г (5-40 мМ): гипокотильные черенки с семядолями (1) и без них (2), стеблевые

черенки с листьями (3) и без них (4) и изолированные листья (5) у баклажан, гледичии, подсолнечника и фасоли.

Данные свидетельствуют о повышении чувствительности моделей к засолению по мере упрощения их организации (табл. 9). Так, отрезки эпикотиля и гипокотиля без семядолей и листьев проявляют большую чувствительность к засолению, чем когда на них оставляют листья и семядоли. Структуры, имеющие одинаковую организацию, но разных объектов, в условиях засоления среды проявляли различную устойчивость в зависимости от солеустойчивос-ти растения (Алиева, 2001; Юсуфов, Алиева, 2002). У всех объектов высокую чувствительность к засолению проявляли ИЛ без черешков, что выражалось в резком падении их активности к ризогенезу и повышении выпада. Для таких ИЛ летальная доза оказалась в пределах 5-10 мМ.

Для изолированных структур разной организации не совпадают и летальные концентрации накопления ионов К|а*, что видно из данных рис. 8.

А Б В

Рис. 8. Содержание Ыа* в пластинках (1) и черешках (2) ИЛ фасоли, культивируемых в 10, 20 и 40 мМ растворах (1-Ш) в течение 1, 3 и 5 суток (А-В).

При таком культивировании менялось соотношение Na4 к К* и Саг' в тканях растений, стеблевых черенков и ИЛ (Магомедова и др., 2003). В опытах in vitro использовали среду МС (1/6 от нормы) и добавляли растворы NaCI. При этом порог токсичности соли для ИЛ сдвигается в область более высоких концентраций (40 мМ), а 10 мМ не подавлял уже их корнеобразование (Алиева, 2001).

Пороговая чувствительность структур менялась и в зависимости от их организации. С усложнением изолированной структуры уровень их гомеостатич-ности возрастает. Так, наличие черешка играет защитную роль для листовой пластинки. Тем более гомеостаз изолированной системы усиливается, если в ней еще и стебель, и корни. Подавление процесса ризогенеза даже в условиях незначительного засоления среды (20 мМ) - общая тенденция всех изолированных структур у объектов. Однако гомологичные структуры у объектов и негомологичные у одного и того же растения отличались по степени ингиби-рования в зависимости от солеустойчивости генотипа и пороговой чувствительности самих структур. Предпосылкой неодинаковой чувствительности и устойчивости к засолению в онтогенезе является способность поддерживать целостность путем взаимодополнения функций структур в системе. Каждая предыдущая структура в метамерной и неметаморной серии в системе играет защитную функцию к последующему уровню. Гомеостатичность растений складывается в природе и селекции путем отбора целостного индивидуума по слаженности взаимодействия структур, отличающихся пороговой реактивностью. Это в равной степени относится и к животным (Горизонтов, 1981), хотя далеко еще не ясны генетические основы гомеостаза (Бочков, Иванов, 1981).

Возникновение различий в пороговой чувствительности структур связано с усилением дифференциации индивидуума в ходе эволюции. Функция системы высшего порядка, в принципе складывается путем интеграции деятельности отдельных ее подсистем, обладающих разной пороговой чувствительностью (Шмальгаузен, 1982). В ходе эволюции отбираются индивидуумы как целостные системы по устойчивости прохождения последовательных этапов онтогенеза на основе взаимодействия органов и тканей. Это явление сыграло особую роль при выходе растений на сушу и сопровождалось усилением дифференциации их тела и связи между структурами, отличающимися эндогенными различиями в ПЖ, активности к регенерации и жизнеспособности. По этой причине потенции к регенерации у индивидуума и его структур активно реализуются при нарушении их целостности, когда возникает необходимость ее восстановления.

Асинхронность старения структур у растений. Темпы старения растений и органов наследственно обусловлены, хотя и зависимы от условий. Но и при культивировании структур в различных условиях наследственные различия в ПЖ проявляются (табл.16).

Для обоснования этого положения подвергнем анализу особенности старения и ПЖ семядолей, ИЛ, цветков и лепестков разных видов растений, о чем шла речь выше, в отдельности. В сравниваемых вариантах для учета ПЖ

брали только случаи, когда отмирание связано с постепенным развитием процессов старения. Большая часть опытов проведена в песке. Так, пределы изменчивости ПЖ укорененных листьев остаются ограниченными и специфичными для видов в разных условиях. Эта особенность проявляется у них при культивировании в стерильных условиях, а также при несоблюдении полярности и после предобработки регуляторами роста.

Специфика растений в старении и ПЖ у семядолей проявляется и в ин-тактном, и изолированном состоянии даже после укоренения (Омарова, 2002; Омарова, Магомедова, 2.002). Это заметно и по максимальной, и средней г ПЖ семядолей, а также после обработки регуляторами роста и при образо-

вании разного числа корней (табл. 12,13; рис. 6,7). Так, у ИС Glycine hispida Maxim., Cucumis sativa L., Cucurbita pepo L.,Lycopersicon esculentum Mill., Phaseolus vulgaris L. максимальная ПЖ после развития корней составила соответственно 98, 56, 31, 108, 27 суток, а средняя - 62, 35, 18, 64 и 19.

Таблица 16

ПЖ укорененных листьев при культивировании на естественном (А) и круглосуточном (Б) освещении без подкормки (1) и с подкормкой ЫРК (2)

Варианты Средняя ПЖ, сут 2 в % к 1

1 I 2

Chrysanthemum indicum L.

А Б 130 132 173 183 130,1 138,6

Ligustrum vulgare L.

A Б 98 110 118 125 120,4 113,6

Lycopersicon esculentum Mill.

A Б 92 100 98 124 106,5 124,0

Saponaria officinalis L.

A Б 98 138 116 146 118,0 105,8

Цветки и лепестки обладают обычно меньшей ПЖ в интактном и изолированном состоянии. Тем не менее у видов также проявляются различия в их ПЖ. Для них различия в ПЖ даже в пределах 2, 3 суток значимы, а для некоторых растений характерна и большая ее величина. Различия в ПЖ изолированных лепестков у объектов мало меняются при изменении условий культивирования и обработки регуляторами роста (Нуантхасинг, 1989; Юсуфов, Магомедова, 1998). Так максимальная ПЖ у изолированных лепестков Chrysanthemum indicum L., Dahlia variabilis Dest., Dianthus caryophyllus L., Gladiolus albiflora Hort., Paeonia albiflora Pallas, Tulipa gesneriana L. составила соответственно 31, 18, 37, 13, 10, 13 суток, а средняя - 23, 8, 17, 8, 8, 11.

Асинхронность старения структур у растений эндогенно регулируется. Эндогенный контроль старения в интактном и изолированном состоянии усиливается в ряду листья - семядоли - цветки - лепестки. Отсюда и возможности изменения ПЖ в указанном ряду путем разных воздействий оказываются все более ограниченными из-за их эколого-эволюционной специфики и специализации. Такой же ряд старения наблюдается у древесных форм (Passaker, 1977). Сменяемость и новообразование органов и структур в онтогенезе -характерные эндогенные черты жизнедеятельности растений. Эндогенная регуляция старения органов и структур наблюдается в пределах цветка и соцветия и контролируется путем изменения уровня биосинтеза этилена (Jones, Woodson, 1997).

Вегетативное размножение, индивидуальность и старение растений, органов и структур. Растения отличаются между собой по индивидуальности, срокам и способам размножения, продолжительности онтогенеза и жизни структур. При вегетативном размножении (корневищами, корневыми отпрысками) отмирание индивидуума как целого не наступает, оно ограничено отдельными его парцелами. И при этом вегетативные и генеративные образования в пределах побега проявляют эндогенные различия в старении. В вегетативно разветвленном клоне часто находятся связанные между собой образования разного возраста (под опекунством более мощных формирований). Каждое вегетативное потомство при этом достигает высокой выживаемости. В зарослях такого клона сеянцы обнаруживаются редко из-за низкой их выживаемости благодаря угнетению его мощными образованиями. С ухудшением условий жизни вегетативное размножение становится доминирующим способом воспроизведения, чем объясняется его широкое проявление даже среди цветковых.

Эволюцию индивидуальности и старения органов и структур нельзя рассматривать вне эволюции онтогенеза и воспроизведения потомства. Поэтому в зависимости от этого формы индивидуальности и способы старения растений, их органов и структур меняются у видов. При этом следует разграничить экологическую норму реализации индивидуальности и старения для растений от возможных потенциальных или физиологических ее изменений в разных условиях. Индивидуальность при разных способах воспроизведения меняется, как и темпы старения структур. Эволюция указанных явлений

происходила путем соотбора с репродуктивными функциями. Даже ПЖ листьев и цветков меняется при этом в связи с уровнем организованности онтогенеза, когда возникает необходимость быстрого обновления листьев и завязывания семян. Сроки опыления и созревания пыльцы часто определяют ПЖ цветков. Поэтому цветки в соцветиях также отмирают в той последовательности, в какой они раскрываются и опыляются.

Асинхронность старения органов и структур в пределах индивидуума регулируется их взаимодействием по принципу донорно-акцепторных отношений (Мокроносов, 1983; Тахтаджян, 1998; Biwas, Mandai, 1987). При их нарушении ПЖ и темпы старения структур несколько меняются, однако эндогенный характер их проявления сохраняется. Направления эволюции онтогенеза и целостности индивидуума определяют временную и пространственную последовательность морфогенеза и отмирания органов и структур в интактном и изолированном состоянии, что имеет значение для перераспределения и использования веществ при образовании новых структур и органов.

К вопросу о роли ПЖ индивидуума в эволюции растений. Темпы эволюции популяций зависят от их способа размножения, систем скрещивания и обновляемое™ поколений - «биологического времени» (Шмальгаузен, 1968; Майр, 1974; Грант, 1984). Вопрос о роли ПЖ индивидуума в эволюции растений изучен слабо (Старостин, 1971, 1973, 1974; Недолужко, 1997). Однако на примере животных показано, что мелкие млекопитающие, отличающиеся быстрой сменой поколений и короткой жизнью индивидуума, представлены большим числом видов из-за высоких темпов их эволюции (Стрельников, 1970; Шварц, 1974).

У растений также можно проследить подобную связь при анализе ЖФ. Известно, что по мере аридизации климата на смену древесным приходят травянистые, из последних - эфемеры, однолетники, монокарпики, отличающиеся поспешным развитием (Голенкин, 1947; Гроссгейм, 1950) и многие злаки (Цвелев, 1976). Во всех таких случаях ПЖ индивидуума имела значение только для ускорения темпов обновления поколений. Поэтому ПЖ индивидуума только в связи с оборачиваемостью поколений и могла служить точкой приложения отбора (Дарвин, 1991). При длительной ПЖ индивидуума и в случае его бесполого воспроизведения генетически он остается в F поколении и мало меняется.

Половое размножение и при этом сопровождается изменчивостью в большей мере, чем бесполое. Однако при длительной ПЖ такого индивидуума и бесполом размножении не достигается той пластичности потомства, как при частой смене поколений прерыванием жизни. Вегетативное размножение лучше обеспечивает воспроизведение гибридного генотипа (в случае его возникновения), обладающего адаптивной ценностью и распространение кло-нальных гибридных микровидовых комплексов (Грант, 1984). При этом адаптивные формы увеличиваются количественно при однообразии их наследственности, что позволяет быстро насыщать занятую территорию (Шмальгаузен, 1968; Хлебович, 2002)

По этой причине в ходе эволюции достигается комбинация полового и вегетативного воспроизведения даже у представителей прогрессивных таксонов цветковых. Кроме того, вегетативное размножение часто служит способом ухода от стерильности у триплоидных растений (Мюнцинг, 1967; Батыги-на, 2000). Однако нередко сокращение ПЖ индивидуума сопровождается падением способности к вегетативному размножению, быстрым обновлением поколений и повышением возможности отбора генотипов по адаптивной ценности с обогащенной наследственностью (Grime, 1979). При любом способе размножения и продолжительности онтогенеза наблюдаются отклонения в морфогенезе благодаря повреждениям (Кренке, 1950). Поэтому и при ограниченности ПЖ индивидуума у растений и разных их структур сохраняется способность к реализации процессов регенерации.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Основа работы - концепция о роли целостности индивидуума в регуляции жизнедеятельности растений, органов и структур. С указанной позиции следует рассматривать проявление индивидуальности, старения и регенерации растений, их органов и структур как экологически значимые особенности в борьбе за существование вида. У различных видов каждый из них в отдельности, как и целостность организма, выражены неодинаково и сочетаются по-разному между собой. Индивидуальность и целостность растений и структур не равноценны по значимости. В ряде случаев снижение целостности организма сочетается с ослаблением его индивидуальности и повышением потенции к регенерации. В ходе эволюции растений индивидуум складывается как система взаимодополняющих органов и структур, уровень расчлененности которого влияет на организованность его онтогенеза.

Актуальность темы исследования состоит не только в том, что она посвящена комплексному рассмотрению ряда мало изученных проблем и явлений у растений, но и в использовании разных методов и подходов для эколого-эволюционного анализа их взаимосвязи. Индивидуум цветковых, в зависимости от его целостности и ПЖ, не всегда четко очерчен в границах. К тому же проявление индивидуальности, целостности и ПЖ организма меняется в ходе становления ЖФ в зависимости от организованности онтогенеза. Растения в онтогенезе постепенно приобретают особенности своих ЖФ, проходя через разные этапы развития целостности индивидуума и повторяя процессы морфогенеза, старения и регенерации. Это подтверждается как изменением указанных процессов, так и данными накопления ионов Na* в тканях изолированных структур разной сложности организации.

if № \r1

ния. С ослаблением индивидуальности и целостности растений у части видов наблюдается усиление автономности структур и органов, повышение мерис-тематической активности, что оказывает влияние на процессы регенерации.

Продолжительность периода проявления активности к регенерации в онтогенезе не всегда находится в корреляции с интенсивностью роста индивидуума, его структур и органов. Некоторые древесные лучше размножаются черенками только в ювенильном их состоянии - сеянцами (Комиссаров, 1964; Тарасенко, 1967; Чайлахян и др., 1974; Иванова, 1982; Heiler et al., 1994), тогда как иные хуже с началом активации роста почек и побегов после выхода из зимнего покоя (Чайлахян, Некрасова, 1962, 1964). Противоречивость процессов роста и регенерации у растений показана и на примере других моделей (Юсуфов, Магомедова, 2000). Со старением растений и органов активность к регенерации падает (Дубровицкая, 1961; Турецкая, 1961; Гарт-ман, Кестер, 1963). В то же время реализация процессов регенерации оказывает омолаживающее влияние на изолированные структуры и их рост путем активации синтеза гормонов и других веществ (Кулаева, 1973,1982; Lee, 1950; Mothes, 1960).

Целостность растений имеет значение и для реализации их устойчивости к стрессам. Так устойчивость растений к засолению среды полнее реализуется в случае их целостности. Реакция целого растения на солевой стресс не соответствует таковой отдельных его изолированных структур (Строганов и др., 1989; Костюк и др., 1994; Шевякова, Королевски, 1994; Gulati, Jaiwal, 1994; Oritz et al., 1994; Alfocea et al., 1995; Bajji et al., 1998; Lutts et al., 1998). Это подтверждается и на примере изменения устойчивости изолированных структур разной организации к засолению среды. Усложнение организации приводит к повышению их солеустойчивости вследствие усиления барьерной функции отдельных элементов в системе путем аккумуляции в тканях каждого из них ионов (Алиева, 2001; Алиева и др., 2000; Алиева, Юсуфов, 2002; Юсуфов, Алиева, 2002; Магомедова и др., 2003).

В ходе эволюции отбираются индивидуумы с разной возобновляемостью и ПЖ, темпами старения и пороговой чувствительностью структур к стрессам. В целостном индивидууме каждое предыдущее звено морфогенеза играет по отношению к последующему барьерную функцию регуляции. Все морфо-генетические процессы интегрируются в программе онтогенеза как этапы становления его носителя. В связи с этим такие свойства индивидуума как ПЖ, процессы старения, регенерация, темпы возникновения и отмирания структур, их устойчивость к стрессам должны быть рассмотрены в плане экологии вида. Только в этом случае можно понять возникновение и адаптивность явлений целостности, старения, регенерации и индивидуальности у растений. Прерывание жизни старением, реализация процессов размножения и регенерации экологически значимы для повышения надежности онтогенеза и устойчивости популяций. Направление специализации органов и структур в онто- и филогенезе определяет их темпы старения и обновляемости, пороговую чувствительность К стрессам И як-гмяцпгтк и рдгаыдряц^

РОС. НАЦИОНАЛЬНАЯ I

БИБЛИОТЕКА I 33 С.Я«т*И|грг *

W w ИТ [

Различия в старении разных растений и органов представляют интерес при изучении природы и механизма апоптоза клеток, чему в последнее время уделяется большое внимание при оценке устойчивости видов и сортов к патогенной микрофлоре (Самуилов и др., 2000; Замятин и др., 2002; Ломава-товская и др., 2002; Тарчевский и др., 2002), механизмов старения и смерти клеток (Скулачев, 1997, 1998; Хейфлин, 1997; Кунах, 1999; Ванюшин и др., 1999; РарреПэ, ВИаИасИагуа, 2001)), а также устойчивости и защитных механизмов растений (Деворолл, 1980; Дмитриев, 1999).

Интактные и изолированные листья, семядоли, цветки и части цветка отличаются между собой по ряду показателей жизнеспособности и потому обладают неодинаковой индивидуальностью. Пределы их вариации у каждой структуры при изменении условий остаются специфичными для видов из-за наличия эндогенного контроля регуляции. Явления индивидуальности и целостности определяют не только ПЖ и темпы старения организма и органов, но и реализацию процессов регенерации. Процессы регенерации и старения взаимосвязаны между собой, влияют друг на друга. Старение ограничивает проявление потенций регенерации, а последние - блокируют темпы старения и оказывают влияние на индукцию новообразования структур. Деятельность организма как целого направлена на подавление механизмов реализации потенций регенерации у интактных структур и органов. Пока что большая ясность достигнута лишь в понимании механизмов и условий реализации процессов регенерации изолированных структур. .

Узкая специализация структур и органов в пределах индивидуума в процессе эволюции приводит к ускорению темпов их старения и снижению потенций к регенерации путем ограничения спектра метаболических возможностей и меристематической активности. При снятии таких ограничений у изолированных органов и структур изменением гормонального баланса тканей и условий культивирования удается индуцировать реализацию потенций регенерации и блокировать старение. Процессы регенерации и условия их реализации связаны со спецификой эволюции онтогенеза и направлением специализации структур, что определяется возникновением анатомо-физио-логических различий в ходе их формирования. Поэтому предпосылки дифференциации и потенций регенерации растений, органов и структур у разных видов отличаются между собой.

ВЫВОДЫ

1. Онтогенетический уровень организации жизни у растений проявляется в изменении форм индивидуальности, целостности, ПЖ, темпов старения и процессов регенерации. Эти показатели являются результатом как дивергенции, так и конвергенции видов в связи с экологическими особенностями их формирования.

2. Явления регенерации, старения, ПЖ индивидуума и органов подверг-

- } Д» ч,

лись коэволюции путем соотбора с особенностями воспроизведения и целостности индивидуума. В онтогенезе они эндогенно регулируются, пределы их вариации у структур разных растений в ряду корень - цветок различны и выступают как норма реагирования генотипа на воздействия.

3. Цветковые растения характеризуются разным уровнем сочетания указанных явлений. Индивидуальность и целостность организма меняются в ходе эволюции ЖФ растений. ЖФ - зрелое состояние индивидуума, а целостность его меняется по этапам онтогенеза, как и темпы старения, и активность к регенерации органов и структур. С возрастанием организованности онтогенеза и целостности индивидуума в ряду от деревьев к травам, наблюдается тенденция ускорения темпов размножения и старения организма и органов.

4. Онто- и филогенетическая связь способности и активности к регенерации у отдельных органов и структур сочетается с уровнем их специализации и организации. Целостность индивидуума - не универсальный показатель состояния специализации всех его структур.

5. С усилением специализации структур в пределах индивидуума наблюдается падение их ПЖ, потенций к регенерации, метаболических возможностей и повышение пороговой чувствительности к стрессам.

6. Между способностью и активностью к регенерации у метамерных и неметамерных органов и структур разных видов и в пределах индивидуума нет строгой корреляции из-за их различий в специфике организации и метаболизма. Потенции к регенерации у органов в изолированной культуре падают в ряду от корня к цветку, как и ПЖ, даже после развития у них корней.

7. В ходе эволюции растений возникают индивидуумы, отличающиеся мозаичностью закладки и старения, пороговой чувствительностью к стрессам и активностью к регенерации органов и структур.

8. Уровень организации онтогенеза возрастает с повышением целостности индивидуума в ряду от деревьев к травам. Усложнение пространственной и временной дифференцировки индивидуума приводит к падению его целостности, возрастанию автономности метамерных образований. ПЖ сложных индивидуумов определяется способностью к самостоятельному существованию отдельных их образований (ренет) в генетах.

9. Между целостностью, индивидуальностью и ПЖ у растений разных таксонов связь неодинаково вырожена. С возрастанием целостности индивидуума усиливается системный контроль регуляции жизнедеятельности органов и структур, барьерная и защитная функции предыдущего звена морфогенеза к последующим формированиям. Это проявляется в аккумуляции ионов натрия в тканях предыдующих звеньев и задержке их проведения в последующие.

10. Естественная способность к вегетативному размножению у видов не сопровождается равнозначным усилением процессов регенерации у всех органов и структур индивидуума. Связь процессов регенерации в изолированной культуре у структур с отдельными способами естественного вегетативного размножения проявляется только у ограниченного их числа.

11. Различия в жизнеспособности органов в интактном и изолированном состоянии возникли в результате эволюционно-экологической дифференциации видов. По особенностям отдельных органов не представляется возможным судить об экологической специфике растения в целом. Данный вопрос нуждается в дальнейшем исследовании путем анализа реакции и устойчивости других растений и их органов.

публикации по теме диссертации

1. Юсуфова М. А. Активность к пролиферации у видоизмененных структур II Регуляторы роста и развития растений. Тез. докл. I Всесоюз. конф. - М.: Наука, 1981.-С. 184

2. Юсуфова М. А. Анатомическое строение аналогичных и гомологичных структур разных растений II Растительный покров Дагестана и его охрана. Межвузовский научно-тематич. сборник. - Махачкала: ДГУ, 1982. - С. 50-54.

3. Ле Тхи Муой, Юсуфова М. А., Кефели В. И. О взаимодействии Ь-индоли-луксусной и гибберелловой кислот в процессе ризогенеза листовых черенков фасоли //ДАН СССР. - 1983. - 272, № 4. - С. 1021-1024.

4. Ле Тхи Муой, Юсуфова М. А., Кефели В. И., Серова Л. М. Влияние индо-лилуксусной кислоты на динамику активности цитокининов в листовых черенках фасоли при их укоренении // Физиол. раст. - 1984. - 31, № 5. - С. 909-919.

5. Юсуфова М. А. Особенности регенерации стеблевых и листовых черенков растений // Рост растений и его регуляция (Генетические и физиологические аспекты). - Кишинев: Штиинца, 1985. - С. 131 -135.

6. Ле Тхи Муой, Юсуфова М. А. Гормональная регуляция ризогенеза у листовых черенков фасоли II Сабининские чтения, ИФР АН СССР. - М.: Наука, 1985. - С. 86.

7. Юсуфова М. А., Ле Тхи Муой. Динамика ИУК и эндогенного цитокинина у укорененных листьев фасоли после обработки регуляторами роста II Процессы дифференциации и регенерации у изолированных структур и органов растений. Межвуз. научно-тематич. сборник. - Махачкала: ДГУ, 1986. - С. 46-49.

8. Ле Тхи Муой, Юсуфова М. А., Кефели В. И., Тания Л. И. Тормозящее действие ГК, 2,4-Д и кумарина на процессы корнеобразования листовых и стеблевых черенков фасоли II Физиол. раст. - 1986. - 33, № 5. - С. 951-958.

9. Юсуфова М. А. Защита растений от ингибирующего действия некоторых веществ II Растительный покров Дагестана, его рациональное использование и охрана. Межвуз. сборник. - Махачкала: ДГУ, 1986. - С. 103-110.

10. Юсуфов А. Г., Магомедова М. А. Об адаптивном значении потенций к регенерации у растений II Механизм адаптации животных и растений к экстремальным факторам среды. Тез. 6-й Ростовской обл. научно-практич. школы-семинара. - Р/на-Д.: РГУ, 1990. - 1. - С. 231-232.

11. Магомедова М. А. Контроль восстановительных процессов на разных структурных уровнях у фасоли обыкновенной II Продуктивность флоры бобо-

вых и злаковых растений в Дагестане. Тематич. сборник. - Махачкала: ДНЦ РАН, 1990. - С. 149-153.

12. Магомедова М. А. К оценке действия гибберелловой кислоты, кумарина и 2,4-Д на изолированные листья фасоли II Процессы регенерации в онтогенезе растений. Межвуз. научно-тематич. сборник. - Махачкала: ДГУ, 1991. -С. 65-69.

13. Гаджиева И. X., Гасанова А. Г., Магомедова М. А. Морфологический анализ различий в регенерации у сортов сои II Процессы регенерации в онтогенезе растений. Межвуз. научно-тематич. сборник. - Махачкала: ДГУ, 1991. - С. 31-40.

14. Магомедова М. А. Восстановительные процессы у листовых черенков фасоли в связи с обработкой их регуляторами роста II Регенерация растений. Тез. докл. Всесоюз. науч. конф. - Махачкала: ДГУ, 1991. - С. 27.

15. Абед Аль Азиз, Магомедова М. А. О возможности повышения стрессо-устойчивости растений регуляторами роста II Тез. докл. 3-го Всерос. съезда физиологов растений. - С.Пб, 1993. - 6. - С. 665.

16. Магомедова М. А. Роль корнеобразования в восстановлении регуля-торных механизмов онтогенеза растений // Тез. XII научно-практич. конф. по охране природы Дагестана. - Махачкала, 1993. - 1. - С. 23-24.

17. Магомедова М. А. Об отрицательных последствиях некоторых ксенобиотиков и способах их детоксикации II Тез. XII научно-практич. конф. - Махачкала, 1993,- 1. - С. 26-27.

18. Магомедова М. А. О внутрипопуляционном полиморфизме семян эспарцета куринского и выживаемости его проростков II Тез. XIII научно-практ. конф по охране природы Дагестана. - Махачкала, 1995. - С. 27-28.

19. Юсуфов А. Г., Магомедова М. А. Экспериментальный ризогенез изолированных листьев, его значение для развития теории регенерации растений // Вест. ДГУ. - Махачкала, 1995. - 4. - С.70-77.

20. Магомедова М. А. Биоморфологические особенности проростков эспарцета куринского в связи с влиянием некоторых ксенобиотиков II Тез. XIII научно-практ. конф. по охране природы Дагестана. - Махачкала, 1995. - С. 28-30.

21. Абачев К. Ю„ Аджиева А. И., Магомедова М. А. Некоторые данные биологии астрагала Лемана II Вест. ДГУ. - Махачкала, 1997. - 4. - С. 149-154.

22. Юсуфов А. Г., Магомедова М. А. Изменчивость процессов регенерации у изолированных структур как проявление нормы реакции растений II Вест. ДГУ. - Махачкала, 1997. - 4. - С. 158-163.

23. Аджиева А И., Магомедова М. А. Состояние возобновления астрагала Лемана на бархане Сарыкум //Аридные экосистемы. - 1997. - 3, № 5. - С. 95-102.

24. Магомедова М. А., Аджиева А. И. Особенности метаморфоза органов и потенции их к регенерации II Вест. ДГУ. - Махачкала, 1997. - 1. - С. 150-154.

25. Магомедова М. А. Развитие проростков и изолированных частей чинги-ля серебристого с применением экзогенных веществ // Материалы XIV научно-практич. конф. по охране природы Дагестана. - Махачкала, 1997. - С.44-46.

26. Магомедова М. А., Аджиева А. И. Начальные этапы онтогенеза гледи-

чии трехколючковой как закрепителя прибрежных песков II Проблемы экологической безопасности каспийского региона. - Махачкала, 1997. - С. 166-0168.

27. Юсуфов А. Г., Магомедова М. А. Солевой стресс и процессы регенерации в онтогенезе растений (К проблеме эволюции онтогенеза растений) II Извест. вузов. С-К регион. Естеств. н. - 1997. - № 3. - С. 107-112.

28. Юсуфов А. Г., Магомедова М. А. Индивидуальность у цветковых растений. Формы проявления и эволюция II Извест. вузов. С-К регион. Естеств. н. -1998. -№ 2. -С. 66-78.

29. Юсуфов А. Г., Магомедова М. А. Регенерационная способность у соцветий и цветков II Ботан. ж. - 1998. - 83, № 4. - С. 103-113.

30. Магомедова М. А. Регулирование процесса развития проростков растений Прикаспийской равнины на примере гледичии трехколючковой II Вест. ДГУ. - Махачкала, 1998. - 4. - С. 48-52.

31. Юсуфов А. Г., Магомедова М. А. Старение интактных и изолированных листьев, семядолей и цветков II Тез. докл. 1\/-го съезда общества физиол. раст. России. - М. - 1999. - II. - С. 748.

32. Магомедова М. А. Гетероспермия и начальные этапы морфогенеза разных жизненных форм растений II Труды \Л-ой междунар. конф. по морфологии раст. памяти И. Г. и Т. И. Серебряковых. - М„ 1999. - С. 131-132.

33. Абачев К. Ю., Аджиева А. И., Магомедова М. А. Трансформация жизненных форм растений бархана Сарыкум (Дагестан) // Труды \Л-ой междунар. конф. по морфологии раст. памяти И. Г. и Т. И. Серебряковых. - М., 1999. - С. 7-8.

34. Юсуфов А. Г., Магомедова М. А., Омарова 3. А. Анатомо-физиологи-ческие изменения изолированных семядолей и вопросы экологической морфологии растений II Труды \/1-ой междунар. конф. по морфологии раст. памяти И. Г. и Т. И. Серебряковых. - М., 1999. - С. 228-229.

35. Магомедова М. А., Алиева 3. М„ Юсуфов А. Г. Влияние мозаичности дифференциации индивидуума у растений на жизнеспособность структур в изолированной культуре II Вестник ДНЦ РАН. - Махачкала, 2000. - № 8. - С. 7479.

36. Юсуфов А. Г., Магомедова М. А. О связи роста и регенерации у растений II Извест. вузов. С-К регион. - 2000. - № 1. - С. 102-105.

37. Магомедова М. А., Омарова 3. Л. Цикличность старения растений II Материалы науч. семинара вузов. С-К регион. Естеств. н. - Ставрополь, 2000. -2. - С. 52-53.

38. Алиева 3. М., Магомедова М. А., Юсуфов А. Г. Действие засоления среды на изолированные листья фасоли и вопрос о защитной роли пролина II Извест. вузов. С-К регион. Естеств. н. - 2000. -№ 4. - С. 74-76.

39. Юсуфов А. Г., Магомедова М. А Асинхронность старения структур у растений и предпосылки ее возникновения II Извест. вузов. С-К регион. Естеств. н. - 2001. - № 2. - С. 57-62.

40. Магомедова М. А. Возрастной контроль роста и морфогенеза изоли-

рованных семядолей GLEDITSCHIAII Тез. докл. 2-й междунар. конф. по регуляции роста, развития и продуктивности растений. - Минск, 2001. - С. 130.

41. Омарова 3. А., Магомедова М. А. Жизнеспособность интактных и изолированных семядолей Cucurbitaceae II Ботан. ж. - 2002. - 87, № 10. - С. 8085.

42. Абачев К. Ю., Магомедова М. А. К оценке адаптивной роли обезвоживания семян в жизни растений // Материалы 15-й научно- практич. конф. по актуальным вопросам экологии и охраны природных экосистем. - Краснодар, 2002. - С. 45.

44. Юсуфов А. Г., Магомедова М. А. Старение растений, формы проявления и предпосылки возникновения II Извест. вузов. С-К регион. Естеств. н. -2002.-№ 1.-С. 73-79.

43. Юсуфов А. Г., Магомедова М. А. История и методология биологии. - М.: Высшая школа, 2003. - 238 с.

45. Магомедова М. А., Юсуфов А. Г., Алиева 3. М. Системный контроль регуляции жизнеспособности и накопления ионов натрия у растений при засолении среды // Вестник ДНЦ РАН. - Махачкала, 2003. - № 14. - С. 75-81.

Подписано в печать 1.09.03. Формат 60x841/i6. Гарнитура «Arial».

Тираж 100.

Отпечатано с готовых диапозитивов в типографии ООО «Издательско-полиграфическое объединение «Юпитер» 367025, г. Махачкала, ул. Пушкина, 6

И14303 '

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Магомедова, Мадина Абдулмаликовна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. НАПРАВЛЕНИЯ, МЕТОДИКА И ОБЪЕКТЫ

ИССЛЕДОВАНИЯ.

ГЛАВА 2. СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ ОРГАНИЗАЦИИ И ^ ИНДИВИДУАЛЬНОСТИ РАСТЕНИЙ И ОРГАНОВ.

2.1 Организация - основа жизни и ее уровни.

2.2 Представления об индивидууме и индивидуальности органов растений.

2.3 Классификация форм и эволюция индивидуальности у растений.

2.4 К вопросу о других направлениях изучения организации

0 растений.

ГЛАВА 3. РЕГЕНЕРАЦИОННЫЕ ПРОЦЕССЫ РАСТЕНИЙ И

ОРГАНОВ, ВОЗМОЖНОСТИ ИХ РЕГУЛЯЦИИ.

3.1 Мозаичность организации растений и проявление потенций к регенерации у органов и структур.

3.2 Регуляция процессов регенерации и ее механизмы.

3.3 О связи процессов роста и регенерации у растений.

ГЛАВА 4. ИНДИВИДУАЛЬНОСТЬ, ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ

ЖИЗНИ И ПРОЦЕССЫ РЕГЕНЕРАЦИИ У ЛИСТЬЕВ.

4.1 Проявление и регуляция процессов регенерации у изолированных листьев.

4.2 Дифференцировки в онтогенезе растений и их влияние на жизнеспособность изолированных органов и структур.

4.3 Продолжительность жизни интактных и укорененых листьев.

4.4 О роли мощности развития корневой системы в продолжительности жизни изолированных листьев.

ГЛАВА 5. ИНДИВИДУАЛЬНОСТЬ И ЖИЗНЕСПОСОБНОСТЬ

СЕМЯДОЛЕЙ.

5.1 Особенности интактных и изолированных семядолей двудольных.

5.2 Жизнеспособность изолированных семядолей в разных условиях.

5.3 Мощность корневой системы, биомасса и продолжительность жизни изолированных семядолей.

ГЛАВА 6. ИНДИВИДУАЛЬНОСТЬ И ЖИЗНЕСПОСОБНОСТЬ

ЦВЕТКОВ И ИХ СТРУКТУР.

6.1 О продолжительности жизни интактных и изолированных цветков.

6.2 Потенции к регенерации изолированных соцветий, цветков и лепестков.

6.3 Продолжительность жизни изолированных цветков и лепестков.

6.4 О продолжительности жизни соцветий, цветков и разных их структур.

ГЛАВА 7. ЭВОЛЮЦИОННО-ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПРЕДПОСЫЛКИ ИНДИВИДУАЛЬНОСТИ, ЦЕЛОСТНОСТИ И СТАРЕНИЯ РАСТЕНИЙ И ОРГАНОВ.

7.1 История проблемы и ее основные аспекты.

7.2 Целостность индивидуума и изолированных структур, ее значение для устойчивости к стрессам.

7.3 К вопросу об экологических предпосылках гомеостаза растений и пороговой чувствительности их органов и структур.

7.4 Целостность растений и особенности интактных и изолированных органов и структур.

7.5 Эволюция индивидуальности и старения растений, их органов и структур.

7.6 К вопросу о роли продолжительности жизни индивидуума в эволюции растений.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Индивидуальность растений, жизнеспособность органов и структур в интактном и изолированном состоянии"

Актуальность проблемы. Организация, проявляющаяся в дифференциации системы и взаимодействии составных элементов, представляет важнейшую черту жизни на всех уровнях ее существования. По сути, и само возникновение жизни стало возможным только после достижения определенной организации в предбиологической системе. Организация — показатель упорядоченности и приспособленности живых систем, лежит в основе их целостности, воспроизведения и информационной емкости (Тахтаджян, 1964, 1998; Кастлер, 1967; Шмаль-гаузен, 1982; Оноприенко, 1990).

Проблемой остается выяснение конкретных путей и последствий реализации организации в ходе индивидуального и исторического развития разных существ (Шмальгаузен, 1982). Морфология растений по определению ее основоположников призвана изучить специфику растительного организма (Канаев, 1970) и уже достигла многого в познании их микро- и макроструктуры (Серебряков, 1962; Синнот, 1963; Имс, 1964; Эсау, 1969). Однако все еще не исследовании вопросы, касающиеся особенностей структурно-функциональной организации растений, что наиболее ярко проявляется в поддержании формы «саморегулирующегося индивидуума» (Синнот, 1963: 499) и экологической нормы (Серебряков, 1962; Тахтаджян, 1964, 1998). Важно выяснить, как реализуется норма у органов и структур по мере дифференциации при мозаичности их формирования и в чем проявляется связь между нормой целого организма и отдельных его структур.

Исследование указанных вопросов проведено ниже путем анализа явлений индивидуальности и продолжительности жизни (ПЖ) растений и разных их органов и структур, отличающихся по организации и специализации (анатомически) (Эсау, 1969), способности к регенерации, самостоятельному существованию в интактном и изолированном состоянии (Кренке, 1950). В этих целях сравниваются особенности жизнедеятельности и морфогенеза у изолированных побегов, листьев, семядолей, цветков и лепестков у двудольных, относящихся к разным морфо-биологическим группам. Разброс объектов как раз позволяет оценить общую тенденцию изменения исследуемых процессов и явлений у растений. Индивидуальность структур определяется по степени проявления способности к самостоятельному существованию в изолированной культуре, регенерации и автотрофному обмену (Кренке, 1950). Принимается во внимание не только организация структуры в интактном состоянии, но и последствия ее изменения в изолированной культуре при индуцировании развития корней и воздействии на их жизнедеятельность разными факторами. Это дает возможность конкретизировать роль программного и индуцированного контроля в регуляции жизнедеятельности, ПЖ и старения органов и структур.

Касаясь вопросов индивидуальности, ПЖ и старения растений и органов следует напомнить о слабой их комплексной и сравнительной изученности в целом. Напомним, что проблема индивидуальности, хотя давно поставлена (Кренке, 1950; Дубровицкая, 1961; Турецкая, 1961; Molisch, 1929), но остается одной из дискуссионных в ботанике (Левин, 1961, 1964; Полевой, Саламатова, 1991; Юсуфов, 1992; Thimann, 1978, 1980; Woolhouse, 1982, 1984; Buss, 1987). Достаточно напомнить об отсутствии пока даже общепринятой классификации форм индивидуальности и подходов к оценке ПЖ растений (Работнов, 1950). ПЖ индивидуума и отдельных органов растений является частью общей проблемы эволюции явлений старения живых существ. Эта проблема, хотя и представлена обширной литературой, все еще не решена в смысле познания онто- и филогенетических причин и предпосылок возникновения старения не только у растений, но и животных (Стреллер, 1964; Комфорт, 1967).

Кроме того данные о старении и ПЖ индивидуума конкретных видов растений довольно противоречивы и часто не совпадают в разных источниках (Кренке, 1950; Шитт, 1958; Molisch, 1929). Имеют хождение и высказывания о потенциальном бессмертии индивидуума у растений, размножающихся вегетативно. Дискутивным остается и вопрос о механизмах и причинах старения индивидуума и отдельных структур растений (Леопольд, 1968; Гупало, 1969; Ка-зарян, 1969; Клячко, Кулаева, 1975; Андреева и др., 1990; Люкевич, Кузнецов,

1999; Машева и др., 1999; Wangermann, 1965; Woolhouse, 1967, 1974; Sax, 1968; Choe, Tnimann 1975; Thimann, 1978, 1980; Woodson, Nanda, 1987; Coleman, 2000; Rubinstein, 2000), хотя известно, что старение сопровождается апоптозом, в основе чего лежит запрограммированная смерть клеток, проявляющаяся как необходимый компонент роста и развития организма (Ванюшин и др., 1999; Kawai et al., 1999; Pappelis, Bhattachaiya, 2001)

Учитывая сложность изучения старения и ПЖ индивидуума у растений, большее внимание в последние годы стали уделять старению отдельных органов - листьев (Дубровицкая, 1961; Клячко, Кулаева, 1975; Гаврилова, 1982; Юсуфов, 1988; Mothes, 1960; Bhalla, Sweney, 1999; Nakano et al.s 1999; Baburay et al., 2000), семядолей (Клячко и др., 1973; Шакирова и др., 1982; Юсуфов, 1992; Lee, 1950, а, б; Mandal et al., 1995; Franklim et al., 2000; Moieni et al., 2001), цветков и лепестков (Нуантхасинг, 1989; Юсуфов, 1992; Мирошниченко и др., 1997; Rao, 1983; Sacalis et al., 1983; Mathuz, 1996) в изолированном состоянии. Однако чаще всего при этом речь идет о старении отдельно взятой структуры у огромного числа объектов без сравнения особенностей разных частей в их взаимосвязи в пределах растения.

Для познания тенденций изменения ПЖ и старения разных органов и структур специфика проявления указанных показателей оценивается в благоприятных и неблагоприятных условиях культивирования в целях выяснения возможных их отклонений от нормы.

Изучение специфики проявления индивидуальности и ПЖ представляет интерес для познания закономерностей онтогенеза растений и механизмов его надежности. Изучение механизмов надежности важно не только применительно к онтогенезу (Гродзинский, 1983; Полевой, 1989), но и надиндивидуальным образованиям (Шмальгаузен, 1968, 1969; Тахтаджян, 1998). Но при этом онтогенетическая организация по сравнению с популяционно-видовым и биоценотиче-ским уровнями менее изучена, хотя представляет интерес для познания автономной (программной) регуляции генетической информации. Такой подход к онтогенезу углубляет представления о целостности растительного организма

Курганов, 1976; Чайлахян, 1980; Кулаева, 1982; Мокроносов, 1983; Полевой, 2001; Лутова и др., 2000; Dostal, 1967; Rees, 1977; Wagner, 1977) и расширяет возможности использования метода культуры органов, тканей и клеток для управления морфогенезом in vitro.

Цель и задачи исследования. Цель работы - выяснение общих и специфических особенностей индивидуальности, старения, ПЖ и регенерации ряда цветковых растений, а так же их органов и структур в интактном и изолированном состоянии. При этом ставится задача оценить роль генетического и индуцированного контроля регуляции отдельных особенностей их жизнедеятельности. Экспериментальному анализу подвергнуты следующие вопросы:

2. Выяснение связи между ризогенезом, индивидуальностью и ПЖ у изолированных структур, а также особенностями организации индивидуума растений.

3. Сравнительное изучение роли возраста и сроков интактного состояния в старении и ПЖ изолированных органов и структур после их укоренения.

5. Изучение процессов роста, морфогенеза и ПЖ при длительном культивировании изолированных структур в разных условиях.

6. Анализ морфофизиологических изменений при старении изолированных органов и структур у растений, отличающихся по индивидуальности.

7. Анализ роли целостности и уровня организации изолированных структур в их устойчивости к стрессам.

Новизна исследования и основные его положения, выносимые на защиту. Основой работы является концепция о роли целостности индивидуума в регуляции жизнедеятельности растений на примере сравнительного изучения устойчивости их органов и структур в интактном и изолированном состоянии. В связи с этим дан эволюционно-экологический анализ проявления особенностей индивидуальности, ПЖ, старения и регенерации на примере ряда цветковых растений, что позволило выяснить роль указанных явлений в жизнеспособности структур в интактном и изолированном состоянии. Благодаря комплексному экспериментально-морфологическому подходу получены оригинальные данные, характеризующие онто- и филогенетические предпосылки проявления связи процессов регенерации, старения и специализации органов и структур с уровнем целостности индивидуума растений. Отмечен неодинаковый характер эндогенной регуляции жизнедеятельности у разных структур и органов в интактном и изолированном состоянии, а также показаны возможные пределы ее вариации в зависимости от условий культивирования.

На защиту и обсуждение выносятся следующие положения:

1. Индивидуальность, ПЖ и старение растений, их органов и структур имеют эволюционно-экологические предпосылки и являются показателями онтогенетического уровня организации жизни, возникшие в результате коэволюции путем соотбора с темпами и способами размножения, а также уровнем целостности организма.

2. Старение и ПЖ структур в целостном организме не определяются сроками существования индивидуума, в интактном и изолированном состоянии регулируются эндогенно, автономно и мозаично.

3. Уровень и направление специализации структур в онто- и филогенезе влияет на проявление их индивидуальности и ПЖ.

4. Условия культивирования и изменение структурно- функциональной организации изолированных органов и структур влияют на их ПЖ, старение и жизнеспособность. Пределы же изменения указанных особенностей выступают при этом как норма реагирования генотипа и результат специализации структур (эпигенетические последствия).

5. Асинхронность старения органов и структур в онтогенезе зависит от направления их эволюционной специализации.

6. Между ПЖ, устойчивостью индивидуума и отдельных его изолированных структур к стрессам нет прямой зависимости. Часть и целое, при этом имеют несоответствующие друг к другу параметры.

7. Целостность растений не представляет собой механическое объединение реакций отдельных частей, а является проявлением сложного функционального их взаимодействия. Поэтому целостность выступает как особое состояние жизнеспособности и устойчивости, не сводимое к особенностям отдельных структур.

Теоретическая и практическая значимость. Материалы работы конкретизируют эколого-эволюционные предпосылки возникновения индивидуума растений как морфо-физиологически целостной системы с мозаичным морфогенезом и асинхронным старением органов и структур. Целостность индивидуума - основа его жизнеспособности и экологической стабильности, выступает как результат слаженного взаимодействия структур на разных этапах развития в постоянно меняющихся условиях. Отбор индивидуумов как целостных систем в процессе эволюции привел к возникновению механизмов эндогенной регуляции жизнедеятельности и пороговой чувствительности органов и структур к внешним воздействиям в интактном состоянии. В этой связи и жизнеспособность каждой структуры в изолированной культуре также определяется уровнем ее организованности (целостности) и взаимодействием составляющих ее элементов.

Данные имеют практическое значение для регуляции процессов регенерации и старения органов и индивидуума. Представляет интерес использование реакции изолированных структур на солевой стресс для диагностики соле-устойчивости растений, хотя реакция не всех изолированных структур соответствует реакции целого растения. Выяснена связь устойчивости изолированных структур с уровнем их организации. Конкретизированы модельные структуры, отвечающие реакции целого растения. При регуляции солеустойчивости растений и изолированных структур необходимо учесть уровень их целостности.

Данные, характеризующие особенности растений, органов и структур в ин-тактном и изолированном состоянии, имеют значение для разработки теории признаков у растений. Это дает возможность судить о специфике организации и жизнедеятельности растений путем экспериментального анализа отдельных их структур. Указанные положения работы обоснованы данными, полученными с использованием методов морфологии и физиологии.

Материалы и выводы диссертации используются в учебном процессе при чтении лекций и проведении практических занятий по ботанике, физиологии растений, теории эволюции, истории и методологии биологии. По теме диссертации выполнены курсовые, дипломные, а также кандидатские работы в Дагестанском государственном университете.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на конференциях: «Регуляторы роста и развития растений» (М., 1981), «Механизмы регуляции функционирования биологических систем и методы их изучения» (Казань, 1983), региональная конференция «Теоретические вопросы регенерации растений» (Махачкала, 1984), шестой Сабининский семинар «Ионный обмен растений и физиология корня» (М., 1985), II международная конференция «Биология культивируемых клеток и биотехнология растений» (Алма-Ата, 1993), «Биология клеток растений и биотехнология» (М., 1997), «Съезд ботаников» (С.Пб, 1998), «Съезд физиологов растений России» (М., 1999; Пенза, 2003), международная конференция «Экосистемы Прикаспия - XXI веку» (Элиста, 1998) «VI Международная конференция по морфологии растений» (М., 1999), ежегодные научные конференции Дагестанского университета (1988 - 2002 гг.), международная конференция «Рост и развитие растений» (Минск, 2001)

Благодарности. Автор благодарит аспирантов и преподавателей кафедры ботаники и физиологии растений Даггосуниверситета, которые оказывали содействие в выполнении данной работы, научному консультанту д.б.н., профессору Абачеву К. Ю. Искренняя признательность за конструктивные замечания и советы приносится официальным оппонентам - д.б.н., профессору института физиологии растений им. К. А. Тимирязева РАН (Москва) Прусаковой JI. Д., д.б.н., профессору кафедры высших растений МГУ Меликяну А. П., директору Горного БС ДНЦ РАН, д.б.н. Магомедыирзаеву М.М., коллективу лаборатории физиологии растений ГБС (Москва) и ее заведующему д.б!н., профессору Кириченко Е.Б.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Магомедова, Мадина Абдулмаликовна

ВЫВОДЫ

1. Индивидуальность и целостность растений, старение, ПЖ, и процессы регенерации органов и структур подверглись как дивергенции, так и конвергенции. Эти показатели имеют эволюционно-экологические предпосылки, отличаются между собой по значимости для стабилизации онтогенеза.

2. Цветковые растения отличаются разным уровнем сочетания индивидуальности, целостности, процессов регенерации и старения в онтогенезе. Эти показатели, хотя и менялись взаимосвязанно между собой в ходе эволюции растений, но неравнозначны для реализации программы онтогенеза.

3. Индивидуальность растений меняется по мере становления жизненных форм (ЖФ) — зрелого их состояния. В ряду от деревьев к травам возрастает организованность и целостность организма, происходит ускорение темпов размножения, одряхления и паренхиматизации индивидуума, что часто сопровождается и изменением активности к регенерации у органов и структур.

4. Процессы регенерации, старения и ПЖ индивидуума и органов не имеют самостоятельного адаптивного значения. Поэтому в ходе эволюции они изменились путем соотбора с особенностями размножения, паренхиматизации и целостности организма, направлением специализации структур.

5. Связь способности и активности к регенерации у разных органов и структур в пределах индивидуума отсутствует, ввиду различий в уровне их специализации и организации. Уровень целостности организма не может служить универсальным показателем, определяющим способность к регенерации в онтогенезе. Растения, имеющие одинаковое состояние целостности, нередко отличаются по этому показателю (разные виды эфемеров, одно- двулетних растений, древесные). В то же время нарушение целостности организма и органов становится предпосылкой реализации потенций регенерации в онтогенезе.

6. Процессы регенерации и старения в интактном и изолированном состоянии у структур и органов имеют эндогенный контроль реализации. По мере специализации структур в ряду корень -» цветок -» части цветка, активность процессов регенерации падает, особенно при их старении.

7. Между способностью и активностью к регенерации у стеблевых черенков, изолированных листьев, семядолей, цветков и их структур у одного итого же растения нет строгой корреляции. Индивидуальность разных органов и структур растений падает от корня к цветку. В этом же ряду снижается ПЖ и способность к самостоятельному существованию структур в изолированной культуре даже после укоренения.

8. Уровень организации растений возрастает с повышением целостности их индивидуума. С усилением пространственной и временной расчлененности индивидуума степень его целостности падает, но возрастает автономность скелетных образований и метамерных структур, ренет в генетах. ПЖ индивидуума определяется способностью к вегетативному возобновлению и самостоятельной жизни отдельных ренет в генетах.

9. В процессе эволюции у разных растений часто складывается отрицательная связь между целостностью, индивидуальностью и ПЖ. С возрастанием целостности индивидуума усиливаются механизмы системного контроля регуляции физиологического состояния его органов и структур. При этом в условиях стресса каждое предыдущее звено в системе выполняет барьерную и защитную функцию к последующим этапам морфогенеза.

10. Между проявлением естественной способности к вегетативному размножению и разными формами регенерации у изолированных органов и структур нет параллелизма. У части видов растений, размножающихся вегетативно, изолированные побеги и листья отличаются низкой способностью и активностью к регенерации.

11. Индивидуальность, целостность и способность к регенерации, темпы старения и ПЖ растений не имеют строгой зависимости от таксономического и филогенетического состояния видов. Эти показатели неравномерно распределены и проявляются конвергентно в разных таксонах, что определяется спецификой эволюции онтогенеза растений.

12. В ходе эволюции растений разных таксонов путем отбора в популяциях возникают индивидуумы, отличающиеся мозаичностью формирования, старения, уровня пороговой чувствительности к стрессам и потенций к регенерации органов и структур.

13. Отбор по целостности, индивидуальности и ПЖ сопровождается неодинаковыми последствиями не только для представителей разных таксонов, но и близких видов.

14. Процессы регенерации и старения в онтогенезе имеют разные структурные и метаболические предпосылки. В перспективе заслуживают изучения взаимосвязи и причины разного уровня их сочетания с индивидуальностью и целостностью организма и органов. При исследовании указанных вопросов следует принять во внимание специфику эволюции онтогенеза у растений разных таксономических и экологических групп.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Исследование выполнено на стыках проблем индивидуальности, целостности, ПЖ, процессов старения и регенерации растений. Основа работы - концепция о роли целостности индивидуума в регуляции жизнедеятельности растений, органов и структур. С указанной позиции следует рассматривать проявление индивидуальности, старения и регенерации растений и структур как экологически значимых особенностей в борьбе за существование вида.

Актуальность исследований состоит не только в том, что оно посвящено рассмотрению указанных мало изученных проблем каждой в отдельности, но и в комплексном их анализе с целью познания эколого-эволюционных взаимосвязей явлений. Все сказанное и определяет обобщающий характер исследования.

Уровень целостности и индивидуальности организма у разных растений не всегда соответствуют друг другу, несмотря на их взаимосвязи (гл. 2). Пространственная и временная расчлененность организма у растений сопровождается меньшей его организованностью как целостной системы (гл. 7). Границы индивидуальности как физически обособленного и физиологически целого образования слабо изучены у клональных вегетативно размножаемых деревьев, кустарников и многолетних трав. Однако возведение в ранг индивидуума у растений отдельной почки, побега, клетки и т.п. не оправдано. Такие образования, пока связаны с системой, не играют самостоятельной экологической роли и остаются частью единой системы.

Формы проявления индивидуальности и целостности организма меняются в связи с эволюцией жизненных форм (ЖФ), экологически обусловлены и в этом смысле имеют адаптивное значение. ЖФ — взрослое состояние сформированного организма (Серебряков, 1962; Серебрякова, 1974). Оно меняется в зависимости от индивидуальности и целостности организации (Короткова, 1968, 1979; Хохряков, 1975, 1978; Скрипчинский, 1985). Целостность организма при становлении ЖФ более выражена на начальных этапах онтогенеза в виде компактных образований (проростки деревьев, кустарников и многолетних трав), чем на поздних этапах, особенно у клональных образований во взрослом и расчлененном состоянии. Уровень же целостности меняется по мере формирования индивидуума на разных этапах его развития. Целостность организма не может быть сведена к свойствам отдельных структур (Шмальгаузен, 1982), о чем свидетельствуют данные о роли системного контроля накопления ионов натрия (гл. 5 и 7).

Материалы работы углубляют представления о целостности, индивидуальности, старении и регенерации растений как путем характеристики проявления каждого из них в отдельности, так и оценки роли их взаимодействия в жизнедеятельности. Индивидуальность и целостность растений оказывают влияние на старение и ПЖ изменением темпов и способов воспроизведения. С ослаблением индивидуальности и целостности растений у части видов наблюдается усиление автономности органов и структур, повышение меристематической активности, что оказывает влияние на процессы регенерации. Продолжительность периода проявления активности к регенерации в онтогенезе не всегда находится в корреляции с интенсивностью роста индивидуума и его частей.

Некоторые древесные лучше размножаются черенками только в юве-нильном их состоянии - сеянцами (Комиссаров, 1964; Тарасенко, 1967; Чайлахян и др., 1974; Иванова, 1982; Heller et al.,1994), тогда как иные хуже с началом активации роста почек и побегов (Чайлахян, Некрасова, 1962, 1964). Противоречивость процессов роста и регенерации у растений показана и на примере других моделей (Юсуфов, Магомедова, 2000). Со старением растений и органов активность к регенерации падает (Дубровицкая, 1961; Турецкая, 1961; Гартман, Кестер, 1963). В то же время реализация процессов регенерации оказывает омолаживающее влияние на изолированные структуры и их рост путем активации синтеза гормонов и других веществ (Кулаева, 1973, 1982; Lee, 1950 а, б; Mothes, 1960).

Целостность растений имеет значение и для реализации их устойчивости к стрессам. Так устойчивость растений к засолению среды полнее реализуется в случае их целостности. Реакция целого растения на солевой стресс не соответствует таковой отдельных его изолированных органов и структур (Строгонов и др., 1989; Костюк и др., 1994; Шевякова, Королевски, 1994; Gulati, Jaiwal, 1994; Oritz et al., 1994; Bajji et al., 1998). Это подтверждается и на примере изменения устойчивости изолированных структур разной организации к засолению среды. Усложнение организации приводит к повышению их солеустойчивости вследствие усиления барьерной функции отдельных элементов в системе путем аккумуляции в тканях каждого из них ионов (Алиева и др., 2000; Алиева, 2001; Алиева, Юсуфов, 2002; Юсуфов, Алиева, 2002; Магомедова и др., 2003).

Каким бы сложным не представлялся организм у растений разных видов, он всегда выступает как целостная система в индивидуальном и историческом развитии. Он становится объектом отбора в процессе эволюции видов. Особенности индивидуума на всех этапах его онтогенеза подвергаются отбору. Все морфогенетические процессы интегрируются в программе развития в виде этапов его становления. Это еще раз свидетельствует об эволюционно-экологической обусловленности свойств индивидуума в процессе становления ЖФ. В связи с этим такие свойства индивидуума, как ПЖ, процессы старения и регенерации, темпы возникновения и отмирания органов и структур, их устойчивость к стрессам должны быть рассмотрены в рамках проявления индивидуальности и целостности организма у растений. ПЖ, процессы старения и регенерации у растений не имеют самостоятельного адаптивного значения, и могут быть поняты только как результат их соотбора с другими особенностями организма (гл. 2).

Прерывание жизни старением как результат размножения, наступающего после этого истощения организма, играет важную роль в эволюции (Дарвин, 1994). По этой причине и травянистые растения оказались эволюционно более продвинутыми, по сравнению с деревьями и кустарниками (Шмальгаузен, 1968). Этим объясняется и роль сокращения ПЖ индивидуума в эволюции видов (7. 6) и формирование его со структурами разной пороговой чувствительности к стрессам, разного времени закладки и отмирания. Эволюционное направление специализации органов и структур определяет их организацию, темпы старения и обновления, пороговую чувствительность к стрессам в онтогенезе. Старение, ПЖ и жизнеспособность интактных и изолированных структур регулируются благодаря наличию эндогенного контроля. По этой причине неодинаковы и сдвиги в регуляции ПЖ и старения листьев, семядолей и цветков.

Различия в старении разных растений и органов представляют интерес при изучении природы и механизма апоптоза клеток, на что в последнее время обращается большое внимание при оценке устойчивости видов и сортов к патогенной микрофлоре (Самуилов и др., 2000; Замятин и др., 2002; Ломаватовская и др., 2002; Тарчевский и др., 2002), при рассмотрении механизмов старения и смерти клеток (Скулачев, 1997, 1998; Хейфлин, 1997; Кунах, 1999; Ванюшин и др., 1999; Pappelis, Bhattacharya, 2001)), а также устойчивости и защитных механизмов растений (Дмитриев, 1999).

Явления индивидуальности и целостности определяют не только ПЖ и старение организма и органов, но и процессы регенерации. В свою очередь процессы регенерации и старения также взаимосвязаны между собой (гл. 3-7). Анализ роли нарушения целостности организма в регенерации изолированных листьев давно служит предметом интереса. Природа этого явления стала проясняться при изучении процесса морфогенеза у изолированных клеток и тканей черенков in vitro (Бутенко, 1975, 1984, 1999; Уоринг, Филипс, 1984), стеблевых (Турецкая, 1961; Комиссаров, 1964; Кефели, 1973) и листовых (Юсуфов, 1982, 1988). При этом показана роль гидролитических процессов в мобилизации веществ, синтеза белков и нуклеиновых кислот, а также изменений соотношения состава регуляторов роста в тканях для включения механизмов деления клеток и регенерации у изолированных структур.

Роль целостности проявляется и в полярности роста и морфогенеза растений (Молотковский, 1961; Синнот, 1963). Природа полярности сложна и связана с возникновением метаболических, ионных и гормональных градиентов по полюсам растений и органов (Медведев, 1996; Медведев и др., 1999). Поэтому изменения в полярности ориентации черенков оказывают влияние на темпы и направление их морфогенеза. Полярность сильнее выражена у листьев, чем у побегов и корней (гл.З , 4).

При изучении процессов регенерации у черенков давно пытаются выяснить их связь с систематическим положением видов (гл.2, 3). Однако, эти попытки пока не увенчались успехом из-за наличия различий в формах и темпах проявления регенерации не только близких видов, но даже сортов (Гартман, Кестер, 1963; Комиссаров, 1964; Тарасенко, 1967; Юсуфов, 1982; Иванова, 1982; Каляева и др., 2000; Sairam et al., 2000; Vijayan et al., 2000). В последующем, были предприняты попытки для выяснения связи указанных процессов с состоянием индивидуальности растений. Из материалов гл.З и 4 видно усиление регенеративной активности у растений в направлении эволюции ЖФ от деревьев к травам. Так, выяснена положительная корреляция процессов регенерации у растений между усилением паренхиматизации тканей индивидуума и образованием корневых зачатков в коре побегов. Листья, семядоли, соцветия и цветоножки, не имея в естественном состоянии такие зачатки, нередко способны формировать корни в изолированной культуре. То же самое можно сказать о каллусной ткани, возникшей на эксплантах или на раневой поверхности разных структур. У каллусной ткани различия в темпах и направлении дифференциации связывают с изменениями соотношения ИУК и ЦТК в клетках. Такое объяснение получило дополнительное подтверждение на примере черенков, где экзогенным введение в них ИУК, ЦТК и ГК удается инициировать или подавлять развитие корней (гл. 3-6).

Корень, побег, лист, семядоля, цветоножка с цветком отличаются между собой анатомически и способностью к самостоятельной жизни. У отрезков корней и побегов в изолированной культуре способность к ризогенезу реализуется чаще, чем у изолированных листьев, семядолей и цветков (гл. 3-7). По реализации способности к ризогенезу в изолированной культуре листья и семядоли превосходят цветки и соцветия (гл. 4-6). У отрезков корней ризогенез более активно реализуется в сравнении с побегами, т.к. первые отличаются большим наличием зачатков соответствующих меристем. От корней к цветку у структур усиливается специализация, что приводит к снижению меристематической деятельности, активности к вторичному росту, убыстрению процесса созревания и укорочению ПЖ. В этом смысле можно говорить о падении и индивидуальности, и автономности структур в ряду корень -» цветок -» структуры цветка.

Новообразование структур и включение механизмов регенерации зависят от комплекса внутренних и внешних факторов, изучение которых важно для управления процессами регенерации. В этом направлении существует большая литература, которая частично рассмотрена выше на примере изолированных органов (гл.3-7). В стрессовых условиях происходит ингибирование процессов регенерации (JTe Тхи Муой и др., 1986; Алиева, 2001; Омарова, 2002). Несмотря на достигнутые успехи, пока не выяснены причины различий в способности к регенерации у разных растений. Несмотря на не изученность природы различий и механизмов регенерации, их роль в жизни растений велика (Кренке, 1950; Юсуфов, 1982). Для ее пояснения обратимся к конкретизации взаимосвязи процессов регенерации, жизнеспособности и старения растений и изолированных структур. Накоплен богатый материал по черенкам и культуре тканей in vitro о наличии возрастного контроля реализации процессов регенерации на разных объектах (гл.3-6), как результат ослабления синтетических и окислительно-восстановительных процессов тканей и клеток. Развитие корней способствует омоложению изолированных структур, что связывают с участием их в синтетических процессах (Кулаева, 1973, 1982; Mothes, 1960).

Растения в естественном состоянии и при возделывании постоянно испытывают повреждения, формы которых разнообразны (Кренке, 1928, 1950). Поэтому способность к регенерации важна для стабилизации онтогенеза из-за постоянной необходимости восстановления целостности индивидуума и интактных структур. Это обстоятельство у растений и животных являлось привлекательным аргументом для возведения процессов регенерации в приспособительный ранг. Поводом для этого служило и мнение Ч. Дарвина (1991) о частоте встречаемости процессов восстановления у растений, кора которых часто обгладывается животными, а также у структур животных - при частых повреждениях. По этой же причине первые исследователи процессов регенерации, в частности Ш. Боннэ и другие (Лункевич, 1960), высказывали идею об универсальности процессов регенерации, что было подхвачено и сторонниками витализма (Дриш, 1915). Длительные дискуссии о роли и встречаемости явлений и процессов регенерации у животных (Студитский, 1954; Воронцова, Лиознер, 1955, 1957; Токин, 1959; Хэй, 1969; Иванова-Казас, 1977; Воронцов, 1999) и растений (Кренке, 1950; Дубровицкая, 1961; Юсуфов, 1982; Юсуфов, Магоме-дова, 1997 а) показали, что не всегда они имеют приспособительное значение. Эти процессы не могут иметь самостоятельного адаптивного значения ввиду проявления их у структур и форм, у которых они в природе редко реализуются (изолированные цветки, лепестки, рыльца, пыльники, шипы плодов, усики, ткани и листья у однолетников и эфемеров) из-за ограниченности сроков их сохранения в онтогенезе.

С учетом этого и различий форм проявления процессов регенерации высказано мнение об их сложном генезисе и изменений в процессе эволюции растений. Первичной основой явлений регенерации у растений в принципе считается наличие общих основ у всех растений, которые в последующем подвергались изменениям в ходе эволюции (гл. 3-6).Не вызывают сомнения факты, что некоторые виды растений (систематически и генетически далекие) выделяются хорошо выраженной способностью и активностью к укоренению стеблевых, корневых и листовых черенков. Другие - даже в природе могут размножаться формированием выводковых почек на краях пластинки листа. Имеются также тенденции к укоренению стелющихся по земле побегов (они также размножаются отводками), у третьих видов легко зарубцовываются повреждения образованием раневой ткани, у четвертых - таким же путем срастаются привитые компоненты (Кренке, 1950). Разумеется, что подобные явления количественно варьируют в онтогенезе в связи с физиологическим состоянием растения и их структур, а также с изменением внешних условий. Однако, есть и качественные различия в регенерации у видов и форм растений, определяющиеся наследственностью и передающиеся при гибридизации.

В итоге необходимо заметить, что явления регенерации контролируются онто- и филогенетически в связи с изменением ряда структурно-функциональных особенностей растений: целостности и возрастности, активности метаболизма, темпов старения, характера одревеснения тканей, индивидуальности, степени паренхиматизации организма, состояния тотипотентности клеток. Однако все это выступает как результат эволюции онтогенеза растений в условиях сохранения частой повреждаемости организма и органов. Поэтому такие явления, как индивидуальность, целостность, регенерация, ПЖ и старение растений и органов необходимо анализировать комплексно с точки зрения стабилизации программы онтогенеза и эколого-эволюционных предпосылок их возникновения.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Магомедова, Мадина Абдулмаликовна, Махачкала

1. Абачев К. Ю. Регенерационная активность разных экоэлементов астрагала длинноцветкового // Процессы дифференциации и регенерации у изолированных тканей и органов растений. Межвуз. научно-тематич. сборник. -Махачкала: ДГУ, 1986 а. - С. 31-35.

2. Абед аль Азиз. Влияние солевого стресса на черенки винограда, обработанные ИМК и БАП: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1994. - 25 с.

3. Абдуллаева Т. М. Органогенез изолированных листьев и возможности его регуляции: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Махачкала, 1969. - 18 с.

4. Алиева 3. М. Реакция отделенных органов растений на солевой стресс: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 2001. - 21 с.

5. Алиева 3. М., Магомедова М. А., Юсуфов А. Г. Действие засоления среды на изолированные листья фасоли и вопрос о защитной роли пролина // Извест. вузов. С-К регион. Естеств. н. 2000. -№ 4. - С. 74-76.

6. Алиева 3. М., Юсуфов А. Г. О жизнеспособности изолированных листьев фасоли в зависимости от накопления ионов натрия в различных частях проростков // С-х биология. Биология растений. 2002. - № 3. - С. 88-90.

7. Альтергот В. Ф., Волгина К. П. Структурные и функциональные особенности ускоренно растущего побега // Физиол. раст. 1970. - 17, № 2. - С. 377-384.

8. Андреева И. И., Катаева Н. В., Матюхин Д. Л. Клональное микроразмножение гладиолуса гибридного, позволяющее моделировать процессы старения // Изв. ТСХА. 1990. - № 4. - С. 98 - 104.

9. Бабаева Ж. А., Бутенко Р. Г. Взаимовлияние некоторых катионов на накопление их в культуре ткани моркови и баклажана на рост культур // Культура клеток растений: Тр. II Всесоюз. конф. Киев, 1978. - С. 337-341.

10. П.Балагазян Н. В. О продолжительности периода цветения декоративных растений // Вопросы индивидуального развития высших растений. Ереван: АН Арм. ССР, 1977. - С. 151-157.

11. Батыгина Т. Б. Эмбриогенез и морфогенез половых и соматических зародышей // Физиол. раст. 1999. - 46, № 6. - С. 884-898.

12. Батыгина Т. Б. Эмбриология цветковых растений. Термины и концепции.- СПб.: Мир и семья, 2000. 3. - 637 с.

13. Батыгина Т. Б., Васильева В. Е., Маметьева Т. Б. Проблема морфогенеза in vivo и in vitro. Эмбриогенез у покрытосеменных растений // Ботан. ж. 1978.- 63, № 1.-С. 87-111.

14. Беклемишев В. Н. Об общих принципах организации жизни // Бюл. МОИП, отдел биол. 1964. - 69, в. 2. - С. 22-28.

15. Бигон М., Харпер Дж., Таусенд К. Экология. Особи, популяции, сообщества. М.: Мир, 1989. - II. - 477 с.

16. Бобков С. В. Получение корнеспособных регенерантов в культуре пыльников проса // Вестн. Рос. акад. с.-х. наук. 2000. - № 5. - С. 41-43.

17. Бондарев Н. И., Носов А. М., Корниенко А. В. Влияние экзогенных регуляторов роста на каллусогенез и рост культивируемых клеток Stevia rebaudiana II Физиол. раст. 2000. - 47, № 3. - С. 443-451.

18. Борисова Т. Н. Культура клеток высших растений. Новгород, 1997.- 19 с.

19. Бочков Н. П., Иванов В. И. Генетические механизмы гомеостаза организма // Гомеостаз. М.: Медицина, 1981. - С. 47-57.

20. Бояркин А. М. Метод количественного определения активности ростовых веществ // Методы определения регуляторов роста и гербицидов. М.: Наука, 1966.-С. 13-15.

21. Бутенко Р. Г. Культура изолированных тканей и физиология морфогенеза растений. М.: Наука, 1964. - 272 с.

22. Бутенко Р. Г. Экспериментальный морфогенез и дифференциация в культуре клеток растений. М.: Наука, 1975. - 51 с.

23. Бутенко Р. Г. Физиология клеточных структур. Состояние и перспективы // Физиол. раст. 1978. - 25, № 5. - с. 1009-1024.

24. Бутенко Р. Г. Биология клеток высших растений in vitro и биотехнология на их основе. М.: ФБК - Пресс, 1999. - 165 с.

25. Вейсман А. Лекции по эволюционной теории. Пг., 1918. - 357 с.

26. Волынец А. П., Тихон Ж. К. Особенности действия гербицидов на состав и содержание кининоподобных веществ в растениях люпина // Физиол. раст. -1981.-28, №6.-С. 1258-1265.

27. Воронцов Н. Н. Развитие эволюционных идей в биологии. М.: Прогресс. Традиция, 1999. - 634 с.

28. Воронцова М. А., Лиознер Л. Д. Физиология регенерации. М.: Советская наука, 1955. - 406 с.

29. Воронцова М. А., Лиознер Л. Д. Бесполое размножение и регенерация. -М.: Советская наука, 1957. 406 с.

30. Гаврилова О. Б. О регуляции старения листьев и ее физиологические основы: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Тбилиси, 1982. - 23 с.

31. Гаджиева И. X. Полярность регенерации изолированных листьев: Автореф. дис. канд. биол. наук. Махачкала, 1973. - 20 с.

32. Гаджиева И. X., Юсуфов А. Г., Абачев К. Ю. Эпигенетическая регуляция морфогенеза у растений // Макроэволюция: Матер. 1-й Всесоюз. конф. по проблемам эволюции. М.: Наука, 1984. - С. 24-25.

33. Гамбург К. 3. Определение активности оксидазы индолилуксусной кислоты и ее ингибитора // Методы определения регуляторов роста и гербицидов. М.: Наука, 1966. - С. 57-66.

34. Гамбург К. 3. Биохимия ауксина и его действие на клетки растений. -Новосибирск: Наука, 1976. 272 с.

35. Гамбург К. 3. Взаимосвязь инактивациии действия фитогормонов. -Иркутск: Наука, 1979. С. 84-96.

36. Гандилян П. А. Живорождение у пшеницы // Морфогенез растений. М.: Изд-во МГУ, 1968. - С. 308-311.

37. Гартман X. Г., Кестер Д. Е. Размножение садовых растений. М.: Сельхозгиз, 1963.-471 с.

38. Голенкин М. И. Победители в борьбе за существование (1927). М.: Учпедгиз, 1947. - 157 с.

39. Головкин Б. Н. Переселение травянистых многолетников на полярный Север. Эколого-морфологический анализ. JL: Наука, 1973. - 264 с.

40. Голубовский М. Д. Эволюция представлений о наследственности и новые дискуссии // Эволюционная биология: история и теория. Спб., 1999. - С. 13-27.

41. Горизонтов П. Д. Гомеостаз, его механика и значение // Гомеостаз. М.: Медицина, 1981.-С. 5-28.

42. Грант В. Видообразование у растений. М.: Мир, 1984. - 528 с.

43. Грин Н., Стаут У., Тейлор. Биохимия. М.: Мир, 1990. - 3. - С. 47-75.

44. Гродзинский Д. А. Надежность растительных систем. Киев: Наук, думка, 1983. - 366 с.

45. Гроссгейм А. А. Теория ксероморфизма и некоторые вопросы истории флоры //Проблемы ботаники. Л.: АН СССР, 1950, - 1. - С. 163-183.

46. Гудвин Т., Месер Э. Введение в биохимию растений. М.: Мир, 1986. -392 с.

47. Гупало П. И. Возрастные изменения растений и их значение в растениеводстве. М.: Наука, 1969. - 249 с.

48. Гупало П. И., Скрипчинский В. В. Физиология индивидуального развития растений. М.: Колос, 1971. - 224 с.

49. Гуськов А. В., Турецкая P. X. и др. Влияние ауксина на активность ауксиноксидазы у стеблевых и листовых черенков фасоли // Физиол. раст. -1980. 27, №3.-С. 573-578.

50. Дарвин Ч. Путешествие натуралиста вокруг света. M.-JL: Госиздат, 1935.-Соч.-1.-564 с.

51. Дарвин Ч. Происхождение видов путем естественного отбора или сохранение благоприятных рас в борьбе за существование (1872). С.Пб.: Наука, 1991. -491 с.

52. Дерфлинг Г. Гормоны растений. Системный подход. М.: Мир, 1985.303 с.

53. Джапаридзе JI. И. Пол у растений. Тбилиси: Изд-во АН ГССР, 1963. - 1.- 305 с.

54. Добрунов JI. Д. Физиологические изменения в онтогенезе растений. -Алма-Ата: АН Казах. ССР, 1956. 252 с.

55. Догель В. А. Олигомеризация гомологичных органов. JL: Изд-во ЛГУ, 1954.-368 с.

56. Дриш Г. Витализм (его история и система). СПб: Изд-во АН, 1915 .- 260 с.

57. Дубровицкая Н. И. Регенерация и возрастная изменчивость растений.- М.: Изд-во АН СССР, 1961. 230 с.

58. Ефейкин А. К. Меристема и проблема омоложения растений // Докл. Ереванского симпозиума по онтогенезу высших растений. Ереван: Изд-во АН Арм. ССР, 1966. - С. 195-202.

59. Желявски В. Старение растительного организма. Обзор опытов и гипотез // Физиол. раст. 1980. - 27, № 4. - С. 869-879.

60. Жеребчук Л. К., Олевинская 3. М. Влияние гиббереллина на содержание хлорофилла и каротиноидов в листьях здорового и пораженного Х-вирусом картофеля // Физиол. и биохим. культур, раст. 1975. - 7, № 1. - С. 86-91.

61. Завадский К. М. Получение побегов на листьях бегонии с поврежденной пластцнкой и не отделенных от материнских растений // Уч. зап. ЛГУ. 1951. -139, № 26. - С. 250-274.

62. Завадский К. М. Основные формы организации живого и их подразделение // Философские проблемы современной биологии. М.-Л.: Наука, 1966. - С. 29-47.

63. Завадский К. М., Колчинский ,Э. И. К вопросу об эволюции биологической организации // Организация и эволюция живого. Л.: Наука, 1972.-С. 33-39.

64. Замятина В. А., Бакеева Л. В., Александрушкина Н. И., Ванюшин Б. Ф. Апоптоз в первом листе у этиолированных проростков пшеницы: влияние антиоксиданта ионола (ВНТ) и перекисей // Биохимия. 2002. - 67, № 2. - С. 253-264.

65. Захарин А. А. О некоторых особенностях солевого обмена галофитов при засолении среды // Агрохимия, 1980. № 8. - С. 139-152.

66. Захарин А. А. Особенности водно-солевого обмена растений при солевом стрессе // Агрохимия. 1990. - № 8. - С. 69-79.

67. Захарин А. А. Быстрая кинетика роста растений при солевом стрессе // Физиол. раст. 1994. - 41, № 1. - С. 101-106.

68. Иванова 3. А. Биологические основы и приемы вегетативного размножения древесных растений стеблевыми черенками. Киев: Наук, думка, 1982.-287 с.

69. Иванов В. В. Специфика пролиферации клеток в разных органах растений // Физиол. и биохим. культур, раст. 1993. - 25, № 3. - С. 213-217.

70. Иванова-Казас О. М. Бесполое размножение. Л.: Изд-во ЛГУ, 1977. - 240 с.

71. Имс А. Морфология цветковых растений. М.: Мир, 1964. - 497 с.

72. Казарян В. О. Старение высших растений. М.: Наука, 1969. - 313 с.

73. Казарян В. О. Физиологические аспекты эволюции от деревьев к травам. -Л.: Наука, 1990.-348 с.

74. Калинин Ф. JI., Сарнацкая В. В., Полищук В. Е. Методы культуры изолированных тканей в физиологии и биохимии растений. Киев: Наукова думка, 1980.-488 с.

75. Калинкина JI. Г., Назаренко JI. В., Гордеева Е. Е. Модифицированный метод выделения свободных аминокислот для определения на аминокислотном анализаторе // Физиол. раст. 1990. - 37, № 3. - С. 617-621.

76. Каляева М. А., Захарченко Н.С., Бурьянов Я. И. Особенности регенерации льна-долгунца //Биотехнология. 2000. - № 6. - С. 34-40.

77. Канаев И. И. Гете как естествоиспытатель. JI.: Наука, 1970. - 468 с.

78. Канаев И. И. Жорж Кювье. 1769 1936. - Л.: Наука, 1976. - 212 с.

79. Каспирова Т. А. Экспериментальное и анатомическое изучение размножения растений листовыми черенками разного возраста // Автореф. дис. . канд. биол. наук. Л.: ЛГУ, 1953. - 17 с.

80. Кастлер Г. Возникновение биологической организации. М.: Мир, 1967.-90 с.

81. Кейн А. Вид и его эволюция. М.: ИЛ, 1958. - 243 с.

82. Келлер Б. А. Основы эволюции растений. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1948.-207 с.

83. Керимов Вл. В., Шамина 3. Б. Организменный и клеточный уровни солеустойчивости двух сортов хлопчатника (133, ИНЭБР-85) // Физиол. раст.1993.-40, № 1.-С. 128-131.

84. Кефели В. И. Природные ингибиторы роста и фитогормоны. М.: Наука, 1973.-254 с.

85. Кефели В. И., Турецкая P. X. Методы определения свободных ауксинов и ингибиторов в растительном материале// Методы определения регуляторов роста и гербицидов. М.: Наука, 1973. С. 20-44.

86. Кириченко Е. Б., Руденко С. С., Баглай Б. М., Масикевич Ю. Г. Культура изолированных листьев родиолы розовой in vitro // Бюл. Гл. ботан. сада РАН.1994.-№ 169.-С. 50-55.

87. Клячко Н. JL, Кулаева О. Н. Факторы старения и омоложения листьев// Биология развития растений. М.: Наука, 1975. С. 241-277.

88. Клячко Н. Л., Яковлева Л. А., Кулаева О. Н. Активность белоксинтезирующей системы у изолированных семядолей тыквы in vivo и влияние на нее 6-бензиламинопурина// Физиол раст. 1973. - 20, № 6. - С. 12191223.

89. Клячко Н. Л., Ананьева Э. К., Кулаева О. Н. Быстрая реакция белоксинтезирующего аппарата изолированных семядолей тыквы на действие фитогормонов // Докл. АН СССР, 1978. 243, № 5. - С. 1334-1336.

90. Козо-Полянский Б. М. Основной биогенетический закон с ботанической точки зрения. Воронеж: Обл. изд-во, 1937. - 255 с.

91. Козырева О. Г. Генетика признаков каллусообразования и корнеобразования у изолированных органов томатов и редиса: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Л., 1980. - 18 с.

92. Колчинский Э. И. Эволюция биосферы. Л.: Наука, 1990. - 235 с.

93. Комаров В. Л. Учение о виде у растений (страницы из истории биологии).- М.-Л: АН СССР, 1940. 212 с.

94. Комизерко Е. И., Хретонова Т. И. Действие NaCI на процессы соматического эмбриогенеза и регенерацию растений в культуре ткани моркови // Физиол. раст. 1973. - 20, № 2. - С. 268-276.

95. Комиссаров Д. А. Биологические основы размножения древесных растений черенками. М.: Лесная промышленность, 1964. - 289 с.

96. Комфорт А. Биология старения. М.: Мир, 1967. - 397 с.

97. Короткова Г. П. Принципы целостности. Л.: ЛГУ, 1968. - 160 с.

98. Короткова Г. П. Происхождение и эволюция онтогенеза. Л.: ЛГУ, 1979.- 294 с.

99. Костюк А. Н., Осталюк А. Н., Левенко Б. А. Ответная реакция растений на солевой стресс // Физиол. и биохим. культур, раст. 1984. - 26, № 6. - С. 525545.

100. Котт А. С. Сорные растения и борьба с ними. М.: Сельхозгиз, 1969. -195 с.

101. Кренке Н. П. Хирургия растений. М.: Новая деревня, 1928. - 657 с.

102. Кренке Н. П. Теория циклического старения и омоложения растений и практическое ее применение. М. - 1940. - 153 с.

103. Кренке Н. П. Регенерация растений. M.-JI.: Изд-во АН СССР, 1950. -657 с.

104. Кузнецов Вл. В., Шевякова Н. И. Пролин при стрессе: биологическая роль, метаболизм, регуляция // Физиол. раст. 1999. - 46, № 2. - С. 321-366.

105. Кулаева О. Н. Цитокинины, их структура и функции. М.: Наука, 1973. - 264 с.

106. Кулаева О. Н. Гормональная регуляция физиологических процессов у растений на уровне синтеза РНК и белка. М.: Наука, 1982. - 83 с.

107. Кулаева О. Н., Кузнецов Вл. В. Новейшие достижения и перспективы в области изучения цитокининов // Физиол. раст. 2000. - 49, № 4. - С. 626- 640.

108. Кумаков В. А. Физиология яровой пшеницы. М.: Колос, 1980. - 206 с.

109. Кунах В. А. Изменчивость растительного генома в процессе дедифференцировки и каллусообразования in vitro // Физиол. раст. 1999. - 46, №6.-С. 919-929.

110. Курсанов A. JI. Взаимосвязь физиологических процессов в растениях. -М.: Наука, 1960.-44 с.

111. Курсанов А. Л. Транспорт ассимилятов у растений. М.: Наука, 1976. -646 с.

112. Курсанов А. Л., Кулаева О. М., Микулович Т. П. Взаимосвязь фитогормонов в их влиянии на рост изолированных семядолей тыквы // Физиол. раст. 1969. - 16, № 4. - С. 680-687.

113. Кучеренко JI. А. Морфологическая разнокачественность каллусных тканей риса и ее связь с регенерационной способностью // Физиол. раст. 1993. -40,№5.-С. 797-801.

114. Кювье Ж. О переворотах на поверхности земного шара. М.-Л.: Госиздат, 1937.-309 с.

115. Ле Тхи Муой. Способность к росту и регенерации растения и его изолированных частей в связи с действием фитогормонов: Автореф. дис. . докт. биол. наук. М., 1985. - 53 с.

116. Ле Тхи Муой, Юсуфова М. А., Кефели В. И. О взаимодействии Р-индолилуксусной и гибберелловой кислот в процессе ризогенеза листовых черенков фасоли //Докл. АН СССР. 1983. - 272, № 4. - С. 1021-1024.

117. Леб Ж. Организм как целое с физико-химической точки зрения. Л.: Госиздат, 1926. - 248 с.

118. Левин Г. Г. Проблема индивидуальности растений // Ботан. ж. 1961. -46, № 3. - С. 432-447.

119. Левин Г. Г. Индивидуальность и жизненные циклы растений // Ботан. ж. 1964.-49, №2.-С. 272-280.

120. Левина Р. Е. Репродуктивная биология семенных растений. Обзор проблемы. М.: Наука, 1981. - 96 с.

121. Леопольд А. Рост и развитие растений. М.: Мир, 1968. - 489 с.

122. Лир X., Польстер Г., Фидлер Г. И. Физиология древесных растений. -М.: Лесн. пром., 1974. 420 с.

123. Ломаватовская Л. А., Романенко А. С., Саляев Р. К. Апоптоз как защитная реакция клеток растений картофеля при патогенезе кольцевой гнили // Докл. РАН. 2002. - 382, № 6. - С. 847-849.

124. Лотова Л. И. Анатомическое исследование процессов корнеобразования при вегетативном размножении подвоев карликовой яблони // Докл. АН СССР, 1957. 113, № 6. - С. 1369-1371.

125. Лункевич В. В. От Гераклита до Дарвина. М.: Госучпедгиз, 1960. - 2. -478 с.

126. Лутова Л. А. Изучение генетики регенерации семядолей редиса в условиях асептической культуры: Автореф. дис. . канд. биол. наук, Л., 1977. - 18 с.

127. Любищев А. А. Проблемы формы систематики и эволюции организмов. -М.: Наука, 1982.-275 с.

128. Люкевич Т.В., Кузнецов Вл. В. Изучение старения отделенных и находящихся на растении листьев ячменя // Физиол. раст. наука 3-го тысячелетия: Тез. докл. междунар конф. - М., 1999. - 2. - С. 772-773.

129. Магомедова М. А., Аджиева А. И. Особенности метаморфоза органов и потенции их к регенерации // Вест. ДГУ. Махачкала, 1997. -. 1. - С. 150 -154.

130. Магомедова М. А., Юсуфов А. Г., Алиева 3. М. Системный контроль регуляции жизнеспособности и накопления ионов натрия у растений при засолении среды //Вестник ДНЦ РАН. Махачкала, 2003. - № 14. - С. 75-81.

131. Мазин В. В., Шашкова А. С., Андреев Л. К., Комизерко Е. И., Жлоба Н. М., Кефели В. И. Специфичность влияния кинетина на образование амарантина у щирицы и на рост каллуса семядолей у сои // Докл. АН СССР. 1976. - 231, № 2.-С. 506-511.

132. Мазуренко М. Т., Хохряков А. П. Структура и морфогенез кустарников. -М.: Наука, 1977.- 160 с.

133. Майр Э. Популяции, виды и эволюция. М.: Мир, 1974. - 460 с.

134. Машева О. С., Табацкая Т. М., Стародубцева Л. М. Длительное микрочеренкование для массового клонального микроразмножения карельской березы и тополя // Физиол раст. 1999. - 46, № 6. - С. 950 - 952.

135. Медведев С. С. Физиологические основы полярности растений. С.Пб.: Колька, 1996. - 154 с.

136. Медведев С. С., Маркова И. Б., Батов А. Ю., Катриченко М. И., Калинина А. Ю., Голубева Н. Б. Полярность как основа роста и морфогенеза растений // Физиол. раст. наука 3-го тысячелетия: Тез. междунар. конф. - М.,-1999.-2.- С. 633.

137. Муромцев Г. С., Агнистикова В. Н. Гиббереллины. М.: Наука, 1984. -208 с.

138. Мирошниченко Д. Н., Мамонов Е. В., Долгов С. В. Регенерация адвентивных побегов из различных эксплантов гвоздики (Dianthus caryophyllus L.) // Научн. конф. молод, ученых: Тез. Докл. Пущино, 1997. - С. 59-60.

139. Михайлов О. Ф. Регенерационные свойства и способность к соматическому эмбриогенезу семян покрытосеменных растений // Автореф. дис. . докт. биол. наук. Днепропетровск, 1973. - 54 с.

140. Мовчан JI. Т. Водный режим изолированных листьев в связи с действием регуляторов роста и регенерацией: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Тбилиси, 1981.-21 с.

141. Мокроносов А. Т. Фотосинтетическая функция и целостность растительного организма. М.: Наука, 1983. - 64 с.

142. Молиш Г. Физиология растений как теория садоводства. M.-JL: Госиздат, 1933. - 343 с.

143. Молотковский Г. X. Полярность развития растений. Львов: Львовский ун-т, 1961.-262 с.

144. Мусияка В. К. Культура клеток и тканей томата // Физиол. и биохим. культур, раст. 2000. - 32, № 2. - С. 83-95.

145. Мюнтцинг А. Генетика. Общая и прикладная. М.: Мир, 1967. - 610 с.

146. Мэй Р. М. Эволюция экологических систем // Эволюция. М.: Мир, 1981.-С. 173-193.

147. Негруль Д. А., Никифорова Л. Т. О некоторых взаимосвязях между отдельными органами виноградного растения // Изв. ТСХА, 1958. в. 1. - С. 7384.

148. Недолужко В. А. Древесные растения: проблемы эволюции жизненных форм. Владивосток: Дальнаука, 1997. - 119 с.

149. Носов А. М. Культура клеток высших растений уникальная система, модель, инструмент // Физиол. раст. - 1999. - 46, № 6. - С. 837-844.

150. Нуантхасинг JI. Процессы старения и регенерации изолированных лепестков: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Тбилиси, 1989. - 18 с.

151. Нухимовский Е. М. О соотношении понятий "партикуляция" и "вегетативное размножение"// Бюлл. МОИП, биол. отдел. 1973. - 73, в. 5. - С. 107-120.

152. Нухимовский Е. JI. Основы биоморфологии семенных растений. Т I. Теория организации биоморф. М.: Кедр, 1997. - 630 с.

153. Омарова 3. А. Эколого-морфологические особенности и жизнеспособность семядолей тыквенных: Автореф. дис. . канд. биол. наук. -Махачкала, 2002. 24 с.

154. Оноприенко Ю. М. Биологическая организация й наследственная информация. Владивосток: АН СССР, 1990. - 170 с.

155. Орлов П. Н. Морфогенез придаточных корней у зеленых черенков двудольных растений: Автореф. дис. . докт. биол. наук. М., 1993. - 50 с.

156. Осивац X. Д., Хаманн А. Реорганизация ДНК и биологическое старение //Биохимия. 1997.-62,№ Ц.-С. 1491-1502.

157. Панов Е. Н. Бегство от одиночества. Индивидуальное и коллективное в природе и в человеческом обществе. М.: Лазурь, 2001. - 631 с.

158. Полевой В. В. Фитогормоны. Л.: Изд. ЛГУ, 1982. - 248 с.

159. Полевой В.В. Физиология растений. М.: Высш. школа, 1989. - 464 с.

160. Полевой В. В. Физиология целостности растительного организма // Физиол. раст. 2001. - 48, № 3. - С. 631-643.

161. Полевой В. В., Саламатова Т. С. Физиология роста и развития растений. Л.: Изд-во ЛГУ, 1991. - 239 с.

162. Пятницкий С. С., Коваленко М. П., Лохматова Н. А. Вегетативный лес. -М.: Сельхозгиз, 1963. 448 с.

163. Работнов Т. А. Жизненный цикл многолетних растений в луговых ценозах // Геоботаника, 1950. 6. - 204 с.

164. Работнов Т. А. Полевая геоботаника // М-Л., 1964. - 3. - С. 131-135.

165. Радчук В. В., Блюм Я. Б., Рышка У., Шумани У., Клоке Э. Изучение регенерации и получение трансгенных растений у различных сортов белокочанной капусты // Физиол. раст.- 2000. 47, № 3. - С. 453 - 460.

166. Разумов В. А. Справочник лаборанта-химика по анализу кормов. М.: Росельхозиздат, 1986. - 304 с.

167. Ричарде П. Тропический дождевой лес. М.: ИЛ, 1961. - 448 с.

168. Роньжина Е. С. Аттрагирующий эффект цитокинина в изолированных листьях вызван не структурными перестройками флоэмы // Физиол. раст. -2002.-49, № 1.-С. 87-97.

169. Рункова Л. В., Мельникова М. Н., Александрова В. С. Стимулирующее действие химических и физических факторов на размножение растений черенками // Проблемы дендрологии на рубеже XX века. М., 1999. - С. 303304.

170. Сабинин Д. А. Физиология развития растений. М.: АН СССР, 1963. -195 с.

171. Самуилов В. Д., Лагунова Е. М. и др. Участие хлоропластов в программируемой гибели клеток у растений // Биохимия. 2002. - 67, № 6. - С. 757-765.

172. Светлов П. Г. Физиология (механика) развития. Т. 1. Процессы морфогенеза на клеточном и организменном уровнях. Л.: Наука, 1978. - 279 с.

173. Северцов А. С. Основы теории эволюции. М.: Изд-во МГУ, 1987. - 319с.

174. Сенянинова-Корчагина М. В. Геофилия и ее значение в сложении структуры растительного сообщества // УЧ. зап. ЛГУ. Л., 1967. - 327, № 19. -С. 7-97.

175. Серебряков И. Г. Экологическая морфология растений. М.: Высшая школа, 1962.-378 с.

176. Серебрякова Т. И. Жизненные формы растений // Жизнь растений. М.: Просвещение, 1974. - 1. - С. 87-98.

177. Симонгулян Н. П. Проблема скороспелости в селекции хлопчатника. -Ташкент: Изд-во ФАН, 1971.-223 с.

178. Симпсон Д. Г. Темпы и формы эволюции. М.: HJI, 1948. - 358 с.

179. Синнот Э. Морфогенез растений. М.: Мир, 1963. - 600 с.

180. Скрипчинский В. В. Зависимость функционирования органов вегетативного воспроизведения многолетних и однолетних злаков от процесса образования семян // Докл. АН СССР. 1958. - 118, № 5. - С. 1046-1048.

181. Скрипчинский В. В. Эволюция онтогенеза в растительном мире. JL: Изд-во ЛГУ, 1985.-С. 161-187.

182. Скулачев В. П. Старение организма особая биологическая функция, а не результат поломки сложной живой системы. Биохимическое объяснение гипотезы Вейсмана (обзор) // Биохимия. - 1997. - 62, № 11. - С. 1394-1399.

183. Скулачев В. П. О биохимических механизмах эволюции и роли кислорода // Биохимия. 1998. - 63, № 11. - С. 1570-1579.

184. Смелов С. П. Теоретические основы луговодства. М.: Сельхозгиз, 1966. - 367 с.

185. Смирнов А. М. Рост и метаболизм изолированных корней в стерильной культуре. М.: Наука, 1970. - 455 с.

186. Спенсер Г. Основания биологии. СПб., 1870. - 440 с.

187. Старостин Б. А. Продолжительность жизни растений и ее эволюционное значение // 4-е Московское совещан. по филогинии растений. М., 1971. - ч. 1. -С. 37-41.

188. Старостин Б. А. Продолжительность жизни растений в филогенезе // Бюлл. МОИП. отдел биол. -1973. 78, в.5. - С. 80-89.

189. Старостин Б. А. Эволюционные и системные проблемы продолжительности жизни и старения растений // Журн. общ. биол. 1974. -35, № 4. - С. 496-506.

190. Стреллер Б. Время, клетки и старение. М.: Мир, 1964. - 251 с.

191. Стрельников И. Д. Анатомо-физиологические основы видообразования. -Л.: Наука, 1970.-367 с.

192. Строгонов Б. П. Физиологические основы солеустойчивости растений. -М.: АН СССР, 1962.-366 с.

193. Строгонов Б. П. Метаболизм растений в условиях засоления. М.: Наука, 1973.-51 с.

194. Строгонов Б. П. , Кабанов В. В., Шевякова Н. И. и др. Структура и функции клеток растений при засолении. М.: Наука, 1970. - 317 с.

195. Строгонов Б. П., Кпышев JI. К., Азимов Р. А. и др. Проблемы солеустойчивости растений. Ташкент: ФАН, 1989. - 184 с.

196. Студитский А. Н. Основы биологической теории регенерации // Тр. ИМЖ им. А. Н. Северцова. 1954. - 11. - С.7-37.

197. Сукачев В. Н. Работы по селекции ивы // Лесное хозяйство. 1936. - 3. -С. 24-36.

198. Сытник К. М., Мусатенко Л. И., Богданова Т. Л. Физиология листа. -Киев: Наукова думка, 1978. 392 с.

199. Тарасенко М. Т. Размножение растений зелеными черенками. М.: Колос, 1967. -252 с.

200. Тарчевский И. А. Сигнальные системы клеток растений. М.: Наука, 2002.- 294 с.

201. Тахтаджян А. Л. Основы эволюционной морфологии покрытосеменных.- М.-Л.: Наука, 1964. 234 с.

202. Тахтаджян А. Л. Принципы организации и трансформации сложных систем: эволюционный подход. СПб.: Изд-во химико-фарм. акад. - 1998. - 117 с.

203. Тимирязев К. А. Земледелие и физиология растений // Избр. соч. М.: Сельхозгиз, 1948. - 2. - 423 с.

204. Тимирязев К. А. Жизнь растений // Избр. соч. М.: Сельхозгиз, 1949. - 3.- 644 с.

205. Тихомиров Б. А. Очерки по биологии растений Арктики. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1963.- 154 с.

206. Токин Б. П. Регенерация и соматический эмбриогенез. JL: ЛГУ, 1959. -256 с.

207. Тринютер Ю. Г. Израстание соцветий различных растений в связи с их окислительно-восстановительным режимом // Физиол. раст. 1959. - 6, № 3. - С. 372-375.

208. Турецкая P. X. Физиология корнеобразования черенков и стимуляторы роста. М.: Изд-во АН СССР, 1961.-280 с.

209. Тутаюк В. X. Тератология цветка. Баку: Изд-во АН ССР, 1969. - 111 с.

210. Уоринг Ф., Филлипс И. Рост растений и дифференцировка. М.: Мир, 1984.-411 с.

211. Урбанек А. Организация и эволюция колоний у животных // Изв. РАН. Сер. биол. 2003.-№ 1.-С. 5-13

212. Фаустов В. В., Орлов П. Н. Начальные этапы дифференциации придаточных корней у зеленых черенков садовых растений при обработке регуляторами роста // Изв. ТСХА. 1985. - в. 4. - С. 123-128.

213. Фаустов В. В. Регенерация и вегетативное размножение садовых растений// Изв. ТСХА. 1987. - в. 4. - С. 137-160.

214. Флеров А. Ф., Флеров В. А. Образование цветков на листьях огородного лука // Природа. 1949. - № 2. - Стр. 62-63.

215. Хао Шуй. Исследование каллусо- и корнеобразования у изолированных семядолей Helianthus annuus L. и других видов растений: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Л., 1959. - 16 с.

216. Хейфлин Л. Смертность и бессмертие на клеточном уровне (обзор) // Биохимия. 1997.-62, № 11.-С. 1380-1393.

217. Хлебович В. В. Адаптация особи и клона: механизмы и роли в эволюции // Усп. совр. биол. 2002. - 122, № 1. - С. 16-25.

218. Хохлов С. С. Перспективы эволюции высших растений. Саратов: Сарт. ГУ, 1950.- 197 с.

219. Хохлова В. А. Влияние цитокинина на формирование пластид в изолированных семядолях тыквы на свету и в темноте // Физиол. раст. 1977. -24, №6.-С. 1189-1193.

220. Хохряков А. П. Закономерность эволюции растений. Новосибирск: Наука, 1975. - 200 с.

221. Хохряков А. П. Изменение образа жизни растений в онтогенезе / Журн. общ. биол. 1978. - 39, № 3. - С. 357-372.

222. Ху Чжун, Го Гуаньцинь, Чжао Дунли, Ли Лихуа, Чжен Гочан. Регенерация побегов из листовых эксплантов Lucium barbarum и агробактериальная трансформация // Физиол. раст. 2001. - 48, № 4. - С. 529535.

223. Хэй Э. Регенерация. М.: Мир, 1969. - 152 с.

224. Цвелев Н. Н. Злаки в СССР. Л.: Наука, 1976. - 778 с.

225. Цитленюк С. И., Бондарь А. Н., Колотенков П. В. Зависимость высоты растений от митотической активности и динамики некоторых веществ // Цитология и генетика. 1978. -12, № 3. - С. 221-224.

226. Чайлахян М. X. Целостность организма в растительном мире. Ереван: АНАрм. ССР, 1955.-60 с.

227. Чайлахян М. X. Целостность организма в растительном мире // Физиол. раст. 1980. - 27, № 5. - С. 717-140

228. Чайлахян М. X. Регуляция цветения высших растений. М.: Наука, 1988.-558 с.

229. Чайлахян М. X., Некрасова Т. В. Период покоя растений и способность их черенков к образованию корней и побегов / Докл. АН СССР. 1962. - 142, № 1. - С. 226-229.

230. Чайлахян М. X., Некрасова Т. В. О полярности органообразования у черенков персика// Докл. АН СССР. 1964. - 159, № 4. - С. 934-937.

231. Чайлахян М. X., Подольный В. В., Баврина Т. В. Физиологические особенность ювенильных растений и регуляция ювенильного состояния // Успехи совр. биол. 1974. - 77, № 1. - С. 106-116.

232. Четвериков С. С. Проблемы общей биологии и генетики (воспоминания, статьи и лекции). Новосибирск: Наука, 1983. - 273 С.

233. Чуб В. В., Власова Т. А., Бутенко Р. Г. Каллусогенез и морфогенез в культуре генеративных органов весеннее цветущих видов Crocus // Физиол. раст. 1993. - 41, № 6. - С.815-820.

234. Шакирова Ф. М., Конрад К., Клячко Н. JL, Кулаева О. Н. Связь между действием цитокинина на рост семядолей тыквы и синтезом РНК и белка // Физиол. раст. 1982. - 29, № 1. - С. 52-61.

235. Шафранова JI. М. О метамерности и метамерах растений // Журн. общ. биол. 1980. - 41, № 3. - С. 437-447.

236. Шафранова JT. М. Растение как жизненная форма ( к вопросу о содержании понятия " растение" ) // Журн. общ. биол. 1990. - 51, № 1. - С. 7288.

237. Шварц С. С. Экология и эволюция. М.: Наука, 1974. - 64 с.

238. Шевякова Н.И. Метаболизм и физиологическая роль пролина в растениях при водном и солевом стрессе // Физиол. раст.- 1983. 3, № 4. - С. 768-783.

239. Шевякова Н. И., Каролевски П. К вопросу о механизме ответных реакций на солевое засоление различных по солеустойчивости сортов фасоли // С-х биология. Биология растений. 1994. - № 1. - С. 84-88.

240. Шитт П. Г. Учение о росте и развитии плодовых и ягодных растений. -М.: Сельхозгиз, 1958.-447 С.

241. Шмальгаузен И. И. Факторы эволюции. Теория стабилизирующего отбора. М.: Наука, 1968. - 451 с.

242. Шмальгаузен И. И. Проблемы дарвинизма. J1. - 1969. - 493 с.

243. Шмальгаузен И. И. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии (1939) // Избр. труды. М.: Наука, 1982. - 382 с.

244. Шмелева В. И. Изменение содержания и соотношения эндогенных фитогормонов в черенках фасоли на первых этапах ризогенеза // Физиол. раст. -1978.-25, № 1.-С. 128-132.т 243

245. Шлык А. А. Определение хлорофиллов и каротиноидов // Биохимические методы в физиологии растений. М.: Наука, 1971. - С. 196-201.

246. Эрлих П., Холм Р. Процесс эволюции. М.: Мир, 1966. - 330 с.

247. Эсау К. Анатомия растений. М.: Мир, 1969. - 564 с.

248. Юсуфов А. Г. Интеграция онтогенеза у высших растений в ходе эволюции // Журн. общ. биол. 1976. - 37, № 6. - С. 803-812.

249. Юсуфов А. Г. Механизмы регенерации растений. Ростов н/Д.: Изд-во * РГУ, 1982 а.-173 с

250. Юсуфов А. Г. Роль процессов регенерации в онтогенезе растений // Журн. общ. биол. 1982 б. - 43, № 6. - С. 788-798.

251. Юсуфов А. Г. Культура изолированных листьев. М.: Наука, 1988. - 102с.

252. Юсуфов А. Г. Биология старения цветковых растений. Махачкала: ДГУ, 1992. - 203 с.

253. Юсуфов А. Г., Гаджиева И. X. Влияние ориентации на старение изолированных листьев // Докл. АН СССР. 1973. - 210, № 2. - С. 481- 484.

254. Юсуфов А. Г., Хачумова С. С. Способность к регенерации у изолированных листьев в стерильной культуре // Ботан. жур. 1975. - 770, № 1. - С. 95-103.

255. Юсуфов А. Г., Бумагина С. И., Агаева Г. Н. Роль специализации структур в реализации потенций к каллусообразованию у растений // Онтогенез. 1981.- № 5. - С. 537-540.

256. Юсуфов А. Г., Нуантхасинг JI. Эндогенная регуляция продолжительности жизни и ее эволюционные предпосылки // Журн. общ. биол. 1989. - 49, № 6. - С. 764-777.

257. Юсуфов А. Г., Магомедова М. А. Солевой стресс и процессы регенерации в онтогенезе растений (К проблеме эволюции онтогенеза растений) // Извест. вузов. С-К регион. 1997 а. - № 3. - С. 107-112.Щ

258. Юсуфов А. Г., Магомедова М. А. Изменчивость процессов регенерации у изолированных структур как проявление нормы реакции растений // Вест. ДГУ. Махачкала, 1997 б. - 4. - С. 158-163.

259. Юсуфов А. Г., Магомедова М. А. Индивидуальность у цветковых растений. Формы проявления и эволюция. Извест. вузов. С-К регион. 1998 а. -№ 2. - С. 66-78.

260. Юсуфов А. Г., Магомедова М. А. Регенерационная способность у соцветий и цветков // Ботан. ж. 1998 б. - 83, № 4. - С. 103-113.

261. Юсуфов А. Г., Магомедова М. А. О связи роста и регенерации у растений // Извест. вузов. С-К регион. 2000. - № 1. - С. 102-105.

262. Юсуфов А. Г., Алиева 3. М. Жизнеспособность растений и изолированных органов при засолении среды NaCl // Физиол. раст. 2002. - 49, № 4. - С.553-557.

263. Юсуфов А. Г., Магомедова М. А. История и методология биологии. М.: Высшая школа, 2003. - 238 с.

264. Юсуфова М. А. Активность к пролиферации у видоизмененных структур // Регуляторы роста и развития растений.: Тез. докл. Москва, 1981. -184 с.

265. Юсуфова М. А. Сравнительное изучение процессов регенерации у растительных объектов разной степени сложности: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Вильнюс, 1986. - 24 с.

266. Яблоков А. В. Популяционная биология. М.: Высшая школа, 1987. -303 с.

267. Яблоков А. В., Юсуфов А. Г. Эволюционное учение (дарвинизм). М.: Высшая школа, 1998. - 335 с.

268. Якушкина Н. И., Глинина Н. А. Особенности фосфатного и энергетического обмена растений в связи с различными темпами их роста // Рост растений и пути его регулирования. М., 1976. - С. 3-8.

269. AltamuraM. М., Monacelli В. М., Pasqua G. The effect of photoperiod of flower formation in vitro in a quantitative short-day cultiver Nicotiana tabacum // Physiol. Plant. 1989. - 76, № 2. - P. 233-235.

270. Anderson W. K. Methods of measuring and relationships between some growth characters of cotton // Cotton growing Revi. 1971. - 48. - № 1. - P. 51-59.

271. Auer Carol A., Motyka Vaclav, Brezinova Alena, Kaminec Miroslav. Endogenus cytokinin accumulation and cytokinin oxidase activity during shoot organogenesis of Petunia hibrida// Physiol, plant. 1999. - 105, № 1. - P.141-147.

272. Baburay S., Ravichandran P., Selvapandian M. In vitro adventitious shoot formation from leaf cultures of Clerodendrum inerme L. // Indian J. Exp. Biol. 2000 - 38, № 12.-P. 1274-1276.

273. Baffey N. H., Lyndon R. F. Reversion of flowering // Bot. rev. 1990. - 56, №2.-P. 162-189.

274. Bajji M., Kinet J. M., Lutts S. Salt stress effects on root and leaves of Atriplex halimus L. and theier corresponding callus cultures // Plant Sci. 1998. - 137, № 2. -P. 131-142.

275. Bansal G. L., Nanda К. K. Effect of metabolic inhibitors of oxidative phosphorylation and adenosine phosphate on rooting hypocotyl cuttings of Phasceolus mungo//Jour. Hort. Sci. 1983. -58, № 1. - P. 19-22.

276. Bertalanffy L. von. Modern theories of development. An introduction to theoretical biology L.: Oxford Univ. Press, 1933. 204 p.

277. Bertalanffy L. von. Problems of life. An evolution of modern biological and scientific thougth. N.-J. :Harper and Brothers, 1960. - P. 216.

278. Bertalanffy L. von. General system Theory. Faundation. Development. Applications. N-J, G. Brasillier, 1969. - 289 p.

279. Bhalla Prem L., Sweeney Katherine. Direct in vitro regeneration of the Australian fan flover (Scaevolia aemula R. Br.) // Sc. hort. (Neth). 1999. - 77, № 12. - P. 65-74.

280. Biddington N. L., Thomas Т. H. A modified Amaranthus betacyanin bioassay for the rapid determination of cytokinins in plant extract // Planta. 1973. - 11, № 2. -P.183-189.

281. Bigot C. Mise en evidence d' uns polarite de Morphogenese le bouturage de fragments foliaires isolee. Aspect clivers de cette morphogenes // Ann. de physiol. v6get. 1965. - 7, - № 4. - P. 295-333.

282. Bigot C. Multiplication vegetative de Gloxinia hibrida < partir d' organes in vitro // Ann. aneloiz plant. 1975. - 25, № 3. - P. 377-351.

283. Biwas A. K., Mandal S. K. Whole plant senescence in Pinnisetum typhoides: implication of source- sink relationship // Jour. Plant Physiol. 1987. - 127. № 3-4. -P. 317-327.

284. Boyes C. J., Vasil J. K. Plant regeneration by somatic embryogenesis from cultured young inflorescenses of Sorghum arundinatum // Plant Sci. Left. 1984. - № 2.-P. 153-157.

285. Bosela M. J., Ewers F. W. Root bud formation in Sassabury albidum // Amer. Jour. Bot. 1994. - 81, № 4. - P. 439-443.

286. Bracttford K. J., Trewavos A. J. Jensitivity thresholds and variable time scales in plant hormone action // Plant physiol. 1994. - 105, № 4. - P. 1029- 1036.

287. Brahe R. Zur Diagnose von Vitalitat und Regenarations fahigkeit und Baumen // Stadt und grun. 1977. - 46, № 5. - S. 345-352.

288. Bridghall S. S., Staden von. Effect of auxin on rooting and endogenous cytokinin levels in leaf cuttings of Phaseolus vulgaris L. // Jour. Plant physiol. -1985.- 117, №4.-P. 287- 292.

289. Buss L. W. The evolution individuality. Princeton - New. Jersy: Princeton Univ. press., 1987.-203 p.

290. Caulon J., Caulome P. Etude preliminore sur les comportement de guelgue enzyme aucours du percement des raines adventives sur les tiges de tomate // C. R. Acad. Sci. 1975. -1280, №. 8. - P. 977-984.

291. Cellarova E., Grelakova К., Pepcak M., Roncariv R. Morphogenesis in callus tissue cultured of some Matricaria and Achillea species // Biol. Plant. 1982. - 24, № 6. - P. 430-433.

292. Chapman G. P. Grass inflorescence and spinlet culture. An appraisal // Euphytica. 1995. - 81, № 2. - P. 121-129.

293. Choe H. Т., Thimann К. V. The metabolism of oat leaves during senescence. The senescence of isolated chloroplast // Plant Physiol. 1975. - 55, № 5. - P. 828834.

294. Christey M. O., Earle E. D. Regeneration of Brassica oleraceae from pedunele explants // Hort. sci. 1991. - 26, № 8. - P. 1069-1072.

295. Coen R., Carpenter R. The metamorphosis of flowers // Plant Cell. 1993. -5, № 10.-P. 1175-1181.

296. Coleman Warren K. Physiological agein of potato tubers : A review // Ann. Appl. Biol. 2000. - 137, № 2. - P. 189-199.

297. Cook D., Rasche M., Eisinger W. Regulation of ethylene biosynthesis and action in carnetion senescens by cytokinins // J. Amer. Soc. Hort. Sci. 1985. - 110, № l.-P. 24-27.

298. Copes D. L., Mandel N. L. Effect of IBA and NAA treatmens on rooting Douglas-fir stem cuttings // New Forest. 2000. - 20, № 3. - P. 249-257.

299. Dendsay J. P., Sachar R. C. Hormonal control of peroxidase activity in germinating mung lean cotyledons // Phytochemistry. 1978. - 17, № 6. - P. 1 OHIO^.

300. Denffer D. von. Morphologie. Lehrbuch der Botanik. Gustav Fischer Verlag. -Jena, 1978. S. 214.

301. Dickinson M. В., Patz F. E., Canham Ch. D. Canopygap closure in thickets of the clonal shurb. Cornus racemosa // Bull. Torrey Bot. Club. 1993. -120, № 4. - P. 439-443.

302. Dohn A., Schankel H. G. Grunewaldt J. Histologische analyse der in vitro regeneration von Cyclamen persicum Mill. // Gartenbanwissenschaft, 1991. 56, № 2. - S. 58-65.

303. Doman E., Muntenuis O. In vitro rooting of micropropagated shoots from juvenila and mature Pinus pino explonds: influence of activated charcool // Plant cell tissue and organ cult. 1995. - 40, № 3. - P. 231-235.

304. Dostal R. On integration of Plants. Cambride: Univ Press, 1967. - 213 p.

305. Engelbrecht L. Cytokinins in leaf-cutings of Phaseolus vulgaris L. during their development // Biochem und Physiol. Pflanzen. 1972. - 163, № 4. - P. 335343.

306. Erlinhagen F. Wursel- und Sprossregeneration der Blattstecklinge von Petunien // Microcosmos. 1957. - 46, № 8. - S. 178-184.

307. Fox T. Ch., Juerinet M. L. Molecular biology of cation transport in plant // Ann rev. Plant physiol. and plants Mol. Biology. 1998. - 49. - P. 669-696.

308. Franklim G., Puis P. K., Ignacimuthu S. Differential morphogenetiq responses of cotyledonary explants of Vignamungo // Biol, plant. 2000. - 43, № 1. -P. 157-160.

309. Gan S., Amesino R. Inhibition of leaf senescence by autoregulated production of cytokinin // Science. 1995. - 270, № 5344. - P. 1986-1988.

310. Garaizabal M. J. E., Rodrigue M. T. Effects of light and growth Regulators on the Reversibility of senescence in attached leaves of barley// Zeitsch fur pflanzen physiologie. 1983. - 112, № 5. - S. 435-442.

311. Gebhart K. In vitro Techninen zur zuchtung und erhaltung von Waldbaumarten // Hobzzuchf. 1995. - 49, № 4. - S. 24-27.

312. George L., Eapen S., Rao P. S. Plant regeneration by somatiq embryogenesis from inflorescens culture of Sorghum halepens (L.) Pers // Indian J. Exp. Biol. -1988.-29,№ l.-P. 16-18.

313. Goebel K. Einletung in die experimentalle Morphologie der Pflanzen. -Leipzip- Berlin, 1908. 280 s.249

314. Goh С., Sim G., Morales С., Loh С. Plantlet regeneration through different morphogenesic pathwaus in pommelo tissue culture // Plant Cell, Tissue and Organ Cult. 1995. - 43, № 3. - P. 302-303.

315. Goldberg R. B. Plants: Novel developmental proasses // Science. 1988. -240, № 4858. - P. 1460-1466.

316. Graham C. J., Wareing P. J et al. The development biology of plants and animals. Oxford: Blackwell Sci. Publ., 1976. - 393 p.1. Щ'

317. Greenway H., Rana Muns. Mechanisms of salt tolerance in nonhalophytes // Ann. Rev. of Plant Physiol. 1980. - 31. - P. 149-190.

318. Grime J. P. Plant strategies and Vegetation Processes. Chichester, N-Z. John wiley and sons, 1979. 222 p.

319. Gulati A., Jaiwal P. K. Cellular and whole plant response of Vigna radiata to NaCL stress // Biol, plant. 1994. - 36, N2. - P. 505-513.

320. Haeckel E. Generalle Morphologie der Organismen. Allgemeine grundzuge % der organischen Formen-wissenschaft, mechanisch begrundet durch die von Ch.

321. Darwin reformierte Descendenz theorie. Berlin: Georg Reiner Verlag, 1866. - Bd. I. - S. 255-327.

322. Hagemann A. Untersuchurgen an Blattstecklingen // Gartenbauwissenschaft. -1932. 6, № 2. - S. 115-195.

323. Hagemann W. Die Bauplane der Pflanzen. Eine vergleichende Darstellung ihre konstruction. Heidelberg, 1982. - 426 s.

324. Halevy A. N., Kofranek A. M. Silver treatment of carnation flowers forreducing ethylene demage and extending longevity // Jour. Amer. Soc. Hort. Sci.*1977.-102, № 1.-P. 76-77.

325. Harmick J. L., Allard R. W. Correlations between gucentivitative characteters and enzyme genotypes in Avena barbata // Evolution. 1975. - 29, № 3. - P. 438-442.

326. Heid О. M. Photoperiodic effects on the regeneration ability of Begonia leaf cuttings //Physiol, plant. 1965 a. - 18, № l. - p. 185-190.

327. Heid О. M. Interaction of temperature, auxins and kinins in the regeneration abiliti of Begonia leaf cuttings// Physiol, plant. 1965 6. - 18, № 1. - P. 191- 220.

328. Heid О. M. Circadian rhythmicity in protoperiodics regulation of regeneration of Begonia leaf // Physiol, plant. 1978. - 43, № 3. - P. 266-270.

329. Heller A., Borochov A., Kalevy A.H. Factors affecting rooting ability of Coleonema aspalanthoides // Sci. hort. (Neth.). 1999. - 58, № 4. - P. 335-341.

330. Hess D. Plant physiology. Molecular. Biochemical and Physiological Fundamentals of Metabolism and Development. Berlin: N-Z. Springer Verlag, 1975.-333p.

331. Heuser Ch. W., Apps D. A. In vitro plantlet formation from flower petal explants of Hemerocallis cv. Chipper Chery // Canad. J. Bot. 1976. - 54, № 7. - P. 616-618.

332. Hull D. L. Individuality and selection // Ann rev of Ecology and systematic. -California: Palo Alto, 1980. 13. - P. 403-436.

333. Huxley J. Evolution. The modern syntesis. London: Jeorge Allen and Unwin LTD, 1963. - 705 p.

334. Jansen H. Die werkung von Jibberellinsaure und Jndolylessigsaure auf die Wurzelbildceng von Tamatenstecklingen // Planta. 1967. - 74, № 2. - S. 371-378.

335. Jones M. L., Woodson W. P. Pollination-induced ethylone in cornation: Role of stylar ethylene in corolla senescence // Plant Physiol. 1997. - 115, № 1. - P. 205212.

336. Jordan M., Velozo J., Sabia A.M. Organogenesis in vitro of Nothofagus alpina // Plant Cell Repts. 1996. - 15, № 10. - P.795-798.

337. Kaminski C. Variations des activutus peroxydasigue et phenoloxydasigue au cours, de la croissance de Coleus blumei Benth var Automne // Planta. 1971.- 99, № l.-P. 170-171.

338. Kathari S. L., Chandra H. Morphogenesis in cultures of Tagesta patula L. // Plant cell cult, crop improv. Proc. Jnter. symp. Calcuta: N- J., L. - 1983. - P. 423426.

339. Kathari S. L., Chandra H. Plant regeneration from cultured discs flowers of Tagestes execta L. //Plant Physiol. 1984. - 117, № 2. - P. 105-108.

340. Kawai Maki, Uchimiya Hirofumi. Cellular dissection of cell death in rice coleoptil // Plant and Cell Physiol. 1999. - 40. -P. 56- 59.

341. Kende Hans, Zeevaart Jan A.D. The five "classical" plants hormones // Plant Cell. -1997. 9, № 7. - P. 1197-1210.

342. Kirscher J., Stepanec J. Clonality as a part of the evolution process in Taraxacum // Folia geobot et Phytotaxon. 1994. - 29, № 2. - P. 226-257.

343. Kleber-Janke Т., Krupinka K. Jsolaten of с DNA clones for genes showing enhanced expression in barley leavets during darkinduced-senescence as well as during senescence under field conditions // Planta. 1997, № 3. - P. 302-310.

344. Konar R. N., Kitchlue B. Flower culture // Exp. Embryol. Vascular plants. -Berlinetal., 1982.-P. 53-78.

345. Krol A. R., Choa Nam-Hai. Flower development in Petunia // Plant Cell. -1993.-5, № 10.-P. 1195-1203.

346. Kuster E. Botanische Betrachtung Uber Altern und Tod // Abhantlungen zur theoretichen Biologie. 1921. - Bd 10. - S. 1 -44.

347. La Rue C. D. The rooting of flowers in sterile culture // Bull Torrey Bot. Club.- 1942.- 6, №5. p. 333-341.

348. Lee A. E. The growth in culture of intact seedlings and isolated seedlings organs // Amer. Jour. Bot. 1950 a. - 37, № 4. - P. 312-318.

349. Lee A. E. The influence of varions sugar on the growth in culture of intact seedlings and isolated organs // Amer. Jour. Bot. 1950 6. - 37, № 7. - P. 528-533.

350. Lee Т. T. On extraction and cuantitation of plant peroxidase isoensimes // Plantarum. 1973. - 29, № 2. - P. 198-203.

351. Leshem B. Polarity and responsive regions for regenaration in the cultured melon cotyledon //Jour. Plant Physiol. 1989. - 135, № 2. - P. 237-239.

352. Lewington R. J., Talbot M., Simon E. W. The jellowing of attached and detached Cucumber cotyledons // Jour, of exp. Bot. 1967. - 18, № 56. - P. 526-534.

353. Lie X.- Q., Teoule E., Dattee J., Demorly I. Regeneration de plantes apres culture d'inflorescence in vitro chez Medicago lupulina // C. R. Acad. Sci. 1986. -Ser. 3. - 303, № 13. - P. 601-606.

354. Linacero R., Vazguer A. M. Somatic embryogenesis from immature inflorescences of rye // Plant Sci. 1990. - 72, № 1. - P. 251-253.

355. Lu C.-Y., Vasil I. K. Somatic embryogenesis and plant regeneration in tissue cultures of Panicum maximum Jacg. // Amer. J. Bot. 1982. - 69, № 1. -P. 77-81.

356. Lu W., Enomoto K., Fukunago V., Kato C. Regeneration of petals, staments and ovules of explants from perianth of Hyacintus orientalis. Importance of explant age and exogenous hormones // Planta. 1988. - 175, - № 4. - P. 478-484.

357. Mandal A. K., Chatterji A. K., Gupta S. Direct somatiq embriogenesis and plantled regeneration from cotyledonary leaves of safflower // Plant Cell, Tissue and Organ Cult. 1995. - 43, N 3. - P. 287-289.

358. Margara J. Sur les conditions de oc evolution vegetative on inflorescentielle des bourgeons neofurmds a partir de fragments de hample florale de Cirhorium intybus L. // C. r. Acad. Sei. D. 1974. - 278, № 9. - P. 1195-1198.

359. Mathuz A. K. Micropropagation of Artemisia annua via the inflorescens // J. Herbs, Spices and Med. Plants. 1996. - 4, № 1. - P. 61-71.

360. Mayak S., Halevy A. The action of kinetin in improving the water balans and delaying senescens procesces of cut rose flowers // Physiol. Plant. 1974. - 32, N4.-P. 330 -334.

361. Mayak S., Halevy A. Flower senecsens // Senecsens in plants. Boca Raton, Florida: CRc Press, Inc. 1980. - P. 132-156.

362. Mayak S., Kofranek A. M., Tiroch Jh. The effect of inorganic salts on the senescence of Datura caryophyllus flowers // Physiol. Plant. 1978. - 43, № 3. - P. 282-286.

363. Mc. Cready С. C., Jacobs W. P. Movoment of growth regulatorsin plants. A turther note one the relation ship between polar transport and growth // New. Prytologist. 1967. - 66, № 3. - P. 485-488.

364. Miehe H. Das Archiplasma. Jena: Gustav Fischer Verlag, 1926. - 92 s.

365. Mohan Ram R. Y., Wadhi M. Morphogenetic potentialities of flowers buds of Kalanchoe pinnata Pers. grown in vitro // Ann. Bot. 1968. - 32, № 128. - P. 825832.

366. Moieni A., Azad P. L., Ahmadi M. R. Plants regeneration from cotyledons of suflower (Hellianthus anuus L.) // Agriculture and Natural Resources. The 2 International Iran and Russia Conference. Moscow, 2001. - P. 51-55.

367. Мок D. W., Мок M. C. Cytokinin metabolism and action // Ann. Rev. of Plant Physiol, and Plant Molecular Biol. Palo Alto (Calif.), 2001. - 52, - P. 89-118.

368. Molisch H. Die Lebensdauer der Planzen. Jena: Gustav Fischer Verlag, 1929.- 168 s.

369. Moorby J. Integration and regulation of translocation within the whole plant // Symphosia of the Soc. for exp. Biology, N XXXI. Cambridge, 1977. - P. 425-455.

370. Mothes K. Uber das Altern den Blattern und Moglichkeit ihrer Widerjungung //Naturwissenschatten. 1960. - 47, № 15. - S. 337-350.

371. Mothes K., Engelbrecht L. Uber den Sticktoffumsatz in Blattstecklingen // Flora. 1956. - 143, N 3. - S. 428- 472.

372. Mroginski L. A., Kartha К. K. Regeneration of plants from callus tissue of the borage legume stylosan thes guianensis // Plant Sci. Letters. 1981. - 23, № 3. - P. 245-251.

373. Msikita W., Skrivin R. M. In vitro regeneration from hypocotyl and seeding cotyledons of fronchuda (Brassica oleraceae) // Plant Cell Tissue and Organ Cult. -1989. 19, №3.-P. 159-165.

374. Nacano Masaru, Niimi Yjshiji, Kobayashi Daisuke, Watanabe Atsuhiro. Adventitious shoot regeneration and microprapagation of gibrid tuberous begonia (Begonia x tuberhibrida Voss) // Sci. hort. (Neth.). 1999. - 79, № 3 - 4. - P. 245251.

375. Nanda К. K., Bansal G. L., Kochward V. K., Bhattacharya N. C. Effect of some metabolic inhibitors of oxidative phosphorylation on rooting of cuttings of phaseolus mungo // Ann Bot. 1978. - 42, № 179. - P. 659-663.

376. Naryanaswamy S., Probhades V. R. Somatic pseudoembryogeny in tissue cultures of tuberose Polianthes tuberosa // Indian J. Exp. Biol. 1979. - 17, № 9. - P 873-875.254

377. Oh Man- Ho, Kim Sang-gu. Plant regeneration from petal protoplast culture of Petunia hybrida // Plant Cell, Tissue and Organ Cult. 1994. - 36, № 3. - P. 275283.

378. Ono K., Uehara S. Induction of adventitions buds in cultured petal explants of Chelidonium majus // Bot. Mag. 1982. - 95, № 1038. - P. 195-198.

379. Pappelis A.J., Bhattacharia P.K. Programmed cell death by apoptosis and necrosis: Plants do it too: Annual Meeting of the Illinois State Acad Sci. 2001. - 94.1. Щ- P. 73

380. Pelletier G., Delise B. Sur la faculte de regeneration de plantes entieres par culture in vitro du pedonucle floral de Petunia pendulans // Ann. emelior. Plant. -1969. -19, №3.-P. 340-353.

381. Poething R. S. Phase change and regulation of shoot Morphogenesis in plants // Science. 1990. - 250. - P. 223-230.

382. Ram R. J., Mohan Ch. Senescence of flowers // Jour. Sci and Jndian Res. -1*. 1980.-3a,№6.-P. 337-341.

383. Rao G. N. Delaying of petal senescence in exised flowers of Dombeya cayeuxii by certain plant growth regulators // Jndian J. Exp. Biol. 1983. - 21, № 1. -P. 47-48.

384. Rebecca Ch., Walbot V. Mechanisms of plant reproduction: guestions and approaches // Plant Cell. 1993. - 5, № 10. - P. 1139-1146.

385. Rees T. Conservation of carbohydrate by the non-photosynthetic cell of higher plants // Symphosia of the Soc. for exp. Biology, № XXXI. Cambridge, 1977.-P. 7-32.

386. Rehman S., Hams P. G. C., Bourne W. F. The effect of solium chloride on the Ca+2, K+ and Na+ concentrations of the coat and embryo of acacia tortilis and A. coriaceae // Ann. Appl. Biol. 1998. - 132, № 2. - P. 269-279.

387. Reich P. W., Walters H. В., Ellsworth D. S. Leaf lifespan in relation to leaf, plant and stand characteristics among diverse ecosystems // Ecol. Monograph. 1992.- 62, № 3. P. 365-392.255

388. Rembur J., Naurgaride A. Floral specific polypeptiodes in silene coelirosa // Canad. Jour. Bot. 1992. - 70, № 12. - P. 2326-2333.

389. Rubinstein Bernard. Regulation of cell death in flowers petals // Plant. Mol. Biol. 2000. - 44, №3.-P. 303-318.

390. Rupa S., Nanda K.K. Stimulatory effect of some antimetabolites on the rooting response of hypocotyl cuttings of Jmpatiens balsamina // Jnd. Jour. Plant Physiol. 1977. - 20, № 4. - P. 77-84.ч

391. Rybicka H., Engelbrecht L. Zeatin in Cannabis fruit // Phytochemistry, 1974. 282 p.

392. Sacalis J., Wulster G., Janes H. Senescence in isolated carnation petals: differential response of varions petal porcions to ACC and effects of uptace of exudate from excised gynoecia // Ztsch. Pflanzenphysoil. 1983. - 112, № 1. - S. 714.

393. Sachs Tsvi. Integrating cellular and organismic aspects of vascular 4- differentiation // Plant and Cell Physiol. 2000. - 41, № 9. - P. 649-656.

394. Sairam R. V., Seetharama N., Shyamala Т., Devi P. S. Plant regeneration from scutela of immature embryos of diverse sorghum genotypes // Cereal Res. Commun. 2000. - 28, № 3. - p. 279-285.

395. Sattler R. Process morphology: structural dynamics in development and evolution // Canad. Jour. Bot. 1992. - 70, № 4. - P. 708-714.

396. Sax K. Aspects of aging in plant // Ann. rev. Plant Physiol. California. Palo Alto. - 1968.- 13,-P. 489-506.

397. Saxena C., Samantaray S., Rout G. R., Das P. Effect of auxin on in vitro rooting of Plumbago zeelanica: Peroxidase activity as a marker for root induction // Biol. Plant. 2000. - 43, № 1. - P. 121-124.

398. Shaffner W., Weisman C. A rapid sensitive and specific method for the determination of protein in dilute solution // Analyt. Biochem. 1974. - 56, № 2. - P. 502-514.

399. Sheldrake A. R., Northoote D. H. The production of auxin by autolysing tissues // Planta. 1968. - 8, № 3. - P. 227-236.

400. Singh S. In vitro plantlet from internode and inflorescence axis of Brassica oleracea var. botiytis// Curr. Sci. (India). 1988. - 57, № 13. - P. 730-732.

401. Slama Frej. Recherches sur les causes de Г exclusion du sodium des feuilles des plantes sensibles a NaCL // Agronomi. 1987. - 7, № 7. - P. 517-522.

402. Srinivasan Ch., Mullins M. C. Control of flowering in the grapevine (Vitis rinibera L.). Formation of inflorescences in vitro by isolated tendrils // Plant Physiol.- 1978.-61, № l.-P. 127-130.

403. Srivelli В., Khanna-Chopra R. The role of endopeptidases in monocarpic senescence// Proc. Indian Nat. Sci. Acad. B. 1998. - 64, № 5-6. - P. 267-279.

404. Staden J. van. Carmi A. Cytokinin extraction, purification and bioassay // Physiol. Plant. 1982. - 55, № 1. - P. 39-44.

405. StOcklin J. Umwelt, Morphologie und Wachstumsmuster clonol. Pflanzen-eine Ubersicht // Biol. helv. 1992. - 102, № 1. - S. 3-21.

406. Tanimoto S., Harada H. Physiological and hormonal factors influencing organogenesis in Rudbecia bicolor explants cultured in vitro // Plant and Cell Physiol.- 1982. 22, № l.-P. 107-114.

407. Thimann К. V. Senescence. Controlling factors in Plant Development. Special issue. Tokyo // Bot. Mag. 1978, N 1. - P. 19-43.

408. Thimann К. V. The senescence of leaves // Senescence in plant. Boca Raton. Florida: CRc press, Inc., 1980. P. 85-116.

409. Thomas E., Davey M. R. From single cells to plants. L., 1975.

410. Thomas H., Stoddart J. L. Leaf senescence // Ann. rev. Plant physiol. -California, 1980. 31. - P. 81-111.

411. Todd H. K., Rayner A. D. Fungal individualism // Science progress. 1980. -60, №263.-P. 331-354.

412. Trawell С. M. Date of leading and plant height of weath varieties as related of septoria leaf blotch demage // Euphylitica. 1978. - 27, № 2. - P. 577-580.

413. Tyagi A. K., Bharab S., Rashid A., Maheshwari N. Plant regeneration from tissue cultured initiated from immature inflorescence of a grass, Ehinochloa colonum (L.) Linn // Plant Cell Repts. 1985. - 4, № 3. - P. 115-117.

414. Van Eck J., Kitto S. L. Regeneration of peppermint and orange mint from leaf disks // Plant Cell, Tissue and Organ Cult. 1992. - 30, № 1. - P. 41-49.

415. Vega de Rosjas R., Barteran C., Kitto S. L. Shoot regeneration from pedunetes and shootlike regeneration leaves of bobaco. Carica pentagons // Turrialba. 1993.-43,№2.-P. 93-99.

416. Wagner E. Molecular besis of physiological rhyths // Symphosia of the Soc. for exp. Biol. № XXXI. - Cambridge, 1977. - P. 33-72.

417. Wangermann E. Longevity and ageing in plants and plant organs // Handbuch der Pflanzenphysiologie. Berlin, N-J.: Springer Verlag. - 1965. - 15, № 2. - S. 10261057.

418. Wardlaw C. W. Organisation and evolution in plants. L.: Longmans, 1965. -499 p.

419. Weismann A. Uber die Dauer des Lebens. Zena, 1882.

420. Wikberg S. Fitness in clonal plants // Oicos. 1975. - 72, № 2. - P. 293-297.

421. Williams G. C. Sex and evolution. Princeton. N-Jersey, - 1977. - 200 p.

422. Woodson W. R., Nanda A. K. Changes in protein patterns and in vivo protein synthesis during presenescens of hibiscus petals // Plant. Physiol. 1987. - 128, № 12. - P. 67-75.

423. Woolhouse H. W. The nature of senescence in plants / Aspects of the biology of Ageing. Cambrige: Univ. Press, 1967. - P. 179-213.

424. Woolhouse H. W. Longevity and senescence in plants // Science progress. -1974. 61, № 241. - P. 123-147.

425. Woolhouse H. W. Leaf senescens // The molecular biology of plant development. Oxford - London: Blackwell Sci. Publ., 1982. - P. 256-284.

426. Woolhouse H. W. Senescence and longevity in the life cycle of seed plants. -Oxford: Blackwell Sci. Publ., 1984. 324 p.

427. Zhang Bao-Hong, Liu Fang, Yao Chang-Bing. Plant regeneration via somatic embryogenesis in cotton // Plant Cell, Tissue and Organ Cult. 2000. - 60, № 2. - P. 89-94.

428. Zhi-Hong X., Dayuan W., Li-Yun Y., Zhi-ming W. Somatic embryogenesis and plant regeneration in cultured immature inflorescences of Setaria italica // Plant Cell Repts. 1984. - 3, № 3. . p. 149-150.

429. Zhon X-C., Jones D. A., Kerr A. In vitro plantlet formation in linum mariginate from cotyledons, hypocotyls, leaves root and protoplasts // Austral, jour. Plant Physiol. 1989. - 16, № 4. - P. 315-320

Информация о работе

Магомедова, Мадина Абдулмаликовна
доктора биологических наук
Махачкала, 2003
ВАК 03.00.16

Диссертация

Индивидуальность растений, жизнеспособность органов и структур в интактном и изолированном состоянии - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы