Экологические предпосылки старения и продолжительности жизни листьев

Алиев, Магомед Гаджиевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Экологические предпосылки старения и продолжительности жизни листьев
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экологические предпосылки старения и продолжительности жизни листьев"

На правах рукописи

АЛИЕВ МАГОМЕД ГАДЖИЕВИЧ

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПРЕДПОСЫЛКИ СТАРЕНИЯ И ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТИ ЖИЗНИ ЛИСТЬЕВ

03.00.16 -экология 03.00.05-ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

2 5 МДР 2010

Махачкала- 2010

003494580

Работа выполнена на кафедре физиологии растений и теории эволюции Государственного образовательного учреждения высшего профессионального образования «ДАГЕСТАНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ», г. Махачкала

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Юсуфов Абдулмалик Гасамутдинович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Асадулаев Загирбег Магомедович

доктор биологических наук, профессор Закутнова Вера Ивановна

Ведущая организация: ГОУ ВПО «Кабардино-Балкарский

государственный университет»

Защита состоится 14 апреля 2010 года в 14.00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.053.03 при Дагестанском государственном университете по адресу: 367025, г. Махачкала, ул. Дахадаева, 21.

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке Дагестанского государственного университета по адресу г. Махачкала, ул. Батырая, 1.

Автореферат разослан 12 марта 2010 года.

Ваш отзыв, заверенный печатью, просим направлять по адресу: 367025, г. Махачкала, ул. Дахадаева, 21.

Электронный адрес с с о с! я га т ИI с г. г и, факс 8(8722)67-46-51

Ученый секретарь диссертационного совета к.г.н., доцент

Ахмедова Г. А.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Периодические и ритмические явления в жизнедеятельности растений - показатели их экологической устойчивости. Они разнообразны и специфичны для организмов разных популяций и видов, оказываются результатом взаимодействия внутренних и внешних факторов, проявляются морфологически, физиологически и биохимически и представляют собой реакцию генотипа на разные экологические условия (Бюннинг, 1961; Лархер, 1978; Wilkins, 1968; Kloppstech, 1982).

Ритмические явления выступают как приспособление организмов к разным экологическим условиям (Усманов и др. 2001; Юсуфов, 2009). К ритмам относятся также особенности старения и продолжительности жизни (ПЖ) растений и листьев. Одним из их результатов является листопад, связанный со сложными физиологическими изменениями в пластинках и черешках, что сопровождаются постепенным старением листьев, подготовкой растений к неблагоприятным экологическим условиям.

Ритмические явления растений отличаются по срокам наступления и продолжительностью во времени. Их изучение значимо для оценки экологических и физиологических особенностей видов. При этом значительное внимание привлекают и так называемые суточные (циркадные) ритмы растений (Бюннинг, 1961; Sweeney, 1969; Hess, 1975; Gardner, Feldmann, 1981), определяемые генетически (Bruce, Bruce, 1978; Feldmann, 1982).

В связи с необходимостью изучения закономерностей эволюции онтогенеза растений и реализации его программы (Скрипчинский, 1977; Юсуфов, 2009; Dostal, 1967; Goldberg, 1988; Nozeran, 1984; Reich et al, 1992; Willis, Mc Elwain, 2002) значима конкретизация и таких вопросов как старение и ПЖ растений и отдельных органов. Механизмы указанных явлений в лучшем случае изучались на примере небольшого числа эфемеров, одно- и двулетних форм, особенно их листьев, цветков, лепестков и створок бобов (Юсуфов, 1992).

Применительно к многолетним формам растений изучение проявления эндо- и экзогенных ритмических явлений у индивидуума сопряжено с методическими трудностями. В связи с этим моделями изучения старения и ПЖ стали листья и семядоли. На их примере конкретизированы экологические факторы и механизмы старения растений и их изолированных листьев (Кулаева, 1982; Желявски, 1980; Thimann, 1980). Однако, остается нерешенным вопрос о роли наследственного (программного) и экологического (индуцированного) контроля старения растений и отдельных их органов. Конкретизация указанных вопросов упирается в необходимость разграничения экологической и потенциальной (физиологической) ПЖ. Имеющиеся данные о ПЖ листьев (Mothes, 1960; Wangermann, 1965; Sax, 1968; Sacher, 1967; Thimann, 1980; Леопольд, 1968; Желявски, 1980; Кулаева, 1982), семядолей, цветков и лепестков (Mayak, Halevy, 1980; Юсуфов, 1988,

1992) пока недостаточны для этого, т.к. они больше касались изолированных структур (Юсуфов, 1992; Woolhouse, 1974;Thimann, 1980; Thomas, Stoddart, 1980; Woodson, 1987) без сравнения с интактным их состоянием. Эти сложные процессы (Либберт, 1976; Гэлстон и др., 1983) могут быть проанализированы в отдельности при изучении морфологического, физиологического и биохимического состояния органов, которые в нашей работе взаимодополняют друг друга.

Цель работы. Сравнительное изучение специфики эндогенной регуляции старения и ПЖ интактных и изолированных листьев травянистых и древесных растений, а также оценка размаха ее экзогенной изменчивости в зависимости от экологических условий культивирования (засоление, условия освещения).

Задачи работы:

1. Изучить связь морфологических изменений при старении и отмирании листовых пластинок с экологическими особенностями приспособления у растений.

2. Выяснить влияние организации индивидуума как экологического явления на темпы роста, старения и отмирания листовых пластинок.

3. Обозначить ярусные различия в эндогенной регуляции старения и ПЖ интактных листьев разных жизненных форм растений.

4. Изучить особенности жизнеспособности интактных и изолированных листьев разных растений при засолении и изменении условий освещения.

5. Содержание хлорофиллов (хл.) айв, их соотношение в листьях как показатель диагностики их старения при воздействии разными экологическими условиями (засоление, условия освещения).

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Старение и ГГЖ интактных листьев и семядолей у растений -эндогенные явления, определяемые генетическими и онтогенетическими факторами, представляющие собой важные экологические особенности.

2. У листьев травянистых растений вдоль побега (по ярусам) эндогенный контроль регуляции проявляется более четко, чем у древесных. У древесных растений старение и ПЖ контролируются преимущественно сезонными экологическими условиями.

3. При изоляции листьев травянистых и древесных растений эндогенный контроль старения и ПЖ нарушается. Особенно это заметно у изолированных листьев древесных в стрессовых условиях (засоление, темнота).

4. В уровне содержания хл. я и е, изменении их соотношения отражается последовательность этапов морфологического старения листьев.

5. Связь между темпами роста листовой пластинки и ее отмиранием у разных растений неоднозначна и контролируется эндогенно.

Научная новнзна. В работе впервые использован комплекс морфологических и физиологических подходов для оценки состояния эндогенной регуляции старения и ПЖ интактных и изолированных листьев различных экологических групп растений. В этом отношении результаты работы значительно расширяют общие представления о предпосылках и факторах старения и ПЖ не только листьев, но и индивидуумов растений.

Теоретическая н практическая значимость. Старение и ПЖ листьев не имеет самостоятельного эволюционного значения. В работе на листьях и семядолях, как методически удобных моделях, определены пределы эндогенной регуляции их старения и ПЖ в различных экологических условиях (засоление, условия освещения). Поэтому результаты исследования значимы для подбора факторов регуляции старения и ПЖ не только листьев, но и растений. Результаты работы могут быть использованы и при подборе условий для укоренения изолированных листьев и семядолей. Реакция листьев травянистых и древесных растений также может быть биоиндикатором оценки состояния экологических условий.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы докладывались на VII Международной конференции по морфологии растений, посвященной памяти Серебряковых (Москва, 2004); Научной конференции молодых ученых и студентов (Махачкала, 2005); I (IX) Международной конференции молодых ботаников (С.-Петербург, 2006); I Международном экологическом конгрессе «Экология и безопасность жизнедеятельности промышленно-транспортных комплексов» ЕЬР1Т 2007 (Тольятти, 2007); Международной научно-практической конференции «Проблемы биологии, экологии и образования: история и современность» (С.-Петербург, 2007); Международной конференции «Научные и методологические проблемы современного биологического ресурсоведения» (Махачкала, 2008); Всероссийской научно-практической конференции «Эколого-экономические проблемы общества в системе ценностей молодежи» (Кизляр, 2009).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 15 работ, 3 из которых в изданиях перечня ВАК РФ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, объектов и методов исследования, результатов собственных исследований и их обсуждения, заключения, выводов и списка литературы. Общий объем диссертации 113 страниц, включает 26 таблиц и 22 рисунка. В библиографии 137 источников, из них 55 иностранные.

ГЛАВА 1. АНАЛИЗ СОСТОЯНИЯ ИЗУЧЕННОСТИ СТАРЕНИЯ И

ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТИ ЖИЗНИ РАСТЕНИЙ И ЛИСТЬЕВ

В главе приведены литературные данные о состоянии изученности вопроса старения и ПЖ растений, листьев и других органов. Материалы главы свидетельствуют о слабой изученности эндогенной регуляции

старения и ПЖ как растений, так и отдельных их структур. Ограничены также данные о физиологической и экологической ПЖ растений и листьев. Глава также содержит материалы о механизмах старения растений и листьев.

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Исследования проводились на интактных и изолированных листьях древесных - айва (Cydonia oblonga Mill.), ива (Salix alba L.), сирень (Syringa vulgaris L.), хурма (Diospyros lotus L.) и травянистых - амарант (Amaranthus caudatus L.), календула (Calendula officinalis L.), рудбекия (Rudbeckia hirta L.), целозия (Celosía cristata L.), отличающихся по ПЖ и срокам вегетации индивидуума. Использованные растения относятся к разным жизненным формам.

Наблюдения за интактными листьями начинались с момента их разворачивания, отмечали сроки «зрелого» возраста и отмирания листовых пластинок нижнего, среднего и верхнего ярусов, определяли содержание хлорофилла на спектрофотометре КФК-3 (Гавриленко и др., 1975), а также размеры и темпы роста листовой пластинки по ярусам. Каждый модельный лист имел этикетку с датой формирования, пожелтения и отмирания. Выборки по каждому объекту составили 12 интактных листьев разных ярусов. Критерием морфологической «зрелости» листа служила остановка роста пластинки, а началом старения - пожелтение более 50% ее поверхности.

Листья оценивали индивидуально по частичной и полной потере тургора, частичному и полному пожелтению листовой пластинки, гниению черешка и главной жилки листа, срокам отмирания, содержанию хл. а и в. Определяли также величины максимальной и средней ПЖ листьев.

Для изолированной культуры чаще использовали листья в «зрелом» состоянии, которые погружались в воду (отстоявшую) или в раствор NaCl черешком длиной 1-1,5 см. Воду и растворы соли в опытах меняли каждые 2 суток для предотвращения развития микрофлоры.

При характеристике интактных листьев учитывали:

1) Сроки разворачивания пластинки, достижения «зрелого» возраста, темпы роста и отмирания листьев по ярусам побега (нижний, средний и верхний).

2) Наличие связи между темпами роста, старением и отмиранием пластинки интактных листьев у растений.

3) Морфологические изменения листовых пластинок в ходе развития, а также их связь с содержанием хлорофилла по фазам развития листьев разных ярусов.

Изучение изолированных листьев включало:

1) Оценку старения и ПЖ при культивировании на естественном (комнатном) освещении, в темноте и растворе NaCl (10 мМ).

2) Возможности регуляции темпов старения обработкой раствором кинетина (15 мг/л, экспозиция 6 часов) на фоне разных условий культивирования (засоление, условия освещения).

3) Выяснение связи старения и ПЖ изолированных листьев с содержанием хлорофилла при культивировании в разных условиях (засоление, условия освещения).

Эксперименты по листьям были дополнены наблюдениями на интактных и изолированных семядольных листьях тыквенных в разных экологических условиях (засоление, условия освещения). Для опытов использовали проростки сразу после освобождения семядолей от семенной кожуры.

Семядоли культивировали: I. На естественном комнатном освещении (контроль). П. В непрерывной темноте.

III. В непрерывной темноте и с переносом на естественное освещение.

IV. В растворе NaCI (10 мМ) и в контроле.

V. В растворе NaCI (10 мМ) в сочетании с вышеуказанными условиями освещения.

Определение содержания хл. а и в в интактных семядолях проводили на 10, 20 и 30 сутки. Определяли динамику роста семядолей и гипокотилей, темпы отмирания и среднюю ПЖ интактных семядолей. Критериями повреждения проростков и началом старения в условиях засоления и темноты считали прекращение роста, пожелтение или побурение семядолей, снижение содержания хлорофилла в них. Отмершими считали семядоли, у которых было некротизировано более 50% площади поверхности. Наблюдали за состоянием проростков каждые 3 суток.

Для статистической обработки материала использовали программу Microsoft Excel.

ГЛАВА 3. ОСОБЕННОСТИ РОСТА, МОРФОЛОГИИ СТАРЕНИЯ ЛИСТЬЕВ И ОРГАНИЗАЦИЯ ИНДИВИДУУМА

Морфология листовой пластинки

Организация индивидуума - экологический показатель растений. Мы сравнивали растения разных жизненных форм. Листья изученных видов растений отличаются по форме (табл.1). Даже в пределах одного индивидуума наблюдается гетерофилия. Объекты отличаются и по специфике старения интактных листьев. Так, листья айвы при старении высыхают и опадают без пожелтения пластинки, как и у сирени. Старение интактных листьев ивы и календулы сопровождается равномерным пожелтением пластинки и лишь после этого наблюдается их опадение. Старение интактных листьев хурмы, амаранта, рудбекии и целозии сопровождается обесцвечиванием всей пластинки и ее некрозом у основания.

Типы старения изолированных листьев несколько отличаются от интактных. Так, при старении изолированных листьев айвы, хурмы и рудбекии отмечено гниение черешка и главной жилки без пожелтения или обесцвечивания листовой пластинки, ивы и сирени - полная потеря тургора пластинки без пожелтения. У изолированных листьев амаранта и целозии старение сопровождается пожелтением из-за разрушения хлорофилла, побурением и потерей тургора листовой пластинки. Для изолированных листьев календулы характерно частичное (периферийное) пожелтение пластинки с последующим высыханием.

Таблица I

Морфологическая характеристика листьев травянистых и древесных растений

Виды Начало Особенности листьев в зрелом состоянии

растений распускания форма длина размеры длина/

вегетатив- череш- пластинки, мм ширина

ных почек ка, мм длина ширина

айва май овальная 15 120 90 1,3

ива апрель продолговатая 10 80 25 3,2

сирень май яйцевидно-сердцевидная 35 105 80 1,3

хурма май-июнь продолговатая 45 88 40 2,2

амарант апрель-май ромбическая 60 105 43 2,4

календула апрель-май продолговатая,ло патчатая 10 63 18 3,5

рудбекия апрель продолговатая 25 140 57 2,5

целозия май ромбическая 55 120 40 3,0

Для изученных видов растений специфична не только морфология листовой пластинки, но и внешняя реализация процесса ее старения. Морфология типа старения листьев в изолированном состоянии несколько отличается у части растений от интактных и причины ее нуждаются еще в конкретизации.

Экологическая специфика роста интактных листьев травянистых и древесных растений

В связи с различием в размерах зрелых листьев растений представляет интерес изучение характера их роста. У айвы листовая пластинка в начале ее разворачивания имела размеры 8 мм в длину и 6 мм в ширину. По мере ее роста размеры резко увеличиваются. Так, например, с момента разворачивания длина и ширина листа айвы достигли 57 и 45 мм на 10 сут., 98 и 79 мм - на 20, 120 и 93 мм - на 30 сут. соответственно (рис.1). В дальнейшем размеры листьев менялись незначительно.

Из изученных травянистых растений меньшие размеры зрелых листьев характерны для календулы. Так, в начале разворачивания они имели 6 мм в длину и 3 мм в ширину. Эти величины достигли 47 и 12 мм на 10 сутки и 63 и 18 мм - на 20 соответственно (рис. I). Из-за различий в темпах роста длины и ширины пластинок у растений меняется и форма листьев (табл.1).

А Б

По средней массе 1 см" листовой пластинки (мг/см*) изученные объекты составили следующий убывающий ряд: календула —* ива —► сирень —> рудбекия —» хурма —* амарант —► целозия —> айва. Этот показатель подтверждает наличие различий у объектов в эндогенном контроле роста листовой пластинки.

Связь между ростом и старением интактных листьев у разных жизненных форм растений

Для сравнения старения листьев травянистых и древесных растений важно иметь представление об особенностях роста их побегов, влияющих и на состояние их пластинок. Так, побеги 2 и 3 порядка ветвления у деревьев быстро заканчивают прирост и их листья разных ярусов расположены близко друг к другу из-за укорочения междоузлий. Если побеги растут у основания кроны, то они растут дольше, имеют длинные междоузлия в 2-3 раза больше, чем на побегах ветвления 2 и 3 порядка. Листья разных ярусов у последних меньше отличаются по величине пластинок, которые и были использованы в опытах.

Главные побеги у травянистых форм растут дольше, образуя более длинные междоузлия и листья разных ярусов на них отличаются по размерам. Они описывают тенденцию увеличения размеров пластинки снизу к листьям средних ярусов и последующим измельчением пластинок у верхних ярусов. Возрастные различия листьев разных ярусов у травянистых растений сильнее выражены, что отражается на темпах их роста и старения.

В качестве общей тенденции отметим, что листья на побегах 2-3 порядка ветвления у деревьев растут медленнее и дольше, чем трав. Однако, не все деревья при этом отличаются от трав наличием крупных листьев. Интактные листья деревьев характеризуются еще более медленными сроками пожелтения и большей ПЖ.

Из материалов главы вытекает, что темпы старения и ПЖ интактных листьев не коррелируют с такими показателями у индивидуумов. Тем не менее, интактные листья и деревьев и трав отличаются наличием эндогенного контроля старения и ПЖ несмотря на пределы его вариации при разных экологических воздействиях. Специфика растений проявляется в морфологии листа, темпах роста пластинки в длину и ширину, в величинах их соотношений, темпах пожелтения пластинки и некрозах, а также в различиях биомассы пластинок.

ГЛАВА 4. СПЕЦИФИКА СТАРЕНИЯ ИНТАКТНЫХ И ИЗОЛИРОВАННЫХ ЛИСТЬЕВ ТРАВЯНИСТЫХ И ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ КАК ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ПОКАЗАТЕЛЬ

Темпы старения ннтактных листьев

Старение листьев у растений определяется взаимодействием генетических и онтогенетических факторов. В связи с этим необходимо характеризовать динамику процесса старения листьев по окраске, ПЖ и содержанию хлорофилла.

Изученные растения отличаются по темпам естественного старения, что проявляется в сроках и интенсивности пожелтения листовой пластинки. Пожелтение служит морфологическим показателем начальных этапов старения, обусловленное деградацией хлорофилла и накоплением каротиноидов и антоцианов. Сроки и морфология пожелтения интактных листьев зависят от яруса на побеге, объекта и экологических условий. Укорочение сроков жизни листьев нижнего яруса трав отчасти связано с использованием их как доноров питательных веществ при формировании листьев среднего яруса. Верхние листья могут быть донорами для растущих генеративных структур, в чем велика роль и листьев среднего яруса.

Обращает внимание то, что листья разных ярусов на побегах у деревьев и трав проявляют специфику в изменчивости ПЖ. В целом ярусные различия в ПЖ у трав более выражены, чем у деревьев. Так, из травянистых растений особенно это характерно для амаранта (на 66 сут. от начала разворачивания листовой пластинки). Пожелтение листьев верхнего и

среднего ярусов амаранта начинается на 87 и 103 сут. соответственно (табл.2).

Пожелтение пластинок листьев из изученных древесных раньше начинается у хурмы. У листьев нижнего яруса на побеге текущего года прироста пожелтение наступает на 164, верхнего - на 170 и среднего - на 174 сут., а полное пожелтение листьев по ярусам - на 184, 189 и 197 сут. соответственно. Данные по древесным свидетельствуют о наличии меньших различий в сроках пожелтения и отмирания листьев разных ярусов.

Таблица 2

Темпы пожелтения и ПЖ интактных листьев нижнего (1), среднего (2) и верхнего (3) ярусов травянистых н древесных растений

Сроки пожелтения от начала

Объекты Ярус разворачивания листа (сут.) ПЖ (сут.)

единичные 50% 100%

1 65,7±0,7 70,1 ±1,5 76,3±1,0 79,3±1,1

Амарант 2 103,4±1,2 111,4±1,6 118,3±1,3 123,5±1,5

3 87,3±1,1 94,6±1,1 101,7±1,5 105,0±1,2

1 78,0±1,2 73,2±1,3 79,6±1,4 82,0±1,1

Целозия 2 76,5±1,1 84,2±1,1 91,4±1,2 95,1±1,5

3 77,6±1,2 84,3±1,2 92,7±1,5 96,6±1,0

Календула 1 90,3±1,2 90,5±1,1 91,6±1,4 93,0±1,4

2 105,4±1,5 113,2±1,4 120,7±1,6 125,2±1,4

3 99,6±1,3 106,3±1,9 112,4± 1,7 115,3±1,3

Рудбекия 1 89,8±1,2 90,4±1,2 92,3±1,4 95,2±1,0

2 113,6±1,6 121,2±1,4 129,3±1,7 134,0±1,9

3 101,2±1,4 109,6±1,8 117,4±1,3 121,5±1,1

1 170,1±2,1 181,0±1,9 190,3±2,3 195,8±1,7

Ива 2 186,2±1,9 198,4±2,4 209,6±2,2 216,7±2,5

3 177,3±2,1 189,7±1,8 199,1 ±2,1 205,6±1,6

1 166,1±1,8 177,4±2,4 186,4±2,6 191,6±2,3

Айва 2 180,4±1,9 193,6±2,1 203,5±2,8 210,3±2,6

3 178,7±2,1 189,3±2,1 198,5±2,5 204,9±2,8

1 184, ¡±2,2 195,3±2,1 204,0±2,4 211,2±2,3

Сирень 2 188,4±1,9 203,5±2,1 215,5±2,8 223,8±2,7

3 186,6±2,2 199,6±2,4 210,1±2,1 218,0±2,1

1 164,4±2,0 175,7±2,1 184,2±2,6 189,1±2,9

Хурма 2 ] 74,2±1,9 186,8±2,3 197,1 ±2,4 203,0±2,5

3 169,7±1,8 180,4±2,4 189,3±2,2 195,1±1,7 1

Среди изученных травянистых форм наибольшая ПЖ характерна для интактных листьев рудбекии: 121, 134 и 95 сут. у верхнего, среднего и нижнего ярусов соответственно. Древесные растения, по сравнению с травянистыми, обладают большей ПЖ листьев. В этом отношении

рекордсменом среди древесных оказалась сирень, у которой ПЖ листьев верхнего, среднего и нижнего ярусов составила 218, 223 и 211 сут. соответственно (табл.2). Физиологически наиболее старыми являются листья нижнего яруса, появляющиеся первыми на побеге. Они определяют фазу перехода растения к автотрофному питанию. Метаболиты нижних листьев используются последующими листьями. В отличие от травянистых растений у древесных ярусность в ПЖ менее выражена.

Темпы пожелтения и старения изолированных листьев

Сроки ПЖ изолированных листьев значительно короче таковых у интактных, что объясняется ухудшением их жизнедеятельности в связи с

Таблица 3

ПЖ изолированных листьев при естественном освещении

Объекты Ярус Средняя ПЖ всех листьев, сут.

нижний Cv, % средний Cv, % верхний Cv, %

Амарант 38,3 ±0,5 4,5 44,9 ±0,5 3,5 47,3 ± 0,5 3,6 43,5

Календула 31,3 ±0,5 5,8 38,0 ±0,6 5,0 39,8 ± 0,6 4,9 36,4

Рудбекия 48,6 ± 0,6 4,4 51,8 ±0,6 3,9 56,0 ±0,5 3,3 52,1

Целозия 42,1 ±0,5 3,7 48,0 ±0,5 3,8 53,4 ± 0,6 3,9 47,8

Айва 17,4 ±0,3 5,6 20,1 ±0,4 6,7 22,6 ± 0,5 7,2 20,0

Ива 14,1 ±0,3 6,4 15,3 ±0,4 9,8 17,4 ±0,4 8,7 15,6

Сирень 36,6 ± 0,4 4,1 39,2 ±0,5 4,0 42,4 ± 0,5 4,0 39,4

Хурма 15,7 ±0,3 7Д 18,7 ±0,5 9,1 20,1 ±0,5 7,8 18,2

изоляцией от растения (табл.3). Это состояние не удается блокировать даже при благоприятных условиях культивирования, а в неблагоприятных их

1 2 3 4 5 6 7 8

Рис.2 Специфика действия экологических факторов на ПЖ изолированных листьев (за 100% у каждого объекта взята величина варианта вода+естественное освещение).

Примечание. Условия культивирования: КаО+естественное освещение (I), вода+темнота (II), №С)+темнота (Ш). Объекты: айва (]), амарант (2), ива (3), календула (4), рудбекия (5), сирень (6), целозия (7), хурма (8)

состояние еще более ухудшается (рис.2).

Изолированные листья всех объектов проявляют высокую чувствительность к стрессовым условиям, особенно древесных (рис.2). Тем не менее и в этом случае объекты отличаются своей специфичностью.

Специфика старения интактных и изолированных листьев

Изучение сроков пожелтения, темпов старения и ПЖ упиралось в необходимость выяснения эндогенного характера указанных явлений. Проявление эндогенного контроля старения заметно меняется у листьев в изолированном состоянии (рис.3, табл.4). В частности, в интактном

1 2 3 4 5 6 7 8

Рис.3 ЛЖ изолированных листьев среднего яруса (за 100 % принята ПЖ интактных листьев среднего яруса для каждого объекта). Варианты: вода+естественное освещение (I), NaCl+естественное освещение (П), вода+темнота (III). Объекты; айва (1), амарант (2), ива (3), календула (4), рудбекия (5), сирень (6), целозия (7), хурма (8)

состоянии листья древесных стареют медленнее, чем трав, тогда как в изолированном состоянии наблюдается обратная картина - быстрое старение изолированных листьев древесных растений.

Таблица 4

ПЖ листьев (сут.) среднего яруса у объектов

Объекты Интактные Изолированные Средняя ПЖ 1-Ш, сут. Средняя ПЖ изолированных к интактным, %

I П III

Амарант 123,5 44,9 40,0 17,9 34,3 27,8

Календула 125,2 38,0 30,0 17,0 28,3 22,6

Рудбекия 134,0 51,8 44,8 23,0 39,9 29,8

Целозия 95,1 48,0 42,0 20,0 36,7 38,6

Айва 210,3 20,1 17,2 15,5 17,6 8,4

Ива 216,7 15,3 14,1 9,6 13,0 6.0

Сирень 223,8 39,2 27,6 22,9 29,9 13,4

Хурма 203,0 18,7 16,9 13,8 16,5 8,1

Примечание. Условия культивирования: вода+естественное освещение (I), NaCl+естественное освещение (1Г), вода+темнога (III).

Итак, интактные и изолированные листья разных ярусов растений отличаются по срокам пожелтения и ПЖ, что определяются генетическими особенностями и экологическими условиями (табл.4);

Дополнительные опыты на проростках, интактных и изолированных семядолях некоторых тыквенных были посвящены изучению их реакции на условия освещения и засоления (5, 20 и 100 мМ №С1), а также при разном их сочетании. Обнаружены при этом даже сортовые различия объектов по комплексу признаков.

Таблица 5

ПЖ и ризогенез изолированных семядолей при культивировании в разных условиях

освещения

Сроки отделения, сут. Варианты Ризогенез Число корней на семядоле, шт. ПЖ,сут. Cv, %

начало, сут. % средняя max

Огурец с. Аист

1 I 7,5 100 2,2 76,8±3,2 1 113 23

II 7,5 100 3,1 22,7±0,2 23 4

III 7,3 87 2,0 23,2±0,3 26 7

IV 8,4 100 2,4 87,8±3,3 109 20

5 I 10,1 90 1,8 73,8±2,9 107 22

II 0 0 0 12,8±0,3 17 13

III 8,4 73 2,0 20,3±0,3 23 7

IV 13,0 100 1 2,2 71,6±2,7 110 21

Кабачок с. Грибовский

1 I 13,07 80 2,1 47,5±1,4 71 16

II 8,4 100 2,0 24,0±0,5 29 11

III 12,0 77 1,8 29,7±0,9 47 16

IV 8,5 87 2,5 44,7±1,4 62 17

5 I 6,5 100 3,7 52,3±2,7 74 28

II 7,0 93 2,9 21,5±0,3 23 8

III 7,3 70 2,0 20,8±0,6 23 15

IV 8,0 93 2,4 57,7±3,0 77 28

Примечание. Условия освещения: естественное освещение (I), непрерывная темнота (II), перенос на 3 сутки с естественного освещения в темноту (III) или из темноты на естественное освещение (IV)

Данные по изолированным семядолям свидетельствуют об отличиях разновозрастных семядолей в разных условиях культивирования (табл.5). Однако при суммировании возраста интактных и изолированных семядолей наблюдается совпадение величин их ПЖ как результат проявления эндогенного контроля старения.

Таким образом, интактные листья травянистых и древесных растений, а также проростки и семядоли тыквенных характеризуются наличием эндогенного контроля старения. У изолированных листьев и семядолей ПЖ во много раз ниже, чем интактных. Особенно эта разница заметна у листьев деревьев. В стрессовых условиях она катастрофически падает. Несмотря на общее подавление жизнедеятельности листьев и семядолей в изолированной культуре объекты проявляют свою специфику в ПЖ. Все это свидетельствует о проявлении эндогенного контроля регуляции старения и ПЖ листьев даже при воздействии экзогенными факторами.

ГЛАВА 5. ИЗМЕНЕНИЕ СОДЕРЖАНИЯ ХЛОРОФИЛЛА В ЛИСТЬЯХ И ЕГО ЗНАЧЕНИЕ ДЛЯ ДИАГНОСТИКИ СТАРЕНИЯ

Динамика содержания хлорофилла при старении интактных листьев

разных ярусов

Содержание хл. я и в, а также их соотношение в тканях растений -важнейшие физиологические показатели, характеризующие возрастное состояние листьев. Листья разных ярусов одного и того же растения отличаются по содержанию хлорофилла (табл.6). Естественное содержание

Таблица 6

Содержание хлорофилла (мг/г сырой биомассы) в интактных листьях по фазам их развития у травянистых и древесных растений

Ярус Зрелый лист Начало пожелтения Полное пожелтение

а в а в а в

1 2 з 4 5 6 7

Амарант

1 0,35±0,01 0,24±0,01 0,15±0,01 0,15±0,01 0,01±0,003 0,03±0,003

2 0,71±0,01 0,28±0,01 0,25±0,01 0,18±0,01 0,13±0,01 0,12±0,01

3 0,82±0,01 0,47±0,01 0,21±0,01 0,23±0,01 0,04±0,003 0,15±0,01

Целозия

1 0,27±0,01 0,13±0,01 0,09±0,01 0,08±0,01 0,01±0,003 0,05±0,003

2 0,38±0,01 0,20±0,01 0,13±0,01 0,14±0,01 0,04±0,003 0,09±0,01

3 0,50±0,01 0,22±0,01 0,12±0,01 0,12±0,01 0,05±0,003 0,08±0,01

Календула

1 0,38±0,01 0,22±0,01 0,11±0,01 0,11 ±0,01 0,01±0,003 0,03±0,003

2 0,68±0,01 0,23±0,01 0,20±0,01 0,13±0,01 0,06±0,003 0,10±0,01

3 0,64±0,01 0,35±0,01 0,16±0,01 0,18±0,01 0,03±0,003 0,04±0,003

Рудбекия

1 0,41 ±0,01 0,26±0,01 0,14±0,01 0,12±0,01 0,01 ±0,003 0,04±0,003

2 0,77±0,01 0,32±0,01 0,25±0,01 0,17±0,01 0,08±0,01 0,12±0,01

3 0,79±0,01 0,46±0,01 0,23±0,01 0,20±0,01 0,05±0,003 0,12±0,01

Продолжение таблицы 7

1 1 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7

Ива

] 0,56+0,01 0,25±0,01 0,18±0,01 0,12±0,01 0,03±0,003 0,05±0,003

2 0,75±0,01 0,35±0,01 0,27±0,01 0,16±0,01 0,03±0,003 0,07±0,01

3 0,77±0,01 0,37±0,01 0,26±0,01 0,20±0,01 0,03±0,003 0,08±0,01

Айва

1 0,98±0,01 0,46±0,01 0,24±0,01 0,16±0,01 0,03±0,003 0,05±0,003

2 1,12±0,01 0,51 ±0,01 0,33±0,01 0,21±0,01 0,04±0,003 0,08±0,01

3 1,16+0,01 0,52±0,01 0,34±0,01 0,22±0,01 0,04±0,003 0,08±0,01

Сирень

1 1,15±0,01 0,55±0,01 0,27±0,01 0,18±0,01 0,03±0,003 0,05±0,003

2 1,23±0,01 0,61 ±0,01 0,33±0,01 0,21±0,01 0,04±0,003 0,08±0,01

3 1,25+0,01 0,63±0,01 0,32±0,01 0,23±0,01 0,04±0,003 0,08±0,01

Хурма

1 0,53±0,01 0,23±0,01 0,16±0,01 0,09±0,01 0,02±0,003 0,04±0,003

2 0,70+0,01 0,32±0,01 0,22±0,01 0,12±0,01 0,03±0,003 0,07±0,01

3 0,78±0,01 0,37±0,01 0,21 ±0,01 0,14±0,01 0,03±0,003 0,07±0,01

Примечание. Ярус листьев: нижний (1), средний (2) и верхний (3)

общего хлорофилла в зрелых листьях некоторых древесных растений немного выше, чем травянистых.

Независимо от жизненных форм в пластинке интактных листьев растений при старении отмечена убыль содержания хл. я и е. В фазе полного пожелтения преобладает хл. в. Однако и в этой фазе содержание хл. в в листьях древесных растений оказывается ниже, чем трав. Это свидетельствует о взрывном характере старения интактных листьев древесных как подготовка к естественному опадению. Для травянистых растений даже в фазе полного пожелтения характерно большее содержание хл. в. В содержании хл. я к началу пожелтения листьев травянистых и древесных растений существенных различий по ярусам нет. У листьев древесных разница между ярусами по содержанию хлорофилла слабо выражена, чем трав из-за большого содержания флавоноидов (Запрометов, 1993). Это придает стабильность окраске листьев древесных по мере пожелтения.

Влияние условий освещения и засоления среды на динамику содержания хлорофилла в интактных семядолях тыквенных

Изучение вопроса о действии стрессов на интактные листья травянистых и древесных растений сопряжено с методическими трудностями поддержания условий для их культивирования. Кроме того, листья проявляют быструю реакцию на стрессы. Поэтому в качестве модели были

выбраны интактные семядоли некоторых растений семейства тыквенных. Для этого проростки культивировали в разных режимах засоления и по истечении определенного времени анализировали состояние интактных семядолей. При этOiM было изучено изменение содержания хлорофилла в разных условиях культивирования (рис.4). ПЖ семядолей кабачка намного короче, чем у тыквы, что коррелирует со сроками наступления генеративной фазы. Несмотря на различия в содержании пигментов в интактных семядолях кабачка и тыквы динамика изменения этого показателя в условиях водной и солевой среды имеет сходные тенденции. При этом нет и существенных

1.4

К 1 4

I °'8 I °.6

3 0.4 *

0.2

/шквэ с. Вотская серая

кэеэяск с Аэронает

1,2 л

3 1 .

3 а 0.3 -

>г» 0,6 -

0.4 -

% 0.2 •

25 30 суда.

25 30 суп

тыква с. Волжская сера*

каОачок с.Ахюнает

5 10 15 20

—о— ест день еодэ - о- - ест день 0.01М МаС( —й— темногпэ-естдънь вода -А-- темнокпа-ест деньОамНэС!

Рнс.4 Динамика содержании хлорофилла в пластинках интактных семядолей

различий в содержании хлорофилла в мг/г сухой биомассы пластинок семядолей. Некоторые же различия между контролем и опытом в содержании хлорофилла при пересчете на сухую биомассу характеризуют специфику влияния засоления среды на динамику содержания воды в тканях пластинок семядолей.

Динамика содержания хлорофилла в изолированных листьях при культивировании в разных экологических условиях

Изучение изолированных листьев в стрессовых условиях служит для корректировки показателей эндогенной регуляции старения и Г1Ж интактных листьев, а также особенностей устойчивости листьев к стрессам. При этом мы ограничивались анализом изолированных листьев только наиболее

жизнеспособного среднего яруса в разных условиях культивирования (табл.7).

Таблица 7

Содержанке хлорофилла (лп/г сырой биомассы) и изолированных листьях среднего пруса в условиях освещения на 10 сутки культивирования

Объекты Вода ШС1(10мМ)

Хл. а Хл. в а/в Хл. а Хл. в а/в

Амарант 1,28±0,02 0,57±0,01 2,2 1,15±0,01 0,49±0,01 2,3

Календула 1,32±0,01 0,61±0,01 2,2 1,21±0,01 0,52±0,01 2,3

Рудбекия 1,35±0,02 0,63±0,01 2,1 1,26±0,01 0,55±0,01 2,3

Целозия 1,26±0,01 0,56±0,01 2,3 1,14±0,01 0,48±0,01 2,4

Айва 1,64±0,02 0,79±0,01 2,1 1,31±0,01 0,67±0,01 2,0

Ива 1,29±0,01 0,58±0,01 2,2 1,12±0,01 0,45+0,01 2,5

Сирень 1,85±0,01 0,84±0,01 2,2 1,62±0,01 0,72±0,01 2,3

Хурма 1,20±0,01 0,50±0,01 2,4 0,93±0,01 0,33±0,01 2,8

Несмотря на общую тенденцию деградации хлорофилла в изолированных листьях, особенно в стрессовых условиях, наблюдается и проявление специфики объектов. При культивировании изолированных листьев в темноте и в растворе №С1 сроки раннего их отмирания сочетаются с уровнем деградации хлорофилла.

Связь между продолжительностью жизни и содержанием хлорофилла в изолированных семядолях

Для выявления связи между содержанием хлорофилла и ПЖ изолированные семядоли, отличающиеся в интактном состоянии быстрым отмиранием, культивировали в условиях засоления и освещения (Омарова, 2002; Юсуфов, Магомедова, 2007).

Таблица 8

ПЖ (сут.) изолированных семядолей тыквы и огурца в разных экологических

условиях культивирования

Варианты Тыква с. Миндальная Огурец с. Феникс

ПЖ ПЖ в % ПЖ ПЖ в %

I А 17,3 ± 0,3 100 15,6 ± 0,3 100

Б 1 1,2 ± 0,3 64,7 9,8 ± 0,3 62,8

В 9,6 ± 0,3 55,5 6,3 ± 0,3 40,4

11 А 14,7 ± 0,3 85,0 13,4 ± 0,3 85,9

Б 7,3 ± 0,3 42,2 6,7 ± 0,3 42,9

В 5,6 ± 0,3 32,4 3,8 ± 0,3 24,4

Примечание. Условия культивирования семядолен: естественное освещение (1), непрерывная темнота (II); вода (А), засоление 10 и 20 мМ ЫаС1 (Б и В)

ПЖ семядольных листьев, в отличие от настоящих, намного ниже. Так, выживаемость семядолей тыквы в контроле (вода+естественное освещение) 17 сут. (100%), тогда как в растворах 10 и 20 мМ NaCl и на свету - 11 и 10 сут. (соответственно 65 и 56%) (табл.8). Аналогичны показатели и для семядолей огурца. В условиях непрерывной темноты ПЖ семядолей снижается. Так, в воде ПЖ семядолей тыквы составила 15 сут., в растворах 10 и 20 мМ NaCl - 7 и 6 сут.

Содержание хл. я и в в семядолях тыквы в начале культивирования составило 0,78 и 0,25 мг/г сырой биомассы соответственно, а соотношение я/в- 3,1 (табл.9). На 5 сутки культивирования в контроле (вода+естественное освещение) содержание хл. я и в составило 0,74 и 0,24 мг/г сырой биомассы соответственно, а соотношение а/в не изменилось. На 10 сутки эти показатели несколько снижаются - 0,52 и 0,23. В условиях засоления 10 мМ NaCl содержание хл. я и в уменьшилось незначительно и составило на 5 сутки 0,70 и 0,23, а на 10 - 0,46 и 0,21 соответственно. Засоление 20 мМ NaCl заметно сказывается. При культивировании в темноте и на засолении деградация хл. айв у семядолей усиливается (табл.9).

Таблица 9

Изменение содержания хлорофилла а и в в изолированных семядолях при культивировании в разных экологических условиях

Варианты Начало культивирования На 5 сутки На 10 сутки

а ! в I я/в я в а/в я I в я/в

Тыква с. Миндальная

I А 0,78 0,25 3,1 0,74 0,24 3,1 0,52 0,23 2,3

Б -//- -//- —II— 0,70 0,23 3,0 0,46 0,21 2,2

В -II- -II- -II- 0,58 0,21 2,8 0,39 0,19 2,1

11 А -II- -II- 0,60 0,21 2,9 0,56 0,18 3,1

Б -II- —II— 0,51 0,18 2,8 0,43 0,15 2,9

В -II- 0,44 0,15 2,9 0,35 0,13 2,7

Огурец с. Феникс

1 А 0,60 0,23 2,6 0,58 0,22 2,6 0,53 0,20 2,7

Б -II- -II- -II- 0,56 0,21 2,7 0,49 0,18 2,7

В -II- -II- 0,48 0,19 2,5 0,21 0,12 1,8

И А -II- -II- -II- 0,38 0,15 2,5 0,35 0,14 2,5

Б -II- -II- 0,34 0,14 2,4 0,29 0,12 2,4

В -II- -II- 0,25 0,12 2,1 0,17 0,10 1,7

Примечание. Условия культивирования семядолей: естественное освещение (I), непрерывная темнота (И); вода (А), засоление 10 и 20 мМ КаС1 (Б и В)

Тенденция изменения хл. я и в в изолированных семядолях проростков огурца и тыквы одинакова по вариантам опыта. В темноте и при засолении среды по мере деградации хл. а у этих объектов отмечено повышение содержания хл. е.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В онтогенезе всех живых существ, в том числе и высших растений, заметную роль играют разнообразные ритмические явления (Бюннинг, 1961; Sweeney, 1969), экологически важные для их выживаемости (Усманов и др., 2001; Юсуфов, 2009). К ним относится и специфика старения и ПЖ не только индивидуума, но и отдельных его органов.

Говоря о сроках жизни органов и целостного индивидуума растений возникает необходимость разграничения физиологических (потенциальных) и экологических (реализуемых) их величин (Комфорт, 1967), зависящих от внешних условий и этапов онтогенеза. Физиологическая ПЖ часто намного превышает экологическую (Одум, 1986: II, 13). Отсюда и необходимость в разграничении факторов реализации старения и ПЖ органов и индивидуума.

Эндогенный контроль старения и ПЖ интактных листьев и семядолей проявляется в морфологии, изменении окраски, темпах роста и старения, уровне изменения содержания хлорофилла по фазам развития. У листьев травянистых растений экологически более выражены ярусные особенности, а древесных - только сезонные. Листья травянистых и древесных растений отличаются и по темпам роста, что также контролируется эндогенно. Эндогенный контроль нарушается у листьев в изолированном состоянии, особенно в стрессовых условиях. Пределы изменения эндогенного контроля старения листьев и семядолей определяются нормой реакции генотипа.

Экологические особенности старения и ПЖ листьев травянистых и древесных растений имеют как генетические, так и онтогенетические (ярусные и возрастные) предпосылки регуляции. Эти явления реализуются через физиолого-биохимические механизмы, что отражается и на уровне содержания хлорофилла. Интактные листья разных ярусов у объектов отличаются по уровню естественного содержания хлорофилла, особенно у трав. У листьев травянистых растений содержание хлорофилла понижается в такой последовательности: амарант —* рудбекия —> календула —> целозия, тогда как древесных - сирень —> айва —> ива —► хурма. Связь между ПЖ и содержанием хлорофилла четче выражена у интактных листьев трав и семядолей тыквенных. Такое явление менее характерно для листьев древесных растений, отличающихся сезонностью старения и опадения.

Материалы работы свидетельствуют о многофакторной регуляции процессов старения и ПЖ листьев и семядолей, не говоря уже об индивидууме в целом. Уровень эндогенной регуляции этих процессов значителен в неблагоприятных условиях культивирования (засоление и темнота).

В перспективе исследования специфики ритмики процессов старения и ПЖ интактных и изолированных органов значимы для конкретизации закономерностей онтогенеза растений и их экологической устойчивости.

выводы

1. Интактные листья травянистых и древесных растений отличаются спецификой эндогенной регуляции старения и ПЖ, а также пределами ее вариации у видов. В пределах индивидуума она зависит от его экологических особенностей и внешних условий, ярусного положения и возраста. У травянистых растений в старении и ПЖ интактных листьев значима роль ярусности, а у древесных - сезонности.

2. Старению листьев предшествуют морфологические изменения пластинки специфичные для разных видов. У интактных листьев травянистых и древесных растений отмечено несовпадение сроков морфологических изменений и отмирания пластинок. Этот срок более растянут у листьев травянистых. Старение листьев древесных носит быстротечный характер из-за подготовки их к неблагоприятным экологическим условиям.

3. Нет связи между темпами роста, старением и отмиранием пластинки у листьев сравниваемых объектов. Каждый из этих показателей имеет эндогенный характер регуляции. Листья травянистых растений характеризуются быстрыми темпами роста пластинки. Однако, обнаружены и различия между темпами роста и старением листовой пластинки в пределах травянистых и древесных растений как результат специфики их экологических ритмов.

4. Ярусные различия в эндогенной регуляции старения и ПЖ интактных листьев травянистых растений выражены четче, чем древесных, что отмечено их экологическими особенностями. У древесных разрыв в сроках формирования листьев разных ярусов менее выражены. Различия у травянистых обусловлены спецификой ярусного, а у древесных - сезонного контроля старения и ПЖ листьев.

5. Морфология, темпы старения и ПЖ у интактных листьев сочетаются с изменением содержания хл. я и в, а также уровнем их соотношения. Ритмика содержания хлорофилла в интактных листьях и семядолях заметно нарушается при изолированном их культивировании в стрессовых экологических условиях (засоление и темнота) и их укоренении. Пределы вариации содержания хлорофилла зависят от экологических особенностей растений.

6. Листья травянистых растений в изолированной культуре проявляют лучшую жизнеспособность, чем древесных. Это сочетается и с разным уровнем деградации хлорофилла в них. В изолированной культуре у листьев (без корней) травянистых и древесных растений неодинаково проявляется омолаживающий эффект предобработки раствором кинетина. Разная ритмичность роста, старения, ПЖ и жизнеспособности интактных листьев растений по ярусам значима для экологической устойчивости индивидуума.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Алиева З.М., Омарова З.А., Алиев М.Г. Сравнительное изучение пороговой чувствительности к засолению среды у гипокотильных и стеблевых черенков растений // Тр. молодых ученых ДГУ. -Махачкала: ИПЦ ДГУ, 2003. - С. 25-28.

2. Алиев М.Г., Керимова Л.К., Омарова З.А. Влияние условий культивирования на начальные этапы роста и морфогенеза культурных тыквенных (Cucurbitaceae) // Тр. VH межд. конф. по морфологии растений. - М.: 2004. - С. 14.

3. Алиев М.Г. Регуляция старения интактных семядолей тыквы и кабачка // Тез. докл. 57 науч. конф. молодых ученых и студентов. - Махачкала: ИПЦ ДГМА, 2005. - С. 79-80.

4. Алиев М.Г., Омарова З.А. Особенности старения семядолей Cucurbitaceae // Мат. I (IX) межд. конф. молодых ботаников. - СПб.: ГЭТУ, 2006.-С. 201.

5. Алиев М.Г. Ярусная изменчивость содержания хлорофилла и продолжительность жизни листьев травянистых растений // Мат. 1 межд. экол. конгресса «Экология и безопасность жизнедеятельности промышленно-транспортных комплексов» ELPIT 2007. - Тольятти, 2007.-С. 235-236.

6. Алиев М.Г. Влияние условий освещения и засоления среды на реакцию гипокотильных черенков тыквы и кабачка // Тр. молодых ученых ДГУ. - Махачкала: ИПЦ ДГУ, 2007. - Вып. 3. - С. 42-44.

7. Юсуфов А.Г., Алиев М.Г. Эндогенный контроль старения листьев у растений // Межд. науч.-прак. конф. «Проблемы биологии, экологии и образования: история и современность». - СПб., 2007. - С. 135-138.

8. Алиев М.Г. Реакция изолированных листьев на условия культивирования // Вестник Дагестанского государственного университета. Естественные науки. - Махачкала: ИПЦ ДГУ, 2008. -Вып. 6.-С. 78-81.

9. Алиев М.Г., Юсуфов А.Г. Старение листьев и факторы его регуляции И Известия Высших учебных заведений. Северокавказский регион. Естественные науки. - Ростов-на-Дону, 2008. -Вып. 2.-С. 72-74.

10. Алиев М.Г. Специфика жизнеспособности изолированных листьев растений при воздействии разных условий // Мат. межд. конф. «Научные и методологические проблемы современного биологического ресурсоведения». - Махачкала: ИПЦ ДГУ, 2008. - С. 240-241.

11. Алиев М.Г. Морфологические изменения и продолжительность жизни интактных листьев растений // Там же. - С. 242-244.

12. Алиев М. Г., Алиева М. Г. Характер действия условий освещения и засоления среды на закономерность изменения содержания общего белка в интактных семядолях тыквы (Cucurbita maxima) и кабачка

(Cucurbita реро) // Тр. Дагестанского Отделения Русского ботанического общества. - Махачкала, ДНЦ РАН, 2008. - Вып.1. - С. 88-90.

13. Алиев М. Г. Старение интактных листьев растений как эколого-ритмическое явление // Юг России: экология, развитие. -Махачкала, 2009. - № 2. - С. 27-30.

14. Алиев М.Г., Алиева М.Г. Морфологические изменения и продолжительность жизни интактных листьев растений // Мат. Всеросс. конф. «Эколого-экономические проблемы общества в системе ценностей молодежи». - Кизляр, 2009. - С. 94-96.

15. Алиев М.Г., Юсуфов А.Г. Рост, старение н продолжительность жизни интактиых листьев древесных растений // Лесное хозяйство. - М., 2010. - № 1. - С. 34-36.

Подписано в печать 09.03.10. Формат 60x84 1/16. Печать офсетная. Усл. п. л. 1,2. Тираж 100 экз.

Типография ИПЭ РД, г. Махачкала, Дахадаева, 21. тел. 8-988-223-22-64, 8-903-477-55-64

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Алиев, Магомед Гаджиевич

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1 АНАЛИЗ СОСТОЯНИЯ ИЗУЧЕННОСТИ СТАРЕНИЯ И ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТИ ЖИЗНИ РАСТЕНИЙ И ЛИСТЬЕВ.

1.1 Продолжительность жизни растений и интактных листьев

1.2 Продолжительность жизни и выживаемость изолированных листьев.

1.3 Основные гипотезы старения растений и листьев.

ГЛАВА 2 ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

ГЛАВА 3 ОСОБЕННОСТИ РОСТА, МОРФОЛОГИИ СТАРЕНИЯ

ЛИСТЬЕВ И ОРГАНИЗАЦИЯ ИНДИВИДУУМА.

3.1 Морфология листовой пластинки.

3.2 Экологическая специфика роста интактных листьев травянистых и древесных растений.

3.3 Связь между ростом и старением интактных листьев у разных жизненных форм растений.

ГЛАВА 4 СПЕЦИФИКА СТАРЕНИЯ ИНТАКТНЫХ И

ИЗОЛИРОВАННЫХ ЛИСТЬЕВ ТРАВЯНИСТЫХ И ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ КАК ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ПОКАЗАТЕЛЬ.

4.1 Темпы старения интактных листьев.

4.2 Темпы пожелтения и старения изолированных листьев.

4.3 Специфика старения интактных и изолированных листьев

4.4 Жизнеспособность проростков и изолированных семядолей тыквенных.

ГЛАВА 5 ИЗМЕНЕНИЕ СОДЕРЖАНИЯ ХЛОРОФИЛЛА В

ЛИСТЬЯХ И ЕГО ЗНАЧЕНИЕ ДЛЯ ДИАГНОСТИКИ СТАРЕНИЯ.

5.1 Динамика содержания хлорофилла при старении интактных листьев разных ярусов.

5.2 Влияние условий освещения и засоления среды на динамику содержания хлорофилла в интактных семядолях тыквенных.

5.3 Динамика содержания хлорофилла в изолированных листьях при культивировании в разных экологических условиях.

5.4 Связь между продолжительностью жизни и содержанием хлорофилла в изолированных семядолях.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экологические предпосылки старения и продолжительности жизни листьев"

Эндогенные явления сохраняют свою периодичность и при отсутствии неблагоприятных условий (Гэлстон и др., 1983). Они позволяют подстраивать свой жизненный цикл под сезонные изменения климата, временные аспекты роста и развития растений.

Применительно к многолетним формам растений изучение проявления эндо- и экзогенных ритмических явлений у индивидуума сопряжено с методическими трудностями. Даже у одно- и двулетних форм это связано с необходимостью выращивания растений в стерильных условиях для правильной оценки потенциальных возможностей растений, проведением длительных наблюдений путем поддержания оптимальных условий их культивирования (Molisch, 1929; Кренке, 1950; Woolhouse, 1984). В связи с указанными методическими трудностями моделями изучения старения и ПЖ растений стали листья и семядоли. На их примере конкретизированы экологические факторы и механизмы старения одно- и двудольных растений и их изолированных листьев (Кулаева, 1982; Желявски, 1980; Thimann, 1978). Однако, остается нерешенным вопрос о роли наследственного (программного) и экологического (индуцированного) контроля старения растений и отдельных их органов. Конкретизация указанных вопросов упирается в необходимость разграничения экологической и потенциальной (физиологической) ПЖ. Имеющиеся данные о ПЖ листьев (Mothes, 1960; Sax, 1968; Sacher, 1967; Thimann, et al., 1977; Thimann, 1980; Леопольд, 1968; Желявски, 1980; Кулаева, 1982), семядолей, цветков и лепестков (Mayak, Halevy, 1980; Юсуфов, 1988; Юсуфов, 1992) пока недостаточны для этого, т.к. они больше касались изолированных структур (Юсуфов, 1992; Thimann, 1980; Thomas, Stoddart, 1980; Woodson, 1987; Woolhouse, 1974) без сравнения с их интактным состоянием.

Эти сложные процессы (Либберт, 1976; Гэлстон и др., 1983) могут быть проанализированы в отдельности при изучении морфологического, физиологического и биохимического состояния органов, которые в работе взаимодополняют друг друга.

Задачи работы:

5. Содержание хлорофиллов (хл.) а и в, их соотношение в листьях как показатель диагностики их старения при воздействии разными экологическими условиями (засоление, условия освещения). Основные положения, выносимые на защиту:

1. Старение и ПЖ интактных листьев и семядолей у растений — эндогенные явления, определяемые генетическими и онтогенетическими факторами, представляющие собой важные экологические особенности.

4. В уровне содержания хл. а ив, изменении их соотношения отражается последовательность этапов морфологического старения листьев.

5. Связь между темпами роста листовой пластинки и ее отмиранием у разных растений неоднозначна и контролируется эндогенно. Научная новизна. В работе впервые использован комплекс морфологических и физиологических подходов для оценки состояния эндогенной регуляции старения и ПЖ интактных и изолированных листьев различных экологических групп растений. В этом отношении результаты работы значительно расширяют общие представления о предпосылках и факторах старения и ПЖ не только листьев, но и индивидуумов растений.

Теоретическая и практическая значимость. Старение и ПЖ листьев не имеет самостоятельного эволюционного значения. В работе на листьях и семядолях, как методически удобных моделях, определены пределы эндогенной регуляции их старения и ПЖ в различных экологических условиях (засоление, условия освещения). Поэтому результаты исследования значимы для подбора факторов регуляции старения и ПЖ не только листьев, но и растений. Результаты работы могут быть использованы и при подборе условий для укоренения изолированных листьев и семядолей. Реакция листьев травянистых и древесных растений также может быть биоиндикатором оценки состояния экологических условий.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы докладывались на VII Международной конференции по морфологии растений, посвященной памяти Серебряковых (Москва, 2004); Научной конференции молодых ученых и студентов (Махачкала, 2005); I (IX) Международной конференции молодых ботаников (С.-Петербург, 2006); I Международном экологическом конгрессе «Экология и безопасность жизнедеятельности промышленно-транспортных комплексов» ELPIT 2007 (Тольятти, 2007); Международной научно-практической конференции «Проблемы биологии, экологии и образования: история и современность» (С.-Петербург, 2007); Международной конференции «Научные и методологические проблемы современного биологического ресурсоведения» (Махачкала, 2008); Всероссийской научно-практической конференции «Эколого-экономические проблемы общества в системе ценностей молодежи» (Кизляр, 2009).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 15 работ, 3 из которых в изданиях перечня ВАК РФ.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Алиев, Магомед Гаджиевич

выводы

5. Морфология, темпы старения и ПЖ у интактных листьев сочетаются с изменением содержания хл. а и в, а также уровнем их соотношения. Ритмика содержания хлорофилла в интактных листьях и семядолях заметно нарушается при изолированном их культивировании в стрессовых экологических условиях (засоление и темнота) и их укоренении. Пределы вариации содержания хлорофилла зависят от экологических особенностей растений.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Эволюция растений сопровождается возникновением связи между ритмикой развития и экологическими условиями их существования. Изучение проявлений этой связи - основа для познания экологических особенностей видов, популяций и сортов (Воск, 1990; Gorshkov, 1994; Усманов, и др., 2001), что достигается применением различных методов и подходов. Так, даже накопление травяной подстилки разными видами растений, представляющее основу для гумуса, зависит от характера изменения ритмики развития, старения, ПЖ и отмирания не только самих растений, но и листьев в биогеоценозе (Семенова-Тянь-Шанская, 1977). Само возникновение сезонного листопада растений обусловлено сменой и чередованием условий или необходимостью постоянного обновления аппарата фотосинтеза.

В онтогенезе всех живых существ, в том числе и высших растений, заметную роль играют разнообразные ритмические явления (Бюннинг, 1961; Sweeney, 1969), значимые для их выживаемости (Юсуфов, 2009). К такому явлению у растений относится и специфика старения и ПЖ не только индивидуума, но и отдельных его органов. Изучение этого ритмического явления входит в задачи познания экологических особенностей видов.

Явления старения и ПЖ индивидуума, листьев и семядолей у растений сами по себе не могли представлять самостоятельное значение для отбора и поэтому не служили точкой его приложения, хотя и высказывалось мнение об их приспособительном значении. Эти явления - результат соотбора растений в популяциях для поддержания жизнеспособности в колеблющихся экологических условиях. Они фиксируются в интересах обеспечения воспроизводства потомства (Дарвин, 1939). Старение листьев служит еще сигналом для подготовки растений к наступлению неблагоприятных условий (Nooden, 1988; Woolhouse, 1984; Юсуфов, Нуантхасинг, 1989; Магомедова, 2003).

Интерес к изучению старения и ПЖ индивидуума у растений и животных восходит к глубокой древности. Эти вопросы в большей мере обсуждались на примере человека и животных (Стреллер, 1964; Комфорт, 1967; Лэмб, 1980), хотя обойдены не были и растения (Феофраст, 1951). Однако проблема старения растений имеет свою специфику, выражающаяся в мозаичности протекания процесса не только у метамерных органов в пределах индивидуума, но и растений в целом из-за растянутости их жизни в сотни и тысячи лет (см.гл.1). Для растений характерна цикличность процессов старения и омоложения в онтогенезе (Кренке, 1940, 1950), что очень затрудняет возможности фиксации сроков отмирания самого индивидуума как физически и физиологически обособленного существа.

Для изучения вопросов старения и ПЖ органов и индивидуума растений могут быть использованы разные подходы с конкретизацией их физиолого-биохимических механизмов. Они методически сложно реализуемы на целостном индивидууме. Поэтому часто изучение старения и ПЖ ограничиваются конкретизацией их у отдельных органов в интактном или при культивировании в изолированном состоянии (Trippi, 1965, 1980; Thimann, 1978; Thimann et al, 1977; Embry, Nothnagel, 1988; Krol, Choa Nam-Nai, 1993; Rembur, Naurgaride, 1992; Gan, Amesino, 1995; Jones, Woodson, 1997), а иногда индивидуумов эфемеров, одно- и двулетних растений (Молиш, 1933; Казарян, 1969; Юсуфов, 1992). Материалы, накопленные в этом направлении, также имеют свои ограничения при оценке механизмов старения. Поэтому приходится еще прибегать к изучению механизмов старения отдельных клеток - явление апоптоза (Ванюшин и др., 2002; Kotodziejek et al, 2007).

Задачи изучения механизмов старения и ПЖ органов и индивидуума растений так или иначе упирается в необходимость познания экологических предпосылок их возникновения, что подметил еще Ч. Дарвин (1991) в связи с оценкой роли отбора при фиксации специфики указанных явлений у разных существ. При этом приходится обращаться к изучению экологических факторов, приведших к возникновению мозаичности старения органов и различий в ПЖ индивидуума, конкретизируя их последствия для приспособления. Говоря о сроках жизни органов и целостного индивидуума растений возникает необходимость разграничения физиологических (потенциальных) и экологических (реализуемых) их величинах (Комфорт, 1967), зависящих от внешних условий и темпов смены этапов онтогенеза растений. Физиологическая ПЖ часто намного превышает экологическую ПЖ (Одум, 1986: II, 13). Отсюда и трудности в разграничении наследственных и экологических факторов в реализации старения и ПЖ органов и индивидуума. Окончательный ответ на этот вопрос гарантирует только применение генетических подходов определения коэффициента наследуемости учитываемых показателей. Принятый в работе подход далек от этого требования.

Известным оправданием решения этого сложного вопроса служат экспериментальные подходы изучения специфики проявления эндогенного контроля регуляции старения и ПЖ органов у видов растений при регуляции разных факторов культивирования, что и проводилось нами. Для этого путем случайного подбора сравнивались несколько видов древесных и травянистых форм, отличающихся между собой по ПЖ индивидуума, сезонностью и ярусностью естественного старения листьев. При этом учитывалось расхождение величин естественной (эндогенной) регуляции старения и сроков ПЖ у листьев разных ярусов на побеге в интактном и при культивировании в изолированном состоянии с учетом экологических факторов, оказывающих влияние на их рост и жизнеспособность. Такой подход позволяет оценить пределы вариации эндогенного контроля старения и ПЖ листьев при сочетании разных экологических факторов.

Материалы работы характеризуют жизнеспособность листьев по морфолого-физиологическому состоянию с точки зрения экологических предпосылок реализации их старения и ПЖ. По степени варьирования сроков старения и ПЖ листьев оценивали уровень эндогенного контроля их реализации у объектов. Полученные данные касаются только листьев, но они в познавательном плане не лишены интереса и применительно к растениям.

Анализ результатов опытов (главы 3-5) позволяет судить как о наличии эндогенного контроля старения и ПЖ листьев, так и о пределах его изменчивости при разных экологических воздействиях. Эти показатели по-разному выражены у травянистых и древесных растений. Материалы работы свидетельствуют о многофакторной регуляции процессов старения и ПЖ листьев, не говоря уже об индивидууме растений в целом.

Интактные листья травянистых и древесных растений отличаются по морфологии, темпам роста и старения. Обнаружены различия и в соотношениях длины и ширины листовой пластинки (рис.5). В этом как раз и проявляется наследственная специфика реализации указанных явлений у разных видов травянистых и древесных растений в онтогенезе. Эндогенный контроль в виде возрастной и сезонной регуляции старения и ПЖ неодинаково отражается и на уровень связи между процессами роста и старения листьев разных объектов и ярусов. Эта связь по-разному проявляется у листьев трав и деревьев.

Ярусные различия в старении более типичны для листьев травянистых растений, чем древесных. Листья нижних ярусов травянистых растений мало отличаются между собой по темпам пожелтения и отмирания, что видно по совпадению величин йх лимитов (табл.8-10). Это результат использования их листьями среднего яруса в качестве доноров для своего формирования. Однако, такие же лимиты более выражены у листьев средних и верхних ярусов травянистых "растений в связи с вариацией индивидуальных сроков их формирования. У побегов древесных растений лимиты старения листьев носят другой характер. У них для листьев всех ярусов более типична сезонность ритмики старения и опадения. Листья деревьев на побегах прироста текущего года отличаются более сжатыми сроками последовательности распускания из-за ограниченности и быстрого роста самого побега. Поэтому они по ритмике более «запрограммированы» с условиями их роста (Одум, 1986:1, 265).

На таких побегах у древесных растений донорно-акцепторные отношения между листьями последовательных ярусов слабо выражены, что не приводят, в отличие от травянистых, к существенным изменениям площади листовых пластинок. По этой причине ярусные различия в ПЖ у листьев деревьев имеют узкие интервалы вариации. Так, у листьев сирени они колеблются в пределах 6-9, айвы - 13-18, тогда как у листьев рудбекии и амаранта - 36-46 суток. У листьев целозии эта разница выражена только 14 сутками, как и у хурмы" (табл.8).

Разница в старенйи и ПЖ листьев у видов древесных и травянистых растений видна при сравнении величин лимитов вариации Cv% (табл.10). Она у листьев трав от нижних к верхним ярусам возрастает от 0,3 до 0,8, тогда как у древесных листья нижних ярусов имеют величину 1,4, а верхних - 0,7. Лимиты нижних ярусов листьев всех видов деревьев значительны, вероятно из-за рановременности их распускания. Падение величины лимитов Cv% у древесных к верхним ярусам характеризует преобладание у них сезонных тенденций регуляции старения и ПЖ листьев.

Наследственно обусловленная эндогенная ритмика старения и ПЖ интактных листьев существенно нарушается при изолированном их культивировании, что само собой представляет отклонение от нормы их жизнедеятельности. Особенно уровень ее отклонения больше проявляется в неблагоприятных условиях культивирования листьев (засоление и темнота).

Хотя интактные листья древесных растений отличаются большей ПЖ, чем травянистых (табл.8 и 9). В изолированной культуре листья первых по выживаемости заметно уступают листьям вторых. Так, у трав средняя ПЖ изолированных листьев всех ярусов колеблется в пределах 36-47 суток, тогда как у деревьев - 18-39 суток. Наибольшую ПЖ в изолированной культуре проявляли листья сирени (табл.11), что отмечено и в других опытах (Юсуфов, 1982).

При сравнении данных ПЖ изолированных листьев с интактными видно катастрофическое падение жизнеспособности листьев в изолированной культуре, особенно у деревьев (рис.9). Предобработка в растворах кинетина изолированных листьев обычно способствует удлинению их ПЖ (рис.8, табл.12) (Кулаева, 1973; Юсуфов, 1988). Однако, этот прием в общих чертах не привел к существенному повышению показателей ПЖ изолированных листьев деревьев, хотя и были отмечены некоторые положительные сдвиги. Особенно заметно положительное влияние предобработки кинетином изолированных листьев при сравнении окончательных сроков их ПЖ у объектов в разных вариантах культивирования с начальными ее величинами в контроле (вода), принятые за 100% (рис. 8). Предобработка в растворе кинетина сильнее сказывается на листья трав (Шах, 2007). Старение изолированных листьев у них заметно задерживается, что приводит и к удлинению их ПЖ. Заметное удлинение ПЖ у листьев трав после предобработки кинетином наблюдается и в случае развития у них корней (Абдуллаева, 1969; Юсуфов, 1982; Гаврилова, 1982).

По способности к развитию корней в изолированной культуре листья деревьев уступают таковым трав (Юсуфов, 1982). Хотя в наших опытах листья в изолированной культуре древесных и травянистых растений не формировали корни, они различались по выживаемости (рис.7-9) между собой. Листья древесных быстро теряли тургор и свою естественную окраску (главы 4 и 5). Все это свидетельствует о заметном нарушении эндогенной регуляции их жизнедеятельности, что приводило к развитию преждевременного старения и сокращению ПЖ листьев в изолированной культуре, особенно у деревьев.

В этом отношении интересны и результаты экспериментального нарушения эндогенной ритмики развития. Так, в опытах с целозией (Celosia cristata L.), табаком (Nicotiana tabacum L.) и томатами (Lycopersicon esculentum L.) проводилось регулирование числа листьев по ярусам. При этом сравнивались листья целого растения (1), растения, у которых были оставлены листья только нижнего яруса путем удаления над ними побега (2), оставлены на побеге только листья среднего яруса с удалением над ними побега (3), на побеге сохранены только листья верхнего (4) яруса (Гаврилова, 1982; Юсуфов, 1982). Результаты показали, что в вариантах 2-4 происходит увеличение площади и ПЖ интактных листьев по сравнению с вариантом 1. однако, при этом листья вариантов 2-4 сохраняли свою тенденцию в ПЖ близкую к состоянию целого растения. Такие же различия проявляют в ПЖ листья разных ярусов в изолированной культуре после развития у них корней. Физиологическая (потенциальная) ПЖ у листьев превосходит экологически реализуемую норму. Однако, эти отклонения обычно укладываются в пределах экологических параметров с некоторыми вариациями.

В этом отношении убедительны и данные, полученные на интактных и изолированных семядолях ряда тыквенных (Омарова, 2002; Омарова и Магомедова, 2002). В опытах сравнивали темпы старения и ПЖ семядолей, изолированных от проростков на 1, 5 и 10 сутки после их выноса на поверхность с ПЖ интактных семядолей на проростках в нормальном состоянии (табл. 25). Семядоли очень удобны для таких сравнений из-за короткой ПЖ в интактном состоянии. Естественно, по мере запоздания с удалением семядолей от проростков и при формировании у них даже корней наблюдалось сокращение ПЖ. Однако, при суммировании ПЖ в изолированной культуре к срокам интактного состояния полученная величина оказалась очень сходной со сроками жизни интактных семядолей целых проростков. Виды сохраняли при этом и свою специфику эндогенной регуляции.

Интактные листья на побегах травянистых растений обнаруживают ярусные различия в величине и жизнеспособности листовой пластинки. Эти величины более выражены у листьев среднего яруса. Отношения между листьями разных ярусов у трав являются конкурентными. В случае экспериментальной фиксации доминирующего положения интактных листьев любого яруса у трав путем декапитации побега, удаления других метамеров или при переводе на индивидуальное существование путем укоренения в изолированной культуре достигается увеличение размеров и ПЖ таких листьев (Дубровицкая, 1961; Гаврилова, 1982; Юсуфов, 1982, 1988). Такими вмешательствами корректируются параметры физиологической и экологической жизнеспособности листьев разных ярусов. Сказанное в равной степени характерно и для семядолей после укоренения и в случае оставления на растениях без листьев (Омарова, 2002; Юсуфов, 1992).

Старение и ПЖ листьев, как отмечалось выше, в виде проявления морфологических особенностей жизнеспособности имеют как генетические (у объектов), так и онтогенетические (ярусные и возрастные) предпосылки регуляции. Эти явления реализуются через физиолого-биохимические механизмы, что отражается и на уровне содержания хлорофилла. Не вдаваясь в подробности анализа этого сложного вопроса отметим, что синтез хлорофилла генетически и онтогенетически регулируемый многоэтапный биохимический процесс (Шлык, 1965; Park So Yon et al, 2007), влияющий на фотосинтез листьев и растений (Тарчевский, 1977; Мокроносов, 1983). Поэтому использование показателей динамики содержания хлорофилла для оценки различий старения листьев разных ярусов у объектов широко применяется и оправдано как индикатор жизнеспособности листовой пластинки.

Листья разных объектов и ярусов отличаются по темпам старения и ПЖ (главы 3 и 4), показателей также заметно зависящих от экологических условий культивирования растений, особенно изолированных листьев. Культивированием проростков тыквенных в разных условиях освещения и засоления показано наличие заметных изменений в содержании хл. а и в в интактных и изолированных семядолях (табл.21, рис.14).

Особенно сильные изменения в содержании хл. а и в, в величинах их соотношений отмечены при культивировании изолированных листьев в условиях засоления и темноты. Культивирование листьев в растворе NaCl меньше влияло на содержание пигментов пластид, чем в темноте. Отрицательно сказывается на жизнеспособность изолированных листьев сочетание темноты с засолением (табл.22 и 23, рис.15-18). Хотя предобработка в растворе кинетина несколько улучшает состояние листьев в разных условиях культивирования, но она не блокировала отрицательные эффекты воздействия темноты и засоления (табл.22, рис. 15-18). В связи с этим возникла необходимость выяснения связи явлений старения и ПЖ листьев с изменением содержания хлорофилла в них. Интактные листья разных ярусов изученных растений отличаются по уровню естественного содержания хлорофилла. Такие различия более выражены у листьев трав (табл.20). В листьях травянистых растений содержание хлорофилла снижается в такой последовательности: амарант—»рудбекия—>календула—> целозия, а у деревьев - сирень—>айва—>ива-+хурма. У указанных растений неодинаков исходный уровень содержания хлорофилла и последующие изменения в нем по этапам старения листьев (рис.12). При этом снижается и величина соотношения хлорофиллов а/в по мере пожелтения листовой пластинки из-за большей деградации хлорофилла а, в том числе и в листьях нижнего яруса. Эти величины у листьев деревьев по ярусам менее выражены из-за меньших исходных различий в содержании хлорофиллов я и б, а также обильного содержания фенольных соединений в их тканях (Запрометов, 1993; Юсуфов, 2009).

Связь между ПЖ и содержанием хлорофилла четче выражена у интактных листьев изученных трав и семядолей тыквенных (табл.24, рис. 1820). Такое явление менее характерно для листьев древесных растений, отличающихся сезонностью старения и опадения.

Деревья для изучения старения и ПЖ листьев методически менее удобные объекты по сравнению с травами. Деревья характеризуются сложной системой взаимодействия вегетативных образований, сезонностью листопада и менее выраженными возрастными различиями листьев по ярусам. Листья у них, обладая высокой ПЖ, менее отличаются по индивидуальным особенностям старения и ПЖ. Формирование листьев по ярусам у деревьев на побеге текущего года прироста ограничено короткими промежутками времени, из-за чего трудно маркировать их по срокам формирования. Эти процессы на цветущих побегах имеют еще более узкие интервалы времени.

Отмирание отдельных листьев из множества на побеге у древесных растений трудно рассматривать как старческое состояние. Поэтому оценка темпов старения и ПЖ должна быть связана с характеристикой их как статистически реализуемых явлений с учетом времени их проявления у метамерных листьев на побеге.

В этом отношении более удобны одно- и двулетние монокарпические растения. Еще лучше для этого использовать эфемеры, у которых разные розеточные листья, как и листья на цветоносе, имеют четкие возрастные различия (Юсуфов, 1988). Кроме того, листья указанных растений отличаются более короткими сроками индивидуальной жизни, они еще формируют корни в изолированной культуре. Четко выражены различия в эндогенной регуляции старения и ПЖ у интактных и изолированных семядолей, характеризующихся короткой ПЖ. Они в перспективе очень удобны для изучения эндогенной регуляции старения и ПЖ и пределов ее вариации под действием разных условий культивирования.

Перспектива исследования эндогенной регуляции старения и ПЖ разных органов в интактном и изолированном состоянии имеет значение для конкретизации закономерностей онтогенеза растений. Это позволяет подойти к решению вопроса о роли наследственного и экологического контроля в развитии растений, что методически трудно достижимо на примере индивидуумов многих видов.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Алиев, Магомед Гаджиевич, Махачкала

1. Абдуллаева Т.М. Органогенез изолированных листьев и возможности его регулирования: Автореф. дисс. канд. биол. наук. Махачкала: Дагестанский университет. 1969. - 18 с.

2. Алексеев Б.Д. Гиганты и карлики растительного мира. -М.: Агропром, 1987.- 190 с.

3. Алиев М. Г., Керимова Л. К., Омарова 3. А. Влияние условий культивирования на начальные этапы роста и морфогенеза культурных тыквенных (Cucurbitaceae) // Тр. VII межд. конф. по морфологии растений. М.: 2004. - С. 14.

4. Алиев М. Г. Регуляция старения интактных семядолей тыквы и кабачка // Тез. докл. 57-й науч. конф. молодых ученых и студентов. Махачкала: ИПЦ ДГМА, 2005. - С. 79-80.

5. Алиев М.Г., Омарова З.А. Особенности старения семядолей Cucurbitaceae // Материалы I (IX) межд. конф. молодых ботаников. -СПб.: ТЭТУ, 2006. С. 201.

6. Алиев М.Г. Влияние условий освещения и засоления среды на реакцию гипокотильных черенков тыквы и кабачка // Тр. молодых ученых ДГУ. -Махачкала: ИПЦ ДГУ, 2007. Вып. 3. - С. 42-44.

7. Алиев М.Г., Юсуфов А.Г. Рост, старение и продолжительность жизни интактных листьев древесных растений // Лесное хозяйство. М., 2010.- С. 34-36.

8. Бавтуто Г.А., Еремин В.М. Ботаника. Морфология и анатомия растений.- Минск: Вышэйшая школа, 1997. -363 с.

9. Белик В.Ф. Биологические основы культуры тыквенных огурец, арбуз, дыня, тыква: Автореф. дисс. докт. биол. наук. Л., 1967. - 23 с.

10. Бюннинг Э. Ритмы физиологических процессов («Физиологические часы»). -М.: Мир, 1961. 184 с.

11. Ванюшин Б.Ф., Шорнинг Б.Ю., Середина А.В., Александрушкина Н.И. Влияние фитогормонов и 5-азацитидина на апоптоз у этиолированных проростков пшеницы // Физиол. раст., 2002. Т.49. - № 4. - С. 558-564.

12. Гавриленко В.Ф., Ладыгина М.Е., Хандобина Л.М. Большой практикум по физиологии растений. М.: Высшая школа, 1975. - 392 с.

13. Гаврилова О.Б. Регуляция старения листьев и ее физиологические основы: Автореф. дисс. канд. биол. наук. Тбилиси, 1982. - 23 с.

14. Гаджиева И.Х. Полярность регенерации изолированных листьев: Автореф. дисс. канд. биол. наук. Дагестанский университет. -Махачкала, 1973. 20 с.

15. Гупало П. И., Скрипчинский В.В. Физиология индивидуального развития растений. М.: Колос, 1971. - 224 с.

16. Гэлстон А., Девис П., Сеттер Р. Жизнь зеленого растения. М.: Мир, 1983.-359 с.

17. Даниелян Т. С., Арустамян А. В. Влияние света и темноты на активность фитогормонов в различных органах растений // Физиол. раст., 1992. № 11.-С. 61.

18. Данович К.Н., Соболев A.M., Жданова Л.П. Физиология семян. М.: Наука, 1982.-317 с.

19. Дарвин Ч. Происхождение видов. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1939. - Т.З. - 832 с.

20. Дарвин Ч. Происхождение видов путем естественного отбора, или сохранение благоприятных рас в борьбе за существование. СПб: Наука, 1991.-420 с.

21. Добрунов Л.Г. Физиологические изменения в онтогенезе растений. -Алма-Ата: Изд. АН Казах. ССР, 1956. 252 с.

22. Дубровицкая Н.И. Регенерация и возрастная изменчивость растений. -М.: Изд-во АН СССР, 1961.-230 с.

23. Желявски В. Старение растительного организма. Обзор опытов и гипотез // Физиол. раст., 1980. Т. 27. - № 4. - С. 869 - 879.

24. Житенева О. В. Деградация пигментов, перекисное окисление липидов и активность свободно-радикальных процессов при осеннем старении листьев // Биохимия, 1993. Т. 58. - № 2. - С. 240-249.

25. Жученко А. А. Адаптивный потенциал культурных растений. -Кишинев: Штиинца, 1988. 766 с.

26. Запрометов М.Н. Фенольные соединения. Распространение, метаболизм и функции в растениях. М.: Наука, 1993. - 250 с.

27. Имс А. Морфология цветковых растений. М.: Мир, 1964. - 498 с.

28. Казарян В.О. Старение высших растений. М.: Наука, 1969. - 313 с.

29. Каравайко Н.Н., Володарский А.Д., Кулаева О.Н. Влияние цитокинина на состав белков изолированных семядолей тыквы в процессе их роста и позеленения//Физиол. раст., 1981. Т. 28. - Вып. 5. - С. 913-917.

30. Клячко Н.Л., Кулаева О.Н. Факторы старения и омоложения листьев // Биология развития растений. М.: Наука, 1975. - С. 214-229.

31. Комфорт А. Биология старения. М.-Л.: Мир, 1967. - 397 с.

32. Кравяж К., Каравайко Н.Н., Коф Э.М., Кулаева О.Н. Взаимодействие абсцизовой кислоты и цитокинина в регуляции роста и позеленения семядолей тыквы // Физиол. раст., 1977. Т. 24. - Вып. 1. - С. 160-167.

33. Кренке Н.П. Теория циклического старения и омоложения растений и практическое её применение. М.: Сов. наука, 1940. - 153 с.

34. Кренке Н. П. Регенерация растений. М.-Л.: Изд. АН СССР, 1950. - 657 с.

35. Кулаева О. Н. Цитокинины, их структура и функции. М.: Наука, 1973. - 262 с.

36. Кулаева О. Н. Гормональная регуляция физиологических процессов у растений на уровне синтеза РНК и белка. М.: Наука, 1982. - 83 с.

37. Jlapxep В. Экология растений. М.: Мир, 1978. - 350 с.

38. Левин Г.Г. Некоторые данные о факторах старения и изменения окраски листьев Acer platonoides (Aceraceae) // Бот. журн., 1997. Т.82. - № 10. -С. 132-143.

39. Леопольд А. Рост и развитие растений. М.: Мир, 1968. - 489 с.

40. Либберт Э. Физиология растений. М.: Мир, 1976. - 576 с.

41. Лэмб М. Биология старения. М.: Мир, 1980. - 206 с.

42. Люкевич Т.В., Кузнецов В.В. Изучение старения отделенных и находящихся на растении листьев ячменя // Тез. докл. межд. конф. Физиология растений наука 3-го тысячелетия. - М., 1999. - С. 772-773.

43. Магомедова М.А. Индивидуальность растений, жизнеспособность органов и структур в интактном и изолированном состоянии (Эколого-эволюционный подход): Автореф. дисс. докт. биол. наук. Махачкала, ДГУ, 2003. - 39 с.

44. Михайлова Т.П., Кефели В.И., Ле Тхи Муой. Активность ростовых веществ в листьях табака в связи с их возрастом и ярусным положением на побеге // Докл. АН СССР, 1973. Т. 212. - №6. - С. 1469-1472.

45. Мокроносов А.Т. Фотосинтетическая функция и целостность растительного организма. М.: Наука, 1983. - 64 с.

46. Молиш Г. Физиология растений как теория садоводства. М.-Л.: Госиздат, 1933. - 343 с.

47. Одишария К.Ю. Продолжительность жизни листьев растений // Тр. Сухумского бот. сада. Сухуми, 1974. - Т. 20. - С. 30-40.

48. Одум Ю. Экология. М.: Мир, 1986. -Т.1.-328 е.; - Т.2. - 376 с.

49. Омарова З.А., Магомедова М.А. Жизнеспособность интактных и изолированных семядолей Cucurbitaceae // Бот. журн., 2002. Т. 87. - № 10.-С. 80-85.

50. Омарова З.А. Эколого-морфологические особенности и жизнеспособность семядолей тыквенных: Автореф. дисс. канд. биол. наук. Махачкала, ДГУ, 2002. - 24 с.

51. Полевой В.В. Физиология растений. М.: Высшая школа., 1989. - 464 с.

52. Работнов Т.А. Луговедение. М.: Изд-во МГУ, 1974. - 383 с.

53. Семенова-Тянь-Шанская A.M. Накопление и роль подстилки травянистых сообществ. Л.: Наука, 1977. - 190 с.

54. Сенянинова-Корчагина М.В. Геофилия и ее значение в сложении структуры растительного сообщества // Уч. зап. ЛГУ. Л.: Изд-во ЛГУ, 1967. - Т. 327. - №19. - С. 7-97.

55. Серебряков И. Г. Морфогенез вегетативных органов высших растений. -М.: Советская наука, 1952. 392 с.

56. Скрипчинский В.В. Эволюция онтогенеза растений. М.: Наука, 1977. -75 с.

57. Стреллер Б. Время, клетки и старение. М.: Мир, 1964. - 251 с.

58. Строгонов Б.П. Физиологические основы солеустойчивости растений. -М.: Изд. АН СССР, 1962. 366 с.

59. Строгонов Б.П., Кабанов В.В., Шевякова А.И., Тагина Л.П. и др. Структура и функции клеток растений при засолении. М.: Наука, 1970. -317 с.

60. Сукачев В.Н. Дендрология с основами лесной геоботаники. Л.: Гослестехиздат, 1938. - 574 с.

61. Тарчевский И.А. Основы фотосинтеза. М.: Высшая школа, 1977. - 250 с.

62. Тимирязев К.А. Жизнь растений. М.: Сельхозгиз, 1949. Изб. соч. -T.III.-С. 31-359.

63. Усманов И.Ю., Рахманкулова З.Ф., Кулагин А.Ю. Экологическая физиология растений. Учебное пособие. М.: Логос, 2001. - 222 с.

64. Феофраст. Исследования о растениях. Л.: Изд-во АН СССР, 1951.-310 с.

65. Фурса Т.Б., Филов А.И. Арбуз, тыква. М.: Колос, 1982. - 179 с.

66. Хрянина Т.М. Изменение физиологических процессов листа в зависимости от его собственного и общего возраста: Автореф. дисс. канд. биол. наук. М.: Институт физиологии растений АН СССР, 1986. -26 с.

67. Чайлахян М.Х. Целостность и дифференцированные модели цветения растений // Биология развития растений. М., 1975. - С. 24-47.

68. Шах С.Х. Влияние опрыскивания кинетином на рост и продуктивность растений Nigella sativa // Физиол. раст., 2007. № 5. - С. 790-793.

69. Шлык А.А. Метаболизм хлорофилла в зеленом растении. Минск: Наука и техника, 1965. - 376 с.

70. Шмальгаузен И. И. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии (1939). М.: Наука, 1982. - 383 с.

71. Эзау К. Анатомия семенных растений. М.: Мир, 1980. — С. 25-27.

72. Юсуфов А.Г. Механизмы регенерации растений. Ростов н/Д: Изд. РГУ, 1982.- 176 с.

73. Юсуфов А.Г. Процессы регенерации у растений // Изв. АН СССР, серия биол., 1985. № 5. - С. 652-655.

74. Юсуфов А. Г. Культура изолированных листьев. М.: Наука, 1988. - 103 с.

75. Юсуфов А. Г. Биология старения цветковых растений. Махачкала: Изд-во ДГУ, 1992.-201 с.

76. Юсуфов А.Г. Лекции по эволюционной физиологии растений. М.: Высшая школа, 2009. - 278 с.

77. Юсуфов А. Г., Магомедова М. А. Старение растений, формы проявления и предпосылки возникновения. // Изв. ВУЗов Сев.-Кав. региона. Естественные науки, 2002. № 1. - С. 73 - 78.

78. Юсуфов А.Г., Магомедова М.А. Специфика реакций индивидуума и органов растений // Современная физиология от молекул до экосистем. Материалы VI съезда ОФРР. Сыктывкар, 2007. - Ч. 3. - С. 446-447.

79. Юсуфов А.Г., Нуантхасинг Л. Эндогенная регуляция продолжительности жизни растений и ее эволюционные аспекты // Журнал общей биологии, 1989. Т. 49. - № 6. - С. 764-777.

80. Яблоков А.В., Юсуфов А.Г. Эволюционное учение. М.: Высшая школа, 2004. - 182 с.

81. Azumi Yoshitaka, Watanabe Akiza. Evidens for a senescence-associated gene induced by darkness // Plant physiol., 1991. V. 95. - №2. - P. 577-583.

82. Bock J. Evolutionary Ecology plants. Booksel. and Publ., 1990. 600 p.

83. Bruce V.G., Bruce N.C. Diploids of clock mutants of Chlamydomonas reinhardi // Genetics, 1978. V. 89. - № 9. - P. 225-233.

84. Dostal R. On integration of Plants. Cambridge: Univ. Press, 1967. - 218 p.

85. Embry J.L., Nothnagel E.A. Leaf development and senescence in Panicum miliaceum L., a cereal with a short seed-to-seed // Plant science, 1988. V. 55.-№2.-P. 129-136.

86. Feldmann I.F. Genetic Approaches to Circadian Clocks // Ann. Rev. of Plant physiol. California, 1982. - V. 33. - P. 583-608.

87. Ford D.M., Shibles R. Photosynthesis and other traits in relation to chloroplast number during soybeen leaf senescence // Plant physiol., 1988. — V. 86. № l.-P. 108-111.

88. Gan S., Amesino R. Inhibition of leaf senescence by autoregulated production of cytokinin // Science., 1995. V. 270. - № 5344. - P. 1986-1988.

89. Gardner G.F., Feldmann I.F. Temperature compensation of circadian periodicity in clock mutants of Neurospora crassa // Plant physiol., 1981. V. 68.-P. 1246-1248.

90. Goldberg R.B. Plants: Novel developmental proasses // Science, 1988. V. 240. - № 4858. - P. 1460-1466.

91. Gorshkov V.G. Physical and Biological Bases of Life Stabilisy. Berlin: Springer, 1994. - 350 p.

92. Greenberg I.T. Programmed cell death a way of life for plants // Proc. Nat. Acad. Sci USA, 1996. V. 96. - № 22. - P. 12094- 12097.

93. Hagemann A. Untersuchungen an Blattstecklinden // Cartenbauwissenschaften, 1932. Bd. 6. - H. 2. - S. 115-195.

94. Hess D. Plant physiology. Molecular. Biochemical and Physiological Fundamentals of Metabolism and Development. Berlin: N-Z. Springer Verlag, 1975.-333 p.

95. Jackowski G., Rozpad aparatu fotosyntetycznego w trakcie starzenia sie lisci // Post. biol. Komorki, 1998. V. 25. - № 1. - P. 63-73.

96. Jones M.L., Woodson W.P. Pollination-induced ethylone in cornation: Role of stylar ethylene in corolla senescence // Plant physiol., 1997. V. 115. - № 1. -P. 205-211.

97. Khan R.J., Choudhuri M.A. Influence of reproductive organs on plant senescence in rice and wheat // Biol. Plant., 1992. V. 34. - № 3-4. - P. 241251.

98. Kleber Janke Т., Krupinska K. Isolation of DNA clones for genes showing enhanced expression in barley leaves during dark - induced senescence as well as during'senescence under field conditions // Plant, 1997. - V.203. - № 3.-P. 332-340:

99. Kloppstech K. Acetabularia. Circadian rhythms // Eds. Smith H., Crierson D. The molecular biology of Plant Development. Oxford: Blecwell. Sci. Publ., 1982.-P. 155-158.

100. Kotodziejek I., Koziot-Lipinska J., Wateza M., Korczynski J., Mostowska A. Aspects of programmed cell death during early senescence of barley leaves: Possible role of nitric oxide // Protoplasma, 2007. № 1-2. - P. 97-108.

101. Krol A.R., Choa Nam-Nai. Flower development in Petunia // Plant Cell., 1993.-V.5. -№ 10.-P. 1195-1203.

102. Kuster E. Botanische Betrachtung uber Altern und Tod // Abhandlungen zur theoretischen Biologie, 1921. Bd. 10. - S. 1-44.

103. Mayak S., Halevy A.N. Flower senescence // Senescence in plants. Florida: Boca Raton, 1980.-P. 132-136.

104. Molisch H. Die Lebensdauer der Pflanzen. Jena: Gustav Fischer Verlag, 1929. - 168 s.

105. Mothes K. Uber das Altern den Blattern und Moglichkeit ihrer Widerjungung // Naturwissenschaften, 1960. Bd. 47. - № 15. - S. 337-350.

106. Nooden L.D. Whole plant senescence // Senescence and aging plants. San Diego: Acad. Press., 1988. - P. 391-439.

107. Nozeran B. Integration of organismal development // Eds. Barlon P.W., Carr D.I. Positional control in plant development. Cambridge Univ. Press, 1984. -P. 375-402.

108. Reich P.W., Walters H.B., Ellsworth D.S. Leaf lifespan in relation to leaf, plant and stand characteristics among diverse ecosystems // Ecol. Monograph., 1992. № 3. - p. 365-392.

109. Rembur J., Naurgaride A. Floral specific polypeptiodes in silene coelirosa // Canad. Jour. Bot., 1992. № 12. - P. 2326-2333.

110. Rodriguez R., Tames R., Dorsan D. Plant aging Basic and applied approach. Plenum Press, 1990. - № 7. - 450 p.

111. Sacher J. A. Senescence: action of auxin and kinetin in control of RNA and protein synthesis in subcellular fractions of bean endocarp // Plant physiol., 1967. V. 42. - № 12. - P.1334-1338.

112. Satler О., Thimann K.V. Metabolism of oat leaves during senescence // Plant physiol., 1983. -V. 71. -№ 1. P. 67-70.

113. Sax P. Aspects of aging in plants // Ann. Rev. Plant physiol., 1968. V. 13. -P. 489-509.

114. Simon E.W. Types of leaf senescence // Symp. Soc. Exp. Biology. -Cambridge: Cambridge Univ. Press, 1967. № 21. - P. 215-230.

115. Stoddart I.L., Thomas H. Leaf senescence // Encyclopedia in plant physiol., 1982.-V.14.-P. 592-636.

116. Sweeney B.M. Rhytmic phenomena in plants. London, N.-Y., 1969. - 147 p.

117. Thimann К. V., Tetley R.M., Krivuk B. Metabolism of oat leaves during senescence. Senescence of light // Plant physiol., 1977. V.59. - № 3. - P. 448-454.

118. Thimann К. V. Senescence // Controlling Factors in Plant Developmant. Special issue. Tokyo: Botanical Magazine, 1978. - № 1. - P. 19-43.

119. Thimann К. V. The senescence of leaves // Senescence in plants. Florida: Boca Raton, 1980. - P. 85-116.

120. Thimann К. V., Tan Zhi-vi. The dependence of stomatal closure on protein synthesis // Plant physiol., 1988. V. 86. - № 2. - P. 341-343.

121. Thomas H., Stoddart J. L. Leaf senescence // Ann. Rev. Plant physiol., 1980. -V.31.-P. 83-111.

122. Trippi V.S. Studies on ontogeny and senility in plants. XI Leaf shape and longevity in relation on photoperiodism in Gaillardia pulchella // Fyton, 1965. V.21.-№2.-P. 113-127.

123. Trippi V.S. Leaf and plant aging by photoperiodic effects in Anagallis arvensis and reaction with some enzyme patterns // Fyton, 1980. V. 38. - № 1.-P. 71-91.

124. Varquez O.M., Short K.G. Morphogenesis in cultured floral parts of african violed// Jour. Exp. Bot., 1978.-V. 29.-№ 112.-P. 1265-1271.

125. Veierskov В. Irradiance-dependent senescence of isolated leaves // Physiol. Plantarum, 1987. V. 71. - № 3. - P. 316-320.

126. Veierskov В., Thimann K.V. The control of protein breakdown and synthesis in the senescence of oat leaves // Physiol. Plantarum, 1988. V. 72. - № 2. -P. 257-264.

127. Wangermann E. Longevity and ageing in plants and plant organs // Handbuch der Pflanzenphysiologie. Berlin: N.Y. Springer Verlag, 1965. - Bd. 15. - № 2.-S. 1026-1057.

128. Wilkins M.B. Circadian rhythms in plants // Ed. M.B. Wilkins. Physiology of plant growth and Development. London, Mc. Graw-Hill, 1968. - P. 647671.

129. Willis K.J., Mc. Elwain J.C. The evolution of plants. Oxford: Oxford Univ press, 2002. - 378 p.

130. Woodson W. R. Changes in protein and mRNA population during the senescence of carnation petals // Plant. Physiol., 1987. V. 71. - № 4. - P. 495-502.

131. Woolhouse H. W. Longevity and senescense in plants // Science Progress, 1974. V.61. - № 241. - P. 123-147.

132. Woolhouse H. W. Leaf Senescence // The Molecular Biology of Plant Development. Eds. Smith, Grierson. Oxford: Blacwell Sci Publ., 1982. P. 256-284.

133. Woolhouse H. W. Senescence and longevity in the life cycle of seed plants. -Oxford: Blackwell Sci. Publ., 1984. 324 p.

134. Yarwood C.E. Detached leaf culture // The Botanical Review, 1946. V. 12. -№ l.-P. 1-56.

Информация о работе

Алиев, Магомед Гаджиевич
кандидата биологических наук
Махачкала, 2010
ВАК 03.00.16

Диссертация

Экологические предпосылки старения и продолжительности жизни листьев - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы