Эколого-морфологическая изменчивость щуки (Esox lucius L.) и ее хозяйственное значение в разнотипных водоемах Урала

Силивров, Сергей Павлович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Эколого-морфологическая изменчивость щуки (Esox lucius L.) и ее хозяйственное значение в разнотипных водоемах Урала
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-морфологическая изменчивость щуки (Esox lucius L.) и ее хозяйственное значение в разнотипных водоемах Урала"

¿ о

На правах рукописи

Силивров Сергей Павлович

ЭКОЛОГО-МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ЩУКИ (Еых 1исш.ч Ь.) И ЕЕ ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ В РАЗНОТИПНЫХ ВОДОЕМАХ УРАЛА

03.00.16 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Пермь - 2008

003451408

Работа выполнена в лаборатории озерного хозяйства Уральского филиала ФГУП «Госрыб-центр»

Научный руководитель: кандидат биологических наук,

старший научный сотрудник Матюхин Владислав Павлович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Зиновьев Евгений Александрович

доктор биологических наук, старший научный сотрудник Богданов Владимир Дмитриевич

Ведущая организация: Тюменский государственный университет

Защита состоится 20 ноября 2008 г. в 1600 часов на заседании диссертационного совета

Д 212.189.02 при Пермском государственном университете по адресу: 614990, г. Пермь,

ГСП, ул. Букирева, 15, в зале заседаний Ученого совета

Адрес сайта: http^/www.psu.ru

E-mail: novosclova@,t>su.ru.

Факс:(342)237-16-11

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Пермского государственного университета.

Автореферат разослан 14 октября 2008 г. Ученый секретарь диссертационного совета доктор биологических наук, доцент

^ Л.В. Новоселова

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследовании. В водоемах Северного, Среднего п Южного Урала щука является одним го наиболее распространенных представителей местной ихтиофауны. Однако в качестве объекта специального исследования щука выступала сравнительно редко. В ряде опубликованных работ приводятся сведения, имеющие фаунисппсский характер или дается характеристика щуки, как объекта промысла (Подлесный, Троицкая 1941; Лопатыш-кина, 1964, 1966; Подкина, 1966, 1975; Добринская, Беляев, 1976; Киселев, 1979; Беляев, 1985, 1990; Беляев, Русанов, 2001 и др.). Данные по эколого-географической изменчивости щуки в водоемах региона, который представляет собой довольно сложную в геолого-морфологическом и климатическом отношении территорию, со столь контрастными условиями обитания, крайне немногочисленны, а сведения по питанию, плодовитости, видовому составу паразитофауны и количественным характеристикам зараженности паразитами - отрывочны.

Изменчивость животных носит адаптивный характер, обусловливает существование и сохранение целостности вида в меняющихся условиях среды (Тимофеев-Ресовский и др., 1969; Шмальгаузен, 1969; Шварц, 1980). В связи с этим, изучение характера и направленности изменчивости признаков щуки может дать представление о реализации ее видовых адаптивных возможностей в условиях чрезвычайно большого разнообразия условий обитания в водоемах региона. В свою очередь, знание закономерностей изменчивости позволяет оценить роль вида в водном сообществе. Отношения типа «хищник-жертва» имеются практически в любой экосистеме: регулируя численность видов-жертв и свою собственную, хищник является необходимым элементом любой экосистемы, выполняя роль стабилизирующего фактора (Решет1гаков,1979; Попова. 1979). Следует отметить, что рациональное использование щуки в водоемах региона в качестве цепного объекта рыболовства также должно основываться на знании различных аспектов ее отношений со средой.

В связи с вышесказанным, представлялось актуальным проведение исследований межпопуляционной изменчивости щуки, некоторых аспектов ее межвидовых отношений, в том числе отношений типа «хищник-жертва» и «паразит-хозяин», и ее хозяйственного значения.

Цели и задачи работы. Целью настоящего исследования являлось изучение межпопуляционной эколого-морфологической изменчивости щуки, ее межвидовых связей в водных сообществах водоемов, оценка значения щуки как объекта промыслового и любительского лова в разнотипных водоемах Северного, Среднего и Южного Урала.

В задачи исследования входило:

1. изучить характер распространения щуки в разнотипных водоемах региона, особенности формирования структуры ее популяций;

2. изучить изменчивость показателей роста;

3. выявить закономерности изменчивости показателей плодовитости;

4. оценить уровень дифферешдаации популяций щуки по морфотипу и влияние географических и биотопических факторов на характер изменчивости ее морфологических признаков;

5. оценить влияние различных факторов среды на качественные и количественные показатели зараженности щуки паразитами;

6. изучить качественный состав питания щуки и определить ее роль в ихтиоценозах;

7. дать характеристику щуки как объекта рыболовства в регионе и определить перспективы ее рыбохозяйственного использования.

Научная новизна. Впервые для Северного, Среднего и Южного Урала выполнены комплексные исследования эколого-морфологической изменчивости щуки. На основе массового материала проведен анализ особенностей формирования структуры популяций, изменчивости основных биологических показателей, пищевого спектра, паразитофауны щуки в водоемах, относящихся к разным бассейнам и характеризующихся существенными различиями экологических характеристик. Впервые дано описание морфологического разнообразия щуки из разнотипных водоемов региона, проведен анализ отдельных морфологических признаков в градиенте факторов среды, выявлен ряд экофенотипических эффектов. Впервые в целом для региона дана характеристика щуки как объекта рыболовства.

Практическая значимость. Наблюдающиеся в последние два-три десятилетия изменения видовой структуры сообществ внутренних водоемов в регионе, при которых удельный вес ценных хищников, в первую очередь щуки, снизился в десятки раз, является одной из причин снижения и ухудшения качественного состава уловов. Результаты работы могут быть использованы при разработке мер по восстановлению и увеличению численности щуки, как ценного хищника-биомелиоратора.

Основные положения, вьшосимые на защиту:

1. Система видовых адаптации щуки: динамика популяционной структуры, изменчивость показателей роста, плодовитости, зараженности паразитами, пищевая пластичность способствуют ее широкому распространению в условиях чрезвычайно большого разнообразия условий обитания в разнотипных водоемах Северного, Среднего и Южного Урала.

2. Популяции щуки, обитающие в водоемах региона, принадлежащих к трем речным бассейнам, по морфотипу достаточно хорошо дифференцируются друг от друга Ведущую

роль в формировании общего морфологического облика щуки имеют экологические факторы, географическое положение водоема при этом имеет меньшее значение. Наиболее четкая зависимость «фактор - признак» проявляется в том случае, если изменчивость признака имеет выраженную функциональную основу.

3. Во всех обследованных водоемах щука выполняет роль биологического мелиоратора Несмотря на относительно невысокий удельный вес щуки в общем объеме добываемой на водоемах региона рыбы, очевидно, что интерес к ней будет возрастать. Щука оказывается востребована при всех формах рыбохозяйственной эксплуатации водоемов, и в качестве ценного объекта рыболовства является одним из наиболее перспективных видов.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались: на региональном совещании «Водные экосистемы Урала, их охрана и рациональное использование» (Уфа, октябрь 1986 г.), Международной научно-практической конференции «Современное состояние рыбоводства на Урале и перспективы его развития» (Екатеринбург, апрель 2003 г.), Международной и Молодежной конференции «Экологические проблемы крупных рек-3» (Тольятти, сентябрь 2003 г.), Международной научной конференции «Озерные экосистемы: биологические процессы, ашропогенная трансформация, качество воды» (Минск-Нарочь, сентябрь 2003 г.), Всероссийской конференции, посвященной 60-лстнга Института систематики и экологии животных СО РАН «Сибирская зоологическая конференция» (Новосибирск, сентябрь 2004 г.), Научных чтениях памяти профессора В.В. Сганч1шского (Смоленск, 2004 г.), Всероссийской конференции «Современные аспекты экологии и экологического образования» (Казань, сентябрь 2005 г.), IX Съезде Гидробиологического общества РАН (Тольятти, сентябрь 2006 г.), Международной конференции «Современное состояние водных биоресурсов» (Новосибирск, март 2008 г.)

Публикации. По теме диссертации опубликовано 15 научных работ, две из них - в рецензируемых журналах, входящих в Перечень ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 8 глав, заключения, выводов, списка литературы. Работа изложена на 266 страницах, содержит 32 таблицы, 56 рисунков, 7 приложений. Список литературы включает 490 работ, в том числе 39 па иностранных языках.

ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Работа выполнена в лаборатории озерного хозяйства Уральского филиала ФГУП «Госрыбценгр». Материал для исследования получен в ходе выполнения тематических работ Уральского филиала в период 1979-2006 гг.

Материал для исследования был собран на 26 водоемах, расположенных на территории Свердловской, Челябинской и Оренбургской областей. Для общей характеристики водоемов, на которых проводились исследования, были использованы материалы рукописного фонда Уральского филиала ФГУП «Госрыбцентр». Количество собранного и обработанного материала представлено в табл. 1.

Таблица 1. Объем исследованного материала

Направление исследований Количество экземпляров

Общий биологический анализ 3260

Определение возраста 3260

Обратные расчисления роста 922

Плодовитость 215

Морфологический анализ 344

Питание 2544

Паразигологический анализ 60

Общий биологический анализ рыб выполнен общепринятыми методами (Правдии, 1966) исключительно на свежевыловленном материале. Возраст рыб устанавливали по чешуе с использованием бинокулярной лупы МБС-4, при увеличении в 16 и 24 раза. Ретроспективный анализ линейного роста проводился методом прямой пропорциональности. (Чугунова, 1952; Дгебуадзе, 2001). Измерение чешуи проводилось по переднему радиусу при помощи бинокулярной лупы МБС-4, при увеличении в 16 раз.

При изучении показателей роста щуки применялись типовые методики (Мина, Клеве-заль, 1976; Дгебуадее, 2001). Стадия зрелости гтоловых продуктов рыб оценивалась яо 6-баллыюй шкале (Сакуи, Буцкая, 1968). При определении индивидуальной абсолютной плодовитости (НАЛ) применялся весовой метод (Дрягин, 1952; Брылиньска, Брылиньски, 1974; Спановская, Григораш, 1976). Относительная плодовитость (ОП) вычислялась путем деления показателя ИАП на показатель массы тела без внутренностей (Иоганзен, 1965; Спановская, 1976). При сборе материала по питанию щуки руководствовались методиками, изложенными в специальных руководствах (Фортунатова, 1961; Фортунатова, Попова, 1973; Методическое пособие..., 1974).

Изменчивость морфологических признаков щуки изучалась на смешанных по полу выборках численностью от 31 до 64 экз., полученных в 1985-1992 гг. на семи разнотипных водоемах, относящихся к трем речным бассейнам: Обь-Иртышскому. Волжско-Камскому и к бассейну р. Урал. Для исследований брали особей щуки в одном физиологическом состоя-

нии, имеющих III стадию зрелости гонад. Все промеры были выполнены в полевых условиях исключительно на свежем материале одним оператором. Морфометрнческий анализ проводился по стандартной схеме, предложенной И.Ф. Правдиным (1966) для семейства щуковых (Esocidae). Изучалась изменчивость 30 пластических признаков, индексы которых рассчитывались в процешгах стандартной длины тела или длины головы и 15 меристических признаков. При подсчете числа позвонков уростиль принимался как часть последнего позвонка. При статистической обработке полученных данных применялись методы дискрими-наитиого анализа (Клекка, 1989). Для оцемси степени различий между группами по всему комплексу признаков рассчитывались расстояния Махаланобиса (Кендалл, Стьюарт, 1976). Для выделения групп признаков, изменяющихся сопряжено, был проведен кластерный анализ матрицы корреляций морфологических признаков щуки. Кластерный анализ проводили невзвешениым парно-групповым методом (UPGMA), в качестве меры дистанции использовалась величина 1-г (коэффициент корреляции Пирсона) (Олдендерфер, Блэшфнлд, 1989).

Все расчеты выполнены с использованием программ Microsoft Excel 2002 и Statistica 6.0 (StatSoft Inc., 1984-2001).

Исследования паразнтофауны щуки проводились на трех разнотипных водоемах: не-заморном озере, периодическн-заморном озере и водохранилище-охладителе. Материал собирался и обрабатывался в соответствии с общепринятой в ихтиопаразитологии методикой (Быховская-Павловская, 1985).

В работе использованы данные промысловой статистики рыбодобывающих предприятий Свердловской, Челябинской, Оренбургской областей и областных филиалов ФГУ «Ка-муралрыбв од».

Глава 2. РАСПРОСТРАНЕНИЕ В ВОДОЕМАХ РЕГИОНА II СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИИ ЩУКИ

На Северном, Среднем и Южном Урале щука распространена очень широко, во многих водоемах она является единственным облигатным хищником-ихтиофагом. Щука не обитает постоянно в озерах, подверженных ежегодным заморам, а также имеющих повышенную минерализацию воды.

Численность и возрастная структура популяции щуки в разнотипных водоемах региона зависят от воздействия целого ряда факторов, среди которых первостепенную роль играют уровенный и температурный режим, батиметрические и гидрологические характеристики (Спливров и др., 2006). При нестабильных условиях воспроизводства, в стаде щуки могут

в массе преобладать особи одной генерации, что характерно для периодически-замориых озер. В то же время, во многих озерах восточного склона и предгорий Урала, при ограниченности нагульных и нерестовых площадей, обусловленной слабым развитием литоральной зоны, численность щуки, как правило, низкая, однако возрастная структура популяции остается достаточно стабильной на протяжении длительного периода времени.

Во многих водохранилищах региона динамика формирования стада щуки была характерной для водоемов этого типа (Дрягин, 1961; Лукин, Кузнецов, 1985; Кудерский, 1986; Кузнецов, 2005). Вспышка численности, наблюдавшаяся в первые годы заполнения, сменялась депрессией, связанной с ухудшениями условий воспроизводства и нагула (Лопатышки-на, 1966; Матюхнн, 1967; Киселев, 1979, 1981; Силивров, Чигвинцев, 1989; Беляев, Русанов, 2001; Силивров и др., 2006). В дальнейшем структура и численность популяций щуки в разных водохранилищах также в значительной степени определялась режимом сработки уровня, однако, в некоторых водохранилищах-охладителях решающее влияние на состояние стада щуки имел температурный фактор; при высокой тепловой нагрузке значительно ухудшались условия ее нагула (Силивров, 1989, 2003 а.), а в ряде случаев имело место сопутствующее значительное антропогенное загрязнение водоема (Матюхин, Силивров, 1989). В результате в некоторых водохранилищах-охладителях щука выпала из состава рыбного населения.

В реках на Северном, Среднем и Южном Урале щука встречается повсеместно, однако наиболее многочисленна она на северо-востоке Свердловской области в бассейне р. Тав-ды, характеризующемся сильной разветвлениостыо речной системы, развитием пойменных водоемов. На разных участках речного бассейна возрастная структура стада щуки заметно различалась и в значительной степени определялась наличием биотопов, подходящих для данного вида. В верховьях водотока возрастной ряд щуки короче, чем в среднем и нижнем течении (Силивров, 2005).

В большинстве водоемов в стаде щуки по численности преобладали первые три-четыре возрастные группы, в уловах наиболее многочисленными, как правило, являлись особи в возрасте от двух до четырех лет, а рыбы старше шести лет встречались единично. Отмочено изменение возрастного состава популяций щуки по годам, а также изменения относительной численности разных возрастных групп в уловах в течение года.

До трехгодовалого возраста соотношение самцов и самок щуки в разных популяциях было близко к 1:1 или отмечалось преобладание самцов. В более старших возрастных группах чаще всего по численности преобладали самки (Силивров и др., 2006).

Глава 3. ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПОКАЗАТЕЛЕЙ РОСТА ЩУКИ

В главе приведены обширные фактические датпле, характеризующие рост щуки в водоемах Урала по результатам непосредственных измерений. Выявлена высокая групповая изменчивость показателей роста щуки в водоемах одного типа, в ггределах речного бассейна, а также различия по этим показателям в одном водоеме по годам.

Наиболее стабильными показателями роста в многолетнем аспекте характеризуются популяции щуки в незаморных озерах восточного склона и предгорий Урала, что объясняется стабильными условиями обитания (Силивров, 2003 в). В то же время, в водохранилищах межгодовая изменчивость показателей роста щуки может быть очень существенной, что связано с изменениями численности щуки и обеспеченностью ее пищей на разных этапах формирования рыбного населения в водоемах этого типа (Силивров, 2008). Выявлена высокая групповая изменчивость щуки по показателям роста в пределах речного бассейна (Силивров, 2005), которая обусловлена наличием разных по своим биоэнергетическим ценностям условий на разных участках бассейна (Дгебуадзе, 2001),

Анализ данных обратных расчислений линейного роста позволил установить, что в целом изменетм длины тела щуки с возрастом наиболее точно соответствуют уравнению регрессии степенной функции Ь = а • Ть. Во всех изученных популяциях в возрасте от одного до четырех лет увеличение размеров особей происходит практически прямолинейно. Линей-1гый характер увсличегшя размеров щуки сохраняется в некоторых популяциях до старших возрастов. В других водоемах, в дальнейшем, у щуки наблюдается изменение характера роста, кривые роста в разных возрастах имеют хорошо выраженный изгиб вправо.

Динамика увеличения размеров тола щуки с возрастом в водоемах разного типа существенно различалась. Наиболее высокими показателями роста в младших и средних возрастных группах щука характеризовалась в некоторых пернодкчесш-заморпых озерах северо-востока региона. Этому способствовало сочетание таких условий обитания, как сравнительно небольшая глубина, широкое распространение погруженной водной растительности, высокая численность и доступность кормовых организмов. В этих озерах щука сохраняла лидирующее положение в показателях линейного роста до шестигодовалого возраста, хотя уже на пятом году жизни у нее наблюдалось резкое снижение абсолютных приростов длины тела.

В водоемах других типов также происходило снижение темпа линейного роста щукп, однако оно имело более плавный характер. На пятом-шестом году жизни по величине абсолютных приростов длины тела представители этих популяций, за исключением самой туго-

рослой с верхнего течения р. Лозьвы, уже превосходили щуку из периодически-заморных озер.

Наиболее вероятно, что наблюдаемые различия в характере увеличения размеров щуки с возрастом в полученных выборках обусловлены особенностями температурного режима водоемов: периодически-заморные озера в период нагула сильно прогреваются, в то время, как в водоемах другого типа (реках, водохранилищах, незаморных озерах) имеются зоны, благоприятные по температурному режиму для нагула щук старших возрастов (Иванова, Свирская, 2005), что способствует сохранению в этих возрастных группах более высоких приростов длины тела.

Таким образом, межпопуляционные различия показателей роста щуки в однотипных водоемах, расположенных рядом могли существенно превышать изменчивость этих показателей в водоемах разного типа и значительно удаленных друг от друга, но схожих по условиям обитания для данного вида. Из абиотических факторов наибольшее влияние на формирование групповой изменчивости показателей роста щуки оказывают батиметрические и гидрологические характеристики водоема, в значительной степени определяющие распределение подходящих для щуки биотопов и температурный режим; из биотических - обеспеченность кормовыми организмами (Силивров, 2008).

Глава 4. ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПОКАЗАТЕЛЕЙ ПЛОДОВИТОСТИ

Величина абсолютной плодовитости (АП) щуки в изученных популяциях изменялась от 2.66 до 76.16 тыс. икринок. С возрастом и увеличением размеров и массы тела показатели АП закономерно увеличивались. У рыб одной возрастной группы максимальная величина абсолютной плодовитости могла в 5 - 7 раз превышать минимальную.

Изменения величины показателя АП подчинялись известной закономерности: корреляция абсолютной плодовитости с массой выше, чем с длиной, с длиной выше, чем с возрастом (Никольский, 1974; Крохалевский, 1980; Федорова, Дрозжина, 1989; Иванников, 1992 и др.). Зависимость величины АП от массы и длины тела самок лучше всего описывается уравнениями линейной регрессии. Сравнение значений коэффициента Ь для разных выборок в этих уравнениях показало, что с увеличением длины и массы тела наиболее высокая скорость увеличения абсолютной плодовитости наблюдалась у щуки в оз. Эскалбы, представленной в водоеме почти исключительно особями одной генерации. Наиболее низкая скорость увеличения показателя АП с увеличением размеров тела отмечена у тавдинской щуки. Очевидно, это связано с высокой численностью щуки в системе р. Тавды и с более низкой,

по сравнению с другими водоемами, обеспеченностью ее кормовыми объектами. Последнее подтверждается тем, что при изучении пищевого спектра хищника в рассматриваемых водоемах, для тавдинской щуки отмечена наиболее высокая степень потребления собственной молоди.

Значения показателя относительной плодовитости (ОП) щуки в обследованных популяциях изменялись в пределах 4.55-58.64 икринок на I г массы тела. Наиболее широюгм спектром значений показателя ОП характеризовалась щука Рефтинского водохранилища, обитавшая в наиболее контрастных условиях среды. У самок из этой популяции отмечено также и максимальное значение признака - 58.64 икринок/г (Сияивров, 2004).

Известно, что разнокачественность самок в популяциях разных видов рыб, их воспроизводительную способность в пределах поколения или других однородных групп можно характеризовать рядами распределения величины относительной плодовитости (Спановская, 1976). Анализ характера распределения значений показателя относительной плодов1ггости у самок щуки из обследованных водоемов был проведен для особей, входящих в размерную группу 35-55 см, наиболее многочисленную в составе нерестовой части стада. У самок речной и водохраншшщных популяций модальные значения показателя относительной плодовитости были токе критической величины для вида - 30 икринок на 1 г массы тела (Спановская, Солонинова, 1983) , в то время как у щуки из оз. Эскалбы кривая графика распределения показателя ОП сдвинута относительно первых трех вправо (рис. 1).

0-5 5-10 10-15 15-20 20-25 25-30 30-35 35-40 40-45 45-50 50-55 55-60 От носительная плодовитость, гафинок/г массы тела

Рис. 1. Распределение самок uiyicu по показателю относительной плодовитости

- Волчихшское в-ще —Рефтинское в-ще —оз. Эскалбы —р. Тавда

Мода величины относительной плодовитости у эскалбинской щуки превышает критическое значение для вида. Примечательно, что в данном случае речь идет о самках, впервые

участвующих в нересте. В то же время, первый нерест представителей этой многочисленной генерации проходил в неблагоприятных условиях. При сравнительно низком уровне воды и ограниченности нерестовых площадей во второй и третьей декадах мая только 42.7 % самок имели шестую стадию зрелости гонад, а к концу месяца почти у половши,! не отнерестившихся особей была отмечена массовая резорбция икры.

Очевидно, что высокие показатели плодовитости эскалбинской.щуки - приспособительная реакция популяции на высокую обеспеченность пищей, в то же время их можно рассматривать как адаптацию к крайне нестабильным условиям воспроизводства. В данном случае увеличение показателей плодовитости в популяции за счет усиления генеративного обмена у впервые созревающих особей направлено на кратковременное, но значительное повышение ее воспроизводительной способности (Никольский, 1974).

Полученные данные свидетельствуют о том, что амплитуда изменчивости показателей плодовитости щуки определяется степенью разнообразия условий обитания в водоеме и характеризует разнокачественность самок в популяции. Основными факторами, влияющими на величину показателей плодовитости щуки, являются: численность самого хищника, обеспеченность его кормовыми организмами и условия воспроизводства в водоеме в конкретном году (Силивров, 2007).

Глава 5. ИЗМЕНЧИВОСТЬ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ ЩУКИ

Изучение межпопуляционной морфологической изменчивости щуки проводилось на материале, полученном на семи водоемах, характеризующихся достаточно контрастными условиями обитания, относящихся к трем разным бассейнам: Обь-Иртышскому (озера Б. Су-нукуль и Эскалбы, Рефтииское водохранилище, р. Тавда), Волжско-Камскому (Волчихин-ское водохранилище, р. Уфа), и к бассейну р. Урал (Ириклинское водохранилище). Проведен анализ влияния ряда факторов среды на изменчивость отдельных морфологических признаков щуки и, с применением методов дискриминангного анализа, дана оценка уровня межпо-пуляционных различий по всему комплексу признаков и отдельно по пластическим и счетным признакам.

5.1. Дифференциация популяций по морфологическим признакам.

Рассматривался общий уровень межпопуляционных различий, выявленных в результате проведения дискриминангного анализа по всему комплексу признаков н отдельно по пластическим и счетным признакам. Для большей наглядности обнаруженных различий был использован прием последовательного исключения наиболее отличающихся выборок и по-

вторное проведение анализа оставшихся. Для оценки степени различий между группами рассчитывались расстояния Махаланобиса (Кендалл, Стыоарт, 1976).

Как по всему комплексу признаков, так и отдельно по совокупности пластических и счетных признаков обследованные популяции туки достоверно различались между собой. В первом случае максимальные отличия наблюдались у щуки, обитающей в водоеме-охладителе (Рефтинское водохранилище) и типичной озерной формы (оз. Б. Сунукуль). В то же время, наиболее близкими по морфотипу оказались, с одной стороны, выборки из водоемов, с незначительной проточностью, небольшой средней глубиной и оптимальной для щуки зарастаемостью макрофитами (оз. Эскалбы, Волчихинское водохранилшце), с другой стороны, водоемов, характеризующихся наиболее высокой проточносгыо (р. Уфа и верховья Ириклинского водохранилища) (рис. 2).

Щука р. Тавды, обитающая в своеобразных условиях сочетания речных и пойменных биотопов, морфологически достаточно обособлена. Аналогичный результат получен при анализе изменчивости щуки отдельно по пластическим признакам.

Анализ дифференциации популяций щуки по счетным признакам выявил некоторые особенности морфологического строения щуки, связанные с географическим положением водоемов. Достаточно хорошо дифференцируются самые северные популяции из водоемов Обь-Иртышского бассейна (р. Тавда, оз. Эскалбы) и выборка из самого южного водоема, относящегося к бассейну р. Урал (Ириклинскос водохранилище). Однако, щука водоема-охладителя демонстрирует своеобразие морфотипа и в этом случае (рис. 3),

Наиболее значимый вклад в различия между отдельными популяциями вносят признаки: длина туловища, пектровентральное расстояние, диаметр глаза, число позвонков, число чешуи в боковой линии, число чешуй по боку хвостового стебля, число жаберных лучей.

Результаты проведенного анализа позволяют предположить, что морфологическая изменчивость щуки в значительной степени обусловлена экологическими факторами, в дискриминации популяций по всему комплексу признаков биотопическая составляющая имеет больший вес, чем географическая (Силивров, Гилев, 2008).

5.2. Изменчивость пластических и меристических признаков.

Проведен анализ влияния на формирование морфологического облика щуки в разнотипных водоемах ряда факторов, которые достаточно полно характеризуют среду обитания: географической широты, принадлежности водоема к определенному бассейну, температурного режима, зарастаемости, проточности, высоты расположения водоема над уровнем моря.

I А

^ : о

° ШШШЯпЬ I %):........ г<&.) \ \ т * /

ОСРТ

0СР1

Рис. 2. Результаты дискриминантного анализа популяций щуки по всем признакам: А - все выборки; Б - исключены выборки Рефтинского водохранилища и оз. Б. Сунукуль; В - исключена выборка р. Тавды. I- Рефтинское в-ще, 2 - оз. Б. Сунукуль, 3 - Волчихинское в-ще, 4 - р. Уфа, 5 - оз. Эскалбы, б-р. Тавда, 7 - Ириклинское в-ще.

ОСР 1

РСР 1

ОСР1

Рис. 3. Результаты дискриминантного анализа популяций щуки по счетным признакам: А - нее выборки; Б - исключены выборки оз. Эскалбы и р. Тавды; В - исключены выборки Рефтинского и Ириклинского водохранилищ. Номера выборок - как на рис. 2

В целом, групповая изменчивость отдельных морфологических признаков щуки в зависимости от экологических факторов прослеживается более определенно, нежели географическая изменчивость. Например, в градиенте «зарастаемости», с увеличением в водоеме площади типичных для щуки биотопов - зарослей погруженных мактофитов, чередующихся с открытыми пространствами, наблюдается увеличение пектровенгрального расстояния, высоты спинного и анального плавников (рис. 4 А). С увеличением проточности водоема, от замкнутого озера до участка реки, имеющего полугорный характер, у щуки наблюдается уменьшение числа позвонков (рис. 4 Б) и увеличение числа жестких лучей в грудном плавнике (рис. 4 В). Можно предположить, что выявленная изменчивость морфологических признаков, связанная с разной степенью развития и агрегации макрофитов, и с различиями гидродинамических характеристик среды, детерминирована изменениями двигательной активности и маневренности щуки, т.е. имеет функциональную основу (Алеев, 1963).

IIa рис. 4 Б видно, что в обследованных популяциях щуки обнаруживается известный «озерный эффект»: озерные выборки достоверно отличаются от выборок из рек и водохранилищ большим числом позвонков (Кожара и др., 1999). Из общей картины наблюдаемой зависимости «выпадает» щука Рефтинского водохранилища-охладителя, обладающая минимальным значением признака. Для особей в этой популяции характерно минимальное значение и других счетных признаков: числа жаберных лучей, лрободенных чешуй в боковой линии, что согласуется с данными ряда исследователей о зависимости значений меристических признаков у рыб от температуры воды в период эмбрионального развития (Татарко, 1968; Кожара и др., 1996; Павлов, Шадрин, 1998; Иванова, Свирская, 2000; Смирнов и др., 2006; Lindsey, Ali, 1965; Garside, 1966). Рефтинская щука очень резко отличается от представителей других выборок также рядом пластических признаков, характеризующих относительное положение плавников.

Однако, в большинстве рассмотрешшх случаев, картина морфологической изменчивости щуки имеет более сложный характер. И географическая, и экологическая изменчивость многих морфологических признаков и групп признаков щуки немонотонная, с наличием нескольких не совпадающих скачков изменчивости. Обусловлено это, с одной стороны, скор-релированностью признаков, образующих группы и изменяющихся согласованно. В градиенте факторов среды наблюдается одинаковый характер изменчивости признаков одной группы. С другой стороны, наличие скачков («изломов) изменчивости объясняется, вероятнее всего, влиянием на эти группы признаков не одного, а нескольких факторов. В целом, наблюдается суммарный результат реакции системы признаков на сумму факторов среды.

13.2

13.0

<0 12.8

X 12.6

«5

С с 12.4

о 12.2

5 12.0

га 118

о 11.6

11.4

11.2

11.0

§ 61-с у 60.!

4 2 7 6 1 5 3

2 5 1 3 7 6 4

Рис. 4. Изменчивость высоты анального штвника (А) в градиенте «зарастаемости»; числа позвонков (Б), числа жестких лучей в грудном плавнике (В) щуки в градиенте проточности 1 - среднее, 2 - ошибка среднего, 3 - доверительный интервал Номера выборок - как на рис. 2.

5.3. Половой диморфизм по морфологическим признакам Некоторыми исследователями выявлены достоверные различия между самцами и самками щуки по ряду морфологических признаков (Ефимова, 1949; Мохов, 1979; Сазонова, 1980; Суханова, 1982; Иванников, 1992; Груздева. 1996), Для других популяций такие различия не обнаружены (Хнаева, 1951; Шутов, 1965; Сорокин, Сорокина, 1979).

Нами различия между самцами и самками щуки по морфологическим признакам оценивались по t-критерию, уровень значимости различий р = 0.05. Набор признаков, по которым у щуки проявляется половой диморфизм, не постоянен. Чаще всего для самцов были характерны большие относительные размеры непарных плавников, высота хвостового стебля, диаметр глаза, для самок - большие антевентральное и ангеаналыгое расстояния, длина верхнечелюстной кости, длина рыла, длина головы.

В целом, выявленная направленность различий между особями разного пола, совпадает с литературными данными по направленности половой изменчивости щуки по морфологическим признакам. Более длинные плавники и другие особенности внешнего строения самцов способствуют их более высокой подвижности и маневренности на нерестилищах (Берг, 1948; Захарова, 1956; Луговая, 1968 и др.). В то же время самки отличаются от самцов по тем признакам, которые позволяют им питаться относигельно более крупными объектами (длина головы, длина рыла, длина челюстей), и определяют более значительный объем половых продуктов (антевентральное, антеанальное расстояния).

Таким образом, выявлешплй у щуки половой диморфизм по морфологическим признакам можно рассматривать как адаптацию, направленную на более высокую пищевую обеспеченность самок и более успешное участие особей обоих полов в процессе воспроизводства.

Глава 6. ПИТАНИЕ, ПИЩЕВЫЕ ОТНОШЕНИЯ ЩУКИ С КОРМОВЫМИ ОРГАНИЗМАМИ

6. 1. Особенности питания щуки в водоемах разного типа Приводятся данные, характеризующие особенности питания 1цуки в отдельных водоемах: видовой и размерный состав рыб-жертв, динамика откорма по сезонам, изменения в пищевом спектре по годам и на разных участках водоемов, соотношение основных и второстепенных видов в пищевом спектре разнополых особей. Всего в составе пищевого спектра

хцуки отмечено 22 вида рыб, 1 вид круглоротых, земноводные, беспозвоночные, млекопитающие.

6. 2. Соотношение размеров щуки и ее кормовых объектов Средние относительные размеры потребляемых щукой рыбных объектов в обследованных водоемах, в основном, изменялись в пределах, наиболее оптимальных для этого вида - 12-25% длины хищника, что может свидетельствовать о достаточной обеспеченности ее доступными по размеру пищевыми объектами (Фортунатова, Попова, 1973; Попова, 1979). Наблюдались различия абсолютной и относительной длины рыб в составе пищевого комка щуки по сезонам и по годам, обусловленные изменениями видового состава рыб-жертв. В целом, значение относительных размеров потребляемых щукой рыбных объектов изменялось в пределах 5.5-68.0 % длины хищника, абсолютных размеров - от 20 до 360 мм. В качестве наиболее крупных объектов питания выступали молодь щуки и судака.

6. 3. Трофические отношения щуки в разнотипных водоемах Основу питания щуки в обследованных водоемах составляли рыбные объекты - от 2 до 11 видов рыб. Кроме того, в составе ее пищевого спектра отмечены: сибирская минога, лягушки, мыши и беспозвоночные. Наиболее широким спектром питашш - 11 видов рыб, отличалась щука Ириклинского водохранилища (бассейн р. Урал), имеющего наиболее богатую ихтиофауну - более 30 видов рыб. В озерах восточного склона Урала (Обь-Иртышский бассейн) у щуки отмечено всего 2-4 вида рыбных компонентов питания, что обусловлено сравшггельно бедным составом их рыбного населения - всего 8-13 местных и акклиматизированных видов (Силивров, 2003 а; 2006).

Значение беспозвоночных в питании щуки, в целом, оказалось незначительным. Чаще всего в ее желудках встречались личинки стрекоз. Весной и в начале лета в некоторых водоемах они составляли среди кормовых объектов щуки 11.4-63.6 % по частоте встречаемости.

Выявлена избирательность щуки по отношению к различным видам рыб-жертв. Как правило, щука не питалась карасями и линем, часто избегала потреблять ерша даже при их высокой численности в водоеме. Сопоставление данных по удельному весу в питашш щуки основных кормовых объектов - окуня и плотвы и их относительной численности в экспериментальных уловах свидетельствует о явном предпочтении щукой окуня.

Интенсивность питания щуки во всех водоемах имела четко выражетгый сезонный характер. Со второй половины мая по вторую половину июня интенсивность питания хищника максимальная. В этот период удельный вес питавшихся особей составлял 50-70 % (до 80 %) от общего числа проанализированных. На многих водоемах повышение интенсивно-

ста питания отмечалось также осенью. В июле наблюдался спад пищевой активности щуки, более выраженный на водоемах, сильно прогревающихся к этому периоду. Неполовозрелые особи, в отлнчие от представителей более старших возрастных групп, интенсивно питались и в середине лета.

Разнообразие и размерный состав видов-жертв в питании щуки по сезонам и по годам, а также динамика ее откорма определялись не только видовым составом рыбного населения, но и особенностями распределения самого хищника и кормовых объектов. В верховьях Реф-тинского водохранилища, характеризующихся мелководностыо, зарастаемостью и естественным температурным режимом, щука активно питалась в течение всего вегетационного периода, среди потребляемых ею рыбных объектов численно преобладал окунь - 51.6 %. В обогреваемой, более глубоководной зоне в питании щуки преобладала плотва - 62.8 % по частоте встречаемости. Здесь, с последней декады июня до конца августа, при колебаниях температуры воды в пределах 22-30 °С щука была малоактивна и в орудия лова почти не попадала (Силивров, 2003 б).

В пределах речного бассейна в качестве фактора, определяющего состав пищевого спектра щуки, выступал характер течения. Если в самой Тавде и в устье Лозьвы основу ее питания составляли лимнофилыгые виды - ерш, плотва и собственная молодь, то в среднем течении Лозьвы в желудках хищника преобладали реофилы - елец и тугун. В верховьях Лозьвы, где река имеет более выраженный горный характер, щука вынуждена была питаться нетипичными для нее видами рыб - гольцом и хариусом (Силивров, 2005).

Во многих водоемах отмечены различия в пищевом спектре самцов и самок, наиболее существенные - у щуки р. Тавды; интенсивность потреблена особями разного пола как основного кормового объекта, так и второстепенных, различалась в два-три раза. Для тавдин-ской щуки было характерно также наиболее высокое потребление собственной молоди, причем в качестве пищевых объектов собственную молодь использовали только самки.

6. 4. Роль щуки в составе рыбного населения разнотипных водоемов

Результаты проведенных исследований свидетельствуют, что основными компонентами питания щуки в разнотипных водоемах региона являются малоценные мелкочастиковые (плотва, елец, окунь, ерш) и непромысловые виды рыб (подкаменщик, голец). Потребление ценных и охраняемых видов - леща, щуки, судака, тугуна, хариуса отмечалось, как правило, в небольших количествах и имело сезонный характер. Ценные разводимые вицы рыб (рипус, пелядь) существенного значения в питании щуки не имели, что обусловлено, очевид-

но, как различиями в стациях обитания, так и высокой численностью других, более доступных видов корма (Силивров, 2006).

В целом, полученные данные позволяют констатировать, что в обследованных водоемах хцука выполняет роль биологического мелиоратора, поедая в массс малоценные и непромысловые виды рыб. Вместе с тем, ее хозяйственную ценность следует рассматривать с учетом перспективы рыбохозяйственного использования каждого конкретного водоема.

Глава 7. ПАРАЗИТОФАУНА ЩУКИ И ЕЕ ОБУСЛОВЛЕННОСТЬ РАЗЛИЧНЫМИ ФАКТОРАМИ СРЕДЫ

Исследования качественных и количественных показателей зараженности щуки паразитами проводились на трех разнотипных водоемах: на озерах Таватуй, Эскалбы и, отдельно, в обогреваемой и необогреваемой зонах Рефтинского водохранилища.

Всего на трех обследованных водоемах было обнаружено 25 видов паразитов щуки. Наиболее богато была представлена паразитофауна щуки оз. Таватуй - 20 видов, что связано с относительно постоянными условиями среды ее обиташм. Однако в многолетнем аспекте в качественных и количественных показателях зараженности щуки паразитами произошли изменения. Об ускорении в озере процесса эвтрофикации свидетельствует обеднение парази-тофауны простейших. Снизилась интенсивность инвазии щуки Proteocephalus esocis, Bunodera lucioperca, Cammalanus lacustris и увеличилась нематодой Raphidascaris acus. Это свидетельствует о сдвиге в спектре питания щуки от преобладания в нем ерша и окуня к возросшей доле в рационе плотвы, что подтверждается исследованиями ее пищевого спектра.

Наименьшее разнообразие паразитофауны щуки отмечалось в оз. Эскалбы; было обнаружено всего 6 видов паразитов. Отмочена высокая экстенсивность зараженности ее мик-соспоридией Myxidium lieberkuhni и инфузорией Trichodinella epizootica. Несомненно, что бедность паразитофауны щуки в периодически-заморном озере обусловлена спецификой гидрологического режима, неблагоприятного для видов паразитов со сложным циклом развития, утрачиваемых в результате разрыва связей в системе «паразит-хозяин» (Размашкин,

1988).

Паразитофауна щуки водоема-охладителя также была относительно бедной, всего обнаружено 8 видов. В верховьях водоема паразитофауна щуки была несколько богаче - 7 видов. Здесь обнаружены отсутствующие на нижнем плесе миксоспоридия Henneguya lobosa, инфузория Apiosoma esocina и рачок Argulus foliaceus. Наличие последнего обусловлено

сильной зарастаемостыо верховий макрофитами. В обогреваемой зоне показатели зараженности щуки трематодами В1р1о$1отит зраАасеит и Ту1о(1е1ркуя с1а\>Ма были гораздо выше, что связано с концентрацией на этом участке рыбоядных птиц.

В целом, сравнение зараженности щуки паразитами в разнотипных водоемах, на их участках, резко различающихся по своим показателям, и сравнительный анализ данных по одному водоему, при наличии в нем сукцессионных изменений, позволяют сделать вывод, что качестветше и количественные характеристики зараженности являются хорошими индикаторами условий среды обитания вида-хозяина (Силивров, Кашковский, 2003).

ГЛАВА 8. ЗНАЧЕНИЕ ЩУКИ КАК ОБЪЕКТА РЫБОЛОВСТВА

Промысловое значение щуки в разных частях региона определялось характером водного фонда. Так, в Челябинской области наибольший удельный вес в составе фонда рыбохо-зяйственных водоемов имеют карасевые озера с периодической или ежегодной заморностью и повышенной минерализацией воды, в которых щука не обитает. Низкий уделыгый вес щуки в уловах рыбы по Оренбургской области обусловлен тем, что основная масса (50-90 %) добываемой промыслом рыбы вылавливается на Ириклинском водохранилище, которое является типичным водоемом предгорного типа, и участки, подходящие для нагула и воспроизводства щуки в нем очень ограничены. Объем добываемой в водоемах Южного Урала щуки за последние три десятилетия не превышал 30-40 т в год.

Наиболее многочисленна щука в водоемах бассейна р. Тавды, на северо-востоке Свердловской области, где она являлась одним из основных промысловых видов. По данным отчетности рыбодобывающих организаций, уловы щуки на озерах и реках, осваиваемых Га-ринским рыбозаводом (Таборинский, Гаринский районы), в среднем за пятидесятилетний период составили 60 % ее добычи по области, в отдельные годы - до 80-100 %. Максимальные уловы щуки за указашшй период достигали 150-190 т, в том числе по Гаринскому рыбозаводу-более 100 т.

За последние полтора десятилетия, после реорганизации структуры промысла и перераспределения рыбохозяйственного фонда, на многих промысловых водоемах Южного Урала и юга Свердловской области прослеживается та же тенденция, что и в целом на внутренних водоемах Российской Федерации: за счет перелова и селективного изъятия крупных особей снижается численность ценных хищников-ихтиофагов (Болотова, Коновалов, 2005). На фоне снижения общей численности популяций щуки, наблюдается сокращение возрастного

рада в сторону преобладания младших возрастных групп. При этом существенно снижается роль щуки как стабилизирующего фактора, что является причиной возрастания в общем объеме добываемой рыбы малоценных видов. За последние пять лет общие уловы щуки на водоемах Свердловской области составляли не более восьми тонн. В то же время, в водоемах бассейна Тавды, где щука традиционно имела наибольшее промысловое значение в регионе, ее численность сохраняется высокой в связи с резким снижением интенсивности промысла.

Несмотря на относительно невысокий удельный вес щуки в общем объеме рыбы, добываемой в настоящее время на закрепленных за разными водопользователями водоемах, очевидно, что она является одним из наиболее перспегпшгых объектов аквакультуры при разных схемах ведения хозяйства. Введение молоди щуки в прудовую и пастбищную поликультуру способствует не только более полному освоению кормовых ресурсов и повышению рыбопродуктивности водоемов, но и росту экономической эффективности хозяйств (Муха-чев, 1975, 1986; Еловснко, 2006). В последние годы получены положительные результаты по выращиванию щуки в поликультуре с карпом и сиговыми в некоторых карасевых озерах Южного Урала и Зауралья, при условии проведения аэрации (Землякова, Мухачев, 2006).

Щука оказывается востребована и при другой форме эксплуатации рыбных запасов водоемов - любительском и спортивном рыболовстве (Михеев и др., 2002; ЬаШгор е1 а1, 2002). На Урале все более широкое распространение приобретает организация культурных рыбных хозяйств любительского и спортивного рыболовства (КРХ). Организация КРХ имеет свои особенности по сравнению с промышленным освоением водоемов. При подборе состава поликультуры рыб для КРХ должна учитываться не только их товарная ценность, но и возможность активного отлова в течение большей части года. В этом отношении щука имеет преимущество перед другими хищниками (судаком, налимом, форелью), поскольку сохраняет пищевую активность в более широком диапазоне температур.

Помимо чрезмерного изъятия щуки за счет промысла и незаконного вылова, одной из основных причин ее малочисленности во многих водоемах я&тяется ее требовательность к условиям нереста и инкубации икры, которые часто не обеспечиваются экологическими условиями водоема. В этом случае эффективным способом повышения численности щуки является получение икры от «диких» производителей, ее инкубация и выпуск личинки или подрошенной молоди. К сожалению, до настоящего времени объемы искусственного воспроизводства щуки на водоемах региона ничтожны.

Таким образом, основными предпосылками для восстановления численности щуки являются ее охрана от незаконного вылова, особенно в период нереста, и проведение меро-

приятии по искусственному воспроизводству, что будет способствовать улучшению качественного состава вылавливаемой товарной рыбы.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В данном разделе обобщены результаты исследования межпопуляционной эколого-морфологической изменчивости щуки, ее роли в составе ихтиоцепозов в водоемах Уральского региона. Обсуждается значимость вида, как наиболее широко распространенного обли-гатного хищника-ихтиофага в плане регуляции биотических отношений в водных экосистемах, возможность оценивать щуку в составе водного сообщества водоемов разного типа как «руководящий вид» или «ключевой вид» не по численности, а в силу его индикаторных свойств (Жаков, 1984; Болотова, 2001).

Высокая экологическая пластичность щуки позволяет предположить, что при снижении антропогенной нагрузки, организации охранных мер на водоемах, где ее численность поддерживается за счет естестветгого воспроизводства, и при увеличении объемов работ по искусственному воспроизводству вида для удовлетворения потребностей как рыбной промышленности, так и рекреащшнного рыболовства, численность щуки в водоемах региона может быть восстановлена, а во многих - существенно увеличена, что будет способствовать повышению количества и качества получаемой с них рыбной продукции.

ВЫВОДЫ

1. Система видовых адаптаций щуки способствуют ее широкому распространению в условиях чрезвычайно большого разнообразия условий обитания в водоемах Урала. Возрастная структура популяции и основные биологические характеристики лабильны, меняются в зависимости от особенностей условий среды обитания, в то время, как соотношение полов в разных возрастных группах и проявление полового диморфизма в морфологическом строении и в показателях роста можно рассматривать как адаптацию, направленную на более успешное участие особей разного пола в процессе воспроизводства.

2. Численность и структура популяции щуки в разнотипных водоемах региона зависят от действия целого ряда факторов, среди которых первостепенную роль играют уровенный и температурный режим, батиметрические и гидрологические особенности. В водоемах раз-

ного типа на формирование возрастной структуры популяции щуки влияет интенсивность промыслового лова.

3. Межпопуляционная изменчивость показателей роста щуки в большей степени определяется экологическими факторами, нежели географическим положением водоема. Из абиотических факторов наибольшее влияние на формирование групповой изменчивости показателей роста щуки оказывают батиметрические, гидрологические характеристики водоема и температурный режим, из биотических - обеспеченность кормовыми организмами.

4. Амплитуда изменчивости показателей плодовитости щуки определяется степенью разнообразия условий обитания в водоеме. Разнокачественность самок в популяции щуки хорошо характеризуется распределением показателя ОП у особей, составляющих основу нерестового стада. В качестве факторов, определяющих изменчивость показателей плодовитости, выступают численность самого хищника, обеспеченность его кормовыми организмами и условия воспроизводства в водоеме.

5. Популяции щуки, обитающие в разнотипных водоемах региона, принадлежащих к трем речным бассейнам, по морфотипу достаточно хорошо дифференцируются друг от друга. Ведущую роль в формировании общего морфологического облика щуки имеют экологические факторы, географическое положение водоема при этом имеет меньшее значение.

6. Наиболее четкая зависимость «фактор - признак» проявляется в том случае, если изменчивость морфологических признаков имеет выраженную функциональную основу. И географическая, и экологическая изменчивость многих признаков и групп признаков щуки немонотонная, с наличием нескольких не совпадающих скачков изменчивости, что обусловлено, о одной стороны, скоррелировашюстыо признаков, образующих группы и изменяющихся согласованно. С другой стороны, наличие скачков («изломов) изменчивости объясняется, влиянием на эти 1руппы признаков не одного, а нескольких факторов.

7. Щука в водоемах региона характеризуется высокой пищевой пластичностью. Разнообразие и размерный состав видов-жертв в составе пищевого спектра щуки определяется не только видовым составом рыбного населения водоема, но и особенностями распределения самого хищника и кормовых объектов. Выявлены межгодовые и межсезонные различия в составе потребляемых щукой кормовых объектов и различия в пищевом спектре самцов и самок, а также проявляемая щукой избирательность по отношению к разным видам-жертв.

емах, на их участках, резко различающихся по своим показателям, и сравнительный анализ данных по одному водоему, при наличии в нем сукцессионных изменений.

9. Основными компонентами питания щуки в разнотипных водоемах региона являются малоцешгые мелкочастиковые и непромысловые виды рыб; потребление ценных и охраняемых видов отмечалось, как правило, в небольших количествах и имело сезонный характер. В целом, в обследованных водоемах щука выполняет роль биологического мелиоратора, являясь в то же время сама ценным объектом промысла.

10. В разнотипных водоемах региона щука является одним из наиболее перспективных объектов аквакультуры. За счет охраны и искусственного воспроизводства численность щуки в водоемах региона может быть восстановлена, а во многих - существенно увеличена, что будет способствовать повышению количества и качества получаемой рыбной продукции.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ НО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Силивров С.П. Сравнительная характеристика роста основных промысловых видов рыб плотвично-окуневых озер Ильменской группы (Южный Урал) / С.П. Силивров, А.Г. Чигвинцев // Водные экосистемы Урала, их охрана и рациональное использование (Информационные материалы). - Свердловск: УНЦ АН СССР, 1986. - С. 137.

Силивров С.П. Морфоэкологическая характеристика щуки Рефгинского водохранилища / С.П. Силивров // Экологическая обусловленность фенотипа рыб и структура их популяций: сб. науч. трудов. - Свердловск: УрО АН СССР, 1989. - С. 57-69.

Силивров С.П. Материалы по питанию щуки в разнотипных водоемах Урала / С.П. Силивров // Современное состояние рыбоводства на Урале и перспективы его развития: материалы Междупар. науч.-практ. кокф., Екатеринбург, 23-24 апр. 2003 г. - Екатеринбург, 2003 а.-С. 101-105.

Силивров С.1Х Особенности питания щуки в некоторых водохранилищах Урала / С.П. Силивров // Экологические проблемы крупных рек -3: тез. докл. Междунар. и Молодеж. конф., Тольятти, 15-19 сеит. 2003 г. -Тольятти: ИЭБВ, 2003 б. - С. 261.

Силивров С.П. Измагшвость некоторых биологических показателей щуки в озерах Среднего и Южного Урала / С.П. Силивров // Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды; материалы Т1 Междунар. науч. конф., Минск-Нарочь, 22-26 сеит. 2003 г. - Минск: БГУ, 2003 в. - С. 622-624.

Силивров С.П. Экологическая обусловленность наразитофауны щуки в разнотипных водоемах / С.П. Силивров, В.В. Кашковский // Там же. - С. 624-627.

Силивров С.П. Сравнительная характеристика показателя относительной плодовитости щуки в разнотипных водоемах / С.П. Силивров // Сибирская зоолопгческая конференция: тез. докл. Всероссийской конференции, посвященной 60-летшо Института систематики и экологии животных СО РАН, 15-22 сент. 2004 г. - Новосибирск, 2004. - С. 321-322.

Силивров С.П. Особенности формирования структуры популяций рыб в периодиче-ски-заморных озерах / С.П. Силивров, A.B. Лугаськов // Научные чтения памяти профессора В.В. Станчннского: сб. докл. - Вып. 4. - Смоленск: Изд-во Смоленского гос. пед. ун-та, 2004. - С. 595-599.

Силивров С.П. Экология и закономерности распределения щуки в р. Лозьве / С.П. Силивров // Современные аспекты экологии и экологического образования: материалы Всероссийской конф., Казань, 19-23 сент. 2005 г. -Казань, 2005. - С. 296-297.

Силивров С.П. Особенности питания щуки (Esox lucius L.) и ее рыбохозяйственное значение в разнотипных водоемах Урала / С.П. Силивров // Биологические ресурсы и рациональное рыбохозяйственное использование водоемов Урала: сб. науч. тр. Урал. НИИ водных биоресурсов и аквакультуры. Т. 11. - Екатеринбург: Изд-во Урал, ун-та, 2006. - С. 190-208.

Силивров С.П. К характеристике возрастной и половой структуры популяций щуки Esox lucius L. в разнотипных водоемах Северного, Среднего и Южного Урала / С.П. Силивров, C.B. Оленев, В.П. Воронин, A.B. Лугаськов //Там же. - С. 164-189.

Силивров С.П. Особенности морфологической изменчивости щуки в разнотипных водоемах Урала / C.II. Силивров, A.B. Гилев // Тез. докл. IX Съезда Гидробиологического общества РАН, Тольятти, 18-22 сент. 2006 г. - Т. 2. - Тольятти: ИЭВБ РАН, 2006. - С. 157.

Силивров С.П. Изменчивость показателей плодовитости щуки Esox lucius L. в разнотипных водоемах Среднего Урала / С.П. Силивров // Вестник Тюменского гос. ун-та. - 2007. -Í6 6.-C. 185-192.

Силивров С.П. О росте щуки в водоемах Урала / CJI. Силивров // Современное состояние водных биорссурсов: материалы междунар. конф., 26-28 марта 2008 г., г. Новосибирск.-Новосибирск: Агрос, 2008. - С. 190-195.

Силивров С.П. Межпопуляционная изменчивость щуки Esox lucius (L.) в водоемах Среднего и Южного Урала / С.П. Силивров, A.B. Гилев // Сибирский экологический журнал. -2008.-№ 1.-С. 77-87.

Подписано в печать 13.10.2008 г. Формат 60x84 1/16 Усл. печ. л. 1,2. Бумага «Гознак» Тираж 100 экз. Заказ №99

Отпечатано в типографии ООО «ИРА УТК»

620075, г. Екатеринбург, ул. К. Либкнехта, 42, к. 1103.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Силивров, Сергей Павлович

Введение.

Глава 1. Материалы и методы.

Глава 2. Распространение щуки в водоемах региона и структура популяции.

2.1. Распространение и возрастная структура популяции.

2.1.1. Озера.

2.1.2. Водохранилища.

2.1.3. Реки.

2.2. Соотношение полов.

Глава 3. Изменчивость показателей роста щуки.

Глава 4. Изменчивость показателей плодовитости щуки.

Глава 5. Изменчивость морфологических признаков щуки.

5.1. Дифференциация популяций по морфологическим признакам.

5.2. Изменчивость пластических и меристических признаков.

5.2.1. Географическая изменчивость.

5.2.2. Экологическая изменчивость.

5.3. Половой диморфизм по морфологическим признакам.

Глава 6. Питание, пищевые отношения щуки с кормовыми организмами.

6. 1. Особенности питания щуки в водоемах разного типа.

6.1.1. Водохранилища.

6. 1.2. Озера.

6. 1. 3. Реки.

6. 2. Соотношение размеров щуки и ее кормовых объектов.

6. 3. Трофические отношения щуки в разнотипных водоемах.

6. 4. Роль щуки в составе рыбного населения разнотипных водоемов.

Глава 7. Паразитофауна щуки и ее обусловленность различными факторами.

Глава 8. Значение щуки как объекта рыболовства.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-морфологическая изменчивость щуки (Esox lucius L.) и ее хозяйственное значение в разнотипных водоемах Урала"

Изменчивость как биологическое свойство - это адаптивная разнокачест-венность особей в пределах вида в целом и популяций его слагающих (Никольский, 1980). Различают два типа биологической изменчивости: групповую (межпопуляционную) и индивидуальную (внутрипопуляционную) (Майр, 1974; Филипченко, 1978).

Разнокачественность особей и групп особей одного вида по выявляемым в процессе развития признакам и свойствам, то есть фенотипическая изменчивость, определяется с одной стороны разнообразием условий их развития, с другой стороны - наследственной неоднородностью состава популяций. В свою очередь основной предпосылкой наследственной неоднородности состава популяций служат изменения наследственных структур (генотипов) организмов, а основной предпосылкой изменчивости являются выработанные в процессе эволюции и наследственно закрепленные «нормы реакции» этих организмов (Шмальгаузен, 1969). Таким образом, одно и то же наследственное изменение может иметь различное фенотипическое проявление в зависимости от того, в какой среде развивается организм. В данном случае среда действует как переключатель, определяющий ход развития по одному из альтернативных путей (Шварц, 1980).

Изучение экологических закономерностей изменчивости организмов и их внутривидовых группировок имеет большое значение. Именно изменчивость обусловливает существование и сохранение целостности вида в меняющихся условиях среды и одновременно она является обязательной предпосылкой эволюционных изменений (Тимофеев-Ресовский и др., 1969; Шварц, 1980).

Рыбы представляют собой очень удобный объект изучения изменчивости животных, т. к. обычно отличаются высокой пластичностью, плодовитостью и сравнительно коротким жизненным циклом. В то же время, в настоящее время рыбы остаются, скорее всего, единственными представителями животного мира, популяции которых в крупных масштабах эксплуатируются человеком в диком» виде в качестве одного из важнейших источников полноценного белкового продукта питания. Этим определяется большое практическое значение изучения экологических закономерностей изменчивости рыб, которое помогает вскрыть непосредственные причины и выявить приспособительную роль колебаний численности и других особенностей динамики популяции (Поляков, 1975; Решетников, 1979).

Очевидно, это обстоятельство и предопределило большое количество исследований, направленных на изучение характера и направленности изменчивости различных признаков рыб. В зарубежной и отечественной литературе опубликовано огромное количество работ, посвященных этой теме. Можно отметить, что наибольший вклад в развитие идеи о приспособительном значении изменчивости рыб в течение нескольких последних десятилетий разрабатывалась в работах отечественных исследователей, таких, как В.В. Васнецов (1953), С.Г. Крыжановский (1949), Г.Д. Поляков (1962; 1971; 1975), Б.В. Кошелев (1971; 1984) и др. Однако, подход к рассмотрению изменчивости видовых признаков и свойств рыб не как к чисто случайному явлению, а как к видовой адаптации, обеспечивающей относительную стабильность вида в меняющихся условиях окружающей среды, был сформулирован Г.В. Никольским (1955; 1974; 1980). Разработав целостное представление о приспособительной внутривидовой изменчивости рыб, Г.В. Никольский внес большой вклад в развитие общебиологической концепции об адаптивном характере изменчивости популяций животных (Тимофеев-Ресовский и др., 1969; Шмальгаузен, 1969; Шварц, 1980).

Изменчивость — групповое свойство. Размах изменчивости, пластичность вида являются его видовым приспособительным свойством, обеспечивающим его существование в более или менее лабильных условиях. Эта пластичность обусловлена выработанными в процессе эволюции и наследственно закрепленными нормами реакции организма на соответствующие природные факторы. У одних форм или в отношении одних признаков нормы реакции могут быть широкими, у других - узкими. Для эврибионтных видов, обитающих в разнообразных и неустойчивых условиях, экологическая пластичность имеет приспособительное значение в отношении целого ряда важных признаков и свойств. Как правило, эврибионтные виды обладают более широкой областью распространения и занимают более широкую экологическую нишу, чем виды стено-бионтные. Стенобионтные виды способны более эффективно осваивать ресурсы своей среды. При этом, у стенобионтных видов внутривидовая структура проще, чем у большинства эврибионтных (Никольский, 1980, Поляков, 1975)).

Обыкновенная щука (Esox lucius Linneus, 1758) относится к семейству щуковых {Esocidae), отряду лососеобразных (Salmoniformes), классу костистые рыбы (Osteichthyes). Щука — представитель бореального равнинного фаунисти-ческого комплекса, имеет циркумполярное распространение, является одним из наиболее широко распространенных пресноводных видов рыб в водоемах Евразии и Северной Америки. Населяет разнообразные водоемы, различающиеся по гидрологии и температурному режиму, минерализации, активной реакции воды, трофическому статусу. Сложившаяся в процессе становления, как вида, система отношений со средой определила занимаемую щукой нишу (Васнецов, 1953 а). В составе сообществ разнотипных водоемов она всегда выступает как облигатный хищник-ихтиофаг, использующий в качестве объектов питания широкий спектр жертв и занимающий биотоп прибрежных зарослей высшей водной растительности (Берг, 1948; Никольский, 1954, 1980; Попова, 1971; Груздева, 1996; Атлас пресноводных рыб России, 2003).

В течение нескольких последних десятилетий ареал щуки расширяется. Так, например, в настоящее время она распространилась в некоторых водоемах Крыма и Испании, где раньше не встречалась (Атлас пресноводных рыб России, 2003; Dominguez, Репа, 1996).

С.Г. Карзинкин (1952) относил щуку к числу видов, возрастная изменчивость питания которых носит «абсолютно облигатный» характер. Ссылаясь на результаты экспериментального выращивания молоди щук, он показал, что уже в возрасте 40 суток они начинают отказываться от потребления более мелких, хотя относительно и высокопитательных кормовых организмов (зоопланктон), и предпочитает захватывать относительно менее питательных, но более крупных животных (мальков рыб). В этом возрасте у молоди щук происходит переключение восприятия жертвы с органов зрения на органы боковой линии. Поскольку органы боковой линии не воспринимают раздражений, идущих от мелких объектов, щуки не реагируют на них. Биологическое объяснение этого явления заключается в том, что в возрасте 1,5 месяцев щуки переходят на питание более крупными объектами без коренного изменения способа лова добычи, что оказывается для них энергетически более выгодным. В опытах кормовой коэффициент молоди шук, выращенной на Cladocera, в 4-7 раз превышал кормовой коэффициент молоди шук, выращенной в основном на рыбах.

Таким образом, условия обитания щуки в водоемах различного типа в пределах ареала отличаются большим разнообразием. В то же время у нее отсутствуют возрастные качественные изменения способа питания, характерные для многих других видов рыб. С начала активного питания и до старших возрастных групп она ведет себя как типичный хищник-засадчик, что определяет разный уровень экологической изменчивости по разным признакам.

Вполне закономерно, что щука достаточно часто выступала в качестве объекта изучения при проведении исследований фенотипической изменчивости рыб. Так, например, имеются достаточно подробные исследования изменчивости ее признаков для водоемов бассейнов крупных рек: Обь-Иртышского (Ефимова, 1949; Никонов, 1965; Матковский, 1997), Лены (Соколов, 1971; Кириллов. 1972; Суханова, 1982), наиболее крупных озер: Ладожского (Мохов, 1971), Псковско-Чудского (Сазонова, 1980, 1985), Ильмень (Иванников, 1992) и водохранилищ: Цимлянского (Доманевский, 1958, 1959), Бухтарминского (Со-лонинова, 1974, 1975), Вилюйского (Кириллов и др., 1979; Суханова, 1979). Большое количество работ посвящено изучению влияния условий обитания на изменчивость отдельных биологических показателей щуки. Прежде всего, можно назвать работу О.А. Поповой (1971), в которой рассматриваются закономерности изменения темпа роста, полового созревания, плодовитости, структуры популяции и численности щуки в зависимости от гидрологических особенностей и климата района расположения водоема. Анализ характера морфологической изменчивости щуки в пределах ареала дается в работах А.К. Мат-ковского (1989, 1997) и М.А. Груздевой (1996). Наконец, значительный теоретический, и еще более практический интерес представляют исследования изменчивости пищевых отношений щуки в ихтиоценозах, которые позволяют оценить ее хозяйственное значение (Фортунатова, 1957; Попова, 1965, 1979; Фортунатова, Попова, 1973).

На Северном, Среднем и Южном Урале щука является обычным видом в составе рыбного населения разнотипных водоемов. Характер распределения водоемов на территории региона определен особенностями его структурно-морфологического строения. Восточный склон Урала и прилегающие территории Зауралья, в отличие от западного склона и Предуралья, характеризуются слабым развитием и небольшим врезом речных долин. Это предопределило сравнительно низкую дренированность территории и создало благоприятные условия для образования большого количества озер, различающихся по генезису котловин и химическому составу воды. Полоса озер восточных предгорий начинается севернее г. Екатеринбурга и заканчивается южнее г. Миасса. Восточнее Уральского хребта в области Зауральского пенеплена расположено большое количество озер промежуточного типа, переходных от озер восточных предгорий к равнинно-степным. Множество озер разбросано по хорошо увлажненной заболоченной тайге Северного Зауралья и смежной Тавдо-Кондинской равнине (Комар, 1959; Черняева, Черняев, Еремеева, 1977).

Уральским хребтом разделяются бассейны рек Камы, Урала и Оби. На территории восточного склона Урала и Зауралья большинство водотоков относится к Обь-Иртышскому бассейну. В то же время, вследствие сильной разрушенности гор, линия водораздела нередко выражена неясно или смещена в сторону от главной оси хребта. Так, на Среднем Урале хребет пересекает р. Чусо-вая (приток Камы), а на крайнем юге, где происходит общее погружение уральских складок, на запад прорывается р. Урал (Комар, 1959).

Кроме того, начавшееся на Урале с конца 17 века бурное развитие промышленности обусловило строительство большого количества искусственных водоемов. К середине 19-го века здесь было создано несколько сот водохранилищ разного назначения площадью водного зеркала от нескольких десятков до десятков тысяч гектар (Балабанова, 1964).

В реках, озерах и водохранилищах региона щука является одним из наиболее распространенных представителей местной ихтиофауны. Наличие, на сравнительно узкой, вытянутой в широтном направлении, полосе перехода от осевой части хребта и предгорий восточного склона Урала к Зауралью и примыкающим частям Западно-Сибирской равнины множества водоемов, различающихся по размерам, гидрологии, батиметрии, химическому составу воды, газовому режиму и другим показателям, предопределило большое разнообразие условий ее обитания.

Однако, несмотря на широкое распространение вида в разнотипных водоемах региона, в качестве объекта специального исследования щука выступала сравнительно редко. В ряде опубликованных работ приводятся сведения, имеющие фаунистический характер или дается характеристика щуки, как объекта промысла (Подлесный, Троицкая 1941; Троицкая, 1941; Лопатышкина, 1964, 1966; Шапошникова, 1964; Нестеренко, 1966; Подкина, 1966, 1975; Ма-тюхин, 1967; Добринская, Беляев, 1976; Киселев, 1979; Рост рыб ., 1979; Беляев, 1985, 1990; Оленев, 1986; Беляев, Русанов, 2001, Богданов и др., 2006.). Данные по эколого-географической изменчивости основных биологических показателей щуки на столь обширном пространстве, со столь контрастными условиями обитания, крайне немногочисленны, а сведения по питанию, видовому составу паразитофауны и количественным характеристикам зараженности паразитами — отрывочны.

Можно также отметить, что не описана изменчивость морфологических признаков щуки в водоемах Урала. В наиболее полной сводке литературных и ■ собственных данных по фенетическому разнообразию щуки, выполненной М.А. Груздевой по 25 выборкам, собранным в водоемах Евразии (1996), данные по изменчивости морфотипа щуки в водоемах рассматриваемого региона отсутствуют.

Вместе с тем, только изучение характера и направленности изменчивости признаков щуки может дать представление о реализации ее видовых адаптивных возможностей в разнотипных водоемах региона. В свою очередь, знание закономерностей изменчивости позволяет оценить роль вида в водном сообществе. Отношения типа «хищник-жертва» имеются практически в любой экосистеме: регулируя численность видов-жертв и свою собственную, хищник является необходимым элементом любой экосистемы, выполняя роль стабилизирующего фактора (Решетников, 1979).

Можно отметить, что и рациональное использование щуки в водоемах региона в качестве ценного объекта рыболовства должно основываться на знании различных аспектов ее отношений со средой.

В связи с вышесказанным, представлялось актуальным проведение исследования вопросов межпопуляционной изменчивости щуки, некоторых аспектов ее межвидовых отношений, таких, как отношения хищник-жертва и паразит-хозяин, и ее хозяйственного значения.

Цель и задачи работы. Целью настоящего исследования являлось изучение межпопуляционной эколого-морфологической изменчивости щуки, межвидовых связей в водных сообществах водоемов, оценка значения щуки как объекта рыболовства в разнотипных водоемов Северного, Среднего и Южного Урала.

В задачи исследования входило:

2. изучить изменчивость показателей роста;

3. выявить закономерности изменчивости показателей плодовитости;

4. оценить уровень дифференциации популяций щуки по фенотипу и влияние различных факторов на характер изменчивости ее морфологических признаков;

6. изучить качественный состав питания щуки и определить ее роль в ихтиоце-нозах;

Основные положения, выносимые на защиту.

2. Популяции щуки, обитающие в водоемах региона, принадлежащих к трем речным бассейнам, по морфотипу достаточно хорошо дифференцируются друг от друга. Ведущую роль в формировании общего морфологического облика щуки имеют экологические факторы, географическое положение водоема при этом имеет меньшее значение. Наиболее четкая зависимость фактор - признак проявляется в том случае, если изменчивость признака имеет выраженную функциональную основу.

3. Во всех обследованных водоемах щука выполняет роль биологического мелиоратора. Несмотря на относительно невысокий удельный вес щуки в общем объеме добываемой на водоемах региона рыбы, очевидно, что в перспективе щука будет востребована при всех формах рыбохозяйственной эксплуатации водоемов, и в качестве ценного объекта аквакультуры является одним из наиболее перспективных видов.

Автор выражает искреннюю благодарность своему научному руководителю к.б.н. Матюхину В.П. за ценные советы, сотрудникам Уральского филиала ФГУП «Госрыбцентр» Воронину В.П., Оленеву С.В, сотрудникам ИЭРиЖ УрО РАН Лугаськову А.В., к.б.н. Гилеву А.В. за содействие на различных этапах выполнения работы.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Силивров, Сергей Павлович

ВЫВОДЫ

6. Наиболее четкая зависимость фактор - признак проявляется в том случае, если изменчивость морфологических признаков имеет выраженную функциональную основу. И географическая, и экологическая изменчивость многих признаков и групп признаков щуки немонотонная, с наличием нескольких не совпадающих скачков изменчивости, что обусловлено, с одной стороны, скор-релированностью признаков, образующих группы и изменяющихся согласованно. С другой стороны, наличие скачков («изломов) изменчивости объясняется, влиянием на эти группы признаков не одного, а нескольких факторов.

7. Щука в водоемах региона характеризуется высокой пищевой пластичностью. Разнообразие и размерный состав видов-жертв в составе пищевого спектра щуки определяется не только видовым составом рыбного населения водоема, но и особенностями распределения самого хищника и кормовых объектов. Выявлены межгодовые и межсезонные различия в составе потребляемых щукой кормовых объектов и различия в пищевом спектре разнополых особей, а также проявляемая щукой избирательность по отношению к разным видам-жертв.

8. Качественные и количественные показатели зараженности щуки паразитами являются хорошими индикаторами условий среды обитания вида-хозяина. Об этом свидетельствуют данные сравнительного анализа зараженности щуки паразитами в разнотипных водоемах, на их участках, резко различающихся по своим показателям, и сравнительный анализ данных по одному водоему, при наличии в нем сукцессионных изменений.

9. Основными компонентами питания щуки в разнотипных водоемах региона являются малоценные мелкочастиковые и непромысловые виды рыб; потребление ценных и охраняемых видов отмечалось, как правило, в небольших количествах и имело сезонный характер. В целом, в обследованных водоемах щука выполняет роль биологического мелиоратора, являясь в то же время сама ценным объектом промысла.

10. В разнотипных водоемах региона щука является одним из наиболее перспективных объектов аквакультуры. За счет охраны и искусственного воспроизводства численность щуки в водоемах региона может быть восстановлена, а во многих — существенно увеличена, что будет способствовать повышению количества и качества получаемой рыбной продукции.

225

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проблема изменчивости у рыб тесно связана с проблемой структуры вида, что определяет несомненную теоретическую ценность результатов исследований разнообразия морфологических и других признаков фенотипа этой группы животных (Решетников, 1980; Мина, 1986).

В то же время, изучение закономерностей изменчивости рыб имеет большое практическое значение, поскольку в водных экосистемах в подавляющем большинстве случаев именно рыбы формируют продукцию верхних трофический уровней, а щука как облигатный хищник-ихтиофаг является конечным звеном в пищевых цепях водных сообществ.

Л.А. Жаков (1984), в результате изучения сукцессий озерных ихтиоцено-зов, пришел к выводу, что такие видовые свойства как пищевые адаптации, плодовитость и экологическая валентность к абиотическим факторам среды определяют верхний порог численности популяции, а экология размножения и пресс хищников - нижний порог. Эти адаптации определяют экологические границы вида, зафиксированные в морфологии, популяционных структурах, поведении.

С одной стороны, полученные разными исследователями данные позволяют констатировать, что щука является видом эврибионтным, проявляет высокую валентность ко многим условиям внешней среды. Так, из литературных источников известно, что она может жить и размножаться в водоемах с рН 4.24.75. Щука достаточно устойчива к низкому содержанию растворенного в воде кислорода, угнетение дыхания у взрослых особей наступает при концентрации 02 в пределах 2-3 мг/л (Черфас, 1950; Алабастер, Ллойд, 1984; Le Louarn,Webb,1998). По данным разных авторов щука благополучно переносит минерализацию в подледный период до 7-8 г/дм3 и нерестится при незначительном опреснении воды весной (Миненко, 2003; Лесникова2004; Землякова, Мухачев, 2006). В условиях низкой численности типичных для нее видовжертв, морфоэкологические особенности щуки позволяют ей переходить на другие виды кормовых объектов (Попова, 1971, 1979).

С другой стороны известно, что система видовых адаптаций рыб наиболее полно реализуется в тех условиях, в которых вид формировался. Щука -типичный представитель бореального равнинного комплекса (Никольский, 1980), высокоспециализированный хищник-засадчик, предпочитающий биотопы прибрежной водной растительности, чем обусловлена относительная универсальность ее морфотипа и экологической ниши (Груздева, 1996).

Результаты работ ряда зарубежных исследователей показывают, что уровень «экологической комфортности» для щуки определяется не только степенью развития в водоеме высшей водной растительности, но и характером ее распределения по акватории (Grimm, 1989; Wright, 1990). При чередовании зарослей макрофитов с открытыми пространствами на разной глубине создается оптимальное пространственное распределение особей разного размера, что позволяет хищнику не только наиболее эффективно осваивать кормовую базу, но и снижается степень проявления каннибализма (Абушева, Рабаданов, 2003; Skov, Koed, 2004; Nilsson, 2006).

В то же время, низкая численность щуки в водоемах разного типа может быть обусловлена отсутствием подходящих условий для воспроизводства. Численность популяций этого вида зависит главным образом от условий среды в период нереста и эмбрионального развития. В качестве факторов, определяющих эффективность воспроизводства щуки, могут выступать ограниченность нерестовых площадей и неблагоприятные гидрометеорологические условия.

Нерест и инкубация икры щуки успешно проходят на мелководных све-жезалитых участках поймы, покрытых мягкой луговой растительностью. Отсутствие или недостаток таких участков приводит к задержке нереста и резорбции икры у части самок, у которых нарушается годовой половой цикл и они пропускают нерест следующего года (Сычева, 1965). В период инкубации икры щуки содержание растворенного в воде кислорода не должно быть ниже 4-5 мг/л (Гулидов, 1969; Алабастер, Ллойд, 1984), резкие колебания температуры воды на 4-6 °С приводят к массовой гибели икры (Резниченко и др., 1967).

В водоемах, характеризующихся значительными колебаниями уровня воды в весенний период, у щуки проявляется четкая зависимость величины генераций от высоты и продолжительности паводка. Вследствие этого в водоемах разного типа наблюдаются колебания численности щуки, иногда весьма значительные, которые обусловлены чередованием урожайных и неурожайных поколений (Попова, 1971; Матковский, 1997 и др.). Данные некоторых исследователей свидетельствуют, что размер возрастного ряда и возрастная структура стада щуки часто определяются появлением в популяции урожайных поколений даже в водоемах с достаточно стабильными условиями существования (Сазонова, 1980а; Кудерский и др., 1988; Иванников, 1992; Bregazzi, Kennedy, 1980).

Результаты проведенных исследований свидетельствуют, что система видовых адаптаций щуки способствует ее широкому распространению в условиях чрезвычайно большого разнообразия среды обитания в водоемах Северного, Среднего и Южного Урала. При этом возрастная структура популяции и основные биологические характеристики лабильны, меняются в зависимости от особенностей среды, в то время как соотношение полов и проявление полового диморфизма в морфологическом строении и в показателях роста можно рассматривать как адаптацию, направленную на более успешное участие особей разного пола в процессе воспроизводства.

Лабильность возрастной структуры популяций щуки в водоемах разного типа может быть обусловлена разными факторами. В периодически-заморных озерах, характеризующихся нестабильными газовым режимом и условиями воспроизводства, в стаде щуки могут в массе преобладать особи одной генерации (Силивров, Лугаськов, 2004). В озерах этого типа, наряду с заморными явлениями, фактором, определяющим возрастную структуру популяций щуки, является уровень залития поймы. С одной стороны, об этом свидетельствует наблюдаемая массовая резорбция икры у впервые созревающих самок щуки в оз. Эскалбы. С другой стороны, подтверждением этого является низкая численность щуки в озерах Б. Сии-Тур и Дикое, при крайне слабой промысловой нагрузке на водоемы и при наличии в них представителей разных возрастных групп, вплоть до 11+ и 7+ лет соответственно.

Для периодически-заморных озер характерна высокая межгрупповая изменчивость показателей роста щуки, что обусловлено ее разной пищевой обеспеченностью. Высокая численность объектов питания, даже при наличии в озере многочисленной генерации щуки, обеспечивала ее представителям высокий темп роста, поскольку они не испытывали пищевой конкуренции как со стороны смежных поколений, так и со стороны других облигатных хищников-ихтиофагов.

Изменения возрастной структуры стада щуки в водохранилищах определялись, в целом, теми сукцессионными процессами, которые протекают на разных этапах их существования. Во многих водохранилищах региона динамика формирования стада щуки была характерной для водоемов этого типа: вспышка численности, наблюдавшаяся в первые годы заполнения, сменялась депрессией, связанной с ухудшениями условий воспроизводства и нагула (Ма-тюхин, 1967; Киселев, 1981; Силивров, 1989; Беляев, Русанов, 2001; К характеристике возрастной ., 2006). В дальнейшем структура и численность популяций щуки в разных водохранилищах также в значительной степени определялась режимом сработки уровня, однако в некоторых из них, являющихся охладителями энергетических объектов, решающее влияние на состояние стада щуки имел температурный фактор. При высокой тепловой нагрузке, а в ряде случаев при сопутствующем сильном антропогенном загрязнении водоема, наблюдается угнетение ее жизнедеятельности. В результате в некоторых водохранилищах-охладителях щука выпала из состава рыбного населения (Матюхин, Си-ливров, 1989; Силивров, Чигвинцев, 1989).

Сукцессии экосистем водохранилищ с начала заполнения до стадии стабилизации включают перестройку всех отношений в рыбном сообществе, в том числе и трофических, и связанные с этим изменения биологических характеристик ее членов (Поддубный, 1971; Лукин, Кузнецов, 1985; Кудерский, 19866;

Терещенко, 2005). Для щуки это связано, главным образом, с изменениями ее численности и обеспеченности пищей на разных этапах формирования рыбного населения в водоемах этого типа. Очевидно, этим объясняется тот факт, что в водохранилищах наблюдается высокая межгодовая изменчивость показателей роста.

В то же время, наиболее стабильной возрастной структурой и наиболее стабильными показателями роста в многолетнем аспекте, при относительно низкой численности, обусловленной ограниченностью нагульных и нерестовых площадей, характеризуются популяции щуки в незаморных озерах восточного склона и предгорий Урала, что объясняется стабильными условиями обитания и воспроизводства (Силивров, 2003 в; 2006).

В водоемах речного типа основным фактором, определяющим различия в структуре популяции щуки и групповую изменчивость показателей роста, являются гидрологические характеристики водоема или его участка. В пределах одного речного бассейна от нижнего течения к верховьям наблюдается снижение численности щуки и сокращение ее возрастного ряда, что обусловлено ухудшением условий обитания и нагула (Силивров, 2005; К характеристике возрастной ., 2006). Если в верхнем течении реки практически отсутствуют типичные для щуки биотопы, основными кормовыми объектами ее являются реофильные виды рыб, то по мере продвижения к устью, особенно - в нижнем течении, развита пойма, в питании хищника возрастает роль типичных для нее видов-жертв. Наличие разных по своим биоэнергетическим ценностям условий (Дгебуадзе. 2001) является причиной возрастания групповой изменчивости по показателям роста. Можно констатировать, что рост щуки, как интегральный показатель, характеризующий специфику среды обитания, является хорошим индикатором состояния ее популяций.

В качестве индикаторов состояния популяции щуки могут выступать и па-разитологические данные. Качественные и количественные показатели зараженности щуки паразитами различались в разнотипных водоемах, на их локальных участках, и в многолетнем аспекте на одном водоеме, при наличии сукцессионных изменений. Характерно, что при сильной антропогенной нагрузке на водоем происходит сокращение видового состава паразитофауны.

Плотность популяции многих видов паразитов щуки имела агрегированный характер, однако, при высоких количественных показателях зараженности некоторыми видами паразитов, у щуки нигде не выявлено каких-либо патологических изменений (Силивров, Кашковский, 2003).

Щука в водоемах региона характеризуется высокой пищевой пластичностью. Разнообразие рыбных объектов в питании щуки определяется, в основном, видовым составом рыбного населения водоема и особенностями распределения самого хищника и кормовых объектов (Силивров, 2006).

Характер распределения щуки и ее видов-жертв на разных участках водоемов зависит от комплекса факторов среды, что хорошо показано на примере речного бассейна и водохранилища-охладителя. В бассейне р. Тавды в качестве ведущего фактора выступал характер течения, определявший видовой состав ихтиофауны и количество типичных для щуки биотопов на разных участках водотока. На Рефтинском водохранилище отличия в батиметрических показателях и зарастаемости верховий и приплотинного участков макрофитами послужили причиной разного удельного веса в составе рыбного населения основных объектов питания щуки. В то же время, динамика сезонных изменений интенсивности питания хищника зависела от температурного режима на этих участках.

Выявлены межсезонные и межгодовые изменения пищевого спектра щуки, которые были обусловлены численностью и доступностью рыбных объектов питания. Для некоторых водоемов были характерны существенные различия между самцами и самками щуки в отношении основного вида-жертв, на других пищевой спектр разнополых особей был почти идентичным. Установлено, что щука проявляет избирательность по отношению к различным видам-жертв.

В целом, полученные данные свидетельствуют о лабильности трофических отношений щуки в ихтиоценозах водоемов, на которых проводились исследования, ее способности быстро реагировать на изменения пищевой обеспеченности, переходить на потребление других кормовых объектов.

Обеспеченность щуки кормовыми организмами, наряду с численностью самого хищника и условиями воспроизводства, являются факторами, определяющими показатели плодовитости. Показательно, что среди обследованных популяций более низкие показатели плодовитости были характерны для популяций щуки реки Тавды и Волчихинского водохранилища при их высокой численности в период проведения исследований и, очевидно, сравнительно высокой внутривидовой пищевой конкуренции.

В то же время, на примере периодически-заморного водоема (оз. Эскалбы) хорошо видно, что появление высокоурожайных поколений не приводит к снижению биологических показателей особей - роста и плодовитости, поскольку не возникает пищевая конкуренция со стороны представителей других генераций. В этом случае увеличение показателей плодовитости и скорости увеличения абсолютной плодовитости в зависимости от массы за счет усиления генеративного обмена у впервые созревающих особей направлено на кратковременное, но значительное повышение воспроизводительной способности популяции. Высокие показатели плодовитости эскалбинской щуки являлись приспособительной реакцией популяции, с одной стороны, на высокую обеспеченность пищей, а с другой стороны их можно рассматривать как адаптацию к крайне нестабильным условиям воспроизводства.

Амплитуда изменчивости показателей плодовитости щуки определяется степенью разнообразия условий обитания в водоеме и характеризует разнока-чественность самок в популяции. Наиболее широким спектром значений показателя относительной плодовитости из сравниваемых выборок обладала щука Рефтинского водохранилища, которая обитала в наиболее контрастных условиях среды.

Условия среды обитания в конкретном водоеме играют ведущую роль в формировании морфотипа щуки. Популяции щуки, обитающие в разнотипных водоемах, относящиеся к трем водным бассейнам, четко дифференцируются между собой. В то же время полученные результаты позволяют прийти к заключению, что фенотипическая изменчивость щуки в значительной степени обусловлена экологическими факторами, в дискриминации популяций по всему комплексу признаков биотопическая составляющая имеет больший вес, чем географическая (Силивров, Гилев, 2008).

Однако, хорошо выраженная простая зависимость фактор - признак прослеживается лишь для отдельных признаков в градиенте экологических факторов среды. Проведенный анализ выявил наличие у щуки известного «озерного эффекта» - повышенного числа позвонков в озерных популяциях (Зависимость числа ., 1999). Наблюдаются и другие экофенотипические эффекты: с увеличением проточности водоема увеличивается число жестких лучей в грудном плавнике; с увеличением зарастаемости увеличиваются высота спинного, анального плавников и пектровентральное расстояние. В данном случае изменчивость признаков детерминирована изменениями двигательной активности и маневренности щуки, то есть имеют функциональную основу.

Обнаруживаются и другие особенности морфологической изменчивости щуки, такие как своеобразие внешнего строения особей в популяции, обитающей в водохранилище-охладителе: характерные пропорции тела и минимальное число позвонков. Таким образом, можно говорить о выявляемом «эффекте водоема-охладителя».

Вместе с тем, в большинстве рассмотренных случаев, картина фенотипи-ческой изменчивости щуки имеет более сложный характер. И географическая, и экологическая изменчивость многих морфологических признаков и групп признаков щуки немонотонная, с наличием нескольких не совпадающих скачков изменчивости. Обусловлено это, с одной стороны, скоррелированностью признаков, образующих группы и изменяющихся согласованно. В градиенте факторов среды наблюдается одинаковый характер изменчивости признаков одной группы. С другой стороны, наличие скачков («изломов) изменчивости объясняется, вероятнее всего, влиянием на эти группы признаков не одного, а нескольких факторов. В целом же мы видим результат своего рода компромисса, суммарный результат реакции системы признаков на сумму факторов среды.

Таким образом, полученные результаты исследований межпопуляцион-ной изменчивости щуки в водоемах Северного, Среднего и Южного Урала дают возможность расширить представления об ее адаптивных видовых возможностях. В то же время, проведенный анализ данных промысловой статистики за многолетний период позволяет дать характеристику щуки как объекта промысла, а изучение качественной стороны питания — оценить перспективы ее использования как объекта рыболовства.

В настоящее время общепризнанно, что рыбная продукция водоема формируется под влиянием множества факторов, в том числе - в зависимости от роли хищников-ихтиофагов в составе рыбного населения. Известно, что ниша хищников присуща всем сообществам, без нее не существует устойчивых сообществ. С возрастанием объема ихтиоценоза, то есть числа входящих в него популяций, увеличивается его ихтиомасса (Жаков, 1984). Следовательно, при сокращении видового разнообразия рыбного населения, в том числе — за счет ценных хищников, продуктивность водоема снижается.

В работах отечественных исследователей, посвященных оценке биопродуктивности водоемов, отмечается, что оптимальным показателем удельного веса хищников-ихтиофагов в составе рыбного населения, при котором с водоема может быть получена максимальная величина продукции, является 20-25 % по биомассе (Тюрин, 1959, 1974; Китаев, 1984). В публикациях зарубежных авторов также есть сведения о снижении продуктивности ихтиоценозов при отсутствии в их составе облигатных хищников. Например, сравнение биомассы и продукции рыбного населения двух однотипных водоемов, различающихся только наличием или отсутствием в составе ихтиофауны щуки, показало, что в первом случае сравниваемые показатели были в два раза выше (Rask, Arvola, 1985).

Несмотря на то, что в водоемах рассматриваемого региона, в целом, щука являлась второстепенным объектом промысла, ее значимость в плане регуляции биотических отношений в водных экосистемах позволяет характеризовать щуку в составе рыбного сообщества водоемов разного типа как «руководящий вид» (Жаков, 1984) или «ключевой вид» (Болотова, 2001а). Указанные авторы вполне справедливо отмечают, что ограниченность численности обли-гатных хищников позволяет считать их руководящими в составе сообществ не по численности, а поскольку они характеризуют среду обитания и уровень трофности водоема, то есть в силу их индикаторных свойств.

Роль щуки, как биомелиоратора, способного за счет сокращения численности малоценных малопродуктивных вводов повысить качество и количество получаемой с водоема рыбной продукции, несомненна. К сожалению, за последнее время на водоемах региона прослеживается та же тенденция, что и в целом на внутренних водоемах Российской Федерации: за счет перелова и селективного изъятия крупных особей снижается численность ценных хищников-ихтиофагов и их стабилизирующая роль в рыбной части водного сообщества (Болотова, Коновалов, 2005). На фоне снижения общей численности популяций щуки, наблюдается сокращение возрастного ряда в сторону преобладания младших возрастных групп. При этом существенно снижается роль щуки как стабилизирующего фактора, что является причиной ухудшения качественного состава уловов.

Проведенные исследования показали, что основными компонентами питания щуки в разнотипных водоемах региона являляются малоценные мелкочастиковые и непромысловые виды рыб. Ценные и охраняемые виды рыб в качестве ее кормовых объектов нигде не имели первостепенного значения, потребление их имело, как правило, сезонный характер. В целом, полученные данные свидетельствуют о том, что в обследованных водоемах щука выполняет роль биологического мелиоратора (Силивров, 2006).

Высокая экологическая пластичность щуки позволяет предположить, что при снижении антропогенной нагрузки, организации охранных мер на водоемах, где ее численность поддерживается за счет естественного воспроизводства, и при увеличении объемов работ по искусственному воспроизводству вида для удовлетворения потребностей как рыбной промышленности, так и рекреационного рыболовства, численность щуки в водоемах региона может быть восстановлена, а во многих - существенно увеличена, что будет способствовать повышению количества и качества получаемой с них рыбной продукции.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Силивров, Сергей Павлович, Пермь

1. Агапов И. Д. Об избирательности питания рыб и рыбоводном значении щуки / И.Д. Агапов, И.Н.Абросов // Вопр. ихтиологии. 1967. - Т. 7, вып. 1(42). -С. 121-128.

2. Алабастер Дж. Критерии качества воды для пресноводных рыб / Дж. Ала-бастер, Р. Ллойд. М.: Легкая и пищ. пром-сть, 1984. - 344 с.

3. Алехин И.Е. Морфоэкологические особенности внутривидовой подразделенное™ байкальского омуля: автореф. дис. . канд. биол. наук / И.Е. Алехин. Тюмень: Тюм. гос. ун-т, 2005. - 22 с.

4. Алешин Г.В. Рыбохозяйственная характеристика водоемов Свердловского промышленного узла / Г.В. Алешин, Г.П. Померанцев, В.И. Троицкая // Тр. УралВНИОРХ. Т. 1,- 1939.-С. 9-85.

5. Алимов А.Ф. Закономерности связи плодовитости с массой тела и скоростью роста у рыб / А.Ф. Алимов, Н.Г. Богуцкая // Журн. общ. биологии. 2003. -Т. 64,№2.-С. 112-127.

6. Амстиславский А.З. Морфология и экология чира рек Таз и Пур / А.З. Амстиславский // Закономерности роста и морфологические особенности рыб в различных условиях существования. — Свердловск, 1976. — С. 60-72.

7. Андреева М.А. Озера среднего и Южного Урала: (Гидрологический режим и влияние на него атмосфер, циркуляции) / М.А. Андреева. — Челябинск, 1973.-271 с.

8. Андреева М.А. Влияние процессов новейшей тектоники на размещение, морфологию озерных котловин и водный режим озер Южного Зауралья / М.А. Андреева, В.А. Мусатов // Гидрометеорологический режим Южного Урала. -Челябинск, 1981а.-С. 16-25.

9. Андреева М.А. Гидробиологический режим Южного Зауралья и влияние на него хозяйственной деятельности / М.А. Андреева, Л.В. Моисеева // Гидрометеорологический режим Южного Урала. Челябинск, 19816. - С. 68-81.

10. Андреюк Г.И. Влияние заморов на зараженность рыб паразитами в оз. Андреевском / Г.И. Андреюк // Эколого-популяционный анализ паразито-хозяинных отношений. Петрозаводск, 1988. - С. 80-88.

11. Анохина Л.Е. Закономерности изменения плодовитости рыб на примере весеннее- и осенненерестующей салаки / Л.Е. Анохина. М.: Наука, 1969. - 291 с.

12. Анпилова В.И. Инструкция по разведению щуки / В.И. Анпилова, Б.И. Понеделко. Л.: ГосНИОРХ, 1970. - 52 с.

13. Анухина A.M. Ихтиофауна Соловецких озер / A.M. Анухина // Соловецкие озера. Петрозаводск, 1972. - С. 40-54.

14. Арнольд И.Н. Рыбохозяйственное значение щуки / И.Н. Арнольд // Инф. бюлл. консульт. бюро ВНИОРХа. 1939. - № 5. - С. 10-11.

15. Астанин Л.П. Сравнительное изучение плодовитости рыбца и шемаи, акклиматизированных в Сенгилеевском водохранилище ставропольского края / Л.П. Астанин, Л.И. Саманева // Вопр. ихтиологии. 1968. - Т. 8, вып. 4(51). - С. 646-652.

16. Атлас пресноводных рыб России / Ю.С. Решетников и др.. М.: Наука, 2003.-Т. 1.-379 с.

17. Аутко Б.Ф. Промыслово-биологическая характеристика шуки Куйбышевского водохранилища по материалам 1960-1963 гг. / Б.Ф. Аутко // Тр. Татар, отд. ГосНИОРХ. 1964. - Вып. 10. - С. 249-259.

18. Бабкина Н.Л. Фенетический анализ выборок плотвы из удаленных плесов Рыбинского водохранилища в связи с проблемой выделения локальных популяций / Н.Л. Бабкина // Тр. Ин-та биол. внутр. вод. Вып. 58 (61). - 1990. - С. 123-134.

19. Балабанова З.М. К лимнологическому районированию Урала / З.М. Балабанова // Зап. Урал. фил. геогр. об-ва СССР. 1960. - Вып. 1 (3). - С. 107-114.

20. Балабанова З.М. Уральские водохранилища / З.М. Балабанова // Тр. УралГосНИОРХ. 1964. - Т. 6. - С. 181-200.

21. Балабанова З.М. Гидрохимическая характеристика Ириклинского водохранилища / З.М. Балабанова // Тр. УралСибНИИРХ. 1971. - Т. 8. - С. 27-46.

22. Балабанова З.М. Ирбитское — озеро периодической заморности / З.М. Балабанова И Тр. УралСибрыбНИИпроект. 1975. - Т. 9. - С. 179-192.

23. Балагурова М. В. Материалы по питанию щуки / М.В. Балагурова // Изв. ГосНИОРХ. 1967. - Т. 62. - С. 195-205.

24. Баненене Я.К. Биология щуки водоемов Литовской ССР (3. Плодовитость щуки оз. Галстас) / Я.К. Баненене // Тр. АН ЛитССР. 1986. - Т. 4 (88). - С. 7176.

25. Баранова В.В. Экологическая изменчивость плотвы в разнотипных водоемах бассейна Верхней Волги и ее рыбохозяйственное значение: автореф. дис. канд. биол. наук / В.В. Баранова. Л., 1981. - 24 с.

26. Беляев В.И. Анализ состояния популяции щуки озера Миассово / В.И. Беляев // Круговорот вещества и энергии в водоемах: материалы к 6 Всес. лим-нол. совещ., Лиственничное на Байкале, 4-5 сент. 1985 г.— Иркутск, 1985. -Вып. 4.-С. 14-15.

27. Беляев В.И. Динамика возрастной структуры на фоне изменения численности промысловой части популяции щуки озера Миассово / В.И. Беляев // Ресурсы животного мира Сибири. Рыбы. Новосибирск, 1990. - С. 123-126.

28. Беляев В.И. Морфологические особенности пеляди бассейна реки Северной Сосьвы / В.И. Беляев. Д.Л. Венглинский // Закономерности роста и морфологические особенности рыб в различных условиях существования. — Свердловск, 1976.-С. 12-22.

29. Берг JI.C. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран / J1.C. Берг. -М.; Л.: АН СССР, 1948.-Ч. 1.-467 с.

30. Биологические ресурсы водоемов бассейна реки Чулыма. Томск, 1980. -168 с.

31. Биологическое обоснование к прогнозу общих допустимых уловов рыбы в водоемах Урала в 2003 г.: отчет. Руководитель В.П. Воронин Екатеринбург, 2002. - 61 с. - Фонды Уральского филиала ФГУП «Госрыбцентр».

32. Биологическое обоснование к прогнозу общих допустимых уловов рыбы в водоемах Свердловской области в 2008 г.: отчет. Руководитель В.П. Воронин. Екатеринбург, 2007. - 68 с. - Фонды Уральского филиала ФГУП «Госрыбцентр».

33. Биология Вилюйского водохранилища / Ф.Н. Кириллов и др.. Новосибирск: Наука, 1979. - 272 с.

34. Биология щуки Esox lucius L. озера Лача / Р.Ф. Федяхина и др. // Вопр. ихтиологии. 1980. - Т. 20, вып. 1 (120). - С. 59-64.

35. Бобков А.И. Ихтиофауна и рыбохозяйственная оценка озера Котокель / А.И. Бобков, А.В. Соколов // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. 1988. - Вып. 279. - С. 118-130.

36. Богданов В.Д. Рыбы Среднего Урала: справ.-определитель / В.Д. Богданов, В.Н. Большаков, О.А. Госькова. Екатеринбург: Сократ, 2006. - 208 с.

37. Богданова Е.А. Эколого-ихтиопаразитологический мониторинг при многофакторном загрязнении естественных водоемов / Е.А. Богданова // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. 1990. - Вып. 313. - С. 50-77.

38. Бознак Э.И. Изменчивость меристических признаков плотвы, леща и уклеи бассейна Средней Вычегды / Э.И. Бознак // Тр. Коми науч. центра УрО РАН. 2002. - № 170. - С. 163-172.

39. Бознак Э.И. Ихтиофауна реки Вычегды (морфология, биология, зоогеография): автореф. дис. . канд. биол. наук / Э.И. Бознак. СПб., 2003. - 21 с.

40. Болотова Н.Л. Структурные изменения рыбной части сообщества мелководных северных экосистем / Н.Л. Болотова // Тезисы докладов 8 съезда Гидробиологического общества РАН, Калининград, 16-23 сент., 2001. Калининград, 20016.-Т. 1.-С. 88-89.

41. Брусынина И.Н. Морфологические признаки озерного гольяна / И.Н. Брусынина // Закономерности роста и морфологические особенности рыб в различных условиях существования. Свердловск, 1976. - С. 73-74.

42. Брылиньска М. Методы определения плодовитости рыб на примере леща Abramis brama (L.) / М. Брылиньска, Э. Брылиньски // Типовые методики исследования продуктивности видов рыб в пределах их ареалов. Вильнюс, 1974. -Ч. 1.-С. 45-55.

43. Бушмелева Л.И. Развитие любительского рыболовства на водоемах Псковской области / Л.И. Бушмелева, Е.А. Сазонова // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. 1986. - Вып. 249. - С. 52-60.

44. Быховская-Павловская И.Е. Паразиты рыб. Руководство по изучению / И.Е. Быховская-Павловская. — Л.: Наука, 1985. 121 с.

45. Ваганов С.В. Эколого-биологические особенности заводского метода разведения карпа и щуки / С.В. Ваганов // Рыбоводство и рыб. хоз-во. 2006. - № 8.-С. 12-20.

46. Варфоломеев В.В. О связи относительной плодовитости рыб с их упитанностью / В.В. Варфоломеев // Фауна и экология животных УА ССР и прилегающих районов. Ижевск, 1981. - С. 23-29.

47. Василевская Л.К. Изменения паразитофауны рыб реки Северный Донец за длительный период / Л.К. Василевская // Тезисы докладов 5 съезда ВГБО, Тольятти, 15-19 сент. 1986 г. Куйбышев, 1986. -Ч. 2. - С. 25-26.

48. Васильева Е.Д. К таксономиии пескарей рода Gobio {Gobioninae, Cyprinidae) Европы: новый вид пескаря Gobio kubanicus sp. nova из бассейна реки Кубань / Е.Д. Васильева, В.П. Васильев, Т.И. Куга // Вопр. ихтиологии. -2004. Т. 44, № 6. - С. 766-782.

49. Васнецов В.В. Опыт сравнительного анализа линейного роста семейства карповых / В.В. Васнецов // Зоол. журн. 1934. - Т. 13, № 3. - С. 540-583.

50. Васнецов В.В. Целостность экологии вида у рыб: (экологич. корреляции) / В.В. Васнецов // Очерки по общим вопросам ихтиологии. М.; Л., 1953 а. - С. 91-117.

51. Васнецов В.В. О закономерностях роста рыб / В.В. Васнецов // Очерки по общим вопросам ихтиологии. М.; Л., 1953 б. - С. 218-226.

52. Великанов А.Я. Плодовитость дальневосточной мойвы Mallotus villosus socialis (Pallas) (Osmeridae) прибрежных вод Сахалина / А.Я. Великанов // Вопр. ихтиологии. 1986. - Т. 26, вып. 6. - С. 965-973.

53. Венглинский Д.Л. Морфологическая характеристика хариуса водоемов Ямала и Полярного Урала / Д.Л. Венглинский, А.С. Яковлева // Закономерности роста и морфологические особенности рыб в различных условиях существования. Свердловск, 1976. - С. 41-50.

54. Веткасов С.А. Возраст, темп роста и динамика численности щуки в озере Ильмень / С.А. Веткасов // Изв. ГосНИОРХ. 1974. - Т. 86. - С. 64-72.

55. Винберг Г.Г. Линейные размеры и масса тела животных / Г.Г. Винберг // Журн. общ. биологии. 1971. - Т. 32, № 6. - С. 714-722.

56. Влияние температурного и кислотного воздействия в период раннего эмбриогенеза на число микроядер в эритроцитах и число позвонков у сеголетков плотвы / М.Г. Телихина и др. // Биол. внутр. вод. 2002. — № 1. - С. 76-78.

57. Володин В.М. Некоторые аспекты изучения плодовитости рыб / В.М. Володин // Пресноводные гидробионты и их биология. — Л., 1983. — С. 151-152.

58. Володин В.М. Плодовитость как возможный естественный маркер при изучении внутрипопуляционной структуры и межпопуляционных различий леща Abramis brama / В.М. Володин // Вопр. ихтиологии. 1988. — Т. 28, вып. 3. С. 441-445.

59. Волошкевич А.Н. Рыбохозяйственное значение хищных рыб нижнего течения р. Дунай / А.Н. Волошкевич // Вопр. ихтиологии. 1986. — Т. 26, вып. 5. -С. 750-756.

60. Вопросы экологии водоемов и интенсификации рыбного хозяйства Сибири / Б.Г. Иоганзен и др.. Томск: Изд-во Том. ун-та, 1986. - 132 с.

61. Гайлагас К.С. Морфоэкологические особенности и хозяйственное значение жереха Aspius aspius (L.) в бассейне зал. Кюрппо Марес / К.С. Гайлагас // Вопр. ихтиологии. 1977. - Т. 17, вып. 6 (107). - С. 1016-1023.

62. Гайлагас К.С. Рост, питание и состояние запасов хищных рыб в заливе Куршю-Марес и низовьях р. Нямунас / К.С. Гайлагас, Г.Г. Рудзянскене // Тр. АН Лит. ССР. Сер. В. 1984. - Т. 3 (87). - С.57-67.

63. Георгиев А.П. Аллопатрические и симпатрические популяции ряпушки бассейнов Онежского и Ладожского озер: автореф. дис. . канд. биол. наук / А.П. Георгиев. Петрозаводск, 2004. - 24 с.

64. Гетерогенность популяций рыб водоемов-охладителей / Ю.Б. Вирбицкас и др. // Тезисы докладов 6 Всесоюзной конференции по экологической физиологии и биохимии рыб, Вильнюс, сент. 1985 г. Вильнюс, 1985. - С. 40-41.

65. Голубенко Ю.А. Экология и рыбохозяйственное значение хищных рыб водоемов полупустынной зоны Узбекской ССР: (на примере Арнасайской системы озер): автореф. дис. . канд. биол. наук/Ю.А. Голубенко. — Л., 1982. 24 с.

66. Горбунова З.А. Ихтиофауна Вешкелецких озер / З.А. Горбунова, A.M. Гуляева, Ю.С. Дмитриенко // Тр. СеврыбНИИпроект. 1978. - Т. 8, ч. 1. — С. 62-72.

67. Груздева М. А. Фенетическое разнообразие щук (сем. Esocidae) Евразии: автореф. дис. . канд. биол. наук /М.А. Груздева. -М., 1996. 18 с.

68. Гулидов М.Б. Выживание и некоторые особенности развития зародышей щуки (Esox lucius L.) при различных кислородных условиях инкубации / М.Б. Гулидов // Докл. АН СССР. 1969. - Т. 189, вып.4. - С. 878-884.

69. Гундризер А.Н. Половой диморфизм и размерно-возрастная изменчивость язя Западной Сибири / А.Н. Гундризер // Тр. Том. гос. ун-та. 1956. - Т. 142.-С. 151-162.

70. Гундризер А.Н. Озерный экотип сибирской щуки / А.Н. Гундризер // Проблемы экологии. Томск, 1971.-Т. 2. -С. 170-178.

71. Гуржий А. Из опыта разведения щуки / А. Гуржий // Рыболов. 1986. -№2.-С. 15-16.

72. Дгебуадзе Ю.Ю. Экологические закономерности изменчивости роста рыб / Ю.Ю. Дгебуадзе. М.: Наука, 2001. - 276 с.

73. Дирипаско О.А. Фенетическое разнообразие судака Stizostedion lucioperca Азовского моря / О.А. Дирипаско // Вопр. ихтиологии. 2004. - Т.44, вып.2. С. 249-256.

74. Добринская Л.А. Некоторые данные по биологии щуки, линя и ерша оз. Большой Ишкуль / Л.А. Добринская, В.И. Беляев // Закономерности роста и морфологические особенности рыб в различных условиях существования. -Свердловск, 1976. С. 97-109.

75. Доманевский Л.Н. Промыслово-биологическая характеристика щуки Цимлянского водохранилища / Л.Н. Доманевский // Изв. ВНИОРХ. 1958. - Т.45. -С. 201-212.

76. Доманевский JI. Н. О роли щуки в формировании фауны рыб Цимлянского водохранилища / Л.Н. Доманевский // Рыбное хоз-во. 1959. - № 4. - С. 2731.

77. Дорофеева Е.А. Морфологические особенности средиземноморских форелей и положение в системе полиморфного вида Salmo trutta L. (Salmonidae) / Е.А. Дорофеева, Т. Вукович, Д. Косорич // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1986. -Т. 154.-С. 66-74.

78. Дрозжина К.С. Запасы щуки и окуня бассейна Печоры / К.С. Дрозжина // Рыбное хоз-во. 1989. - № 12. - С. 52-54.

79. Дрягин П.А. О полевых исследованиях размножения рыб / П.А. Дрягин // Изв. ГосНИОРХ. 1952. - Т. 30. - С. 3-70.

80. Дрягин П.А. Формирование рыбных запасов в водохранилищах СССР / П.А. Дрягин // Изв. ГосНИОРХ. 1961. - Т. 50. - С. 382-394.

81. Дьяченко И.П. Характер изменений в популяциях рыб термальных водоемов / И.П. Дьяченко // Рыбные ресурсы Камско-Уральского региона и их рациональное использование: материалы науч.-прак. конф., Пермь, 12-13 апр., 2001.-Пермь, 2001.-С. 33-34.

82. Евланов И.А. Паразитофауна локальных стад уклейки Alburnus alburnus (L.) (Cyprinidae) озера Виштынецкого / И.А. Евланов // Вопр. ихтиологии. -1982.-Т. 22, вып. З.-С. 513-515.

83. Евланов И. А. Изучение внутрипопуляционной структуры плотвы Rutilus rutilus (L.) оз. Виштынецкое / И.А. Евланов // Вопр. ихтиологии. — 1986. Т. 26, вып. З.-С. 398-401.

84. Егоров Е.В. Особенности формирования корреляционных плеяд у пеляди в разнотипных водоемах Новосибирской области: автореф. дис. . канд. биол. наук / Е.В. Егоров. Новосибирск, 2002. - 23 с.

85. Еловенко В.Н. Хищники в прудовой поликультуре / В.Н. Еловенко // Рыбоводство и рыбное хоз-во. 2006. - № 8. - С. 47.

86. Еремкина Т.В. Биопродукционные характеристики озер восточного склона Южного Урала / Т.В. Еремкина, Т.С. Любимова // Первичная продукция экосистем: материалы междунар. конф., Борок, 11-16 окт., 2004 г. Ярославль, 2004.-С. 33-34.

87. Еремкина Т.В. Первичная продукция некоторых озер Увильдинской зоны в современных условиях / Т.В. Еремкина, Т.С. Любимова // Биологические ресурсы и рациональное рыбохозяйственное использование водоемов Урала. — Екатеринбург, 2006. С. 76-93.

88. Ермилова Л.С. Биология и промысел щуки в Волго-Каспийском бассейне / Л.С. Ермилова // Первый конгресс ихтиологов России: тез. докл., Астрахань, 1997.-М., 1997.-С. 417.

89. Ермолин В.П. Доступность рыб-жертв хищным рыбам (на примере Саратовского водохранилища) / В.П. Ермолин // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. 1982. -Вып. 182.- С. 176-190.

90. Ермолин В.П. Экология питания рыб и пути повышения рыбопродуктивности Саратовского водохранилища: автореф. дис. . канд. биол. наук / В.П. Ермолин. Л., 1984. - 22 с.

91. Ермолин В.П. Экология питания рыб в водоемах-охладителях / В.П. Ермолин // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. 1985. - Вып. 227. - С. 44-55.

92. Ермохин В.Я. Изменчивость экстерьерных признаков у сибирской плотвы в разных условиях обитания / В.Я. Ермохин // Изменчивость рыб пресноводных экосистем. М., 1979. - С. 137-163.

93. Ефимова А.И. Щука Обь-Иртышского бассейна / А.И. Ефимова // Изв. ВНИОРХ. 1949. - Т. 28. - С. 114-174.

94. Ефимова А.И. Щука Псковско-Чудского водоема / А.И. Ефимова // Гидробиология и рыбное хозяйство Псковско-Чудского озера. Таллин, 1966. - С. 184-189.

95. Ефимова Т. А. Биология и запасы щуки Ивановского и Угличского водохранилищ / Т.А. Ефимова // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. 1980. - Вып. 145. - С. 39-45.

96. Жаков Л.А. Формирование и структура рыбного населения озер Северо-Запада СССР / Л.А. Жаков. М.: Наука, 1984. - 144 с.

97. Жилюкене В.Р. Питание молоди щуки при подращивании в освещенных плавучих садках / В.Р. Жилюкене // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. 1988. - Вып. 288.-С. 125-126.

98. Жуков П.И. Рыбы Белоруссии /П.И. Жуков. — Минск: Наука и техника, 1965.-416 с.

99. Залевский М. Концепция речного континуума / М. Залевский, Р.Дж. Нейман // Журн. общ. биологии. 1986. - Т. 47, № 1. - С. 30-41.

100. Залозных Д.В. Структура нерестовой популяции, особенности роста и плодовитости щуки Чебоксарского водохранилища / Д.В. Залозных // Наземные и водные экосистемы. Горький, 1985. - Вып. 8. - С. 112-118.

101. Залозных Д.В. Структурно-биологические изменения в ихтиоценозах водохранилищ в начальный период их становления (на примере формирования запасов хищных рыб в Чебоксарском водохранилище): автореф. дис. . канд. биол. наук / Д.В. Залозных. Л., 1986. - 20 с.

102. Залозных Д.В. Питание хищных рыб Чебоксарского водохранилища в первые годы его существования / Д.В. Залозных // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. -1987.-Вып. 267.-С. 118-128.

103. Замятин В.А. Изменеие численности и характера распределения щуки и язя в водоемах Ханты-Мансийского автономного округа в связи с промышленным освоением Среднего Приобья / В.А. Замятин // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. -1987.-Вып. 271.-С. 103-108.

104. Захарова J1.K. Материалы по биологии размножения рыб Рыбинского водохранилища / J1.K. Захарова // Тр. Биол. станции «Борок». 1956. - Вып. 2. -С. 200-265.

105. Зеленецкий Н.М. Клинальная изменчивость меристических признаков в популяциях окуня (Perca fluviatilis L.) Исследование возможных механизмов ее становления и развития / Н.М. Зеленецкий // Тр. Ин-та биол. внутр. вод. 1990. -Вып. 58 (61).-С. 135-142.

106. Землякова О.Н. Тенденции в биотехнике озерного рыбоводства Зауралья / О.Н. Землякова, И.С. Мухачев // Тез. докл. IX Съезда Гидробиологического общества РАН, Тольятти, 18-22 сент. 2006 г. Тольятти, 2006. - Т. 1. - С. 175.

107. Зиновьев Е.А. Морфологическая изменчивость среднекамского леща под влиянием зарегулирования речного стока / Е.А. Зиновьев // Учен. зап. Перм. унта.-Пермь, 1971.- №261.-Вып. 2.-С. 50-67.

108. Зиновьев Е.А. Экология и систематика хариусовых рыб: автореф. дис. . д-ра. биол. наук / Е.А. Зиновьев. Пермь, 2005. - 75 с.

109. Зиновьев Е.А. О формировании стада щуки в Камских водохранилищах / Е.А. Зиновьев, В.А. Ткаченко // Ихтиологическая и гидробиологическая характеристика Камских водохранилищ. Пермь, 1965. - С. 35-44.

110. Зиновьева С.Н. Щука Боткинского водохранилища / С.Н. Зиновьева, В.П. Котов // Учен. Зап. ПГУ. 1969. - № 217, вып. 1. - С. 77-88.

111. Золотов О.Г. О половом диморфизме у северного одноперого терпуга Pleu rogrammus monopterygius (Pallas) / О.Г. Золотов // Вопр. ихтиологии. -1981. Т. 21, вып. 2 (127). - С. 252-257.

112. Зуянова О.В. Проблемы рационального использования оз. Воже / О.В. Зуянова, В.А. Воропанов, Н.В. Коноплев // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. 1989. -Вып. 293. - С. 84-92.

113. Иванников В.П. Щука (Esox lucius L.) в биоценозе оз. Ильмень и ее рациональное использование: автореф. дис. . канд. биол. наук / В.П. Иванников. -СПб, 1992.-21 с.

114. Иванова М.Н. О возрастных и локальных изменениях состава пищи щуки в Рыбинском водохранилище / М.Н. Иванова // Тр. ИБВВ АН СССР. 1966. -Вып. 10(13).-С. 111-118.

115. Иванова М.Н. Питание рыб в волжских водохранилищах / М.Н. Иванова // Биология внутр. вод. 1981. - № 51. - С. 48-53.

116. Иванова М.Н. Число позвонков и некоторые биологические показатели молоди шуки Esox liicins / М.Н. Иванова, А.Н. Свирская // Вопр. ихтиологии. -2000. Т. 40, № 5. - С. 606-613.

117. Иванова М.Н. Рост мелких и крупных сеголеток щуки Esox lucins в последующие годы жизни в мелководных прудах / М.Н. Иванова, А.Н. Свирская // Вопр. ихтиологии. 2005 б. - Т. 45, № 3. - С. 380-388.

118. Изменение структуры рыбного населения эвтрофируемого водоема. М.: Наука, 1982.-248 с.

119. Изменчивость морфометрических показателей в популяциях обыкновенной щуки Esox lucius L. из заливов Балтийского моря / М.А. Груздева и др. // Биол. науки. М., 1989. - 23 с. - Деп. В ВИНИТИ 24.01.90, № 500-В90.

120. Изменчивость морфометрических показателей у речного окуня Perca flu-viatilis L. в пределах ареала / О.А. Попова и др. // Биология речного окуня. -М., 1993.-С. 4-55.

121. Изучение возможностей повышения интенсивности промысла на реках и водохранилищах Свердловской области: отчет. Руководитель В.П. Матюхин. -Свердловск, 1975. 43 с. - Фонды Уральского филиала ФГУП «Госрыбцентр».

122. Изучить возможности улучшения качества воды водохранилищ-охладителей ВТ ГРЭС биологическим способом: отчет. Руководитель Э.Л. Зубарева. — Екатеринбург, 1996. — 94 с. Фонды Уральского филиала ФГУП «Госрыбцентр».

123. Изюмов Ю.Г. Популяционная структура леща Abramis brama и плотвы Rutilus rutialus (Cypriniformes, Cyprinidae) Камских водохранилищ / Ю.Г. Изюмов, А.В. Кожара, А.Н. Касьянов // Зоол. журн. 1986. - Т. 65, вып.11. - С. 1644-1654.

124. Изюмов Ю.Г. Внутривидовая изменчивость и эволюция леща Abramis brama (L.) / Ю.Г. Изюмов, А.В. Кожара // Тр. Ин-та биол. внутр. вод. 1990. -Вып. 58 (61).-С. 10-63.

125. Изюмова Н.А. Сравнительная характеристика паразитофауны рыб Камы, Чусовой и Камского водохранилища / Н.А. Изюмова, А.В. Маштаков, Л.Г. Ти-мошечкина // Биол. внутр. вод. 1977. - № 36. - С. 71-76.

126. Ильенкова С.А. Морфобиологические особенности судака восточной части Финского залива, состояние запасов и пути рационального использования: автореф. дис. . канд. биол. наук / С.А. Ильенкова. Л., 1980. - 26 с.

127. Инструкция по разведению щуки / В.И. Анпилова и др. JL: ГосНИОРХ, 1972.-52 с.

128. Интересова Е.А. Морфологическая изменчивость сибирской плотвы Rutilus rutilns lakustris (Pall.) водоемов юга Западной Сибири: автореф. дис. . канд. биол. наук / Е.А. Интересова. Новосирск, 2002. - 19 с.

129. Иоганзен Б.Г. Плодовитость рыб и определяющие ее факторы / Б.Г. Иоганзен // Вопр. ихтиологии. — 1955. Вып. 3. - С. 57-68.

130. Иоганзен Б.Г. Плодовитость промысловых рыб Западной Сибири / Б.Г. Иоганзен, А.Н. Петкевич. — Новосибирск, 1958. — 47 с.

131. Иоганзен Б.Г. К проблеме изучения внутривидовых отношений у рыб / Б.Г. Иоганзен, А.Н. Гундризер, В.В. Кафанова // Проблемы внутривидовых отношений организмов. — Томск, 1962. С. 123-125.

132. Итоги изучения гидробиологического режима пресных водоемов-охладителей юга УССР / М.Л. Пидгайко и др. // Гидробиол. журн. 1970. - Т. 6, №2.-С. 36-44.

133. Ихтиофауна и рыбохозяйственное использование озера Иркана /А.В. Соколов и др. // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. 1988. - Вып. 279. - С. 66-77.

134. Ихтиофауна, состояние рыбных запасов и перспективы рыбохозяйствен-ного использования водоемов-охладителей / Ю.И. Никоноров и др. // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. 1985. - Вып. 227. - С. 3-36.

135. Камышная М. С. Материалы к экологии щуки Esox lucius L. низовьев p. Умбы / М.С. Камышная, Е.А Цепкин // Вопр. ихтиологии. 1973. - Т. 13, вып. 6 (83).-С. 1108-1111.

136. Кангур М. Питание основных хищных рыб озера Выртсъярв / М. Кангур // Гидробиология и рыбное хозяйство внутренних водоемов Прибалтики. Таллин, 1969.-С. 232-238.

137. Каневская Н.К. Особенности изменчивости леща Abramis brama (L.) озер, рек и водохранилищ / Н.К. Каневская // Вопр. ихтиологии. 1975. - Т. 15, вып. 3(92).-С. 441-445.

138. Кантаева Л.Н. Биология щуки озера Петровское / Л.Н. Кантаева, В.М. Калекин // Учен. зап. биол. фак. ОмГПУ. 1996. - N 5. - С. 154-160.

139. Карзинкин Г.С. Основы биологической продуктивности водоемов / Г.С. Карзинкин. М.: Пищепромиздат. - 341 с.

140. Карманова О.Г. Массовые виды рыб Хантайского водохранилища: (морфология, экология): автореф. дис. . канд. биол. наук / О.Г. Карманова. -Томск, 2004.-21 с.

141. Касьянов А.Н. Популяционная структура плотвы Rutilus riitilns водоемов европейской части СССР / А.Н. Касьянов // Вопр. ихтиологии. 1989. - Т. 29, вып. 5.-С. 727-739.

142. Касьянов А.Н. Популяционная структура и некоторые вопросы микрофилогенеза плотвы (Rutilus rutilus L.) / А.Н. Касьянов // Тр. Ин-та биол. внутр. вод. 1990. - Вып. 58 (61). - С. 64-86.

143. Кафанова В.В. Материалы по систематике сибирского ельца. IV. Экологическая изменчивость / В.В. Кафанова // Тр. Том. гос. ун-та. Томск, 1956. -Т. 142.-С. 137-150.

144. Кафанова В.В. Материалы по систематике сибирского ельца. V. Географическая изменчивость /В.В. Кафанова // Биологические основы рыбного хозяйства: тр. Всесоюз. совещ. по биол. основам рыб. хоз-ва, Томск, 18-22 сент. 1956 г.-Томск, 1959.-С. 155-172.

145. Кафанова В.В. К изучению закономерностей морфологической изменчивости рыб / В.В. Кафанова // Доклады зоологического совещания. Томск, 1964.-С. 239-241.

146. Кашковский В.В. Болезни и паразиты рыб рыбоводных хозяйств Сибири и Урала / В.В. Кашковский, Д.А. Размашкин, Э.Г. Скрипченко. Свердловск: Сред.-Урал. кн. изд-во, 1974. - 160 с.

147. К вопросу о популяционной структуре валька Prosopium cylindraceum в водоемах Таймыра / К.А. Савваитова и др. // Вопр. ихтиологии. 1996. - Т. 36, №2.-С. 195-205.

148. Кендалл М., Стьюарт А. Многомерный статистический анализ и временные ряды / М. Кендалл, А. Стьюарт. М.: Наука, 1976.-736 с.

149. Кеннеди К. Экологическая паразитология / К. Кеннеди. М.: Мир, 1978. -232 с.

150. Кириллов Ф.Н. Рыбы реки Индигирки / Ф.Н. Кириллов // Изв. ВНИОРХ-1955.-Т. 35. — С. 141-167.

151. Кириллов Ф.Н. Ихтиофауна бассейна р. Вилюй / Ф.Н. Кириллов // Фауна рыб и беспозвоночных бассейна Вилюя. М., 1962 - С. 5-71.

152. Кириллов Ф.Н. Рыбы Якутии / Ф.Н. Кириллов. М.: Наука, 1972. - 360 с.

153. Кириллов А.Ф. Промысловые рыбы Якутии / А.Ф. Кириллов. М., 2002. -194 с.

154. Кирилюк О.П. Морфологическая изменчивость густеры обыкновенной (Blicca bjoerkna) в водохранилищах Днепра / О.П. Кирилюк// Вестн. зоологии. -2002. Т. 36, № 1. - С. 69-76.

155. Кирпичников B.C. Генетика и селекция рыб / B.C. Кирпичников. JL: Наука, 1987. - 520 с.

156. Киселев А.И. Состояние и перспективы рыбохозяйственного использования Белоярского водохранилища / А.И. Киселев // Сб. науч. тр. УралГосНИ-ОРХ. 1979. - Вып. 10. - С. 48-58.

157. Киселев А.И. Рыбохозяйственное значение Рефтинского водохранилища / А.И. Киселев // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. 1981. - Вып. 165. - С. 59-63.

158. Китаев С.П. Экологические основы биопродуктивности озер разных природных зон / С.П. Китаев. -М: Наука, 1984. 207 с.

159. Клекка У.Р. Дискриминантный анализ / У.Р. Клекка // Факторный, дискриминантный и кластерный анализ. М., 1989. - С. 78-138.

160. Кожара А.В. Географические параллели в изучении пространственной структуры вида на примере леща Abramis brama Прибалтики и смежных бассейнов / А.В. Кожара, Г.В. Нормантас, А.А. Каткус // Вопр. ихтиологии. 1991. -Т. 31, вып. 5.-С. 726-733.

161. Кожара А.В. Общая и географическая изменчивость числа позвонков у некоторых пресноводных рыб / А.В. Кожара, Ю.Г. Изюмов, А.Н. Касьянов // Вопр. ихтиологии. 1996. - Т. 36, № 2. - С. 179-194.

162. Кожара А.В. Зависимость числа позвонков у пресноводных рыб от типа водоема / А.В. Кожара и др. // Вопр. ихтиологии. 1999. - Т. 39, № 2. - С. 173-181.

163. Кожевников Г.П. рыбные ресурсы озер Вилюйской низменности / Г.П. Кожевников//Изв. ВНИОРХ. 1955. - Т. 35.-С. 168-183.

164. Кожевников Г.П. Формирование рыбных запасов Горьковского водохранилища в первые годы его существования / Г.П. Кожевников // Изв. ГосНИОРХ. 1965. - Т. 59. - С. 43-97.

165. Козьмин А.К. О росте щуки в водоемах Архангельской области / А.К. Козьмин // Экологические проблемы бассейнов крупных рек — 3: тез. докл. Ме-ждунар. и Молодеж. конф., Тольятти, 15-19 сент., 2003. Тольятти, 2003. - С. 122.

166. Козьмин Ю.А. К биологии щуки р. Камы и ее поймы на участке от Ви-шеры до Чусовой / Ю.А. Козьмин // Изв. естес.-науч. ин-та при Перм. гос. унте. 1952. - Т. 13, вып. 4/5. - С. 381-393.

167. Козьмин Ю.А. Состояние и перспективы промыслового использования местных и акклиматизированных на Урале рыб / Ю.А. Козьмин // Тр. Урал. отд. СибНИИРХ. — 1975. — Т. 9. ч. 1.-С. 3- 13.

168. Комар И.В. Урал / И.В. Комар. М.: АН СССР, 1959. - 368 с.

169. Коняев В.П. К биологии хищных рыб Камского водохранилища / В.П. Коняев, В.Г. Костицын // Рыбные ресурсы Камско-Уральского региона и их рациональное использование: материалы науч.-практ. конф., Пермь, 12-13 апр. 2001 г. Пермь, 2001. - С. 67-70.

170. Копориков А.Р. Питание щуки и налима во время нерестовой миграции сиговых на р. Собь / А.Р. Копориков, М.В. Шишмарев // Первый конгресс ихтиологов России, Астрахань, сент., 1997: тез. докл. -М, 1997. С. 156.

171. Коротаев Ю.А. Состояние популяций сиговых рыб бассейна р. Анадырь / Ю.А. Коротаев // Первый конгресс ихтиологов России, Астрахань, сент., 1997: тез. докл. М, 1997. - С. 156-157.

172. Корочкин Е.Ф. О роли «буферных» рыб в акклиматизации растительноядных / Е.Ф. Корочкин // Сб. науч. тр. ВНИИПРХ. 1983. - Вып. 38. - С. 99104.

173. Костарев Г.Ф. Рыбы бассейна р. Чусовой: автореф. дис. . канд. биол. наук / Г.Ф. Костарев. Л., 1971. - 18 с.

174. Костарев Г.Ф. Динамика ихтиопаразитофауны Камских водохранилищ -показатель воздействия промышленных стоков / Г.Ф. Костарев // Тез. докл. VII Всесоюзного совещания по паразитам и болезням рыб, Ленинград, сентябрь 1979 г.-Л., 1979.-С. 57-58.

175. Костицын В.Г. Внутрипопуляционная, пространственная и временная морфологическая изменчивость леща Камского водохранилища / В.Г. Костицын // Экология гидробионтов водоемов Западного Урала: межвуз. сб. науч. тр. -Пермь, 1988.-С. 89-102.

176. Кошелев Б.В. Некоторые закономерности роста и времени наступления первого икрометания у рыб / Б.В. Кошелев // Закономерности роста и созревания рыб.-М., 1971.-С. 186-218.

177. Кошелев Б.В. Экология размножения рыб / Б.В. Кошелев. М.: Наука, 1984.-307 с.

178. Крыжановский С.Г. Эколого-морфологические закономерности развития карповых, вьюновых и сомовых рыб / С.Г. Крыжановский. М.; JL: Изд-во АН СССР, 1949.-236 с.

179. Крыжановский С.Г. Материалы по развитию рыб р. Амура / С.Г. Крыжановский, А.И. Смирнов, С.Г. Соин // Труды Амурской ихтиологической экспедиции. М., 1951. - Т. 2. - С. 5-222.

180. Кротас Р.А. О формировании паразитофауны рыб в водохранилище-охладителе Литовской ГРЭС (Электренай) / Р.А. Кротас, Э.Ю. Рауцкис // Тезисы докладов VII Всесоюзного совещания по паразитам и болезням рыб. Ленинград, сент. 1979 г. - Л., 1979. - С. 58-59.

181. Крохалевский В.Р. Некоторые закономерности изменения плодовитости пеляди реки Оби / В.Р. Крохалевский // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. 1980. - Вып. 160.-С. 23-30.

182. Кудерский Л.А. Специфика динамики численности рыб в больших озерах и равнинных водохранилищах / Л.А. Кудерский // Теория формирования численности и рационального использования стад промысловых рыб. М., 1985. -С. 137-147.

183. Кудерский Л.А. Экология и биологическая продуктивность водохранилищ / Л.А. Кудерский. М.: Знание, 1986 б. - 64 с.

184. Кудерский Л.А. Систематическое положение судака озера Чархал / Л.А. Кудерский // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. 1986 в. - Вып. 250. - С. 4-11.

185. Кудерский Л.А. Рыбное хозяйство внутренних водомов России в начале XXI столетия / Л.А. Кудерский // Тезисы докладов IX Съезда Гидробиологического общества РАН, Тольятти, 18-22 сент. 2006 г. Тольятти, 2006. - Т. 1. - С. 244-245.

186. Кудерский Л.А. Возраст кульминации ихтиомассы и массового полового созревания в популяциях хищных рыб Куйбышевского водохранилища / Л.А. Кудерский, Л.М. Хузеева // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. 1986. - Вып. 250. - С. 12-29.

187. Кудерский Л.А. Многолетняя изменчивость возраста кульминации ихтиомассы в популяциях рыб из озера Пелюга / Л.А. Кудерский, А.С. Печников, Г.П. Руденко // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. 1988. - Вып. 282. - С. 102-125.

188. Кузнецов В.А. Астатичность факторов среды как экологический оптимум для гидробионтов: автореф. дис. . д-ра. биол. наук /В.А. Кузнецов. Саратов, 2005 а. - 75 с.

189. Кузнецов В.А. Рыбы Волжско-Камского края / В.А. Кузнецов. Казань, 2005 б. - 208 с.

190. Кулемин А.А. Возрастной состав, темп роста и упитанность щуки Esox lucius L. Плещеева озера / А.А. Кулемин, И.И. Макковеева, М.И. Солопова // Вопр. ихтиологии. 1971. - Т. 11, вып. 1 (66). - С. 43-48.

191. Кулиев З.М. Об изменчивости морфометрических каспийской воблы Rutilus runilus caspius (Jakowlew) (Cyprinidae) / З.М. Кулиев // Вопр. ихтиологии. 1984. - Т. 24, вып. 6. - С. 935-945.

192. Кулиев З.М. Морфметрическая и экологическая характеристика каспийского рыбца Vimba vimba persa (Pallas) ) / З.М. Кулиев // Вопр. ихтиологии. -1988. Т. 28, вып. 1. - С. 29-37.

193. Купчинская Е.С. Щука Esox lucius L. (Esocidae) Усть-Илимского водохранилища / Е.С. Купчинская // Вопр. ихтиологии. 1985. - Т. 25, вып. 1. - С. 7481.

194. Лапин Ю.Е. О связи количества сегментов у беломорской сельди с температурным режимом инкубации / Ю.Е. Лапин, B.C. Бельмаков, А.В. Степанен-ко // Вопр. ихтиологии. 1969. - Т. 9, вып. 5. - С. 949-951.

195. Лапицкий И.И. Формирование стад и состояние запасов основных промысловых рыб Цимлянского водохранилища / И.И. Лапицкий // Изв. ВНИОРХ.- 1958.-Т. 45.-С. 90-110.

196. Лебедева Т.В. Закономерности формирования ихтиофауны малых водохранилищ / Т.В. Лебедева // Новые технологии в защите биоразнообразия в водных экосистемах: материалы Междунар. науч. конф., Москва, 27-29 мая, 2002 г. -М., 2002.-С. 134.

197. Ледяев О.М. Биология щуки Esox lucius L. Хантайского водохранилища / О.М. Ледяев // Изучение экологии водных организмов Восточного Урала: сб. науч. тр. Свердловск, 1992. - С. 94-102.

198. Лесникова Е.Г. Рыбоводно-биологические особенности искусственного воспроизводства щуки (Esox lucius L.) в условиях Калининградской области: автореф. дис. . канд. биол. наук / Е.Г. Лесникова. Калининград: КГТУ, 2004. -22 с.

199. Лопатышкина Г.М. Морфологические изменения рипуса при его акклиматизации в озерах Урала / Г.М. Лопатышкина // Изв. ВНИОРХ. 1957. - Т. 39.- С. 60-72.

200. Лопатышкина Г.М. Рыбы, рыбный промысел и мероприятия по повышению рыбопродуктивности оз. Тургояк / Г.М. Лопатышкина // Тр. Урал. отд. ГосНИОРХ. 1964. - Т. 6. - С. 115-148.

201. Лопатышкина Г.М. Рыбохозяйственное использование и мероприятия по повышению уловов Аргазинского водохранилища / Г.М. Лопатышкина // Тр. Урал. отд. СибНИИРХ. 1966. - Т. 7. - С. 39-70.

202. Лопатышкина Г.М. Морфологические особенности чудского сига, акклиматизированного на Урале / Г.М. Лопатышкина // Тр. Урал. отд. СибНИИРХ. -1971.-Т. 8.-С. 91-101.

203. Лугаськов А.В. Заметки по биологии рыб р. Хадыты / А.В. Лугаськов, П.П. Прасолов // Эколого- морфологические аспекты изучения рыб Обского бассейна. Свердловск, 1982. - С. 3-10.

204. Луговая Т.В. Щука Кременчугского водохранилища и биологические основы ее искусственного разведения: автореф. дис. . канд. биол. наук /Т.В. Луговая. Калининград, 1968. - 21 с.

205. Лукин А.В. Закономерности колебания численности рыб в условиях водохранилищ / А.В. Лукин, В.А. Кузнецов // Теория формирования численности и рационального использования стад промысловых рыб. М., 1985. - С. 122129.

206. Лысенко Н.Ф. Морфоэкологическая характеристика и численность сома Silurus glanis L. в оз. Балхаш / Н.Ф. Лысенко // Вопр. ихтиологии. 1977. - Т. 17, вып. 6 (107). - С. 1009-1015.

207. Лягина Т.Н. О внутривидовой изменчивости плотвы / Т.Н. Лягина // Вопр. ихтиологии. 1984. - Т. 24, вып. 5. - С. 718-725.

208. Майр Э. Популяции, виды и эволюция / Э. Майр. М.: Мир, 1974. - 460с.

209. Максунов В.А. Возрастной состав и рост рыб водоемов Северного Таджикистана / В.А. Максунов // Вопр. ихтиологии. 1972. - Т. 12, вып. 4 (75). - С. 713-727.

210. Малахова Р.П. Динамика паразиофауны рыб крупных водоемов за длительный период времени / Р.П. Малахова // Тезисы докладов VII Всесоюзного совещания по паразитам и болезням рыб. Ленинград, сентябрь 1979 г. — Л., 1979.-С. 67-68.

211. Матковский А.К. К методике обработки данных по питанию хищных рыб: регрессионные зависимости между фрагментами жертв и длиной их тела: (для рыб Средней Оби) / А.К. Матковский // Вопр. ихтиологии. 1987. - Т. 27, вып. 4. - С. 598-602.

212. Матковский А.К. Морфологическая изменчивость щуки водоемов СССР / А.К. Матковский // Водные экосистемы Урала, их охрана и рациональное использование: (информационные материалы). — Свердловск, 1989. — С. 86.

213. Матковский А.К. Питание и пищевые взаимоотношения хищных рыб Средней Оби в осенний период / А.К. Матковский // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. -1995. Вып. 327. - С. 92-99.

214. Матковский А.К. Экологические основы формирования запасов щуки реки Оби и методика прогнозирования ее уловов: дис. канд. . биол. наук / А.К. Матковский. Тюмень, 1997. - 216 с.

215. Матковский А.К. Питание молоди щуки в пойменных водоемах Средней Оби / А.К. Матковский, Т.А. Шарапова // Экологическая обусловленность фенотипа рыб и структура их популяций: сб. науч. тр. Свердловск, 1989. - С. 7588.

216. Матюхин В.П. Ихтиофауна Ириклинского водохранилища и основные черты ее формирования: автореф. дис. . канд. биол. наук / В.П. Матюхин. -Свердловск, 1967. 24 с.

217. Матюхин В.П. Биологическое обоснование рыбохозяйственного использования Троицкого водохранилища / В.П. Матюхин, С.П. Силивров // Водные экосистемы Урала, их охрана и рациональное использование: (информационные материалы). Свердловск, 1989. — С. 87.

218. Маштаков А.В. Экологический анализ паразитофауны леща Горьковско-го водохранилища / А.В. Маштаков // Физиология и паразитология пресноводных животных. Л., 1979.-С. 168-176.

219. Меньшиков М.И. Материалы по географической изменчивости щуки (Esox lucius L.) / М.И. Меньшиков // Изв. естеств.-науч. ин-та при Молотов, гос. ун-те, 1947.-Т. 12, вып.5.-С. 169-175.

220. Меньшиков М.И. Некоторые закономерности возрастной и географической изменчивости рыб / М.И. Меньшиков // Тр. Карело-фин. отд. ВНИОРХ. -1951. -Т. 3. С. 292-307.

221. Методическое пособие по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях. М.: Наука, 1974. - 254 с.

222. Мина М.В. Микроэволюция рыб: эволюц. аспекты фенетич. разнообразия / М.В. Мина. М.: Наука, 1986. - 208 с.

223. Мина М.В., Кпевезаль Г.А. Рост животных / М.В. Мина, Г.А. Клевезаль. -М.: Наука, 1976.-291 с.

224. Миненко П.П. Морфобиологическая характеристика обыкновенной щуки (Esox lucius L.) и ее роль в водоемах Северо-Западного Кавказа: автореф. . дис. . канд. биол. наук / П.П. Миненко. Ростов н/Д, 2003. - 23 с.

225. Мироновский А.Н. К вопросу о популяционной структуре леща {Abramis Ъгата) Каспийско-Волжского района / А.Н. Мироновский // Зоол. журн. 1985. - Т. 64, вып.2. - С.307-310.

226. Мироновский А.Н. Многомерный анализ морфологической изменчивости плотвы Rutilus rutilus (Cyprinidae) из водоемов СССР / А.Н. Мироновский, А.Н. Касьянов // Зоол. журн. 1987. - Т. 66, вып.З. - С. 393-401.

227. Митенев В.К. Эколого-фаунистический анализ паразитов рыб реки Умба / В.К. Митенев, Б.С. Шульман // Эколого-популяционный анализ паразито-хозяинных отношений. Петрозаводск, 1988. - С. 3-20.

228. Морфологические и биологические особенности пресноводных корюшек / В.М. Володин и др. // Тр. ИБВВ АН СССР. 1974. - Вып. 28(31). - С. 218257.

229. Морфологическое и генетическое разнообразие амурских хариусов (Thymallus, Thymallidae) / И.Б. Книжин и др. // Вопр. ихтиологии. 2004. - Т. 44, № 1.-С. 59-76.

230. Мохов Г.М. Морфологические особенности щуки ладожского озера / Г.М. Мохов // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. 1979 а. -Вып. 141. - С. 119-125.

231. Мохов Г.М. Размерно-возрастная характеристика щуки Ладожского озера /Г.М. Мохов//Сб. науч. тр. ГосНИОРХ.- 1979 б.-Вып. 141.-С. 126-130.

232. Мохов Г.М. Динамика численности щуки Ладожского озера и ее роль в водоеме как хищника-биомелиоратора: автореф. дис. . канд. биол. наук / Г.М. Мохов.-Л, 1981.-20 с.

233. Мухачев И.С. О принципах подбора комплекса рыб для выращивания в озерах разных ландшафтных зон / И.С. Мухачев // Тр. Урал. отд. СибНИИРХ. -1975.-Т. 9.ч. 1. С. 103-107.

234. Мухачев И.С. Озерное рыбоводство / И.С. Мухачев. М.: Агропромиз-дат, 1989.-161 с.

235. Негоновская И.Т. Проектная, фактическая и потенциальная рыбопродуктивность водохранилищ / И.Т. Негоновская // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. 1986. -Вып. 242.-С. 4-28.

236. Некоторые особенности экологии щуки Esox lucius семужьей реки Ке-реть: (бас. Белого моря) / В .Я. Первозванский и др. // Вопр. ихтиологии. -1988. Т. 28, вып. 3. - С. 410-414.

237. Нестеренко Н.В. Ихтиофауна оз. Кундравинское и ее хозяйственное значение / Н.В. Нестеренко // Тр. УралСибНИИРХ. 1966. - Т. 7. - С. 93-105.

238. Никольский Г.В. Рыбы Таджикистана / Г.В. Никольский. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1938.-228 с.

239. Никольский Г.В. Рыбы Аральского моря / Г.В. Никольский. — М.: МОИП, 1940.-216 с.

240. Никольский Г.В. Основные закономерности формирования и развития речной ихтиофауны / Г.В. Никольский // Очерки по общим вопросам ихтиологии. М.; Л., 1953. - С. 77-90.

241. Никольский Г.В. Частная ихтиология / Г.В. Никольский. — М.: Совет, наука, 1954.-459 с.

242. Никольский Г.В. Об изменчивости организмов / Г.В. Никольский // Зоол. журн. 1955. - Т. 34, вып. 4. - С. 723-734.

243. Никольский Г.В. Частная ихтиология / Г.В. Никольский. М.: Высш. шк., 1971.-472 с.

244. Никольский Г.В. Теория динамики стада рыб / Г.В. Никольский. М.: Пищ. пром-сть, 1974а. - 448 с.

245. Никольский Г.В. Экология рыб / Г.В. Никольский. М.: Высш. шк., 19746.-368 с.

246. Никольский Г.В. Структура вида и закономерности изменчивости рыб / Г.В. Никольский. -М.: Пищ. пром-сть, 1980. 184 с.

247. Никольский Г.В. О некоторых закономерностях изменения размаха вариабельности признаков у рыб разных фаунистических комплексов / Г.В. Никольский, Н.К. Каневская, JI.H. Тряпицина // Вопр. ихтиологии. 1976. - Т. 16, вып. 4 (99). - С. 592-598.

248. Никонов Г.И. Щука Обь-Иртышского бассейна / Г.И. Никонов. Тюмень, 1965. - 32 с.

249. Никоноров Ю.И. Влияние сбросных вод тепловых электростанций на ихтиофауну и рыбное хозяйство водоемов-охладителей / Ю.И. Никоноров // Биологический режим водоемов-охладителей ТЭЦ и влияние температуры на гид-робионтов. -М.: Наука, 1977. С. 135-156.

250. Новиков А.С. Рыбы реки Колымы / А.С. Новиков. М.: Наука, 1966.136 с.

251. Новиков А.С. Рыбы озер средней части Колымо-Индигирской низменности / А.С. Новиков, А.Ф. Кириллов, О.Д. Замащикова // Рыбохозяйственное освоение озер бассейна Средней Колымы. Якутск, 1972. — С. 5-38.

252. Новоселов А.П. Морфо-экологическая изменчивость печерской пеляди при акклиматизации ее в водоемах Северо-Запада СССР: автореф. дис. . канд. биол. наук / А.П. Новоселов. М., 1984. - 24 с.

253. Новоселов В.А. БДука верховьев Оби и рациональное использование ее запасов / В.А. Новоселов // Биологические ресурсы Алтайского края и перспективы их использования: тез. докл. к конф. — Барнаул, 1984. — С. 129-130.

254. Олдендерфер М.С. Кластерный анализ / М.С. Олдендерфер, Р.К. Блэш-филд // Факторный, дискриминантный и кластерный анализ. — М., 1989. С. 139-210.

255. Оленев С.В. Интенсивность промысла и темп роста рыб оз. Миассово / С.В. Оленев // Водные экосистемы Урала, их охрана и рациональное использование: (информационные материалы). Свердловск, 1986. - С. 114.

256. Омаров О.П. Особенности откорма щуки Esox lucius L. (Esocidae) и сома Silnrus glanis L. (Siluridae) в Аракумских водоемах Дагестана / О.П. Омаров, О.А. Попова // Вопр. ихтиологии. 1984. - Т. 24, вып. 6. - С. 979-990.

257. Орлова Э.Л. Обеспеченность пищей и рост щуки в дельте Волги / Э.Л. Орлова, Г.К. Ажигалиева //Гидробиол. журн. 1984. - Т. 20, № 1. - С. 26-31.

258. Орлова Э.Л. Особенности питания хищных рыб в зависимости от концентрации кормовых организмов / Э.Л. Орлова, О.А. Попова // Вопр. ихтиологии. 1986. - Т. 26, вып. 5. - С. 757-764.

259. Орлова Э.Л. Возрастные изменения в питании сома Silurus glanis L. и щуки Esox lucius L. в авандельте Волги / Э.Л. Орлова, О.А. Попова // Вопр. ихтиологии. 1987. - Т. 27, вып. 1. - С. 140-148.

260. Основные положения правил использования водных ресурсов Волчихин-ского и Верх-Исетского водохранилищ на реках Чусовая и Исеть / М-во мелиорации и вод. хозяйства РСФСР. М., 1968.

261. Основные положения правил использования водных ресурсов водохранилищ Рефтинской ГРЭС на р. Рефт и р. Малый Рефт / М-тво энергетики и элек-торофикации СССР. Свердловск, 1971.

262. Особенности обитания ценных видов рыб бассейна реки Тавды / С.П. Си-ливров и др. // Экологические проблемы северных регионов и пути их решения: материалы Междунар. конф., Апатиты, 31 авг.-З сент. 2004 г. Апатиты, 2004.-4.2.-С. 85-86.

263. О феномене щуки в ихтиофауне в северных водохранилищах Сибири / А.Ф. Кириллов и др. // Экология и практика: тез. докл. к конф. Томск, 1989. - С. 73-76.

264. Павлов А.Ф. Внутривидовая дифференциация и пути использования запасов некоторых сиговых рыб Обского бассейна: автореф. дис. . канд. биол. наук/ А.Ф. Павлов. JI.,1981.-20 с.

265. Павлов Д.А. Морфологическая изменчивость в раннем онтогенезе костистых рыб и ее эволюционное значение: автореф. дис. . д-ра биол. наук / Д.А. Павлов. М., 2004. - 49 с.

266. Павлов Д.А. Формирование изменчивости числа миомеров и позвонков в раннем онтогенезе беломорской сельди Clupea pallasi marisabli под влиянием температуры / Д.А. Павлов, A.M. Шадрин // Вопр. ихтиологии. 1998. - Т. 38, №2.-С. 241-251.

267. Первозванский В.Я. Биология щуки Esox lucias L. (Esocidae) водоемов системы р. Каменная: (бас. р. Кемь, Белое море) / В.Я. Первозванский // Вопр. ихтиологии. 1984. - Т. 24, вып. 1. - С. 54-68.

268. Первозванский В.Я. Рыбы водоемов района Костомукшского железорудного месторождения / В.Я. Первозванский. Петрозаводск: Карелия, 1986. -216 с.

269. Петлина А.П. К морфологии ерша Западной Сибири / А.П. Петлина // Тр. науч.-иссл. ин-та биологии и биофизики при Том. гос. ун-те. 1970. - Т. 1. — С. 90-109.

270. Петрова Л.П. Морфологическая и биологическая изменчивость судака в процессе акклиматизации (на примере водоемов Карелии): автореф. дис. . канд. биол. наук / Л.П. Петрова. Л., 1979. - 25 с.

271. Пиху Э.Р. К вопросу об относительной плодовитости рыб / Э.Р. Пиху // Биология внутренних водоемов Прибалтики. -М.; Л., 1962. С. 87-96.

272. Пиху Э.Х. О росте и питании щуки в озере Выртсъярв и других озерах Эстонской СССР / Э.Х. Пиху // Гидробиологические исследования. Тарту, 1958.-С. 210-220.

273. Пиху Э.Х. Рыбохозяйственно-биологическое значение щуки, окуня, судака и налима в Псковско-Чудском озере / Э.Х. Пиху // Гидробиология и рыбное хозяйство Псковско-Чудского озера. Таллин, 1966. - С. 235-247.

274. Пиху Э.Х. Сезонные изменения в питании щуки, окуня и налима в Псковско-Чудском озере / Э.Х. Пиху, Э.Р. Пиху // Гидробиология и рыбное хозяйство внутренних водоемов Прибалтики. Таллин, 1969. - С 222-231.

275. Поддубный А.Г. Экологическая топография популяций рыб в водохранилищах / А.Г. Поддубный. Л.: Наука, 1971. - 312 с.

276. Поддубный А.Г. Проблема рыбохозяйственного использования водохранилищ разных географических зон / А.Г. Поддубный, М.А. Фортунатов // Вопр. ихтиологии. 1961. - Т. 1, вып. 4 (21). - С. 599-611.

277. Подкина Н.М. Изменения ихтиофауны и рыбопродуктивности озера Бал-тым под влиянием интенсивности промысла / Н.М. Подкина // Тр. Урал. отд. СибрыбНИИпроект. 1966. - Т. 7. - С. 167-183.

278. Подкина Н.М. Биология и промысловое значение местных рыб озера Увильды / Н.М. Подкина // Тр. УралСибрыбНИИпроект. 1975. - Т. 9. - С. 147161.

279. Подлесный А.В. Рыбы Енисея, условия их обитания и использование / А.В. Подлесный // Изв. ВНИОРХ. 1958. - Т. 44. - С. 97-178.

280. Подлесный А.В. Ильменские озера и их рыбохозяйственная оценка / А.В. Подлесный, В.И. Троицкая // Тр. УралВНИОРХ. 1941. - Т. 3. - С. 124-174.

281. Покровский В.В. Материалы по исследованию внутривидовой изменчивости окуня (Perca fluviatilis L.) / В.В. Покровский // Тр. Карело-фин. отд. ВНИОРХ. 1951. - Т. 3. - С. 95-139.

282. Поляков Г.Д. Приспособительная взаимосвязь изменчивости популяций рыб с условиями питания / Г.Д. Поляков // Материалы по изменчивости и экологии рыб. М., 1962. - С. 5-63.

283. Поляков Г.Д. Количественная оценка и приспособительное значение изменчивости плодовитости и скорости воспроизводства популяций рыб / Г.Д. Поляков // Закономерности роста и созревания рыб. — М.,1971. С. 5-20.

284. Поляков Г.Д. Экологические закономерности популяционной изменчивости рыб / Г.Д. Поляков. М.: Наука, 1975. - 158 с.

285. Поляков Г.Д. Методы изучения и некоторые закономерности внутривидовой популяционной изменчивости морфологических признаков рыб на примере судака / Г.Д. Поляков, Н.К. Каневская // Изменчивость рыб пресноводных экосистем.-М.,1979.-С. 195-214.

286. Понкратов С.Ф. Рост и питание щуки в Усть-Илимском водохранилище / С.Ф. Понкратов // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. 1980. - Вып. 152. - С. 40-45.

287. Попов А.А. Влияние антропогенного фактора на ихтиофауну Нижнекамского водохранилища / А.А. Попов, Т.В. Андреева // Популяция, сообщество, эволюция: материалы 5 Всерос. популяц. семинар, Казань, 26-30 нояб., 2001. -Казань, 2001. -4.1. С. 206-208.

288. Попова О.А. Экология щуки и окуня в дельте Волги / О.А. Попова // Питание хищных рыб и их взаимоотношения с кормовыми организмами. М., 1965.-С. 91-172.

289. Попова О.А. Биологические показатели щуки и окуня в водоемах с различным гидрологическим режимом и кормностью / О.А. Попова // Закономерности роста и созревания рыб. М., 1971. - С. 102-152.

290. Попова О.А. Роль хищных рыб в экосистемах / О.А. Попова // Изменчивость рыб пресноводных экосистем. — М.,1979. — С. 13-47.

291. Попова О. А. Сиговые в питании хищных рыб реки Пасвик: (Мурман. обл.) / О.А. Попова // Биология, биотехника разведения и промышленного выращивания сиговых рыб: материалы шестого Всерос. науч.-произв. совещ. -Тюмень, 2001.-С. 141-143.

292. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб / И.Ф. Правдин. М.: Пищ. пром-сть, 1966.-245 с.

293. Применение метода морфофизиологических индикаторов в экологии рыб / B.C. Смирнов и др.. Петрозаводск: Карелия, 1972. - 168 с.

294. Продуктивность озер Урала и Зауралья / Ю.Г. Андреяшкин и др. // Итоги изучения гидробионтов Урала: Препринт. Свердловск, 1984. - С. 3-21.

295. Продуктивность фитопланктона Рефтинского водохранилища в связи с выращиванием растительноядных рыб в поликультуре / Т.С. Любимова и др. // Гидробиологическая характеристика водоемов Урала: сб. науч. тр. Свердловск, 1989.-С. 103-112.

296. Промоторова Е.Ю. Экология леща Abramis brama (Lirme) бассейна Нижнего Иртыша: автореф. дис. . канд. биол. наук / Е.Ю. Промоторова. Тюмень, 2002. - 23 с.

297. Пушкин Ю.А. Обзор исследований по плодовитости рыб бассейна реки Камы / Ю.А. Пушкин // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. 1988. - Вып. 281. - С. 15-35.

298. Пушкин Ю.А. Экологическая изменчивость морфологических признаков камского жереха / Ю.А. Пушкин, Ю.А. Козьмин // Учен. зап. Перм. ун-та. -. 1971. — № 261, вып. 2. — С.43-49.

299. Размашкин Д.А. Зависимость паразитофауны рыб озерных хозяйств Западной Сибири от абиотических факторов / Д.А. Размашкин // Эколого-популяционный анализ паразито-хозяинных отношений. Петрозаводск, 1988. -С. 80-88.

300. Разработать рекомендации по рациональному использованию плотвично-окуневых озер Урала (на примере озера Аракуль): отчет. Руководитель Е.Л. Га-лактионова. Свердловск, 1981.-116 с. - Фонды Уральского филиала ФГУП «Госрыбцентр».

301. Разработка программы формирования маточного стада сиговых видов рыб в водоемах Свердловской области: отчет. Руководитель С.П. Силивров-Екатеринбург, 2006. 70 с. - Фонды Уральского филиала ФГУП «Госрыб-центр».

302. Резниченко П.Н. Выживание икры щуки при постоянных температурах инкубации / П.Н. Резниченко, Н.В. Котляревская, М.В. Гулидов // Морфо-экологический анализ развития рыб. — М., 1967. — С. 200-213.

303. Решетников Ю.С. Изменчивость рыб и экологическое прогнозирование / Ю.С. Решетников // Изменчивость рыб пресноводных экосистем. М.,1979. — С. 5-12.

304. Решетников Ю.С. Экология и систематика сиговых рыб / Ю.С. Решетников. М.: Наука, 1980. - 300 с.

305. Рикер У.Е. Методы оценки и интерпретации биологических показателей популяций рыб / У.Е. Рикер. М.: Пищ. пром-сть, 1979. - 408 с.

306. Романов В.И. Фауна, систематика и биология рыб в условиях озерно-речных гидросистем Южного Таймыра: автореф. дис. . д-ра биол. наук / В.И. Романов. Томск, 2005. - 42 с.

307. Романов В.И. Особенности формирования ихтиофауны заполярного Хан-тайского водохранилища / В.И. Романов, О.Г. Карманова // Сиб. экол. журн. -2004.-Т. 4.-С. 513-520.

308. Рост рыб оз. Большой Ишкуль / Т.В. Следь и др. // Тр. ИЭРиЖ УНЦ АН СССР. 1979. - Вып. 130. - С. 63-78.

309. Рубан Г.И. Клинальная изменчивость морфологических признаков сибирского осетра Acipenser baieri бассейна р. Лены / Г.И. Рубан // Вопр. ихтиологии. 1989. - Т. 29, вып. 5. - С. 718-726.

310. Рудзянскене Г. Роль хищных рыб в экосистеме Куршю-Марес (Литва) / Г. Рудзянскене // Тезисы докладов 8 съезда Гидробиологического общества РАН, Калининград, 16-23 сент., 2001. Калининград, 2001. - Т. 1. - С. 134 -135.

311. Ружин С.В. Современное состояние плодовитости плотвы Rutilus rutilus (L.) и чехони Pelecus cultratus (L.) Невской губы / С.В. Ружин // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. 1985. - Вып. 237. - С. 71-90.

312. Румянцев Е.А. Некоторые аспекты становления фауны паразитов рыб в озерах / Е.А. Румянцев // Тезисы докладов 8 съезда Гидробиологического общества РАН, Калининград, 16-23 сент., 2001. Калининград, 2001. - Т. 2. - С. 134 -135.

313. Ручин А.Б. Морфологическая характеристика двух симпатрично обитающих пескарей из реки Суры: (Мордовия) / А. Б. Ручин, A.M. Насека // Вопр. ихтиологии. 2003. - Т. 43, № 3. - С. 334-337.

314. Рыбохозяйственная характеристика основных естественных водоемов Красноярского края / Андриенко А.И. и др. // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. Вып. 296.-1989.-С. 3-19.

315. Рыбы бассейна Верхней Печоры / Г.В. Никольский и др.. М.: МОИП, 1947.-220 с.

316. Рыбы Казахстана / В.П. Митрофанов и др.. Алма-Ата: Наука, 1986. -Т. 1. -272 с.

317. Рыбы Монгольской Народной республики / А. Дулмаа и др.. М.: Наука, 1983.-278 с.

318. Савваитова К.А. Арктические гольцы / К.А. Савваитова. М.: Агро-промиздат, 1989. - 222 с.

319. Сазонова Е.А. Размерно-возрастная характеристика щуки Псковско-Чудского озера / Е.А. Сазонова // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. 1980 а. - Вып. 156. -С. 97-101.

320. Сазонова Е.А. Морфологическая характеристика щуки Псковско-Чудского озера / Е.А. Сазонова // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. 1980 б. - Вып. 159. -С. 57-65.

321. Сазонова, Е.А Состояние запасов и прогнозирование уловов щуки Псковско-Чудского озера / Е.А. Сазонова // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. 1982. -Вып. 185.-С. 23-34.

322. Сазонова Е.А. Питание и размножение щуки Псковско-Чудского озера / Е.А. Сазонова// Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. 1985. - Вып. 236. - С. 46-53.

323. Сазонова Е.А. Некоторые результаты экспериментальных работ по получению рыбопосадочного материала щуки / Е.А. Сазонова // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. 1988. - Вып. 282. - С. 18-25.

324. Сакун О.Ф. Определение стадий зрелости и изучение половых циклов рыб/ О.Ф. Сакун, Н.А. Буцкая. Мурманск: Главрыбвод, 1968. - 47 с.

325. Сальдау М.П. Питание рыб Обь-Иртышского бассейна / М.П. Сальдау // Изв. ВНИОРХ. 1949. - Т. 28. - С. 175-225.

326. Сахаров В.А. Плодовитость судака Stizostedion lucioperca (L.) озера Ильмень / В.А. Сахаров // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. 1985. - Вып. 237. - С. 91-98.

327. Сергеев Р.С. О плодовитости рыб Рыбинского водохранилища / Р.С. Сергеев, И.Е. Пермитин, А.А. Ястребков // Тр. биостанции Борок АН СССР. 1955. -Вып. 2.-С. 278-300.

328. Сечин Ю.Т. Современное состояние и перспективы ресурсных исследований на внутренних водоемах России / Ю.Т. Сечин, В.К. Бабаян, С.Ю. Бражник // Рыбное хоз-во. 2006. - № 5. - С. 30-33.

329. Силивров С.П. Морфоэкологическая характеристика щуки Рефтинского водохранилища / С.П. Силивров // Экологическая обусловленность фенотипа рыб и структура их популяций: сб. науч. тр. Свердловск, 1989. - С. 57-69.

330. Силивров С.П. Особенности питания щуки в некоторых водохранилищах Урала / С.П. Силивров // Экологические проблемы крупных рек -3: тез. докл. Междунар. и Молод еж. конф., Тольятти, 15-19 сент. 2003 г. Тольятти, 2003 б. -с. 261.

331. Силивров С.П. Экология и закономерности распределения щуки в р. Лозьве / С.П. Силивров // Современные аспекты экологии и экологического образования: материалы Всерос. конф., Казань, 19-23 сент. 2005 г. Казань, 2005. - С. 296-297.

332. Силивров С.П. Изменчивость показателей плодовитости щуки Esox lucins L. в разнотипных водоемах Среднего Урала / С.П. Силивров // Вест. Тюм. гос. ун-та. 2007. - № 6. - С. 185-192.

333. Силивров С.П. О росте щуки в водоемах Урала / С.П. Силивров // Современное состояние водных биоресурсов: материалы междунар. конф., 26-28 марта 2008 г., г. Новосибирск. Новосибирск, 2008. - С. 190-195.

334. Силивров С.П. Особенности формирования структуры популяций рыб в периодически-заморных озерах / С.П. Силивров, А.В. Лугаськов // Научные чтения памяти профессора В.В. Станчинского: сб. докл. Смоленск, 2004. -Вып. 4. - С. 595-599.

335. Силивров С.П. Особенности морфологической изменчивости щуки в разнотипных водоемах Урала / С.П. Силивров, А.В. Гилев// Тезисы докладов IX Съезда Гидробиологического общества РАН, Тольятти, 18-22 сент. 2006 г.Тольятти, 2006. Т. 2. - С. 157.

336. Силивров С.П. Межпопуляционная изменчивость щуки Esox lucius (L.) в водоемах Среднего и Южного Урала / С.П. Силивров, А.В. Гилев // Сиб. экол. журн. 2008. -№ 1. - С. 77-87.

337. Скрябин А.Г. Рыбы Баунтовских озер Забайкалья / А.Г. Скрябин. Новосибирск: Наука, 1977.-232 с.

338. Скрябин А.Г. Экология и морфология рыб Восточной Сибири: автореф. дис. . д-ра биол. наук / А.Г. Скрябин. Иркутск, 1997. - 38 с.

339. Смирнов В.В. Морфо-экологическая характеристика, запасы и продукция байкальского омуля Coregonus autumnalis migratorius (Georgi): автореф. дис. . канд. биол. наук/В.В. Смирнов. Свердловск, 1972. - 25 с.

340. Смирнов B.C. Изменчивость биологических явлений и коэффициент вариации / B.C. Смирнов // Журн. общ. биологии. 1971. - Т. 32, № 2. - С. 152161.

341. Смирнов B.C. О зависимости числа чешуй в боковой линии у африканского усача Barbus intermedins (Cyprinidae) от скорости онтогенеза: (по экспе-рим. данным) / B.C. Смирнов, К.Ф. Дзержинский, Б.А. Левин // Вопр. ихтиологии. 2006. - Т. 46, № 1.-С. 134-138.

342. Смирнова-Стефановская А.Ф. Морфологическая и биолого-экологическая характеристика корюшки озер Карелии: автореф. дис. . канд. биол. наук / А.Ф. Смирнова-Стефановская. Петрозаводск, 1967. - 20 с.

343. Современное состояние рыбного хозяйства на внутренних водоемах России / Иванов Д.И. и др.. СПб., 2004. - 580 с.

344. Соколов Л.И. Морфо-экологическая характеристика щуки Esox lucius L. среднего течения р. Лены / Л.И. Соколов // Бюл. МОИП. Отд. биологии. 1971. -Т. 76, вып. 1.-С. 100-104.

345. Соколов А.В. Структура и функциональная характеристика ихтиоценозов озер Большое и Малое Капылюши / А.В. Соколов, А.И. Бобков, В.Ф. Соколова // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. 1987. - Вып. 272. - С. 97-113.

346. Солдатов В.К. Рыбы р. Печоры / В.К. Солдатов. М.; Л., 1924. - 74 с. Соловьева B.C. О плодовитости рыб средней Камы / B.C. Соловьева // Ихтиологическая и гидробиологическая характеристика Камских водохранилищ. - Пермь, 1965. - С. 95-99.

347. Солонинова Л.Н. Биология и хозяйственное значение щуки в Бухтармин-ском водохранилище: автореф. дис. . канд. биол. наук / Л.Н. Солонинова. -Казань, 1974.-23 с.

348. Солонинова Л.Н. Плодовитость щуки Бухтарминского водохранилища / Л.Н. Солонинова // Рыбные ресурсы водоемов Казахстана и их использование. -Алма-Ата, 1975.-С. 109-112.

349. Солонинова Л.Н. О росте щуки в Бухтарминском водохранилище / Л.Н. Солонинова // Гидробиол. журн. 1976. - Т. 12, № 6. - С. 58-65.

350. Сорокин В.Н. К морфометрической характеристике байкальской щуки Esox lucius lucius L. / В.Н. Сорокин, А.А. Сорокина // Вопр. ихтиологии. 1979.- Т. 19, вып. 2 (115). С. 355-359.

351. Спановская В.Д. Питание щуки-сеголетка (Esox lucius L.) / В.Д. Спанов-ская // Зоол. журнал. 1963. - Т. 42, вып. 7. - С. 1071-1079.

352. Спановская В.Д. Относительная плодовитость рыб (определение, использование как показателя разнокачественности самок) / В.Д. Спановская // Типовые методики исследования продуктивности видов рыб в пределах их ареалов.- Вильнюс, 1976. Ч. 2. - С. 63-69.

353. Спановская В.Д. К методике определения плодовитости единовременно и порционно икромечущих рыб / В.Д. Спановская, В.А. Григораш // Типовые методики исследования продуктивности видов рыб в пределах их ареалов. — Вильнюс, 1976. Ч. 2. - С. 54-62.

354. Спановская В.Д. Опыт анализа формирования воспроизводительной способности самок одного поколения на примере плотвы Rutilus rutilus (L.) Можайского водохранилища / В.Д. Спановская, В.А. Григораш // Вопр. ихтиологии. 1977. - Т. 17, вып. 1. - С. 39-50.

355. Спановская В.Д. О плодовитости щуки Esox lucius L. (Esocidae) в пределах ее ареала / В.Д. Спановская, Л.Н. Солонинова // Вопр. ихтиологии. 1983. -Т. 23, вып. 5. - С. 797-804.

356. Справочник по климату СССР / Г.С. Халевицкая и др.. Л.: Гидроме-теоиздат, 1965. - Вып. 9, ч. 2. - 364 с.

357. Справочник по озерному и садковому рыбоводству /Руденко Г.П. и др.- М.: Легкая и пищ. пром-сть, 1983. 312 с.

358. Столбунов И.А. Вариабельность некоторых морфологических показателей молоди карповых рыб в различных биотопах Рыбинского водохранилища: автореф. дис. . канд. биол. наук. -М., 2003. — 22 с.

359. Столяров И.А. Щука Esox lucius Кизлярского залива Северного Каспия / И.А. Столяров, К.С. Абушева // Вопр. ихтиологии. 1997. - Т. 32, № 2. - С. 278-281.

360. Суворов Е.К. Основы ихтиологии / Е.К. Суворов. Л.: Сов. наука. — 1948.-580 с.

361. Судаков В.М. Рыбы озер Ханты-Мансийского округа / В.М. Судаков // Рыбное хозяйство Обь-Иртышского бассейна. Свердловск, 1977. - С. 43-68.

362. Суточные ритмы питания и двигательной активности некоторых пресноводных хищных рыб / Б.П. Мантейфель и др. // Питание хищных рыб и их взаимоотношения с кормовыми организмами. М.,1965. — С. 3-81.

363. Суханова Г.И. О нересте и плодовитости щуки Esox lucius L. Вилюйского водохранилища / Г.И. Суханова // Вопр. ихтиологии. 1979. - Т. 19, вып. 2 (115).-С. 278-283.

364. Суханова Г.И. Щука в экосистеме некоторых водоемов бассейна реки Лены: автореф. дис. . канд. биол. наук / Г.И. Суханова. Свердловск, 1982. -23 с.

365. Сычева В.Н. Реакция половых желез щуки Esox lucius L. на изменение экологических условий / В.Н. Сычева // Вопр. ихтиологии. 1965. - Т. 5, вып. 2 (35).-С. 296-301.

366. Татарко К.И. Влияние температуры на меристические признаки рыб / К.И. Татарко // Вопр. ихтиологии. 1968. - Т. 8, вып. 3 (50). - С. 425-429.

367. Теплова Е.Н. Питание щуки в бассейне Верхней Печоры / Е.Н. Теплов, В .П. Теплова // Вопр. ихтиологии. 1953. - Вып. 1. - С. 94-103.

368. Терещенко В.Г. Динамика разнообразия рыбного населения озер и водохранилищ России и сопредельных стран: автореф. дис. . д-ра биол. наук / В.Г. Терещенко. СПб., 2005. - 50 с.

369. Тимофеев-Ресовский Н.В. Краткий очерк теории эволюции / Н.В. Тимофеев-Ресовский, Н.Н. Воронцов, А.В. Яблоков. -М.: Наука, 1969. 408 с.

370. Троицкая В.И. Промыслово-биологический очерк и рыбохозяйственная оценка Уфалейских озер / В.И. Троицкая // Тр. УралВНИОРХ. 1941. - Т. 3. -С. 37-93.

371. Троицкая В.И. Ихтиофауна Камского водохранилища и некоторые черты ее формирования в 1956-1959 годах / В.И. Троицкая // Тр. УралГосНИОРХ. -1961.-Т. 5.-С. 176-194.

372. Трифонова О.В. Рыбохозяйственная классификация водности Оби / О.В. Трифонова// Рыб. хоз-во. 1984. - № 2. - С. 33-35.

373. Трифонова О.В. Экология и особенности воспроизводства туводных рыб поймы Средней Оби в связи с изменением уровенного режима реки: автореф. дис. . канд. биол. наук / О.В. Трифонова. Л., 1986. - 25 с.

374. Туманов М.Д Особенности морфологии, темпа роста и возрастной структуры полупроходной и речной форм ряпушки Coregonus albirta (L.) бассейна реки Печора / М.Д. Туманов // Тр. Коми науч. центра УрО РАН. 2002. - № 170.-С. 137-144.

375. Турдаков Ф.А. Систематическое положение щуки из р. Чу / Ф.А. Турда-ков, К.В. Пискарев // Тр. Ин-та зоол. и паразитол. Киргиз, фил. АН СССР. — 1954. — Вып. 1.-С. 131-136.

376. Тылик К.В. Питание и пищевые взаимоотношения рыб малых озер: (на примере Калининград, обл.): автореф. дис. . канд. биол. наук / К.В. Тылик. -Л., 1987.-22 с.

377. Тюрин П.В. Определение возможной рыбопродуктивности озер СевероЗападной части СССР / П.В. Тюрин // Вопр. ихтиологии. 1959. - Вып. 13. - С. 83-89.

378. Тюрин П.В. Биологические обоснования реконструкции рыбных запасов Псковско-Чудского водоема / П.В. Тюрин // Изв. ГосНИОРХ. 1974. - Т. 83. -С.153-187.

379. Фауна позвоночных животных плато Путорана / А.А. Романов и др.. — Москва, 2004.-475 с.

380. Федорова Г.В. Половое созревание и плодовитость промысловых рыб Ладожского озера / Г.В. Федорова, К.С. Дрозжина // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. -1989.-Вып. 291.-С. 18-25.

381. Филипченко Ю.А. Изменчивость и методы ее изучения / Ю.А. Флипчен-ко. М.: Наука, 1978. - 240 с.

382. Фортунатова К.Р. Некоторые данные о влиянии хищников на размерный состав популяций рыб / К.Р. Фортунатова // Зоол. журн. 1957. - Т. 36, вып. 4. -С. 575-586.

383. Фортунатова К.Р. Методика изучения питания хищных рыб / К.Р. Фортунатова // Руководство по изучению питания рыб в естественных условиях. — М., 1961.-С. 137-187.

384. Фортунатова К.Р. Питание и пищевые взаимоотношения хищных рыб в дельте Волги / К.Р. Фортунатова, О.А. Попова. М.: Наука, 1973. - 298 с.

385. Хнаева Г.А. Материалы по темпу роста и систематике щуки Воттозера и Суккозера / Г.А. Хнаева // Учен. зап. Горьков. гос. ун-та. 1951. - Т. 21. - С. 117-128.

386. Цветков А.И. Сравнительное изучение паразитофауны щуки из реки и водохранилища / А.И. Цветков, А.Е. Жохов // Биологические исследования в Ярославском государственном ун-те: сб. тез. юбил. конф., Ярославль, 29 нояб. 1996. Ярославль, 1997.-С. 101-103.

387. Цой P.M. Корреляция между некоторыми морфологическими и физиологическими признаками у ропшинского карпа / P.M. Цой // Изв. ГосНИОРХ. -1971.-Т. 74.-С. 39-44.

388. Черняева J1.E. Гидрохимия озер / JI.E. Черняева, A.M. Черняев, М.Н. Еремеева. JL: Гидрометеоиздат, 1977. - 336 с.

389. Чернышева Н.Б. Влияние абиотических и биотических факторов среды на паразитов молоди хищных рыб / Н.Б. Чернышева // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ.- 1979.-Вып. 140.-С. 143-156.

390. Черфас Б.И. Рыбоводство в естественных водоемах / Б.И. Черфас. М.: Пшцепромиздат, 1950. - 528 с.

391. Чижикова М.Ф. Морфометрическая характеристика леща Ладлжского озера / М.Ф. Чижикова // Изв. ГосНИОРХ. 1977. - Т. 116. - С. 83-90.

392. Чугунова Н.И. Методика изучения возраста и роста рыб / Н.И. Чугунова.- М.: Сов. наука, 1952. 116 с.

393. Шапошникова Г.Х. Биология и распределение рыб в реках уральского типа / Г.Х. Шапошникова. М.: Наука, 1964. - 176 с.

394. Шапошникова Г.Х. Сравнительно-морфологическое описание некоторых видов рода Salvelinus (Nilsson) Richardson / Г.Х. Шапошникова // Морфология и экология позвоночных. Л., 1971. - С. 4-29.

395. Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции / С.С. Шварц. -М.: Наука, 1980.-280 с.

396. Шедько С.В Филогенетические связи ленков рода Brachymystax (Salmonidae, Salmoniformes) и особенности их видообразования: автореф. дис. . канд. биол. наук / С.В. Шедько. Владивосток, 2003. - 22 с.

397. Шиленкова А.К. Щука, окунь и ерш верховьев Иргиз-Тургайского бассейна: автореф. дис. . канд. биол. наук / А.К. Шиленкова. Алма-Ата, 1955. -11 с.

398. Ширинский А.А. Биолого-промысловая характеристика рыб озер бассейна верхнего течения р. Алазеи / А.А. Ширинский // Вопросы биологии. Томск, 1977.-С. 43-46.

399. Шмальгаузен И.И. Определение основных понятий и методика исследования роста / И.И. Шмальгаузен // Рост животных. М., 1935. — С. 8-60.

400. Шульман Р.Е. Паразитофауна локальных стад рыб озера Селигер / Р.Е. Шульман, JI.K. Богданова // Эколого-паразитологические исследования на озере Селигер. Л., 1965. - С. 137-166.

401. Шульман С.С. Сравнительноэкологический анализ паразитов рыб озер Карелии / С.С. Шульман, Р.П. Малахова, В.Ф. Рыбак. Л.: Наука, 1974. - 108 с.

402. Шутов В.А. Материалы по биологии и морфологии щуки (Esox lucins L.) Горьковского водохранилища / В.А. Шутов // Изв. ГосНИОРХ. 1965. - Т. 59. -С. 130-137.

403. Щербуха А.Я. К морфологической и биологической характеристике судака (Lucioperca lucioperca L.) из низовьев Южного Буга / А.Я. Щербуха // Вопр. ихтиологии. 1968. - Т. 8, вып. 5. - С. 847-857.

404. Экологическое изучение системы реки Маньи / В.Д. Богданов и др.: Препринт. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1982. - 67 с.

405. Эффективность воспроизводства рыбных запасов в водохранилищах / А.Г. Поддубный и др. // Биологические ресурсы водохранилищ. — М., 1984. С. 204-227.

406. Ядренкина Е.Н. Ихтиофауна малых озер бореального пояса ЗападноСибирской равнины / Е.Н. Ядренкина, Р.В. Бабуева // Проблемы сохр. биол. разнообр. Южной Сибири: 1 Межрегион, науч.-практ. конф., Кемерово, 19-22 мая 1997 г. Кемерово, 1997. - С. 67.

407. Яковлев В.Н. О таксономическом положении леща водоемов Волжского каскада / В.Н. Яковлев, Ю.Г. Изюмов, А.Н. Касьянов // Информ. бюлл. Ин-та биологии внутр. вод. № 54. - С. 42-47.

408. Яковлева А.С. Внутривидовая дифференциация щокура Cjregonus nasus (Pallas) в условиях крайнего севера: автореф. дис. . канд. биол. наук / А.С. Яковлева. Свердловск, 1970. - 21 с.

409. Ярушина М.И. Современное состояние мезотрофного озера Синара / М.И. Ярушина // Озерные экосистемы: биол. процессы, антропог. трансформация, качество воды: материалы II Междунар. науч. конф., Минск-Нарочь, 22-26 сент. 2003 г. Минск, 2003. - С. 380-383.

410. Янкова Н.В. Эколого-морфологические особенности диплоидно-триплоидных комплексов серебряного карася Carassius auratus gibelio (Bloch) на примере озер междуречья Тобол-Тавда: автореф. дис. . канд. биол. наук / Н.В. Янкова. Тюмень, 2006. - 23 с.

411. Bauch G. Die eincheimischen Susssswasserfische / G. Bauch. Redebeul und Berlin: Neumann Verlag, 1955. - 200 s.

412. Bregazzi P.R. The biologi of pike, Esox lucius L., in a southern eutrophic lake / P.R. Bregazzi, C.R. Kennedy // J. Fish Biol. 1980. - Vol. 17, № 1. - P. 91-112.

413. Bry C. Reduction du cannibalisme precoce chez la brochet (Esox lucius) per isolament des fratries / C. Biy, C. Gillet //Bull, frans. piscicult. 1980. - Vol. 52, № 277.-P. 142-153.

414. Chapman L.J. Ecological correlates of feeding flexibility in northern pike (Esox lucius) / L.J. Chapman, W.C. Mackay // J. Freshwater Ecol. 1990. - Vol. 5, №3.-P. 313-322.

415. Ciepielewski W. Population of pike (.Esox lucius L.) in pond type Lake Warniak in 1969-1978 / W. Ciepielewski // Ekol. pol. 1981. - Vol. 29, № 1. - P. 35-51.

416. Contributo alia conoscenze di Esox lucius L. del lago Trasimeno / P. Cal-deroni et al. // Riv. idrobiol. 1980. - Vol. 19, № 2. - P. 345-349.

417. Dominguez J. Desarrollo longitudinal у ponderal del lucio (.Esox lucius) en un area de reciente colonizacion: Cuenca del Esla, NW Espana / J. Dominguez, J.C. Pena // Limnetica. 1996. - Vol. 12, № 2. - P. 79-92.

418. Dominguez J. Spatio-temporal variation in the diet of northern pike (Esox lucius) in a colonised area (Esla Basin, NW Spain) / J. Dominguez, J.C. Pena // Limnetica. 2000. - Vol. 19. - P. 1-20.

419. Eklov P. Predatory efficiency and prey selection Interactions between pike Esox lucius, perch Perca fluviatilis and rudd Scardinus erithrophtalmus / P. Eklov, S.F. Hamrin // Oikos. 1989. - Vol. 56, № 2. - P. 149-156.

420. Garside E.T. Developmental rate and vertebral number in Salmonids / E.T. Garside // J. Fish. Res. Board Can. 1966. - Vol. 23, № 10. - P. 1537-1551.

421. Grimm M.P. Regulation of biomass of small (less than 41 cm) northern pike (Esox lucius L.) with special reference to the contributions of individuals stocked as fingerlings (4-6 cm) / M.P. Grimm // EIFAC Techn. Pap. 1984. - 42, suppl. № 1. -P. 1-18.

422. Grimm M.P. Northern pike (Esox lucius L.) and aquatic vegetation, tools in the management of fisheries and water quality in shallow waters / M.P. Grimm // Hy-drobiol. Bull. 1989. - Vol. 23, № 1. - P. 59-65.

423. Growth of pike (.Esox lucius L.) in Croatian reservoir Kruscica / T. Treer et al. // Ribarstvo. 1998. - Vol. 56, № 3. - P. 85-90.

424. Habekovic D. Stuka {Esox lucius L.) — njezine osobine i znacenje / D. Ha-bekovic, K. Pazur // Ribarstvo. 1998. - Vol. 56, № 2. - P. 55-60.

425. Hendry A.P. Adaptive divergence and the balance between selection and gene flow: Lake and stream stickleback in the misty system / A.P. Hendry, E.B. Taylor, J.D. McPhail // Evolution (USA). 2002. - Vol. 56, № 6. - P. 1199-1216.

426. Hypolimnetic anoxia hampers topsdown food-web manipulation in a eutrophic lake / P. Dawidowicz et al. // Freshwater Biol. 2002. - Vol. 47, № 12. - P. 24012409.

427. Jarzynowa B. Pokarm szczupaka (Esox lucius L.} ze starorzeczy Tysmienicy / B. Jarzynowa, C. Mazgaj // Rocz. nauk. Pol. zwiazku wedkar. 1988. - Vol. 1. - P. 181-189.

428. Kipling С. A studi of perch (Perca fluviatilis L.) and pike (Esox lucius L.) in Windermere from 1941 to 1982 / C. Kipling // J. Cons. int. explor. mer. 1984. -Vol. 41, №3. -P. 259-267.

429. Mann R.H.K. The annual food consumption and prey preferences of pike (Esox lucius) in the River Frome, Dorset / R.H.K. Mann // J. Anim. Ecol. 1982. -Vol. 51, № 1.-P. 81-95.

430. Nilsson P.A. Avoid your neighbours: Size-determined spatial distribution patterns among northern pike individuals / P.A. Nilsson // Oikos. 2006. - Vol. 113, № 2.-P. 251-258.

431. Owens R.W. Age and growth of pike (Esox lucius) in Chivyrkui Bay, Lake Baikal / R.W. Owens, N.M. Pronin // J. Great Lakes Res. 2000. - Vol. 26, № 2. - P. 164-173.

432. Papadopol M. Contribution to the study of reproduction and pattern of growth in Esox lucius L. (Pisces) from the River Danube / M. Papadopol, V. Popescu-Marinescu, D.M. Crainiceanu // Trav. Mus. hist, natur. Gr. Antipa. 1984. - Vol. 25. -P. 257-266.

433. Raitaniemi J. The growth of joung pike in small Finnish lakes with different acidity-related water properties and fish species composition / J. Raitaniemi // J. Fish Biol.- 1995.-Vol. 47, № l.-P. 115-125.

434. Rask M. The biomass and production of pike, perch and whitefish in two small lakes in southern Finland / M. Rask, L. Arvola // Ann. Zool. fenn. 1985. - Vol. 22, №2.-P. 129-136.

435. Skov C. Changes in the fish community and water quality during seven years of stocking piscivorous fish in a shallow lake / C. Skov // Freshwater Biol. 2002. -Vol. 47, № 12. - P. 2388-2400.

436. Skov С. Habitat use of 0+ year pike in experimental ponds in relation to cannibalism, zooplankton, water transparency and habitat complexity / C. Skov, A. Koed // J. Fish Biol. 2004. - Vol. 64, № 2. - P. 448-459.

437. Soupir C.A. Trophic ecology of largemouth bass and northern pike in allopatric and sympatric assemblages in northern boreal lakes / C.A. Soupir, M.L. Brown, L.W. Kallemeyn // Can. J. Zool. 2000. - Vol. 78, № 10. - P. 1759-1766.

438. Stocking piscivores to improve fishing and water clarity: A synthesis of the Lake Mendota biomanipulation project / R.C. Lathrop et al. // Freshwater Biol. -2002. Vol. 47, № 12. - P. 2410-2424.

439. Szypula J. The food and feeding of selected predacious fish species in Lake Miedwie over 1997-2000 / J. Szypula // Acta sci. pol. Pise. 2002. - № 1. - P. 77-90.

440. Timmermans G.A. Culture of fiy and fingerlings of pike, Esox lucius / G.A. Timmermans // EJFAC Techn. Pap. 1979. - Vol. 35, № 1. - C. 177-183.

441. Treasurer J.W. The annual reproductive cycle of pike, Esox lucius L., intwo Scottish laces / J.W. Treasurer // J. Fish. Biol. 1990. - Vol. 36, № l. - P. 29-46.

442. Wysujack K. Comparison of losses of planktivorous fish by predation and seine-fishing in a lake undergoing long-term biomanipulation / K. Wysujack, T. Mehner // Freshwater Biol. 2002. - Vol. 47, № 12. - P. 2425-2434.

443. Wright R.M. The population biology of pike, Esox lucius L., in two gravel pit lakes, with special reference to early life history / R.M. Wright // J. Fish. Biol. -1990.-Vol. 36, № 2. P. 215-229.

Информация о работе

Силивров, Сергей Павлович
кандидата биологических наук
Пермь, 2008
ВАК 03.00.16

Диссертация

Эколого-морфологическая изменчивость щуки (Esox lucius L.) и ее хозяйственное значение в разнотипных водоемах Урала - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы