Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Промыслово-биологические особенности формирования поколений щуки в Волго-Каспийском районе

ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Промыслово-биологические особенности формирования поколений щуки в Волго-Каспийском районе"

На правах рукописи

Ермилова Людмила Семеновна

Промыслово - биологические особенности формирования поколений щуки в Волго-Каспийском районе

Специальность: 03.00.10 - Ихтиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Астрахань - 2005

Работа выполнена в ФГУП Каспийском научно-исследовательском институте рыбного хозяйства (КаспНИРХ) и Астраханском государственном техническом университете (АГТУ).

Научный руководитель:

почетный работник рыбного хозяйства,

доктор биологических наук А. И. Кушнаренко

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор В.П. Иванов доктор биологических наук A.C. Абдусамадов

Ведущее учреждение: Астраханский биосферный заповедник

Защита диссертации состоитсяТ^б/Р^^^с^ в/^часов на заседании диссертационного совета Астраханстого Государственного Технического Университета по адресу: 414025,г. Астрахань, ул. Татищева, 16.

С диссертацией можно ознакомится в библиотеке АГТУ. Автореферат разослан г.

^ лЩ/

Ученый секретарь диссертационного совета л !} / Э. И. Мелякина

4?'/

114Ш

з

Глава 1. Общая характеристика работы

Актуальность

Значимость обыкновенной щуки в экосистеме дельты Волги обсуждалась на протяжении многих десятков лет. Большинство исследователей обосновывали свое мнение лишь результатами анализа питания, не изучая остальные биологические особенности. В литературе отражались фрагментарные сведения о распределении, росте и размножении щуки в дельте Волги (Сабанеев, 1911; Киселевич, 1924; Чугунов, 1928а; Щетинина, 1933; Терентьев, 1937; Доброхотов, 1940; Кузьмин, 1941; Танасийчук, 1951; Коблицкая, 1957, 1958а; Кошелев, 1958). О питании щуки в своих работах упоминали K.M. Бэр (1860), JI. П. Сабанеев (1911), В. Г. Никишин ( 1909), К. А. Забелин (1915 ), К.А. Киселевич ( 1924).

Коренная реконструкция рыбного хозяйства потребовала углубления научных исследований и разработки прогноза динамики численности полупроходных и речных видов рыб, а следовательно, и щуки как одного из факторов, влияющих на их численность. В этот период изучение численности щуки, темпа ее роста, возрастного состава популяции, плодовитости стали приоритетными (Попова, 1960; Форгунатова, 1949, 1951,1957,1973; Орлова, 1971,1974,1976,1987).

Наиболее подробно щука была изучена O.A. Поповой (1960). Однако с тех пор прошло более 40 лет. Динамически неустойчивые экосистемы Северного Каспия и авандельты р. Волги оказали влияние на биологию и промысел щуки. Произошли изменения в распределении щуки, расширился ареал ее воспроизводства и нагула, изменилась структура характеристики популяционной плодовитости, возрастной, размерный и половой состав. Современные промысловые уловы щуки стали не соответствовать ее запасам. Это привело к необходимости выяснения особенностей формирования поколений щуки как составного элемента структуры популяции вида.

Цель и задачи исследования

Целью нашего исследования явилось рассмотрение промыслово-биологических особенностей формирования численности поколений щуки в дельте и авандельте р. Волги и разработка предложений по совершенствованию их использования.

Для достижения этой цели решались следующие задачи- оценить влияние гидрологического режим»адд^^^жение, распространение и формирование поколенийщукир и в.л и о т екд Н АЯ /

•9

tsww

- исследовать питание, рост и роль щуки в биоценозе;

-изучить качественный состав популяции щуки в дельте и авандельте р. Волги;

- проанализировать характер и динамику промысла щуки и предложить меры по рациональному ее использованию.

Научная новизна

В работе рассмотрена динамика условий обитания, воспроизводства и промысла щуки в изменяющихся экологических условиях. Проанализирована размерно-возрастная, половая структура и динамика численности популяции щуки. Выявлены условия формирования поколений щуки. Впервые разработана промысловая мера на щуку в дельте р. Волги. Определена численность щуки как туводного объекта промысла с помощью новой методики.

Практическая значимость работы

Работа выполнялась по плановой тематике лаборатории запасов полупроходных и речных видов рыб Каспийского научно-исследовательского института рыбного хозяйства. Результаты работ включались в отчеты института с 1976 по 2002 гг. «Состояние запасов и прогноз вылова обыкновенной щуки». На основании проведенных исследований сделан расчет численности и промысловых запасов щуки. Полученные результаты использовались при прогнозировании улова щуки на ближайшие годы и перспективу.

Апробация исследований

Материалы по теме диссертации докладывались на производственных совещаниях лаборатории КаспНИРХ в 1976-2002 гг., на IV Всесоюзной конференции по проблемам промыслового прогнозирования в Мурманске (1989), на отраслевой научно-практической конференции по проблемам совершенствования хозяйственного механизма и повышения технического уровня производства в рыбном хозяйстве в пос. Рыбное Дмитровского р-на Московской области (1990), на VIII Всесоюзной конференции по промысловой океанологии в Ленинграде (1990).

Публикации

Материалы по теме диссертации опубликованы в 23 печатных работах.

Структура и объем работы

Диссертация изложена на 139 страницах и состоит из введения, 5 глав, выводов и списка литературы, включающего 149 источников отечественных и 2-х иностранных авторов. Работа содержит 32 рисунка и 43 таблицы.

Глава 2. Материал и методы исследования

Сбор биологического материала осуществлялся в 1976-2002 гг. в западной (Главный, Гандуринский банки) и восточной (Белинский, Иголкинский банки) частях дельты р. Волги, а также примыкающих участках авандельты.

Объем собранного и проанализированного материала по биологии щуки дельты р. Волги представлен в таблице 1.

_Таблица 1

Параметры Число рыб, экз.

Массовые промеры 53813

Полный биологический анализ 20210

Определение возраста 20210

Количество проб на питание 1884

Количество проб на плодовитость 5000

Исследования проводились в разные сезоны года. Пробы на полный биологический анализ щуки собирались во время нерестового (весной) и осеннего хода из промысловых орудий лова, ставных ловушек-секретов (вентерей), являющихся основными орудиями лова щуки. Кроме биологического анализа, параллельно проводились массовые промеры. Ежедневно проводились гидрологические и метеорологические наблюдения (направление ветра, температуры воды ). Возраст определяли в лабораторных условиях по методике Н.И. Чугуновой(1959) с помощью бинокуляра. Пробы на плодовитость брали в соответствии с методикой Н. Ф. Правдина (1966) на четвертой стадии зрелости половых продуктов. Гонады взвешивали и кусочек икры фиксировали формалином. В лабораторных условиях согласно методике подсчитывали количество икринок в 1 г с последующим пересчетом абсолютной плодовитости. Содержимое желудков обрабатывали в свежем виде без фиксации по методике К.Р. Фортунатовой (1951). После взвешивания пищевого комка и разборки пищевых компонентов до вида их измеряли, взвешивали и определяли стадию переваривания (по глоточным и челюстным костям).

Биостатистическая обработка данных проводилась в соответствии с программой, составленной в информационно-вычислительном центре КаспНИРХ. При обработке материалов использовался регрессионно -дисперсионный анализ данных, статистический пакет STADIA.

Численность щуки рассчитывали двумя методами - био-стати-стическим (Державин, 1922; Риккер, 1970) и методом прямого учета (Кушнаренко, Лугарев, 1983).

Глава 3. Условия обитания щуки

3.1. Физико-географическая и гидрологическая характеристика дельты р. Волги

Волга - крупная река Европы, которая впадает в Каспийское море, образуя обширную дельту, расположенную между рукавами Бахтемир и Бузан и имеющую подводную и надводную части. В подводной дельте выделяется авандельта и предустьевое пространство (Белевич, 1958). В гидрологической сети дельты р. Волги выделяют крупные водотоки - банки и мелкие - рукава, протоки, ерики, используемые туводными видами, в том числе щукой. Характерная особенность дельты Волги - постоянные колебания уровня воды, обусловленные сезонной динамикой стока и ветровым режимом. На формирование гидрологического режима отмелого устьевого взморья серьезное влияние оказывают сгонно-нагонные ветры. В период трансгрессии уровня моря уменьшилась зона гидрофронта «река - море» в результате преобладания нагонных ветров (Катунин, Хрипунов, 2004). Потепление климата в настоящее время сказывается на неустойчивом ледовом покрове в дельте, что меняет условия формирования поколений щуки и ее промысел. Водная растительность в авандельте представлена сообществами нимфейника, кувшинки, рдеста гребенчатого и узловатого, зарослями сусака, валиснерии и элодеи. Все они служат нерестовым субстратом для щуки, а также «убежищем» для ее личинок и молоди.

3.2. Влияние гидрологического режима на размножение, формирование поколений и распространение щуки

Гидрологический режим дельты Волги является одним из ведущих факторов, определяющих условия обитания и размножения рыб (Иванов, 2000).

Колебания уровня Каспийского моря оказали большое влияние на распределение и размножение щуки в Волго-Каспийском районе.

Повышение уровня моря и увеличение водных масс в авандельте, снижение зарастаемости, увеличение скоростей течения привело к тому, что авандельта постепенно стала терять нерестовое значение для щуки. Основная масса щуки стала откочевывать на нерест в ильмени, имеющие связь с руслом, где в дальнейшем и нагуливается молодь (Ермилова, 1994). В подстепных ильменях щука немногочисленна (Сокольский и др., 2005). Являясь обитателем всех водоемов дельты р. Волги, щука временно выходит в предустьевое пространство, встречаясь в слабосолоноватых участках Северного Каспия (до 4°/ ) Область ее распространения обширна: она обитатель всех водоемов дельты и авандельты р. Волги от верховьев (Черного яра) до опресненных участков Северного Каспия, количество которых возросло в период трансгрессии уровня моря (Катунин, Хрипунов, 2004), от западных рукавов (Главный банк) до восточных (Иголкинский банк); предпочитает заросшие, мало проточные водоемы

Нерест щуки происходит при довольно низкой температуре воды (менее 4°С), иногда икрометание отдельных особей начинается при сохранении на реках ледового покрова. Длительность нереста зависит от температурных условий и может продолжаться до 2,5 месяцев.

За исследуемый период минимальные температуры воды в марте были отмечены в 1982,1985,1986 и 1987 гг. при сохранении на реке ледового покрова, но с его распалением отмечалось начало нереста щуки. Среднемесячные температуры воды в апреле в эти годы оставались низкими - от 1,0 до 5,1°С Максимальные температуры в марте отмечались в 1983 г. (2,8 °С), 1990 г. (2,5 °С), 2000 г. (2,8 °С), 2002 г. (3,3 °С). Апрельская же температура в эти годы была самой высокой за исследуемый период и колебалась от 7,7°С (1983 г.) до 8,5° С (2000 г.). Самым ранним началом нереста в последнее десятилетие характеризовались 1999 и 2000 гг., когда начало икрометания щуки было отмечено в первой декаде марта при температуре ниже 4°С и к 20 апреля основная масса щуки была с выметанными половыми продуктами (80 %).

За весь период наблюдений (1978 -2003 гг.) начало нереста щуки в р. Волге приходилось на март. Однако такие условия нереста складывались не всегда. Например, в 1987 г., когда среднемесячная температура воды в дельте Волги в апреле составляла лишь 1,0 ° С, произошло смещение массового икрометания щуки на первую половину мая и нерест проходил при температуре воды 8-13°С.

Нерестится щука на глубинах 15-20 см, но с повышением уровня моря и увеличением водных масс в авандельте большинство ее кладок обнаруживались на глубинах почти 50 см.

Анализ многолетних данных показал, что на нерест щуки и формирование ее поколений в дельте р. Волги основное влияние оказывают экологические факторы: сгонно-нагонные ветры и температура. Численность поколений щуки по убыли от лова была разделена на высокоурожайные, среднеурожайные и малоурожайные поколения.

Высокоурожайными были поколениями 1983 г. (2607 млн. экз.), 1984 г. (2895 млн. экз.), 1985 г. (2835 млн. экз.) и 1988 г. (2864 млн. экз.).

Среднеурожайными - 1979 г. (2313 млн. экз.), 1982 г. (2317 млн. экз.)

Низкоурожайными -1981 г. (1854 млн. экз.) и 1992 г. (1595 млн. экз.).

Факторы, определяющие величину поколения щуки, приводятся в таблице 2.

Таблица 2

Факторы, определяющие величину поколения щуки

Время наблюдений Поколения

высокоурожайные среднеурожайные низкоу! эожайные

Ветер Температура Ветер Температура Ветер Температура

Февраль нагон 0,08°С сгон-наг. 0,15°С сгон 0°С

Март нагон 0,36°С нагон 1,05°С нагон 0,35°С

Апрель нагон 5,1°С сгон-наг. 5,75°С нагон 5,3°С

На основании имеющихся данных были построены графики, характеризующие формирование поколений щуки в разных экологических условиях (рис. 1,2).

2.50

Глубнма

Рис 1 Численность поколений в градиентах глубины и температуры

—Глувина м » Температура, град С Численность поколения млн зо

Рис. 2. Формирование поколений щуки при разных условиях обитания

Глубины в районе авандельты изменяются в зависимости от направления ветра - нагонные повышают уровень в данном районе промысла до 1,5 м, а сгонные уменьшают ее до 0,8 м. Следовательно, при преобладании ветров одного направления (нагонные) в период нереста щуки (февраль, март) нарождаются высокоурожайные поколения. При сгонно-нагонных и нагонных, т.е. при колебаниях уровня воды в авандельте, появляются среднеурожайные поколения, а при преобладании сгонных ветров в нерестовый период и смене их в марте на нагонные эффективность нереста намного снижается, т.к. отложенная икра при обсыхании гибнет. Это приводит к появлению малочисленных (низкоурожайных) поколений.

Оценку поколений щуки проводили традиционным биостатистическим методом (Державин, 1922; Риккер,1970), Этот метод основан на возрастном распределении уловов щуки с целью оценки численности выбывающих поколений.

БСМ приемлем в основном при стабильном режиме промысла, промысловых усилиях и экологических условиях. Режим промысла в дельте р. Волги далеко не стабильный. Ввиду введения запрета в 1962 году на лов в морской зоне, промысел щуки стал базироваться в авандельте. Гидрологические изменения в Каспийском море вызывали изменения режима промысла в связи с изменением границ запретного предустьевого пространства. По причине подъема уровня моря и увеличения водных масс в авандельте появилась необходимость замены одних орудий лова (секретов) другими (сетями), которые ввиду своей селективности вылавливали щуку крупных размеров.

В создавшихся условиях возросла интенсивность промысла щуки за счет увеличения количества орудий лова, расширения зон промысла, а также продления сроков промысла. Кроме этого, отсутствие данных о пополнении популяции щуки также негативно сказывается на результатах учета численности.

В современных условиях для подсчета численности щуки более точным является метод прямого учета (Кушнаренко, Лугарев, 1983)

Численность щуки определяли, используя промысловый улов (С), ареал распространения (8), глубину водоема (Ь) и промысловое усилие (1):

К.

У= 8 И;

С/{ - эффективность промысла, млн. экз./км3;

К - коэффициент уловистости, равный 0,4 для пассивных орудий лова (секретов) (Ионас, 1967; Трещев,1983; Мельников, 1991).

Промысел щуки осуществляется в доступных местах, выбор которых обусловлен степенью зарастаемости, близостью к приемным пунктам, в разрешенных Правилами рыболовства районах. Промыслом используется часть промысловой популяции, находящаяся в этой зоне, для щуки это - авандельта р. Волги, площадь которой колеблется в пределах 5 -7 тыс. км2. Почти 20 % ее площади- это острова, заросшие водной и надводной растительностью, а следовательно, площадь водного пространства составляет 1,5-2,5 км2 и зависит от волжского стока, уровня моря и сгонно-нагонных явлений. Следовательно, промысловый ареал щуки в современный период составляет около 2 тыс. км2. Поскольку щука обитает практически по всей акватории промысловой зоны, то и ареал ее обитания составляет около 2 тыс. км2. Глубины в зоне авандельты колеблются по сезонам года в пределах 1,1 -1,5 м. Эти колебания, как уже отмечалось, в основном связаны с сгонно-нагонными явлениями и в меньшей степени (весной) - с паводковыми водами, т. к. повышение уровня воды в весенний период в авандельте практически не ощущается.

В последние годы на промысле стало возрастать неучтенное изъятие щуки. Наряду с другими ценными видами, щука, ввиду ценных качеств своей икры, расхищается на местах промысла и не учитывается статистикой. В результате фактический ее вылов намного превышает статистический. Учитывая это, нами была подсчитана величина неучтенного изъятия щуки, а следовательно, ее промысловые запасы, учитывающие расхищение. Ход расчета таков: исходя из первичных материалов, собранных весной и осенью на промысле, находили улов, приходящийся на 1 орудие лова в сутки. Используя время лова и

фактическое количество орудий лова, а также улов вида на 1 орудие лова в сутки, получили цифру предполагаемого общего улова. Полученную разницу между уловом рассчитанным и фактическим мы приняли за неучтенный улов. Определив время лова, фактическое количество орудий лова и улов щуки на усилие в сутки, получили величину предполагаемого улова: Сн = Ср - Сф, где

С - неучтенный улов для щуки, тыс. т;

С - фактический улов, тыс. т;

С - рассчитанный улов для щуки, тыс. т.

„ С

С =— t ■ п , где р /

С/Г-улов на единицу промыслового усилия, тыс. т/км3;

1 - длительность лова, сутки;

п - количество орудий лова, шт.

Полученную разницу между расчетным и фактическим уловами мы приняли за неучтенный улов.

Глава 4. Структура популяции щуки в дельте р. Волги

4.1.Размерный состав, рост и питание щуки

Промысловое стадо щуки дельты р. Волги в основном состоит из особей длиной 28-85 см, но встречаются и более крупные особи (до 100 см). Структура размерных групп по периодам исследований не остается постоянной. Доля рыб минимальных размеров, встречающихся в уловах (32-41 см) сокращается. Так, если в 1976-1985 гг. она составляла 19,3 %, в 1986-1995 гг. - 15,8 %, то в 1996-2003 гг.- всего 13,5 %. Число рыб большой длины (62-81см), наоборот, по периодам увеличивается. В первом (1976-1985 гг.) периоде они составляли всего 9,3 %, во втором (1986-1995 гг.) их доля увеличилась до 11,9 %, а в последнем периоде (1996-2003 гг.) число рыб возросло до 13,1 %. Основная часть промысловых уловов приходится на рыб длиной 42-61 см, доля которых по периодам изменяется в незначительных пределах (71,1-72,6 %).

Наименьшая средняя длина щуки за год отмечалась в 1989 г. (45,5 см), максимальная - в 1994 г. (59,8 см). Наименьшая же масса у щуки была в 1977 г. -1,05 кг, в 1986 г. - 1,08 кг и в 1988 г. -1,06 кг.

С увеличением возраста щуки ее линейные приросты заметно убывают, а весовые, наоборот, возрастают. Большие колебания линейных приростов происходят в отдельные годы, что связано с особенностями нагула щуки.

За исследуемый период наибольшие линейные приросты отмечались у 3-годовиков, у 4-годовиков и 5-годовиков в 1978 г., что связано с маловодностью и высокой пищевой обеспеченностью в этот год.

Наибольшие приросты по массе в младших возрастных группах наблюдались в 1981 г. (0,23 кг), 1985,1991,1998 гг. (0,29 кг), а особенно низкие приросты отмечались в 1993 г. (0,13 кг),2001г. (0,26 кг) и 2002 г (0,28 кг). Наибольший весовой прирост наблюдался в данной возрастной группе в маловодном 1980 г. В возрастных группах доставляющих основу популяции (3-5 лет) наименьшие приросты отмечались в 1983 г. (0,23 кг), 1994 г. (0,17 кг), 1999 г. (0,24 кг) и 2000 г. (0,28 кг), а наибольшие - в 1981 г. и 2000 г.

Расчет модели роста, т. е. зависимости длины и массы щуки от возраста, осуществлен с помощью двух уравнений: Л. Берталанфи (1935) и И.И. Шмальгаузена (1937).

Л. Берталанфи (1935) (рис. 3): Ь =124,0 (1-е^"551)

Ь = 21,6 (1-е-011551) 3,17

Более высокая корреляция (г = 0,94) (Лакин, 1968) между расчетными и фактическими значениями длины и массы щуки была получена при использовании в расчетах модели линейного и весового роста И. И. Шмальгаузена (1937):

Ь = 21,31 °-617;

19710*57;

\У=0,0051 I3

Линейный и весовой рост, а также соотношение длины и веса щуки дельты Волги представлены на рис. 4,5,6.

г - коэффициент корреляции между расчетными и фактическими данными.

Следовательно, удельная скорость роста щуки, средние размеры и возраст наступления максимальных приростов в многолетнем аспекте фактически не изменились. Темп роста щуки в водоемах дельты и авандельты Волги остается высоким.

Основную часть питания щуки составляют рыбы (85 %), на долю нерыбных объектов приходится 15 %. Пища молоди щуки длиной до 10 см, встречавшейся в наших пробах, состояла из остатков растительности, дафний и хирономид. Щука длиной свыше 10 см уже питалась рыбой.

Наиболее активно щука питается в весенний период (март - апрель) при температуре воды 3 -5 °С и осенью при 18 -20 °С. Спектр питания щуки меняется по годам и зависит от колебания численности вида, служащего ее кормом.

Рис 3 Линейный рост щуки дельты р. Волги (Берталанфи, 1935)

О -г—-,-,-,-,

О 2 4 6 8 10

Возраст, I

Рис. 4. Линейный рост щуки дельты р. Волги (Шмальгаузен, 1935)

6000 5000 >- 4000 8 3000 я 2000 1000 о

у = 197,03х

Я - 0,935

10

Рис. 5. Весовой рост щуки дельты р. Волга

8000 6000

и

| 4000 2000 О

у = 0,005х

3,1В

Я =0,996

20

Г

40 60 Длина, см

80

100

Рис 6. Соотношение длина - вес у щуки дельты р. Волги

Годовой рацион щуки составил 195,4%, до зарегулирования (19481953 гг.) - 290-340 %, а в 1970-е годы -170-220 % (Орлова,1981) .

В весенний период наиболее массовым видом в питании щуки является идущая на нерест вобла (39,7 %). Ее размеры в желудках щуки колеблются от 5 до 21 см, причем в последние годы не наблюдается увеличение размера жертвы с увеличением размера щуки, как это отмечалось в 1960-х - начале 1970-х годов (Фортунатова, 1973) . У молодых щук (36-40 см) в питании встречались 5 см и 17 см жертвы, а у крупных хищниц (76-80 см) - 8 см и 20 см. Наиболее многочисленной в питании щуки оказалась вобла размерами от 12 до 17 см (66,6 %). Кроме воблы, в весеннем рационе щуки преобладали красноперка (14,5 %) , щука (6,4 %) и линь (6,0 %).

В осеннем откорме щуки преобладающими видами в последние годы стали красноперка (19,7 %), вобла (14,4 %) и карась (11,8 %).

В летние месяцы щука переходит в основном на питание туводными видами, доминирующим из которых является красноперка (33,9 %), но также значителен процент линя (3,4 %) и окуня (12,5 %).

Оценивая роль щуки в биоценозе Волго-Каспия в целом, следует отметить, что щука, являясь ценным промысловым объектом, при ее современном промысловом запасе в 15 тыс. т утилизирует около 30 тыс. т других видов рыб. Из них 57,9 % составляют малоценные виды. Таким образом, щука в дельте и авандельте р. Волги выполняет роль биомелиоратора, поедая в основном малоценных рыб, а также больных и ослабленных особей.

4.2.Возрастной состав популяции щуки

Популяция щуки в основном состоит из 9 возрастных групп (1-9). В маловодный период (1976-85 гг.) преобладающими возрастными группами были 3 - 5 - летние особи, составляющие весной 72,6 % и 79,6 % осенью. Старшие возрастные группы занимали 10 -14 % (осень, весна). Максимальный возраст щуки в дельте р. Волги ограничен 10 годами. В эти годы совмещение нерестовых, нагульных и промысловых ареалов привело к появлению в уловах молодых рыб (0,8 %). В последующие 1986-1995 I г., кроме годовиков (0,7 %), снизилась доля и 2- годовиков (6%). В доминирующую групп, кроме 3 - и 4 - годовиков вошли 5-годовики. В многоводные годы (1996-2002 гг.) продолжалось снижение доли годовиков (0,5%), связанное с увеличением водных масс в авандельте и перераспределением их в нижней и средней зонах. Аналогичное снижение произошло и в группе 2- годовиков, в сравнении по периодам, почти в 6 раз. В многоводные 1996 - 2002 гг. основу нерестовой популяции,

кроме 3-5 годовиков, составляли также 6 - 7 - годовики, доля которых в уловах возросла. Следовательно, в последние годы сократилась доля младших возрастных групп и увеличилась - старших.

Таким образом, при высоком стоянии уровня моря ареалы обитания щуки перестали совмещаться, что привело к изменению состава ее уловов.

Анализ возрастного состава щуки по сезонам года и районам промысла показывает его изменчивость как у самок, так и у самцов. В западных участках промысла весной в первом периоде в группе 2 -годовиков преобладали самки (23 %), тогда как на востоке их доля была незначительной (1,2 %). Во втором периоде происходит обрашое: на востоке - преобладание самок (21,8 %), на западе их всего 9,8 %. В третьем периоде это соотношение практически выравнивается (2,2 - 1,8 %). В группе 3 -годовиков подобных колебаний соотношений самок и самцов не наблюдалось. В группе 4-годовиков картина, аналогичная группе 2-годовиков: преобладание самок происходит в западных участках (45,9 % против 29,7 % ). В остальных двух периодах в данной группе долевое соотношение почти одинаковое. В третьем периоде доля самок на востоке вновь оказалась выше, т. е. на уровне первого периода (28,0 %). В старших возрастах (6-8 -годовики) особых различий в долевом соотношении по районам дельты не наблюдается. У самцов в возрастном составе по районам промысла отличия отмечены во всех трех периодах в группе 2-годовиков. Наибольшее их количество в данной группе наблюдалось на востоке в первых двух периодах, в третьем преобладание самцов отмечалось на западе. В остальных возрастных группах значительных изменений не наблюдалось.

Осенью доля самок в популяции также не стабильна. Количество самок-трехлеток в первом (1976- 1985 гг.) и во втором (1986 -1995 гг.) периодах на востоке была выше (32,8 и 19,4 %), чем на западе (2,0 и 3,2 %), а в третьем (1996 - 2002 гг.) по количеству самок преобладали западные районы.

Восточные районы авандельты, в связи с мелководностью, большой зарастаемостыо, хорошей прогреваемостью ранней весной, являются более благоприятными участками воспроизводства, а также защитой молоди на ранних стадиях, чем западные. Кроме этого, возрастная струк (ура популяции щуки изменялась в разные годы в зависимости от относительной численности отдельных поколений. Преобладание скорости роста щуки в восточных частях дельты и авандельты р. Волги в эти годы также сказалось на возрастном и половом составе.

Из вышеизложенного следует, что качественный состав щуки в популяции за многолетний период сохранялся относительно стабильным, что свидетельствует о достаточно высоком уровне ее адаптационных

возможностей, позволяющих приспосабливаться к определенным изменениям экологического состава водоема.

4.3.Соотношение полов и плодовитость щуки

В нерестовой популяции щуки в промысловых уловах за весь период наблюдений во всех возрастных группах отмечалось преобладание самок (68,4-97,4 %). С увеличением возраста соотношение полов в возрастных группах меняется в сторону самок, и в старших возрастах самцы полностью отсутствуют. Средняя доля самок в нерестовой популяции 1976-1977 гг. по всем возрастным группам была более 50%, аналогичная величина самок наблюдалась и в 2000 г. (51,2%).

Повышение уровня моря изменило состав производителей в уловах. В среднем он составлял 62-75 %. Исключением за этот период были 1985, 1987,1989 гг., когда средняя доля самок в улове была как и до повышения уровня моря 52-58 %. Начиная с 1992 г. доля самок в промысловых уловах стала увеличиваться с 69,6 % до 82 %, а в 1997 г. наоборот, началось их снижение (69%).

Индивидуальную абсолютную плодовитость (ИАП) определяли у рыб длиной 32-80 см, возрастом от 3 до 7 лет и весом от 0,280 г до 6 кг. Диаметр и масса икринки в зависимости от длины и возраста щуки по зонам промысла различны (восток, запад). Для Главного банка расчетное уравнение имеет следующий вид у =30,59+24,31x1-28,70x2; у =25,04+4,54-63,87x2; для Белинского банка: у =50,08+27,3x1-43,12x2; у =146,76+4,34x1+2,57x2.

Коэффициент множественной корреляции для данной зависимости очень высок и составил 0,98 по Главному банку ( 2000 -2002 гг.) и 0,99 по Белинскому (2000 - 2002 гг.), значимость меньше 0,05 означает, что данную модель можно принять. Для Главного банка данное уравнение имеет следующий вид: у =30,5927 +24,3101-28,6992x2, для Белинского банка - у =50,0836+27,35631-43,1219x2.

Корреляционные связи между диаметром икринки и длиной щуки также высоки (на Белинском банке в 2000 - 2002 гг. - 0,9946, на Главном банке в эти годы - 0,950).

С возрастом диаметр икринки щуки в западных районах промысла увеличивается, в восточных, наоборот, снижается. Масса икринки щуки с возрастом увеличивается. Индивидуальная абсолютная плодовитость (ИАП) щуки колеблется в зависимости от возраста (с 14,5 тыс. икр. у 2-годовалой самки до 290,5 тыс. шт. у 8 - годовалой). Корреляционная связь и уравнение зависимости индивидуальной абсолютной плодовитости от д лины (Ь, см), массы (Р, кг) и возраста (Т, лет) представлены следующим уравнением:

ИАП - длина = у =111,79+3,586хЬ, коэффициент корреляции = 0,973;

ИАП - масса = у = 12,796+40,62хР, коэффициент корреляции = 0,981;

ИАП -возраст = у= 31,927+23,95хТ, коэффициент корреляции = 0,992.

Таким образом, в последние годы ухудшились условия воспроизводства щуки в авандельте, что привело к ее перераспределению в данном районе обитания.

Глава 5. Промысел щуки и меры по его рациональному ведению

Щука занимает одно из ведущих мест в ихтиофауне России (Астраханская область, Дагестан, Калмыкия). Основная доля ее вылова в общей добыче приходится на Астраханскую область. Величина ее вылова в общем годовом объеме крупных пресноводных видов рыб достигает 17 %.

За исследуемый период (1974-2003 гг.) уловы щуки колебались от 1,95 тыс. т (1994 г.) до 5,05 тыс. т ( 2002 г.).

Основным районом промысла щуки является авандельта р. Волги, где она добывается главным образом секретами (до 60 %), до 36% ее улова приходится на сети (55 мм). Доля щуки в неводных уловах незначительна (до 4%). Наибольший вылов приходится на весеннюю путину (до 70%), когда промысел сосредоточен на ее преднерестовых и нерестовых миграциях. Исключением за исследуемый период (1977-2002 гг.) явились лишь многоводные 1985 г. (116,7 км2) и 1986 г. (120,5 км2) с поздним распадением льда, когда ее вылов составил всего 38 %.

На величину промысловых уловов щуки огромное влияние оказывают температурные условия и длительность путины. Возрастание вылова в основном происходит при раннем распадении и продлении сроков путины весной, что отмечается в последние годы.

Являясь быстрорастущим видом, щука рано вступает в промысловое использование, а ее многочисленность позволяет ей являться преобладающим видом в уловах почти во все сезоны года. Получение высоких уловов щуки, не подрывающих ее запасы, возможно только при правильном ведении и регулировании промысла.

Основным вопросом, определяющим размеры промысловых уловов и степень воздействия промысла на запасы, является промысловая мера (Тюрин, 1962). Правильно его решить возможно только с учетом коэффициента естественной смертности, от которого зависит темп нарастания ихтиомассы. Рост щуки наиболее интенсивен у самых младших возрастов

(2-3 года). В дальнейшем он затихает, следовательно, промысел должен строится в основном на вылове младших возрастных групп, т. к. молодь даже при интенсивном рыболовстве всегда находится в избытке (Тюрин, 1962, 1963).

Продолжительность жизни щуки может меняться в зависимости от условий жизни популяции, от старости умирает лишь небольшой процент особей, основная часть популяции гибнет от других причин (факторов) (Никольский, 1974).

С практической точки зрения в проблеме динамики численности промыслового стада рыб наибольший интерес представляет зависимость между величиной запаса, интенсивностью промысла и величиной возможного улова (Засосов, 1969). Эта зависимость позволяет по величине улова и интенсивности промысла оценить численность щуки, являющейся основой дальнейшего промысла. Зависимость между размерами стада и величиной улова сложна и очень изменчива, т. к. она находится под влиянием различных факторов случайного характера (биологических и иных процессов, протекающих в стаде и окружающей среде). Чтобы установить ту или иную закономерность, явление следует рассматривать в его чистом виде, свободном от случайностей (Засосов, 1969).

В промысловых уловах не всегда отражается истинная картина динамики численности поколений. Поэтому для расчета численности и коэффициентов смертности возрастной состав промыслового стада щуки был выровнен по трем смежным возрастным группам Динамику убыли популяции щуки рассчитывали за ряд лет (1997-2002 гг.). Для примера приводим расчетные данные за 1997-1998 гг. (табл. 3).

Таблица 3

Примерный расчет популяции обыкновенной щуки

Показатели Возраст, лет

4 5 6 7 8 9 10

N 97 млн экз. 2,72 1,76 0,77 0,2 0,19 0,1

N 98, млн экз 6,18 1,4 1,0 0,44 0,1 0,03 0,000 2

51,5 56,8 27,1 50,0 15,8 0,2 -

(Р,% 48,5 43,2 72,9 50,0 84,2 99,8 -

N..N„-N9, 1,32 0,76 0,33 0,1 0,16 0,099 -

С,,,. N «фс, тыс. т 1,3 0,3 0,21 0,09 0,04 0,006 -

Фг= С,»/Ы,7100, % 47,8 17,1 27,2 45,0 21,1 6,0 -

(Р„ = <Р-<РГ, % 0,7 26,1 45,7 0,5 63,1 93,8

М®« = N0- N „г, млн экз 0,02 0,46 0,12 0,01 0,12 0,093 -

Результаты расчетов приведены в таблице 4.

Таблица 4

Возрастная динамика коэффициентов убыли, %

Коэф-ты убыли Возраст, лет

4 5 6 7 8 9

Общая, ф, % 47,04 50,3 56,9 63,9 61,5 99,3

Промысл овая, фр, % 24,2 24,1 24,0 24,2 27,8 35,9

Естестве иная, <р„, % 26,2 32,9 39,7 w 63,4

По вычисленному коэффициенту естественной смертности, для каждой возрастной группы находили убыль от естественной смертности (табл.

5).

Таблица 5

Биологические параметры щуки и убыль ее поколений от естественной смертности

Возраст Исходная величина по возрастам , шт. Коэф. естественной смертности, % Убыль от естественной смертности, шт. Вес, кг Вес возрастной группы, кг Средняя длина, см

2 1000 40 400 0,410 410,0 35,5

3 600 30 180 0,7 420,0 41,9

4 420 19,8 83,2 1,3 546,0 47,5

5 336,8 26,2 88,2 1,5 505,2 52,5

6 248,6 32,8 81,5 2,0 497,2 61,6

7 167,1 39,7 66,3 2,7 451,2 70,4

8 100,8 45,6 45,6 4,0 403,2 80,8

9 55,0 63,4 34,9 6,2 341,0 95,0

Как видно из таблицы, нарастание ихтиомассы у щуки происходит до четырехгодовалого возраста, затем ихтиомасса снижается. Коэффициент естественной смертности связан с длительностью жизни особей в популяции. Тюрин П.В. относил щуку к рыбам со средней длительностью жизни - до 15 лет. Кульминация нарастания ихтиомассы у щуки превышает возраст массовой половозрелости. Наименьший промысловый размер у щуки должен соответствовать возрасту, на 2 г ода предшествующему достижению кульминации ихтиомассы (Тюрин, 1962). Следовательно, наименьшая промысловая мера на щуку соответствует 37 см.

Заключение

Состояние популяции щуки находится в стабильном состоянии. Качественные ее характеристики находятся на уровне среднемноголетних показателей. С увеличением возраста щуки (с 3-х лет) снижаются ее линейные приросты.

Щука, являясь ценным промысловым объектом при современном промысловом запасе 15 тыс. т утилизирует около 30 тыс. т других видов рыб. Из них 57,9 % составляют малоценные виды. Как биомелиоратор, щука выполняет положительную роль в водоеме, регулируя численность малоценных видов рыб. Годовой рацион щуки в исследуемый период составил 195,4 % от веса хищника, что сходно с результатами других исследователей (Орлова, 1981; Иванников,1992).

Структура популяции щуки Волго-Каспия сложна и состоит из многих поколений.

Формирование поколений щуки происходит под воздействием двух основных факторов: сгонно-нагонных явлений, изменяющих глубину в ареале, и температуры воды. Многочисленные поколения щуки (2751 млн. экз.) нарождаются при стабильном уровне воды со средней температурой 1,18° С. Среднеурожайные поколения (2155,5 млн. экз.) появляются при сгонно-нагонных и нагонных явлениях, т. е. при колебаниях уровня воды в авандельте. При преобладании сгонных ветров в нерестовый период и смене их в марте на нагонные эффективность нереста щуки значительно снижается, отложенная икра гибнет при обсыхании, что приводит к появлению малочисленных (низкоурожайных) поколений (1724,5 млн. экз.).

Большое влияние на численность щуки оказывает возрастающее неучтенное изъятие от 4,1 % в 1993 г. до 12,5 % в 2004 г.( в сравнении с промысловым запасом).

Кроме вышеизложенных факторов, влияющих на эффективность воспроизводства щуки, большую роль играет регулирование промысла. Высокие уловы щуки в преднерестовый период, а также чрезмерное ее изъятие могут в дальнейшем отрицательно сказаться на величине ее численности. Величина весенней добычи щуки не должна превышать 50 %.

Выводы и предложения

1. Щука является обитателем всех водоемов дельты и авандельты р. Волги, встречается также в слабосолоноватых участках Северного Каспия. Повышение уровня моря в 1980-е гг., увеличение водных масс в устье реки, снижение зарастаемости, увеличение скоростей течения привело к некоторому перераспределению щуки. Авандельта для щуки

теряет нерестовое значение, но остается основным районом ее обитания и промысла. Основная часть популяции щуки откочевывает в ильмени, имеющие связь с руслом, где нерестится и нагуливается ее молодь.

2 Качественная структура промысловых уловов щуки в дельте р. Волги сложна и включает несколько поколений с различной динамикой численности. Современные промысловые уловы базировались на высокоурожайных (74,3% ) и среднеурожайных поколениях 15,2%). Малочисленные поколения генерируются редко (10,6 %).

3. Численность поколений щуки, главным образом, зависит от гидрометеорологических условий в весенний период. Сгонно-нагонные ветры оказывают отрицательное воздействие на величину численности поколений щуки. Нерест щуки в дельте и авандельте р. Волги из-за раннего его срока не зависит от паводка, на его эффективность основное влияние оказывает подъем и спад уровня воды.

4. Годовой рацион щуки в среднем составляет 195,4 % от ее массы. Основным пищевым компонентом весной остается вобла. Осенью, кроме воблы, в рационе преобладают красноперка (19,7%) и карась (11,8 %). Летом в пищевом рационе щуки доминируют красноперка (33,9 %), линь (13,4%) и окунь 12,3%).

5. Промысловое стадо щуки дельты и ававдельты р. Волги состоит из особей длиной 28-85 см. Размерный состав щуки меняется по периодам исследований. Доля рыб минимальной длины (32-41 см) сокращается, а число крупных особей (62-81см) увеличивается. Рыбы, составляющие основу промысла (42-61 см) по периодам практически остаются на одном уровне (71,1-72,6%).

6. Линейные приросты щуки с увеличением возраста снижаются, а весовые возрастают. Колебания линейных приростов связано с особенностями нагула щуки. Наибольшими линейными приростами за исследуемый период (1977-2003 гг.) отмечался 1978 г., характеризовавшийся высокой пищевой обеспеченностью и доступностью кормовых организмов. Наибольшие приросты по массе (1,14 кг) отмечались в группе 4-годовиков в 1982 г. Наибольший прирост массы щуки (2,01 кг) отмечался в старших возрастных группах, что, очевидно, вызвано увеличением внутренних органов и особенно гонадо-соматического индекса.

7. Популяция щуки состоит из 9 возрастных групп, ее структура по периодам не остается постоянной. В маловодный период (1976-1985 гг.) нерестовый, нагульный и промысловый ареалы у щуки совмещались, что привело к наиболее частому вылову в промысловых уловах ее молодых рыб.

В многоводные годы (1996-2002 гг.) ареалы обитания щуки перестали совмещаться, что привело к снижению в промысловых уловах младших и увеличению доли старших возрастов.

8. Половое соотношение в нерестовой популяции меняется с увеличением возраста щуки. Старшие возрастные группы почти полностью состоят из самок. В целом за исследуемый период в популяции отмечено преобладание самок (62-75 %). Индивидуальная абсолютная плодовитость щуки в 2000-е гг. ниже, чем в предыдущие два периода (1980-е и 1990-е гг.), что свидетельствует о некотором ухудшении условий воспроизводства щуки в дельте и авандельте р. Волги, что под! верждается возрастным составом щуки в промысловых уловах.

9. Щука продолжает оставаться ценным промысловым объектом и занимает одно из ведущих мест в ихтиофауне Волго-Каспийского района. За исследуемый период (1977-2003 гг.) ее уловы колебались от 1,95 (1994 г.) до 5,05 тыс. т (2002 г). Основным районом промысла щуки является авандельта р. Волги, где она добывается, главным образом, секретами (60 %). Наибольший вылов щуки приходится на весеннюю путину (до 70 %).

10. Эксплуатация промыслового стада щуки в современный период нерациональна. Чрезмерное ее изъятие (70 %) в весенний период негативно воздействует на состав и структуру популяции. Для сохранения нерестовой части популяции щуки необходимо долю весеннего изъятия ограничить 50% годового ОДУ.

Практические предложения

1. Установить промысловую меру на щуку в Волго- Каспийском рыбопромысловом районе 37 см.

2. Для сохранения нерестовой части популяции изымать не более 50 % годового ОДУ.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

Ермилова, Л.С. Промыслово-экологическая характеристика щуки дельты Волги // Материалы конференции молодых специалистов. - М : Гидрорыбпроект, 1987.— С. 51.

Ермилова, Л. С. Щуковые // Монография «Каспийское море» -М.,1989. - С. 121-123.

Ермилова, Jl. С. Биология и промысел щуки в Волго-Каспийском районе // Первый Конгресс ихтиологов России - Астрахань, 1997.-С. 417.

Ермилова, JI. С. Динамика запасов и уловы волжской щуки // Биологические ресурсы окраинных и внутренних морей России и их рациональное использование. Материалы международной конференции.

- Ростов-на-Дону, 2000 [Вопросы рыболовства,-2000.—№2-3, Т.1. ч. 1.]

Ермилова, Л. С, Сидорова, М.А. Динамика численности полупроходных и речных рыб // Сборник « Комплексные рыбохозяйственные исследования на Каспии». - М.,1989.

Ермилова, Л. С. Особенности распределения волжской щуки // Тезисы VIII Всесоюзной конференции по промысловой океанологии. - Л., 1990. -С.74-75.

Ермилова, Л. С. Промыслово - биологические основы прогнозирования уловов щуки в дельте Волги // Тезисы докладов отраслевой научно-практической конференции молодых ученых по проблемам совершенствования хозяйственного механизма и повышения технического уровня производства в рыбном хозяйстве. - пос. Рыбное Дмитровского района Московской области,1990. - С. 86-87.

Ермилова, Л. С. Влияние колебаний уровня Каспийского моря на численность обыкновенной щуки //Тезисы Всероссийской конференции по проблемам рыбопромыслового прогнозирования.—Мурманск, 2001.

- С. 46.

Кушнаренко, А. И., Ермилова, Л. С., Родионова, О. В., Кузнецов, Ю. А. Состояние запасов пресноводных рыб Волго-Каспийского района // Рыбохозяйственные исследования на Каспии: Результаты НИР 2001.— Астрахань : КаспНИРХ, 2002. - С. 409.

Сальников, Н. Е., Ермилова, Л. С. Состояние запасов щуки в дельте Волги и перспективы ее промысла в условиях подъема уровня моря // Материалы 4-ой ассоциации университетов Прикаспийских государств.

- Махачкала, 1999. - С. 220-222.

124 421

РНБ Русский фонд

2006-4 26559

Астраханский государственный технический университет 414025, г. Астрахань, ул. Татищева, 16. Подп. в печать .11.05. Тираж 100 экз. Заказ 705.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Ермилова, Людмила Семеновна

Введение

Актуальность проблемы.4

Цель и задачи исследования.

Научная новизна.

Практическое значение.

Апробация работы.

Глава I Литературный обзор.

1.1. Систематическое положение, географическое распространение.8

1.2. Местообитание щуки.12

1.3. Биология размножения щуки.14

1.4. Питание щуки.16

1.5. Рост щуки.22

1.6. Уловы и промысловое значение щуки.26

Глава 2. Материал и методика.

2.1. Сроки и места сбора материала, орудия лова щуки в дельте и авандельте р. Волги.29

2.2. Сбор и обработка материалов по питанию.33

2.3. Определение численности промысловой части популяции щуки.

Глава 3. Условия обитания щуки.

3.1. Физико-географическая и гидрологическая характеристика дельты р. Волги.36

3.2. Влияние гидрологического режима на размножение, формирование поколений и распространение щуки.41

Глава 4. Структура популяции щуки в дельте Волги, ф 4.1. Размерный состав, рост и питание щуки.54

4.2. Возрастной состав щуки.80

4.3. Соотношение полов и плодовитость щуки.89

Глава 5. Характер промысла щуки и меры по его рациональному ведению.103

Введение Диссертация по биологии, на тему "Промыслово-биологические особенности формирования поколений щуки в Волго-Каспийском районе"

Актуальность проблемы.

Щука (Esox lucius L.) является важным промысловым объектом. В улове рыб дельты Волги она занимает 17 %.

Наибольший вылов щуки в Астраханской области достигал 10,1-10,6 тыс. т. в 1955-1956 г г, а наименьший - в 1981-2,9 тыс. т. В последние годы ее уловы составляют около 5 тыс. т.

В связи со своей многочисленностью и благодаря обширному ареалу обитания щука, является также объектом спортивно- любительского рыболовства.

Вопрос о значении щуки в дельте Волги обсуждался на протяжении многих десятков лет. Большинство исследователей основывали свои выводы относительно рыбохозяйственного значения щуки только результатами анализа питания, не изучая остальные экологические стороны. В литературе отражались лишь фрагментарные сведения о распространении, росте и размножении щуки в дельте Волги (Сабанеев, 1911; Киселевич, 1924; Чугунов, 1928а; Щетинина, 1933; Терентьев, 1937; Бочаров, 1939; Доброхотов, 1940; Кузьмин, 1947; Тана-сийчук, 1951; Коблицкая, 1957,1958а; Кошелев, 1958).

В тридцатых годах XX в. остро встала проблема коренной реконструкции рыбного хозяйства, что потребовало углубления научных исследований и разработки прогноза динамики численности полупроходных и речных видов рыб, следовательно, и щуки как одного из факторов, влияющих на их численность (Ивановский, 1932; Манкевич, 1932; Суворов и Щетинина, 1932; Фортунатова, 1932; Щетинина, 1933; Терентьев, 1937,1939; Арнольд, 1939).

И. Н. Арнольд (1939) и В.И. Доброхотов (1940), оценивая значение щуки в рыбном хозяйстве, указывали на ее биомелиоративную роль щуки в естественных водоемах с устойчивыми, стабильными условиями. Чтобы оценить роль щуки как хищника в экосистеме Волго-Каспийского района, необходимо было изучить ущерб, наносимый численности полупроходных видов рыб, пользу при уничтожении сорной и больной рыбы, а также значение щуки в промысле. Для ответа на эти вопросы необходимо было изучение ответа на эти вопросы необходимо было изучение численности самой щуки, темпа ее роста, возрастного состава популяции и плодовитости в изменяющихся условиях дельты Волги.

Исследованиям в этой области (биология, экология, промысел) в дельте р. Волги посвящено относительно небольшое количество работ (Попова, 1960;Фортунатова, 1949,1951,1957,1973;Орлова, 1972,1976,1977,1981,1984,1987).

Наиболее подробно щука изучена О.А. Поповой (1960). Однако с того времени прошло около 40 лет. За этот период в дельте произошли значительные изменения, связанные со снижением уровня Каспийского моря в 1929 — 1977 гг., а также с его ростом в 1980-е гг. почти на 2,6 м. Изменения гидрологического режима моря привели к существенным изменениям в морфологии дельты, ее водоемах и в характере растительности. В те годы щука в основном осваивала средние участки дельты р. Волги, ее низовья были осолонены, особенно авандельта, которая для естественного размножения этого вида была не пригодна (Попова, 1965).

В 1978 г. началась новая трансгрессия Каспийского моря, в результате которой уровень моря к 2000 г. повысился почти на 2,5 м (Клиге,1995). Произошло обводнение низовьев дельты, опреснение ее нижних участков и частично авандельты. В дельте коренным образом изменился характер растительности, но в целом условия жизни щуки стали более благоприятными, что привело к росту численности этого вида и увеличению ее доли в промысле.

Динамически неустойчивые экосистемы Северного Каспия и авандельты р. Волги оказали влияние на биологию и промысел щуки. Произошли изменения в распределении щуки, расширился ареал ее воспроизводства и нагула, изменились структурные характеристики: популяционная плодовитость, возрастной, размерный и половой состав. Современные промысловые уловы щуки стали не соответствовать ее запасам. Это привело к необходимости изучения особенностей формирования поколений щуки, как составного элемента структуры популяции вида.

Цель и задачи исследования.

В связи с этим целью нашего исследования явилось рассмотрение эколо-го-биологических основ формирования численности поколений щуки в дельте и авандельте р. Волги в современных условиях.

Для достижения этой цели решались следующие задачи:

- оценить влияние гидрологического режима на размножение и формирование поколений щуки;

- исследовать питание, пищевые взаимоотношения, рост и роль щуки в биоценозе;

- изучить качественный состав популяции щуки в дельте и авандельте р. Волги;

- проанализировать характер и динамику промысла щуки и предложить меры по рациональному ее использованию.

Научная новизна. В работе рассмотрена динамика условий обитания, воспроизводства и промысла щуки в изменяющихся экологических условиях. Проанализирована размерно-возрастная, половая структура и динамика численности популяции щуки. Впервые разработана промысловая мера на щуку в дельте р. Волги. Определена численность щуки как туводного объекта промысла с помощью новой методики.

Практическая значимость работы.

Работа выполнялась по плановой тематике лаборатории запасов полупроходных и речных видов рыб КаспНИРХ, а результаты работ включались в отчеты института с 1982 по 2004 год «Состояние запасов и прогноз вылова обыкновенной щуки».

На основании проведенных исследований сделан расчет численности щуки. Полученные результаты использовались при прогнозировании улова щуки на ближайшие годы и перспективу.

Апробация работы.

Материалы по теме диссертации докладывались на конференциях в других институтах (Ленинград, Мурманск, п. Рыбное, Дмитровский район, Московская область), а также на отчетных ежегодных заседаниях лаборатории в Каспийском научно-исследовательском институте рыбного хозяйства.

Автор выражает сердечную благодарность коллегам, принимавшим участие в исследованиях щуки дельты р. Волги.

Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Ермилова, Людмила Семеновна

Основные выводы

1. Щука является обитателем всех водоемов дельты и авандельты р. Волги, встречается также в слабосолоноватых участках Северного Каспия. Повышение уровня моря в 1980-е гг. и увеличение водных масс в устье реки, снижение зарас-таемости, увеличение скоростей течения привело к некоторому перераспределению шуки. Авандельта стала терять нерестовое значение для щуки, но остается основным районом ее обитания и промысла. Основная часть популяции откочевывает в ильмени, имеющие связь с руслом, где нерестится и нагуливается ее молодь.

2. Качественная структура промысловых уловов щуки в дельте р. Волги сложна и включает несколько поколений с различной динамикой численности. Современные промысловые уловы базировались на высокоурожайных (74,5 %) и среднеурожайных поколениях (15,2%). Малочисленные поколения генерируются редко (10,6 %).

3. Численность поколений щуки в большей степени зависит от гидрометеорологических условий в весенний период. Начало, продолжительность и эффективность нереста щуки зависят от температурного и ветрового режимов. Сгонно-нагонные явления оказывают отрицательное воздействие на величину численности поколений щуки.

Нерест щуки в дельте и авандельте р. Волги из-за раннего его срока не зависит от паводка, на его эффективность основное влияние оказывает подъем и спад уровня воды.

4. Годовой рацион щуки в среднем составляет 195,4 % от массы щуки. Основным пищевым компонентом весной остается вобла. Осенью, кроме воблы, в рационе преобладают красноперка (19,7%) и карась (11,8 %). Летом в пищевом рационе щуки доминируют красноперка (33,9 %), линь (13,4 %) и окунь (12,3 %).

5. Промысловое стадо щуки дельты и авандельты р. Волги состоит из особей длиной 28-85 см. Размерный состав щуки меняется по периодам исследований. Доля рыб минимальной длины (32-41 см.) сокращается, а число крупных особей (62-81см) увеличивается. Рыбы, составляющие основу промысла (4261см) по периодам практически остаются на одном уровне (71,1-72,6 %).

6. Линейные приросты щуки с увеличением возраста снижаются, а весовые возрастают. Колебания линейных приростов связаны с особенностями нагула щуки. Линейные приросты колеблются от 0,7 см до 16,8 см. Наибольшими линейными приростами за исследуемый период (1977-2003 гг.) отмечался 1978 г. характеризовавшийся высокой пищевой обеспеченностью и доступностью кормовых организмов. Наибольшие приросты по массе (1,14 кг) отмечались в группе четырехгодовиков в 1982 г. Наибольший прирост массы щуки (2,01 кг) отмечался в старших возрастных группах, что, очевидно, вызвано увеличением внутренних органов и особенно гонадосоматического индекса.

7. Популяция щуки состоит из 9 возрастных групп, ее структура по периодам не остается постоянной. В маловодный период (1976-1985 гг.) нерестовый, нагульный и промысловый ареалы у щуки совмещались, что привело к наиболее частому появлению в промысловых уловах ее молодых рыб. В многоводный период (1996 - 2002 гг.) ареалы обитания щуки перестали совмещаться, что привело к снижению в промысловых уловах младших и увеличению доли старших возрастов.

8. Половое соотношение в нерестовой популяции меняется с увеличением возраста щуки. Старшие возрастные группы почти полностью состоят из самок. В целом за исследуемый период в популяции отмечено преобладание самок (62-75 %). Индивидуальная абсолютная плодовитость щуки ниже, чем в предыдущие два периода (1980-е и 1990-е. гг.), что свидетельствует о некотором ухудшении условий воспроизводства щуки в дельте и авандельте р. Волги. Это подтверждается возрастным составом щуки в промысловых уловах.

9. Щука продолжает оставаться ценным промысловым объектом и занимает одно из ведущих мест в ихтиофауне Волго-Каспийского района. За исследуемый период (1977-2003 гг.) ее уловы колебались от 1,95 (1994 г.) до 5,05 тыс. т (2002 г.) Основным районом ее промысла является авандельта р. Волги, где она добывается главным образом секретами (60 %). Наибольший вылов щуки приходится на весеннюю путину (до 70 %), когда промысел сосредоточен на преднерестовых и нерестовых миграциях.

10. Эксплуатация промыслового стада щуки в современный период приобретает нерациональный характер. Чрезмерное ее изъятие ( 70 %) в весенний период негативно воздействует на состав и структуру популяции. Для сохранения нерестовой части популяции щуки необходимо долю весеннего изъятия ограничить 50 % годового ОДУ.

Практические предложения

1. Установить промысловую меру на щуку в Волго - Каспийском рыбопромысловом районе — 37 см.

2. Для сохранения нерестовой части популяции изымать весной не более 50 % годового ОДУ.

Заключение

Состояние популяции шуки находится в стабильном состоянии. Качественные ее характеристики находятся на уровне среднемноголетних показателей.

Щука, являясь ценным промысловым объектом, при современном промысловом запасе 15 тыс. т утилизирует около 30 тыс. т других видов рыб. Из них 57, 9 % составляют малоценные виды. Как биомелиоратор, шука играет положительную роль в водоеме, регулируя численность малоценных видов рыб. Из ценных видов рыб основными объектами ее питания остаются вобла и красноперка, повышается каннибализм, таким образом вид регулирует свою численность. Годовой рацион щуки в исследуемый период составил 195,4 % от веса хищника, что сходно с результатами других исследователей (Орлова, 1981; Иванников, 1992).

Структура популяции щуки Волго-Каспия сложна и состоит из многих поколений.

Формирование поколений щуки происходит под воздействием двух основных факторов, зависящих от изменения уровня моря: сгонно-нагонных явлений, изменяющих глубину в ареале, и температуры воды. Многочисленные поколения щуки (2751 млн. экз.) нарождаются при стабильном уровне воды, со средней температурой воды - 1,18° С. Среднеурожайные поколения (2155,5 млн. экз.) появляются при сгонно-нагонных и нагонных явлениях, т.е. при колебаниях уровня воды в авандельте. При преобладании сгонных ветров в нерестовый период и смене их в марте на нагонные, эффективность нереста щуки значительно снижается, отложенная икра гибнет при обсыхании, что приводит к появлению малочисленных (низкоурожайных) поколений (1724,5 млн. экз.).

Кроме вышеизложенных факторов, влияющих на эффективность воспроизводства щуки, большую роль играет регулирование промысла. Высокие уловы щуки в преднерестовый период, а также чрезмерное ее изьятие могут в дальнейшем отрицательно сказаться на величине ее численности. Величина весенней добычи щуки не должна превышать 50 %.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Ермилова, Людмила Семеновна, Астрахань

1. Александров, А. И. Лещ. Рукопись ВНИРО, - 10 с.

2. Альбом орудий промышленного рыболовства. Астрахань: МРХ СССР. -Каспрыба, 1973. - 115 с.

3. Анисимова, И. М. Гонады двадцатилетних карпов. //Изв. Московской рыбоводно-мелиоративной станции. 1956, - т.1. - С. 223-228.

4. Анохина, Л. Е. Закономерности изменения плодовитости рыб. На примере весенне- и осенненерестующей салаки. //М. Наука. — 1969, — 293 с.

5. Апполов,Б. А. Проблемы Каспийского моря. -Природа, -№8, -1960. -6с.

6. Арнольд, И. И. Рыбохозяйственное значение щуки. //Инф. Бюллетень консультативного бюро ВНИОРХ. 1939, - № 4. - 18 с.

7. Баранов, Ф. И. К вопросу о биологическом основании рыбного хозяйства //Изв. отд. Рыбоводства и научно-промысловых исследований, 1918, - т. 1,-вып.1 (оттиск).

8. Баненене, Я. К. Биология щуки водоемов Литовской ССР: //Тр. АН Лит.ССР. 1979, - № 4 (88). - С. 79-88.

9. Белевич, Е. Ф. Колебания уровня Каспийского моря и формирование дельты р. Волги. //Тр. Астраханского госзаповедника, 1958, - вып. 4,-6 стр.

10. Белевич, Е. Ф. Факторы развития дельты Волги. // Изв. АН СССР, серия «Географическая», 1971, - №3. - С. 72-76.

11. Бердичевский, Л. С. Биологические основы рационального ведения рыболовства. //Тр. совещ. по динамике числ. рыб. — М.: / Изд. АН СССР, 1961, в. 13. С. 44-66.

12. Берг, Л. С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. // Издание 4-е исправленное и дополненное. М.-Л. Из-во АН СССР, - 1949. - 29 с.

13. Бочаров, К. И. Окунь и его биология в водоемах Дамчинского участка Астраханского госзаповедника //Тр. Воронежск. гос. ун-та. —1939, т. 11,- 15 с.

14. Бэр, К. М. Исследования о состоянии рыболовства в России. 1960. -СПб, т.2, - 60 с.

15. Владимиров, В. И., Суховай ван, П. Г., Бугай, К. С. Размеры рыб в условиях зарегулирования стока реки //Изд-во АН СССР. Киев, - 1963. - 335 с.

16. Герштанский, Н. Д. Особенности сгонно-нагонных колебаний уровня воды в реке на устьевом взморье Волги // Тр. ГОИН, 1973, - в. 116.- С. 131-145.

17. Гмелин, С. Г. Путешествие по России для исследования трех царств природы. 1777. Ч. 11. - СПб. - 362 с.

18. Гуревич, Г. М., Лопатин, С. 3. Добыча рыбы и морского зверя в Каспийском бассейне. //Статистический сборник. — Астрахань, 1962. — 5 с.

19. Данилевский, Н. Я. Описание рыболовства в северо-западных озерах. -// В кн. «Исследования о состоянии рыболовства в России». — 1875, т.ГХ, -СПб, - 257 с.

20. Дементьева, Т. В., Марта, Ю. Ю., Моисеев, П. А. О закономерности динамики популяции рыб. //Ихтиол.комиссия. Тр. совещ. по динамике численности.-М.: 1961, вып.13. - С. 7-21.

21. Державин, А. Н. Севрюга. //Биол.очерк. Из-тия Бакинск. ихтиол.лаб. -1922, т.1. - С. 13-33.

22. Дислер, Н. Н. Развитие органов чувств на боковой линии щуки. //Сб. Морфо-экологический анализ развития рыб. —М.: «Наука». — 1967. — С. 143-169.

23. Доброхотов, Б. П. Астраханский заповедник. //Изд-во Главн. управления по заповедникам, М.: - 1940, - 80 с.

24. Доброхотов, В. И., Ермолаев, А. М. Астраханский заповедник. //Изд-во Главн. управления по заповедникам, М.: - 1936, - 89 с.

25. Дрягин, П. А. Половые циклы и нерест рыб //Пищепромиздат. — Изв. ВНИОРХ. 1949, - т.28, - 3 с.

26. Ермилова, Л. С. Распределение волжской щуки в связи с колебаниями уровня Каспийского моря. //Тез. Всерос. конф. — Астрахань, — 1994. — С. 83-85.

27. Ермилова, JI. С. Влияние колебаний уровня Каспийского моря на численность обыкновенной щуки //Тез. Всерос. конф. по проблемам рыбопромыслового прогнозирования. Мурманск. 2001, - 46 с.

28. Ермилова, Л. С. Промыслово-биологическая характеристика щуки дельты Волги //Материалы конф. молодых специалистов. Гидрорыбпроект. -М.: 1987,-51 с.

29. Ермилова, Л. С. Щуковые. //Монография «Каспийское море». М.: 1989. -С. 121-123.

30. Ермилова, Л. С. Численность щуки Волго-Каспийского региона. //Тез.докл.конф. АГПИ. Астрахань. - 1996, - 42 с.

31. Ермилова, Л. С. Биология и промысел щуки в Волго-Каспийском районе. Ill Конгресс ихтиологов России. Астрахань. - 1997, - 417 с.

32. Ермилова, Л. С., Родионова, О. В. Формирование численности сома и щуки Северного Каспия //Тез.докл. на IV Всес.конф. по проблемам промысл, прогнозир. — Мурманск, 1989. — С. 76-78.

33. Ермилова, Л. С., Сидорова, М. А. Динамика численности полупроходных и речных рыб. //Сб. «Комплексные рыбохозяйственные исследования на Каспии». М.: 1989. - С. 50-51.

34. Ермилова, Л. С. Особенности распределения волжской щуки. //Тез. VIII Всес.конф. по промысл.океанологии. — Л., 1990. — С. 74-75.

35. Ефимова, Л. И. Щука. Обь Иртышского бассейна. //Из-тия Всесоюзн. ин-та озерн. и речи. рыбн. хоз-ва. - Л., - 1949, - т.28. - С. 114-174.

36. Желтенкова, М. В. Питание воблы в северной части Каспийского моря. //Тр. ВНИРО, т. 10, в. 1. — 1939. - С. 129.

37. Живогляд, А. Ф. Динамика растительности полойных нерестилищ низовьев дельты Волги под влиянием антропогенных факторов. //В кн. «Биологические ресурсы Каспийского моря». Тез.конф. - Астрахань, 1973. - С.74-75.

38. Забелин, К. И. О питании некоторых хищных рыб в дельте Волги. //Материалы к познанию русского рыболовства, т.4, в.4. — 1915, - 34 с.

39. Засосов, А. В. Предисловие к книге Р.Бивертон, С.Холт «Динамика численности промысловых рыб». Изд-во Пищепром., 1969. - 174 с.

40. Земская, К. Р. Рост и половое созревание северо-каспийского леща в связи с изменениями его численности. //Тр. ВНИРО, т.34. — 1958, - 63 с.

41. Иванов, В. П. Биологические ресурсы Каспийского моря. — Астрахань, 2000 г. 23 с.

42. Иванников ,В. П. Щука в биоценозе озера Ильмень. //Автореф. дисс. на соиск.учен.степ. канд.биол.наук. — СПб., 1992. 21 с.

43. Ивановский, А. Н. Вылов хищных рыб дает возможность увеличить запасы рыбы в Волго-Каспийском районе. — Рыбное хозяйство, 1932, - № 7-8, -40 с. ' '

44. Ионас, В. А. Производительность трала. — Пищевая промышленность, 1967, -М.: 50 с.

45. Казанчеев, Е. Н. Рыбы Каспийского моря. //Определитель. М.: Легкая пищ.промышленность, 1981. — 168 с.

46. Касимов, Н. С. Русловые процессы в дельте Волги. М., 1997, в.2, - 25с.

47. Катуиин, Д. Н., Хрипунов, И. А. Основные черты гидролого-гидрохимического режима Каспийского моря в 2003 г. //Сб. Рыбохозяйствен-ные исследования на Каспии: Результаты НИР за 2003 г. Астрахань, 2004. — С.15.

48. Киселевич, К. А. Годовой отчет Астраханской ихтиологической лаборатории, т.6, вып.1, - 1924. - 10 с.

49. Кленова, М. В., Соловьев, В. Ф., Арутюнова, Н. М. Современные осадки Каспийского моря. Изд-во АН СССР. - М., 1955. - 302 с.

50. Клиге, Р. К. Современные методы прогноза уровня Каспийского моря. Каспий — настоящее и будущее. //Тез. докл. Международн.конф. Астрахань, 1995.-С. 23-24.

51. Коблицкая, А. Ф. Изучение нереста пресноводных рыб. // Методическое пособие. Изд-во пищ.пром., М., 1966. — С.

52. Коблицкая, А. Ф. Определитель молоди пресноводных рыб. /2-е изд. доп. и перераб. М.: Легкая и пищ.пром-сть, - 1981, - 208 с.

53. Коблицкая, А. Ф. Значение низовьев дельты Волги для нереста рыб. — Вопр. ихтиологии, вып.9. — 1957, - 29 с.

54. Коблицкая, А. Ф. Сезонные миграции молоди рыб в низовьях дельты Волги в период предшествующий-зарегулированию стока. //Тр. Астраханского госзаповедника. 1958, - вып.4, - 209 с.

55. Коблицкая, А. Ф. Устьевая область Волги и ее значение в воспроизводстве промысловых рыб Волго-Каспийского бассейна. М., ВНИРО. - 1997. -426 с.

56. Ковалев, И. Н. Справочные материалы по определению веса и длины тела некоторых видов рыб дельты Волги по нижнеглоточным и нижнечелюстным костям. //Тр. Астраханского госзаповедника. 1958, - вып. 4, - 287 с.

57. Коровина, В. М. Зависимость стойкости зародышей рыб от возраста производителей. //Изв. ГосНИОРХ, т.51, - 1961. - С.118-124.

58. Котляревская, Н. В. Процесс вылупливания у щуки. //Вопр. ихтиологии. Т.9, - вып. 1,- 1969. - С. 116-129.

59. Кошелев, Б. В. Экология нереста вессененерестующих рыб в дельте Волги. // Автореф.дисс. ., МГУ, - 1958. - 98 с.

60. Кривобок, М. Н., Пупырникова, А. В. Компенсация роста у молоди щуки. //Тр. ВНИРО. Т. XIX. - 119 с.

61. Крыжановский, С. Г. Экологические группы рыб и закономерности их развития. //Оттиск из из-тия ПИНРО, т. 27, - 1948. - С. 5-7.

62. Кузьмин, А. Г., Милосердое, В. Г., Юшков, Н. П. Размещение нерестилищ полупроходных рыб в дельте Волги. //Тр. ВНИРО, т. XVI, - 1947. - 133 с.

63. Кулемин, А. А., Макковеева, И. И., Солопова, М. Н. Возрастной состав, темп роста и упитанность щуки Плещеева озера. //Вопр.ихтиологии, т. 11, вып. 1 (66), - 1971. - С. 43-48.

64. Кушнаренко, А. И., Лугарев, Е. Г. Оценка численности рыб по уловам пассивными орудиями. //Вопр. ихтиологии, т. 23, вып. 6, - 1983. - С. 921-926.

65. Кушнаренко, А. И., Ермилова, Л. С., Ветлугина, Т. А., Родионова, О. В., Кузнецов, Ю. А, Коротенко, Г. М. Современное состояние пресноводных рыб

66. Волго-Каспийского района. //Сб. Рыбохозяйственные исследования на Каспии: Результаты НИР за 2000 г. Астрахань, 2001. - С. 257.

67. Кушнаренко, А. И., Воронцев, А. А., Ермилова, JI. С. Эффективность методов учета запасов туводных рыб в условиях изменения водоема и промыслового усилия. //Тез. Всерос. конф., 1994-С. 129-131.

68. Кушнаренко, А. И., Ермилова, JI. С., Родионова, О. В., Кузнецов, Ю. А. Состояние запасов пресноводных рыб Волго-Каспийского района. //Сб. Рыбохозяйственные исследования на Каспии: Результаты НИР за 2001 г. //Изд-во КаспНИРХ, Астрахань, 2002. С. 409.

69. Кушнаренко, А. И., Кузнецов, Ю. А. Аббакумов, В. П., Родионова, О.

70. B., Ермилова, JI. С. Состояние запасов основных видов крупных пресноводных рыб и перспективы их промысла. // Сб. Рыбохозяйственные исследования на Каспии: Результаты НИР за 2003 г. Астрахань, 2003 г, - 242 с.

71. Лакин, Г. Ф. Биометрия. // Учебник для студентов биологических специальностей ун-тов. М. «Высшая школа», 1968. — С. 284.

72. Летичевский, М. А. О нерестовом значении авандельты р. Волги. //Тр. Волго-Каспийской научно-рыбохозяйственной станции, т. 9, - вып. 1, - 1947.1. C.95-114.

73. Лопатин, С. 3., Ворошилина, Л. И. Добыча рыбы и морского зверя в Каспийском бассейне в 1961-1970 гг. //Статистический справочник, Астрахань, 1974.-С. 10-15.

74. Лукин, А. В. Возраст полового созревания и продолжительность жизни рыб, как один из факторов борьбы за существование. //Изв. Казанск.фил. АНССР, № 1, - 1949. - С. 63-106.

75. Макоедов, А. Н., Куманцов, М. И., Коротаев, Ю. А., Коротаева, О. Б. Промысловые рыбы внутренних водоемов Чукотки. М., УМК «Психология», -2000.-С. 136.

76. Максунов, В. А. Заметки о плодовитости некоторых рыб Таджикистана. //Вопр. ихтиологии. 1959, - вып. 12. - С. 85.

77. Малкин, Е. М. Репродуктивная и численная изменчивость промысловой популяции рыб. //Изд-во ВНИРО, М., 1999. С. 34.

78. Манкевич, Э. М. Сом Дагестанского района. // Бюлл. Всекасп. научн. рыбохоз. экспедии. № 5-6. — 12 с.

79. Мельников, В. Н. Устройство орудий лова и технологии добычи рыбы. -М.: ВО Агропроиздат, 1991.-С. 195.

80. Митрофанов, В. П., Дукравец, Г. М., Пессериди, Н. Е. Рыбы Казахстана. Алма-Ата, «Наука», - т. 1, - 1986. - С. 219-241.

81. Михеев, П. В. Биологические особенности размножения фитофильных рыб на плавучих нерестилищах в области свободной воды. //Тр. Всерос. научно-исследовательского института прудового рыбного хозяйства. Т.6, - 1953. — С. 121.

82. Монастырский, Г. М. О типах нерестовых популяций у рыб. //В кн. «Очерки по общим вопросам ихтиологии». — M.-JT., 1953. — С. 295-305.

83. Москаленко, А. А. Характеристика гидрологического режима вод низовьев дельты р. Волги. //Тр. Астрах. Заповедника. Вып. 10, - 1965. — С. 60.

84. Небольсина, Т. К. Нерест рыб в култучной зоне и авандельте р. Волги. //Рыбн.хоз-во, № 12, - 1956. - С. 53-56.

85. Никишин, В. Г. К вопросу о пище рыб. //Тр. Астрах, научн. рыбохоз. станц., т. 1, вып. 1. - 56 с.

86. Никольский, Г. В. Экология рыб. М. «Высшая школа», 1974. — С. 367.

87. Никольский, Г. В. Теория динамики стада рыб. М. Пищ. пром-сть, -1974.-С. 444.

88. Никольский, Г. В. О биологических основах рыбного хозяйства на внутренних водоемах. //Тр. биол.станц. «Борок», вып.2, - 1956. - С. 136-141.

89. Никольский, Г. В. О биологической специфике фаунистических комплексов и значение их анализа для зоогеографии. //Очерки по общим вопросам ихтиологии. — 1953. С. 65.

90. Орлова, Э. Л. Питание молоди хищных рыб в дельте Волги. //Сб. «Комплексные исследования КаспНИРХ в 1974 г. Астрахань, - 1976. - С. 5456.

91. Орлова, Э. Л., Попова, О. А. Особенности питания хищных рыб сома и щуки в дельте Волги после зарегулирования стока реки. // Вопр. ихтиологии, -т. 16, - вып. 1 (96), 1976.-С. 84-98.

92. Орлова, Э. Л. Возрастные изменения в питании сома и щуки а аван-дельте Волги. //Вопр. ихтиологии, т. 27, - вып.1, 1987. - С. 140-148.

93. Орлова, Э. Л. Запасы щуки Волго-Каспийского района. //Рыбн. хоз-во, -№5,- 1977.-С. 25-28.

94. Орлова, Э. Л., Ажигалиева, Г. К. Обеспеченность пищей и рост щуки в дельте Волги. //Гидробиол. журн., № 1, - т.20, 1984. - С. 26-31.

95. Орлова, Э. Л. Роль различных районов дельты Волги в откорме хищных рыб. //Отчета, сессия КаспНИРХ по работам 1971 г. / Тез. докл. 1972 г. С. 16.

96. Орлова, Э. Л. Особенности экологии сома и щуки в дельте Волги при зарегулированном стоке. //Автореф. дисс. на соиск. учен. степ, канд.наук. М.: 1981.-С. 11-15.

97. Подлесный, А. В. Рыбное хозяйство в низовьях Енисея. — Красноярск. Краевое изд-во, 1945. — С. 56.

98. Полонский, В. Ф. Устьевая область Волги: гидролого-морфологические процессы, режим загрязняющих веществ и влияние колебаний уровня Каспийского моря. —М.: ГЕОС, 1998. - С. 86.

99. Попова, О. А. Экология щуки и окуня в дельте Волги. //Питание хищных рыб и их взаимодействие с кормовыми организмами. М.: «Наука», 1965. — С. 91-172.

100. Попова, О. А. Некоторые особенности экологии щуки и окуня в дельте р. Волги. //Вопр. ихтиологии. Изд-во АНСССР, - 1960, - вып. 15. - С. 53.

101. Попова, О. А. Биологические показатели щуки и окуня в водоемах с различным гидрологическим режимом и кормностью. //В кн. «Закономерности роста и созревания рыб». М.: 1971. - С. 102-152.

102. Правдин, И. Ф. Руководство по изучению рыб. М., 1966. С. 375.

103. Пробатов, А. Н. Материалы по возрасту рыб Псковского водоема. //Изв. прикладн. ихтиологии, 1929, - т. IX, - вып. 1. - С. 68-89.

104. Пупырникова, А. В. Сезонные изменения в питании и росте молоди щуки. //Тр. ВНИРО, 1953, - т.25. - 338 с.

105. Решетников, Ю. С. Аннотированный каталог круглоротых рыб континентальных вод России. М.: «Наука», - 2000. - С. 10.

106. Решетников, Ю. С. Атлас пресноводных рыб России. М.% «Наука№, -2003.-С. 178-182.

107. Риккер, В. Е. Биостатистический метод А.Н. Державина. //Рыбн. хо-во,-№ 10,- 1970.-С. 6-9.

108. Ройс, В. Ф. Введение в рыбохозяйственную науку. — М.: Пищ. пром-сть, 1975.- Юс.

109. Русаков, Г. В., Егоров, И. Е., Зубрилкин, Е. И. Методические рекомендации по определению зарастаемости авандельты р. Волги и обработка математической съемки. Астрахань, 1980. — С. 20.

110. Сабанеев, А. П. Жизнь и ловля пресноводных рыб. М., 1911 - 1062 с.

111. Сальников, Н. Е., Ермилова, JI. С. Состояние запасов щуки в дельте Волги и перспективы ее промысла в условиях подъема уровня моря. //Материалы 4-ой ассоциации ун-тов прикаспийских государств. Махачкала, -1999.-С. 220-222.

112. Сидорова, М. А., Кушнаренко, А. И., Румянцев, В. Д., Водовская, В. В. Кряжев, А. И., Чернявский, В. И., Алехина, Р. П., Белоголова, JI. А., Коротенко,

113. Скриптунов, Н. Я. Гидрология предустьевого взморья Волги. — Под редакцией Байдина. М.: Гидрометёоиздат, - 1958. - С. 143.

114. Сокольский, А. Ф., Пилипенко, В. Н., Сокольская, Е. А. Эколого-биологические основы рационального природопользования западно-подстепных ильменях дельты Волги. Астрахань, 2005. - С. 86.

115. Солдатов, В. К. Промысловая ихтиология. М.: Пищепромиздат, -ч.И,- 1938.-С. 301.

116. Солонинова, JI. Н. Некоторые вопросы биологии и хозяйственное значение щуки и окуня в Бухтарминском водохранилище. //Тр. КазНИРХ. вып. 6, - 1970.-С. 225-231.

117. Спановская, В. Д., Солонинова, А. Н. О плодовитости щуки в пределах нн ареала. //Вопр. ихтиологии. — т.23, вып. 5, - 1983. — С. 757-804.

118. Спановская, В. Д., Григораш В. А., Ляпина Т.Н. . Динамика плодовитости рыб на примере плотвы. // Вопр. ихтиологии, т.З, - вып. 1 (26), - 1963. -67 с.

119. Суворов, Е. К., Щетинина, Л. А. Сом, жерех и щука Волго-Каспийского и Урало-Каспийского районов. //Бюлл. Всекаспийской научной рыбохозяйственной экспедиции, № 5-6, - 49 с.

120. Сыроватская, Н. И. Материалы по плодовитости рыб Днепра. //Тр. гос.ихтиологической станции. -Т.З, вып. 1, - 1927. - С. 37.

121. Танасийчук, Н. П. Промысловые рыбы Волго-Каспия — М.: Пище-пром-издат. — 1951. —С. 88.

122. Тарнавский, Н. П. Биология щуки Верхнего Днепра. //В сб. «Рыбное хозяйство», Киев, - вып.З, - 1967. — С. 61-70.

123. Теплова, Е. Н., Теплов, В. П. Питание щуки в бассейне Верхней Печоры. //Вопр. ихтиологии, вып. 1, - 1958. - С. 94.

124. Терентьев, В. А. Роль хищных и сорных рыб в Волго-Каспийском районе. //Рыбное хозяйство. № 12, - 1939. - С. 18.

125. Терентьев, В. А. Влияние щуки и окуня на запасы промысловых рыб Волго-Каспийского района. //Рыбное хозяйство. № 9, - 1937. - С. 34.

126. Трещев, А. И. Интенсивность рыболовства. М.: Легкая и пищевая промышленность, - 1983. — 236 с.

127. Трятицина, Л. Н. Особенности распределения и биология рыб в авандельте Волги. //Тр. Астрах.заповедника, вып. 10, - 1965. — С. 315-357.

128. Тюрин, П. В. Фактор естественной смертности и его значение при регулировании рыболовства. //Вопр. ихтиологии. Т.2, - вып.З, - 1962. — С. 403427.

129. Федорович, В. В., Ермилова, Л. С. Промысел и биологическая характеристика щуки дельты Волги.//Сб. «Комплексные исследования биологических ресурсов Каспийского и Азовского морей». М., 1983. - С. 86-88.

130. Федяхина, Р. Ф. Биология щуки оз. Лача. //Вопр.ихтиологии. Т.20, вып. 1 (20),- 1980. С.59-64.

131. Фортунатова, К. Р. Методика изучения питания хищных рыб. //В сб. «Тр. совещания по методике изучения кормовой базы и питания рыб», М.: Изд-во АН СССР, 1955. - С. 28.

132. Фортунатова, К. Р. Доступность колюшки для питания хищных рыб дельты Волги. //Зоол. ж. т.38, - вып.11, - 1959. - 1689 с.

133. Фортунатова, К. Р., Попова, О. П. Питание и пищевые взаимоотношения хищных рыб. М.: «Наука», - 1973. - С. 298.

134. Фортунатова, К. Р. Некоторые данные по биологии питания хищных рыб дельты Волги. //Зоол. ж. № 5, - 1949. - С. 453.

135. Фортунатова, К. Р. Методика изучения питания. //Зоол. ж. № 6, -1951.-562 с.

136. Фортунатова, К. Р. Некоторые данные о влиянии хищников на размерный состав пищи. — 1957. — С.

137. Фортунатова К. Р. Сом Азербайджана. //Бюлл. Всекасп. эксп. № 5-6. -Баку. - С. 70.

138. Цыплаков, Э. П. Изменчивость воспроизводства стада леща Куйбышевского водохранилища. //Вопр. ихтиологии, т.9, - вып. 1 (54), - 1969. - С. 90-101.

139. Чугунов, Н. А. Биология молоди промысловых рыб Волго-Каспийского района. //Тр. Астрах, научн.-рыбохоз.станц., т.6, - вып. 4, - 1928. - С. 282.

140. Чугунова, Н. И. Руководство по изучению возраста и роста рыб. М.: Изд-во АН СССР, - 1969. - 164 с.

141. Шамардина, И. П. Этапы развития щуки. //Тр. ин-та морфол. животн. -Вып. 16,-С. 1957.

142. Щетинина, JI. А. Щука Волго-Каспийского района. //Рук. Всекасп. рыбохоз. эксп. 1933. - С. 5.

143. Шмальгаузен, И. И. Рост животных. M.-JI., 1935. - С. 8-60.

144. Шорыгин, А. А. Питание и пищевые взаимоотношения рыб Каспийского моря. М.: Пищепромиздат, - 1962. - С. 267.

145. Bertalanfhy, van. L. F. Guantitati ve theory ofjrganic growth. //Hum.Biol. -1938.-V. 10. P. 181-213.

146. R.J.H.Beverton, M. A. and S.J. Holt, B.Sc. On the dynamics of fxploited fish populations. London her majestys stationary office. - 1957.