Эколого-биологические особенности формирования запасов обыкновенного судака в Волго-Каспийском районе

Манькова, Надежда Юрьевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Эколого-биологические особенности формирования запасов обыкновенного судака в Волго-Каспийском районе
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-биологические особенности формирования запасов обыкновенного судака в Волго-Каспийском районе"

На правах рукописи

Манькова Надежда Юрьевна

ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ ЗАПАСОВ ОБЫКНОВЕННОГО СУДАКА В ВОЛГО-КАСПИЙСКОМ РАЙОНЕ

Специальность 03.00.16 — «Экология» (биологические наук:',)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Астрахань - 2003

Работа выполнена в Астраханском государственном университете.

Ведущая организация -

Азовский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства

Защита дис. ;ртации состоится «19» декабря 2003 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 212.009.02 при Астраханском государственном университете по адресу: 414000, г. Астрахань, пл. Шаумяна, 1, ауд. 17.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Астраханского государственного университета

Научный руководитель -доктор биологических наук В.П. Иванов

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор А.Н. Неваленный, кандидат биологических наук, доцент С.Н. Кушникова

Автореферат разослан «_» ноября 2003 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук М.И. Пироговский

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы: Современный период р. Волги и Северного Каспия характеризуется стабильным гидрологическим режимом. Характеристики весеннего половодья на протяжении 13 лет, в целом, удовлетворяют условиям воспроизводства полупроходных и речных видов рыб. Между тем популяция обыкновенного судака пополняется малочисленными поколениями, а численность взрослой части популяции сократилась в среднем в 2 раза по - сравнению с периодом 80-х - начала 90-х годов. В связи с изложенным, возрастает актуальность детального изучения причин деградации популяции обыкновенного судака - ценного промыслового объекта и особо чувствительного вида к экологической обстановке в Вол-го-Каспийском районе.

Цель работы: Изучение биологических особенностей судака в современных условиях, выявление причин депрессивного состояния его популяции, разработка рекомендаций по его воспроизводству и использованию запасов. Задачи исследования: изучить особенности речного и морского периода жизни судака и факторы, определяющие его воспроизводство; выявить условия нагула на морских пастбищах и формирование численности; найти уравнение зависимостей для прогностического расчета урожайности судака применительно к Волго-Каспийскому району; разработать математическую модель популяции обыкновенного судака в Волго-Каспийском районе для принятия важнейших мер по восстановлению запасов судака на биологически обусловленном оптимальном уровне; разработать рекомендации по сохранению обыкновенного судака в Волго-Каспийском районе

Научная новизна. Проведено изучение особенностей биологии судака Северного Каспия (размножение, питание, темп роста, миграции, половое созревание) в условиях подъема уровня моря и выявлены основные факторы, определяющие его численность. Получены прогностические уравнения для расчета промыслового возврата и урожайности судака в современный период.

Практическое значение:

На основании полученных результатов рассчитывается прогноз запасов судака в водоемах дельты Волги и определяется величина вылова с перспективой на 2 года. Прогнозы общего допустимого улова (ОДУ) используются рыбной промышленностью при делении квот рыбодобываю-щим организациям.

Даются рекомендации по повышению эффективности воспроизводства и использованию судака.

Апробация работы. Результаты работы обсуждались на производственных совещаниях лаборатории запасов полупроходных и речных видов рыб и Ученых советах Каспийского научно-исследовательского института рыбного хозяйства. _

1РОС. НАЦИОНАЛЬНАЯ?

БИБЛИОТЕКА [

Материалы работы докладывались на итоговых научных конференциях Астраханского Государственного Университета в 1998-2003 гг., а также на Всероссийской конференции молодых ученых ТИНРО - Центр (Владивосток, 2003 г) и на международной конференции по трофическим связям в водоемах в Институте биологии внутренних вод (Борок, 2003 г).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 148 страницах машинописного текста, состоит из введения, 7 глав, выводов, практических рекомендаций, библиографического списка использованной литературы, который включает 149 наименований. Работа содержит 28 таблиц, 20 рисунков, 17 приложений, 1 схему.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Введение

Каспийский бассейн по ценности и количеству обитающих в нем рыб является одним из богатейших водоемов мира. Зарегулирование стока р. Волги в 50-ых годах привело к коренным изменениям гидрохимического и гидробиологического режимов реки Волги (Катунин и др., 1976; Касымов, 19?'7), что послужило причиной снижения величины запасов и улов' ц полупроходных и речных видов рыб, в том числе и судака. В 80-е годы гидрологическая обстановка в Северном Каспии постепенно улучшилась за счет увеличения водности рек Волги и Урала, а также повышения уровня моря. Все это обусловило относительно высокую эффективность размножения и хорошую выживаемость судака. Запасы его в тот период увеличились, уловы также возросли и к концу 80-ых годов достшали 2,17 - 2,63 тыс. т. Но параллельно с этим усилилось и антропогенное воздействие на природную среду, повысилась эвтрофикация мелководной зоны устьевого взморья, возросло влияние загрязнения, вследствие интенсивного развития газовой и химической промышленности в Каспийском бассейне. С 2000 г возник еще один важный фактор в формировании запасов и условий нагула судака и других рыб - проникновение в Каспий гребневика Мпе-тюр$!з Ыёуь

Невосполнимый ущерб рыбным запасам бассейна наносит и браконьер.: ;во. Незаконный вылов ценных промысловых видов рыб вед<-вдоль побережья Каспийского моря и в реках, куда идут на нерест зрелые производители. Масштабы его значительно выше объемов легального промысла.

Выяснению условий и эффективности размножения судака в дельте Волги, нагула в Северном Каспии, выявлению факторов, определяющих его воспроизводство, формирование запасов, разработке мер по более рациональному использованию запасов в современных экологических условиях и посвящсняданная работа.

\ Ь М„>4.| •

' ! *

- , 4

Глава 1. Материал и методика исследований

Материал для данной работы собран в 1996-2002 гг. во время траловых съемок молоди и взрослых промысловых видов рыб в Северном Каспии, проводившихся КаспНИРХом по всей акватории северной части моря с июня по сентябрь по стандартной сетке станций.

Для учета взрослой части популяции полупроходных рыб, в том числе и судака, применялись 30 футовые тралы (Васильев, 1970). Продолжительность траления 30 минут. Улов подвергался полному биологическому анализу. Для определения возраста использовшшсь поперечные спилы брюшных плавников по методу Е.Г. Бойко (1951).

Для учета молоди применяли 15 футовый трал. Тралирование проводили в течение 20 минут по кругу. Кроме того, на каждой станции научные сотрудники лаборатории водных проблем и токсикологии отбирали пробы воды на соленость, измеряли температуру воды и воздуха, определяли направление ветра и его силу. Их результаты использовались автором в ходе работы.

Сбор и анализ проб по питанию хищника осуществлялся по методике K.P. Фортунатовой (1973) в полевых условиях, без предварительной фиксации. Длину и массу жертв восстанавливали по методике И.Н. Ковалева (1958). Полный ихтиопаразитологический анализ проводился в лаборатории болезней рыб.

При построении карт распределения молоди и взрослых полупроходных рыб применяли изолинейный способ картирования (Строганов, 1989).

Оценкой урожайности служила их численность, полученная путем интегрирования поля распределения сеголеток по всему ареалу в период достижения их максимального концентрирования в Северном Каспии.

Численность рыб в пределах наблюдений акватории определяли путем планометрирования из выражений Л' = (р b S/K,

где ((»-коэффициент пропорциональности;

b - средняя численность молоди на площади S, экз. /час трал.;

К - коэффициент уловистости трала.

Материал для характеристики возрастных, размерно-весовых и половых параметров обыкновенного судака волжского стада собирался также на тоневых участках рыбопромысловых зон Главного, Белинского и Иголкин-ского банков. Всего было собрано и обработано более 5 000 экземпляров. Сбор материала и обработка проводились по методике И.Ф. Правдина (1966).

При оценке факторов, влияющих на величину урожая мальков, их рост и выживание, использовались материалы лаборатории токсикологии и водных проблем и гидробиологической лаборатории КаспНИРХа. Их данные были использованы также и для анализа численнос ти и распределения взрослой части популяции судака по акватории моря.

Для сравнения полученных результатов были использованы данные научных сотрудников из фондовых материалов КаспНИРХ (Белоголовы JI.A., Кушнаренко А.И., Алехиной Р.П.).

Глава 2. История изучения биологии обыкновенного судака Волго-Каспийского района

Первые сохранившиеся сведения об обыкновенном судаке Волго-Каспийского района относятся ко второй половине 18 века (Гмелин, 1771). Исследования на Каспии получили дальнейшее развитие в экспедициях, в которых принимали участие выдающиеся исследователи: P.A. Гримм, К.Ф. Кесслер, Б.И. Диксон, К. Е. Eichwold.

В целом литературных данных по взрослому судаку много. Различными авторами в разное время изучались волжские, уральские популяции полупроходного судака (А.Г. Кузьмин, Е.Б. Зарянова, Л.И. Яновская, А.И. Кушнаренко).

В работах И.Н. Воеводина освещены периоды жизни хищника, как в дельте Волги, так и в Северном Каспии в начале XX века. В 70-е годы прошлого столетия этим объектом исследования занималась Л.И. Яновская (19721979). Ее работы касаются всех сторон жизни обыкновенного судака: размножение, рост, гтитагр;, формирование запасов, промысел в первые годы после зарегулирования стока р. Волги, в период снижения уровня моря.

Изучение динамики запасов обыкновенного судака провел А.И. Кушнаренко (1982-2000 гг.). Им был определен коэффициент уловистости трала для судака дифференцированный по возрастам, а также на протяжении ряда лет определялся промысловый запас хищника и прогнозирование возможного его вылова в Волго-Каспийском районе.

Большой вклад в изучение молоди судака внесли B.C. Танасийчук, Э. Г. Яновский. В последние годы изучение колебания численности, распределения и миграционных путей молоди осуществляла Л.А. Белоголова (1986-2002 гг.). Между тем работ по выявлению факторов, определяющих формирование численности судака Волго-Каспия немного, и они не дают цельного представления о воспроизводстве и использовании его запасов в современных экологических условиях.

Глава 3. дологические условия формирования запасов обыкновенного судака Волго-Каспия

Каспийское море - крупнейший на Земле бессточный солоновато-водный замкнутый водоем, расположенный в средних широтах (36°34 -47°13 с.ш.). Уровень его лежит на 27 м ниже уровня океана. Общая площадь Каспия равна 378400 км2, объем воды 78100 км3, средняя глубина 180 м (Касымов, 1987; Николаева, 1971; Катунин, 1986).

Наибольшее значение в питании Каспия имеет бассейн Волги, площадью 1,38 млн. км2, что составляет почти 40% площади водосбросного бассейна моря.

По характеру рельефа, физико-географическим признакам и особенности гидрологического режима Каспийское море делится на северную, среднюю и южную части.

Площадь Северного Каспия составляет 91942 км2 (площадь его водной поверхности - 90129 км2), объем воды 397 км3. Рельеф его дна неоднороден, особенно в предустьевом взморье глубинч нарастает по направлению к югу. Наибольшая глубина северной части Каспия — 25 м, средняя — 4,4 м (более 68% его площади занято глубинами менее 5 м). Восточная половина более мелководная, чем западная. На западе северной части моря воды имеют большую прозрачность, чем на востоке.

Начиная с 1979 г. происходит подъем уровня моря и опреснение Северного Каспия, и в 2001 г соленость его достигла 6,7%о. Весь этот период, за исключением крайне маловодного 1996г, можно считать благоприятным для нагула полупроходных и речных рыб.

Растворенный в воде кислород является важным гидрохимическим показателем биологической продуктивности водоема. В современных условиях гипоксия отмечается как традиционно в западной части глубоководной зоны, так и в некоторых районах мелководной зоны, а на востоке, в основном, на Уральской бороздине. В некоторые годы зоны гипоксии достигают 10-19 % акватории Северного Каспия (Катунин и др. 2001).

В связи с большим щелочным резервом активкчя реакция воды Каспийского моря выше, чем в морях и океанах. Обычно рН составляет в западной части на 0,1-0,2 единицы больше, чем в центральной и восточной зонах моря.

Концентрации биогенных веществ северной части моря выше в западной мелководной зоне, находящейся под влиянием волжского стока, что способствует процессу эфтрофирования этой акватории особенно в последние годы. В целом биогенный режим Северного Каспия можно оценить как благоприятный для обитания гидробионтов.

Гидрологический, режим Волго-Ахтубинской поймы и дельты Волги в современный период для воспроизводства судака и других полупроходных рыб следует считать удовлетворительным. Параметры весеннего половодья близки к требованиям рыбного хозяйства.

Токсикологическое состояние водотоков дельты Волги и вод Северного Каспия напряженное и в отдельные периоды содержание нефтепродуктов, тяжелых металлов во много раз превышает ПДК. Пространственное распределение по акватории северной части Каспия токсикантов неравномерно. Повышенные их концентрации отмечены в мелководных зонах Северного Каспия, а также в предустьевых пространствах р. Волги и Урала (Рылина и др., 2002).

Как видно, гидрологический режим Волго-Ахтубинской поймы и дельты Волги в последние годы является относительно благоприятным для размножения судака. В Северном Каспии отмечаются обширные зоны дефицита кислорода, преимущественно в западном и центральном районах. Наиболее благоприятные гидролого-гидрохимические условия сложились в восточной части Северного Каспия.

Глава 4. Размножение судака в Волго-Ахтубинской пойме и особенности речного периода жизни 4.1. Систематическое положение обыкновенного судака и особенности речного периода его жизни

Обыкновенный судак - Stizostedion lucioperca (Linnaeus, 1758) относится к семейству окуневых - Percidae.

Естественный ареал судака охватывает все крупные речные и озерные водоемы бассейнов Балтийского, Черного, Каспийского (Волга, Урал, Терек, Кура, Сефидруд, Атрек) и Аральского морей (Решетников, 2002).

Наибольшая добыча судака отмечена в Каспийском бассейне - 90 тыс.т. в 1930 г (Иванов, Мажник, 1997), улов в настоящее время 1-3 тыс. т. В Азовском море уловы его составляли в среднем 1,48 тыс. т. (1946-1964 гг.) (Бойко, 1964), в настоящее время незначитс ¡ины. Уловы в Балтийском бассейне не велики: в 1946-1964 гг. в среднем достигали 38,5 т., в последующие годы (1965-1995) добыча его в этом районе составила 180,4т (Кудерский, 2000).

В Северном Каспии ареал нагула его ограничен изогалиной 7-8 7OI), но в основном, он сосредоточен недалеко от речных устьев, где соленость не превышает 3-4 0/00. Это - полупроходной судак. В Азовском море он обитает до 12%о (Белоусов, Агапов, 2000).

В Волге имеется и местный судак, не уходящий в море. Внешне они практически не различаются. Проведенный нами морфометрический анализ судака ту водной и полупроходной формы по 16 признакам показал, что различие у них проявляется только по одному признаку - наибольшая высота тела. Незначительное расхождение признака отражает лишь образ жизни этих двух форм.

Основные нерестилища судака располагаются в Волго-Ахтубинской пойме. Дельта Волги имеет второстепенное знамение для размножения судака. Судак нерестится при температуре воды 6-12 "С в местах с замедленным течением воды. Характерной особенностью размножения его является устройство самцом гнезда на глубинах от 0,3 до 2,0 метров, охрана и аэрация отложенной икры.

4.2. Эффективность размножения обыкновенного судака в Волго-Каспийском районе

Современный период (1990-2002 гг.) характеризуется параметрами половодья благоприятными для воспроизводства полупроходных и речных видов рыб. Последние 13 лет объем стока реки Волги за II ой квартал приближается к естественному (исключение 1996 г.), однако численность личинок судака на полоях с каждым годом сокращалась и в начале 90- ых количество их колебалось в пределах 0,13 - 3,2 млн. экз./га. В среднем численность их в 1991 - 1995 гг. составила 0,8 тыс. экзУга., что в 4 раза ниже по сравнению с 1986 -1990 гг. (3,2 тыс. зкзУ га.). Однако в многолетнем аспекте эта величина приближалась к среднемноголетнему показателю (1,2 тыс. экз/ га.). Критическим периодом в формировании численности популяции судака Волго-Каспийского района явился маловодный 1996 г. В последующие годы (19971999) объем половодья, и характеристики весеннего половодья улучшились. Однако концентрация личинок судака на нерестилищах сократилась и составила, в среднем 0,2 тыс. экз./ га. Уменьшение его концентрации наблюдалось и в русловых потоках. Если в начале 90 - ых годов концентрация его в водотоках различных участков дельты колебалась в пределах от 0,2 до 0,3 экзУм3, то в конце этого периода ее величина не превысила 0,1 экз./м\

В последние годы (2000-2001) урожайность судака несколько увеличилась, что подтверждается численностью сеголеток в море. Однако величина ее. по-прежнему остается на низком уровне по сравнению с периодом 1990-1995 гг. Значительно сократилось число производителей в Волго-Каспийском районе (с 13,85 млн. экз. в 1990 - 1995 гг. до 5,43 млн. экз. и 200-2002 гг.). Кроме того, в последние годы часть нерестово-вырастных водоемов (около 5 тыс. га.) практически не функционирует, а также возникли сложности с заготовкой производителей судака (Кокоза, 2000). Эти факторы послужили основной причиной снижения численности его сеголеток.

Анализ материалов показал, что в последние десятилетия (с 1979 г.), гидрологический режим в Волго-Ахтубинской пойме и дельте Волги благоприятен для нереста судака и не является лимитирующим фактором численности сеголетков. Главной причиной низкой «урожайности» молоди стало снижение производителей судака на нерестилищах Волго-Ахтубинской поймы. В связи с этим необходимы меры по увеличению нерестового стада, а также расширение масштабов разведения судака на не-рестово-вырастных хозяйствах. Важным фактором выживаемости молоди является токсикологическая обстановка, изменяющаяся периодически от «условно-чистой» до «остро-токсичной» (Катунин и др., 2001).

Глава 5. Распределение обыкновенного судака в Северном Каспии и ареал его нагула

Современное состояние запасов судака в Северном Каспии крайне неудовлетворительные. Особенно резкое сокращение его численности на-

чалось в 90 — х годах, что отразилось и на уловах. При той же интенсивности промысла, как и в предшествующие годы, величина их в Волго-Каспийском районе значительно уменьшилась (с 3 тыс. т. в 1992 г до 0,670 тыс. т. в 1996 г.). Параллельно с этим на р. Урал уловы этого ценного вида возросли. В целях изучения сложившейся обстановки было необходимо 1 рассмотреть распределение молоди и взрослой части его популяции в Северном Каспии, выявить основные районы массового скопления и рас- , крыть причины перераспределения судака на морских пастбищах в современный период.

5.1 Распределение молоди и ее миграционные пути

Проведенный анализ по распределению молоди обыкновенного судака в Северном Каспии показал, что в последние годы ареал ее нагула несколько уменьшился по сравнению с периодом 1985-1995 гг. Основной причиной этого послужило сокращение его численности. Параллельно с этим с середины 90-ых годов отмечено тяготение молоди судака в восточные районы Северного Каспия. Главной причиной этого по-прежнему остается антропогенное воздействие. Основным загрязненным районом Северного Каспия, в течение последних лет остается его мелководная зона, которая является основным районом нагула как молоди, так и взрослой части г . .¡уляции судака.

Немаловажную роль в распределении рыб играет и кислородный режим Северного Каспия. Увеличение площадей с дефицитом кислорода в его западной части, вызванное эвтрофикацией водоема в последние годы, также способствует миграции рыб в благоприятные восточные районы моря.

В последние годы (2000-2003 гг.) возник еще один фактор, играющий немаловажную роль в формировании запасов и условий нагула не только обыкновенного судака, но и других видов рыб, обитающих в Северном Каспии - это непреднамеренный вселенец - гребневик мнемиопсис (Мпетюр-1е1с1у1"). В Каспии он был впервые обнаружен и идентифицирован в 1999, на границе его средней и южной частей, но уже в 2000 г гребневик заселил акваторию Южного и Среднего Каспия, а также западный район Северной части моря (Сокольский и др., 2002). Влияние вселенца уже негативно отра- •

зилось на запасе кильки - основного объекта питания молоди обыкновенно-ю судака. Софудниками лаборатории морских исследований отмечено увеличение плотности кильки в восточных районах Северного Каспия (Асей- « нова, Зыков, 2002), что, очевидно, способствовало перераспределению обыкновенного судака в места массового ее скопления.

Таким образом, ареал нагула молоди зависит от комплекса абиотических и биотических факторов среды, и определяется в последние годы численностью самой молоди. Распространение его в глубь моря ограничивается 7- метровой изобатой и 8 %о изогалиной. Наибольшие ее скопления в современный период отмечены в водах восточной части Северного Каспия.

5.2. Распределение взрослой части популяции судака

Нагул взрослого судака происходит в Северном Каспии, где ареал его ограничен с одной стороны глубинами, с другой - соленостью северокаспийских вод. Освоение нагульной площади определяется также его численностью и распределением организмов, которыми он питается.

Для периода 1970-1999гг нами рассчитаны корреляционные отношения между площадью нагула судака и факторами среды обитания, из которых следует выделить: уровень моря г=0,60±0,15 "П=4,37 Тэ1=2,01; и численность самой популяции г= 0.78 ± 0,12; Т, = 6,37 Т5,= 2,01.

В середине 70-ых годов в результате понижения уровня Каспия и увеличения солености до 12-13%о численность судака значительно снизилась, а его ареал уменьшился по сравнению с периодом естественного стока Волги в 2,5-3 раза и составил 7,0 тыс. км.2 (Белоголова, 1993).

Очередное повышение уровня Каспийского моря на 2,5 м за сравнительно короткий промежуток времени (1979-1995 гг.) привело к увеличению площади Северного Каспия, его распреснению и восстановлению численности и ареала полупроходных рыб. В эти годы средний улов взрослой части популяции судака на морских пастбищах достигал 60,5 экз./час траления, а ареал нагула увеличился до 36 тыс. км2.

Со второй половины 90-ых годов, численность судака в море стала резко сокращаться и в 1997-1999гг составила в среднем 16,2 экз./час траления, а ареал его нагула уменьшился в 2,5 раза. Основной причиной этого является снижение «урожайности» молоди в Волго-Ахтубинской пойме и дельте Волги. Важное ...сияние оказало и ухудшение гидрохимических условий (расширение зоны дефицита кислорода в воде), снижение уровня моря на 0,5 м и загрязнение нефтепродуктами, пестицидами и тяжелыми металлами (Катунин и др., 2001; 2002)

Проведенный анализ наблюдений над миграцией хищника в современный период показал, что взрослый судак распределяется на акватории Северного Каспия разреженно и не образует больших скоплений. Концентрации его изменяются от 7 до 20 экз./ час траления. Встречается он, в основном, в мелководной, опресненной северо-восточной части моря. Небольшое количе-С1во его нагуливается на свале 10 метровых глубин (район Уральской бороздины), где соленость достигает 9 %о. Здесь же на восточных пастбищах нагуливается и значительная часть молоди мирных карповых рыб, килек, бычков, являющихся основным!- кормовыми объектами судака.

Таким образом, з последние годы наиболее плотные скопления (8-16 экз./ч. траления) судака отмечены в северо-восточной прибрежной зоне Северного Каспия до свалов 7 метровых глубин, в водах с соленостью до 7%о, и прозрачностью до 1 м., и приурочены к местам массового скопления воблы и бычков. Величина нагульного ареала судака определяется также его численностью. Реальность связи достигает 60 %.

Глава 6. Питание, рост и половое созревание обыкновенного судака

Одной из задач нашей работы было определение рациона судака в дельте Волги и Северном Каспии, а также уровня кормовой обеспеченности хищника в современный период.

6.1 Особенности питания судака в дельте р. Волга

Состав пищи судака в весенний период в дельте Волги представлен воблой - 72,57%, густерой - 23,35%, окунем - 1,02%, чехонью - 0,51%, судаком - 1,02%, миногой - 1,02%, бычками - 0,51%. Относительная величина потребления пищи в этот период составляет 6,5%, что соответствует уровню 70-ых годов. Стабильность в величине индексов потребления указывает на одинаковую обеспеченность пищей судака в разные по времени периоды.

Пик интенсивного питания (суточный рацион - 5,7) наступает, когда вода в реке прогревается до 15-16 °С. Дальнейшее увеличение температуры воды (20 - 22 °С), приводит к снижению суточного рациона судака до 0,7.

Осенний период откорма в реке характеризуется менее интенсивным питанием. При средней температуре воды 20 "С суточный рацион составляет 0,25, а средний индекс потребления - 2,8. Основным объектом питания служит густера (62,2%), второе место занимает вобла.

Таким оразом, основной откорм судака Волго-Каспийского района происходит в весенне-летний период, когда температура воды колеблется в пределах от 6 до 20 "С. Основным объектом питания служит вобла (35,677,4% от состава по весу). Дополнительная пища представлена мелкими пресноводными видами, основу которых составляет густера. Наиболее интенсивное питание отмечено у молоди.

6.2 Особенности питания судака в Северном Каспии

В 2001-2002 гг. по нашим наблюдениям видовой состав пищи судака был представлен воблой, лещом, бычками, килькой, атериной.

Летний период питания характеризовался слабой интенсивностью. Средний индекс накормленности составил 2,02%, а суточный рацион 0,5%.

Осенью с понижением температуры воды средний индекс и суточный рацион заметно увеличились и составили соответственно 3,85 и 0,7%.

Для судака в возрасте 1 года более доступной является жер1ва длиной тела от 5 д ч '/ см. Взрослая часть популяции питается рыбой, средний размер которой не превышает 15 см.

Суточный рацион самцов и самок в весенний период был практически одинаков.

Осенью в период предзимовальной миграции и формирования половых продуктов суточный рацион хищника повышается, особенно это выражено у самок, чьи энергетические затраты, связанные подготовкой к нересту, гораздо выше. Индекс потребления первых колебался в пределах от 1,5 до 9,3, а суточный рацион в 5 раз превысил показатель рациона самцов.

У сеголеток судака пищей в начале лета служила килька. По мере роста состав рациона несколько меняется, и в сентябре месяца основу рациона составляют бычки 95%, дополнительной пищей (5%) служат вобла, килька. В последующие годы питание характеризуется разнообразным рационом (килька, лещ, атерина, бычки, вобла).

Рацион более старых особей (6 лет) в основном состоит из воблы как

* весной, так и осенью.

В среднем за сутки, в период интенсивного жора, на одну особь судака в возрасте 2 года приходится 30,55г воблы, 8,35г густеры; 39,Ог оку*/ ня; 1,3г леща; 7,6г чехони; 31,0г судака.

По проведенным расчетам в среднем за год популяция судака в Вол-го-Каспийском районе выедает около 4 тыс. т. воблы; 1,5 тыс. т. густеры; 0,3 т. окуня; 0,2 тыс. т. леща; 0,1 тыс. т. чехони и 0,04 тыс. т. судака. Запасы этих видов рыб обеспечивают годовой рацион судака, поэтому биологические показатели хищника в современный период находятся в стабильном состоянии.

Основным показателем рентабельности хищных рыб, обитающих в водоеме, является кормовой коэффициент. Величина его наиболее высока в период интенсивного роста (на втором году жизни - 38,88) и на этапе полового созревания (возрасте 3-х лет-28,4).

Итак, спектр питания хищника состоит из 8 основных видов, численность которых в современный период достаточна для обеспечения пищей популяции обыкновенного судака. В состав пищи разновозрастных групп входят 2-3 вида жертв, что обеспечивает полноценную накормлен-ность хищника.

6.3. Особенности роста

Анализ показателей роста сеголеток судака за период лет (19802002гг) показал, что они были сравнительно низкими, а самыми наименьшими в маловодном 1996г. Снижение темпа роста связано с неблагоприятными гидрохимическими условиями нагула в этот период.

' В последние годы условия для формирования популяции обыкновенно-

го судака в Северном Каспии несколько улучшились. Увеличилась площадь Северного Каспия, снизился средний показатель соленоеш его вод, возросла и

* численность молоди воблы - основного кормовог, . ^ лета судака. В совокупности эти факторы обусловили высокий темп роста его молоди. Показатели значительно возросли, по сравнению с предшествующими годами. Однако параллельно с этим на условиях нагула не только обыкновенного судака, но и других видов рыб, сказалось вселение в экосистему нового вида - гребневика Мпетк^Ба 1е1с1у1, который подорвал кормовую базу (биомасса веслоногих рачков) кильки - основного кормового объекта молоди обыкновенного судака на морских пастбищах. Это привело не только к снижению темпа ее роста, но и уменьшению ее запасов и уловов в последние годы (Иванов и др., 2002). В

результате этого средний показатель длины тела сеголеток в 2002 г несколько уменьшился по сравнению с предшествующими годами.

Анализируя среднюю длину, массу тела и упитанность взрослого судака в современный период (1990-2002 гг.) можно сделать вывод, что размерно-весовые показатели его резко снизились по сравнению с показателями периода естественного стока (1932-1960) (рис. 1,2), но являются удовлетворительными для современных условий. »

1932- 1961- 19811960 1977 1989 t Дв\\- летки

Голы

—-I-Трсчлстхн

— Чстырсчлет —^— ГЪпилеттл

Риг I Динамика длины тела слдака по возрастам в промысловых

\10MV

о---

1932- 1961- 1981- 1990- 2000 2001 1960 1977 1989 1999

■Двлллстки —-— Трехлетки —#— Четырехтет —X— Пятшелда Рис 2 Средний вес тела с\даха а дельте р Волги

6.4. Половое созревание и соотношение полов обыкновенного судака

Обыкновенный судак Волго-Каспийского района обладает сравнительно коротким жизненным циклом (8 лет) и быстрым темном роста. Это обуславливает его раннее созревание: самцы в 2 года, самки в 3 года. Раннее созревание судака отмечено и в юго-западной части Каспия (Кулиев, 2002).

В последние годы темп созревания стада заметно ускорился. Судак в Волго-Каспийском районе начал созревать при меньших размерах, что подтверждает ухудшение не только экологических условий, но и чрезмерное влияние промысловой эксплуатации на младшие возрастные группы хищника (1+, 2+). Анализ соотношения самцов и самок в популяции судака показал, что количество их во все исследуемые года было близким 1:1.

Как видно, в современный период происходит сокращение ареала нагула в связи с эвтрофикацией, сопровождаемой образованием зон гипоксии. Условия нагула судака в море являются важнейшим фактором, лимитирую-

щим состояние популяции обыкновенного судака, поэтому показатели роста его значительно ниже периода естественного стока. Анализ материалов по питанию молоди и взрослого судака показывает, что кормовые условия его удовлетворительные. Спектр питания основан на достаточно многочисленных видах: вобла, густера - в реке, килька, бычки, вобла - в Северном Каспии. Суточный рацион и средний индекс потребления достаточно высоки. В связи с инвазией моря гребневиком мнемиопсисом в перспективе вероятно снижение кормовой базы судака. Тем не менее, численность этой ценной рыбы в настоящее время чрезвычайно низка; он разреженно размещен по акватории Северного Каспия; активность питания высокая, пищевой спектр широк и состоит из рыб с высокой численностью, поэтому мероприятия по повышению эффективности его воспроизводства целесообразны.

Глава 7. Основные закономерности формирования

запасов судака в Волго-Каспийском районе 7.1. Влияние абиотических и биотических факторов на динамику численности судака

Первостепенной причиной снижения запасов судака в 60 - 70- ых годах служило зарегулирования стока р. Волги; резкое сокращение объема стока обусловило низку: ^урожайность» этого вида. Нерест судака проходит в начале паводка и практически не зависит от него, но объем и сроки половодья определяют условия питания и роста молоди в реке и на полоях. Кроме того, снижения уровня воды в период развития икры могут привести к ее обсыханию.

В современный период характеристики половодья приближаются к естественным, однако величина запасов судака остается на низком уровне, что исключает лимитирующую роль гидрологического фактора на воспроизводство судака в современный период (кроме экстремально маловодных лет, например, 1996 г.). Проведенный корреляционный анализ, для периода 1990 -2002 гг., между численностью сеголетков и комплексом абиотических и биотических факторов показал, что наряду с гидрологическим режимом р. Волги. в весенний период важное место имеет численность производителей (г= +0,76+0,21 Т,=3,69 Та=3,0). Значительное сокращение производителей в конце 90-ых годов, примерно в 2 раза, повлекло за собой снижение потомства. Величина поколений 1996 - 1Г. была самой низкой за последние 20 лет.

Наиболее существенным периодом в формировании численности популяции видов является выживаемость на первом году жизни. По учету количества годовиков в море оценивается величина поколений в год их рождения, которая сократилась в современный период. В многолетнем аспекте самая низкая ее численность отмечена в 1997 - 2002 гг., в среднем около 0,0042 млрд. экз. Причиной этого служит воздействие неблагоприятных факторов окружающей среды, определяющих уровень выживаемости судака на первом году жизни.

Для выявления причин деградации взрослой части популяции обыкновенного судака был проведен корреляционный анализ между его численностью и гидролого-гидрохимическим режимом вод Северного Каспия, который показал тесную связь между режимом солености Северного Каспия (г=-0,66±0,15; Т51=2,8; Т(=4,4); площадью Северного Каспия (г=0,77±0,13; Тя=2,8; Т,=5.9); площадью с дефицитом кислорода (г=-0,56±0,17; Т5(=2,8; Т,=3,3) т.е. с теми факторами окружающей среды, от которых зависит выживаемость судака на первом году жизни, а также его нагул и воспрои-ттство (г=0,73±0,21; Т5,=2,8; Т,-3,49).

Установлено, что оптимальные условия для естественного размножения судака складываются при объеме половодья в 140-150 км3. При таком стоке средняя соленость воды в Северном Каспии составляет 6-7%о и является оптимальной для нагула судака.

В начале восьмидесятых годов сток р. Волги не превышал 100 км3. Его сокращение отразилось на гидролого-гидрохимическом режиме вод Северного Каспия. В этот период отмечено сокращение площади его западной части, которое способствовало увеличению солености его вод и площадей с дефицитом кислорода. Численность судака в этот период колебалась в пределах от 1,3 до 2,8 экз./ час траления и не превышала сред-немноголетний показатель.

К концу 80-ых, началу 90-ых годов гидрологическая обстановка половодья улучшилась. Возрос сток р. Волги, увеличились максимальные отметки уровня воды. Улучшились и условия нагула в Северном Каспии. Возросла площадь ег северной части, произошло опреснение вод и увеличение биогенных веществ в западной мелководной зоне, находящейся под влиянием волжского стока и т. д. Это способствовало увеличению численности хищника. Величина его исследовательских уловов в море в те годы возросла от 5,1 до 60,5 экз. / час траления.

Благоприятные условия для воспроизводства и нагула наблюдались и в последующие годы. Однако абсолютная численность судака в Волго-Каспийском районе снизилась, особенно в последние годы (1998-2002 гг.). Величина взрослой части популяции колеблется в пределах от 4,3 до 7,1 '

млн. экз. и сократилась в среднем в 2,4 раза по сравнению с периодом 1991-1997 гг.

При анализе множества факторов уместно выделяется и загрязнение <

вод Каспия в результате антропогенной деятельности. По данным лаборатории водных проблем и токсикологии КаспНИРХ установлено, что уровень нефтяного загрязнения рукавов дельты р. Волги за последнее десятилетие снизился относительно предыдущего периода (1975 - 1990) почти в 2 раза, но составляет в среднем 3,7 ПДК. Максимальное возрастание концентраций ЭНУ до 6,0-7,0 ПДК наблюдалось в 1994, 1998, 2001 гг. Параллельно с этим количество производителей судака уменьшилось в 2 раза по сравнению с периодом 1990 - 1993 гг.

Важную роль в формировании запасов обыкновенного судака играет состояние кормовой базы. Излюбленным видом пищи для судака остается молодь воблы. Очередной спад ее численности в 90 - х годах определил и величину запасов судака. Уменьшение численности молоди воблы и леща в начале 90-ых определили и величину стада судака. Критическим периодом для пол"проходных и речных видов рыб являлся 1996 год, когда условия воспроизводства были крайне неблагоприятными. Численность промысловых видов рыб значительно сократилась по сравнению с предшествующими годами. Величина популяции Волго-Каспийского судака стала падать и в последние годы (2000-2002 гг.) сократилась в 1,5-2 раза.

На формирование численности популяции обыкновенного судака, оказывают влияния и заболевания, приводящие к угнетению организма, а также вызывающие гибель, что сказывается на качестве и количестве потомства. К ним относятся фибродерматосаркома кожи (ФДС) - приводящая к 100% летальному исходу и ахтероз, вызывающий 30% гибель зараженных особей.

Как правило, болезни судака носят вторичный характер и отражают ухудшение токсикологической обстановки в водоеме. Наиболее высокий процент заболевания (ФДС) отмечен в 1996-1999 гг. В этот же период стадо пополнилось низкоурожайными поколениями. В комплексе эти факторы способствовали уменьшению числа производителей в последующие годы. Нами был подсчитан ущерб, нанесенный этим заболеванием. Так, для периода 2000-2002 гг. в целом от болезней потеря производителей этого вида составила 0,277 млн. экз., а, включая потерю возможного потомства, ущерб составил 6,759 млн. экз.

Мощным фактором, воздействующим на состояние популяции, является промысел. По данным о возрастном составе промысловых уловов можно сказать, что основу их составляют особи непромысловой длины (до 37 см.), это в основном двухлетки еще не участвующие в нересте. Проведенный анализ показал, что количество вылавливаемой молоди не всег да зависит от величины пополнения. Нами был подсчитан ущерб, нанесенный за последние годы (с 1990 I) популяции судака и рыбному хозяйству значительным приловом молоди.

На оснг""1 проведенных расчетов установлено, что ежегодно популяция судака, в среднем, теряет около 0,312 млн. экз. производителей и 7,24 млрд. экз. молоди (сеголеток). Если учесть, что уловы судака подвержены значительному хищению, то величина этих показателей возрастет в 2-3 раза. При этом промышленность имеет недолов биомассы от маломерных рыб, а в популяции снижается численность молоди. Известно, что основная масса судака созревает в возрасте 3-х лет. Средняя длина особей этого вида колеблется в пределах 39 - 43 см и не является многочисленной как в траловых, так и в промысловых уловах. Исходя из этого, принятая рыбной промышленностью мера судака 37 см не достаточна для сохранения и по-

вышения запасов обыкновенного судака в Волго-Каспийском районе, а прилов молоди можно считать одной из причин современного неблагополучного состояния его запасов. В связи с этим, в целях сохранения запасов судака,необходимо увеличить его промысловую меру до 43 см.

Таким образом, численность поколений судака в современный период лимитируется в основном наличием производителей на нерестилищах, а величина выживаемости молоди определяется гидрохимическим режимом (образование зон гипоксии), токсикологической обстановкой вод Северного Каспия (устойчивое превышение ПДК по нефтепродуктам и периодическое по тяжелым металлам) и нерациональным промыслом (изъятие молодых рыб, не участвовавших в промысле и неучтенное изъятие).

7.2. Модель «Запас-пополнение» популяции обыкновенного судака в Волго-Каспийском районе

Условия воспроизводства судака в период 1990-2003гг (за исключением 1996 г) были достаточно благоприятными, но урожайность его поколений существенно снижалась. В связи с этим для периода 1985-2002 гг. было проанализировано соотношение между численностью участвующих в нересте производителей и урожайностью потомства (рисЗ).

100 15 0 20,0 25,0 300 Зз.О Численность произдодитстсн М1Н шт

Рис.З. Соотношение между численностью родительского стада и урожайностью потомства судака в период 1984-2003 гг.

Методом регрессионного анализа было рассчитано уравнение воспроизводства, характеризующее зависимость между численностью участвующих в нересте производителей и урожайностью дочернего потомства (модель родительское стадо - пополнение):

N = -0,01бЗ£?+ 0,7794(2 + 0,5999; (1)

где: К - численность дочерних поколений судака по результатам траловых учетных съемок;

2 - численность половозрелых особей судака, принимавших участие в воспроизводстве.

С помощью уравнения воспроизводства (1) удалось установить, что связь между численностью участвующих в нересте производителей и урожайностью дочернего потомства у судака носит сложный параболический характер, показывая, что одинаково низкие по численности поколения су-

дака могут формироваться как при недостатке, так и избытке участвующих в нересте производителей. Такое соотношение между численностью родительского стада и потомством, как правило, наблюдается у видов, имеющих сходство питания или испытывающих внутривидовую конкуренцию в условиях размножения (Засосов, 1976). Максимальное по численности потомство формируется в популяции судака, если в нересте участвует около 24,4 млн. производителей. Численность производителей судака в период 1998-2003гг при колебаниях от 0,01 до 7,2 млн. экз. в среднем составляла 4,6 млн. экз.

Таким образом, основной причиной снижения пополнения судака в последние годы является низкая численность, участвующих в размножении производителей. Согласно уравнения воспроизводства (1), численность участвующих в нересте производителей (<2 - 4,6 млн. экз.) в последние годы была в 5 раз меньше численности (О = 24,4 млн. экз.), обеспечивающей максимальный эффект естественного воспроизводства и ежегодное формирование в популяции максимального по численности потомства.

Исходя из этого, важнейшей мерой восстановления запасов судака на биологически обусловленном оптимальном уровне должно быть ограничение его вылова, направленное на увеличение числа участвующих в нересте производителей и расширение объемов естс I венного воспроизводства до уровня, обеспечивающего ежегодное, устойчивое формирование в популяции максимального по численности пополнения.

7.3. Промысел обыкновенного судака в Волго-Каспийском районе

Промысловые уловы судака в водоемах Волго-Каспийского района за последние 30 лет колебались в пределах от 0,63 до 6,1 тыс. т.

Уловы обыкновенного судака в Волго-Каспийском районе

Районы Годы

1965 1970 1975 1980 1985 1990 1995 2000

Каспийский бассейн 6,8 3,7 4.6 1,0 1,6 4.6 0,7 4.0 3,0

В т.ч. дельта Волги 5,1 3,0 1,2 0,7 0,7 0,8 1,2

Наибольшая добыча судака отмечена в начале семидесятых годов (1970-1974 гг.), когда численность производителей судака была высокой, а многоводные 1970 и 1974 гг. способствовали высокой эффективности воспроизводства этого вида (Белоголова, 1990). Уловы в этот период колебались в пределах от 1,74 до 6,1 тыс. т., а выживаемость сеголеток составила

в среднем 9,16%. В последующие годы, в связи с низким паводком (объем стока р. Волги 56,8 - 87,6 км3), неблагоприятными условиями размножения и нагула в море процент выживаемости сеголеток значительно снизился и составил в среднем 0,03% - это самый низкий показатель за последние 30 лет), что отрицательно повлияло на формирование промысловых запасов. В связи с этим при стабильной интенсивности промысла величина уловов с 1974 по 1980 г находилась на низком уровне. В 2000-2002 гг. в результате пополнения запасов среднеурожайными поколениями наметилось увеличение промысловых уловов судака в Волго-Каспийском районе. В эта годы они колебались в пределах от 1,026 тыс. т. до 1,164 тыс. т.

Корреляционно-регрессионный анализ для периода 1970-2002 гг. показал, что с 1978 года выявлена положительная зависимость меду величиной уловов и стоком р. Волги, характеризующим условия его воспроизводства, и обуславливающим численность сеголеток, которая в большей степени определяет величину уловов судака (г=0,62±0,28; 'Г,=2,2 Т«=1,9). В этот период наиболее важное значение приобретает и величина стока р. Волги (г=0,71±0,25; Т,=2,8 Тл=1,9).

Значительная часть уловов не отражена статистикой (любительское рыболовство, браконьерство, скупка на местах лова). Ее величина по экспертным оценкам может достигать объема официального вылова и даже превышать его.

Анализ промысловых уловов свидетельствует о том, что с 90-х годов промысел судака базируется на рыбах 2-3 летнего возраста, вместо 4-5 годовиков, которые составляли основу вылова ранее. В связи с этим значительная часть промыслового стада не участвует в нересте. Кроме того, существенно снизилась биомасса выловленных рыб. В целях восстановления структуры промыслового стада необходимо ограничение вылова молоди судака и увеличение промысловой меры.

Таким образом, величина уловов судака в Волго-Каспийском районе зависит от величины пополнения, численность которого определяется в настоящее время количеством производителей, а также условиями размножения и роста в реке и нагула на морских пастбищах: гидрохимическим режимом, токсикологической обстановкой, динамикой кормовой базы, а также характером промысла.

ВЫВОДЫ

1. Судак - ценная промысловая рыба, уловы которой до зарегулирования стока р. Волги составляли более 30 тыс. т, в настоящее время находится в депрессивном состоянии: его вылов не превышает 2-4 тыс. т. Гидрологический режим, определяющий условия размножения судака в Волго-Ахтубинской пойме и дельте Волги, в последние десятилетия сравнительно благоприятен, не является лимитирующим фактором численности молоди, за исключением экстремально маловодных лет (1996 г). Главной причиной низкой «урожайности» поколений последних лет стало рез-

кое снижение производителей судака на нерестилищах (г= +0,76±0,21 Т,=3,69; Тй=2,8).

2. Гидролого-гидрохимический режим Северного Каспия оказывает решающее воздействие на формирование численности судака в море. Наиболее тесная связь выявлена с режимом солености Северного Каспия (г=-0,66±0,15; Т5,=2,8; Т(=4,4); площадью Северного Каспия (г=0,77±0,13; Т5,=2,8; Т,=5.9); площадью с дефицитом кислорода (г=-0,56±0,17; Т5,-2,8; Т,=3,3) т.е. теми факторами окружающей среды, от которых зависит выживаемость судака на первом году жизни.

3. Важным фактором, определяющим экологические условия нагула является значительное превышение в море ПДК по нефтепродуктам (в 40 раз в отдельных районах) и тяжелым металлам (до 5раз). Это сократило ареал нагула и обусловило смещение молоди и взрослой части популяции в море в восточную часть Северного Каспия. Наиболее плотные скопления (8-16 экз./ час траления) взрослого судака отмечены в этой зоне до 7 метровых глубин и солености 7 %о.

4. Основным объектом питания молоди судака в дельте Волги являются вобла и густера и обеспечивают хорошую накормленность (средний индекс 3,9%) и темп его роста на первом году жизни. В Северном Каспии основу пищевого рациона су^'.ха составляют килька обыкновенная, вобла и бычки. Средний индекс накормленности в море в летний период невысок и составляет 2,02 %, а суточный рацион 0,5. В осенний период они повышаются соответственно до 3,85 и 0,7 %. Наиболее интенсивное питание и рост судака отмечаются в первые три года. Проникновение в Каспий гребневика МпетюрБ1'5 1еШу1 вызывает значительное ухудшение кормовой базы судака (и других рыб).

5. Половое созревание судака наступает в возрасте 1+ и 2+ лет, при меньших размерах, чем в период естественного стока Волги, что является следствием сокращения зоны нагула в Северном Каспии и промысловой нагрузки на младшие возрастные группы.

6. Снижение численности молоди судака в 1996-1998 годах повлекло за собой сокрашение численности промыслового стада взрослой популяции. Вылов судака при той же интенсивности промысла в последующие годы уменьшился. Основу популяции в море и промысловых уловов в современный период составлякл младшие возрастные группы (1+, 2+). Особи старше 6+ лет встречаются очень редко. Средняя длина и масса тела обыкновенного судака в популяции резко снизились по сравнению с показателями периода естественного стока, что свидетельствует о нерациональном промысле.

7. В результате истребления судака непромысловых размеров ежегодно теряется около 0,312 тыс. т. этой высокоценной рыбы. Учитывая то, что основу вылова составляют особи, не оставляющие потомства, можно считать прилов молоди одной из причин современного неблаюполуч-

ного состояния его запасов. Увеличение промысловой длины судака до 43 см., повысит численность производителей на нерестилищах, число молоди в море, улучшит состояние популяции и позволит повысить биомассу вылова.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ ПО СОХРАНЕНИЮ ЗАПАСОВ СУДАКА И РАЦИОНАЛЬНОМУ ЕГО ИСПОЛЬЗОВАНИЮ

1. В целях обеспечения благоприятных условий размножения судака в Волго-Каспийской пойме целесообразно осуществлять попуски воды в объеме не менее 120-130 км3 во втором квартале. Во избежание обсыхания икры на местах нереста не допускать снижения уровня в реке со средины апреля.

2. Для привлечения в водотоки Волги большего числа нерестовой части популяции судака и улучшения гидрологического режима в западной и центральной частях Северного Каспия регулярно осуществлять мелиорацию каналов - рыбоходов.

3. Расширить масштабы выращивания молоди судака в нересто-во-вырастных хозяйствах с использованием новых биотехнологий, довести объем выпуска молоди до 10 • млн. шт. в год.

4. Учитывая, что основная часть популяции судака со-ревает в возрасте 3-х лет при длине 39-43 см, в целях увеличения числа производителей в воспроизводстве установить минимальную промысловую меру его в 43 см.

5. Принимая во внимание высокую ценность судака и значительный объем неучтенного его изъятия, усилить работу соответствующих органов по контролю за учетом его промысла и повысить приемные закупочные цены на этот вид рыбы.

6. Депрессивное состояние судака - индикатора экологической обстановки свидетельствует о напряженной токсической ситуации в Вол-го-Каспийском районе и служит причиной возникновения язвенного заболевания - дерматофибросаркомы. В связи с этим необходимо усилить меры по предотвращению загрязнения Волги и моря промышленными стоками и, особенно, нефтепродуктами при проведении разведки, добычи и транспортировки углеводородного сырья.

РАБОТЫ, ОПУБЛИКОВАННЫЕ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Белоголова JI.A., Федорович В.В., Манькова Н.Ю. Влияние гидрологических параметров половодья на формирование численности сеголеток воблы, леща и судака в Северном Каспии в различные по водности годы: тез.докл. Итоговая науч. конф. АГПУ (Зоология).-Астрахань: АГПУ, 1999,-С. 36.

2. Белоголова JI.A., Федорович В.В., Манькова Н.Ю. Особенности распределения сеголеток судака в Северном Каспии в современный период. // Итоговая науч. конф. АГПУ: тез.докл. (Зоология). - Астрахань: АГПУ, 2000. - С. 27.

3. Манькова Н.Ю. Особенности роста судака в Волго-Каспийском районе в 1996-2000 гг.: Тез. докл. итоговой науч. конф. АГПУ (Зоология). - Астрахань: АГПУ, 2001. - С. 35.

4. Манькова Н.Ю. «Формирование популяции Северокаспийского судака в современных экологических условиях» // Естественные науки. -2002. №5. - С. 13-17.

5. Кушнаренко А.И., Сидорова М.А., Чернявский В.И., Манькова Н.Ю. Состояние запасов полупроходных и речных рыб и перспективы их промысла. // Рыбохозяйственные исследования на Каспии: Результаты НИР за 2001 г. - Астрахань: Изд-во КаспНИРХа, .02. - С. 263-274.

6. Манькова Н.Ю. Состояние популяции Северокаспийского судака в 2001 году. Его промысел и запасы: Тез.докл. Итоговая науч. конф. АГУ (Зоология). - Астрахань: АГУ, 2002. - С 8.

7. Кушнаренко А.И., Фомичев O.A., Сидорова М.А., Чернявский В.И., Манькова Н.Ю. Состояние запасов и прогноз добычи полупроходных рыб на 2003г в Северо - Западном районе Каспия // Рыбохозяйственные исследования на Каспии: Результаты НИР за 2002 г. - Астрахань: Касп-НИРХ, 2003.-С. 223-231.

8. Сидорова М.А., Чернявский В.И., Манькова Н.Ю. «Распределение полупроходных рыб в Северном Каспии» // Рыбохозяйственные исследования на Каспии: Результаты НИР за 2002 г. - Астрахань: Касп-НИРХ, 2003.-С. 223-231..

9. Манькова Н.Ю., Белоголова J1.A. Особенности распределения взрослой части популяции судака в Северном Каспии: Тез. докл. Всероссийская конф. молодых ученых - Владивосток: ТИНРО-Цен гр, 2003. - С. 57-58.

10. Манькова Н.Ю. Особенности питания обыкновенного судака в Волго-Каспийском районе: тез. докл. Международная конф. по трофическим связям в водных сообществах и экосистемах. - Борок: ИБВВ РАН, 2003.

Подписано в печать 6 11 2003 г. Тираж 100 экз. Заказ №433

Уч.-изд л. 1,5. Уел печ л 1,4 Издательство Астраханского государственного университета 414056, ул 1атищева,20 тел (8512)54-01-87,54-01-89

- fl

»18 6 H

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Манькова, Надежда Юрьевна

Введение.

Глава 1. Материал и методика исследований.

Глава 2. История изучения биологии обыкновенного судака ВолгоtV Каспийского района.

Глава 3. Экологические условия формирования запасов обыкновенного судака Волго-Каспия.

3.1. Уровенный режим моря.

3.2. Соленость.

3.3. Прозрачность.

3.4. Кислородный режим.

3.5. Активная реакция среды (рН).

3.6. Биогенные вещества.

3.7. Гидролого-гидрохимический режим дельты р. Волги.

3.8. Токсикологическая обстановка на р. Волге и в Северном Каспии.

Глава 4. Размножение судака в Волго-Ахтубинской пойме и особенности речного периода жизни.

4.1. Систематическое положение обыкновенного судака и особенности ф речного периода его жизни.

4.2. Эффективность размножения обыкновенного судака в Волго-Каспийском районе.

Глава 5. Распределение обыкновенного судака в Северном Каспии и ареал его нагула.

5.1. Распределение молоди и ее миграционные пути.

5.2. Распределение взрослой части популяции судака.

Глава 6. Питание, рост и половое созревание обыкновенного судака.

6.1. Особенности питания судака в дельте р. Волги.

6.2. Особенности питания судака в Северном Каспии.

6.3. Соотношение размеров судака и его жертв.

6.4. Различие в питании самцов и самок.

6.5. Возрастные изменения в составе пищи.

6.6. Пищевые взаимоотношения судака.

6.7. Внутривидовые отношения.

6.8. Особенности роста.

6.9. Соотношение полов и половое созревание судака в современный период.

Глава 7. Основные закономерности формирования запасов судака в Волго-Каспийском районе.

7.1. Динамика численности и факторы, определяющие урожайность поколений судака в Волго-Каспийском районе.

7.2. Динамика численности и факторы, определяющие запасы взрослого судака в Волго-Каспийском районе.

7.3. Модель «запас-пополнение» популяции обыкновенного судака в Волго-Каспийском районе.

7.4. Промысел обыкновенного судака в Волго-Каспийском районе.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-биологические особенности формирования запасов обыкновенного судака в Волго-Каспийском районе"

Каспийский бассейн по ценности и количеству обитающих в нем рыб является одним из богатейших водоемов мира. Из состава ихтиофауны моря наибольшее число форм относится к морским (43,5%) и речным рыбам (34,4%), остальные рыбы (22,1%) - проходные и полупроходные формы. Эндемичные виды и подвиды составляют 45% (Казанчеев, 1972,1981).

Из общего числа каспийских рыб промысловое значение имеют только 40 видов и подвидов, но наиболее часто в уловах встречаются около 20 объектов.

Рыбные запасы Каспия в отношении как видового состава, так и запасов (уловов) распределены неравномерно по отдельным районам. Так, например, осетровые и полупроходные рыбы вылавливаются в дельтах Волги (77,3%) и Урала (19,4%). В остальных промысловых районах - прибрежных водах Дагестана, Азербайджана и Туркмении их добывается всего от 0,3 до 1,7% общего улова рыбы.

Полупроходные рыбы - судак, вобла, лещ, сазан и др. занимают в регионе второе место после осетровых по своей ценности.

Основная масса полупроходных рыб обитает в Волго-Каспийском промысловом районе, где находятся их главные нерестовые и нагульные ареалы. В 1932-1940 гг. здесь вылавливалось примерно 70,7% общей добычи полупроходных рыб в бассейне Каспия. С созданием Куйбышевского и Волгоградского гидроузлов на Волге уменьшился годовой и весенний сток в низовьях реки, снизились максимальные уровни половодья, сократилась его продолжительность, время стояния высоких уровней в дельте. Это привело к коренным изменениям гидрохимического и биологического режимов реки Волги (Катунин и др., 1976; Катунин и др., 1986; Касымов, 1987; Яновский, 1972; Сидорова, 1989).

В 1980-е годы экологическая обстановка в Северном Каспии постепенно улучшилась за счет увеличения водности рек Волги и Урала, а также повышения уровня моря. Снизилась соленость, возросло поступление фосфора, увеличилась биомасса слабосоленой и солоноватоводной фауны беспозвоночных. Уровень моря стабилизируется на современной отметке около -27 м абс. Все это обусловило относительно высокую эффективность размножения и хорошую выживаемость леща, воблы и судака. Но параллельно с этим усилилось и антропогенное воздействие на природную среду, возросло безвозвратное изъятие пресноводного стока, повысились эвтрофикация мелководной зоны устьевого взморья, загрязнение дельты реки Волги и Северного Каспия опасными химическими веществами и органическими удобрениями. Интенсивное развитие газовой и химической промышленности в Каспийском бассейне оказывает также негативное влияние на установившееся относительное равновесие экосистемы.

Невосполнимый ущерб рыбным запасам бассейна наносит и браконьерство. Незаконный вылов ценных промысловых видов рыб ведется вдоль побережья Каспийского моря и в реках, куда идут на нерест зрелые производители. Масштабы его по некоторым видам значительно выше объемов легального промысла.

Под влиянием гидростроительства на Волге и загрязнения воды ухудшились условия обитания и одной из ценнейших промысловых рыб бассейна -обыкновенного судака (Stizostedion lucioperca). Так, если в 1930-1940-е годы уловы этой рыбы были относительно стабильны и на долю судака приходился в среднем 21% улова ценных промысловых полупроходных видов рыб, то в 1950-е годы уловы его заметно снизились. Особенно неблагоприятными были условия воспроизводства судака в 1970-е годы. Его вылов в Волго-Каспийском районе достиг минимальной величины (0,18 тыс. т). С повышением уровня моря и увеличением водности p.p. Волги и Урала в конце 1970-х годов запасы судака вновь несколько увеличились, составив в 1983 г. 29 тыс. т; уловы в эти годы также возросли, и концу 1980-х годов достигали 2,17-2,63 тыс. т.

Условия размножения судака в 90-е годы (за исключением крайне маловодного 1996 г.) были относительно благоприятными. Однако анализ многолетних данных по индексам численности судака (сеголетки, годовики) показывает, что, несмотря на многоводные стоки, урожайность судака в Северном Каспии была невысокой и колебалась в пределах: сеголетки - 0,9-3,2; годовики - 0,11-0,24 экз./час траления. В 1980-1995 гг. индексы численности сеголеток и годовиков были заметно выше. О низком уровне численности судака свидетельствуют данные траловых съемок по учету взрослых рыб (по данным 9-метрового трала). Численность судака в 1990-е годы колебалась в пределах 7,4-142 млн. экз. При этом в последние 6 лет она была невысокой - 7,418,7 млн. экз. Уловы его во второй половине 90-х годов не превышали 1 тыс. т.

Следует отметить еще один фактор, играющий важную роль в формировании запасов и условий нагула хищника, - проникновение в Каспий гребневика Mnemiopsis leidyi. Его негативное воздействие уже отразилось на качественной и количественной характеристиках обыкновенной кильки, которая является потребителем зоопланктона, а также основным звеном пищевой цепи судака в Северном Каспии. Ослабление звена питания судака - кильки -в конечном итоге приведет к очередному подрыву его и без того низких запасов.

Как видно, численность судака зависит не только от условий размножения в отдельные годы, но и от условий его обитания в Волго-Каспийском районе. В сложившихся экологических условиях в целях рационального использования запасов судака необходимо постоянно и глубоко изучать его биологию и искать пути и методы сохранения запасов этого ценного вида.

Проведенные нами исследования направлены на восполнение знаний о жизненном цикле этого ценного вида и рациональное использование его запасов в Волго-Каспийском районе.

Цель работы: изучение биологических особенностей судака в современных условиях и разработка рекомендаций по его воспроизводству и использованию запасов.

При проведении данной работы были поставлены основные задачи:

• изучить особенности речного и морского периода жизни судака и факторы, определяющие его численность и условия нагула на морских пастбищах в современный период;

• получить уравнения зависимостей для прогностического расчета урожайности судака применительно к Волго-Каспийскому району;

• разработать математическую модель популяции обыкновенного судака в Волго-Каспийском районе;

• разработать рекомендации по сохранению обыкновенного судака в Волго-Каспийском районе.

Научная новизна.

Изучены особенности биологии судака Северного Каспия (размножение, питание, темп роста, миграции, половое созревание) в условиях подъема уровня моря и выявлены основные факторы, определяющие его численность в современный период.

Составлены прогностические уравнения для расчета промыслового возврата и урожайности судака в современный период.

Практическое значение.

На основании полученных результатов рассчитывается прогноз запасов судака в водоемах Астраханской области и определяется величина вылова промышленностью с перспективой на 2 года. Прогнозы общего допустимого улова (ОДУ) используются рыбной промышленностью при определении квот рыбодобывающим организациям.

Даются рекомендации по повышению эффективности воспроизводства и использованию судака.

Апробация работы.

Результаты работы обсуждались на производственных совещаниях лаборатории запасов полупроходных и речных видов рыб и Ученых советах Каспийского научно-исследовательского института рыбного хозяйства.

Материалы работы докладывались на итоговых научных конференциях Астраханского государственного университета в 1998-2003 гг., а также на Всероссийской конференции молодых ученых ТИНРО-Центра (Владивосток, 2003) и на международной конференции по трофическим связям в водоемах в Институте биологии внутренних вод (Борок, 2003).

Заключение Диссертация по теме "Экология", Манькова, Надежда Юрьевна

из выводы

Волги, в последние десятилетия сравнительно благоприятен, не является лимитирующим фактором численности молоди, за исключением экстремально маловодных лет (1996 г.). Главной причиной низкой урожайности поколений последних лет стало резкое снижение количества производителей судака на нерестилищах (r=+0,76±0,21; Tt=3,69; Тя=2,8).

2. Гидролого-гидрохимический режим Северного Каспия оказывает решающее воздействие на формирование численности судака в море. Наиболее тес

V ная связь выявлена с режимом солености Северного Каспия (г=-0,66±0,15; Тй=2,8;

Tt=4,4); площадью Северного Каспия (г=0,77±0,13; Тя=2,8; Tt=5.9); площадью с дефицитом кислорода (г=-0,56±0,17; Тя=2,8; Tt=3,3), т. е. теми факторами окружающей среды, от которых зависит выживаемость судака на первом году жизни.

3. Важным фактором, определяющим экологические условия нагула является значительное превышение в море ПДК по нефтепродуктам (в отдельных районах в 40 рз) и тяжелым металлам (до 5 раз). Это сократило ареал нагула и обусловило смещение молоди и взрослой части популяции в море - в восточную

часть Северного Каспия. Наиболее плотные скопления (8-16 экз./час траления) взрослого судака отмечены в этой зоне до 7-метровых глубин и солености 7 %о.

4. Основным объектом питания молоди судака в дельте Волги являются вобла и густера, которые обеспечивают хорошую накормленность (средний индекс 3,9%) и высокий темп его роста на первом году жизни. В Северном Каспии основу пищевого рациона судака составляют килька обыкновенная, вобла и бычки. Средний индекс накормленности в море в летний период невысок и составляет Р

2,02 %, а суточный рацион - 0,5. В осенний период эти показатели повышаются соответственно до 3,85 и 0,7 %. Наиболее интенсивное питание и рост судака отмечаются в первые три года. Проникновение в Каспий гребневика Mnemiopsis leidyi вызывает значительное ухудшение кормовой базы судака (и других рыб).

6. Снижение численности молоди судака в 1996-1998 гг. повлекло за собой сокращение численности промыслового стада взрослой популяции. Вылов судака при той же интенсивности промысла в последующие годы уменьшился. Основу популяции в море и промысловых уловов в современный период составляют младшие возрастные группы (1+, 2+). Особи старше 6+ лет встречаются очень редко. Средняя длина и масса тела обыкновенного судака в популяции резко снизились по сравнению с показателями периода естественного стока, что свидетельствует о нерациональном промысле.

7. В результате истребления судака непромысловых размеров ежегодно теряется около 0,312 тыс. т этой высокоценной рыбы. Учитывая то, что основу вылова составляют особи, не оставляющие потомства, можно считать прилов молоди одной из причин современного неблагополучного состояния его запасов. Увеличение промысловой длины судака до 43 см, повысит численность производителей на нерестилищах, число молоди в море, улучшит состояние популяции и позволит повысить биомассу вылова

8. Разработанная модель популяции судака в современный период позволяет подойти к проблеме регулирования воспроизводства и сохранения запасов судака на биологически обусловленном оптимальном уровне (получено уравнение зависимости для прогностического расчета урожайности судака применительно к Волго-Каспийскому району).

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ ПО СОХРАНЕНИЮ ЗАПАСОВ СУДАКА И РАЦИОНАЛЬНОМУ ЕГО ИСПОЛЬЗОВАНИЮ

1. В целях обеспечения благоприятных условий размножения судака в Волго-Каспийской пойме целесообразно осуществлять попуски воды в объеме не менее 120-130 км во втором квартале. Во избежание обсыхания икры на местах нереста не допускать снижения уровня в реке с середины апреля.

3. Расширить масштабы выращивания молоди судака в нерестово-выростных хозяйствах с использованием новых биотехнологий, довести объем выпуска молоди до 10 млн. шт. в год.

4. Учитывая, что основная часть популяции судака созревает в возрасте 3-х лет при длине 39-43 см, в целях увеличения числа производителей в воспроизводстве установить минимальную промысловую меру его в 43 см.

5. Принимая во внимание высокую ценность судака и превышение его неучтенного изъятия в несколько раз по сравнению с официальной статистикой уловов, усилить работу соответствующих органов по контролю за его промыслом и повысить приемные закупочные цены на этот вид рыбы.

6. Депрессивное состояние судака - индикатора экологической обстановки, свидетельствует о напряженной токсикологической ситуации в Волго-Каспийском районе, которая служит причиной возникновения язвенного заболевания - дерматофибросаркомы. В связи с этим необходимо усилить меры по предотвращению загрязнения Волги и моря промышленными стоками и особенно нефтепродуктами при проведении разведки, добычи и транспортировки углеводородного сырья.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Манькова, Надежда Юрьевна, Астрахань

1. Абдурахманов Ю.А. Биологическая характеристика размножения пресноводных рыб Азербайджана // Зоологический журнал. 1960. - Т. 39. -Вып. 5. - 743 с.

2. Александров А.И. Первый период жизни малька и его распределение в дельте р. Волги // Материалы к познанию русского рыболовства. 1915. -№4.-С. 12-18.

3. Алехина Р.П. Формирование урожайности полупроходных рыб Волго-Каспийского района в зависимости от режима обводнения дельты // Тез. докл. VII Всесоюз. конф. по промышл. океанологии. Астрахань, 1997. - С. 6970.

4. Алехина Р.П., Коротенко Г.Н. Нерестовое значение Волго-Ахтубинской поймы и пути повышения ее рыбопродуктивности в сложившихся экологических условиях // Экологические проблемы охраны живой природы: Тез. докл. Всесоюз. конф. Астрахань, 1990. - С. 5-6.

5. Алехина Р.П., Финаева В.Г. Оценка эффективности размножения полупроходных рыб в Северном Каспии // Экология молоди и проблемы воспроизводства каспийских рыб. М.: ВНИРО, 2001. - С. 7-21.

6. Алякринская И.О. Влияние нефти на выживаемость и темпы роста мальков кефали // Рыбное хозяйство. -1966. № 3. - С. 16-19.

7. Апполов П.А., Алексеева К.И. Прогноз уровня Каспийского моря // Тр. Океанографической комиссии. Т.5 / Отв. ред. П.А. Апполов. М.: Изд-во АН СССР, 1959. - С. 63-79.

8. Асейнова А.А., Зыков Л.А. Биология и запасы обыкновенной кильки // Рыбохозяйственные исследования на Каспии: Результаты НИР за 2001 год / Отв. ред. М.И. Каргаок. Астрахань: Изд-во КаспНИРХ, 2002. - С. 351-357.

9. Астахова Т.В. Паразиты и болезни молоди промысловых рыб дельты Волги и Северного Каспия // Тр. КаспНИРХ. Т. 23 / Отв. ред. Т.В. Астахова. М: Пищевая промышленность, 1967. - С. 181-227.

10. Атлас пресноводных рыб России / Под. ред. Ю.С. Решетникова. -М: Наука, 2002. С. 69-72.

11. Барсукова Л.А. Многолетний биогенный сток р. Волги у г. Астрахани // Тр. КаспНИРХ. Т. 23 / Отв. ред. Т.В. Астахова. М.: Пищевая промышленность, 1967. - С. 45-47.

12. Бауэр О.Н. Иммунитет у рыб при заражении // ДАН СССР. 1953. -Т. XCIII. - № 2. - С.377.

13. Белоголова Л.А. Биология и формирование численности молоди полупроходных рыб в Северном Каспии в условиях зарегулированного стока р. Волги: Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1991. - 25 с.

14. Белоголова Л.А. Влияние факторов внешней среды на выживание сеголеток воблы, леща и судака в Северном Каспии // Тез. докл. IV Всесоюз. науч. конф. по проблемам промыслового прогнозирования (долгосрочные аспекты). Мурманск: ПИНРО, 1989. - С. 22-24.

15. Белоголова Л.А. Динамика численности и распределения молоди полупроходных рыб в Северном Каспии в период зарегулирования стока Волги // Экология молоди и проблемы воспроизводства каспийских рыб / Отв. ред. В.Н. Беляева. М.: ВНИРО, 2001. - С. 37-58.

16. Белоголова JI.A., Бубликов Н.В., Перестрибова Е.А., Мигоше-ва М.В. Динамика абсолютной численности молоди и полупроходных рыб в Северном Каспии // Тез. докл. Итоговой науч. конф. АГПИ им. С.М. Кирова. -Астрахань: АГПИ, 1993. С. 34.

17. Белоголова JI.A., Федорович В.В., Манькова Н.Ю. Особенности распределения сеголеток судака в Северном Каспии в современный период // Тез. докл. Итоговой науч. конф. АГПУ: (Зоология). Астрахань: АГПУ, 2000. -С. 27.

18. Белоусов В.Н., Агапов С.А. Экологическая пластичность азовского судака // Вопросы рыболовства. 2000. - Т.1. - №2-3. - 4.1. - С. 60-61.

19. Богданова Е.А. Паразитофауна и заболевания рыб крупных озер Северо-запада России в период антропогенного преобразования их экосистем. -СПб.: ГосНИОРХ, 1995. 140 с.

20. Богданова Е.А., Никольская Н.П. Паразитофауна рыб Волги до зарегулирования стока // Изв. ГосНИОРХ. 1956. - № 60. - С.4.

21. Бойко Е.Г. К оценке естественной смертности азовского судака // Тр. ВНИРО. Т. 50 / Отв. ред. Т.Ф. Дементьева. М.: Пищевая промышленность, 1964.-С. 143-163.

22. Бойко Е.Г. Методика определения возраста рыб по спилам плавников: // Тр. АзЧерНИРО. Т. 15 / Отв. ред. В.Г. Дацко Симферополь: Крымиздат, 1951.-С. 141.

23. Бойко Е.Г. Эффективность естественного размножения и основные пути воспроизводства судака Азовского моря // Тр. ВНИИ морского рыбного хозяйства и океанографии. Т. 31 / Отв. ред. Т.Ф. Дементьева. М.: Пищевая промышленность, 1955. - С. 108-137.

24. Болезни рыб: Справочник / Под ред. B.C. Осетрова. М.: Агро-промиздат, 1989. - 288 с.

25. Валедская О.М. Дерматофибросаркома волжского судака // Рыбное хозяйство. 1998 (б). - С. 26-31.

26. Валедская О.М. Иммунологические аспекты опухолевого роста у рыб // Каспийский плавучий университет: Науч. бюл. 2000. - № 1. - С. 3-7.

27. Валедская О.М. Перспективы использования в иммунологических исследованиях рыб // Тез. сообщений Первого российско-американского симпозиума «Аквакультура и здоровье рыб». М.: ВНИРО, 1998 а. - С. 129-130.

28. Васильев Ш.Т. Малогабаритные тралы // Рыбное хозяйство. 1970. -№ 5. - С. 43-45.

29. Васильченко О.Н., Еловенко В.Н. О повышениях эффективности разведения полупроходных рыб в НВХ дельты Волги // Рыбохозяйственные исследования на Каспии: Результаты НИР за 2000 год / Отв. ред. В.П. Иванов. -Астрахань: Изд-во КаспНИРХ, 2001. С. 369-371.

30. Васнецов В.В. Исследование поведения полупроходных рыб на нерестилищах в 1939 году: Рукопись деп. в фондах Астр. гос. заповедника 1939. -С. 5-10.

31. Веселое. Е.А. Токсическое действие фенолов на рыб и водных беспозвоночных //Биологические науки. 1956. - Т. VII. - Вып. 3. - С. 171.

32. Воеводин И.Н. К вопросу об определении запасов судака Северного Каспия // Тез. докл. I Всерос. науч. рыбохоз. конф. Т II. Астрахань: Научно-промышленная разведка Северного Каспия, 1938. - С. 3-12.

33. Воеводин И.Н. Судак // Перспективы и пути развития рыбной промышленности Северного Каспия: Сб. науч. тр. / Отв. ред. В.Н. Подсевалова. -Сталинград: Сталинградская правда, 1937. С. 21-25.

34. Воеводин И.Н. Судак Северного Каспия И Частиковые рыбы Северного Каспия: Сб. науч. тр. / Отв. ред. В.Н. Подсевалова. Сталинград: Сталинградская правда, 1936. - С. 7-10.

35. Воноков И.К., Финаева В.Г. К методике колебания плодовитости северокаспийского судака И Тр. КаспНИРХ. Т. 26 / Отв. ред. Т.В. Астахова. -Астрахань: Волга, 1971. С. 131-135.

36. Вылегжанов А.Ф. Язвенное и кожнонарывное заболевание каспийских рыб // Рыбное хозяйство. 1965. - №11. - С.2.

37. Гериганович А.Д. Влияние плотности популяции на рост рыб // Успехи современной биологии. 1984. - Т.98. - Вып. I (4). - С. 134-150.

38. Гмелин С.Г. Описание Астраханского рыболовства: Рукопись деп. в КаспНИРХ. 1762.-С. 23.

39. Гмелин С.Г. Путешествие по России для исследования трех царств природы. 1771. 126 с.

40. Горелов А.А. Экология: Учебное пособие. М.: Юрайт - М, 2001.312 с.

41. Городничий А.Е. Влияние температурного режима на эффективность нереста судака // Бюл. Моск. общества испытателей природы. 1976. - Т. 72.-Вып. 3.-С.130-131.

42. Гримм Р.А. Каспийское море и его фауна // Тр. Арало-Каспийской экспедиции. Вып. II. С.-Петербург: Типография М. Статюсевича, 1877. - 53 с.

43. Гримм Р.А. Каспийско-Волжское рыболовство. С.-Петербург: Типография В. Демакова, 1896. - 23 с.

44. Дементьева Т.Ф. К методике изучения корреляции между факторами среды и численностью поколений рыб // Вопросы ихтиологии. 1987. - Т. 27.-Вып. I.-С.19-24.

45. Диксон Б.И. Рыболовство в бассейне Волги. С.-Петербург: Типография В. Киршбаума, 1908. - 58 с.

46. Жидовинов В.И. Некоторые особенности распределения покатной молоди рыб в дельте р. Волги // Тр. Гидрорыбпроекта. Вып. 99 / Отв. ред. Г.Г. Гангардт. М.: Гидрорыбпроект, 1985. - С. 97-116.

47. Забелин К.И. // Материалы к познанию русского рыболовства. -1954.-Т. 4.-Вып. 4.-С 12.

48. Зайцев В.Ф. Экологические последствия вселения гребневика мне-миопсиса в моря Понто-Каспийского комплекса. Астрахань: ООО КПЦ «По-лиграфКом», 2001. - 86 с.

49. Зарянова Е.Б. Биология судака Нижней Волги // Тр. Саратовского отделения ГосНИОРХ. Т.6 / Отв. ред. А.Н. Яковлева. Саратов: Саратовское книжное издательство, 1960. - С. 38-76.

50. Засосов А.В. Динамика численности промысловых рыб. М.: Пищевая промышленность, 1976. - 311 с.

51. Зиновьев В.К. Планктон полоев и ильменей дельты р. Волги и его кормовое значение для молоди промысловых рыб // Тр. Волго-Каспийского науч. рыбохоз. института. Т. 9. Вып. 1 / Отв. ред. А.С. Богданова. М.: Международная книга, 1947. - С. 87-94.

52. Зубкова JI.A., Морозова Г.А., Забейворота А.Н., Ларцева Л.В. Фиб-росаркома судака в дельте реки Волги. Эпизоотология, клиника, природа болезни // Материалы по изучению дерматофибросаркомы судака. Алма-Ата: КазНИРХ, 1980. - С. 100-106.

53. Иванов Н.В. Гидрохимические условия Северного Каспия // Каспийское море. Гидрология и гидрохимия. М.: Наука, 1989. - С. 128-142.

54. Иванов В.П., Мажник А.Ю. Рыбное хозяйство Каспийского бассейна (Белая книга). М.: ТОО Журнал «Рыбное хозяйство», 1997. - 40 с.

55. Иванов В.П. Биологические ресурсы Каспийского моря: их сохранение и использование в изменяющихся экологических и геополитических условиях: Дис. . д-ра биол. наук. Астрахань, 1999. - 75 с.

56. Каврайский Ф.Ф. Материалы по нересту рыбы в дельте р. Волги в 1910-1911 тт. II Тр. Волго-Касп. науч. рыбохоз. станции. Т. 2. Вып. 4 / Отв. ред. К.А. Киселевич. Астрахань: Изд-во Астр. науч. рыбохоз. станции, 1912. - С.7-41.

57. Казак М.Ф. Основы биометрии: Учебное пособие. Астрахань: АГГТИ, 1995. - 164 с.

58. Казанский А.В. Исследование на имитационной модели оптимальной репродуктивной стратегии популяции рыб // Вопросы ихтиологии. 1985. -Т.25. - Вып.З. - С. 374-383.

59. Казанский А.В., Коваль В.П. Математическая модель популяции судака Цимлянского водохранилища // Тр. ГосНИОРХ. Т.152 / Отв. ред. JI.A. Кудерский. Л.: Ленуприздат, 1980. - С. 76-89.

60. Казанчеев Е.Н. О полупроходных рыбах Северного Каспия // Тр. ВНИИ морского рыбного хоз-ва и океанографии. Т. 86 / Отв. ред. Л. А. Симонова -Л.: Гидрометеоиздат, 1972. С. 42-60.

61. Казанчеев Е.Н. Рыбы Каспийского моря. М.: Легкая и пищевая промышленность, 1981. - 167 с.

62. Касымов А.Г. Каспийское море. JL: Гидрометеоиздат, 1987. - 152с.

63. Катунин Д.Н. Современный гидролого-гидрохимический режим Каспийского моря: Тез. докл. IX конф. по проблемам океанологии. М.: ВНИРО, 1993. -С. 40-41.

64. Катунин Д.Н., Дубовская JI.H., Хрипунов И.А., Иванов Н.В. Гидрохимические условия Н Каспийское море. Гидрология и гидрохимия. М.: Наука, 1986.-С. 1-26.

65. Катунин Д.Н., Хрипунов И.А. Многолетнее распределение температуры, солености и прозрачности вод Северного Каспия. М.: Пищевая промышленность, 1976. - 230 с.

66. Кесслер К.Ф. Жизнь моя. Животный и растительный мир моря его жизнь и взаимоотношения. С.-Петербург: Издание А.Ф. Девриена, 1896. - 76 с.

67. Кесслер К.Ф. Рыбы водящиеся и встречающиеся в Арало-Каспийско-Понтийской ихтиологической области. С.-Петербург: Издание А.Ф. Девриена, 1877. - 87 с.

68. Киселевич К.А. Годовой отчет Астраханской ихтиологической лаборатории // Тр. Астраханской ихтиологической лаборатории. Т.6. Вып. 1 / Отв. ред. К.А. Киселевич. Астрахань: Изд-во Астр. науч. рыбохозяйственной станции, 1924.-С. 1-113.

69. Книпович Н.М. Труды Каспийской экспедиции. Петербург, 1921.943 с.

70. Коблицкая А.Ф. Значение низовьев дельты Волги для нереста рыб // Вопросы ихтиологии. 1957. - Вып. 9. - С. 29-54.

71. Коблицкая А.Ф. Определитель молоди пресноводных рыб. М.: Пищевая промышленность, 1981. - С. 138-142.

72. Коблицкая А.Ф. Состояние и перспективы естественного воспроизводства промысловых рыб дельты р. Волги // Тр. ВНИРО. Т. 108 / Отв. ред. Т.В. Астахова. М.: Пищевая промышленность, 1975. - С. 228-238.

73. Ковалев И.Н. Справочные материалы по определению веса и длины тела некоторых видов рыб дельты Волги по нижнеглоточным и нижнечелюстным костям // Тр. Астраханского заповедника. 1958. - Вып. 4. - С. 237-267.

74. Кожин Н.И. Колебания численности промысловых рыб и воспроизводство их запасов // Тр. ВНИРО. Т.29 / Отв. ред. Т.И. Макарова. М.: Пище-промиздат, 1951. - С. 61-82.

75. Кокоза А.А. Современное состояние искусственного воспроизводства промысловых видов рыб в Волго-Каспийском регионе и практические предложения по его оптимизации // Материалы совещания в г. Ростов-на-Дону. М.: ВНИРО, 2000. - С 33-41.

76. Королев А.Е. Биологические особенности судака на ранних этапах онтогенеза. С.-Петербург: Библиограф, 1999. - 32 с.

77. Кудерский JI.A. Динамика стада промысловых рыб внутренних водоемов. М.: Наука, 1991. - 151 с.

78. Кудерский JI.A. Морфологические особенности судака, акклиматизированного в Онгозерском водохранилище // Тр. ГосНИОРХ. Т. 62 / Отв. ред. П.Л. Пирожковский. JL: Ленуприздат, 1967. - С. 141-153.

79. Кудерский JI.A. О внутривидовых пищевых взаимоотношениях у судака // Вопросы ихтиологии. 1961. - Т. 1. - Вып 3 (20). - С. 533-542.

80. Кудерский JI.A. О рыбохозяйственном значении судака в северных озерах // Рыбное хозяйство. 1960. - №5. - С. 15.

81. Кудерский JI.A., Александров А.К., Строганова Н.З. Воспроизводство рыбных запасов // Материалы совещания в г. Ростов-на-Дону. М.: ВНИРО, 2000. - С. 3-19.

82. Кузмин А.Г. Методика определения возраста и роста судака // Тр. ВНИРО. №10 / Отв. ред. А.С. Богданов. М.: Международная книга, 1947. -С. 6.

83. Кузнецова И.И. Эколого-физиологические наблюдения за молодью судака в рыбоводном хозяйстве дельты Волги // Вопросы ихтиологии. 1955. -Вып. 4. - С. 12.

84. Кулиев З.М. Карповые и окуневые рыбы Южного и Среднего Каспия. Баку: Араз, 2002. - 245 с.

85. Кушнаренко А.И. Современное состояние запасов волжского судака и перспективы его промысла // Состояние запасов промысловых объектов на Каспии и их использование: Сб. науч. тр. / Отв. ред. В.П. Иванов. Астрахань: Изд-во КаспНИРХ, 2001. - С. 272-280.

86. Кушнаренко А.И., Сидорова М.А., Белоголова JI.A. Опыт оценки численности рыб в Северном Каспии // Тр. ВНИРО / Отв. ред. К.А. Земская. -М.: ВНИРО, 1989. С. 152-162.

87. Лабораторный практикум по болезням рыб: Учебное пособие для студентов вузов / Под. ред. В.А. Мусселиус. М.: Легкая и пищевая промышленность, 1983. - 259 с.

88. Лапин Ю.Е. О связи численности дочерних и родительских стад у рыб и влиянии вылова на их воспроизводство // Вопросы ихтиологии. 1969. -Т. 9. - Вып. 2 (55). - С. 247-259.

89. Ларцева Л.В., Бисерова Л.И., Вьюшкова Л.А. и др. Паразиты и болезни рыб Волго-Каспийского бассейна // Вестник МАНЭБ. 1999. - №9. - С. 46-48.

90. Летичевский М.А. О нерестовом значении авандельты р. Волги // Сб. науч. докл. ВНИРО. №9 / Отв. ред. А.С. Богданов. М.: Международная книга, 1947.-С. 95-114.

91. Манькова Н.Ю. Особенности питания обыкновенного судака в Вол-го-Каспийском районе // Тез. докл. Междунар. конф. по трофическим связям в водных сообществах и экосистемах. Борок: ИБВВ РАН, 2003.

92. Манькова Н.Ю. Формирование популяции северокаспийского судака в современных экологических условиях // Естественные науки. 2002. - №5. -С. 13-17.

93. Манькова Н.Ю., Белоголова Л.А. Особенности распределения взрослой части популяции судака в Северном Каспии // Тез. докл. Всерос. конф. молодых ученых. Владивосток: ТИНРО-Центр, 2003. - С. 57-58.

94. Матвеева Р.П. Питание молоди в нерестовом хозяйстве в 1953 г. // Вопросы ихтиологии. 1955. - Вып. 5. - С. 61-70.

95. Монастырский Г.Н. Запасы воблы Северного Каспия и методы их оценки // Тр. ВНИРО. Т. II / Отв. ред. Р.И. Калменс. М.: Международная книга, 1940.-С. 115-169.

96. Николаева Е.А. Новые морфометрические характеристики Каспийского моря // Бюл. МоНП отд. геологии. 1971. - № 1. - 143 с.

97. Никольский Г.В. Теория динамики стада рыб как биологическая основа рациональной эксплуатации и воспроизводства рыбных ресурсов // Вопросы ихтиологии. 1973. - Вып.4. - Т.7. - С. 633-639.

98. Общая экология: Учебник для вузов / А.С. Степановских. М.: ЮНИТИ-ДАНА, 2000. - 510 с.

99. Овсянников // Очерки рыболовства по реке Волга и берегам Каспийского моря. 1856. 46 с.

100. Осадчих В.Ф. и др. Особенности развития и использования кормовой базы рыбами в условиях повышения уровня Каспийского моря // Комплексные рыбохозяйственные исследования на Каспии: Сб. науч. тр. / Отв. ред. В.П. Иванов. М.: ВНИРО, 1989. - С. 119-136.

101. Петрушевский Г.К., Когтев Е.А. Влияние паразитных заболеваний на упитанность рыб // Зоологический журнал. 1954. - №2. - С. 395.

102. Плохинский Н.А. Алгоритмы биометрии. М.: МГУ, 1980. - 150 с.

103. Прав дин И.Ф. Руководство по изучению рыб. М.: Пищевая промышленность, 1966. - 376 с.

104. Ройс В.Ф Введение в рыбохозяйственную науку. М.: Пищевая промышленность, 1975. - 272 с.

105. Салманов М.А. Экология и биологическая продуктивность Каспийского моря. Баку: Исмаил, 1999. - 400 с.

106. Сидорова М.А. Динамика численности полупроходных и речных рыб дельты р. Волги в условиях колебания уровня Каспийского моря // Комплексные рыбохозяйственные исследования на Каспии: Сб. науч. тр. М.: ВНИРО, 1989.-С. 26-57.

107. Сидорова М.А., Чернявский В.И., Манькова Н.Ю. Распределение полупроходных рыб в Северном Каспии // Рыбохозяйственные исследования на Каспии: Результаты НИР за 2002 год. Астрахань: Изд-во КаспНИРХ, 2003. - С. 223-231.

108. Сокольский А.Ф., Камакин A.M. Распределение гребневика Mnemiopsis sp. в Каспийском море в 2001 г. // Рыбохозяйственные исследования на Каспии: Результаты НИР за 2000 год / Отв. ред. В.П. Иванов. Астрахань: Изд-во КаспНИРХ, 2001. - С. 100-106.

109. Сокольский А.Ф., Камакин A.M., Студеникина Ю.Б. Биология и распространение гребневика Mnemiopsis leidyi II Современные проблемы Каспия: Материалы Междунар. конф., посвящ. 105-летию КаспНИРХ. Астрахань: Изд-во КаспНИРХ, 2002. - С. 124-129.

110. Степанова Г.А., Вьюппсова Л.А. Заражение судака в дельте Волги рачком // Тез. докл. Весен, совещ. по паразитам и болезням рыб. №2. Л.: Ле-нуприздат, 1985. - С. 133-134.

111. Строгонов А.А. Методика построения карт распределения рыбы // Тез. и рефераты Всесоюз. совещ. осетр, хоз-ва внутр. водоемов СССР. Астрахань, 1989. - С. 244-245.

112. Танасийчук B.C. Биология размещения и закономерности формирования численности некоторых каспийских рыб в связи с изменением водности р. Волги и р. Урала: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Л., 1958. - С. 17.

113. Терентьев В. Роль хищной и сорной рыбы в Волго-Каспийском районе // Рыбное хозяйство. 1939. - № 12. - С. 18-21.

114. Терещенко К.К. Нерест рыбы в дельте р. Волги в 1900 г. // Тр. Астраханской ихтиологической лаборатории. Т. 2 / Отв. ред. Е.Е. Каврайский. Астрахань: Изд-во Астр. науч. рыбохоз. станции, 1913. - С. 3-7.

115. Тихий М.Н. Использование и экология рыб р. Урала // Большая Эм-ба. 1938. - Т. 2. - С. 35.

116. Финкелыптейн Е.А. О некоторых закономерностях распространения опухолей в классе рыб // Успехи современной биологии. 1962. - Т.53. -Вып.2. - С.208.

117. Фортунатова К.Р. Методика изучения питания хищных рыб // Зоологический журнал. -1951. Т. XXX. - Вып. 6. - С. 562-571.

118. Фортунатова К.Р., Попова О.А. Питание и пищевые взаимоотношения хищных рыб в дельте Волги. М.: Наука, 1973. - 273 с.

119. Чугунов Н.Л. Биология молоди промысловых рыб Волго-Каспийского района // Тр. Астр. науч. рыбохоз. станции. Т. 6. Вып. 1 / Отв. ред. К.А. Киселевич. Астрахань: Изд-во Астр. науч. рыбохоз. станции, 1928. - С. 282.

120. Чугунов H.J1. Количественный учет годовых колебаний приплода промысловых рыб и отражение на рыбных запасах в Северном Каспии // Тез. докл. 1 Всесоюз. науч. рыбохоз. конф. -М.: Пищепромиздат, 1936. С. 126-130.

121. Чугунов Н.Л. Руководство по изучению возраста и роста рыб. М.: Изд-во АН СССР, 1959. - 164 с.

122. Шорыгин А. А. Питание и пищевые взаимоотношения рыб Каспийского моря. М.: Пищевая промышленность, 1952. - 267 с.

123. Яновская Л.И. О промысловом использовании запасов волжского полупроходного судака // Тр. ГосНИОРХ. Вып. 16 / Отв. ред. Л.А. Кудерский. -Л.: Ленуприздат, 1975. С. 30-33.

124. Яновская Л.И. Питание судака в дельте Волги // Тр. ГосНИОРХ. Вып. 17 / Отв. ред. Л.А. Кудерский. Л.: Ленуприздат, 1976. - С. 73-79.

125. Яновская Л.И. Питание судака в Северном Каспии // Тр. ВНИРО. Т. 117/ Отв. ред. К. А. Яблонская. М.: ВНИРО, 1976. - С. 34-47.

126. Яновский Э.Г. Результаты учета молоди воблы, леща и судака в Северном Каспии в период зарегулированного стока // Тр. ВНИИ морского рыбного хоз-ва и океанографии. Т. 83 / Отв. ред. Симонова Л.И. Л.: Гидрометео-издаг, 1972.-С. 204-211.

127. Antii L., Pirkko S., Taija W. Chandes in the commercial fishery for pikeperch {Stizostedion lucioperca) on the Finnish coast from 1980 to 1999 Consequences of environmental and economic factors // Arch. Fish, and Mar. Res. 2002. 49, №3. p. 199-212.

128. Eichwald K.E. Faunae Caspio Caucasiae. 1841. 95 p.

129. Schubert M., Stein H. Einfluss abiotischer Umweltfaktoren auf das Ver-halten rheophiler Fischaten // Vogelk. Ber. Niedersachs. 2001. 33, №2. p. 223-227.

130. Zakes Z., Szkudlarek M. Breeding of wild european pikeperch (Stizoste-dion lucioperca) in controlly conditions: Pap. 18th Genet. Days: Int. Conf. Anim. Genet., Ceske Budejovice, Sept. 8-10, 1998 //Zivoc. vyroba. 1998. 43, № 9. p. 439.

131. Изменение солености Северного Каспия по периодам лет, %о

132. Площади Северного Каспия с дефицитом кислорода, тыс. км

133. Годы Площади с дефицитом кислородаиюнь август1970-1979 2,04 6,911980-1989 4,98 13,511990 6,7 21,81991 27,5 18,81992 5,6 20,31993 13,9 12,81994 9,0 26,31995 11,6 24,51996 1,9 18,11997 9,5 21,31998 13,7 16,01999 5,0 13,72000 10,7 20,22001 0,1 6,82002 1,6

134. Изменения концентрации биогенных веществ в Северном Каспиив многолетнем аспекте, мкг/л

135. Периоды, Годы МЕЖОВОД НАЯ ЗОНА ГЛУБОКОВОДНАЯ ЗОНА

136. ЗАПАД ВОСТОК ЗАПАД ВОСТОК

137. VI VIII IX VI VIII IX VI VIII IX VI VIII

138. Основные характеристики весеннего половодья в дельте р. Волги1. Характеристики Годы 19301955 19901995 1996 19971999 20002002

139. Дата половодья 27.04 16.04. 13.05 27.04 25.04

140. Отметка максимального уровня по водопосту г.Астрахани, смх) 285 295 202 283 296

141. Дата наступления максимального уровня 8.06 17,05 29.05 20.05 22.05

142. Продолжительность подъема волны половодья, сутки 43 30 14 25 28

143. Скорость подъема волны половодья, см/сутки 5,5 8,4 10,9 8,8 9

144. Продолжительность спада волны половодья, сутки 37 47 8 26 43

145. Скорость спада волны половодья, см/сутки 6,4 5,4 19,0 9,9 5,6

146. Продолжительность стояния уровня воды > 444 (150) см по водопосту г. Астрахани, сутки 55 62 12 54 53

147. Продолжительность стояния уровня воды >504 (210) см по водопосту г. Астрахани, сутки 38 50 0 45 44

148. Дата окончания половодья 19.07 10,07 6.06 8.07 2.07

149. Продолжительность половодья, сутки 83 79 25 71 72

150. Сток р. Волги за II квартал, км3 135,4 135 61,6 120,8 121,6

151. Биопродукционный сток, км3 хх) 130,0 127,4 31,9 105,6 108,9

152. Заливаемость нерестилищ дельты р. Волги, тыс. га ххх) Запад 295 146 122 148 148

153. Восток 396 312 239 317 317

154. Вся дельта 691 458 361 465 465

155. Органическое вещество, млн. т Гидрохимический режим дельты р. Волги

156. Индексы численности взрослого судака в Северном Каспии.

157. Годы Численность, экз./ час траления1986-1989 33,181990-1995 40,261996-2002 23,71

158. У изобаты се г й е гу с т • 19 в 3 о01 15 16-50 51 - в1. ОСТрОЙЛобласть мо; яфони эо В а ты сеголетки 19В801.151 в 51суда*

Информация о работе

Манькова, Надежда Юрьевна
кандидата биологических наук
Астрахань, 2003
ВАК 03.00.16

Диссертация

Эколого-биологические особенности формирования запасов обыкновенного судака в Волго-Каспийском районе - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы