Биология и особенности формирования численности большеглазого пузанка Alosa saposhnikowii (Grimm) в Каспийском море

Андрианова, Светлана Борисовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Биология и особенности формирования численности большеглазого пузанка Alosa saposhnikowii (Grimm) в Каспийском море
ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Биология и особенности формирования численности большеглазого пузанка Alosa saposhnikowii (Grimm) в Каспийском море"

На правах рукописи УДК 97.553.1+639.203

АНДРИАНОВА СВЕТЛАНА БОРИСОВНА

БИОЛОГИЯ И ОСОБЕННОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ

ЧИСЛЕННОСТИ БОЛЬШЕГЛАЗОГО ПУЗАНКА Alosa saposhnikowii (Grimm) В КАСПИЙСКОМ МОРЕ

Специальность: 03.00.10 - Ихтиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва-2004

Работа выполнена в Федеральном государственном унитарном предприятии «Каспийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства» (ФГУП «КаспНИРХ»).

Научный руководитель:

доктор биологических наук Малкин Е.М.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Ходоревская Р.П., канд. биологических наук Стыгар В.М.

Ведущая организация:

Межведомственная Ихтиологическая комиссия

Защита диссертации состоится «. .» марта 2004 г. в 11 часов на заседании диссертационного совета Д 307.004.01 при Всероссийском научно-исследовательском институте морского рыбного хозяйства и океанографии (ВНИРО) по адресу: 107140, Москва, ул. Верхняя Красносельская, д. 17.

Отзывы на реферат просим присылать по адресу: 107140, г. Москва, ул. Верхняя Красносельская, д. 17.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ВНИРО.

Автореферат разослан «¿6» февраля 2004 г.

Ученый секретарь специализированного совета, кандидат биологических наук

Т.Б. Агафонова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Большеглазый пузанок (Alosa saposhnikowii Gr.) относится к группе морских мигрирующих сельдей, имеющих промысловое значение. Большеглазый пузанок является ценной промысловой рыбой, имеющей большие перспективы для развития морского промысла, однако его биология, экология, миграции, условия образования промысловых скоплений, состояние численности недостаточно изучены, особенно после 1965 г., когда морской промысел был прекращен.

В дореволюционный период суммарные запасы сельдей в Каспии были очень велики и их промысел был ведущим на водоеме.В частности, общий улов каспийских сельдей в 1912-1914 гг. достигал 306,7 тыс. т. В последствии из-за неумеренной промысловой нагрузкой запасы сельдей сокращались, и в предвоенный период суммарные уловы снизились до 156,2 тыс. т. При этом вылов большеглазого пузанка колебался от 3,0 до 8,7 тыс. т в Среднем Каспии и от 1,4 до 5,7 тыс. т в Северном Каспии.

В послевоенные годы численность сельдей продолжала снижаться. Теперь это было связано с уменьшением водности бассейна и падением уровня моря, что, в свою очередь, определялось зарегулированием стока рек и сооружением на них гидростанций.

На фоне сокращения вылова сельдевых возрастало значение использования Каспийского моря как нагульного водоема осетровых. В 1965 г. морской промысел сельди в Каспийском море был запрещен в связи со значительным приловом молоди осетровых рыб.

Вместе с тем надо признать, что каспийские сельди, включая большеглазого пузанка, составляют существенный резерв промысла и потому изучение условий своего существования, изменчивости биологических показателей и формирования численности стада является актуальной задачей.

За прошедшие четыре десятилетия после запрета морского промысла сельдей на Каспии произошли большие перемены, которые не могли не сказаться на условиях обитания большеглазого пузанка: в первую очередь, сам запрет, исключивший действие основной причины изменения численности - промысловой смертности; из гидрологических факторов надо отметить вт оричный подъем уровня моря, что должно было благоприятно отразиться на воспроизводстве запасов; наконец, из-за проникновения в Каспийское море хищного гребневика мнемиопсиса в ближайшие годы может отмечаться снижение кормового зоопланктона и сокращение численности килек, являющихся главным объектом питания хищных сельдей, в том числе и большеглазого пузанка. Исследование этих факторов позволит научно обоснованно

I БИБЛИОТЕКА J

организации на рациональный лов этой ценной рыбы в современных условиях.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы являлось исследование многолетней динамики основных биологических показателей и оценки запасов одного из видов каспийских сельдей - большеглазого пузанка, который в современных экологических условиях может стать дополнительным промысловым резервом Каспийского региона.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1 .Исследовать нагульные и нерестовые миграции с учетом изменений условий среды;

2.Выявить характер изменения возрастной структуры и темпа линейно-весового роста производителей большеглазого пузанка;

3.Изучить особенности питания;

4.Исследовать условия воспроизводства;

5.Выявить факторы, определяющие формирование численности поколений и характер динамики запасов;

6.Разработать рекомендации по рациональной организации промысла сельди.

Основные результаты и их научная новизна. На примере большеглазого пузанка показаны возможные изменения в популяции, когда она находится в естественном состоянии, в условиях запрета промысла.

Обобщен многолетний материал, характеризующий миграции этой сельди, и получены новые данные по размерно-весовым показателям и возрастной структуре в современных условиях. Определены сроки полового созревания, длительность репродукционного цикла, соотношение впервые и повторно нерестующих рыб, проанализирован рост сельдей. Получены новые данные по плодовитости и ее изменению в зависимости от возраста, массы и длины тела. Выявлены изменения в питании сельди, связанные с изменением экологической обстановки в бассейне.

Впервые показано влияние трансгрессии моря на эффективность воспроизводства большеглазого пузанка и определены основные закономерности динамики численности этого вида.

Практическая значимость работы. Работа проводилась в соответствии с Ограслевой Программой обеспечения развития рыбного хозяйства России, а также планом НИР Каспийского научно-исследовательского института рыбного хозяйства по теме: «Изучение биологии и численности морских рыб: килек, морских сельдей, с предварительным прогнозом и оценкой возможности развития российского многовидового морского промысла в Северном, Среднем и Южном Каспии».

Материалы по оценке абсолютной численности популяции, промыслового запаса, качественной структуре нерестовой части ежегодно используются КаспНИРХдля разработки прогнозов.

Проведенные исследования позволили оценить состояние запасов этой сельди и установить районы и сроки промысловых скоплений в случае возобновления сельдяного промысла. '

Результаты исследований дополняют представления о резервных возможностях рыбного хозяйства Каспийского региона и позволяют ориентировать промышленность на то, какой объем продукции данного вида сельдей может быть получен в случае возрождения на Каспии морского промысла.

Апробация исследований. Материалы диссертации представлялись на производственных совещаниях КаспНИРХ (1995-2002 гг.), Международной конференции «Каспий - настоящее и будущее» (Астрахань, 1995), Первом конгрессе ихтиологов России (Астрахань, 1997), Второй конференции по промысловой океанологии (Калининград, 1999), Международной конференции «Биологические ресурсы окраинных и внутренних морей России и их рациональное использование» (Ростов-на-Дону, 2000), Всероссийской конференции по проблемам рыбопромыслового прогнозирования (Мурманск, 2001), Международной конференции по проблемам изучения и рационального использования природных ресурсов морей (Астрахань, 2001), Международной конференции «Современные проблемы Каспия» (Астрахань, 2002).

Публикации. Основные положения диссертации изложены в 14 печатных работах.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 141 странице машинописного текста и состоит из введения, 7 глав, выводов и списка литературы. Список литературы включает 184 наименования. Работа иллюстрирована 38 рисунками и 39 таблицами.

ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

В основу работы положены биологические и промыслово-стати-стические материалы, собранные в 1995-2002 гг. на судах Каспийского научно-исследовательского института рыбного хозяйства (КаспНИРХ) в Северном и Среднем Каспии. Кроме того, в работе использованы данные из архива института, касающиеся гидрологического режима и кормовой базы рыб.

Сам автор участвовал в сборе материалов в 15 морских экспедициях в Северном Каспии. Собранные и обработанные материалы представлены в табл. 1.

Исследования проводились в разные сезоны года. Пробы для биологического анализа большеглазого пузанка собирались во время нерестового хода и нереста этой рыбы на мелководьях Северного Каспия с судов типа PC-150 и РС-300. Для исследовательской работы использовались ставные сети с шагом ячеи 22,28,30,32,38,45,50,55 мм. Молодь отлавливали 4,5-метровым тралом с размером ячеи в кутце 6,5 мм. В экспедиционных рейсах

на каждой станции определяли видовой состав улова, производили массовое измерение и взвешивание пойманного большеглазого пузанка. Одновременно с ихтиологическими исследованиями на тех же станциях выполняли гидрологические и гидрометеорологические наблюдения.

Таблица 1

Материалы исследований биологии большеглазого пузанка в Северном Каспии

Вид исследований Количество, экз.

Измерение длины и массы тела мигрирующих сельдей 14500

Определение возрастной структуры 7064

Определение упитанности пузанка 5460

Расчисление темпа роста рыб 2284

Характеристика половой структуры 4403

Определение плодовитости « 393

Промер диаметра икринок 3000

Количественный и качественный анализ питания 254

Определение стадий зрелости 1858

Определение видового состава молоди сельдей 5000

Учетные сроки, районы и орудия лова в настоящей работе использовались согласно методике В.Н. Танасийчук (1940,1951).

Для оценки численности суммарная величина улова мальков, выловленных в учетных зонах делилась на количество станций, как с уловами, так и без них.

Переход от относительной величины (улов на 1 час траления) к оценкам абсолютной численности сеголетков пузанка в Северном Каспии реализовали методом площадей (Майский, 1940; Монастырский, 1952).

Уловистость 4,5-метрового трала для сеголетков большеглазого пузанка была принята равной 0,08 (Кушнаренко, 1986).

Для оценки видовой принадлежности сеголетков сельдей использовали методику Л. И. Дехтеревой (1940). Молодь фиксировали 4%-ным раствором формалина и обрабатывали в камеральных условиях. Мальков просчитывали, взвешивали, измеряли. При необходимости возраст молоди определяли по чешуе. Для построения карт распределения сеголетков применяли изолинейный способ картирования (Расе, 1938; Строганов, 1979), а также компьютерную программуАгс^сэт 3.1.

Ареал большеглазого пузанка на промысловых картах определяли с помощью планиметра.

Обработка материала осуществлялась в соответствии с общепринятыми методиками ихтиологических исследований (Правдин, 1966). Возраст пузанка определяли согласно общепринятой методике Н.И. Чу-гуновой (1940,1959). Рост изучали по наблюдениям и расчетным данным.

Определение стадии зрелости половых продуктов проводили по шкале, указанной в «Инструкции по определению пола и степени зрелости половых продуктов у рыб» (1938). Подсчет количества икринок и изменение их диаметра проведены по меюдике, использованной К.Л. Кисилевичем (1923), при этом были учтены методические указания Л.Е. Анохиной (1969).

Анализ питания сельди проводился у половозрелых рыб в период их весенне-летней миграции в Северном Каспии, у сеголетков - в сентябре.

Сбор материалов для изучения питания осуществлялся в 19982000 гг. в Северном Каспии. Обработка материала проводилась по общепринятой методике, изложенной в «Методическом пособии по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях» (1974). Материал обработан вариационно-статистическим методом (Плохииский, 1961).

Коррелятивные связи с факторами окружающей среды исследовались с помощью программы Excel, и по другим стандартным прикладным программам, в результате чего были получены соответствующие уравнения регрессии.

ГЛАВА 2. КРАТКАЯ ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СРЕДЫ ОБИТАНИЯ БОЛЬШЕГЛАЗОГО ПУЗАНКА

В главе дается физико-географическая, гидрологическая, климатическая и метеорологическая характеристики Каспийского моря. Особо выделяются факторы среды, наиболее сильно определяющие условия существования сельди. Если исключить залив Кара-Богаз-Гол, то вся остальная акватория Каспия является морским ареалом большеглазого пузанка, как и всех сельдевых рыб. В некоторых областях моря они появляются на короткий сроклишь в период размножения, в другихдержатся сравнительно долго (Казанчеев, 1969).

Течения. В Каспийском море сельдевые, в том числе и большеглазый пузанок, преимущественно обитают в области постоянных течений и в период миграций заходят в зону мелководий и прибрежных вод.

Динамика сезонного распределения кормовых организмов в Среднем и Южном Каспии определяет характер миграционных циклов и распределение сельдевых, в том числе и большеглазого пузанка.

Температура. Значение температурных условий в жизни большеглазого пузанка, как и для всех рыб, чрезвычайно велико. Все жизненные функции большеглазого пузанка протекают лишь в известных рамках температурного режима. С ним связаны ход созревания гонад, эмбриогенез, развитие и рост рыбы. Из всех каспийских сельдей только большеглазый пузанок и долгинская сельдь приспособились к обитанию в широком диапазоне температур (3-25°С). Этим они отличаются от других сельдей, жизнен-

ный цикл которых проходит в более узких рамках температурного режима (Казанчеев, 1969).

Соленость. Каспийские сельди - эвригалииные рыбы. Хорошим примером может служить большеглазый пузанок. На местах зимовки он обитает в воде с предельной для Каспия соленостью 13-14 %о. Весной, двигаясь к местам икрометания, постепенно переходит в воды с меньшей соленостью. Нерестится преимущественно в мелководных участках Северного Каспия с соленостью от 0,12 до 8 %о. От солевого режима Северного Каспия зависит площадь нагула большеглазого пузанка и развитие кормовой базы.

Количестворастворенного в воде кислорода. Большеглазомупузан-ку, как очень подвижной рыбе, свойствен высокий обмен веществ.

В Каспийском море сельдевые заняли обширную поверхностную зону моря, где вода всегда насыщена кислородом, и избегают тех районов, где он в дефиците.

Загрязнениеуглеводородами.Нефтяное загрязнение вод Каспийского моря на большей части его акватории находится в пределах 2 ПДК, но в местах морской добычи нефти они возрастают до 8-16 ПДК и выше (Кату-нии, Беспарточный, Хрипунов, 1998; Катунин и др., 2002).

Этот фактор может привести к изменению путей миграции морских сельдей, в том числе и большеглазого пузанка.

ГЛАВА 3. СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ, АРЕАЛ И МИГРАЦИИ БОЛЬШЕГЛАЗОГО ПУЗАНКА 3.1. Систематическое положение

Морфологии и систематике большеглазого пузанка посвящено достаточное количество работ. Обзор таких исследований приведен в публикациях: О.Л. Гримма (1887), Н.Л. Бородина (1904), Е.К. Суворова (1907, 1908), Л.С. Берга (1915), К.А. Киселевича (1923), В.И. Мейснера (1936), Л.Н. Световидова (1952), Ч.Х. Кыонга (1972), Е.Н. Казанчеева (1956,1963, 1981). Большеглазый пузанок впервые был обнаружен и описан в 1887 г. О.А. Гриммом под именем Clupea saposhnikowii. Позже Л.С. Берг (1915) установил, что большеглазый пузанок является самостоятельным видом, эндемиком Каспийского моря. Впоследствии название большеглазого пузанка неоднократно менялось в связи с изменением названия рода: Clupeonella, Caspialosa, Alosa (Берг 1915; Кисслевич, 1923; Световидов, 1952). А.Н. Световидовым (1952) все каспийские виды вместе с сельдевыми всего Понто-Каспия и других бассейнов были выделены в род Alosa.

Количество и характер жаберных тычинок на первой жаберной дужке - основной признак для различения видов каспийских сельдей.

За последние 30-40 лет произошли существенные изменения в режиме водоема, поэтому мы повторили морфологические исследования по оценке количества жаберных тычинок на первой жаберной дужке.

Для сравнения были использованы многолетние материалы, собранные предыдущими исследователями (Киселевич, 1923; Мейснер, Михайловская, 1936; Кыонг, 1972).

Сравнительный анализ многолетних данных по изменчивости количества жаберных тычинок показал совпадение полученных нами результатов с выводами, к которым пришли В.И: Мейснер и А.А. Михайловская в 1936 г. Поэтому мы считаем, что данный систематический признак достаточно устойчив во времени и что изменчивость жаберных тычинок на первой жаберной дужке составляет 24-40 шт. (в среднем 29,4±0,47 шт.).

3.2. Распределение и миграции большеглазого пузанка

Впервые работы по изучению миграций сельдей вдоль каспийских берегов были проведены экспедицией в 1904 г. Установлено время и характер весенних миграций сельди вдоль западного побережья Среднего Каспия. При проведении Всскаспийской научно-промысловой экспедиции 19301932 гг. впервые даны схемы миграций сельдей во всем Каспии и указаны районы возможного развития активного промысла. Выявлено, что основная масса каспийских сельдей проводит зимовку в Южном Каспии и что в Северном Каспии зимой сельдь встречается очень редко.

Наши данные, несмотря на значительный разрыв во времени (79 лет), подтверждают выводы упомянутой экспедиции.

Ареал большеглазого пузанка охватывает всю акваторию Каспийского моря. Зимует он в солоноватых и теплых водах Среднего и Южного Каспия при солености 12-13%о и температуре 5-10° С.

Скопления сельдей в Южном Каспии, как правило, обнаруживаются в восточной и западной части кругового течения, прижимающегося к склонам резкого нарастания глубин, или свалам. Большие концентрации большеглазого пузанка отмечаются на южных склонах подводной гряды между Южным и Средним Каспием.

Весеннюю миграцию в северную часть Каспийского моря большеглазый пузанок начинает во второй половине марта. Во время весенней миграции он подходит к западным и восточным берегам моря.

Основной ход большеглазого пузанка происходит вдоль западной струи кругового течения в направлении с юга на север, т. е. с мест зимовки в пределах южной части Каспийского моря в северную часть, где главным образом расположены места икрометания (Махмудбеков, Дорошков, 1956; Казанчеев, 1972).

В Северном Каспии пузанок появляется в самом конце марта или в первые дни апреля при температуре воды 5-7° С (Навозов-Лавров, 1947; Кушнаренко, 1986, 1989).

Если в начале апреля основные концентрации большеглазого пузанка обнаруживаются в западной половине Северного Каспия, то в конце апреля он заходит в восточную половину, где находятся основные районы его нереста с уловами производителей до 100-150 кг/100 сетей.

Лето в Северном Каспии длится примерно с июня по сентябрь. В этот период температура воды бывает очень высокой, максимальные значения (до 27-28° С) наблюдаются обычно в июле, иногда в августе.

После нереста производители покидают нерестилища и отходят на глубины, где держатся разреженно, избегая воды с температурой выше 26° С. Массовый отход в Средний Каспий начинается в июле-августе.

Осенью в северной половине Каспия встречаются молодь и единичные производители. С понижением температуры они также мигрируют сначала в Средний, а потом в Южный Каспий.

В годы падения уровня моря нерестовый ареал большеглазого пузанка смещался в направлении больших глубин, в центральную приглубую часть Северного Каспия, т. с. к югу и, наоборот, при высоких уровнях моря - к северу, ближе к предустьсвому пространству. Таким образом, при низких уровнях Каспия нерестовые скопления пузанка отмечены главным образом над большими глубинами (Казанчеев, 1963). В последнее время при высоких отметках уровня моря нерест большеглазого пузанка проходит в основном в мелководных районах Северного Каспия на глубине 3-4 м.

Сравнения результатов распределения молоди большеглазого пузанка в современный период с распределением молоди в 1937-1940 гг. (Перцева-Остроумова, 1963; Андрианова, 2001) показали, что в общих чертах нагульные и нерестовые ареалы пузанка сохранили свои прежние границы и лишь расширились в соответствии с общим подъемом уровня моря.

ГЛАВА 4. КАЧЕСТВЕННАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИИ В НЕРЕСТОВЫЙ ПЕРИОД 4.1. Размерно-возрастной состав

В период запрета промысла проявились качественные и количественные изменения в структуре популяции большеглазого пузанка.

Сравнивая размерный состав нерестовых скоплений большеглазого пузанка в уловах в годы интенсивного морского промысла в 1935 г., первых лет запрета (1965-1969) и в современный период, можно проследить, как происходило увеличение рыб старших размерных групп. Так, модальная группа обоих полов в 1930-е годы приходилась на размер 21-22, в 19651969 гг. - на размерные группы от 23 до 26 см, а в 1999-2000 гг. она составляла 27-28 см (рис 1).

В годы наших исследований самки в нерестовом стаде имели размеры от 17 до 36 см и массу от 62,3 до 630,0 г. Средний размер самок составил 25,7±0,21 см, масса - 224,6±7,78 г. Самцы встречались с линейными размерами от 14 до 28 см и массой от 37,0 до 240 г (в среднем 20,3±0,16 см и 122,716,31 г).

Смещение моды распределений частот встречаемости самцов и самок по длине в сторону больших значений соответствует увеличению в последние годы рыб старшего возраста и увеличения среднего.

В этом явлении в полной мере проявилось влияние запрета промысла на размерную и возрастную структуру пузанка.

% 40 -|

35 -зо -

25 -20 -15 -10 -5 -О -

15-16 17-18 19-20 21-22 23-24 25-26 27-28 29-30 31-32 33-34 35-36

-«—1935 -»—1965-1969 -о—1999-2002 Длина,см

Рис. 1. Многолетние данные по размерному составу большеглазого пузанка в Северном Каспии

В частности, после полного прекращения морского лова сельдей произошло накопление старшевозрастных групп репродуктивной части популяции и увеличился возрастной рад большеглазого пузанка (рис. 2).

Возраст, лет

■ ■ 1965-1970—о— 1979-1984- -о- -1995-2002

Рис. 2. Возрастной состав уловов большеглазого пузанка в разные периоды 1965-2002 гг.

После обнаружения Замахаевым (1940) нерестовых марок на чешуе каспийских сельдей появилась возможность выделить в составе нерестового стада впервые идущих на нерест рыб (пополнение) и повторно нерестующих (остаток).После запрещения с 1965 г. морского промысла большеглазого пузанка его остаток преобладает над пополнением. Основу пополнения в период наших исследований составляют 3-4-годовики (75,9%), в остатке доминируют 4-5-годовики (70,5 %). В составе нерестового

стада преобладают пузанки, идущие на нерест в первый, второй, третий раз (73,6 %), очень редко отмечаются рыбы, нерестящиеся подряд шесть сезонов (0,4-0,5%). Накопление рыб старшевозрастных групп свидетельствуют о том, что основу нерестового запаса популяции составляют повторно нерестующие рыбы.

4.2. Рост

Темп линейно-весового роста большеглазого пузанка определялся как непосредственными наблюдениями, так и обратными расчленениями длин тела рыб по измерениям чешуи.

Линейный и весовой рост большеглазого пузанка подчиняется закономерностям, которые характерны для многихрыб: линейный рост интенсивен у молодых рыб, абсолютные приросты массы тела максимальны у особей старших возрастов.

Только что выклюнувшиеся личинки большеглазого пузанка имеют длину от 3,7 до 6,3 мм. В течение первых недель развития личинки интенсивно питаются, быстро растут, превращаясь в мальков.

В июне мальки имеют в среднем длину 49,9 мм (45-55 мм) и массу 1,8 г (1,2-2,2 г), в августе - 72,6 мм (63-82 мм) и 4,2 г (3,1-6,1 г), в сентябре - 90,3 мм (87-96 мм) и 8,3 г (7,7-9,5 г). До сентября-октября молодь находится в Северном Каспии, а затем мигрирует в Средний, при этом она достигает средней длины 103,2 мм и массы 10,9 г.

Темп линейного роста большеглазого пузанка в течение первого года жизни можно описать степенным уравнениемлинейного роста И.И. Шмаль-гаузена (1935):

1 = 4,5213-™,

где: I - длина особи в возрасте t (месяцы).

Междудлиной и массой у молоди большеглазого пузанка сохраняется соотношение:

\У = 0,018ц1-7"7,

где: W - масса особи.

Исходя из уравнения линейного роста и соотношения масса -длина, темп весового роста молоди большеглазого пузанка опишется уравнением весового роста, которое по своей математической форме также представляет степенную функцию:

\У=1,221|-1М3.

Полученные уравнения подтверждают, что наиболее быстрый темп линейно-весового роста большеглазого пузанка наблюдается на первом месяце жизни. За это время длина особей увеличивается почти в 100 раз. В последующие месяцы теми линейного роста постепенно замедляется. На втором месяце абсолютный прирост составляет 1,33 см, третьем - 0,95 см, четвертом - 0,77 см.

Масса тела молоди увеличивается более быстрыми темпами. Ее увеличение происходит в 3,22 раза интенсивнее, чем рост длины.

Наиболее быстрый рост большеглазого пузанка отмечен в первые годы жизни. Затем он постепенно замедляется. Рост самцов на первом году жизни почти не отличается от роста самок. Однако на втором году самцы по сравнению с самками растут медленнее. К концу шестого года жизни эта разница составляет 3,2 см.

Годовые приросты большеглазого пузанка в течение жизни снижаются как у самок, так и у самцов. Изменчивость размеров в зависимости от возраста характеризуется своеобразной дисперсией. С возрастом этот показатель снижается у молодых рыб до 15,5, у старых рыб он равен 5,66,3.

Сравнение линейного и весового роста разновозрастных рыб сданными исследований, проведенных 30 лет назад, показывают, что до середины 1990-х годов по основным возрастным группам, которые составляют репродуктивную часть нерестовой популяции, различия в темпе роста были минимальными. Однако сопоставление материалов, характеризующих теми линейного и весового роста большеглазого пузанка в 1970-е годы с современным его ростом вплоть до 2002 г., позволяет обратить внимание на тенденцию ускорения этого процесса в современный период (табл. 2,3).

Таблица 2

Изменчивость весового роста большеглазого пузанка по периодам времени, г

Пол Год Возрастные группы

2 3 4 5 6 7 8

Самки 1970 69,3 133,5 160,6 203,3 297,4 371,0 -

2002 - 141,4 187,5 267,9 356,0 384,9 462,8

Самцы 1970 58,5 69,7 80,2 136,6 184,0 272,5 -

2002 97,0 98,2 144,5 166,0 201,0 310,0 -

Оба пола 1970 61,4 11и 153,8 198,8 281,7 370,5 -

2002 97,4 130,7 170,3 257,8 340,2 382,6 462,8

Таблица 3

Изменчивость линейного роста большеглазого пузанка по периодам времени, см

Пол Год Возрастные группы

2 3 4 5 6 7 8

Самки 1970 17,6 20,6 22,0 23,5 26,2 28,1 -

2002 - 21,2 22,9 25,6 27,8 28,7 -

Самцы 1970 16,5 17,6 18,1 19,0 21,2 - -

2002 18,4 18,0 21,6 22,4 24,4 28,0 30,7

Оба пола 1970 16,8 19,1 21,1 23,3 25,6 27,7 -

2002 18.4 20,6 22,4 25,1 27,4 28,7 30,7

На фоне увеличения численности большеглазого пузанка, происходящего с начала 1990-х годов, отмеченное явление представляется на первый взгляд нелогичным и может быть объяснено лишь с позиций уменьшения кормовой конкуренции со стороны других хищных рыб каспийской экосистемы или с точки зрения изменения спектра питания большеглазого пузанка и перехода его на другие кормовые объекты, обеспечивающие более ощутимые результаты.

ГЛАВА5. ПИТАНИЕ И ПИЩЕВЫЕ ВЗАИМООТНОШЕНИЯ БОЛЬШЕГЛАЗОГО ПУЗАНКА

Наблюдениями многих авторов (Гримм, 1887; Варпаховский, 1895; Остроумов, 1947; Ловецкая, 1951;Шорыгин, 1952; Приходько, 1957; Пискунов, 1961; Кыонг, 1972) установлено, что большеглазый пузанок, как и другие морские мигрирующие сельди, интенсивно питается в период нерестовых миграций и только за 2-3 дня до начала нереста прекращает питание и возобновляет его после выметывания каждой порции икринок.

Нами использованы данные по питанию большеглазого пузанка Л.А. Шорыгина (1952) за 1934 г., А.Л. Остроумова (1947) за 1936 г. и Чан Хыу Кыонга (1972) за 1970 г., которые позволили сделать сравнение с данными, характеризующими современный период.

В 1930-е и даже 1970-е годы около 40 % в питании взрослых особей большеглазого пузанка составляли Crustacea (Coroptuidae), в современный период они составили всего 0,7%. В настоящее время основной акцент потребления кормов сместился в сторону хищничества (рыбного корма). Потребление рыбной пищи большеглазым пузанком к 2000 г. достигло 95,0 %, т. е. вид почти полностью перешел на хищный образ жизни. При этом потребление им обыкновенной кильки (Clupionella dehcatula caspia) составило 78,9 %, т.е. этот многочисленный вид стал основным источником питания большеглазого пузанка, что послужило причиной ускорения темпа роста большеглазого пузанка, несмотря на увеличение его численности.

В соответствии с выявленной нами зависимостью между численностью большеглазого пузанка (у) и урожайностью обыкновенной кильки (х), у = 0,0605х - 0,3877, г= 0,74 и, следуя оценкам численности последней (Асейнова, 2002), можно говорить о высокой и устойчивой обеспеченности пищей в настоящее время взрослых форм большеглазого пузанка.

С проникновением в 1999-2000 гг. гребневика Mnemiopsis leidyi в Северный Каспий биомасса зоопланктона снизилась в 4 раза и представлена в основном коловратками (Полянинова, 2000). Следует отметить исчезновение из питания молоди большеглазого пузанка в эти годы таких групп, как Copepoda, Cladocera, Corophiidae, Gammaridae, а также увеличение доли рыбного корма.

Сравнивая питание молоди представителей рода Alosa по степени сходства состава их пищи и интенсивности питания, Шорыгин (1952)

отмечал, что конкуренция между отдельными видами сельдей очень высокая. У большеглазого пузанка СП-коэффициент колеблется от 61,7 до ♦ 72,54 %, что близко к значению коэффициента черноспинки, численность которой в настоящее время значительно снизилась. Это обстоятельство является дополнительным свидетельством того, что для большеглазого пузанка современная ситуация складываются наиболее благоприятным образом.

ГЛАВА 6. БИОЛОГИЯ РАЗМНОЖЕНИЯ БОЛЬШЕГЛАЗОГО ПУЗАНКА 6.1. Половое созревание Воспроизводительная способность во многом определяется скоростью достижения половозрелости рыбами, а также их плодовитостью. Согласно нашим данным, половая зрелость у большеглазого пузанка наступает при различной длине тела (от 16 до 36 см) и в разном возрасте (25 лет). При этом созревание самцов происходит на год раньше, чем самок. В массе самцы созревают и нерестятся в возрасте 2-4 года, самки - 3-5 лет (Кыонг, 1972; Казанчеев, 1981).

Весной в море большеглазый пузанок встречается в Северном Каспии с половыми продуктами различной степени зрелости. В апреле в уловах преобладали самки, находящиеся на П-Ш (13,2%), III (28,6%), Ш-1У(18,2%), IV (12,7%) стадиях зрелости, нерестящие самки составляли 27,3%, посленерестовых рыб не отмечалось. В первой половине мая в уловах доминировали самки на IV стадии зрелости (27,3%), нерестящие самки составили 61,9%, посленерестовые -1,8%.

6.2. Половой состав нерестового стада В начале нерестового хода в косяках большеглазого пузанка преобладают самцы; затем количество их постепенно снижается, и в конце хода преобладают самки. Преобладание самцов в начале хода связано, по-видимому, с их более быстрым созреванием.

В исследовательских уловах в нерестовом стаде большеглазого пузанка в Северном Каспии самки численно всегда преобладали над самцами, и соотношение полов варьировало от 1:3 до 1:9 () (Кыонг, 1972). Доля самок в последние годы составляет от 70 до 90 % всего улова. На месгах зимовок в Южном Каспии соотношение полов нерестовой популяции большеглазого пузанка иное - 55,5 % самцов и 44,5 % самок, то есть близкое 1:1.

6.3. Плодовитость большеглазого пузанка Нами определена индивидуальная абсолютная плодовитость - общее число икринок, выметываемых за один нерестовый сезон самками длиной от-19 до 36 см в возрасте от 2 до 9 лет. Их плодовитость колеблется от 30488 до 318852 икринок (в среднем в 1999 г. - 193852 икринки, в 2000 г. -

176405 икринок). В яичниках сельдей хорошо различимы три группы икринок: крупные (1,1-1,4 мм), средние (0,6-0,9 мм) и мелкие (0,1-0,5 мм).

По нашим данным, от всего количества икринок в ястыке крупные (первая порция) составляют 22-56% (в среднем 39,4 %), вторая порция -16,3-44,0 % (в среднем 35,3 %), третья - 10,0-39,9 % (в среднем 26,2 %).

Индивидуальная абсолютная плодовитость (у) большеглазого пузанка имеет высокую степень корреляции с длиной тела (х): у = 542,57х + 29044 г = 0,89;

массой (х,):

у = 16260х,-239332 г = 0,86;

и возрастом (х2):

у = -6295,1хг2+ 107824х2-201637 г = 0,81.

6.4. Нерест и эмбриональное развитие большеглазого пузанка

Согласно немногочисленным литературным сведениям о размножении большеглазого пузанка, он начинает нерест раньше других сельдей (в апреле) в западной и восточной части Северного Каспия, волжском предустьевом пространстве (Киселевич, 1923; Мейснер, 1932; Перцева-Остроумова, 1963).

В настоящее время основные нерестилища большеглазого пузанка находятся также на мелководьях в восточной части Северного Каспия и частично в западной у о. Тюлений.

Нерест начинается с середины апреля и продолжается до конца мая. Пик нереста приходится на первую декаду мая. У большеглазого пузанка икрометание порционное в три приема, промежутки между выметываемыми порциями - 7-10 дней. Икра полупелагическая. Икрометание происходит на глубине от 1 до 6 м при температуре от 13,8 до 18,5° С и солености на западе от 0,12 до 8,09 %>, на востоке - от 4 д о1№а с с о в ы й нерест проходит на глубине 3-4 м при солености от 4 до 8%о,.

В период трансгрессии моря произошел значительный рост ареала распресненной зоны - максимально благоприятной для воспроизводства большеглазого пузанка (Катунин и др., 2001). Большеглазый пузанок предпочитает нереститься над полужесткими грунтами, в состав которых входят ил, песок и ракуша.

Инкубационный период длится 96-156 часов (Перцева, 1938). Выклев личинок сельдей происходит в зависимости от температуры воды, в частности у большеглазого пузанка при температуре Выклюнув-

шиеся личинки малоподвижны и в течение сутоклежат надне или дрейфуют вместе с течением, по мерс развития иногда поднимаются в верхние слои воды, совершая при этом небольшие поступательные движения (Перцева -Остроумова, 1951).

Желточный мешок рассасывается по достижении личинкой длины 6 мм. Икринки и предличинки находятся на сравнительно малых глубинах

(не более 7,4 м) в водах с большими колебаниями солености (в западной части Северного Каспия - от 0,07 до 5 %о, в восточной - от 3,8 до 11,00 %о).

6.5. Оценка эффективности размножения по учету численности и распределению молоди в Северном Каспии -

Молодь большеглазого пузанка, как и молодь большинства других видов морских сельдей, на протяжении всего лета держится в пределах Северного Каспия, вблизи мест икрометания. Их ареал распространяется от о. Тюлений на западе до приуральских вод на востоке. Первые сеголетки большеглазого пузанка в Северном Каспии вылавливались в июне при температуре воды 24-26° С. В июле основная часть мальков сосредотачивается удна и продолжает держаться вблизи нерестилищ на глубине 35 м, предпочитая воды с невысокой соленостью (1-3%о). В августе характерно мозаичное распределение молоди на западе в районе о. Тюлений, в центральной части и на востоке около Забурунской и Гоголевской кос. В сентябре перед миграцией на юг молодь смещалась на большие глубины с соленостью 3-5 %о.

Следует отметить, что за последние двадесятилетня в Северном Каспии наблюдается существсшгое изменение видового состава сеголетков различных сельдевых. В частности, с 1981 г. по 2002 г. в уловах молоди сельдевых доля сеголетков большеглазого пузанка увеличилась с 6 до 64,2 %, что связано с увеличением их абсолютной численности.

Анализ 70-летнего периода регрессии и трансгрессии Каспия указывает на тесную историческую взаимосвязь экологии большеглазого пузанка с уровенным режимом моря.

Зависимость между уловами, характеризующими урожайность сеголетков большеглазого пузанка, и приростами уровня моря представлена на рис. 3.

Многолетний анализ уловов молоди большеглазого пузанка показывает, что в условиях современной трансгрессии моря относительная численность его в целом по Северному Каспию возросла с 0,6 экз./час траления (1979-1980 гг.) до 11,5 экз./ час траления (1999-2002 гг.).

Рис. 3. Связь уловов сеголетков большеглазого пузанка с уровнем моря

Таким образом, места нереста одной из каспийских сельдей - большеглазого пузанка, а также его миграционные пути и акватория нагула сеголетков в настоящее время продолжают оставаться почти неизменными, а расширение нерестового ареала, связанное с подъемом уровня в Северном Каспии, привело к усилению результативности воспроизводства и благоприятно сказалось на численности вида.

ГЛАВА 7. ДИНАМИКАЧИСЛЕННОСТИ И ЗАПАСЫ

БОЛЬШЕГЛАЗОГО ПУЗАНКА В КАСПИЙСКОМ МОРЕ

Несмотря на обилие материала о сельдях, представление об их запасах основывалось на работах А.Л. Махмудбекова (1972) и Е.Н. Казан-чеева (1973-1975). Они оценивали запасы морских сельдей в 1970-е годы, вскоре после закрытия морского промысла, как весьма незначительные и указывали также на отсутствие перспектив их восстановления в ближайшие 15-20 лет. Между тем в последние годы отмечено увеличение запасов долпш-ской сельди, большеглазого и каспийского пузанка (Гамршгская, Артемов, 1979, Кушнаренко, Шубина, 1981; Куганаренко, 1984; Зыков и др., 1997; Седов и др., 1997,1998; Андрианова, Зыков, 2002).

После запрета сельдяного промысла в море был сохранен только небольшой объем исследовательского вылова, который был сосредоточен у побережья Дагестана и в Северном Каспии.

Предполагалось, что динамика таких уловов в пересчете на 100 сетей давала определенное представление о видовом и возрастном составе конкретных видов сельдевых, служила индексами их численности и характеризовала изменения, происходящие с запасами.

Дополнительная информация о состоянии запасов сельдей ежегодно формировалась в процессе многолетнего мониторинга их нереста. Данный мониторинг реализовывался путем проведения ежегодной траловой съемки численности сеголеток сельдей в основных районах их воспроизводства в Северном Каспии. Располагая оценками относительной урожайности поколений (экз /час трал), а также абсолютной численностью сеголетков (млн экз.), мы сопоставили их с исследовательскими уловами с поправкой на предполагаемое время (5 лет), когда учтенные сеголетки могли бы максимально проявиться в уловах.

Полученная зависимость имеет большое значение, поскольку подтверждает информационную репрезентативность обоих методов (метод съемки численности сеголетков и метод контроля за динамикой запасов путем улова на единицу промыслового усилия - улов на 100 сетей) (рис. 4).

Другой вид анализа заключался в последовательном сопоставлении динамики уровенного режима Каспийского моря с урожайностью в виде уловов молоди, пойманной на час траления мальковым тралом (рис. 4).

Связь изменения приростов уровня моря (х) с уловами сеголетков (экз /час трал.) характеризуется степенным уравнением регрессии:

у = 0,058Х4-3933 и коэффициентом корреляции г=0,84,

0 2 4,6 8

Урожайность, экз./час тр.

Рис. 4. Зависимость исследовательских уловов большеглазого пузанка от урожайности молоди (сдвиг 5 лет)

Как видно из рис. 5, иллюстрирующего эту связь, динамика относительных уловов молоди большеглазого пузанка сопряжена с изменениями абсолютных приростов уровня моря. По всей видимости, это связано с тем, что основные нерестилища большеглазого пузанка располагаются на мелководьях Северного Каспия, где проявления подъема уровня моря, определяющие результат воспроизводства, наиболее эффективны.

Располагая ежегодными оценками численности первой возрастной группы каждой генерации в млн. экз., мы воспользовались результатами исследований В.Л. Рихтера и В.Н. Ефанова(1977), установившими эмпирическую зависимость между возрастом массового созревания многих популяций рыб и их коэффициентами естественной смертности:

1521

где: М - величина естественной мгновенной смертности, Т - возраст массового созревания.

-•-Уловы —♦—Уровень моря

Рис. 5. Уловы молоди большеглазого пузанка и динамика уровня моря

Поскольку полученной зависимости придается универсальное значение, мы вправе воспользоваться еюдля оценки коэффициентамгновенной Л смертности большеглазого пузанка. Подставляя возраст массового созревания данного вида (1=2,4) в приведенное уравнение, получаем для него коэффициент мгновенной естественной смертности М = 0,655. Так как популяция большеглазого пузанка практически не подвержена промыслу, то можно считать, что естественная смертность - единственный фактор сокращения численности поколений во времени.

Принимая закон убыли этих поколений, мы остановили свой выбор на центральном уравнении теории стада рыб Ф.И. Баранова (Засосов, 1976), предполагающей, что убыль генерации реализуется по геометрической прогрессии:

К, = М0е%

где: численность в начале года;

N - численность в конце года;

Z=M=0,655.

В соответствии с этим уравнением и материалами по оценке ежегодной урожайности сеголетков была рассчитана убыль поколений по возрастам с 1989 г. по 2002 г. Полученные результаты дали возможность рассчитать ежегодную наличную численность большеглазого пузанка в море за эти годы, которая изменялась от 185,6 до 959,1 млн. экз. Данные по биомассе возрастных групп получали, умножая их численность на соответствующие навески.

50 ■-.-.-----■ I -.---.-.-------.

1988 1989 1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 199» 1999 2000 2001 2002

голы

Рис. Ъ. Динамика запасов Ьольшеглазого пузанка в Каспийском море

Полученные таким образом результаты согласуются с тенденцией репродуктивного благополучия большеглазого пузанка на фоне современного подъема уровня моря.

Рассчитанный исходя из общей биомассы нерестовый запас большеглазого пузанка колеблется от 4,7 до 28,4 тыс. т. В соответствии с этими величинами при 20%-ном изъятии можно наметить ОДУ большеглазого пузанка в объеме 5,7 тыс. т.

Выводы

1 .Основные сроки и общая схема миграционных путей большеглазого пузанка в течение длительного времени остались неизменными, причем сезонная динамика миграций после подъема уровня моря также сохранилась. Районы нереста находятся в восточной половине Северного Каспия и частью - в западной.

2.Количсство жаберных тычинок большеглазого пузанка является устойчивым признаком, который пригоден для идентификации вида во все периоды его изучения.

3.В условиях отсутствия промысла произошли изменения размерного и возрастного состава большеглазого пузанка. Увеличилось относительное количество рыб старшего возраста. Значительно ускорился темп роста.

4.Основную часть нерестового стада большеглазого пузанка составляют 4-5-годовики. Самцы в массе созревают в возрасте 2-3 лет, самки, как правило, на год позже. Репродуктивный период длится отдвухдо девяти лет. В нерестовом стаде остаток преобладает над пополнением. В остатке доминируют пузанки, мигрирующие на нерест во второй-четвертый раз, редко встречаются рыбы, нерестящиеся подряд шесть сезонов.

5.Кормовая база большеглазого пузанка в настоящее время не лимитирует рост его численности. Об этом свидетельствуют коэффициенты упитанности, индивидуальной плодовитости, темпа роста.

6.В настоящее время произошла смена акцентов в кормовых пристрастиях большеглазого пузанка. Если раньше около 40 % в питании взрослых особей пузанка составляли ракообразные, то к 2000 г. потребление рыбной пищи достигло 95,0 %, т. е. вид почти полностью перешел на хищный образ жизни. Данное обстоятельство, надо полагать, послужило причиной ускорения темпа роста большеглазого пузанка.

7.Установлена положительная связь численности большеглазого пузанка с уловами молоди обыкновенной кильки, которая стала в последнее время основным объектом питания пузанка.

8.Числешюсть большеглазого пузанка положительно коррелируется с уровнем моря. Установлена зависимость между уловами, характеризующими урожайность сеголетков большеглазого пузанка, и приростами уровня моря (г=0,84).

9.Метод съемки численности сеголетков большеглазого пузанка и метод контроля динамики запасов, базирующихся на уловах на единицу промыслового усилия, дали сходные результаты.

10.С использованием эмпирического уравнения Рихтера-Ефанова для оценки общего коэффициента смертности и уравнение Ф.И. Баранова были рассчитаны современные численность и биомасса общих запасов большеглазого пузанка с 1989 по 2002 гг. При этом численность большеглазого пузанка изменялась с 185,6 млн. экз. почти до 1 млрд. экз., а биомасса общего запаса с 7,4 до 46,5 тыс. т. Ориентировочный нерестовый запас от данной биомассы составляет 28,41 тыс. т.

Научно-практические рекомендации российскому промыслу

1 .Кодексом поведения при ответственном рыболовстве (ФАО, 1995, ст. 6) при организации нового промысла предусматривается постепенное его развитие, связанное на начальном этапе с «ограничением объема вылова и промыслового усилия».

«Такие меры должны действовать до тех пор, пока не будет получено достаточно данных для оценки влияния промысла на долговременную устойчивость запасов».

Промысел сельдей, в т.ч. большеглазого пузанка, сопровождается приловом молоди осетровых, поэтому, несмотря на возможности сырьевой базы вида, изначальный объем вылова рекомендуется не более 2 тыс. т.

3. Возрождение отечественного промысла сельдей в Каспийском море возможно на основе селективного их лова, исключающего прилов осетровых.

По теме диссертации опубликованы следующие основные работы:

1. Андрианова С Б. Большеглазый пузанок (Alosa saposhnikowii Gr.) возможный объект промысла сельдей в Северном Каспии // Каспий -настоящее и будущее: Тез. докл. междупар. конф. - Астрахань, 1995. - С148-149.

2. Зыков Л.А., Андрианова СБ., Шубина Л.И. Биология и запасы некоторых видов каспийских морских сельдей // Первый конгресс ихтиологов России: Тез. докл. - М: ВНИРО, 1997. - С.419.

3. Седов СИ., Зыков Л.А., Андрианова СБ., Шубина Л.И. О резервах запасов каспийских морских сельдей //Тез. Всерос. конф. по проблемам прогнозирования.- Мурманск: ПИНРО, 1998.-С159-160.

4. Андрианова С Б. Большеглазый пузанок // Научные основы устойчивого рыболовства и регионального распределения промысловых объектов Каспийского моря. - М.: Изд-во ВНИРО, 1998. - С90-98.

5. Андрианова С Б. Океанологические факторы формирования поколений большеглазого пузанка Каспия // 2 Всерос. конф. по промысловой океанологии: Тез. докл. - М.: ВНИРО, 1999. - С60.

6. Андрианова С Б. Состояние запасов и перспективы промысла большеглазого пузанка // Биологические ресурсы окраинных и внутренних морей России и их рациональное использование: Материалы междунар. конф. // Вопросы рыболовства. - 2000. - Т. 1. - N 2-3. - ч. 1. - СА1А%.

I. Андрианова С Б. Воспроизводство и оценка численности большеглазого пузанка // Экология молоди и проблемы воспроизводства каспийских рыб. - М.: ВНИРО, 2001.-С.7-21

8. Андрианова С Б. Влияние повышения уровня Каспия и запрета морского промысла на состояние запасов большеглазого пузанка // Тез. докл. Всерос. конф. по проблемам рыбопромыслового прогнозирования. -Мурманск, 2001. - С9-10.

9. Андрианова СБ. Биология и запасы большеглазого пузанка в Каспийском море // Состояние запасов промысловых рыб на Каспии и их использование. - Астрахань, 2001. - С.225-238.

10. Андрианова С Б. Состояние нерестовой популяции большеглазого пузанка в Северном Каспии // Рыбохозяйственные исследования на Каспии: Результаты НИР за 2001 г. - Астрахань, 2002. - С.257-259.

II. Андрианова С Б. Биология большеглазого пузанка Alosa saposhni-kowii Grimm в условиях современной трангрессии Каспийского моря и длительного запуска промысла // Проблемы изучения и рационального использования природных ресурсов морей: Междунар. конф., посвящ. 100-летию со дня рождения Казанчеева Е.Н (1901-1985). - Астрахань, 2001. -С.11-17.

12. Андрианова СБ., Седов С И. Многолетняя динамика видового состава каспийских сельдей в периоды промысла и его запуска // Современные проблемы Каспия: Материалы междунар. конф., посвящ. 105-летию КаспНИРХ. - Астрахань, 2002. - С.28-32.

13. Андрианова СБ., Зыков Л.А. Состояние запасов и перспективы промыслового использования большеглазого пузанка (Alosa saposhnikowii Gr.) // Рыбохозяйственные исследования на Каспии: Результаты НИР за 2001 год. - Астрахань: Изд-во КаспНИРХ, 2002. - С.357-367.

14. Елизаренко М.М., Андрианова СБ. Питание большеглазого пузанка (Alosa saposhnikowii Grimm) в Каспийском море // Вопросы рыболовства. - 2002. - Т.З, № 9. - С53-64.

I* - 42 00

Издательство КаспНИРХ 414056, г. Астрахань, ул. Савушкина, 1 Подписано в печать 05.02.2004 г. Тираж 100. Заказ 069.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Андрианова, Светлана Борисовна

Введение.3

Глава 1. Материал и методы исследований.10

Глава 2. Краткая физико-географическая характеристика среды обитания большеглазого пузанка.16

Глава 3. Систематическое положение, ареал и миграции большеглазого пузанка.34

3.1. Систематическое положение.34

3.2. Распределение и миграции.39

3.2.1. Зимние миграции.41

3.2.2. Весенние миграции.42

3.2.3. Летние миграции.46

3.2.4. Распределение и миграции в осенний период.47

3.2.5. Вертикальные миграции.50

Глава 4. Качественная структура популяции в нерестовый период . 54

4.1. Размерно-возрастной состав.54

4.2. Рост.60

Глава 5. Питание и пищевые взаимоотношения большеглазого пузанка.75

Глава 6. Биология размножения большеглазого пузанка.82

6.1. Половое созревание.82

6.2. Половой состав нерестового стада.85

6.3. Плодовитость.89

6.4. Нерест и эмбриональное развитие.95

6.5. Оценка эффективности размножения по учету и распределению молоди в Северном Каспии.99

Глава 7. Динамика численности и запасы большеглазого пузанка в Каспийском море.112

Выводы.122

Введение Диссертация по биологии, на тему "Биология и особенности формирования численности большеглазого пузанка Alosa saposhnikowii (Grimm) в Каспийском море"

В течение не менее 100 лет, до второй половины XX века, сельди были одним из ведущих объектов каспийского промысла. Его характерной чертой была высокая межгодовая изменчивость уловов сельдей, отражающая, скорее всего, столь же высокую динамику их числешюсти. В сущности, именно сельдяной промысел определял направление начального этапа развития каспийского морского рыболовства.

Промысел проходных форм каспийских сельдей на р. Волге известен с первой половины XIX века. С развитием морского лова значение речного начало постепенно снижаться. К концу 90-х годов прошлого столетия морской промысел сельди стал основным, обеспечивая в отдельные годы до 90% всего улова сельдей. До 1890 г. каспийская добыча сельди определялась исключительно уловами в северной части моря. С 1891 г. промысел велся в водах Дагестана, а через 5 лет - в водах Азербайджана и Туркменистана. Важными мероприятиями, характеризующими развитие промысла, явились: формирование неводного промысла сельди у западного побережья Среднего Каспия и активное использование дрифтериого лова в открытом море со специальных механизированных судов.

Неводной лов сельди у западного побережья Среднего Каспия, начавшись с опытного, быстро распространился, главным образом благодаря строительству железнодорожной магистрали, связавшей Кавказ с Россией. В 1896 г. на побережье работало 11 промыслов, в 1900 г. - 45, а в 1903 г. их насчитывалось уже более 150. Быстро развившийся кавказский промысел сельди составил конкуренцию астраханскому. Разгоревшаяся на этой почве борьба, в которой астраханские промышленники, требуя закрытия кавказского промысла и прикрывая личную заинтересованность заботами об охране запасов, обвиняли его в массовом вылове мелкой, незрелой сельди, потребовала вмешательства со стороны государства.

Для разрешения конфликта на Каспий дважды (в 1904 и 1912-1913 гг.) были снаряжены специальные сельдяные экспедиции под руководством

Н.М. Книповича. Было выявлено, что промысел у западного берега эксплуатирует отнюдь не молодь, а главным образом ходовую, вполне зрелую сельдь и пузанка, примесь же неполовозрелых сельдей составляет незначительный процент и отмечается только в конце путины.

Результатом работ второй сельдяной экспедиции (1912-1913 гг.) явилось и то, что неводной лов по всему кавказскому побережью подвергся основательной реорганизации. Для этого района были введены особые правила рыболовства. Кроме того, на участке к югу от Яламы (азербайджанский сельдяной район) промысловые ватаги ввиду их большой скученности подверглись разрежению (вместо 180 тоней было оставлено только 44).

К началу 1-й Мировой войны сельдяной промысел охватил почти все прибрежье Каспия и занял ведущее положение среди остальных рыбных промыслов.

Динамика вылова каспийских сельдей, включая большеглазого пузанка, за большую часть существования их морского промысла, представлена в табл. 1.

Таблица 1

Динамика уловов каспийских сельдей с 1885 по 1963 гг. (средние за 3 года) (Казанчеев, 1969)

Годы Улов, тыс. т Годы Улов, тыс.т Годы Улов, тыс. т

1885-1887 124,2 1912-1914 306,7 1939-1941 156,2

1888-1890 78,5 1915-1917 305,2 1942-1944 131,9

1891-1893 54,1 1918-1920 81,7 .1945-1947 68,5

1894-1896 29,4 1921-1923 134,2 1948-1950 60,6

1897-1899 61,5 1924-1926 129,4 1951-1953 55,6

1900-1902 82,1 1927-1929 145,7 1954-1956 47,8

1903-1905 77,1 1930-1932 102,5 1957-1959 53,7

1906-1908 107,6 1933-1935 64,6 1960-1963 30,9

1909-1911 138,7 1936-1938 71,2

По-видимому, приведенная статистика, помимо изменчивости запасов сельдевых, характеризует также динамику промысловых усилий, затраченных на достижение наиболее высоких результатов. По крайней мере, максимальные уловы, как видно из таблицы, приходятся па периоды наиболее значительных социальных потрясений страны. Вероятно, это связано с мобилизацией усилий, необходимых для обеспечения пищевой независимости государства в периоды 1-й и Н-й Мировых войн.

Несмотря на описанную реорганизационную нестабильность и изменчивость промысловых усилий, вполне возможно, что статистика уловов сельдей в той или иной мере характеризовала также динамику запасов и косвенно соблюдение условий их воспроизводства в море.

Как видно из табл. 1, максимальные уловы сельдевых в Каспии превышали 300 тыс. т, составляя в среднем около 110 тыс. т. Не исключено, что при более рациональной и стабильной организации промысла в тот период уловы сельдевых могли быть гораздо выше.

Основу сельдяного промысла в 1940-1960 гг. составляли 2 вида сельдей: волжская многотычинковая и каспийский пузанок - от 70,0 до 90,0% всего улова сельдей. Значение большеглазого пузанка в общем улове в указанный период было небольшим, однако его промысловая доля достигала 30,0%, а уловы в отдельные годы поднимались до 13 тыс. т.

Уменьшение численности сельдей, а затем фактическое прекращение их промысла в определенной мере повлияло и на организацию исследований. Поэтому существующие в последнее время оценки состояния их запасов основывались прежде всего на информации, полученной в годы интенсивного промысла.

Определенный урон запасам сельдей нанес килечный лов ставными неводами, который интенсивно осуществлялся на Каспии в течение 30 лет (1929-1960 гг.) и сопровождался массовым выловом молоди промысловых рыб, преимущественно сельдей. Нередко довольно большие уловы килечных ставных неводов состояли почти полностью из молоди сельдей (Мейснер, 1932). При пришедшем на смену рыбонасосам и конусной сети электросветовом лове килек также наблюдался прилов молоди сельдей, но в меньшем количестве, чем в ставных килечных неводах.

Практиковавшаяся на Каспии в течение 25 лет (1941-1967 гг.) разведка залежей нефти и газа сейсмическими методами вызывала массовую гибель рыб, особенно сельди и ее молоди. Морская нефтедобыча также наносит урон численности гидробионтов, в том числе и сельдей.

В большей мере нефтеразведочные работы коснулись именно сельдей, так как нефть была обнаружена на местах их зимовок в Среднем и Южном Каспии (Махмудбеков, 1972). Сначала ухудшилось экологическое состояние у Апшеронского полуострова, где проходят миграционные пути большеглазого пузанка, затем - зимовальных районов вдоль северной части западного побережья Южного Каспия, а следом за ними и восточного побережья Северного Каспия (Катунин и др., 2000).

В результате падения уровня моря с 1955 до 1977 гг. произошло обмеление Северного Каспия, и в результате сократились нерестилища морских мигрирующих сельдей, в том числе и большеглазого пузанка, а у восточного берега Южного Каспия - нерестилища туводно-морских (эндемичных) форм. Численность сеголеток сельдей и большеглазого пузанка в Северном Каспии в эти годы не превышала 0,5-1,0 экз./час траления. Повышение уровня моря с 1978 г. привело к постепенному расширению нерестового ареала сельдей до 40 тыс. км2 и увеличению численности сеголеток большеглазого пузанка до 10-14 экз./час траления.

Со времени запрета морского промысла сельдей прошло более 40 лет, за этот период их видовой состав в море изменился. Сведения о видовом составе сельдей, начиная с дореволюционного времени, приведены в работе К.А. Киселевича (1937), более поздние данные (за 1936-1943 гг.) имеются в работах Н.П. Танасийчука (1948), Е.Н. Казанчеева, А.В. Павлова (1959).

В уловах сельдей на западном побережье, т. е. в северной части азербайджанского и в дагестанском районе, доминировал каспийский пузанок - от 50 до 90%. Уловы большеглазого пузанка составляли 2,1-23%, долгинской сельди - .3,8-29,2%, в весьма ограниченном количестве регистрировали волжскую и проходную сельдь.

Следует отметить, что с 1990-х годов в уловах вдоль Дагестанского побережья отмечается увеличение доли долгинской сельди до 29,2%. В Северном Каспии наблюдаются существенные колебания в видовом составе сельдей, поэтому важно выявить изменения видового состава на протяжении последних 30-40 лет (Андрианова, Седов, 2002).

В отличие от Южного и Среднего Каспия, улов сельдей в Северном Каспии в 1935-1943 гг. состоял из проходных сельдей и каспийского пузанка, в меньшей степени - из морских сельдей. Начиная с 1956 г. в видовом составе уловов сельдей в Северном Каспии наряду с увеличением численности каспийского пузанка, наблюдается повышение доли долгинской сельди и большеглазого пузанка.

После запрета промысла и повышения уровня моря средние уловы большеглазого пузанка в исследовательских тралах увеличились в 4,5 раза по сравнению с периодом промысла и составили в 1995-2001 гг. 310 кг/100 сетей.

Это согласуется с выявленным нами ростом численности данного вида, происходящим с 1990-х годов.

В современный период на формирование численности большеглазого пузанка оказывают влияние значительные изменения в экосистеме моря, вызванные вселением и интенсивным развитием гребневика мнемиопсиса и другими природными и антропогенными факторами.

В послевоенные годы численность большинства промысловых рыб Каспия, в том числе и сельдей, снизилась в связи с резким изменением режима моря, обусловленном уменьшением водности бассейна и падением уровня моря, а также сооружением гидростанций на реках. Следует заметить, что долгое время промысел на Каспии велся недостаточно рационально, с нарушением необходимых норм в отношении сроков и мест добычи.

В это же время на Каспии возникла и стала остро дискутироваться идея закрытия морского промысла сельдевых с целью сохранения от попутного вылова молоди осетровых рыб в период ее морского нагула.

В середине 1960-х годов морской промысел сельдей на Каспийском море был прекращен. Сохранились лишь 5 тоней у западного побережья Среднего Каспия в районе Азербайджана (Ялама-5, Ялама-6, Худат) и Дагестана (Каякент, Первомайская), а также некоторое количество ставных и дрифтерных сетей на Северном Каспии в качестве контрольных для наблюдения за изменениями запасов сельдей. В настоящее время вылов морских сельдей составляет менее 1 тыс. т. Указанный объем сельдей промысловой длины из стандартных орудий лова используется ежегодно для мониторинга изменений видового состава, биологического состояния и динамики численности морских каспийских сельдей.

Целью настоящей работы явилось изучение одного из видов каспийских сельдей - большеглазого пузанка, запасы которого в случае возрождения па Каспии сельдяного промысла, послужат существенным дополнительным объектом рыболовства России.

Для осуществления поставленной цели в процессе работы решались следующие задачи: сбор и обобщение данных о миграции и размножении пузанка, его росте, питании и обеспеченности пищей, роли и месте в экосистеме, а также о тех изменениях, которые произошли и происходят в количественном составе данного вида.

Эти данные, по нашему мнению, имеют определенное теоретическое и могут иметь вполне конкретное практическое значение. Наши исследования охватывают период запуска промысла (1965-2002) и интенсивного повышения уровня Каспия с -29,0 до -26,5 м. За прошедшие четыре десятилетия на Каспии произошли существенные перемены, которые повлияли на условия обитания большеглазого пузанка. К их числу относятся: изменение уровенного режима, освоение шельфа морской нефтедобычей, широкое распространение лова кильки, сопровождающееся значительным приловом молоди сельдей, проникновение азово-черноморского вселенца -гребневика мнемиопсиса.

Вместе с тем в ближайшие годы из-за проникновения в Каспийское море хищного гребневика мнемиопсиса может последовать снижение кормового зоопланктона и сокращение численности килек, являющихся главным объектом питания хищных сельдей, в том числе и большеглазого пузанка.

Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Андрианова, Светлана Борисовна

Выводы

1.Основные сроки и общая схема миграционных путей большеглазого пузанка в течение длительного времени остались неизменными, причем сезонная динамика миграций после подъема уровня моря также сохранилась. Районы нереста находятся в восточной половине Северного Каспия и частью - в западной.

2.Количество жаберных тычинок большеглазого пузанка является устойчивым признаком, который пригоден для идентификации вида во все периоды его изучения.

4.0сновную часть нерестового стада большеглазого пузанка составляют 4-5-годовики. Самцы в массе созревают в возрасте 2-3 лет, самки, как правило, на год позже. Репродуктивный период длится от двух до девяти лет. В нерестовом стаде остаток преобладает над пополнением. В остатке доминируют пузанки, мигрирующие на нерест во второй-четвертый раз, редко встречаются рыбы, нерестящиеся подряд шесть сезонов.

8.Численность большеглазого пузанка положительно коррелируется с уровнем моря. Установлена зависимость между уловами, характеризующими • урожайность сеголетков большеглазого пузанка, и приростами уровня моря (г = 0,84).

10.С использованием эмпирического уравнения Рихтера-Ефапова для оценки общего коэффициента смертности и уравнение Ф.И. Баранова были рассчитаны современные численность и биомасса общих запасов большеглазого пузанка с 1989 по 2002 гг. При этом численность большеглазого пузанка изме-. мялась с 185,6 млн. экз. почти до 1 млрд. экз., а биомасса общего запаса с 7,4 до 46,5 тыс. т. Ориентировочный нерестовый запас отданной биомассы составляет 28,41 тыс. т.

Научно-практические рекомендации российскому промыслу

1.Кодексом поведения при ответственном рыболовстве (ФАО, 1995, ст. 6) при организации нового промысла предусматривается постепенное его развитие, связанное на начальном этапе с «ограничением объема вылова и промыслового усилия».

Такие меры должны действовать до тех пор, пока не будет получено дос-' таточно данных для оценки влияния промысла на долговременную устойчивость запасов».

2.В настоящее время в соответствии со сроками миграции сельдевых для российских рыбаков наиболее целесообразно рекомендовать усиление лова сельдей в прибрежной зоне Дагестана закидными неводами и ставными сетями до подхода в эти районы осетровых - с конца марта до конца апреля. 3. Возрождение отечественного промысла сельдей в Каспийском море возможно на основе селективного их лова, исключающего прилов осетровых.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Андрианова, Светлана Борисовна, Астрахань

1. Абрамов Б.Н. Многолетние колебания содержания кислорода и биоген-. ных элементов в воде Среднего и Южного Каспия // Тр. ВНИРО. 1959. - Т.38. -С. 117-133.

2. Абрамов Б.Н. Распределение речного стока в Каспийском море до и после зарегулирования Волги и Куры // Тр. АзНИРХ. 1964. - Т.4, Вып.1. - С. 167185.

3. Абдусамадов А.С. Состояние и перспективы развития рыбной отрасли Дагестана // Современные проблемы Каспия: Материалы междупар. конф., по-свящ. 105-летию КаспНИРХ. Астрахань, 2002. - С.5-11.

4. Аверинцев С.В. и Сыч Н.В. О методике определения рас (популяций) у . отдельных подвидов каспийских сельдей // Тр. Астраханской научной рыбохо-зяйственной станции. 1930. - Т.7, Вып.З. - С.3-15.

5. Андрианова С.Б. Биология и запасы большеглазого пузанка в Каспийском море // Состояние запасов промысловых рыб на Каспии и их использова- . ние. Астрахань, 2001. - С.225-238.

6. Андрианова С.Б. Большеглазый пузанок // Научные основы устойчивого рыболовства и регионального распределения промысловых объектов Каспийского моря. М.: Изд-во ВНИРО, 1998. - С.90-98.

7. Андрианова С.Б. Большеглазый пузанок (Alosa sanoshnikowii Cr.) возможный объект промысла сельдей в Северном Каспии // Каспий - настоящее и будущее: Тез. докл. междунар. конф. - Астрахань, 1995. - С. 148-149.

8. Андрианова С.Б. Влияние повышения уровня Каспия и запрета морского промысла па состояние запасов большеглазого пузанка // Тез. докл. Всерос.конф. по проблемам рыбопромыслового прогнозирования. Мурманск, 2001. -С.9-10.

9. Андрианова С.Б. Воспроизводство и оценка численности большеглазого пузанка // Экология молоди и проблема воспроизводства каспийских рыб. -М.: ВНИРО, 2001.-С. 7-21.

10. Андрианова С.Б. Океанологические факторы формирования поколений большеглазого пузанка Каспия // 11 Всерос. конф. по промысловой океанологии: Тез. докл. М.: ВНИРО, 1999. - С.60.

11. Андрианова С.Б. Состояние нерестовой популяции большеглазого пузанка в Северном Каспии // Рыбохозяйственные исследования на Каспии: Результаты НИР за 2000 г. Астрахань, 2001. - С.257-259.

12. Андрианова С.Б., Седов С.И. Многолетняя динамика видового состава каспийских сельдей в периоды промысла и его запуска // Современные проблемы Каспия: Материалы междунар. конф., посвящ. 105-летию КаспНИРХ. Астрахань, 2002. - С.28-32.

13. Анохина JI.E. Закономерности изменения плодовитости рыб на примере весенне- и осенненерестующей салаки. М.: Наука, 1969. - 293 с.

14. Архипова Е.Г., Герштанский Н.Д., Скриптунов Н.А., Фомина Н.Д. Основные черты гидрологических и гидрохимических условий моря // Тр. ГОИН. 1972. - Вып. 108. - С.98-104.

15. Асейнова А.А. Обыкновенная килька // Научные основы устойчивого рыболовства и регионального распределения промысловых объектов Каспийского моря. М.: Изд-во ВНИРО, 1998. - С.87-90.

16. Асейнова А.А., Зыков JI.A. Биология и запасы обыкновенной кильки // Рыбохозяйствениые исследования на Каспии: Результаты НИР за 2001 год. -Астрахань: Изд-во КаспНИРХ, 2002. С.367-374.

17. Барсукова JI.A. Биогенный сток Волги в 1963-1964 гг. //Тр. КаспНИРХ. 1967.-Т. 23.-С. 242-256.

18. Барсукова JI.A. Многолетний биогенный сток р. Волги у г. Астрахани // Тр. КаспНИРХ. 1971. - Т. 26. - С. 73-81.

19. Белоголова JI.A. Биология и формирование численности молоди нолу-проходных рыб в Северном Каспии в условиях зарегулированного стока реки Волги: Автореф. дис. канд. биол. наук. М.: ВНИИ морского рыбного хозяйства и океанографии, 1991. - 25 с.

20. Белоголова JI.A. Динамика численности и распределение молоди воблы Rutilus rutilus, леща Abrainis brama и судака Stizostedion luciopcrca в Северном Каспии // Вопросы ихтиологии. 1987. - Т.27, Вып.6. - С.924-935.

21. Берг JI.C. Предварительный отчет о сельдях, собранных в Каспийском море. Касп. эксп. 1913 г. // Материалы к познанию русского рыболовства. -1915.-Т.4, Вып. 6.-С. 3-8.

22. Бердичевский JI.C. Атлас карт распределения промысловых рыб в Северном Каспии. М.: Пищепромиздат, 1940. - 100 с.

23. Бердичевский JI.C. Биологические основы рационального использования рыбных запасов. М.: Изд-во ВИНИТИ, 1964. - 95 с.

24. Бердичевский JI.C. Биологические основы рациональной эксплуатации рыбных запасов // Тр. ВНИРО. 1969. - Т. 67, Вып. 1. - С. 10-31.

25. Блинов JI.K. О выносе солей с поверхности Каспийского моря в атмосферу // Колебания уровня Каспийского моря: Тр. совещания Ин-та океанологии (1951 г.). М., 1954.-Т. 2.-С. 127-133.

26. Блинов JI.K. Солевой баланс Каспийского моря и его изменение в связи с падением уровня //Тр. Океаногр. комиссии АН СССР. 1959. - Т.5. - С.96-101.'

27. Бондаренко A.JI., Косарев А.И. О некоторых особенностях течений Северного Каспия // Каспийское море. Структура и динамика вод. М.: Наука, 1990.-С. 15-22.

28. Бородин Н.А. Исследование образа жизни и размножения каспийских сельдей // Вестник рыбной промышленности. 1904. - № 3. - С. 167-198.

29. Бруевич С.В. Гидрохимические черты Каспийского моря // Природа. -1938.- №4. -С. 16-27.

30. Бруевич С.В. Гидрохимический облик Южного Каспия // Изв. Гос. геогр. об-ва. 1936. - Т. 68, Вып. 1. - С. 5-34.

31. Бруевич С.В. Изменение климата и уровня Каспийского моря за последние тысячелетия по химическим данным // Тр. ГОИН. 1948. - Вып. 16. - С. 23-69.

32. Бруевич С.В. К вопросу о причинах колебания уровня Каспийского моря // Метеорология и гидрология. 1938. - № 3. - С. 110-114.

33. Варпаховский Н.К. К вопросу о пище каспийских сельдей // Русское судоходство. 1895. - Вып.157. - С. 14-18.

34. Васильев Ш.Т. Малогабаритные тралы // Рыбное хозяйство. 1970. -№ 5. - С.43-45.

35. Васнецов В.В. О закономерностях роста рыб // Очерки по общим вопросам ихтиологии. Л., 1953. - С. 218-226.

36. Васнецов В.В. Рост рыб как адаптация // Бюл. МОИП. 1947. - Т. 52, Вып.1.-С. 218-226.

37. Винецкая Н.И. Гидрохимический режим Северного Каспия после зарегулирования стока Волги // Тр. КаспНИРХ. 1968. - Т. 24. - С. 78-99.

38. Винецкая Н.И. Влияние гидростроительства на биогенный сток Волги и гидрохимический режим Северного Каспия // Тр. Касп. бассейнового филиала ВНИРО.- 1952.-Т. 12.-С. 251-258.

39. Винецкая Н.И. Многолетние и сезонные изменения гидрохимического режима Северного Каспия до зарегулирования стока Волги // Тр. КаспМИРО. -1962.-Т. 18.-С. 4-90.

40. Водовская В.В. О созревании и плодовитости черноспинки (Alosa kessleri Grimm)//Тр. ВНИРО. 1979. - T.l33. - С.122-131.

41. Водовская В.В., Шубина Л.И., Коноплев Е.И. Современное состояние запасов сельдей Каспия и перспективы их дальнейшего использования // Тр. ВНИРО. 1978. - Т. 131. - С. 115-123.

42. Водяницкий В.А. К экологии и истории рыб Черного моря // Тр. Новороссийской биологической станции. 1940. - Т.2, Вып.З. - С.21-29.

43. Вукотич Н.Н. К определению плодовитости сельдей из рода Caspialosa II Материалы к познанию русского рыболовства. 1915. - Т. 4, Вып. 6. - С. 9-27.

44. Гамринская У.А., Артемов В.Я. Биологическая характеристика сельди в уловах Дагестанского побережья Каспийского моря // Рыбное хозяйство. 1979. -№ 1.-С.9-12.

45. Гримм О.А. Астраханская селедка. С.-Петербург, 1887. - С.3-43.

46. Дементьева Т.Ф. Влияние условий паводка на величину приплода волжского леща // Рыбное хозяйство. 1941. - № 1. - С.25-26.

47. Дементьева Т.Ф. Методика и результаты изучения причин колебания численности азовской хамсы // Вопросы экологии (по материалом 3-й экол. конф.). 1957. -Т.1.- С. 243-255.

48. Дементьева Т.Ф. Рост рыб в связи с проблемой динамики численности // Зоологический журнал. 1952. - Т. 31, Вып. 4. - С. 632-637.

49. Дехтярева А.И. Опознавательные признаки сеголетков сельдей Северного Каспия // Тр. ВНИРО. 1940. - Т. 14. - С.47-76.

50. Диксон Б.И. Результаты наблюдений над черноспинкой в 1905 г. // Вестник рыбопромышленности. 1905. - № 11. - С. 503-532.

51. Диксон Б.И. Нахождение мальков черноспинки в затонах Волги выше г. Саратова// Вестник рыбопромышленности. 1905. - № 2. - С. 117-119.

52. Дмитриев Н.А. К вопросу о миграции сельди в районе западного побережья Каспия // Рыбное хозяйство. 1936. - №2. - С.39-45.

53. Дмитриев Н.А. Поведение сельди в зоне неводного облова у западных берегов Каспия // Сборник, посвященный научной деятельности почетного академика Н.М. Книповича( 1885-1939). M.-JI., 1939. - С. 266-278.

54. Дорощков П.К., Шаповалов В.Н. Опыт летнего промысла сельди у восточного берега Среднего Каспия // Рыбное хозяйство. 1949. - № 6. - С.21-23.

55. Дрягин П.А. О полевых исследованиях размножения рыб // Изв. ВНИ-ОРХ.- 1952.-T.30.-C.3-25.

56. Елизаренко М.М., Андрианова С.Б. Питание большеглазого пузанка (Alosa saposhnikowi Grimm) в Каспийском море // Вопросы рыболовства. 2002. - Т.З, № 9. - С.53-54.

57. Зайков Б.Д. Водный баланс Каспийского моря в связи с причинами изменения его уровня // Тез. докл. II Всесоюз. геогр. съезда. 1948. - Т. 1. -С. 192-200.

58. Залевский С.В. О плодовитости пузанка Alosa caspia nordmanni Antipa • //Вопросы ихтиологии. 1960. - Вып. 14. - С. 81-86.

59. Замахаев Д.Ф. Нерестовые марки на чешуе каспийских сельдей // Тр. ВНИРО. 1940.-Т. 14.- С.3-18.

60. Замахаев Д.Ф. О типах размерно-половых соотношений у рыб // Тр. Мосрыбвтуза. 1959. - Вып. 10. - С. 183-209.

61. Засосов А.В. Динамика численности промысловых рыб. М.: Пищевая промышленность, 1976. - 310 с.

62. Зыков JI.A., Андрианова С.Б., Шубина Л.И. Биология и запасы некоторых видов каспийских морских сельдей // Первый конгресс ихтиологов России: • Тез. докл. М.: ВНИРО, 1997. - С.419.

63. Иванов К.И. О зависимости между прозрачностью и содержанием взвешенных веществ//Тр. ГОИН. 1948. - Вып. 10 (22). - С.117-129.

64. Иванов К.И. К гидрохимическому режиму предустьевого пространства р.Куры //Тр. ГОИН. 1952. - Вып.11. - С.89-108.

65. Ижевский Г.К. Системная основа прогнозирования океанологических условий и воспроизводства промысловых рыб. М.: ВНИРО, 1964. - 112 с

66. Инструкция по определению пола и степени зрелости половых продуктов у рыб. M.-JL: Пищепромиздат, 1938. - С.10-14.

67. Казанчеев Е.Н. Весенняя миграция сельдей в водах Северного Дагестана // Вопросы ихтиологии. 1959. - Вып. 12.- С. 75-84.

68. Казанчеев Е.Н. Миграционные пути сельдей в Северном Каспии при современном положении уровней моря // Материалы всесоюзного совещания по проблеме Каспийского моря. Баку, 1963. - С. 155-157.

69. Казанчеев Е.Н. Рыбы Каспийского моря. Астрахань: Изд-во «Волга», 1956.- 113 с.

70. Казанчеев Е.Н. Рыбы Каспийского моря. М.: Рыбное хозяйство, 1963. -180 с.

71. Казанчеев Е.Н., Павлов А.В. О видовом составе сельдей Северного Каспия и дельты Волги //Тр. КаспНИРХ. 1959. - Т. 15. - С. 124-127.

72. Казанчеев Е.Н. Некоторые данные о биологии и промглсле долгинской сельди в Северном Каспии // Вопросы ихтиологии. 1965. - Т.5, Вып.1 (34). - С. 95-99.

73. Казанчеев Е.Н. Экологическая характеристика каспийских рыб из семейства сельдевых (Clupeidue) и состояние их запасов: Доклад по совокупности опубликованных работ на соискание ученой степени д-ра биол. наук. Казань, 1969.-67 с.

74. Казанчеев Е.Н. О биологической и рыбной продуктивности северной части Каспийского моря // Тр. ВНИРО. 1973. - Т.93. - С.58-69.

75. Казанчеев Е.Н. Сельди Каспийского моря, современное состояние их запасов и перспективы//Тр. ВНИРО. 1975. - Т.88. - С. 135-143.

76. Казанчеев Е.Н. Рыбы Каспийского моря.- М.: Легкая и пищевая промышленность, 1981.- С. 37-40.

77. Каспийское море. Гидрология и гидрохимия. М.: Наука, 1986. - Гл.З. -С. 105-112.

78. Катунин Д.Н. Гидрохимический режим и изменение экосистемы Каспийского моря в XX веке // Биологические ресурсы Каспийского моря. Астрахань, 1992.-С. 160-162.

79. Катунин Д.Н., Галушкина Н.В., Железцова Е.Г., Радованов Г.В. Многолетние (1936-1999) изменения биогенного стока р. Волги // Рыбохозяйственные исследования на Каспии: Результаты НИР за 1999 год. Астрахань, 2000. - С. 362-368.

80. Киселевич К.А. Возраст и темп роста проходных рыб Волго-Каспийского района // Рыбное хозяйство. 1923. - Кн.З - С. 140-144.

81. Киселевич К.А. Каспийско-волжские сельди. 4.1. Систематика // Тр. Астраханской научно-промысловой экспедиции, I9I4-I9I5. М., 1923. - С. 122125.

82. Киселевич К.А. Материалы по биологии сельдей. Ч. 2. О плодовитости каспийско-волжских сельдей // Тр. Астраханской ихтиологической лаборатории. Астрахань, 1923. - T.V, Вып. 1С. 3-55.

83. Киселевич К.А. Сельди Северного Каспия. Сталинград: Областное издательство, 1937. - 90 с.

84. Кловач I I.В. Энергетический обмен и пищевые потребности атерипы (Atherina mochon Eichwald) в Азовском и Каспийском морях: Автореф. дне. канд. биол. паук. М., 1980. - 23 с.

85. Киипович II. М. Гидрологические исследования в Каспийском море в 1914-1915 гг.//Тр. Касп. экспедиции 1914-1915 гг. 1921. - Т. 1. - 943 с.

86. Косарев A.M. Колебания современного гидрохимического режима Каспийского моря // Биологическая продуктивность Каспийского моря. М.: Паука, 1974.-С. 39-53.

87. Кошелев Б.В. Сезонные особенности созревания икры у рыб с двумя типами икрометания //Докл. АН СССР. 1961. -Т.136. -№ 1. - С.214.

88. Кошелев Б.В. Экология размножения рыб. М.: Наука, 1984. - 307 с.

89. Краснова Е.К. Размножение каспийского пузанка // Тр. КаспНИРО. • 1965.-Т. 20.-С. 67-80.

90. Кушнаренко А.И. Каспийское море. Ихтиофауна и промысловые ресурсы. М.: Наука, 1989. - Гл.З. - С. 99-100.

91. Кушнаренко А.И. Формирование запасов каспийских сельдей в условиях запрета морского промысла // Вопросы ихтиологии. 1984. - Т. 24, Вып. 6. -С. 895-907.

92. Кушнаренко А.И. Экологические основы морского промысла каспийских сельдей и пути его развития // Вопросы ихтиологии. 1986. - Т. 26, Вып. 1. - С. 48-55.

93. Кушнаренко А.И. Оценка уловистости исследовательских тралов // III Всесоюз. науч. конф. по проблемам промыслового прогнозирования: Тез. докл. -Мурманск, 1986. С.99-100.

94. Кушнаренко А.И., Шубина Л.И. Оценка убыли и запасов каспийского пузанка // Рыбное хозяйство. 1981. - № 4. - С.41 -42.

95. Чан-Хыу Кыонг Биологическая характеристика большеглазого пузанка /Alosa saposhnikovi GrJ в Северном Каспии и состояние запасов: Автореф. дис. канд. биол. наук.- М., 1972. 25 с.

96. Чан-Хыу Кыонг Кормовая база большеглазого пузанка // Рыбное хозяйство. 1972. - №8. - С.22-23.

97. Чан-Хыу Кыонг О составе нерестовых косяков большеглазого пузанка I Alosa saposhnikovi GrJ в Северном Каспии // Вопросы ихтиологии. 1972. - Т. 12, Выи. I (72).-С. 54-64.

98. Лебединцев А.А. Некоторые данные по химии Каспийского моря // Записки по гидрографии. 1901. - Т. 23. - С. 256-307.

99. Леднев В.А. Течения Северного и Среднего Каспия. М.: Морской транспорт, 1943. - 97 с.

100. Ловецкая А.А. Материалы по биологии и промыслу большеглазого пузанка /Alosa saposhnikovi GrJ в Среднем и Южном Каспии II Изв. Азербайджанской научно-исследовательской рыбохозяйственной станции. 1940. -Вып. 5. - С. 29-50.

101. Ловецкая А.А. Каспийские кильки и их промысел. М.: Пищепромиз-дат, 1951. - 46 с.

102. ПО. Майский В.Н. О типах нерестовых популяций рыб // Зоологический журнал. 1958. - Т. 32, Вып. 5. - С. 920-922.

103. Малиновская Л.В. Многолетние изменения донной фауны в западном районе Северного Каспия // Биологические основы устойчивого развития прибрежных морских экосистем: Тез. докл. междунар. конф. Мурманск, 2001. - С. 142.

104. Малиновская Л.В. Состояние донной фауны Северного Каспия па местах массового нагула рыб // 11 Всерос. конф. по промысловой океанологии: Тез. докл. М.: ВНИРО, 1999. - С. 123.

105. Мамедов P.M. Повышение уровня и геоэкологическое состояние азербайджанских берегов Каспия. Баку, 1996. - С.223-228.

106. Махмудбеков А.А., Дорошков П.К. Сельди Среднего и Южного Каспия // Изв. Азербайджанской научно-исследовательской рыбохозяйственпой станции. Баку, 1941. - С. 16-22.

107. Махмудбеков А.А. О нерестовых марках на чешуе каспийского пузанка //Докл. АН СССР. 1952. - Т. 35, № 4. - С.933-935.

108. Махмудбеков А.А., Дорошков П.К. Сельди Каспия: паучпо-иопулярмый очерк. Баку, 1956. - 75 с.

109. Махмудбеков А.А. Количественный учет молоди сельдей в Среднем и Южном Каспии // Сб. аннотаций научно-исследовательских работ. Баку, 1958. - С.16-19.

110. Махмудбеков А.А. Состояние запасов и перспективы промысла сельдей на Каспии // Тр. ВНИРО. 1972. - Т.83. - С.325-334.

111. Мейснер В.И. Каспийские сельди // Бюл. Всекаспийской научной рыбохозяйственпой экспедиции. 1932. - № 5-6. - С.17-47.

112. Мейснер В.И., Михайловская А.А. Краткое руководство к определению каспийских сельдей // Работы Туркменской научно-исследовательской ры-бохозяйственной станции. №4 (рукопись) / Под общ. ред. В.И. Мейснера. -1936.-С.1-58.

113. Методическое пособие по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях. М.: Наука, 1974. - 253 с.

114. Монастырский Г.Н. К методике определения темпа роста рыб по измерениям чешуи: Сборник статей по методике определения возраста и роста рыб. Красноярск, 1926.

115. Навозов-Лавров Н.П. Биология и промысел большеглазого пузанка (Alosa saposhnicovi Gr.) // Докл. ВНИРО. 1947. - № 10. - С. 11 -15.

116. Никольский Г.В. Теория динамики стада рыб. М.: Наука, 1965. - 382с.

117. Остроумов А.А. Питание долгинской сельди (Caspialosa brashnikovi Br.) и большеглазого пузанка (Caspialosa saposhnicovi) в Северном Каспии // Тр. Волго-Каспийской научной рыбохоз. станции. 1947. - Т.9, Вып.1. - С.82-94.

118. Остроумов А.А. Нерестовые миграции каспийского пузанка /Caspialosa caspia! в Северном Каспии // Тр. Волго-Каспийской научной рыбохоз. станции. 1947. - Т. 9, Вып. 1. - С. 3-37.

119. Остроумов А.А. О составе нерестового стада каспийского пузанка.// Тр. Волго-Каспийской научной рыбохозяйственной станций. 1948. - Т. 10. - С. 97-106.

120. Оценка биологической продуктивности и трофологических условий нагула ценных промысловых видов рыб в авандельте реки Волги и обыкновенной кильки в Северном Каспии. Питание молоди рыб: Отчет о НИР / КаспНИРХ. Елизаренко М.М. Астрахань, 1986. - С. 1-30.

121. Пахомова А.С. Биогенные элементы в водах глубоководной части Каспийского моря // Химические ресурсы морей и океанов. М.: Наука, 1970. -С. 167-182.

122. Перцева Т.А. Новый метод установления мест нереста каспийских сельдей // Рыбное хозяйство. 1938. - № 7. - С.28-32.

123. Перцева Т.А. Нерест каспийских сельдей в Северном Каспии по распределению их икринок и личинок // Тр. ВНИРО. 1940. - Т. 14. - 4.1. - С. 109148.

124. Перцева-Остроумова Т.А. Систематика икринок и личинок сельдевых северной части Каспийского моря //Тр. ВНИРО. 1951. - Т. 18. - С.54-58.

125. Перцева-Остроумова Т.А. Места и условия нереста сельдей рода Alosa в Северном Каспии в 1934-1937 гг. //Тр. НОЛИ. 1963. -Т.62. - С.28-48.

126. Пискунов И.А. О пищевых взаимоотношениях некоторых промысловых рыб Каспийского моря // Вопросы ихтиологии. 1961. - Т. 1, Вып. 1(18). -С.79-88.

127. Плохинский Н.А. Биометрия: Учеб. пособие для студентов университетов. 2-е изд. М.: МГУ, 1970. - 367 с.

128. Правдин В.Ф. Руководство по изучению рыб. М.: Пищевая промышленность, 1966. - С.58-64, 104-106,303-304.

129. Приходько Б.И. Реакция каспийской сельди на электрический свет // Тр. КаспНИРО. 1957. - Т. 13. - С.94-98.

130. Расс Т.С. Исследования количественного распределения молоди рыб в северной части Каспийского моря в 1934 г. // Зоол. журн. 1938. - Т.17, Вып.4. -С.687-694.

131. Рихтер В.А., Ефанов В.Н. Об одном из подходов к оценке естественной смертности рыбных популяций // Оценка запасов и регулирование рыболовства в Атлантическом океане. Калининград, 1977. - С.75-77.

132. Рубинчик Е.Е. Данные по гидрохимии Южного Каспия // Тр. ВНИРО. 1959.-Т. 38. -С. 152-164.

133. Рубинчик Е.Е. Сезонное распределение растворённого кислорода в южной части Каспийского моря //Тр. ГОИИ. 1962. - Выи. 68. - С. 50-78.

134. Салманов М.А. Экология и биологическая продуктивность Каспийского моря. Баку, 1999. - Гл.1. - С. 14-27.

135. Световидов А.Н. Сельдевые (Clupeidae). M.-J1.: Изд-во АН СССР, 1952. - 322 с. - с табл. - (Сер. Фауна СССР. Рыбы. Т.2, Вып.1).

136. Седов С.И., Зыков JI.A., Парицкий Ю.А., Андрианова С.Б., Асейнова А.А., Колосюк Г.Г., Бушуева С.А. Итоги научных исследований и перспективы развития каспийского морского промысла // Рыбное хозяйство. 1997. - № 5. -С.25-26.

137. Седов С.И., Зыков Л.А., Андрианова С.Б., Шубина Л.И. О резервах запасов каспийских морских сельдей // Тез. Всерос. конф. по проблемам прогнозирования. Мурманск: ПИНРО. - 1998. - С. 159-160.

138. Семенов Ю.Л. Исследование гидрохимических условий у восточного побережья Среднего и Южного Каспия: Автореф. дис. канд. reoip. наук. -Новочеркасск, 1979. 125 с.

139. Семенов Ю. Л. Особенности современного режима биогенных веществ в восточной части Южного Каспия // Изв. Ан АзССР. Сер. биол. наук. -1978.-№2.-С. 72-79.

140. Смирнов А.Н. Прогнозы нерестовой миграции каспийских сельдей. // Изв. АН Аз СССР. 1945. - № 7. - С.71.

141. Смирнов А.Н. О влиянии света на сроки нерестовой миграции каспийских сельдей // Докл. АН АзССР. 1946. - Т.2. - № 2. - С.56-67.

142. Смирнов А.Н. Бражниковские сельди Каспийского моря. Баку: Изд-во АН АзССР, 1952. - С.195-203.

143. Степанова Т.Г. Бычки как элемент экосистемы Северного Каспия, их биология и значение: Автореф. дис. канд. биол. наук. Астрахань, 1998. -25 с.

144. Строганов А.А. Методика построения карт распределения рыб // II Всесоюз. совещ. осетрового хозяйства внутр. водоемов СССР: Тез. докл. М., 1979. - С.244-245.

145. Суворов Е.К. Исторический обзор данных по систематике каспийских сельдей. Дихотомическая таблица для их определения. Географическое распределение видов // Тр. Каспийской экспедиции 1904 г. С.-Петербург, 1908. - Т.2. -Гл. 1.4. 1-3. -С.15-39.

146. Суворов Е.К. Этюды по изучению каспийских сельдей // Тр. Каспийской экспедиции 1904 г. С.-Петербург, 1907. - T.I. - С.1-61.

147. Танасийчук B.C. Количественный учет молоди в Северном Каспии // Рыбное хозяйство. 1940. -№11.- С.22-27.

148. Танасийчук B.C. Скат молоди воблы, леща и судака из полойных во- • доемов р. Волги // Тр. ВНИИ морского рыбного хозяйства. 1941. - Т. 16. -С.147-158.

149. Танасийчук B.C. К биологии молоди леща // Тр. Волго-Касп. науч. рыбхоз, ст. 1947. - Т. 9, Вып.1. - С.115-137.

150. Танасийчук Н.П. Нерестовые миграции волжской многотычинковой сельди (Caspialosa kessleri volgeneis Berg) // Тр. Волго-Каспийской научной ры-бохозяйственной станции. 1948. - Т. 10. - С.З.

151. Танасийчук B.C. Миграция мальков воблы и леща через култучиую зону и авандельту Волги //Тр. Касп. фил. ВНИРО. 1950. - Т.П. - С. 167-199.

152. Танасийчук Н.П. Промысловые рыбы Волго-Каспия. М.: Пищепро-миздат, 1951. -С.88.

153. Танасийчук B.C. К вопросу о причинах колебаний численности леща и воблы в Северном Каспии // Тр. ВНИИ морского рыбного хозяйства и океанографии. 1952. - Т.21. - С. 195-212.

154. Танасийчук B.C. Закономерности формирования численности некоторых каспийских рыб//Тр. КаспНИРХ. 1957. - Т. 13. - С.3-88.

155. Танасийчук B.C. Биология размножения и закономерности формирования численности некоторых каспийских рыб в связи с изменением водности Волги и Урала: Автореф. дис. д-ра биол. наук. М., 1958. - 17 с.

156. Тамбовцева Л.П. Расчетные параметры воли в районах морских нефтепромыслов Каспия // Работы БГМО УГМС АзССР. 1965. - Вып.1. - С.4-13.

157. Тюрин П.В. Биологическое обоснование регулирования рыболовства на внутренних водоемах. М.: Пищепромиздат, 1963. - 120 с.

158. Чугунов Н.Л. Биология молоди промысловых рыб Вол го-Каспийского района //Тр. Астраханской ихтиологической лаборатории. 1928. - Т.6, Вып.4. -С.49.

159. Чугунов Н.Л. Морские исследования всекаспийской экспедиции // Бюл. Всекасп. науч. рыбохоз. экспедиции. 1932. - №3-4. - С.7-35; № 5-6. -С.191-213.

160. Чугунова Н.И. Методика изучения возраста большеглазого пузанка // Тр. ВНИРО. 1940. - Т. 14. - С.21-43.

161. Чугунова Н.И. Методика изучения возраста и роста рыб. М.: Советская наука, 1952. - 115 с.

162. Чугунова Н.И. О закономерностях роста рыб и их значении в динамике популяций // Тр. совещаний Ихтиологической комиссии. М., 1961. -Вып.13. - С.94-108.

163. Чугунова Н.И. Руководство по изучению возраста и роста рыб: Методическое пособие по ихтиологии. М., 1959. - 163 с.

164. Шентякова Л.Ф. О единой методике реконструкции роста рыб по чешуе // Вопросы ихтиологии. 1966. - Т. 6, Вып. 2 (39). - С.303-313.

165. Шмальгаузен И.И. Рост и общие размеры тела в связи с их биологическим значением // Рост животных. М., 1935. - С.8-61.

166. Шорыгин А.Л. Питание и пищевые взаимоотношения рыб Каспийского моря. М.: Пищепромиздат, 1952. - С. 48-49.

167. Юсуфова З.А. Значение атерины в использовании кормовой базы Каспийского моря: Автореф. дис. канд. биол. паук. Баку, 1969. - 6 с.

168. Яновская Л.И. Формирование численности поколений волжского полупроходного судака в условиях зарегулированного стока р. Волги: Автореф. дис. канд. биол. наук. Л.: ГосНИОРХ, 1979. - 24 с.

169. Яновский Э.Г. Результаты учета молоди воблы, леща, судака в Север-пом Каспии в период зарегулированного стока Волги //Тр. ВНИИ морского хозяйства и океанографии. 1972. -Т.83. - С.204-211.

170. Lea Э. On the Methods used in the Herring in vestigation. Pube, de cireonst, 1910, N 53, Copenhagen.

Информация о работе

Андрианова, Светлана Борисовна
кандидата биологических наук
Астрахань, 2004
ВАК 03.00.10

Диссертация

Биология и особенности формирования численности большеглазого пузанка Alosa saposhnikowii (Grimm) в Каспийском море - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы