Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Мизиды Каспия и их роль в экосистемах моря

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Мизиды Каспия и их роль в экосистемах моря"

ИНСТИТУТ ОКЕАНОЛОГИИ им. П.П.ШИРШОВА АН СССР

На правах рукописи

УЖ 595.383.3:574.5(262.81)

БОНДАЕЕНКО Михаил Викторович

МИЗОД1 КАСПИЯ И ИХ РОЛЬ В ЭКОСИСТЕМАХ МОРЯ (03.00.18 -гидробиология)

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва, 1991 г.

Работа выполнена во Всесоюзном научно-исследовательском институте морского рыбного хозяйства и океанографии (ВНИРО).

Научный руководитель-

кандидат биологических наук Е.А.Яблонская

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Р.Н.Буруковский кандидат биологических наук Н.Н.Романова

Ведущая организация-

Каспийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства (КаспНИРХ)

Защита состоится " _199Лг.

в //^'^часов на заседании Специализированного совета К 002.86.Cd по защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата наук при Институте океанологии им. П.П.Ширшова АН СССР по адресу:

II72I8, Москва, ул. Красикова, 23.

С диссертацией мозшо ознакомиться в библиотеке Института океанологии иы. П.П.Жиршова АН СССР.

Автореферат разослан 11 /Л.. q^tpa, #¡,->4 1991 Г.

Ученый секретарь Специализированного совета, • /

кандидат биологических наук -^^t^otГ.Г.Николаева

} Введение.

__ i Актуальность проблемы. Каспийское море- внутренний ^^Зйдойм, на котором в значительной степени сказывается хозяйственная деятельность человека. Интенсивное развитие в бассейне Каспия гидростроительства и ирригации, а такяо других отраслей народного хозяйства, связанных с использованием водных ресурсов, существенно повлияло на биологическую продуктивность водоема, а, следовательно» и на формирование кормовой базы промысловых рыб.

В питании рыб мизиды играют существенную роль. Они входят в состав пищи осетра, севрюги, белуги, леща, судака, сельдей, килек (Державин, 1939; Шорыгин, 1952; Приходько, Скобелина, 1967). Так, молодь белуги и судака откармливается почти исключительно на мизидах, от 12 до 42% составляют цизиды в пище молоди осетра и севрюги, до 44% в пище молоди оазана, Щ, в пище большеглазой кильки (Шорыгин, 1952; Яблонская, Осадчих, 1973; Полянинова, 1983; Каспийское море, 1985)". Исследования мизид Каспийского моря ограничивались главным образом изучением их видового состава (Чернявский, 1882-1883; Андрусов, 1888; Sers, 1893, 1895, 1897, 1907, 1927; Дериавин, 1939) и проводились в период до зарегулирования стока рек бассейна. В 1950-1960 гг. проводился количественный учет, изучалось распределение мизид по акватории только Северного Каспия (Осадчих, 1963, 1963а, 1966). В отличие от других групп планктона и бентоса Каспия, состояние популяций мизид в изменяющихся экологических условиях изучено соверенно недостаточно. Почти полностью отсутствуют данные о распределении мизид в Среднем и Южном Каспии, роли этих организмов в планктоне Каспийского моря, сведения о темпах роста, продолжительности жизни, репродуктивных циклах, питании, энергетическом обмене,

В связи с выаеизлохенным становится понятной необходимость и актуальность изучения этих сторон биологии каспийских мизидо

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы явилось изучение различных сторон биологии мизид Каспийского моря для выявления роли этих ракообразных в экосистемах Каспия.

В соответствие с этим была сформулированы следу гаде задача:

- изучить влаяняе факторов среды на распределение ывзвд по акватория моря, выявить причины, вызывающе межгодовые колебания биомассы в численности этих ракообразных;

- провести исследования размерного состава наиболее массовых видов каспийских ывзвд в различные сезоны года с целью выяснения их репродуктивных циклов, продолжительности жизни, темпов роста;

- исследовать энергетический обмен ывзвд, обитающих в различных экологических условиях, выявить влияние температуры на уровень обмена олвготерыных и эвритермных видов;

- изучить морфологическое строение ротовых аппаратов каспийских ывзвд с целью выяснения характера их питания, а такхе состава пвщв и пищевые потребности этих ракообразных.

Научная новизна. Впервые дана качественная и количественная оценка состава и распределенвя ыизид в планктоне и нектобентосе Каспийского моря. В период после зарегулирования стока р. Волги выявлено влияние факторов среды на распределение и количество ыизид в море. Описаны репродуктивные циклы каспийских мизлд. Определены пищевые потребности для некоторых видов ывзвд в современных условвях.

Практическое значение работы. Полученные данные о составе, распределенив, репродуктввных циклах, энергетичео-коы обмене, питании и пищевых потребностях ыазид Каспийского моря позволяют оценить роль этой важной в питании рыб группы ракообразных в трофической системе моря. Выявленные факторы, влияющие на колебания биомассы и численности ывзид, позволяют правильно оценить и прогнозировать кормовую базу рыб Каспийского моря и особенно молоди осетровых. Полученные данные по биологии и экологии могут быть использованы в практических целях при разведении ывзвд, а такае при вселении их в другие водоемы.

Апробация работы. Материалы диссертацви были доложены на научном семинаре "Методы гидробиологических исследования" в г. Махачкала (1986), У съезде Всесоюзного гидробиологичео-кого общества в г. Тольятти (1986), Ш сьезде советских океанологов в г. Ленинграде (1987), коллоквиумах отдела Морской

3.

экологии ВНИРО.

Публикации. По теме диссертации автором опубликовано 9 работ и I работа находится в печати.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из 9 глав, выводов и списка использованной литературы. Общий объем диссертации /70 страниц с 29 таблицами и 36 рисунками. Список использованной литературы включает 140 наименований (из них 45 иностранных авторов).

Материал и методика (глава 2).

Для выполнения данной работы были обработаны материалы, собранные в 1973-1981 гг. в Каспийском море. Нектобан-тическае виды мизид собирали с помощью трала Грезе (Северный Каспий) н специально сконструированного зоологического трала (Средний и Шшй Каспий), пелагические виды - сетями Дхзда. Эксперименты по изучению энергетического обмена выполняли на экспериментальных судах КаспНИРХ и экспериментальной базе на о. М.Кемчужный. Обработка материалов про-водалась по общепринятым методикам с некоторыми модификациями. Пищевые потребности мизид рассчитывали исходя из скорости обмена (Сущеня, 1975 ). Статистическую обработку данных проводили на ЭВМ Минск-32 и ЕС-ЮЗЗ по программам ПРА-2Ф, CTAT-I, АГО-1, а также по специальной программе по изучению энергетического обмена рыб я беспозвоночных (Методические указания ..., 1977). Кроме того, в работе использованы многолетние данные, характеризующие биологические и экологические особенности обитания назад, взятые из опубликованных работ, а также научных отчетов КаспНИРХ.

Всего обработано нектобентических проб- 454, планктонных проб- 126, проведено промеров линейных размеров мвзид- 1445, опытов по определению скорости потребления кислорода- 534, обработано желудков- 600.

Среда обитания мизид Каспийского моря (глава 3) достаточно разнообразна, так как ыизады распространены от мелководной северной части моря до глубоководных районов Среднего в Юхного Каспия. По совокупности физвко-хшических £ биологических характеристик в Каспийском море выделяет четыре водные иассы- Северокаспийскую, Верхнюю каспийскую, Глубинные среднекаспийскуи и шнокаспвйскув водные массы (Косарев, 1969). В мелководном Северном Каспии, находящемся под мощным влиянием стока рек, соленость увеличивается от устьев рек Волги и Урала на юг от 0,1-0,2 %о до 10-11 %о. Средняя соленость Северокаспийской годной массы изменяется в зависимости от волжского стока и в период опреснения составляет 4-5 %о, в период осолоненяя 9-11 %о. Температура изменяется от 0°С зимой до 25°С летом. В формировании биомассы планктона и бентоса значительную роль играют виды пресноводных комплексов флоры в фауны и авригалинные представители автохтонного каспийского комплекса. Высокий уровень биологической продуктивности определяют поступление с речными водами массы биогенных веществ на мелководье и интенсивная многократная их утилизация там.

В формировании Верхней каспийской водной массы главную роль играют процессы зимнего охлаждения и перемешивания. Нижняя граница ее располагается в Среднем Каспии в слое 150-200 и, в Юеном Каспии- 50-100 и« Летом выделяется хорошо прогретый верхний слой толщиной 20-30 ы, ограниченный снизу термоклином, где температура уменьшается от 23°С до 10~12°С. Соленость сравнительно мало изменяется в составляет около 13 %о. Содержание кислорода колеблется от 7,58 мл/л зимой до 6-6,5 мл/л,летом, на нижней границе его содержание не ниже 4,5-5,5 мл/л (Каспийское море, 1986). Роль пресноводных видов в формировании планктонных в донных биоценозов незначительна, основную их биомассу составляют представители автохтонного и средиземноморского комплексов.

Среднекаспвйская глубинная водная масса распространяется в пределах 250-300 и до дна, имеет температуру 3,9-5,2°С, соленость 12,7-13 %о, содержг""9 кислорода 3-5,5 мл/л. Екнокаспвйская глубинная водная масса имеет границы от 100-150 и до дна, температуру 5,7-6,3°С, соленость 12,813,1 , содержание нислорода 3,5-2 мл/л (Каспийское море,

1986). Для биологических сообществ характерно увеличение роли арктических по происхождению видов. Уровень биологической продуктивности глубинных водных масс Среднего и Хкного Каспия и Верхней каспийской водной кассы определяется интенсивностью поступления бпогенЕых веществ аз зон аккумуляции в зоны потребления.

Видовой состав, распределение. экология, биомасса

и численность мизяд (главы 4 и 5 ).

Все каспийские ыпзиды принадлежат я семейству ífysidao, представленноыу в море родами Рагалуя1о (Ю видов), Myeis (4), Llnmojayeis (I), Katanysla (i), Hemlmysio (I), Dia-myala(l), Schiaiionysie (I), Caaplonysls (I). Из 20 видов, обитающих в море, -13 каспийские эндачики, 7 кроме Каспия встречаются в Аэово-Черкоыорском бассейне (Барягейя, 1968J. В последнее вреда некоторые из них интродуцированы и пришлись в водоемах Молдавии, водохранилищах Днестра, Днепра, Немана, Даугавы, озерах Латвия, озерах Балхаш в Иссык-Куль. Большинство каспийских ыизид ведет придонный образ аизни, некоторые из них ночью могут всплывать в толщу воды. Отдельную биологическую группу составляют пелагические фораU- Ifraia amblyopa и М. nlcrophthaLma, которые встречаются главны« образом в планктоне. К над примыкают обитатели больших глубин Р. loxolopie, м. caspia, м.тас-rolepie, которые встречаются как в планктоне, так и в нек-тобентосе.

Наиболее эврибиоЕТЕые ВИДЫ- Paraaysis ullskyi, Р.Ъае-ri, Р. internadla, Р. Iacustris, Linnomysia benedenl, Eata-nysia waxpacbowabyi _ обитают в Северное Каспии, прибрея-ных районах Среднего а Шного Каспия, в опресненном устьевом взморье и нвянаы течении рек. Наиболее обычны эти виды до глубины 10-15 и (рис. I). Распределение сравнительно большого числа видов (II) ограничено районами Среднего в Юаного Каспия. В эту группу входят почти исключительно каспийские эндемика, обитающие в широком диапазоне глубин (рис. I).

Преимущественно среднекаспийскио н.anómala, D.pusilla, Sch. elegana встречаются в нектобентосе на глубине 10-30 ы. Более широко распространенные P.griimi, Р. eurylepis,

юо ..

200

300 ..

400 ..

Рис. I Распространение

мизид Каспийского моря по глубине

1 - глубина распространения данного вида;<

2 - предпочитаемая глубина

с. knipowitschi проникают на глубины до 100-200 м, наиболее обычны на 20-60 м. Три также эвдеывчных вида-р. incerta, p.infiata и P.kessieri - помимо Среднего и Шного Каспия встречаются в северной части моря, главным образом, в южных районах, в пределах распространения Верхней каспийской водной массы. Эти виды обычны в некто-бентосе на глубине 10-60 и, нижняя граница их распространения лежит на глубине около 100-200 м. Экологические условия в районах обитания этих мизид (прибрежная зона Среднего а Юаного Каспия, южная часть Северного Каспия) сравнительно мало изменчивы. Соленость колеблется от II до 13,4 %о, температура изменяется от 3-4°С на севере до II-I2°C в южной части моря зимой в 18-22°С летом. Содержание кислорода в среднем составляет 4,8-6,2 мл/л (Косарев, 1975).

Арктические по происхождению вида рода %sia д понтокаспийский вид p. loxolepie занимают зону от 40 до 400 м и глубже (рас. I). Преимущественно нектобентосные формы М.сазр1а' и M.nacrolepis опускаются до глубины 330 и 400 м соответственно, а планктонные виды и, ш1сго-phthalma и И. ашЫуорв встречаются до максимальных глубин, предпочитая зону глубин от 140-180 м до 400 и. Встречающийся в планктоне и нектобентосе p. loxolepis опускается до 300-400 м, но наиболее обычен в диапазоне глубин от 20 до 100 н. Зона обитания ыизид этой группы отличается стабильностью гидрологических условий. Соленость колеблется от 12,6 до 13 %о, температура также изменяется незначительно. На глубине 50 и годовая разность температур составляет 5 -8°С, на глубине 100 м- 1-2°С, а на глубине 200 ы не превышает 1°С (Добровольский и др., 1969).

В 1970-е годы в Каспийском море отмечены 17 видов ыи-зид, совсем не встречены н.anómala a D.pusiiia и очень редко К. warpachowskyi.

По видовому разнообразию наиболее богата западная часть Среднего Каспия- 16 видов, в Северном Каспии отмечены II видов, в Южном- 7, в планктоне- 8 видов.

Для нектобёнтоса Северного Каспия наиболее обычны р. basri, P. ullsfcyi в P.lacustris, они же в 1970-е годы составляли более 95 % общей биомассы мпзид в этой части

3.

моря. В Среднем Каспии чаще всех встречалась P.keasieri, Р. grimai, М. caspia, Р. loxolepis, С. knipowitschi, В Юхноы Каспии- эти хе виды, за исключением P*grimaii, который здесь встречался реже. Около 75% биомассы мизвд в нектобентосе Среднего я Шного Каспия составляли P.keasieri, 13. cespia, U • macrolepis. в планктоне наиболее обычными были M.mlcrophthalma, М. anblyops, Р. loxolepis, М. caspia » первые три вида создавали более 80 % биомассы всех ыизид. Мизида составляют существенную часть планктона Среднего и Ккного Каспия, Их биокасса в отдельные месяцы года, особенно в глубоководных районах, почтя полностью определяет биомассу зоопланктона (табл. I).

Таблица I.

Биомасса мвзвд в зоопланктона в 1976 г., г/ы2

Глубина, м

февраль апрель август -4- [ февраль апрель август

Млзвда Зоопланктон 5,95 4,17 1,94 4,80 20,60 13,45 1 12,68 j 3,20 ! 20,69 16,30 27,18 29,10

В Северном Каспии основная масса мвзвд (более 90%) концентрируется в западной части моря в, особенно, в првдель-товоы районе р. Волги. Изменения распределения ыизид по акватории Северного Каспия связаны с динамикой речного стока в соленостью вод. Северокаспийскве виды обитают в зоне с соленостью менее 10 %о, а область размножения ограничена у Р. 1гЛегтейАа и Р.Ъввг! соленоСТЫ) менее 4 ¡&0, Р.и11зку1-5-7 ;бо, р. 1асизъг1з - 6-8 %о. В маловодные годы область распространения и плотность населения мвзвд в Северном Каспии сокращается в связи с повышением солености воды (рис.2).

После зарегулирования стока Волги (1960-е годы) по сравнению с периодом естественного стс?» (1954-1959 гг.)числеа-ность мизид уменьшалась более чем в 6 раз, а биомасса вдвое. В 1970-е годы происходило дальнейшее сокращение численности северокаспийских мизид. В экстремально маловодном 1976 г.

Рис.2 Распространение мизид (экз/м^) по акватории Северного Каспия в маловодном 1976 г.(А) и многоводном 1979 г. (Б). I - I; 2 - 1-5; 3 - 5-10; 4 - 10-50; 6 - кзо-галины; (июнь).

ю.

средняя биомасса ывзид составила всего 38 мг/ы^, вдв в 10 раз меньше, чем в 1950 ~е годы. Уыеныпенве биомассы в численности северокаспийсквх ывзвд произошло в основном sa счет двух видов- Р. intermedia в P.baeri, приуроченных и наиболее опресненным районам моря. Методом многошагового регрессионного анализа выявлено, что на ыежгодовыв изменения количества ывзвд в западной части Северного Каспия наибольшее положительное влияние оказывает сток Волги в половодье и за год, вынос биогенных веществ (фосфаты) в половодье, перзачная продукция планктона, т.е. основные факторы, формирующие режим солености и трофвку этой части моря. Отрицательное влияние на биомассу ывзид оказывает зимний сток Волги. Между стоком Волги в половодье и биомассой севе-рокаспийсквх ывзид прослеживается положительная корреляция ( г = 0,65 á 0,166, уравнение регрессии В =2,2 Ч - 7,6) (рис. 3).

При сравнительно небольших пространственных временных изменениях солености в Среднем и Шном Каспив она не оказывает существенного влияния на распределение обитающих там ЫВЗВД. Понто-касдайские виды ( F.kessleri, P. grimai, Р. îoxoiepie ) летом концентрируются под слоем температурного скачка при температуре 10-12°С, весной и осенью по мере выравнивания температуры они распределяются глубже, образуя иногда скопления в слое 80-100 м при 6-8°С. Арктические виды ( м. caspia, ы. nacrolepis ) летом, по мере прогрева верхнего слоя опускаются в более глубокие зоны моря, концентрируясь в водах с температурой 6-8°С.

Можно предположить, что при увеличении солености Северного Каспия в сокращении численности обвтающвх там видов, проникновение среднекаспийсках ыизид в северную часть моря ограничивает температура.

Репродуктивные циклы, энергетический обмен, пвтанве

ывзвд Каспийского моря (главы 6,7,8).

На основании анализа размерных рядов ыизид, встречаемости яйценосных самок и молоди в популяциях прослежены репродуктивные циклы 8 видов.

Массовые северокаспийские виды P.baeri я P.ullskyi бициклвчны, с весенним л летним пиками размножения (рис.4),

Рис.3 Зэексимосгь Сиомосси мизид Северного Каспия в июне (В) от стока р.Волги в половодье (1У-У1, <Э ).

■х) О

численность , %

1

ГЪ р> о

» о 'Л СО

ЬО

\__' к 5

гз чз

■х

• у;

М <1

О

я • О

о О

Н1 о о

о о -э

>С| о № 1-4

н- •-Э п( 1—1

01 л:

о п -Н

м ц о СО

Ф э

ГС 1—1

> гс

а) СП »

с ы

■г) •а

Л) го

•я 03

го ж

— го тз

се -а Н1 03

л X т о 01

ТП ^ <

го X С и СП

1э •о

со ч <•

та 4 н-

" =< г

Гй п а м

а

л к со.

Ьп

• гэ ^

рз

о 1—1 ь го чЛ

>о ¡5 й

, * а -0

С\ го

'в

(2 ЧО

!т| И

О ч 1—1

га и* н-г

ГО О

Ь| — в

Г!' ГС го 1—1

"3 о СО-

о и

ю

Ь|

ч •а' из

О и ы

'ГЗ <) I 4 № з! со •а

П о г

го г

О о, о г:) ТО "О I

О О

т о

" о

д

численность

го

о

со о

-о

о

л о

СГ\

о

/!

"—У

численность, экз/м3

(V» СГ1 СО о

»

я К

( \

ип и ы го го О \л о . ш

биомасса , мг/м3

a P.laoustris и P.intermodia дают за вегетационный период даже 3 генерации. Полученные данные о времени размножения и количестве генераций у этих видов в Каспийском море близки я соответствующим характеристикам для этих видов вз других водоемов (Некрасова, 1969; Еородич, Боццаренко, 1980; Хмелева, 1988; Гасюнас, 1969). Средне-южнокаспийский вид P.ioxolepia также размножается в весенне-летний период и образует 2 генерации в год.

Мвзиды арктического комплекса м.caspia и M.amblyops-цоноцвкличные формы. Размножение ах происходит в зимний период, продолжительность жизни 12-14 месяцев. В этом отношении они близки к другим видам рода Mysis ( Geiger, 1969; Hakala, 1978; Lasenby, Laugford, 1972 ¡ СущеЕЯ И др.,1986). Особенности репродуктивных циклов каспийских клзид, по-видимому, связаны с их происхождением. Так, виды рода Цуз1а налболее вероятным предком которых считается пресноводный арктический вид Цу-sis oculata relicta Löwen (Державин,1939) в значительной степени сохранили черты арктических форм. Зона их обитания приурочена к области низких температур, размножение происходит не более одного раза в год, зимой. Четыре вида рода tyysis в разной степени приспособились к среде обитания: 11. macrolepi3 в наибольшей степени сохранил образ аизна исходной формн- обитает у дна, лишь эпизодически поднимаясь в толщу воды; у м.caspia взрослые особи обитают у дна, а молодь ведет пелагический образ жизни; м.ашЫу-орз я и. mierophthalma дочти полностью приспособились к обитанию в пелагиала»

Каспийские мизиды рода Paranysis также сохранили ряд особенностей, свойственных родственным средиземноморски фор*ам. Это обитание на хорошо прогреваемых мелководьях, размножение в весенне-летний период с образованием 2-3 генераций в год.

Для характеристики энергетического обмена мизид Каспийского моря изучали скорость потребления кислорода эвритерм-ННМИ ( Р» lacuatris, Р. ullskyi ) а оЛВГОТврмныМП ( М. с espía, м. акЫуорз, р. loxolepis ) мазидамп при температуре вх обитаная в естественной среде (табл. 2).

Таблица 2.

Параметры уравнения овязи СПК (мл 0> экз-1 г"1) о массой сырого вещества зела (г) для цизид Каспийского моря

вид ! 1! I !Тем-jnepa-liypa, i °C !Масса |тела, i ur 1 ! 1 ! * í ! I 1 1 j k t sk j В i sr • ! 1

Р. lacustrls 61 20 5- 72 0,116 0,7X6^0,06 0,74¿0,06

р. ullsiyi 31 20 7-H5 0,152 0,839^0,07 0,79^-0,07

Общее 92 20 5-II5 0,117 0,722^0,03 0,82t0,03

м. cespia 42 10 6- 85 0,067 0,752^0,02 0,91^0,03

м. anblyope, 27 7,5 4- 76 0,042 0,782^0,04- 0,96^0,05

р. loxolepxs

_ п_ IIO XO 4- 95 0,045 0,67^0,01 o,9jto,oi

26 13,5 5- 63 0,057 0,652^-0,05 0,93—0,08

Значения коэффициентов " к « и "А" в уравнениях зависимости скорости потребления кислорода от массы гела у ми-зид Северного Каспия находятся в пределах колебаний эсих коэффициентов для тех ке видов из других водоемов ( к = 0,592 - 0,771; А= 0,025 -0,186 при температуре 4,5 и 25° соответственно). Уровень обмена северокаспийской P.iacust-ris при 20° оказался несколько ниже соответствующих величин, полученных для популяций этого вида из Кайракумского и Каунасского водохранилищ (Хмелева, Нагорская, 1977; Хмелева, 1978) и всего отряда ífcrsidacea (Нагорская, 1982) (рис. 5).

Значения коэффициентов в уравнении связи скорости потребления кислорода с массой тела у м. caspia и пелагических каспийских ыизид находятся в пределах колебаний этих показателей для M.relicta из ряда озер Северной Америки. Коэффициент " к " у м. relicta колеблется в пределах 0,70-0,82,

л

Рис.5 Уровень обмена р.1аси81;г1а при 20°С в разных водоемах ( и мл экз. д г сырой масоы

тела). I. Азовское море (Карпевич,1958), 2. Каунасское водохранилище, З.Кайраккумское водохранилище (Хмелева,1978), 4. Каспийское море (наши данные), 5.МэгБхйасеа (Хмелева,Нагорская,1977).

чаще он равен 0,72-0,77 а близок к значении его у других ракообразных (.Сущеня, 1972). Значения коэффициента "А" (в расчете на сухую массу тела) колеблются у M.relicta от 0,95 до 2,31, у каспийских олиготерыных ыизид от 1,1 до 1,99, закономерно возрастая с повышением температуры. Уровни обмена M.cespia и M.relicta при Ю°С оказались близкими в выше, чем у M.relicta при более низкой температуре в озерах арктической зоны (рис. 6)*

Уровень обмена P.iacustris Северного Каспия при Ю°С, рассчитанный с помощью температурных поправок (Сушаня,1972), близок к измеренному уровню обмена n.caspia при той же температуре (рис, 7). Интенсивность обмена (R/W ) олиго-термных M.caspia и M.relicta при естественной температуре их обитания 4-Ю°С примерно вдвое ниже (0,12- 0,15 npaw = О»05 г), чем у р. laeustris в других эвритермных видов ( Limnomysis benodeni, Р. ullckyi ) цра ОПТИШЛЬНОЙ ДЛЯ них температуре 20-25° I 0s25-0,48 при w = о,05 г). Полученные результаты позволяет предполагать наличие общей зависимости обмена от температуры у эвритермных в олиготермных ыизид Каспийского моря» '

Исследован состав пищи 10 видов мизид Каспия, а также рассмотрено строение их пищедобывательных аппаратов. По составу пищи каспийских мизид можно отнести к всеядным формам. Однако более мелкие севзрокаспийские виды P.iacustris и Р. intermedia в основном детритофаги, а у более крупных нектобентосных форм P.ullsbyi» Р* beeri, р» keasleri, Р. inflata наряду с детритом значительную долю пища составляют мелкие ракообразные.

Четыре пелагических Еида- P.loxolepis, ы. аиЫуора, ы. microphthalma и м.садр!а в основном потребители планктонных водорослей в планктоногенного водорослевого детрита (табл, 3). Строение ротового аппарата у изученных видов говорит о преобладании у них фильтрационного способа питания. Размеры потребляемых частиц колеблются от 10 до 300 мк.

log R , НКЛ 2.0

1.5

1.0

0.5 .

0.5 1.0 1.5 2.0 log w (сухая масса)

Рис. б Сравнение уровнней обмена i!.caspia и М.relicta из разных водоемов (по Lasenby,Langford ,1472; Sandaman.Lasenby ,J9S0 и автору). I - Каспийское море, Ю°С; 2 - оз.Стони, 4°, 10°, 13°С; 3 - оз. Кутеней, 5°, 10°, 15°С; Ч - оз.Чар, 2°С.

Рис.7. Сравнение уровней обмена олиготермных и эвритермных мизид Каспийского моря при I0°C. I. P.lacustris 2.м.caspia 3.p.uiiskji Пелагические низиды (R мкл 02 3k3.-I4-1 , w мг сухой массы тела).

Таблица 3.

Соотношение различных компонентов в пище мизид Каспийского коря, %

Летшт Планк- Рако- Минераль-

Виды донный планк- тонные образ- ные

тоно- водо- ные частицы

генный росли

Р. 1асиз^1з 96,5 м 1,2 2,3 -

р. 1пЬегтесЦ.а 94,3 0,9 2,3 2,5

р. иизьу! 65,1 - 0,5 32,4 2,0

р. Ьавг! 45,9 - 1,0 52,2 0,9

р. - 1.3 45,6 -

р. кеэб1ег1 13,8 - 1,1 85,1 -

р. 1охо1ер1з - 55,1 27,6 17,3 -

ы. апЫуорз - 89,8 7,0 3,2 -

и. □ХсгорЬШейта - 60,1 5,4 34,5 -

м. сшзр!а — 74,8 15,9 9,3 —

Пищевые потребности и роль мизид в трофической системе Каспийского моря (глава 9).

На основании данных, приведенных в предыдущих разделах работы, сделана попытка рассмотреть количественные аспекты питания каспийских мизид и оценить их роль в трофической системе моря» _

Расчеты средней удельной скорости роста (С^ ) и коэффициента использования ассимилированной пищи на роот 0^) проводили исходя из линейных приростов, по пикам размерных кривых. Массу тела для соответствующих размерных групп определяли по уравнениям связи массы тела и линейных размеров (Бонда-ренко, 1978). Пищевые потребности рассчитывали для двух видов-северокаспийского нектобентического Р. иИвЬ^! при 20°С и среднекаспийского пелагического м„шаЪ1уорз при Ю°С. Минимальные пищевые потребности определяли исходя из скорооти обмена (Сущеня, 1975). Калорийность пищи цизид считали из соотношения отдельных компонентов £габл. 3), принимая калорийность фитопланктона 2,50 ккал.г" сухого Еещества, зоопланктона 5,03

—Т -Т

ккал.г сухого вещества, детрита 4,10 ккал.г сухого вещества (Сущеня, 1975), соотноизние сухой и сырой массы пищи считали равным 1:5, калорийность оырой аассы тела имзид 0,55 ккал.г^.

Значение С^, у северокаспийсккх мизид колебалось от 0,0170 до 0,1279, причем С w для периода размножения и интенсивного роста у молоди других видов оказались близкими. В дальнейшем при увеличении размеров особей этот показатель снижался. Средняя удельная скорость роста у среднекаспийских т ■ зид была более чем в 2 раза ниже, нежели у северокаслийских, к колебалась от 0,0150 до 0,0400, что связано, в первую очередь, с более низкой температурой обитания этих видов, а также с более низкими темпами роста, присущими арктическим мизидаи. Коэффициент Kg у каспийских мизид колебался от 0,15 до 0,53, что укладывается в диапазон колебаний этого коэффициента для других ракообразных. Наиболее высокие величины приходятся на период интенсивного роста молоди- май-июнь для северокаспийских видов и февраль-апроль для среднекаспийских. В дальнейшем, при расчетах рационов нами были приняты величины К2 для Р. ullskyi -0,4 и 0,3 для и.швЫуорз'. Минимальные пищевые потребности популяции Р. ullskyi составили от 5,5 до 6,3% энергетического эквивалента биомассы, а рацион- от 9,5 до II,0J& биомассы в разные месяцы года. Аналогичные расчеты для м* amblyops дали величины минимальных пищевых потребностей от 4,2 до 7,С$ энергетического эквивалента биомассы, а рацион от 10,7 до 17,7^ биомассы. На ооновании проведенных расчетов сделана попытка оценить роль мизид в деструкции первичного органического вещества в Северном Каспии и пелагиали Среднего Каспия (табл. 4).

Таблица 4.

Роль мизид в деструкции первичного органического вещества.

Часть моря Северный Средний Каспий

Каопий _

Месяц июнь апрель август

Суточная первичная продукция планктона, кал./м^

(по Каопийское море,1985 ) 5920 10000 17000

Биомасса мизид, г/и2 Калорийность пищи, кзл„/г Суточное потребление пищи, кал./м2

Использование первичной продукции, %

880

Таблица 4 (продолжение)

0,186 20,69 27,18 ¡0 516 516

15,6 . 1269 1501

0,26

12,7

8,8

Роль северокаспийских мизид в деструкции первичною органического вещества очень невелика и составляла около 0,355. В пелагиали Среднего Каспия низиды играли в деструкции более зна-чительнум роль- около 13%» Роль всего северокаспийского зообен-тоса в деструкции первичного органического вещества определена в 21,6$, на ракообразных приходится около 2,4$ (Иванова,1973). В этом контексто роль мизид з деструкции сравнительно невелика, однако использование мизид з последующих звеньях трофической цепи несравненно выше. Особенно велика роль мизид в питании молоди судака, белуги,, севрюги (78-93%), значительную долю составляют мизиды в рационе килек и многочисленных в прошлом каспийских сельдей (18-68%). 3 1930-е годы из суммарного потребления ракообразнш- всеми их потребителями в Северном Кас -пии на дола мизид приходилось 12$, хотя доля их в биомассе не превышала 1% (Шорыгин, 1952). В 1970-е годи на долю иизид из общего потрэбления ракообразных (без краба) рыбами приходилось

Использование мизид в Северном Каспии было наряду с хироно-мидаки наиболее интенсивным -97% (Каспийское море, 1985). Для Среднего Каспия роль мизид в деструкции значительно выше-13%, но использование в последующих званьях трофической цепи существенно меньше. Основный потребителем мизид здесь в настоящее время остается только больнеглазая килька. В связи со снижением после зарегулирования стока рек численности проходных и морских сельдей мизиды в средней и кжной частях коря, зероятно, недоиспользуются.

Значительная роль мизид в трофической системе Каспийского моря остро ставит вопрос о необходимости регулярных наблюдений за мизидами и количественного учета их в различных частях моря.

ВЦВОДЦ»

1. Из 20 видов цизид, обитающих в Каспийской морз, в 1970-е годы отмечено 17 видов. Совсем не встречены- HemlmysiB anómala и Di аду sis pusilla, крайне редко- Katamysia warpa-chowsbjri. по сравнению с 1930-ми годами, видовой состав не претерпел существенных изменений.

2. По видовому разнообразию наиболее богат мизидаыи нек-? тобентос западной части Среднего Каспия- 16 видов, в Северном Каспии отмечено II видов, в Южном- 7, в пелагиали- 8 видов. Для нектобентоса Северного Каспия наиболее обычны Р* bseri, Р. ullsiyi, Р. lacustrisj в нектобентосе Среднего и Южного Каспия основную часть биомассы мизид составляли P.kessieri,

ы. caspia, M.mocxolepiaj в планктоне Среднего и Южного Каспия- M.microphthalaa, М. caspia, М. aablyops, P.loxolepia.

3., Распределение эврибиоктных северокаспийских видов ограничено опресненными районами моря с соленостью менее 10 %о, где экологические условия (температура, соленость) отличаются пространственной и временной изменчивостью. Прибрежные средне-и южнокаспийские виды обитают в относительно стабильных условиях (температура, соленость) на глубинах от 20-30 до 100120 ц. Арктические виды р. Hysiß. приурочены к глубоководным районам моря, где условия обитания мало изменчивы. На межгодовые изменения количества мизид в Северном Каспии наибольшее положительное влияние оказывает сток р, Волги в половодье. После зарегулирования стока Волга (1960-1970 гг.), по сравнению с периодом естественного стока (1954—1959 гг.) численность мизид снизилась более чем в 6 раз, а биоыасса-вдвое, главным образом, за счет видов, обитающих в наиболее опресненных районах моря - Р» bsari И Р. intermedia.

Массовые северокаспийские Р.ЬевП и P.ullskyi -бицикличные виды, с весенним и летним пиками размножения, а P.lacustris и р. internadla дают даже три генерации за вегетационный период. Мизиды арктического комплекса- М.с«эр1а и м.ашЫуорв - моноцикличные формы, размножение их происходит в зимний период. Репродуктивные циклы каспийских мизид р. Цу-eia сохранили ряд особенностей, свойственных арктическим мизидам из других водоемов.

5. Коэффициенты " к " в уравнениях связи обмена и массы тела для олиготермных (Ы* caspia и M.amblyopa.P.loxolepis)

и эвритермных ( Р» и11а1су1 и Р.1асиз1;г1з ) мизид Каспийского моря колебались в пределах 0,70-0,82 и близки к значению его для других видов ракообразных. Коэффициент "А" у каспийских олиготерциых мизид колебался от 1,10 до 1,99, закономерно возрастая с повышением температуры. Уровень обмена эв-ритермной мизиды Р.1асиз*;г1з при Ю°С близок к уровню обмена М.еа8р1а при той же температуре. Энергетический обмен каспийских олиготермных и эвритермных мизид подчиняется общей температурной зависимости.

6. По составу пищи каспийские мизиды всеядные формы. Более мелкие северокаспийские Р.1асиз-Ьг1а и РЛзтЬегтейха в основном детрихофаги, более крупные прибрежные виды Р.Ъгдагд., Р. и11з:ку1, Р.кезз1ег1, Р.1иС1ага наряду с детритом потребляли мелких ракообразных, четыре планктонных вида м.сазр1а, М. ааЫуорз, М. л±сгор1гЦ1а1иа, Р. 1охо1ер1з в основном потребители планктонных водорослей. Строение пшцедобыватель-ных аппаратов у изученных видов говорит о преобладании у них фильтрационного способа питания.

7о Средняя удельная скорость роста северокаспийских мизид составляла от 0,0170 до 0,1279, максимальные величины приходились на период интенсивного роста молоди (май-июнь), по мере увеличения размеров особей этот показатель снижался. Для среднекаспийских мизид средняя удельная скорость роста была более чем в два раза ниже- 0,0150-0,0400, что связано с более низкой теютературой обитания этих видов и более низкими темпами роста. Роль в деструкции первичного органического вещества популяции северокасиийских мизид невелика и составляет около 0,3%. Для популяции среднекаспийских мизид эта величина значительно выие- 13%.

8. Мизиды Каспийского моря играют важную роль в питании рыб. В 1930-е годы в Северном Каспии на долю мизид от суммарного потребления ракообразных рыбами приходилось 12$ при доле в биомассе около 2$. В 1970-о годы использование продукции мизид было наряду с хирономидами наиболее интенсивным- 97%.

В Среднем и Южном Каспии основным потребителем кизид в настоящее время остается только большеглазая килька, цизиды здесь в значительной мере недоиспользуются.

9. Мизиды занимают важное место в трофической системе Каспия. В настоящее время прекращены режимные наблюдения за

этими ракообразными, проводившиеся в Северной Каспии с 1954 г. Необходимо возобновление этих исследований и распространение их на Средний и Южный Каспий«

По теме диссертации опубликованы следующие работы.

1. Методические указания по статистической обработке данных по энергетическому обмену рыб и беспозвоночннх.-М.: ОНТИ ВНИРО, I977.-26 с. (соавг. Галузо А.Г„,Сказкнна Е.П., Пельник В.В.).

2. Состав и распределение мизид Сезеркого Каспия//. Труды ВНИРО,- 1978.- Т. 132.- С. 13-25.

3. Интенсивность обмена некоторых ыазкд Каспийского коря// Труды ВНИРО.-1978.-Т.132о-€. 32-33.

4. Размерно-весовые характеристики для некоторых видов шззид Каспийского моря// Всес.конф,молодых ученых а специалистов "Научно-технический прогресс и проблема рыбного хозяйства". Тезисы докладов,- Ы., 1978.- С. 27-29,

5. Скорость потребления кислорода мизидой Ь'*сазр1а G .о. Saxs (Crustacea, Цга1йаава) // Комплексные исследования Мирового океана* Тезисы докладов молодых ученых океанологов.-M., 1979.- T.I.- С. 210-213.

6. Скорость потребления кислорода мизидой Parasysis lasus-tris Czem. из Северного Каспия// Труды ВНИР0о-1979.-T.I33.- С. 65-69.

7. Мизиды// Каспийское море. Фауна и биологическая продуктивность,- М.:Наука,1985.~С. 173-186. (Соавт. Ооадчих В.Ф., Сахнова Л.В.).

8. Роль мизид в планктоне Каспийского моря// Ш съезд советских океанологов 14-19 декабря 1987 г. Тезисы докладов Секция Биология океана.-Л»: Гидром9теоиздат,1987.-Ч.1.-

С. 54-55.

9. Роль мизид в экосистеме Каспийского моря// У съезд ВГБО. Тольятти 15-19 сентября 1986 г. Тезисы докладов.-Куйбышев, 1986,- Ч.1.- С. 61-62.

10. Репродуктивные циклы планктонных мизид Каспийского моря// Рыбохозяйственные исследования планктона. Труды ВИИРО.-1991 (в печати).