Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Кормовая база, питание и пищевые отношения ранней молоди осетровых в Урало-Каспийском районе

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Кормовая база, питание и пищевые отношения ранней молоди осетровых в Урало-Каспийском районе"

ВСЕРОССИЙСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ МОРСКОГО РЫБНОГО ХОЗЯЙСТВА И ОКЕАНОГРАФИИ (ВНИРО)

На правах рукописи

Мутышева Гульсим Кажмановна

КОРМОВАЯ БАЗА, ПИТАНИЕ И ПИЩЕВЫЕ ОТНОШЕНИЯ РАННЕЙ МОЛОДИ ОСЕТРОВЫХ В УРАЛО-КАСПИЙСКОМ РАЙОНЕ

Специальность: 03.00.18 - Гидробиология 03.00.10- Ихтиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

г. Москва 2004 г.

Работа выполнена в научно-исследовательском учреждении, название которого во времени изменялось:

1966-1988 гг. - Урало-Каспийское отделение Центрального научно-исследовательского института осетрового рыбного хозяйства (У-К ЦНИОРХ);

1988-1992 гг. - Урало-Каспийское отделение Каспийского научно-исследовательского института рыбного хозяйства (У-К КаспНИРХ);

1992-1994 гг. - Урало-Каспийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства Казахстана (УКНИИРХ);

1994-2002 гг. - Атыраусское отделение Казахского научно-исследовательского института рыбного хозяйства (А-0 КазНИИРХ);

2002 г - Атыраусский филиал научно-производственного центра рыбного хозяйства Казахстана.

Научный руководитель

Научный консультант

доктор биологических наук, профессор А.А. Нейман

кандидат биологических наук В.М. Стыгар

Официальные оппоненты

доктор биологических наук Е.П. Турпаева кандидат биологических наук М.И. Тарвердиева

Ведущая организация:

Каспийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства (КаспНИИРХ)

Зашита диссертации состоиться 15 октября 2004 г. в 11 часов на заседании диссертационного Совета Д 307.004.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата биологических наук при Всероссийском научно-исследовательском институте морского рыбного хозяйства и океанографии (ВНИРО) по адресу : 107140, г.Москва, ул. Верхняя Красносельская , д. 17.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ВНИРО по адресу 107140, г.Москва, ул. Верхняя Красносельская , д. 17. Телефакс:264 91 87 Электронная почта: vniro@vniro.ru

Автореферат разослан 14 сентября 2004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Т.Б. Агафонова

Общая характеристика работы

Актуальность проблемы Из биологических ресурсов основную ценность в Каспийском море составляют осетровые (Аарепвепбае) Они появились в слабо осолоненном Понтическом озере-море 5-7 млн лет назад, пережили сложную эволюцию этого водоема и невероятный мноювековой пресс цивилизации, сохранились до сих пор и дают более 85% мировой добычи осетровых Каспийские осетровые - это достояние не только 10-ти миллионного населения народов, населяющих прикаспийские берега, но и всей земной цивилизации.

Эффективность естественного воспроизводства осетровых Каспия и их численность в море обеспечиваются, главным образом, условиями, складывающимися в бассейнах рек Волги и Урала, из которых основными являются водность рек и наличие необходимого количества производителей Нерестовый фонд осетровых на Урале сохранился в первозданном виде, поскольку и сейчас река незарегулирована гидростроительством, что позволяет всем видам осетровых - белу!е, осетру, севрюге и шипу осваивать высокопродуктивные нерестилиша на участке реки протяженностью более 1500 км от моря Удельная рыбопродуктивность реки Урал по осетровым на единицу объема водного стока превышает волжскую в 10 раз (Марта и др , 1972), по полу проходным карповым и окуневым рыбам она также намного выше

С нерестилищ реки Урал в 70-80-е годы, когда запасы осетровых еще были значительными, на уральское взморье скатывалось более 200 миллионов сеголеток осетровых Эффективность естественного воспроизводства осетровых в Урало-Каспийском регионе в те годы была высокой, но оставалось неясным, в какие условия попадает скатывающаяся с нерестилищ в море многомиллионная масса сеголеток осетровых (Яблонская , 1979) Необходимо было изучить самое начало морского периода жизни молоди уральских осетровых - характер питания и обеспеченность пищей, распределение и миграции на взморье, продолжительность обитания на морских пастбищах, пищевые отношения в период одновременного нагула молоди осетровых, карповых и окуневых рыб, воздействие хищных видов рыб на численность осетровых

Особую актуальность приобретают такие исследования в связи с развитием разведки и добычи углеводородного сырья в Северном Каспии

Цель и задачи исследований, их основные результаты и новизна Цель работы -охарактеризовать питание и пищевые отношения молоди осетровых (сеголеток) в ихтиоценозе Урало-Каспийского взморья после ската с нерестилищ, оценить обеспеченность пищей на начальном этапе морского периода жизни и выявить возможность повышения эффективности естественного воспроизводства осетровых в р. Урал

Для достижения этой цели впервые были поставлены и решены следующие задачи

1 Охарактеризовать состояние кормовой базы (зообентоса) в восточной части Северного Каспия в период подъема и стабилизации уровня моря;

2 Изучить распределение и миграции молоди осетровых в Урало-Каспийском районе в начале морского периода жизни,

3 Дать характеристику ихтиоценоза уральской приустьевой зоны в период ската молоди осетровых с нерестилищ р. Урал;

4 Изучить питание молоди осетровых рыб и других наиболее многочисленных видов рыб (молоди карповых, окуневых и бычков) в Урало-Каспийском бассейне,

5 Исследовать суточную пищевую активность и определить суточные пищевые рационы молоди осетровых и других массовых рыб;

6 Определить воздействие хищных рыб на выживаемость молоди осетровых в Урало-Каспийском районе;

РОС. I; > ■ ^ ДЛЬНАЯ ь •д

й)0с V *

,т

7 Выявить наиболее важные районы для молоди осетровых в начальный период

обитания в море после ската с нерестилищ Основные результаты и их новизна. Впервые на основании многолетних исследований представлены материалы по распределению и миграциям сеголеток осетровых и других массовых видов рыб (молоди карповых, окуневых и бычков) в Урало-Каспийской приустьевой зоне в период ската молоди осетровых с нерестилищ,

Впервые изучено питание сеголеток осетровых в начале морского периода жизни на морских пастбищах Урало-Каспийского района, изучено питание молоди массовых видов рыб и бычков в ихтиоценозе Уральского приустьевого взморья после ската молоди осетровых с нерестипищ р Урал; исследована суточная динамика питания сеголеток осетровых и молоди других массовых видов рыб и определены суточные пищевые рационы в естественных условиях приустьевого взморья и в условиях опыта, определено воздействие хищных рыб (сома, судака и жереха) на численность сеголеток осетровых в Уральской приустьевой зоне,

Дана обширная характеристика состояния зообентоса, впервые представлены распределение, численность и биомасса отдельных групп донных беспозвоночных в восточной части Северного Каспия в период подъема и стабилизации уровня моря

Практическая значимость работы. Работа проводилась в соответствии с планами НИР Центрального научно-исследовательского института осетрового хозяйства ЩНИОРХ), Каспийского научно-исследовательского института рыбной промышленности и хозяйства (КаспНИИРХ), а после распада СССР - Атыраусского отделения Казахского научно-исследовательского институт а рыбного хозяйства

Материалы по распределению, миграциям, численности и питанию сеголеток осетровых в Урало-Каспийском районе после ската с нерестилищ р Урал позволили опредечить основные места нагула этой молоди на морских пастбищах в начале морского периода жизни Выявтенные районы локализации сеголеток осетровых на уральском взморье в начале морского периода жизни указывают на необходимость расселения заводской мотоди осетровых с уральских осетровых рыборазводньгх заводов в этой акватории моря

Знание пищевого спектра сеголеток осетровых на морских пастбищах позволяет подбирать соответствующие кормовые объекты при искусственном подращивании молоди Суточная динамика питания и суточные пишевые рационы сеголеток, полученные в естественных условиях, позволяют оптимизировать кормление молоди в заводских условиях

Изучение трофических связей рыб Урало-Каспийского района показывает, что в период ската молоди осетровых с нерестилищ р Урал на устьевом взморье не возникает напряженных пищевых отношений из-за разнообразия донных биоценозов и разнообразного пищевого спектра питания рыб

Кормовая база (зообентос) на уральской приустьевой акватории не лимитирует повышение эффективности естественного размножения осетровых в р Урал и увеличение объемов их заводского разведения в этом районе

Материалы по распределению, численности и биомассе отдельных групп зообентоса в восточной части Северного Каспия являются не только показателями обеспеченности рыб кормом, но и базой для мониторинга среды в связи с разведочно-промышленнымими буровыми работами по освоению нефтегазовых морских месторождений Данные по суточным пищевым рационам молоди осетровых и других массовых видов рыб позволяют оценить степень использования рыбами зообентоса в районе нагула и обеспеченность рыб кормом

Апробация работы. Материалы диссертации заслушивались на произволе!венных совещаниях в Урало-Каспийском отделении ЦНИОРХ, КаспНИИРХ и КазНИИРХ в 1984-

1990 тт , на 2-м Всероссийском совещании по поведению рыб (Борок, 1996), на коллоквиумах лаборатории промысловых беспозвоночных и водорослей ВНИРО в 1994 г. и в 2004 г

Публикации. Основные положения диссертации и выводы изложены в 13 печатных работах.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 140 страницах машинописного текста и состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы и приложения Работа содержит 56 рисунков и 29 таблиц В приложении содержится 1! таблиц. Список литературы включает 150 источников

Глава 1. Материал и методика

Основой работы послужили собственные данные, собранные в полевых условиях в 1982 - 1996 гг, большая часть из них опубликована.

Сборы материала по изучению питания рыб проводились в дельте р Урал, на уральском приустьевом взморье и на акватории восточной части Северного Каспия Выловленную молодь осетровых и других рыб фиксировали в 6 - 10% растворе формалина При изучении питания применяли весовой метод [Методическое пособие. , 1974] Под молодью осетровых подразумеваются сеголетки осетровых, скатившиеся в Каспий с нерестилищ р Урал в текущем году Материал для изучения питания молоди осетровых, бычков, молоди карповых и др рыб брали из уловов бимтрапа.

Материал по изучению питания взрослых хищных рыб собирали в дельте р. Урал, в устьевой зоне и на взморье. Анализ содержимого пищеварительных трактов хищных рыб проводили в соответствии с методикой (Фортунатова, Панова, 1974)

Данные по динамике хода хищных рыб в низовьях р Урал и динамике ската молоди осетровых взяты из отчетов Урало - Каспийского отделения ЦНИОРХ (ныне Атырауский филиал Казахского научно-исследовательского института рыбного хозяйства)

Методика изучения суточной динамики питания и суточных пищевых рационов молоди осетровых, карповых, окуневых и бычковых в естественных условиях и опытах

Для изучения суточной динамики питания и суточных пишевых рационов молоди осетровых, карповых, окуневых и бычковых в июне 1986, 1987 и 1989 гг. при непосредственном участии автора проведено 9 суточных станций с 2-х часовым интервалом между тралениями Суточные рационы молоди осетровых и других рыб определяли по методике А В.Коган (1963) Определение пищевых рационов в опытах проводили на суточных станциях, когда в улове было достаточно большое количество рыб (бычков, молоди разных видов) Часть улова (10-20 экз) сразу же после поимки фиксировали в 10% растворе формалина, а остальных (20-100 экз.), отсаживали в аквариумы с морской фильтрованной водой Температура в аквариумах поддерживалась сменой воды, добавляемой из моря и предварительно профильтрованной во избежание попадания кормовых организмов В дальнейшем, с интервалом один час, часть рыб (5 - 10 экз ) регулярно изымалась из аквариума и фиксировалась в формалине При камеральной обработке эти рыбы вскрывались, а содержимое пищеварительных трактов тщательно взвешивалось Это позвочило определить разницу веса пиши у рыб, зафиксированных сразу же после изъятия их из водоема, и у рыб, содержащихся в аквариуме несколько часов без кормления и периодически вылавливаемых для фиксации, т.с скорость эвакуации пищи

Пищевые отношения между рыбами оценивались методом предложенным А А Шорыгиным (1952), использовали показатель степени сходства пищи рыб (СП -коэффициент)

Распределение молоди осетровых, карповых, окуневых и бычков на акватории Урало-Каспийского приустьевого взморья

Акватория Каспийского моря для практических целей разбита на промысловые квадраты с протяженностью по широте 10 миль и по долготе 7 миль На рисунке 1 представлен основной район исследований.

Материалы по распределению молоди осетровых и других видов рыб, а также по определению их относительной численности на акватории восточной части Северно! о Каспия, прилегающей в Уральскому приустьевому взморью, собраны непосредственно автором в 1982 - 1990 гг После каждого траления определяли видовой состав улова, численность, размеры и вес рыб Расчет численности проводили по прямому учету методом площадей (Танасийчук,1940) Для построения карт распределения молоди осетровых и других рыб применяли изолинейный способ картирования (Расс, 1938, Строганов, 1979), а также компьютерное построение карт в программе ГИС Arc View 3 1

Рис 1 Схематическая карта района исследований с указанием номеров

промысловых квадратов (— граница обследованной акватории Урало-Каспийского взморья) Темным цветом выделена Уральская (Гурьевская) бороздина

Кормовая база бентосоядных рыб

В Урало-Каспийской приустьевой зоне в районе максимальной численности сеголеток осетровых на взморье пробы зообентоса отбирались в июне-июле 1986 и в 1988 гг

Для сравнения и характеристики состояния бентоса (кормовой базы осетровых) в период подъема и стабилизации уровня моря в восточной половине Северного Каспия материал собирался в мае 1996 г Станции распределялись по всей акватории восточной части с учетом охвата разнообразных экологических условий моря (см рис 2) Пробы бентоса брали дночерпателем Петерсена, с площадью захвата 0,025 мг по методике Н Н Романовой (1983), фиксировали 4% раствором формалина с добавлением в него красителя (розовый бенгал), что значительно упрощало выборку подкрашенных гидробионтов Общую биомассу и численность организмов донной фауны рассчитывали на площадь, равную 1 ч2 Общий объем собранного и проанализированного материала представлен в табл 1

Глава 2. Характеристика района исследований

Основной сток воды в Северный Каспий приходится на две самые большие реки Каспийского моря - Волгу и Урал Среднегодовой сток реки Волги за последние полвека составил240 км3, Урала -8.5 км1 Площадь приустьевого взморья Волги - 28000 кмг, Урала - 1500 км2 Восточное побережье Северного Каспия имеет открытые равнинные участки, которые периодически ю затапливаются, то вновь осушаются в зависимости от изменения уровня моря

Между западной и восточной частями Северного Каспия границей служит мелководье Наибольшие глубины в пределах этого мелководья не превышают 3,6-3,8 м Западная и восточная части Северного Каспия по площади почти равны, однако основной объем вод сосредоточен в более глубоководной западной части (63%). В восточной части наибольшие объемы вод приходятся на области с глубинами 0-5 м (более 88% объема вод этой части моря) Волжский придельтовый район характеризуется всегда повышенной концентрацией взвешенных веществ Низкой концентрацией органических частиц характеризуется взвесь восточной половины Северного Каспия (Гершанович, Грундульс, 1969) Концентрация планктона и малопреобразованного планктонного детрита в придонной воде уменьшается при переходе от западной половины Северного Каспия к восточной Такое распределение пищевого материала обуславливает неравномерное распределение биомассы бентоса по дну моря на востоке Северного Каспия она в 3-5 раз меньше, чем на западе (Яблонская, 1969). Многие современные проблемы Каспийского моря связаны с колебаниями его уровня По причине мелководья Северный Каспий наиболее уязвим. Можно условно выделить несколько периодов резкого изменения уровня моря С 1900 до 1930 гг уровень был относительно стабилен и колебался в пределах отметки - 26,0 м; с 1930 по 1940 гг равновесное положение сменилось резким снижением на 1,8 м. В первой половине 70-х годов произошло понижение уровня до экстремально низкой за последние 400 лет отметки - 29 м в 1977 г Обшее понижение с 1900 по 1977 гг. составило 3 м С 1978 г уровень Каспия вновь стал повышаться, и к 2000 г достиг отметки - 26,0 м, те море вновь вернулось в берега начала века. Понижение уровня Каспийского моря сопровождалось повышением солености его вод, особенно Северного Каспия. С увеличением уровня моря происходило опреснение вод В результате изменения солености вод Северного Каспия происходило изменение состава гидробионтов, их численности и биомассы

Глава 3. Кормовая база бентосоядных рыб восточной части Северного Каспия

В этой главе представлены материалы по донной фауне восточной половины Северного Каспия - основной пищи каспийских рыбных стад, которые могут быть использованы при разработке мероприятий комплексного освоения ресурсов в бассейне Каспийского моря и при оценке возможно! о ущерба от разведки и эксплуатации нефтяных месторождений

Это первая, наиболее информативная бентосная съемка в восточной части Северного Каспия в период подъема и стабилизации уровня моря (Стыгар, Мутышева, 1997) Отбор проб зообентоса проводился в мае 1996 г на 47 станциях акватории восточной части Северного Каспия от 50° 30' до 53° 00' с ш (рис 2), те охватывалась практически вся площадь восточной зоны с разными глубинами, грунтами, соленостью, разными экологическими условиями

Распределение обшей биомассы бентоса в восточной части Северного Каспия Высокопродуктивная зона восточной части Северного Каспия с биомассой организмов донной фауны 30 - 100 г/м" простирается достаточно широкой полосой от уральского устьевого взморья на юг. Западная граница этой продуктивной зоны проходит по восточному свалу Уральской бороздины по шестиметровой изобате Восточная граница самой продуктивной зоны проходит примерно по 3-х метровой изобате прибрежья, где биомасса бентосных организмов составляла в среднем 10-30 г/м2, а на некоторых станциях была меньше 10 г/м2 (рис. 3).

Таблица 1.. Количеово исследованного материала (1982-1996 гг).

Ма1ернал Количество Ма1ериал Количество

I. Материи 1 д ¡я изучения питания рыб в естественных условиях Хищные рыбы, молодь 174

судак 156

Осетровые, молодь 977 берш 14

севрюга 591 сом 4

осетр 258 Дру! не виды 17

белуга 121 килька 10

шпп 7 атерина 7

Карповые, молодь 658 2. Материал по изучению суточной динамики питания и суточных пищевых рационов молоди рыб в естественных условиях

вобла 262 795

белоглазка 164

лещ 169

синец 55 Суточные станции 9

чечонь 6 молодь осетровых 266

[>'С1ера 2 молодь судака 130

вобла, взрослые 48 молодь бело1 лазки 130

Бычки 1425 бычок-песочник 130

кругляк 36 пуголовка-звездчатая 130

длишю\вос1ый бычок Кннновнча 32 3, Опыты по определению скорости переваривания (эвакуации) пищи и суточных пищевых рационов в экспериментальных условиях

песочник 468

ширман 65

п> головки 435 664

головач 89 карповые, молодь 178

бычок Бер] а 143 бычковые 486

гонец 114 4. Траления для изучения питания рыб, определения их численности и распределения по акватории

каспносома 43

Хищные рыбы, взрослые 1031

судак 656 1343

жерех 232 бим грал 1305

берш 143 15-тн фунювый грал 38

5. Пробы зообентоса 182

Рис 2 Схема расположения станций сбора зообентоса в восточной части Северного Каспия в мае 1996 г. 1 - станции, в кружках номер станции или их буквенное обозначение, 2 - изобата, м

Моллюски в основном были распространены на глубинах менее 5 м.

Распределение обшей биомассы бен юса в восючной части Северного Каспии в мае 1996г. (г/кв.м) 1 - 1-10; % - 10-13; 3 - 30-100; 4 - 100-200; S - более 200

Рис .3

Черви - Nereis, Ampharetidae, Manayunkia и Oligochaeta предпочитали глубины более 5 м, а биомасса ракообразных Gammandae, Corophiidae и Cumacea - была наибольшей на глубинах до 5 м (табл.2)

Таблица 2

Биомасса (г/м2) зообентоса на разных глубинах в восточной части Северного Каспия в мае 1996 г

Организмы Глубина

Менее Зм 3-5м 5-7м Более 7м

Didacna sp 23,0 28,53 4,53 0

Dreissena sp 21,9 0,17 0 0

Hypanis vilrea 0,47 2,65 0 0

Нуратч sp 0 4,53 0,98 0,2

Theodoxus sp 1,84 0,21 0 0

hereis 0,26 1,32 3,94 8,74

Ampharetidae 0,38 0,16 1,23 1,45

Manayunkia 0,02 0,14 0,94 0,95

I Oligochaeta 1,30 3,54 11,17 7,49

1 Gammandae 2,83 1.48 0,34 0,49

I Corophiidae 1,94 2.50 0,27 0,16

I Cumacea 0,59 4,75 0,58 0,88

Средняя биомасса бентоса в восточной части Северного Каспия составляла 45 г/м", из которой на долю моллюсков приходилось 30,7 г/м2

Биомасса полихет составила 4,2 г/м2 (нереис - 3,0 г/м2 ) Их максимальная биомасса наблюдалась на акватории Уральской бороздины, а на Уральском предустьевом взморье преобладали полихеты - амфаретиды

Nereis - излюбленный пищевой объект многих ценных рыб Каспия, в первую очередь осетровых В восточной части Северного Каспия его ареал охватывал почти всю акваторию за исключением мелководной прибрежной зоны на северо-востоке

Гаммариды и корофииды являются ценными пищевыми организмами для каспийских рыб, особенно для молоди полупроходных и осетровых Наибольшая биомасса Amphipoda (5 - 20 г/м2) была в уральском предустьевом районе и в юго - восточной прибрежной мелководной зоне восточной половины Северного Каспия Максимальная численность гаммарид (5-50 тыс экз/м") наблюдалась в прибрежной мелководной юго - восточной зоне Максимальная численность Corophiidae наблюдалась в районах, прилегающих к устью р Урал Частота встречаемости Cumacea в пробах равнялась 87,2 %, юлько на 2 процента уступая наиболее широко распространенным Oligochaeta Распределение численности Cumacea значительно отличается от ареала корофиид и гамчарид Наибольшая численность кумацей (более 5000 экз /м2) наблюдалась восточнее приус!ьевого пространства р Урал

Восточную половину Северного Каспия в условиях современного уровня моря следует рассматривать как высокопродуктивную акваторию

Глава 4 Характеристика ихтиоценоза Урало-Каспийской приустьевой акватории моря в период ската молоди осетровых с нерестилищ р. Урал

4 1 Сравнительная уловистость исследовательских орудий лова в мелководной зоне восточной части Северного Каспия

Для оценки численности молоди рыб на морских пастбищах Северного Каспия, особенно в волжском районе, обычно применяется 15-ти футовый мальковый трал В мелководной зоне, на акватории Уральского взморья, традиционно используется бимтрал Количественный анализ видового состава уловов в восточной части Северного Каспия показал, что на единицу площади облова бимтралом бычков вылавливалось в 5 - 6 раз больше, чем 15-ти футовым тралом В 28 - 30 раз больше вылавливалось бимтралом сеголетков воблы и судака Это происходило благодаря плотному прилеганию ко дну его

нижней подборы, утяжеленной цепью. Поэтому на Уральском взморье для учета численности, распределения, изучения пищевых отношений сеголеток осетровых с другими бентосоядными рыбами, особенно с бычками и молодью карповых рыб, применение бимтрала наиболее целесообразно (Стыгар, Мутышева, Ахмедзянов, 1989)

4 2 Видовой состав ихтиофауны Уральской приустьевой акватории.

В Урало - Каспийском рыбопромысловом районе обитают более 40 видов рыб различных экологических групп

Основные промысловые виды рыб Урало-Каспийского района - осетровые (Аарепяспёае) - белуга, осетр, шип, севрюга, карповые (Сурпшёае)- сазан, лещ, жерех, вобла, окуневые (Регс1с1ае)-судак и сомовые (5Пипс1ае) - сом

Карповые по количеству видов занимают первое место в составе каспийской ихтиофауны (33%) На втором месте находятся бычковые (ОоЬпс1ае - 30%). Несмотря на небольшие размеры, они очень многочисленны и составляют существенную часть ихтиофауны Каспия Бычковые обитают во всех районах моря преимущественно в зоне прибрежных мелководий Из бентофагов карповые и бычковые наиболее массовые рыбы Северного Каспия

4 3 Распределение, миграции и численность молоди осетровых в Урало — Каспийском районе

В 70 - годы только с нерестилищ р Урал ежегодно скатывалось в Северный Каспий 100 - 400 млн разноразмерной молоди осетровых (Тарабрин и др , 1981)

До наших исследований сведения по особенностям биологии молоди уральских осетровых на приустьевом взморье были малочисленны На рисунках 4 и 5 представлено распределение сеголеток осетровых в июне-июле 1986 и 1990 гг.

Сходная картина расселения сеголетков на уральском взморье наблюдалась в 1987, 1988 и 1989 гг.

Рис 4 Распределение сеголеток осетровых на уральском приустьевом взморье в июне-июле 1986 г.

Рис 5 Распределение сеголеток осетровых на уральском приустьевом взморье в июне-июле 1990 г

Из Урала первыми скатывались молодь белуги и осетра, затем севрюга и шип В такой же последовательности молодь осетровых осваивает пастбища приустьевого взморья, откармливаясь 1 -2 месяца в прибрежных районах и постепенно перемешаясь на юг, мористее, к глубинам Уральской бороздины Миграция молоди на взморье является как бы продолжением покатной миграции в реке, но скорость ее перемещения уже определяется другими факторами Ни в августе, ни в октябре сеголетки осетровых в уловах на Уральском взморье не встречались (Табл 3 )

Таблица 3 Количество тралений и уловы сеголеток осетровых на уральском приустьевом взморье в 1986-1990 гг

Годы Показатели Май Июнь Июль Август Октябрь Всего

Количество

1986 тралений 7 52 2 31 27 129

Улов, экз 0 37 9 0 0 46

Количество

тралений 19 125 8 - 26 248

1987 Улов, экз 0 166 18 - 0 184

Количество

тралений 54 91 181 126 - 452

1988 Улов, экз 0 5 2 0 - 7

Количество

тралений - 105 80 121 27 333

1989 Улов, экз - 401 21 0 0 422

Количество

тралений - 67 46 30 - 143

1990 Улов, экз - 124 13 0 - 137

Количество

! Всего тралении 80 440 397 308 60 1305

Улов, экз 733 63 0 0 796

4 4 Распределение, численность и биомасса бычковых рыб (сем ОоЫк)ае) на пастбищах осетровых в приустьевой зоне р. Урал

Бычки Северного Каспия - это многочисленные, мелкие, непромысловые, преимущественно придонные рыбы Большинство из них питаются организмами зообентоса, поэтому их роль в трофических связях огромна.

Таблица 4 Уловы бычков на Уральском приустьевом взморье за одно 10 - минутное траление бимтралом (экз.) в мае - октябре 1986 и 1987 гг

Бычки Годы

1987 1986 1987 1986 1987 1986 1987

май июнь июль октябрь

Бычок - песочник 41.8 67,1 28,6 15,5 13.9 9,00 33.7

Бычок - гонец 7.60 0,40 2,90 27,2 52,9 65,5 176,8

Пуголовки 19,9 36,6 16,5 64,1 83,3 108,0 104,0

Бычок - кругляк - 0,20 15,7 0,03 5,60 0,07 1,10

Бычок - бубырь 0,60 1,60 1,00 3,50 0,60 0,25 -

Бычок - цуцик - - - - 1,20 7,60 3,20

Бычок 17,8 1,00 10,6 2,90 36,0 18,50 72,10

длиннохвостый

Бычок Берга 0,80 3,70 7,10 3,80 12,9 - 1,10

Бычок - головач - 2,80 0,30 0,80 0,50 0,04 0,04

Бычок - каспиосома 0,50 0,90 2,70 0,20 1,70 6,30 ¡1,40

Всего 95,9 114,3 85,5 118,3 206,9 215,3 403,4

Наиболее многочисленными видами бычковых на акватории Уральского приустьевого взморья были бычок-песочник, пуголовки, бычок-гонец, бычок-кругляк и бычок длиннохвостый (табл 4.)

Максимальные концентрации бычков приурочены, главным образом, непосредственно к приустьевой зоне р Урал (рис 6).

Рис 6 Распределение бычков на уральском приустьевом взморье в июне-июле 1986 г

Сходная картина распределения бычков наблюдались также в июне — июле 19871990 г (Мутышева, Стыгар, 1992) Высокая численность бычков на приустьевом взморье в летнее время обусловлена хорошей кормовой базой этого района

4 5 Распределение и относительная численность молоди карповых рыб (Сурпшйае)

Молодь карповых рыб в приустьевой зоне р Урал чрезвычайно многочисленная Уловы на единицу траления, как правило, возрастают от июня к июлю, что обусловлено скатом молоди с пойменных нерестилиш реки Урал Места наибольших концентраций молоди карповых рыб несколько смешены по сравнению с участками скопления бычков и молоди осетровых (рис 7)

В июне - июле 1986 г максимальные уловы молоди карповых составляли более 150 экз /трал, а в целом по акватории приустьевого взморья - менее 50 экз /трал В июне -июле 1987 г численность молоди карповых по сравнению с 1986 г увеличилась более чем в 2 раза

Сравнительно низкие уловы наблюдались в 1988 г В 1990 г максимальные уловы в июне - июле составляли 400 экз /трал На большей части акватории численность не превышала 100 экз /трал

Большая часть молоди карповых и окуневых рыб, а также бычки и осетровые летом предпочитают глубины менее 3 м На глубинах 5 - 10 м численность рыб в уловах была значительно меньше, чем на мелководьях (табл 5)

Рис 7 Распределение молоди карповых рыб на уральском приустьевом взморье в июне-июле 1986 г

Таблица 5 Распределение ихтиофауны на Уральском приустьевом взморье в июне-июле в зависимости от глубины, экз./трал

Вилы рыб Годы Г лубины, м

1 -3 3-5 5-10

Карповые 1986 87,3 3,0 -

1987 126,0 104,4 -

1988 32,7 5,9 1,6

Бычковые 1986 261,1 14,0 -

1987 89,4 30,7 -

1988 46,6 11,5 10,3

Окуневые (судак) 1986 179,6 4,0 -

1987 109,6 42,8 -

1988 24,5 2,0 0,1

Осетровые 1986 1,8 - -

1987 2,8 - -

1988 0,06 - -

1989 4,6 - -

1990 2,4 - -

Глава 5. Питание массовых видов рыб в приустьевой зоне р. Урал в период ската молоди осетровых в море.

5 1 Питание молоди осетровых на Уральском приустьевом взморье

Питание молоди белуги - Huso huso (L ) Из скатывающейся с нерестилищ молоди осетровых на Уральском взморье белуга появляется первой В период с 1986 по 1990 гг она встречалась в уловах на акватории, прилегающей к устью Урала Главной пищей молоди белуги массой 3,5 - 8,2 г были мизиды (Рис 8) Их значение варьировалось в эти годы от 48 до 92 % массы пищи Индексы наполнения желудков колебались от 188 до 353 %oj В незначительном количестве в питании молоди белуги встречались гаммариды, кумацеи, бычки, молодь карповых рыб В 1990 г в желудке сеголетка белуги был обнаружена сеголеток севрюги Этот случай в наших исследованиях по морю единичный, тем не менее его нужно иметь в виду как возможный фактор, влияющий на формирование численности осетровых в море

Годовые и локальные изменения в питании молоди белуги выражены слабо Как правито, в пище молоди белуги мизиды всегда оставались доминирующим компонентом

Питание сеголеток севрюги - Acipenser stellatw; Pall Молодь севрюги в массовом количестве появляется на взморье во второй половине июня и нагуливается на мелководьях около двух месяцев Это самый многочисленный вид среди уральских осетровых Питание этой молоди на уральском предустьевом пространстве изучалось в 1986-1990 гг (Мутышева, Стыгар, 1989;1996).

В июне главной пищей молоди севрюги массой от 0,86 г до 1,83 г были амфаретиды, значение которых во все годы исследований, за исключением 1987 г, составляло 85 - 92 % от массы всей пищи Вторыми по значимости были ракообразные -корофииды, гаммариды, кумацеи и мизиды Эти организмы доминировали (77%) в питании молоди севрюги в 1987 г Индексы наполнения желудков колебались от 36 до 163%оо особи без пиши в желудках практически отсутствовали В июле подросшая молодь в 1986, 1987 и 1988 гг в основном питалась мизидами (75 -99 %), а более мелкая потребляла в 1989, 1990 и 1991 it амфаретид Индексы наполнения желудков колебались от 76,6 до 242 %оо

Локальные и юдовые изменения в питании молоди севрюги сглаживаются тем, что акватория, где преимущественно вылавливалась молодь (квадраты 12, 26 и 27), примыкает к устью Урала и состав донной фауны примерно одинаков

Питание сеголеток осетра - Acipenser ptldenstaedti Brandt Молодь осетра, как и молодь белуги, одна из первых скатывается с нерестилищ р Урал в предустьевое

пространство и нагуливается на мелководьях около 1-2 месяца, затем уходит на глубины Вес молоди на взморье в июне 1986 - 1990 гг колебался от 0,63 до 2,05 г, длина тела - от 5,3 до 8,2 см. Состав пищи молоди осетра был представлен теми же группами бентоса, что и у севрюги Главной пищей его служили амфаретиды, корофииды и мизиды Индексы наполнения желудков у молоди осетра были выше, чем у севрюги такой же массы, и колебались от 120 до 192%оо Преобладание нескольких групп донных животных в пищевом рационе свидетельствуют о более высокой пишевой пластичности осетра Локальные и годовые изменения в питании молоди осетра незначительны

Питание сеголеток шипа - Acipenser nudtventris Loy. Шип - один из самых малочисленных видов осетровых, размножающихся в реке Урал Особенности его покатной миграции отличаются от молоди других видов осетровых в основном тем, что массового ската сеголеток шипа с нерестилищ в море нет, как это происходит у белуги, севрюги и осетра Молодь шипа задерживается в реке на несколько лет В первый год жизни во время паводка из реки скатывается мало сеголеток шипа, поэтому их поимка на взморье весьма затруднена Молодь шипа была выловлена в море в тех же квадратах, где обычно встречалась молодь других видов осетровых Главной ее пишей в 1986 - 1988 гг были мизиды, составляющие 90-100 % от веса содержимого желудков В 1990 г в июне и июле молодь шипа потребляла корофиид Индексы наполнения желудков были высокими - от 56 %оо при питании корофиидами до 317 %оо при потреблении мизид.

В июне 1986 г., в период массового ската молоди осетровых из р Урал, на акватории Северного Каспия прилегающей к устьевой зоне этой реки, кормовые для молоди осетровых группы зообентоса - черви и ракообразные - составляли биомассу 8г/ч2 и численность 5026 экз/м2 В июле биомасса кормового бентоса увеличилась до 11,3г/м2 По сравнению с июнем почти вдвое возросла биомасса ракообразных (с 4,9 до 9,9 г/ч2) По массе и по количеству доминировали корофииды. составившие 62,1% обшей биомассы кормового бентоса

5 2 Питание молоди карповых рыб - Cypnmdae

Изучение питания молоди карповых рыб проводилось в июне-июле 1 986 и 1987 гг Питание молоди леша - Abramis brama L Размеры молоди леща колебались от 3 до 15 см с весом от 0,4 до 15 г

Главной пишей молоди леша на Уральском приустьевом взморье были черви (42%) и ракообразные (48%), второстепенным кормом служили моллюски Средний общий индекс наполнения кишечников достигал 33,5%оо Пищевой спектр молоди леща, выловленной на разных станциях взморья, пусть даже близко расположенных, как правипо, отличался Так, в 1986 г в квадрате 25 лещ питался почти исключительно корофиидами (90%) В соседнем 26 -ом квадрате основу рациона составили полихеты -амфаретиды (60%), корофииды (25 %) и мизиды (10 %) В квадрате 12 молодь леша питалась также амфаретидами (97%), а в 27 - м 92,6% массы пиши составляли ракообразные, из них 85% приходилось на кумацей

Питание молоди воблы - Rutilus rutilus casvicus (Jak) Длина исследуемой молоди воблы колебалась от 2,8 до 8,5 см, вес - от 0,4 до 3,0 г Основу пищевого рациона молоди воблы в целом по всему взморью составляли моллюски (93%) В 1987 г значение моллюсков в откорме воблы снизилось и она преимущественно питалась ракообразными (58- 100%)

Питание взрослой воблы. Длина исследованной взрослой воблы составляла 10 - 25 см, средний вес 180г Вобла питалась преимущественно моллюсками, среди которых преобладала дрейссена

Питание молоди белоглазки - Abramis sana (Pall) Молоди белоглазки на Уральском взморье встречается достаточно много В июне июле 1986 г основу ее пиши составляли моллюски (65 % по весу), второстепенными пищевыми организмами были

корофииды, гаммариды, кумацеи, полихеты - амфаретиды, остракоды и мизиды В июле значение моллюсков в рационе белоглазки возросло и составило более 80 %

В 1987 г в эти же месяцы состав пиши молоди белоглазки оказался совершенно другим почти исчезли из рациона моллюски и ведущее место в питании заняли кумовые рачки Индексы напопнения кишечников 6ejioi лазки колебались от 17 до 97%оо

Питание молоди синца - Abramis ballerus (Linne) На Уральском приустьевом взморье по численности среди карповых рыб молодь синца была на 4 - м месте после воблы, лсша и белоглазки Длина исследуемой молоди синца колебалась в пределах 8.0 -10 см, средний вес - 10 - 14 г Основу пиши молоди синца составляли - моллюски (50%), полихегы - амфаретиды (37%) и ракообразные (13%) Индексы наполнения желудков в июне были высокими - 73 - 90%оо

Питание молоди густеры - Bhcca Ьюегкпа (Linne) Молодь густеры на участке моря, прилегающем к устью реки Урал, крайне малочисленна. Главной пишей, составившей 60% рациона густеры, были моллюски. На долю червей - амфаретид приходилось 30 % массы пиши, кумацеи составили около 10% Средний общий индекс наполнения желудков составил 72%оо

Питание молоди чехони - Pelecus cultratus (L.1 Молодь чехони на Уральском взморье малочисленна Основной пишей чехони в июне были насекомые, сосгавшие 92.8% от массы пищи На долю корофиид и кумацеи приходилось по 3,6% Средний обший индекс наполнения желудков достигал 52,4 %оо

Питание сазана - Cvnrmus carmo L Молодь сазана обычно обитает в прибрежье, а на взморье она малочисленна Только в 1987 г в уловах бимтрала молодь сазана встречалась довольно часто Средняя длина тела в июне составляла 4,1 см, вес - 2,6 г Главной пишей молоди сазана в июне 1987 г в квадрате 12 были остракоды (66%), кумаиеи (10%) и моллюски (21%)

5 3 Питание бычков - Gobndae

Ареалы бычков частично совмещаются с местами нагула молоди и взрослых осетровых, а также ценных полупроходных карповых рыб Питание бычков изучалось в июне-июле 1986 и 1987 гг

Питание бычка-песочника - Neogobius fluviatihs pallasi (Berg) Длина исследуемых бычков 3-10 см, а средний вес 1,5 - 5,2 г Главной пишей песочника в июне были ракообразные (42,2 %) и рыбная пища (28,8%).

Песочник является единственным из бычков, в пищеварительном тракте которого обнаружена молодь севрюги, но встретилась она только у 1 экз из 270 исследованных особей песочника

Питание бычков-пуголовок - Benthophihnae

Питание пуголовки звездчатой на Уральском взморье в июне характеризовалось довольно широким спектром потребленных пищевых организмов, но преобладали ракообразные Корофииды и мизиды составили 75,5 % массы пиши, моллюски - 8,7 %, рыбная пиша (молодь бычков) - 9,5 % Из исследованных 206 пуголовок только 14 % были без пиши Общий индекс наполнения желудков достигал 81,4 %оо В июле основу пищевого рациона пуголовки звездчатой составляли ракообразные (87 %), среди которых преобладали корофииды (78,3 %), на долю моллюсков приходилось 8,2 %, доля рыбной пищи снизилась до 1,2 % В октябре пищевой спектр пуголовок расширился и был представлен в равной мере ракообразными (30,5 %), моллюсками (39,1 %), а также червями (16,2 %) и рыбами (13,3 %) Локальные изменения в питании пуголовки звездчатой определялись преобладанием того или иного кормового объекта на конкретной станции взморья

1 I

Р

I I

I

I

1ш

□ Детрит

Я Насекомые ЕЗДр. бычки ШДлиннохв. бычок Ш Песочник О Пуголовка ШВобла

□ Планктон О Мизиды ЕЭ Кумацеи

1Ш Гамм ар иды ИЗ Корофииды

Олигохеты ЕИ Амфаретиды ЕЗ Нереис

Виды рыб » годы исследований

1986 | 1987 | 1988 | 1989 | 1990

Состав иишн се1 олеток осетровых на урапьском приустьевом взморье в июне 1986-1990 гг.

Питание бычка Берга - НугсапоеоЬшч Ьегр Unn Это мелкие многочисленные рыбы со средней длиной 2,6 см и весом 0,3 г На Уральском взморье бычок Eepi а питался преимущественно амфаретидами (58 %) и корофиидами (28 %).

Питание бычка-ширмана - Neoeobius svrman (Nordmann).

Основной пищей бычка-ширмана в июне были мизиды и корофииды, на долю которых приходилось более 50 % массы пищевого рациона, а также молодь бычков и костистых рыб (40 - 50 %), в июле - молодь бычков - 80 %

По характеру питания этот вид отличался от других бычков хищничеством На разных станциях в июне - июле доля рыбной пищи в рационе колебалась от 27 до 98 %, а в среднем по району составляла 66,2 %

Питание бычка-гонца - Mesosobius evmnotrachelus macrophtalmus (Kessler) Этот вид довольно многочислен на Уральском взморье На долю ракообразных приходилось 73,2 % от массы пиши (корофииды - 64,8 %) Из червей гонец предпочитал нереиса (19,5%) Обший индекс наполнения желудков колебался от 8 до 82 %оо.

Питание бычка-головача - Neogobius kessleri eorlap Ilnn Пищевой спектр бычка -головача характеризовался значительным разнообразием Примерно в равной мере им потреблялись рыба (34,4 %), корофииды (23,4 %), мизиды (12,5 %), нереис (9,6 %), моллюски (8,4 %) и амфаретиды (6,7 %)

Питание бычка-кругляка - Neoeobius melanostomus (Pallas) Бычок - кругляк питался преимущественно корофиидами, только незначительную часть рациона составляли моллюски.

Питание бычка-каспиосомы - Caspiosoma caspium (Kessler) Это сравнительно малочисленный вид на Уральском предустьевом пространстве Главной пищей этого бычка были корофииды, на которых приходилось до 40 % массы пищи, мизиды - 22 %, ос гракоды - 20 %

Питание длиннохвостого бычка Книповича- Knmowitschia loneicaudata (Kessler) Этот бычок многочислен на взморье Основной его пищей были корофииды (50 %) и олигохеты (50 %) В отличие от других видов, пищевой спектр этого бычка узок и состоит из 1 - 2 компонентов - мизид, кумацей или корофиид (Мутышева, Стыгар, 1996)

5 4 Питание молоди хищных рыб

Питание молоди судака - Stizostedion lucioperca (L) Молодь судака на Уральском взморье довольно многочисленна В июне ее размеры достигали 3-15 см, средняя масса -1 - 13 г В июне - июле молодь судака на Уральском взморье питалась рыбой (80-90% -бычки, вобла, килька) и мизидами Из 224 исследованных особей судака молодь осетровых в желудках этого хищника встретилась только 1 раз Локальные изменения в питании молоди судака, выловленной в разных квадратах, довольно значительны

Питание молоди берша - Stizostedion voleense (Gmel) Берш на взморье относительно малочислен Длина исследуемых рыб колебалась в пределах 12 - 16 см Основной пишей в июне были мизиды (89 %), второстепенной - бычки (11 %)

Питание молоди сома - Silurui elanis L Молодь сома в открытой морской части Уральского взморья встречается крайне редко Пищей сома на взморье в квадрате 26 служили молодь бычков (55 %) и мизиды (45 %) Индекс наполнения желудка достигал 36 %оо В целом по взморью состав пищи сома в июне состоял из бычков (35,8 %), крабов (35,4%) и мизид (28,7%)

Степень сходства состава пищи

Для выявления степени сходства пищи был проанализирован состав пиши молоди массовых видов рыб, скатившихся из реки Урал и обитавших в это время на Уральском взморье О напряженности пищевых отношений целесообразно говорить, если индекс СП превышав i 50% Прежде всего нас интересовала обеспеченность пишей и степень сходства пиши молоди осетровых на первых этапах морского периода жизни между собой и с другими видами рыб У молоди белуги, главной пищей которой служили

мизилы наибопее высокая степень сходства пиши была с шипом (76,5 %) бершом

(88 5%) бычком - горланом (64,8 %) и атериной (50 6 %) то есть с вилами, которые 1акжс питались преимущественно мизидачи Высоким индекс СП - более 78 % - наблюдался межл\ мотодыо осетра севрюгой и бычком Берга, основу рациона которых составзячи ачфаретиды Относительно высокая степень пищевого сходства (около 40 %) наблюдалась между молотью осетра, севрюги, воблы, леша, синиа, которые также предпочитали питаться амфаретидами Напряженность пищевых отношений сглаживае!ся разнообразием кормовой базы и рационов молоди рыб, обитающих на этом учас!ке моря в период их наибольшей концентрации после ската из реки

Случаи потребления молоди осетровых бычками и молодью хищных рыб единичны

Разнообразие и обилие форм донной фауны приустьевого взморья, высокая пласшчпость в питании молоди разных видов рыб обеспечивали трофический оптимум для существования разных видов рыб в приустьевом ихтиоценозе в период их концентрации после массового ската из реки Урал

Глава 6. Суточная динамика питания и пишевые рационы молоди осетровых и других видов рыб.

6 1 Суточная динамика питания рыб в естественных условиях

На Волго-Каспийском обширном приустьевом взморье сложно обнаружить такую акваторию где бы в течение суток вылавливались сегопетки осетровых одного вида в досшочиом количестве, чтобы на конкре1ноч участке моря провести суточный цикл тралений с интервалом между ними 1-2 часа В Урало-Каспийском районе концентрация мо'юди на единицу площади акватории больше, а в 1986,1987 и 1989 гг нам удалось провести несколько полноценных суточных станций в естественных условиях, где из осетровых в достаточном количестве встречались сеголетки севрюг и и осетра, а из других видов преобладали бычки-пуголовки, бычок-песочник, молодь белоглазки и судака Такие исследования на Каспии прежде не проводились

27-28 июня 1986 г на Уральском взморье в квадрате 12 сеголетки севрюги в течение суток питались ракообразными, преимущественно мизидами и кумацеями Максимальная накормленность наблюдалась в утренние часы В течение суток пищевая активность была сравнительно равномерной, с некоторым понижением вечером (Рис 9)

в 250

3 1 с о ^ 200

у и о 150

н и ч 100

г

« * 50

1 0

ю

О ооооооооооооо

ооооооооооооо

счч-еосоосч'ч-фсоосм'ч-см Время суток, часы

Рис 9 Суточная динамика питания сеголеток севрюги на Уральском приустьевом взморье 27-28 июня 1986 г (п-74).

17-18 июня 1987 г и 21-22 июня 1989 г более мелкие сеголетки севрюги в этом же районе взморья в течение суток питались преимушественно полихетами (амфаретидами) Максимальная накормленность наблюдалась в дневные часы (рис 10)

300

Время суток, часы

Рис 10 Суточная динамика питания сеголеток севрюги на Уральском приустьевом взморье 17-18 июня 1987 г., квадрат 12 (п-74).

Выловленные на одной и той же станции в квадрате 12 в июне 1987 г близкие по размерно-весовому составу сеголетки осетра (0,91 г) отличались по характеру питания от сеголеток севрюги (0,76 г) преимущественным потреблением ракообразных и более широким пищевым спектром Суточные пищевые рационы сеголеток осетровых прсдставчены в таблице 6 Бычки-пуголовки на уральском взморье являются одними из самых многочисленных рыб, поэтому служат удобными объектами для изучения суточной динамики питания и суточных пищевых рационов в естественных условиях Главной пищей пуголовок служили бентосные ракообразные Суточная динамика питания пуголовки-звездчатой 17-18 июня 1987 г была выражена одним большим подъёмом накормленное™, приходящимся на светлое время суток - с б00 до 1600. В ночные часы и утренние часы интенсивность питания пуголовок была значительно ниже

Бычок-песочник, как и пуголовки, также является одним из самых многочисленных видов Кривая суточной динамики питания в дневные часы носит зубчатый характер с интервапом примерно в 2 часа высокая накормленность сменяется спадом наполнения пищеварительных трактов

Молодь белоглазки на уральском взморье многочисленна Суточная динамика питания характеризовалась двумя хорошо выраженными пиками накормленности в 800 -12°" и в 20°" - 2200

Основу пищевого рациона молоди судака в период проведения этой же суточной станции составляли мизиды и молодь бычков Суточная динамика питания молоди судака представляла двухвершинную кривую с максимальной накормленностью рыб в утреннее (800) и вечернее время (20°°) Спад интенсивности питания наблюдался в дневные часы Повышение пищевой активности в утреннеее и вечернее время является видовой особенностью судака Суточные пищевые рационы исследованных рыб представлены в табл 6

6.2 Суточные пищевые рационы разных видов рыб в опытных условиях

Метод А В Коган (1963) по расчету суточного пищевого рациона предусматривает определение скорости переваривания по разнице между максимумами и минимумами накормленности за определенный интервал времени Однако, не всегда удаётся провести полноценную суточную станцию, чтобы при каждом лове поймать достаточное количество рыб необходимого вида Получить суточный пищевой рацион определенного вида можно при условии удачной одноразовой поимки достаточного количества рыб Последующее содержание их в аквариуме и определение разницы веса пищи у рыб, зафиксированных сразу же после изъятия их из водоема и у рыб, содержащихся в аквариуме несколько часов без кормления, позволит получить искомую скорость эвакуации пищи, т.е суточный пишевой рацион

Результаты наших исследований по определению суточных пищевых рационов в аквариумных условиях представлены в таблице 6

Таблица 6 Суточные пищевые рационы молоди осетровых и других видов рыб полученные в естественных условиях и опытах (*)

Вилы рыб Дата Средняя масса рыб, г Суточный пишевой рацион (% массы рыбы) Кол-во рыб, экз Темпе ратура воды, °С Главная пиша

Севрюга июнь, 1986 1 6 15,8 7,4 19,3 мизиды, кумацеи, гаммариды

Севрюга июнь, 1987 0,76 14,0 74 22,0 полихеты- 1 амфаретнды

Севрюга июнь, 1989 1,15 6,7 84 18,7 полихеты-амфаретиды

Осетр июнь, 1987 0,91 148 22 22,0 мизиды, кумацеи, гаммариды, корофииды

Пуголовка звездчатая июнь, 1987 1,46 6,2 140 22,0 ракообразные

Ьычок-песочник июнь, 1987 2,9 4,9 130 22,0 кумацеи, корофииды

Белоглазка молодь июнь, 1987 13,0 2,5 130 22,0 моллюски, кумацеи, мизиды, нереис

| Судак молодь июнь, 1987 0,99 95 130 22,0 мизиды, бычки

Пуголовка звездчатая* нюнь, 1987 0,4 4,8 50 24,0 корофииды

' Пуголовка 1 звездчатая* октябрь, 1987 0,6 6,8 40 10,5 амфаретнды, моллюски

1 Пуголовка | звездчатая* октябрь, 1987 1,1 3,9 30 20 амфаретнды, гаммариды

| Пуголовка звездчатая* октябрь, 1987 2,0 6, 40 8,2 амфаретнды, моллюски

! Бычок-гонец* июль, 1987 0,6 7,2 20 25,5 корофииды

Бычок гонец* октябрь, 1987 1,1 1 1 18 11,5 гаммариды

Бычок-цуцик* октябрь, 1987 1,4 3.3 20 76 гаммариды

Бычок песочник* октябрь, 1987 1.5 30 30 9,0 корофииды

Бычок Книповича* октябрь, 1987 0,5 5,3 20, 8,0 мизиды

Лещ, молодь* октябрь, 1987 17,0 3.7 18 7,6 моллюски

Белоглазка июль, 26,0 3,7 49 24.5 моллюски

Виды рыб Дата Средняя масса рыб, г Суточный пкшевой рацион (% массы рыбы) Кол-во рыб, экз Темпе ратура воды, °С Главная пища

молодь'* 1987

Вобла, молодь* июль, 1987 12,0 2,4 57 25,5 корофииды

Вобла, молодь* июль, 1987 18,5 1,9 24 1 7,6 моллюски

Глава 7. Воздействие хищных рыб на численность молоди осетровых

Молодь осетровых с нерестилищ Урала, как правило, скатывается в море вместе с паводком в мутной и быстротекущей воде, при скате держится у дна в русле реки В период прохождения весеннего паводка в низовьях Урала хищные рыбы, особенно судак и жерех, в промысловых уловах встречаются очень редко; несколько больше вылавливается сома (Рис 11) Из-за больших скоростей течения и высокой мутности воды хищники, покидают русловую часть реки и распределяются в прибрежной зоне с меньшими скоростями течений

У выловленных в это время в устьевой зоне судаков (244 экз ) молодь осетровых бьпа обнаружено в шести желудках (встречаемость 2,5%)

Анали! содержимого желудков судака, выловленного в июне - июле гг в детые реки показа-/ что основу его пищевого рациона (более 73 % по массе) составляли костистые рыбы среди которых преобладали вобла, бело1 лазка, чехонь, бычки, а также неполовозретые особи судака Значение мололи осефовых в пише судака не превышало 2,5 % от массы всею корма, по частоте встречаемости - 7,4 % В это время отмечается большое количество особей с пустыми желудками (60-90%) свидетельствующими о том, что дельта не является местом откорма полупроходного судака, он проходит этот участок транзитом, только изредка питаясь пищей, встречающейся ему на пути миграции

Усжшныс оГк) ымчення 1 - с>тзяк - — — —

Ко 1ИЧ< I ТЫ

Р1..6 ",„ 2 - жерех--

Рис 11 Скат молоди осетровых и динамика нерестового хода хищных рыб в низовьях Урал (среднемноголстние данные)

На приустьевом взморье после ската молоди осетровых из Урала главной пишей судака была вобла По частоте встречаемости из рыбной пищи доминировали бычки, а из беспозвоночных - мизиды Молодь осетровых в желудках судака не встречалась Количество особей с пустыми желудками было меньше (40-50%), чем в реке Питание сома

Основной пищей сома в дельте Урала в период ската молоди осетровых были речные раки и костистые рыбы, основную массу которых составили бычки

Но на глубоководных ямах в дельте реки, где в связи с уменьшением скоростей течения скапливалась молодь осетровых, выедание ее сомом достигло 16% от массы пищи

Питание жереха

У исследованных в июне 179 жерехов, выловленных в дельте реки, кишечники были пусты

В июле в устьевой зоне Урала на участке слияния реки с морем в рационе жереха по частоте встречаемости доминировала молодь костистых рыб (70%), молодь осетровых составляла 13 %, (по весу - 0,2%)

Из Урала (в отличие от Волги) почти вся молодь осетровых скатывается в половодье, тогда как хищники начинают заходить в реку только в конце паводка Это в значительной мере снижает пресс хищников на молодь осетровых Урала (Стыгар, Тарабрин, Мутышева, 1984)

Выводы.

1 Восточную часть Северного Каспия в период подъема и стабилизации уровня моря следует рассматривать как высокопродуктивную акваторию а уральское предустьевое пространство - как высококормный район с преобладанием полихет (амфаретид) и ракообразных (мизид, корофиид, гаммарид и кумацей)

Наиболее продуктивная зона с биомассой бентоса 30-100 ¡/м2 простирается значительной полосой в центральной части восточной половины Северного Каспия от предустьевого взморья р Урал на юг по восточному свалу Уральской (Гурьевской) бороздины и на восток до трехметровой изобаты

2 Ихтиоценоз Урало-Каспийского взморья в период ската молоди осетровых (белуги, осетра, севрюги и шипа) с нерестилищ р Урал характеризуется высокой чистенностью молоди карповых и окуневых рыб, прежде всего воблы, леща, белоглазки и судака, а также обилием разных видов бычковых

Акватория приустьевого взморья р Урал является зоной адаптации молоди осетровых к морским условиям обитания Сеголетки осетровых обитают и нагуливаются на мелководьях уральского предустьевого пространства непродолжительное время - 1-2 месяца (июнь-июль), постепенно перемещаясь от устья реки к глубинам Северного Каспия Большая часть молоди карповых и окуневых рыб, а также бычки и молодь осетровых, 1етом предпочитают глубины менее 3 м, ареалы обитания молоди этих рыб в значительной мере совпадают.

3 Сеголетки осетровых в самом начале морского периода жизни на акватории Урало-Каспийского взморья находились в благоприятных трофических условиях, индексы наполнения желудков у этой молоди были высокими Молодь белуги питалась преимущественно мизидами, бычками и молодью карповых рыб Главной пишей молоди осетра, севрю! и и шипа были полихеты (амфаретиды), корофииды, гаммариды, кумацей и

мизиды Пищевой спектр молоди карповых рыб и бычков во многом был сходен с таковым молоди осетровых, но многие виды отличались преобладанием в рационе моллюсков Молодь хищных рыб - судака, берша и сома потребляла в пищу главным образом карповых и бычковых рыб, а также мизид

4. Наибольшая степень сходства пищи (50-90%) у молоди белуги была с видами рыб, которые также питались преимущественно мизидами. Высокий индекс пищевого сходства (40-70%) наблюдался между молодью осетра, севрюги и некоторыми видами карповых рыб и бычками при потреблении полихет (амфаретид) Разнообразием и обилием форм донной фауны, а также высокой пластичностью питания разных видов рыб, обеспечивался необходимый трофический оптимум на акватории приустьевого ихтиоценоза для скатившейся в морс с нерестилищ Урала многочисленной молоди

Кормовая база уральского взморья не лимитирует повышение эффективное! и естественного размножения осетровых в р Урал и увеличение объемов их заводского разведения в Урало-Каспийском районе

5 Изучение суточной динамики питания молоди разных видов рыб при проведении суточных станций на уральском взморье в июне 1986-1989 гг показало, что кормовая база предустьевой акватории всесторонне используется разными видами рыб с учетом видовых особенностей в питании Компенсационный механизм пищевых отношений обеспечивает снижение пищевой напряженности, всемерное использование разнообразия пищевых объектов, расхождение во времени при потреблении одинакового корма, разную суточную активность Суточные пищевые рационы молоди осетровых, карповых, окуневых и бычков, полученные как в естественных условиях, так и в опыте, могут быть использованы для оценки обеспеченности рыб пищей, для выяснения степени выедания кормовой базы, а также для повышения эффективности подращивания молоди на осетроводных заводах

6 В связи с пространственной изоляцией хищных рыб (судака, жереха и сома) и молоди осетровых во время ската, их временной и экологической разобщенностью в период пребывания в реке, особенно в низовьях, а также на предустьевых морских мелководьях, воздействие хищников на численность уральской осетровой молоди несущественно

7 Сохранение уникальных каспийских биологических ресурсов на акватории Урало-Каспийского пространства должно оставаться приоритетным, несмотря на возрастающие масштабы разведки и разработки углеводородного сырья в Северном Каспии

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1 Мутышева Г К, Стыгар В.М.. Распределение и питание сеголеток осетровых на Уральском приустьевом взморье // Суточные ритмы и рационы питания промысловых рыб мирового океана - Тр. ВНИРО - Москва, 1989 - с 158-175

2 Мутышева Г К, Стыгар В.М. Питание массовых видов рыб в приустьвой зоне р Урал в период ската молоди осетровых в море // Гидрологические исследования в промысловых районах морей и океанов - Тр ВНИРО, Москва, 1996-е. 160-185.

3. Мутышева Г.К., Стыгар В.М. Использование кормовой базы

бентосоядными рыбами на уральском приустьевом взморье в период ската в море молоди осетровых // Матер докладов междунар конф Современные проблемы биологических ресурсов Каспийского моря - Баку - 2003 - с 17-18

4 Стыгар В.М., Мутышева Г К. Особенности миграции молоди осетровых на Уральском приустьевом взморье после ската из реки.// Экологические проблемы р. Урал и пути их решения. - Гурьев, 1982 - ч.1 - с. 103-104

5 Стыгар В.М., Мутышева Г.К Численность и биомасса бычков на пастбищах осетровых в мелководной зоне восточной части Северного Каспия // Воспроизводство осетровых, лососевых и частиковых рыб - Тр ВНИРО, , Москва - 1992,-с. 119-129

6 Стыгар В М., Мутышева Г К. О миграции сеголеток осетровых на уральском приустьевом взморье. // Поведение рыб Тез. докл 2-го Всесоюз совещ -Борок, 1996 -с. 97-98

7 Стыгар В М., Мутышева Г.К., Ахмедзянов Ф И Сравнительная уловистость исследовательских орудий лова // Рыб. хоз-во - 1989 - № 4 - с 70-73

8 Стыгар В М , Мутышева Г К. Зообентос восточной части Северного Каспия в местах предполагаемой добычи нефтегазового сырья // Тезисы докладов, Первый конгресс ихтиологов России, - Москва, - 1997 - с 461-462

9 Стыгар В М , Мутышева Г К. Каймашникова Н И Распределение и питание молоди осетровых на уральском приустьевом взморье // Сб «Осетровое хозяйство водоемов СССР» - Астрахань, 1989. - с 227-229

10 Стыгар В М., Мутышева Г К Осетровые Урала Точка отсчета для будущего // Тезисы докл Международной конференции - Осетровые на рубеже XXI века -2000 с 99-100.

11 Стыгар В М , Песериди Н Е , Тарабрин А Г , Мутышева Г К Питание хищных рыб в устье Урала и их воздействие на воспроизводство осетровых //Сб « Осетровое хозяйство водоемов СССР» - Астрахань, 1984 -с 344-346

12 Стыгар ВМ Петрова АН., Мутышева ГК, Каймашникова НИ Кормовая база нижнего течения р. Урал и ее использование покатной молодью осетровых // Сб «Формирование запасов осетровых в условиях комплексного использования водных ресурсов» - Астрахань, 1986 , с 266-269

13 Стыгар ВМ, Тарабрин АГ, Мутышева Г К Питание хищных рыб в период ската молоди осетровых в низовьях Урала // Воспроизводство рыбных запасов Каспийского и Азовского морей - Тр ВНИРО, Москва, 1984 с 62-71

Подп. в печать 2S.Qi.0V Обьем 1,5 п.л Тираж 100 экз. Заказ &Р ВНИРО. 107140, Москва, В. Коасносельская, 17

РНБ Русский фонд

2006-4 4686

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Мутышева, Гульсим Кажмановна

Введение

Глава 1. Материал и методика

1.1. Материал и методика изучения питания рыб

1.2. Методика изучения суточной динамики питания и определение суточных пищевых рационов в естественных условиях

1.3. Материалы по распределению и оценке численности молоди осетровых, карповых, окуневых и бычков на акватории Урало-Каспийского приустьевого взморья

1.4. Материалы по кормовой базе рыб. Зообентос

1.5. Общий объем материала

Глава 2. Характеристика района исследований

Глава 3. Кормовая база бентосоядных рыб (зообентос) восточной части Северного Каспия

Глава 4. Характеристика ихтиоценоза Урало-Каспийской приустьевой акватории моря в период ската молоди осетровых с нерестилищ р. Урал

4.1. Сравнительная уловистость исследовательских орудий лова в мелководной зоне восточной части Северного Каспия

4.2. Видовой состав ихтиофауны Уральской приустьевой акватории

4.3. Распределение, миграции и численность молоди осетровых в Урало-Каспийском районе

4.4. Распределение, численность и биомасса бычковых рыб (сем. Gobiidae) на пастбищах осетровых в приустьевой зоне р. Урал

4.5. Распределение и относительная численность молоди карповых рыб (Cyprinidae)

4.6. Ихтиоценоз самой восточной мелководной зоны Урало-Каспийского района в период начала подъема уровня моря

Глава 5. Питание массовых видов рыб в приустьевой зоне р. Урал в период ската молоди осетровых в море

5.1. Абиотические факторы среды и кормовая база бентосоядных рыб на уральском взморье

5.2. Питание молоди осетровых рыб

5.3. Питание молоди карповых рыб - Cyprinidae

5.4. Питание бычков

5.5. Питание молоди хищных рыб

Глава 6. 6.1.

Глава 7.

Суточная динамика питания и пищевые рационы молоди осетровых и других видов рыб Суточная динамика питания и рационы рыб в естественных условиях Суточные пищевые рационы разных видов рыб в опытных условиях

Воздействие хищных рыб на численность молоди осетровых в период ее ската в дельте р. Урал и на приустьевом взморье

Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Кормовая база, питание и пищевые отношения ранней молоди осетровых в Урало-Каспийском районе"

Каспийский бассейн - важнейший рыбохозяйственный водоем в котором сосредоточено более 90% мирового запаса осетровых. Наиболее высокие уловы осетровых в Каспийском бассейне отмечались в начале XX столетия. Однако неблагоприятные климатические условия, приведшие к сокращению пресноводного стока и падению уровня моря в середине 30-40-х годов, а также морской промысел, сопровождавшийся приловом молоди осетровых, зарегулирование стока рек плотинами гидростанций ухудшили условия воспроизводства и нагула осетровых рыб, в результате чего снизились их численность и уловы.

Всесторонние исследования осетровых с целью стабилизации их запасов и увеличения численности стад начались в первые годы существования Советской власти. Основоположниками теоретических разработок восстановления осетровых СССР были ученые академических и прикладных институтов. Они определили основные направления исследований осетровых. В результате была разработана концепция создания управляемого осетрового хозяйства СССР. Вскоре она успешно реализовалась в Каспийском море. Для сохранения и увеличения рыбных запасов на Каспии в море был запрещен специализированный лов осетровых и перенесен в низовья рек, ликвидирован сетной и неводной морской промысел рыбы, наносивший ущерб запасам осетровых. Было введено лимитирование уловов рыб, проведена мелиорация нерестилищ, построены рыбоводные заводы, где ежегодно выращивалось для пополнения естественных популяций свыше 100 млн. экз. молоди осетровых.

Среди рыбохозяйственных водоемов Каспий - единственный пример, где была осуществлена крупномасштабная государственная программа, реализованы мероприятия по воспроизводству и охране ценных промысловых рыб, регулированию рыболовства. Управляемое осетровое хозяйство СССР, оставшееся со своими успехами и многими ясно осознанными проблемами в ушедшем^ XX веке, не может не остаться в памяти потомков олицетворением коллективной научной мысли и политической воли.

В 60-е годы осуществлен комплекс мероприятий, включающий запрет промысла в море и перенос его в реки, интенсификацию промышленного осетроводства, строительство искусственных нерестилищ и рыбохозяйственных каналов, запрет дноуглубительных работ в период массового ската молоди, что позволило в 70-80-х годах увеличить уловы осетровых в Каспийском бассейне в два раза и довести их до 20-27,3 тыс. т.

Главный район нагула молоди и взрослых рыб - это Северный Каспий.

Ведущее место по уловам осетровых занимает Волго-Каспийский район, уловы в котором составляют 80%. На Урало-Каспийским район приходится 17%, Куринский и Терский - около 3%.

Волго-Каспийский район является и основным в формировании запасов осетровых и занимает первое место в их добыче. За период с 1950 по

1990 г. уловы осетровых достигали здесь максимума в 1980-1983 гг. (17,1 тыс. т.) Первое место по объемам добычи принадлежит осетру.

Второе место по добыче осетровых занимает р. Урал. Наиболее высокие уловы отмечались в середине 70-х годов и достигали 10,5 тыс. т. Основу вылова составляла севрюге - 9,86 тыс. т.

Распад Советского Союза и, как следствие, разрушение централизованной системы управления биоресурсами моря, отсутствие правовой основы международного регулирования рыболовства, значительное сокращение объема морских исследований в последние годы намного усложнили решение проблемы сохранения рыбных запасов на Каспии.

Увеличение масштабов браконьерского лова привело к критической ситуации, при которой рыбохозяйственное значение бассейна может быть полностью утрачено. Значительно сократились запасы главного объекта промысла на Каспии - осетровых. Ежегодно снижается эффективность их естественного воспроизводства на всех реках бассейна, снизились масштабы выпуска молоди на рыбоводных заводах из-за недостаточного количества заготавливаемых производителей. Уловы осетровых и на Волге, и на Урале катастрофически снизились (рис. 1).

Автору довелось работать в Урало-Каспийском рыбохозяйственном регионе в период, олицетворяющий созидательность и эффективность управляемого осетрового хозяйства на Каспии.

Урало-Каспийский регион имеет потенциально большое значение в воспроизводстве и добыче ценнейших видов осетровых и полупроходных рыб. Незарегулированность р. Урал в нижнем и среднем течениях, большая площадь нерестилищ осетровых создавали при благоприятном гидрологическом и температурном режимах оптимальные условия для захода и нереста рыб.

В 70-80-е годы в р. Урал добывалось 8-10 тыс. т. осетровых (см. рис. 1), осуществлялся необходимый, научно-обоснованный пропуск производителей к местам размножения, на нерестилища пропускались сотни тысяч особей севрюги, белуги, осетра и шипа. Нерестовая зона Урала в период размножения охранялась на всем полуторатысячекилометровом участке. Как следствие, с нерестилищ Урала на морские пастбища скатывалась многомиллионная масса высококачественной молоди осетровых.

Изучение обеспеченности пищей этой молоди в реке и на взморье, а также выяснение трофических связей и отношений между молодью осетровых и другими рыбами, показали не только высокую адаптационную пищевую пластичность и накормленность молоди осетровых, но и высокий кормовой потенциал и приемную мощность Урало-Каспийских морских пастбищ.

Ориентиром и точкой отсчета к которым следует стремиться при восстановлении запасов осетровых Урало-Каспия в XXI веке, должны быть результаты, полученные в 70-80-х гг. - годовой вылов осетровых в объеме 8-10 тыс. т., пропуск производителей на нерестилища в количестве 300-400 тыс. экз., скат молоди осетровых с нерестилищ в море в объеме не менее 300 млн. экз.

Урало-Каспийский район, охватывающий восточную акваторию Северного Каспия и принадлежащей ныне Республике Казахстан, является неотъемлемой частью единой Каспийской экосистемы, биологические ресурсы которой формируются под воздействием единого комплекса факторов: пресноводного стока рек Волги и Урала, и других рек, поступающего в море, гидролого-гидрохимического режима и продуктивности моря, естественного и искусственного воспроизводства рыбных запасов, токсикологической ситуации и промысла.

Открытие и освоение нефти и газа в Каспийском море, «золотая черная лихорадка», охватившая все прикаспийские государства, оказывают огромное влияние на состояние рыбных ресурсов и рыболовство. С этим необходимо считаться и делать предусмотрительные выводы. Рыбное хозяйство, базирующееся на самовоспроизводящихся биологических ресурсах, должно быть приоритетной отраслью в бассейне, поэтому другие виды хозяйственной деятельности могут развиваться при условии, если они не наносят ущерба рыбным запасам.

Кроме того, становление прикаспийских государств только началось, 10-ти миллионное прибрежное население остро нуждается в материальном благополучии. Это в значительной мере провоцирует массовое незаконное рыболовство (браконьерство) по всему Каспийскому бассейну. Сейчас основным негативным фактором, определяющим выживаемость, численность и биомассу популяций осетровых, является широкомасштабный незаконный их промысел на морских нагульных пастбищах, а также в период нерестовой миграции в реках бассейна.

В то же время современный высокий и стабильный уровень Каспия способствует увеличению биологической продуктивности моря. Кормовые ресурсы в Северном Каспии, главном районе нагула молоди и взрослых осетровых, а также других полупроходных рыб, недоиспользуются из-за малочисленности рыбных стад.

Биологические исследования на Каспии позволяют только констатировать происходящие изменения продуционных процессов, но главную проблему - сохранение Каспийского моря как уникального высокопродуктивного осетрового водоема, незамедлительно должны решать политики прикаспийских государств.

В настоящее время спасти уникальную каспийскую ихтиофауну возможно лишь при объединении усилий всех прикаспийских государств -Азербайджанской Республики, Республики Казахстан, Российской Федерации, Туркменистана и Исламской Республики Иран - на основе согласованных действий по охране, воспроизводству и рациональному использованию водных биоресурсов.

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Мутышева, Гульсим Кажмановна

Выводы

1. Восточную часть Северного Каспия в период подъема и стабилизации уровня моря следует рассматривать как высоко продуктивную акваторию, а уральское предустьевое пространство - как высоко кормный район с преобладанием полихет (амфаретид) и ракообразных (мизид, корофиид, гаммарид и кумацей).

Наиболее продуктивная зона с биомассой бентоса 30-100 г/м простирается значительной полосой в центральной части восточной половины Северного Каспия от предустьевого взморья р. Урал на юг по восточному свалу Уральской (Гурьевской) бороздины и на восток до трехметровой изобаты.

2. Ихтиоценоз Урало-Каспийского взморья в период ската молоди осетровых (белуги, осетра, севрюги и шипа) с нерестилищ р. Урал характеризуется высокой численностью молоди карповых и окуневых рыб, прежде всего воблы, леща, белоглазки и судака, а также обилием разных видов бычковых.

Акватория приустьевого взморья р. Урал является зоной адаптации молоди осетровых к морским условиям обитания. Сеголетки осетровых обитают и нагуливаются на мелководьях уральского предустьевого пространства непродолжительное время 1 -2 месяца (июнь-июль), постепенно перемещаясь от устья реки к глубинам Северного Каспия. Большая часть молоди карповых и окуневых рыб, а также бычки и молодь осетровых, летом предпочитают глубины менее 3 м; ареалы обитания молоди этих рыб в значительной мере совпадают.

3. Сеголетки осетровых в самом начале морского периода жизни на акватории Урало-Каспийского взморья находились в благоприятных трофических условиях, индексы наполнения желудков у этой молоди были высокими. Молодь белуги питалась преимущественно мизидами, бычками и молодью карповых рыб. Главной пищей молоди осетра, севрюги и шипа были полихеты (амфаретиды), корофииды, гаммариды, кумацей и мизиды. Пищевой спектр молоди карповых рыб и бычков во многом был сходен с таковым молоди осетровых, но многие виды отличались преобладанием в рационе моллюсков. Молодь хищных рыб - судака, берша и сома потребляла в пищу главным образом карповых и бычковых рыб, а также мизид.

4. Наибольшая степень сходства пищи (50-90%) у молоди белуги была с видами рыб, которые также питались преимущественно мизидами. Высокий индекс пищевого сходства (40-70%) наблюдался между молодью осетра, севрюги и некоторыми видами карповых рыб и бычками при потреблении полихет (амфаретид).

Разнообразием и обилием форм донной фауны, а также высокой пластичностью питания разных видов рыб обеспечивался необходимый трофический оптимум на акватории приустьевого ихтиоценоза для скатившейся в море с нерестилищ Урала многочисленной молоди.

Кормовая база уральского взморья не лимитирует повышение эффективности естественного размножения осетровых в р. Урал и увеличение объемов их заводского разведения в Урало-Каспийском районе.

5. Изучение суточной динамики питания молоди разных видов рыб при проведении суточных станций на уральском взморье в июне 19861989 гг. показало, что кормовая база предустьевой акватории всесторонне используется разными видами рыб с учетом видовых особенностей в питании. Компенсационный механизм пищевых отношений обеспечивает снижение пищевой напряженности, всемерное использование разнообразия пищевых объектов, расхождение во времени при потреблении одинакового корма, разную суточную активность. Суточные пищевые рационы молоди осетровых, карповых, окуневых и бычков, полученные как в естественных условиях, так и в опыте, могут быть использованы для оценки обеспеченности рыб пищей, для выяснения степени выедания кормовой базы, а также для повышения эффективности подращивания молоди на осетроводных заводах.

6. В связи с пространственной изоляцией хищных рыб (судака, жереха и сома) и молоди осетровых во время ската, их временной и экологической разобщенностью в период пребывания в реке, особенно в низовьях, а также на предустьевых морских мелководьях, воздействие хищников на численность уральской осетровой молоди несущественно.

7. Сохранение уникальных каспийских биологических ресурсов на акватории Урало-Каспийского пространства должно оставаться приоритетным, несмотря на все возрастающие масштабы разведки и разработки углеводородного сырья в Северном Каспии.

Заключение

Таким образом, основную массу пищи судака в дельте и приустьевом взморье Урала в период ската молоди осетровых составляли костистые рыбы (вобла, белоглазка, чехонь, бычки); молодь осетровых встречалась редко и составляла не более 2 % массы пищи. В кишечниках жереха наиболее обычной пищей также была молодь костистых рыб, осетровые встречались редко (13 %).

Сом в дельте Урала питался речными раками и бычками, которые составляли 74-79 % массы пищи. Только в районе зимовальной ямы, где скапливалась молодь осетровых, она была обнаружена в 39 % желудков сома в количестве до 16 % массы пищи.

На Волге молодь осетровых скатывается либо в конце половодья, либо уже в межень (Беляева, 1968; Лагунова, 1969, 1972). Сом в уловах тоже появляется на спаде паводка (Беляева, 1968; Кряжев, 1976), что обусловливает выедание им молоди осетровых в значительных масштабах.

Из Урала (в отличие от Волги) почти вся молодь осетровых скатывается в половодье, тогда как хищники начинают заходить в реку только в конце паводка. Это в значительной мере снижает пресс хищников, в том числе и сома, на скатывающуюся с нерестилищ молодь осетровых Урала.

Оценивая влияние сома (как главного потребителя) на численность скатывающейся молоди осетровых, необходимо учитывать, что по времени только конец массового ската молоди осетровых в Урале совпадает с началом миграции сома в дельте и только в этот период его можно оценивать как потребителя покатной молоди.

В связи с пространственной изоляцией хищных рыб и молоди осетровых, их экологической и временной разобщенностью в период пребывания в реке, особенно в ее низовьях, влияние хищников на численность скатывающейся молоди в Урале несущественно.

Однако в дельте, в местах скопления молоди и сома (на ямах), возможно усиление выедания молоди осетровых.

Принимая во внимание, что Урал - это прежде всего река осетровых, забота о пополнении Каспия молодью от естественного нереста должна быть основной задачей при эксплуатации рыбных запасов Урала. Численность сома в этой реке необходимо постоянно регулировать, что в низовьях Урала довольно просто, так как осенью сом залегает на зимовальных ямах в дельте и образует легко облавливаемые скопления.

Влияние хищных рыб, особенно сома, нельзя недооценивать при выпуске молоди осетровых с заводов.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Мутышева, Гульсим Кажмановна, Москва

1. Аминова И.М. Состояние кормовой базы осетровых и полупроходных бентосоядных рыб Урало-Каспия в современных экологических условиях // Тезисы докл. Международной конференции «Осетровые на рубеже XXI века.» Астрахань. - 2000. - с. 36.

2. Амиргалиев Н.А. Гидрохимия дельты и низовьев р. Урал: Автореф. дисс. канд. биол. наук. Новочеркасск, 1967. - 23 с.

3. Атлас физико-географических данных Каспийского моря. Л. - 1953. - Изд. Гидрографического управления. - 138 с.

4. Баранникова И.А. Состояние и основные задачи осетроводства в современный период // Биологические основы развития осетрового хозяйства в водоемах СССР. М.: Наука. 1979. - с. 49-58.

5. Баранникова И.А., Никоноров С.И., Белоусов А.Н. Проблема сохранения осетровых России в современный период // Тезисы докл. Международной конференции «Осетровые на рубеже XXI века.» -Астрахань. 2000. - с. 7.

6. Беляев Г.М. Биология Nereis succinea в Северном Каспии // Материалы к познанию фауны и флоры. Нов. Сер. Зоология. - 1952. -вып. 33(48).-с. 243-283.

7. Беляева В.Н. Количественный учет сеголетков осетровых в дельте Волги и Северном Каспии // Вопр. ихтиол. 1965. - т. 20. - с. 81-84.

8. Беляева В.Н., Пироговский М.И., Полянинова А.А. Распределение и питание сеголетков белуги в Северном Каспии // Вопр. ихтиол. 1965. -т. 20.-вып. 1(72).-с. 101-108.

9. Беляева В.Н. Влияние хищных рыб на молодь осетровых в дельте Волги // Биологическое обоснование и принципы размещения заводской молоди осетровых в водоемах. Астрахань. - 1968. - с. 60-70.

10. Беляева В.Н., Лагунова B.C. Миграция молоди осетровых в дельте Волги // Тр. ВНИОРХ. 1971. - т. 3. - с. 54-63.

11. Беляева В.Н. Мониторинг ихтиофауны и экосистемы Каспийского моря // Первый конгресс ихтиологов России.- М.: ВНИРО. 2000. - с. 404.

12. Бенинг A.J1. Материалы по гидробиологии р. Урал // Тр. Казахского филиала АН СССР.- 1938.-т.2.-№ 11.-с. 152-257.

13. Бенинг A.J1. О бентосе северо-восточного побережья Каспия // Заливы Каспийского моря Комсомолец (Мертвый култук) и Кайдак. Изд-во АН СССР. - М. - Л. - 1940. - с. 81-103.

14. Бирштейн Я.А. Годовые изменения бентоса Северного Каспия // Зоол. журн. 1945. - т. 24. - вып. 3. - с. 41-54.

15. Бэр К.М. Исследования о состоянии рыболовства в России // Рыболовство в Каспийсом море. СПб.: Изд-во М-ва гос. Имуществ. -1860.-т. 2.215 с.

16. Власенко А.Д., Зыкова Г.Ф., Красиков Е.В. Состояние запасов осетровых в Каспийском бассейне и пути их восстановления // Тезисы Международной конференции «Современные проблемы Каспия», посвященной 105-летию КаспНИРХ. -Астрахань. 2002. - с. 58-64.

17. Власенко А.Д. Перспективы сохранения и восстановления запасов осетровых в Каспийском бассейне // Тезисы докл. Международной конференции «Осетровые на рубеже XXI века. Астрахань. - 2000. - с. 43.

18. Войнова И.А. О влиянии сома на численность скатывающейся молоди осетровых // Тезисы отчетной сессии ЦНИОРХ. Астрахань. - 1972. -с. 34-36.

19. Гальперина Г.Е. К вопросу о воспроизводстве кормовой базы рыб Северного Каспия (моллюски) // Тезисы ЦНИОРХ. Астрахань. - 1972. -с. 37-38.

20. Гальперина Г.Е. Периодичность роста и размножения Didacna trigonoides в Северном Каспии // Моллюски: Основные результаты их изучения. Л.: Наука. - 1979. - сб. 6. - с. 107-108.

21. Гершанович Д.Е., Грундульс З.С. Взвешенные вещества в водах Северного Каспия // Проблемы промысловой гидробиологии. Тр.

22. ВНИРО.- 1969. т. 65. - с. 57-84.

23. Гинзбург Я.И. Влияние зарегулирования Волги на размножение осетровых и биологию их молоди // Тр. ГосНИОРХ. Волгоград. - 1966. -т. 2.-с. 375-441.

24. Дворников П.М., Нажаева А.А. Питапние молоди воблы и леща Среднего Каспия. В кн.: Биология основных промысловых рыб Среднего Каспия и состояние кормовой базы. Махачкала, ДАТ ФАН СССР. - 1987. -с. 119-124

25. Дризо Е.А., Большов А.А. Гапонов B.C. Соленость, температура и кислородный режим вод приустьевого взморья р. Урала в период ската молоди осетровых // Фонды У-К отд. ЦНИОРХ. Гурьев. - 1982. - 25 с.

26. Желтенкова М,в, Питание и использование кормовой базы бентосоядными рыбами Каспийского моря // Тр. ЦНИОРХ. 1967. - т. 1. -с. 122-131.

27. Зарбалиева Т. С. Касимов A.M. Условия обитания и формирования запасов осетровых в Азербайджанском секторе Каспия // Первый конгресс ихтиологов России.- М.: ВНИРО. 2000. - с. 418.

28. Зенкевич JI.A. Фауна и биологическая продуктивность моря // М.: Сов. наука. 1947. - т. 2. - 588 с.

29. Иванов В.П. Критическое состояние каспийских осетровых и пути их сохранения // Тезисы докл. Международной конференции «Осетровые на рубеже XXI века. Астрахань. - 2000. - с. 6.

30. Казанчеев Е.Н. О численности рыб семейства бычковых (Gobiidae) в Северном Каспии // ТР. КаспНИРХ. 1965. - т. 20. - с. 47-53.

31. Казанчеев Е.Н. Рыбы Каспийского моря М.: Пищепромиздат. 1981.165 с.

32. Карпевич А.Ф., Бокова Е.Н. Темп переваривания у морских рыб, ч. 1 // Зоол. журнал. 1936. - т.ХУ. - вып. 1.-е. 143-168.

33. Карпевич А.Ф. Скорость переваривания у некоторых рыб Черного моря // Зоол. журнал. 1941. - т.ХХ. - вып. 2. - с. 252-257.

34. Карпевич А.Ф. Осадчих В.Ф. Влияние солености, газового режима воды и характера грунта на Nereis succinea // Акклиматизация Nereis в Каспийском море. -МОИП. 1953. - с. 352-365.

35. Карпинский М.Г. Экология бентоса Среднего и Южного Каспия. -М.:ВНИРО.~ 2002. -283 с.

36. Карпюк М.И., Мажник А.Ю., Дегтярева Н.Г. Проблемы водных биоресурсов Каспия : сегодня и завтра // Тезисы Международной конференции «Современные проблемы Каспия», посвященной 105-летию КаспНИРХ. -Астрахань. -2002. с. 133-137

37. Каспийское море. Гидрология и гидрохимия. М.: Наука. - 1986.264 с.

38. Каспийское море. Ихтиофауна и промысловые ресурсы. М.: Наука. -1986.-236 с.

39. Каспийское море. Фауна и биологическая продуктивность М.: Наука. 1985.-261 с.

40. Катунин Д.Н., Косарев А.Н. Соленость и биогенные вещества в Северном Каспии // Водные ресурсы. 1981. - № 1. - с. 77-88.

41. Катунин Д.Н., Хрипунов И.А., Никотина JI.H., Кашин Д.В Основные особенности гидрохимического режима Северного Каспия в современных условиях // Первый конгресс ихтиологов России.- М.: ВНИРО. 2000. -с. 425.

42. Катунин Д.Н., Хрипунов И.А., Кашин Д.В., Галушкина Н.В., Никотина JI.H., Радованов Г.В., Железцова Е.Г. // Тезисы Международной конференции «Современные проблемы Каспия», посвященной 105-летию КаспНИРХ. -Астрахань. 2002. - с. 141-147.

43. Ким Ю.А. Современное состояние нерестовой популяции осетровых рыб р. Урала // Тезисы докл. Международной конференции «Осетровые на рубеже XXI века. Астрахань. - 2000. - с. 60.

44. Ким Ю.А., Бокова Е.Б. Воспроизводство осетровых в Урало-Каспийском районе // Тезисы докл. Международной конференции

45. Осетровые на рубеже XXI века. Астрахань. - 2000. - с. 62.

46. Киналев Н.М. Питание бычков в Северном Каспии // Зоол. журн. -1937. т. 16. - вып. 4. - с. 755-771.

47. Кирилюк М.М. Суточный ритм питания молоди дунайского осетра и севрюги // Разработка биологических основ и биотехника развития осетрового хозяйства в водоемах СССР. Астрахань. - 1967. - с. 54-56.

48. Коблицкая А.Ф. Устьевая область Волги и ее значение в воспроизводстве промысловых рыб Волго-Каспийского бассейна // Первый конгресс ихтиологов России.- М.: ВНИРО. 2000. - с. 426.

49. Коган А.В. О суточном рационе и ритме питания леща Abramis brama (L.) Цимлянского водохранилища // Вопр. ихтиол. 1963. - т. 3. - вып. 2 (27).-с. 319-325.

50. Константинов К.Г. Биология молоди осетровых рыб Нижней Волги // Тр. Саратовского отделения Каспийского филиала ВНИРО. 1953. - т. II. -с. 28-70.

51. Красиков Е.В. Состояние запасов каспийских осетровых (по материалам летних траловых съемок 1991 и 1994 гг.) // Первый конгресс ихтиологов России.- М.: ВНИРО. 2000. - с. 431.

52. Кряжев А.И. Роль хищных рыб Нижней Волги и Северного Каспия в снижении численности молоди осетровых // Тезисы отчетной сессии ЦНИОРХ по результатам работ в IX пятилетке (1971-1975 гг.). Гурьев. -1976.-с. 22-24.

53. Лагунова B.C. О миграциях молоди осетровых в дельте Волги // Материалы научной сессии ЦНИОРХ, посвященной 100-летию осетроводства. Тез. Докл.,.- Астрахань. - 1969. - с. 97-98.

54. Лагунова B.C. О динамике ската молоди осетровых в дельте Волги. // Тезисы отчетной сесии ЦНИОРХ. Астрахань. - 1972. - с. 88-89.

55. Левин А.В., Безрукавников О.П., Пироговский М.И. Особенности вертикального распределения осетровых в Северном Каспии // Рациональные основы ведения осетрового хозяйства. Волгоград. -1981.-е. 143-144.

56. Левин А.В. Экологические аспекты поведения молоди осетровых // Тезисы докл. Международной конференции «Осетровые на рубеже XXI века. Астрахань. - 2000. - с. 70.

57. Марти Ю.Ю. Биологическая продуктивность Каспийского моря .- М.: Наука.-1974.-с. 1-245.

58. Методическое пособие по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях. М.: Наука. - 1974. - 251 с.

59. Молодцова А.И. Условия нагула молоди осетровых в различных экосистемах Волго-Каспийского бассейна (Российский регион) // Первый конгресс ихтиологов России. М.: ВНИРО. - 2000. - с.443.

60. Молодцова А.И., Кашенцева J1.H., Смирнова J1.B. Питание разновозрастных популяций осетра и севрюги в Каспийском море в современных условиях // Первый конгресс ихтиологов России.- М.: ВНИРО. 2000. - с.444.

61. Молодцова А.И. Состояние нагула разновозрастной популяции осетра в Каспийском море // Тезисы докл. Международной конференции «Осетровые на рубеже XXI века. Астрахань. - 2000. - с. 83.

62. Мордухай-Болотовский Ф.Д. Биогеография Волги. // Волга и ее жизнь. Д.: Наука. - 1978. - с. 253-264.

63. Мутышева Г.К, Стыгар В.М. Распределение и питание сеголеток осетровых на Уральском приустьевом взморье. // Суточные ритмы и рационы питания промысловых рыб мирового океана. Тр. ВНИРО. -Москва, 1989.-с. 158-175.

64. Мутышева Г.К, Стыгар В.М. Питание массовых видов рыб в приустьвой зоне р. Урал в период ската молоди осетровых в море. //

65. Гидрологические исследования в промысловых районах морей и океанов. -Тр. ВНИРО, Москва, 1996 с. 160-185.

66. Орлова Э.Л. Запасы сома в Волго-Каспийском районе // Рыб. хоз-во. -1973.-№ 11.-с. 9-11.

67. Осадчих В.Ф. Сезонная динамика северо каспийских двустворчатых моллюсков Тр. КаспНИИРХ. - 1967. - т. 23. - с. 80-90.

68. Осадчих В.Ф. Годовые и сезонные изменения количества корофиид в Северном Каспии Тр. ВНИРО. - 1973. - т.80. - с. 104-129.

69. Осадчих В.Ф. Роль отдельных видов в биомассе бентоса Северного и Среднего Каспия Зоол. журнал. - 1978. - т. 57. - вып. 1.-е. 26-31.

70. Осадчих В.Ф. Влияние режима весеннего половодья на развитие зообентоса Северного Каспия // Гидробиол. журн. 1980. - т. 16. - вып. 6. -с. 17-25.

71. Осадчих В.Ф. Зообентос Мангышлакского залива и восточных мелководий Северного Каспия // Рыбохозяйственные основы территориального перераспределения водных ресурсов. М.: ВНИРО. -1981.-с. 49-64.

72. Пальгуй В.А. Численность и распределение осетровых в Северном Каспии // Осетровое хозяйство водоемов СССР. Астрахань. - 1984. -с. 248-249.

73. Пальгуй В.А. Состояние и причины сокращения запасов каспийских осетровых по материалам 1983-1991 гг. // Биологические ресурсы Каспийского моря : Тезисы докл. 1 Междунар. Конф. (сентябрь, 1992). -Астрахань. -1992.-е. 292-296.

74. Пальгуй В.А. К проблеме восстановления популяции осетровых // Тезисы докл. Международной конференции «Осетровые на рубеже XXIвека. Астрахань. - 2000. - с. 89.

75. Песериди Н.Е. О потенциальных возможностях осетровых р. Урал в увеличении численности этих рыб Каспийского моря // Материалы научной сессии ЦНИОРХ, посвященной 100-летию осетроводства. Астрахань. -1969.-с. 144-146.

76. Песериди Н.Е. Сезоная динамика хода осетровых в низовьях р. Урал // Тр. ЦНИОРХ. 1971. - т. Ш. - с. 355-359.

77. Песериди Н.Е., Бекешев А.Б. Характеристика динамики ската покатной молоди осетровых р. Урал // Осетровые СССР и их воспроизводство. М.: Пищепромиздат. - 1967. - с. 116-121.

78. Песериди Н.Е., Верина И.Л. О приемной мощности нерестилищ осетровых р. Урала // Рациональные основы ведения осетрового хозяйства. Волгоград: Волгоградская правда. -1981.-е. 190-192.

79. Петрова А.Н. Динамика численности и рациональное использование запасов уральского полупроходного судака бассейнаСеверного Каспия: Автореф. дисс. канд. биол. наук. Л. - 1981. - 22 с.

80. Пироговский Н.И. Биология белуги и роль промышленного разведения этого вида в формировании запасов осетровых Каспия: Автореф. дисс. канд. биол. наук. М.: ВНИРО. - 1978. -23 с.

81. Пироговский Н.И. Влияние уровня моря на динамику численности осетровых в Северном Каспии // Рациональные основы ведения осетрового хозяйства. Волгоград. -1981.-е. 179-198.

82. Подражанская С.Г. Питание осетра и севрюги в Западной части Каспийского моря. // Тр. ВНИРО. 1973. - т. 80, вып. 3.-е. 197-204.

83. Полянинова А.А. Суточный ритм питания заводской молоди осетровых и молоди естественного нереста в дельте Волги // Биологическоеобоснование и принципы размещения заводской молоди осетровых в водоемах. Астрахань. - 1968. - 40-51.

84. Полянинова А.А. Кормовая база и питание осетровой молоди в Северном Каспии // Биологические ресурсы Каспийского моря. -Астрахань. 1972. с. 124-125.

85. Полянинова А.А., Молодцова А.И. Питание молоди осетровых в различных регионах Каспия // Первый конгресс ихтиологов России.- М.: ВНИРО. 2000. - с.450.

86. Полянинова А.А. Характеристика питания белуги в Каспийском море за последнее десятилетие (по материалам летних съемок) // Тезисы докл. Международной конференции «Осетровые на рубеже XXI века. -Астрахань. 2000. - с. 91.

87. Полянинова А.А., Молодцова А.И., Кашенцева JI.H. Питание осетровых в Каспийском море. // Тезисы Международной конференции «Современные проблемы Каспия», посвященной 105-летию КаспНИРХ. -Астрахань. 2002. - с. 249-261

88. Рагимов Д.Б. О распространении и численности некоторых бычковых рыб у восточного побережья Среднего и Южного Каспия // Изв. АН АзССР. Сер. Биол. наук. - 1977. - № 4. - с. 87-91.

89. Расс Т.С. Исследования количественного распределения молоди рыб в северной части Каспийского моря в 1934 г. -// Зоол. журн. 1938. т. 17. вып. 4. - с. 687-694.

90. Рейх Е.М. Питание молоди бычка-кругляка в Обиточном заливе Азовского моря // Проблемы промысловой гидробиологии. Тр. ВНИРО-1969.-т. 65.-е. 310-316.

91. Решетников Ю.С., Кларо Р., Сильва А. Ритмика питания и скорость переваривания пищи у некоторых хищных тропических видов рыб // Вопр. ихтиол. 1972. - т. 12. - вып. 5(76). - с. 892-900.

92. Романова Н.Н. Многолетние изменения биомассы высших ракообразных Северного Каспия // ДАН СССР. 1956. - т.109. - № 2. -с. 393-396.

93. Романова Н.Н. Некоторые черты экологии и распределение ракообразных арктического происхождения в Каспийском море // Зоол. журнал. 1970. - т. 49. - вып. 7. - с. 970-979.

94. Романова Н.Н. Экология и количественное распределение автохтонных гаммарид Каспийского моря // Тр. ВНИРО. 1973. - т. 80. -вып. З.-с. 73-103.

95. Романова Н.Н. Годовые изменения биомассы донных животных в прибрежье Среднего Каспия // Рациональные основы ведения осетрового хозяйства. Волгоград: Волгоградская правда. -1981.-е. 212-213.

96. Романова Н.Н. Методические указания к изучению бентоса южных морей. М. ВНИРО. - 1983.-25 с.

97. Романова Н.Н., Осадчих В.Ф. Межгодовые изменения структуры донных биоценозов в Среднем и Южном Каспии // Первый конгресс ихтиологов России.- М.: ВНИРО. 2000. - с. 455.

98. Саенкова А.К. Сезонная динамика бентоса Северного Каспия // Тр. КаспНИРО. 1959. - т. 15.-е. 56-104.

99. Смирнова JI.B. Особенности условий летнего нагула осетровых рыб в Северном Каспии // Тезисы докл. Международной конференции «Осетровые на рубеже XXI века. Астрахань. - 2000. - с. 94.

100. Солдатова Е.В. Распределение молоди осетра в зависимости от ее веса в предустьевом пространстве р. Куры // Тезисы ЦНИОРХ. Астрахань. -1968.-е. 176-178.

101. Солдатова Е.В. О питании и поведении молоди куринского осетра. -Тр. ВНИРО.- 1970.-т. 74.-с. 37-57.

102. Степанова Т.Г. Современное состояние запасов бычков в Северном Каспии // Первый конгресс ихтиологов России. М.: ВНИРО. - 2000. -с. 461.

103. Страутман И. Ф. К вопросу о питании бычка-пуголовки звездчатой -Benthophilus stellstus (Sauvaga) Днестровского лимана. Вестник зоологии. -1976.-Xs3.-c. 45-48.

104. Строгонов А.А. Методика построения карт распределения рыб // Тез. докл. 2-го Всесоюзного совещания осетрового хозяйства внутренних водоемов СССР. М.: - 1979. - с. 244-245.

105. Стыгар В.М. Питание молоди осетровых в р. Урал // Рыбохозяйственное значение внутренних водоемов Азовского и Каспийского бассейнов. М.: ВНИРО. - 1983.-е. 58-63

106. Стыгар В.М., Мутышева Г.К. Особенности миграции молоди осетровых на Уральском приустьевом взморье после ската из реки.// Экологические проблемы р. Урал и пути их решения. Гурьев, 1982. - ч. 1. -с. 103-104

107. Стыгар В.М., Мутышева Г.К. О миграции сеголеток осетровых на уральском приустьевом взморье. // Поведение рыб. Тез. докл. 2-го Всесоюз. совещ. Борок, 1996. - с. 97-98

108. Стыгар В.М., Мутышева Г.К., Ахмедзянов Ф.И. Сравнительная уловистость исследовательских орудий лова. // Рыб. хоз-во. 1989. - Х° 4. -с. 70-73.

109. Стыгар В.М., Мутышева Г.К. Зообентос восточной части Северного Каспия в местах предполагаемой добычи нефтегазового сырья. // Тезисы докладов: Первый конгресс ихтиологов России, Москва. - 1997. - с. 461-462.

110. Стыгар В.М., Мутышева Г.К., Каймашникова Н.И. Распределение и питание молоди осетровых на уральском приустьевом взморье. // Сб.: «Осетровое хозяйство водоемов СССР». Астрахань, 1989, - с. 227-229.

111. Стыгар В.М., Мутышева Г.К, Численность и биомасса бычков на пастбищах осетровых в мелководной зоне восточной части Северного

112. Каспия. // Воспроизводство осетровых, лососевых и частиковых рыб. Тр. ВНИРО, Москва. - 1992. - с. 119-129.

113. Стыгар В.М., Мутышева Г.К. Осетровые Урала. Точка отсчета для будущего. // Тезисы докл. Международной конференции. Осетровые на рубеже XXI века. - 2000. - с. 99-100.

114. Стыгар В.М., Песериди Н.Е., Тарабрин А.Г., Мутышева Г.К. Питание хищных рыб в устье Урала и их воздействие на воспроизводство осетровых. // Сб.: « Осетровое хозяйство водоемов СССР». Астрахань, 1984. -с. 344-346.

115. Стыгар В.М., Тарабрин А.Г. Факторы, влияющие на естественное воспроизводство осетровых р. Урал. Водные ресурсы. - 1980. - № 2. -с. 161-166.

116. Стыгар В.М., Тарабрин А.Г., Мутышева Г.К. Питание хищных рыб в период ската молоди осетровых в низовьях Урала. // Воспроизводство рыбных запасов Каспийского и Азовского морей. Тр. ВНИРО. - Москва. -1984.-с. 62-71.

117. Стыгар В.М., Тарабрин А.Г., Песериди Н.Е. Особенности ската молоди шипа в р. Урал // Рациональные основы ведения осетрового хозяйства. Волгоград. -1981.-е. 225-227.

118. Танасийчук B.C. Количественный учет молоди рыб в Северном Каспии // Рыбное хоз-во. 1940. - № 1L - с 22-27.

119. Тарабрин А.Г. К вопросу распределения сеголетков осетровых в приустьевой области р. Урал // Осетровое хозяйство внутренних водоемов СССР. Астрахань. - 1979. - с. 258-259.

120. Тарабрин А.Г., Войнова И.А., Песериди Н.Е. Динамика ската молоди осетровых в р. Урал // Тезисы отчетной сессии ЦНИОРХ по результатам работ в IX пятилетке (1971-1975 гг.). Гурьев. - 1976. - с. 48-49.

121. Тарабрин А.Г. Динамика ската личинок осетровых и распределение их в русле р. Урал (по уловам икорных сетей в 1979-1980 гг.) // Рациональные основы ведения осетрового хозяйства. Волгоград. -1981.-е. 233-235.

122. Тарабрин А.Г., Стыгар В.М., Песериди Н.Е. Распределение и питание сеголетков осетровых в приустьевой зоне р. Урал // Рациональные основы ведения осетрового хозяйства. Волгоград. - 1981. - с. 236-238.

123. Тарабрин А.Г., Песериди Н.Е. Гончарова Г.К., Захаров С.С. Эффективность естественного воспроизводства севрюги в разные по водности годы // Осетровое хозяйство водоемов СССР. Астрахань: Волгоградская правда. - 1984. - с. 358-360.

124. Тарасов А.Г. Пространственно-временная трансформация донных биоценозов восточных мелководий Северного Каспия // ж. Океанология. -1995.-т. 35. -с. 579-586.

125. Тарвердиева М.И. Материалы по питанию баренцевоморской трески Gadus morhua morhua L. в условиях эксперимента. Вопр. ихтиол. - 1962. -т. 2.-вып. 4.-с. 703-716.

126. Тарвердиева М.И. Питание осетра в Каспийском море после зарегулирования стока Волги. // М.: ВНИРО. 1965. - с. 131-150.

127. Тарвердиева М.И. Суточный ход питания осетра и севрюги (по материалам из западного района Северного Каспия за лето 1963 г.). Тр. Азовского отделения ЦНИОРХ. - 1967. - т. 6. - с. 42-47.

128. Тленбеков O.K. Гидрология устьевой области Урала: Автореф. дисс. канд. географ. Наук. Балхаш. -1967. - 23 с.

129. Филиппов Г.М. Суточный ритм питания севрюги юго-восточного побережья Каспия // Осетровое хозяйство внутренних водоемов СССР. -Астрахань. 1979. - с. 265.

130. Филиппов Г.М. Суточный ход питания персидского осетра в юго-восточном районе Каспийского моря // Осетровое хозяйство внутренних водоемов СССР. Астрахань. - 1979. - с. 263-264.

131. Филиппов Г.М. Годовая изменчивость питания и степень накормленностибелуги в юго-восточном районе Каспия. // Рацональные основы осетрового хозяйства. Волгоград. - 1981. - с. 246-247.

132. Фортунатова К.Р., Попова О.А. Питание и пищевые взаимоотношенияхищных рыб в дельте Волги. М.: Наука. - 1973. - 297 с.

133. Ходоревская Р.П., Довгопол Г.Ф., Муравлева O.JL, Красиков Е.В., Колмыков В. А. Формирование запасов осетровых Вол го-каспийского бассейна в современных условиях // Первый конгресс ихтиологов России.-М.: ВНИРО. 2000. - с. 463.

134. Ходоревская Р.П., Довгопол Г.Ф., Журавлева O.J1. Динамика промысловых запасов осетровых Волго-каспийского региона // Тезисы докл. Международной конференции «Осетровые на рубеже XXI века. -Астрахань. 2000. - с. 103.

135. Ходоревская Р.П., Красиков Е.В., Федин А.А., Федорова В.А., Шведов В.В. Численность и распределение русского осетра Acipenser guldenstaedtii в Каспийском море // Вопр. ихтиол. -2001. т. 41. № 3. - с. 324-331.

136. Ходоревская Р.П., Красиков Е.В., Федин А.А., Федорова В.А., Шведов В.В. Численность и распределение белуги Huso huso в Каспийском море // Вопр. ихтиол. 2002. т. 42. - № 1. - с. 56-63.

137. Чугунов H.JI. Биология молоди промысловых рыб Волго-Каспийского района III Тр. Астрахан. ихтиол, лаб. 1928. - т. 6. - вып. 4. - 282 с.

138. Чугунов H.JI. К предварительному отчету о работах сырьевого сектора Всекаспийской научной рыбохозяйственной экспедиции // Бюлл. Всекасп. рыбохоз. экспедиции. Баку. - 1932. - № 5/6. - с. 2-17.

139. Чугунов H.JI. Распределение бычков в Северном Каспии // Зоол. журн. 1946. - т. 25. - вып. 5. - с. 459-467.

140. Шорыгин А.А. Питание и пищевые взаимоотношения рыб Каспийского моря. М.: Пищепромиздат. - 1952. - 267 с.

141. Яблонская Е.А. Питание Nereis succiena в Каспийском море // Акклиматизация нереис в Каспийском море. М.: МОИП. - 1952. - с. 285351.

142. Яблонская Е.А. Кормовая база осетровых южных морей, сб.2. Тр. ВНИРО. - 1964. - т. 54. - с. 81-112.

143. Яблонская Е.А. Водная взвесь как пищевой материал для организмовбентоса Каспийского моря // Проблемы промысловой гидробиологии. Тр. ВНИРО.- 1969. - т. 65. - с. 85-147.

144. Яблонская Е.А., Осадчих В.Ф. Изменение кормовой базы бентосо-ядных рыб Северного Каспия. Тр. ВНИРО. - 1973. - т. 80. - с. 48-72.

145. Яблонская Е.А. Биологическая продуктивность Каспийского моря в условиях дефицита водных ресурсов и перспективы развития осетроводства // Осетровое хозяйство внутренних водоемов СССР. Астрахань. - 1979. -с. 279-278.

146. Яблонская Е.А., Зайцев А.И. Современное состояние и проблемы повышения биологической продуктивности Каспийского моря // Водные ресурсы. 1979. - с. 41-50.

147. Abhari S. and М. Tavakkoli Eshkalek Study diets in sturgeon in Kheredkenar fishery catch station // M. Sc. Thesis Tehran University, faculty of Natural Resources. 1996. - p. 105.

148. Elliot I.M., Persson L. The estimation of daily rates of food consumption for fish. J. Anim. Ecol. - 1978.-47. - № 3. - p. 977-991.

149. Grove D., Zoixides L.G., Notz J. Satiation ainount, frequency of feeding and gastric emptying rate in Salmo gairdneri. J. Fish. Biol. - 1978. - 12. - № 5. -. p. 507-516.

150. Jobling M. Gastic evacuation in place Pleuronectes platessa L. effects of temperature and fish size. J. Fish. Biol. - 1980. - 17. - № 5. - p. 547-551.