Формирование пополнения севрюги в Волго-Каспийском регионе в современных условиях

Усова, Татьяна Вячеславовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Формирование пополнения севрюги в Волго-Каспийском регионе в современных условиях
ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Формирование пополнения севрюги в Волго-Каспийском регионе в современных условиях"

На правах рукописи

УсоваТатьяна Вячеславовна

Формирование пополнения севрюги в Волго-Каспийском регионе в современных условиях

Специальность 03.00.10 - Ихтиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

АСТРАХАНЬ-2005

Работа выполнена в Астраханском государственном техническом университете (АГТУ) и Каспийском научно-исследовательском институте рыбного хозяйства (КаспНИРХ)

Научный руководитель:

почетный работник рыбного хозяйства,

доктор биологических наук А. И. Кушнаренко

Официальные оппоненты:

доктор сельскохозяйственных наук,

академик РЕАН В. М. Кычанов

доктор биологических наук,

профессор Е. Н. Пономарева

Ведущая организация: Астраханский государственный университет

Защита диссертации состоится « 20 » декабря 2005 г. в_ч. на

заседании диссертационного совета К.307.001.01. при Астраханском государственном техническом университете (АГТУ) по адресу: 414025, г. Астрахань, ул. Татищева, 16, гл. корпус, ауд. 309.

С диссертацией можно ознакомится в библиотеке Астраханского государственного технического университета.

Автореферат разослан «_» декабря 2005 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук, доцент

Моё-Г Л6Л&Р

щчт

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы. Каспийский бассейн является одним из важнейших рыбохозяйственных водоемов России. Здесь сохранилось уникальное стадо осетровых рыб, уловы которых составляют 70% мировой добычи (Иванов, 2000).

До середины XX в. основными регуляторами состояния популяций осетровых были природные факторы и промысел. В настоящее время формирование биоресурсов на Каспии происходит под влиянием многофакторного антропогенного воздействия. Гидростроительство и гидроэнергетика, промышленное и бытовое водоиспользование, хроническое загрязнение, нерациональный промысел и незаконное изъятие рыб обусловили грандиозное по масштабам сокращение ареалов и численности ценнейших промысловых объектов (Борзенко, 1961; Дюжиков, 1961;Бердичевский, 1963; Гинзбург, 1966; Лукьяненко, 1986, 1989,1990; Катунин и др., 1998,1999,2000; Ким, 2000; Курочкина и др., 2000; Ходоревская и др., 2001; Власенко и др., 2002; Егоров и др., 2003). Стали резко уменьшаться уловы и запасы осетровых рыб, эффективность их естественного нереста (Беляева, 1997; Довгопол, Озерянская, 1997; Вещев, 1998; Чуйков, 2000; Распопов и др., 1995, 2000).

Сохранение и поддержание на необходимом уровне естественного воспроизводства осетровых, способствующего сохранению генофонда популяций, является, несомненно, важным моментом в решении проблемы повышения их численности.

Представленные в данной работе результаты многолетних исследований позволили проанализировать изменения численности естественных поколений севрюги в разных экологических условиях. Оценка величины поколений на основе учета сеголеток способствует возможности более точного прогнозирования дальнейшего развития популяции в новых условиях ее формирования.

Цель и задачи исследований. Цель данной работы - оценка современного состояния естественного воспроизводства и его роли в формировании пополнения и промыслового запаса нерестовой части популяции севрюги Acipenser stellatus Pallas. Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

- показать изменения сезонной интенсивности покатной миграции молоди севрюги в р. Волге в новых экологических условиях;

- проанализировать изменения линейно-весового состава молоди, ее упитанности и накормленносги;

- оценить численность потомства гсгртщ пт гстсгтвенного нереста на основе учета сеголеток, определить их вьжЭДюОДтЮфшывдфысловый возврат; | «НвЛНОТем |

* i

- выяснить степень влияния гидрологических характеристик Волги, количества производителей севрюги, самок, популяционной плодовитости на численность молоди;

- оценить соотношение объемов естественного и искусственного воспроизводства;

- выяснить степень влияния антропогенных факторов (браконьерское изъятие рыб, загрязнение среды обитания) на пополнение (впервые нерестующие рыбы) нерестовой части популяции севрюги.

Научная новизна. Впервые дана оценка величины поколений севрюги на основе учета сеголеток в период ската в р. Волге и определена выживаемость молоди от отложенной икры. Показана степень влияния абиотических, биотических и антропогенных факторов на численность молоди и ее промысловый возврат. Определена доля участия естественной молоди в пополнении нерестовой части популяции севрюги.

Практическая значимость. Полученные результаты позволили оценить современное состояние и обозначить перспективу естественного воспроизводства севрюги в условиях высокой степени использования ее запасов.

Выявление экологических причин, способствующих уменьшению численности естественного потомства севрюги, позволяет использовать выводы автора для разработки научных основ охраны рыб.

Полученные данные могут применяться при расчетах промыслового и нерестового запасов севрюги.

Апробация результатов исследования. Материалы диссертационной работы заслушаны и получили положительную оценку на производственных совещаниях КаспНИРХа (1989-2005 гг.); Первом конгрессе ихтиологов России (Астрахань, 1997); 1-Н Всероссийских научных конференциях, посвященных эколого-биологическим проблемам Волжского региона и Северного Прикаспия (Астрахань, 1998, 1999); Юбилейной научной конференции, посвященной 80-легию Астраханского заповедника (Астрахань, 1999); Международном семинаре по созданию Каспийского плавучего университета (Астрахань, 1999); Международной конференции, посвященной 105-летию КаспНИРХ (Астрахань, 2002).

Степень обоснованности научных положений и выводов. Работа выполнена на основе большого фактического материала, собранного в 1988-2000 гг. Данные подвергнуты статистической обработке и анализу.

Публикации. Основные положения диссертации изложены в 35 публикациях.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 126 страницах машинописного текста и состоит из введения, семи глав, заключения,

выводов и практических рекомендаций Работа иллюстрирована 14 рисунками и 24 таблицами. Список литера гуры содержит 240 источников.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Сбор материала проводили в 1988-2000 гг. с мая по сентябрь нареке Волге у с. Замьяны в 80 км выше г. Астрахани (рис. 1).

Волгоград

Рис. 1 Схема р. Волги

Расположение створа позволяет учитывать потомство осетровых, мигрирующее с нижних нерестовых зон Волги в личиночном и мальковом периодах развития и избежать попадания в уловы мальков заводского воспроизводства.

Для учета молоди осетровых использовался мальковый донный трал с длиной верхней подборы 4,5 м (Васильев, 1970). Траления продолжительностью 10 мин осуществляли с исследовательского судна по правому, левому берегам и центру. В период ската личинок (май-июнь) проводился лов ихтиопланктонными сетями ИКС-80 (Расс, Казанова, 1966) в поверхностном, среднем и придонном горизонтах воды Объем материала представлен в таблице 1.

Таблица 1

Объем собранного (фактического) материала _

Количество

Годы постановок сетей ИКС-80 тралений 4,5 м тралом учтенной молоди осетровых рыб, экз. проанализированной молоди севрюги, экз.

1988-2000 5380 4158 34296 11596

Ихтиологические исследования. Пробы после фиксации в 4%-ном растворе формалина исследовали под бинокулярным микроскопом МБС-10. Стадии развития личинок и видовой состав ранневозрастной молоди осетровых определяли по Л.А. Алявдиной (1951) и А.Ф. Коблицкой(1981). Общую длину и массу личинок и мальков измеряли при помощи окулярмикрометра, торсионных весов ВТ-500 и электронных весов ВЛКТ-50М. Регистрировались морфологические нарушения.

Численность личинок рассчитывали по формуле П.Н. Хорошко и А Д. Власенко (1972).

Для подсчета численности молоди (Ы), мигрирующей с нерестилищ Волги, использовался «Метод площадей» (Месяцев и др., 1935; Юдович, 1974; Кушнаренко, 2003; Левин, 2005):

где С - средний траловый улов, экз.; V - скорость миграции мальков, м/сут.; Т - длительность миграции мальков, сут.; О - ширина водотока, м; Б - площадь одного облова, м2;

К коэффициент уловистости трала (определен экспериментально в соответствии с видом, возрастом и концентрацией рыб (Кушнаренко, 2003),) принят нами для молоди менее 50 мм - 0,1; для молоди более 50 мм - 0,07%.

Гидрологические исследования. При помощи эхолота ХОНДА НЕ-301 определяли глубину русла. Проводили регулярные измерения

температуры воды в 700, 1300 и 1900 часов Скорость течения определяли вертушкой ГР-99.

Трофологические исследования. Количественную оценку и анализ содержимого пищеварительного тракта молоди осуществляли весовым методом по общепринятой методике (Методическое..., 1974).

Статистическую обработку данных выполняли в информационно-вычислительном центре ФГУП «КаспНИРХ». Вычисление уравнений и построение графиков проводилось с помощью стандартной программы «STADIA». Уровень связи между признаками оценивали корреляционным отношением и его значимостью. Определялись ошибки репрезентативности. Использовалась общепринятая методика, включающая вычисления средней арифметической основных морфологических величин (длины, массы) и упитанности рыб, показателей вариации, среднего квадратического отклонения, ошибки средней (Лакин, 1990).

3. ВЛИЯНИЕ ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИХ И

АНТРОПОГЕННЫХ ФАКТОРОВ НА ГИДРОЛОГИЧЕСКИЙ РЕЖИМ НИЖНЕГО ТЕЧЕНИЯ ВОЛГИ И ЭФФЕКТИВНОСТЬ НЕРЕСТА СЕВРЮГИ

Эффективность естественного воспроизводства осетровых рыб, в том числе севрюги, во многом определяется гидрологическим режимом Нижней Волги, который формируется попусками воды в нижний бьеф Волгоградского гидроузла. Подобный режим нижнего течения Волги можно считать антропоморфным, сочетающим влияние природно-климатических факторов и результатов хозяйственной деятельности человека (Катунин и др., 1999, 2000).

Деформация стока в зарегулированной Волге привела к глубоким изменениям паводкового режима: снижению высоты половодья, уменьшению его продолжительности, увеличению объема зимних попусков воды, изменению скоростного режима реки, по сравнению с периодом естественной водности, суточным и недельным колебаниям уровней (Танасийчук, 1964; Катунин и др., 1998).

До зарегулирования сезонные и годовые колебания температуры воды в реке распределялись равномерно, существенных различий между поверхностными и придонными слоями не выявлялось (Бенинг, 1924). В зарегулированной Волге колебания температуры воды могут наблюдаться в течение суток. Весной - летом они характеризуются значительной амплитудой: от 2-3° до 8-10°, разность температур между поверхностными и придонными слоями может достигать 10-15° (Буторин, 1978)

Вышеперечисленные явления нарушают экологию и условия анадромных миграций и зимовки осетровых, вызывают ухудшение физиологического состояния производителей (Лукьяненко, 1993). Это, в свою очередь, приводит к снижению защитных сил организма нерестующих рыб, способствует рождению ослабленного потомства с врожденными аномалиями и, несомненно, сказывается на эффективности естественного воспроизводства (Распопов и др., 1997; Романов и др., 2000; Лепилина, 2002; Усова, 2002).

4. ОСОБЕННОСТИ ПОКАТНОЙ МИГРАЦИИ МОЛОДИ СЕВРЮГИ

Покатная миграция молоди - важное звено жизненного цикла многих рыб, проявляющееся в движении молоди в целом вниз по течению реки до мест нагула (Павлов, 1979). Это исторически сложившееся приспособление вида, способствующее повышению его численности и расширению ареала обитания (Васнецов, 1953; Никольский, 1963; Гербильский, 1962,1965; Баранникова, 1975).

В 1980-е гг. потомство севрюги мигрировало с нерестилищ Нижней Волги с середины или конца июня до конца сентября (Лагунова, 1984, 1986; Усова, 1992). Продолжительность ската составляла в среднем 102 суток. В июне мигрировало в среднем 2,0, июле - 56,2, августе - 35,6, в сентябре - 6,2% от общего количества молоди (рис. 2)._

Июнь Июль Август Сентябрь

■ 1981-1990 гг ■ 1996-2000 гг

Рис. 2. Динамика ската молоди севрюги, %

Объем стока в половодье и летнюю межень и скоростной режим реки были факторами, лимитирующими внутрисезонную динамику покатной миграции молоди. Стабильный пропуск производителей выше зоны промысла, менее значительные колебания уровней в летний период, по сравнению с последующим десятилетием, создавали более благоприятные условия для эффективного ската молоди севрюги. Сокращение продолжительности ската мальков в маловодные (1982, 1984) годы

происходило за счет снижения эффективности нереста севрюги и уменьшения численности данных поколений в целом. В эти годы увеличивалась длительность ската особей на личиночных стадиях развития.

Повышение объема половодья в 1991-2000 гг. на 15,6 км3 сопровождалось сокращением продолжительности и увеличением скорости его спада. Особенно отчетливо это прослеживалось в многоводные и маловодные годы, когда длительность спада паводковой волны уменьшилась, по сравнению с годами такой же водности (1980-ми), на 14-10 сут., а скоростной режим реки увеличился соответственно в 1,6 -1,8 раза. В отдельные годы (1991, 1994, 1997,1998) высокие горизонты держались на протяжении всего летнего периода, объем стока в летнюю межень достигал 71,8 -100,7 км3, что также способствовало увеличению скоростного режима реки (Катунин и др., 2001).

В результате длительность ската молоди в 1990-е гг., по сравнению с 1980-ми, находилась в большей зависимости от гидрологических параметров реки. Корреляции с высокой степенью достоверности были выявлены: с объемом стока в половодье, скоростью его подъема, продолжительностью половодья, продолжительностью спада половодья и объемом стока в летнюю межень (11=0,72-0,89; Р<0,05). На современном этапе динамика и эффективность ската молоди находятся в зависимости не столько от величины стока, сколько от характера его сезонного распределения, направленности и степени изменения уровней и расходов воды в реке.

Существенное влияние на сезонное распределение и длительность ската молоди севрюги в 1990-е гг. оказало резкое сокращение численности нерестовой части популяции. Если в начале 1990-х гг. более 50% производителей проходило к нерестилищам в весенний период (апрель-май), то в 1996-2000 гг. сроки массового их хода сдвинулись к лету (45,7%). Наблюдалось сокращение сроков нерестового хода рыб в Волге (Озерянская и др., 2002). В итоге в разные по водности годы более 60% мальков мигрировало в августе при меженных расходах воды (рис. 2). В июне доля мигрант ов уменьшилась в среднем до 0,6% (более чем в 3,0 раза по сравнению с 1980-ми гг.), в июле составила в среднем 26,1%, в сентябре увеличилась до 10,6%.

В результате совокупного влияния абиотических и биотических факторов длительность ската потомства севрюги в 1990-е гг. сократилась, по сравнению с предыдущим десятилетием, на 20 суток (в многоводные годы - на 16, в средневодные - 28, в маловодном 1996 г. - на 55 суток).

5. ЛИНЕЙНО-ВЕСОВОЙ СОСТАВ МОЛОДИ СЕВРЮГИ

Миграция осетровых с нерестилищ к морю на различных этапах онтогенеза (от состояния постэмбриона до молоди в возрасте нескольких месяцев) является существенной их адаптацией, обеспечивающей внутрипопуляционную дифференциацию (Баранникова, 1975).

В начале 1980-х гг., как и в предыдущем десятилетии, с нерестилищ нижнего течения Волги скатывалась молодь севрюги на этапах развития: от личинки до мальков массой более 7,5 г (Лагунова, 1984,1986). На личиночных стадиях мигрировало от 3,5 до 21,7%. От 41,7 до 82,7% потомства составляла молодь до 0,5 г. Количество молоди массой 0,5 -3,0 г не превышало в среднем 40,8%, более 3,0 г - 3,6% улова (рис. 3).

До ОД 0,5-1,0 1,0-2,0 2,0-3,0 3,0-6,0 £,0-10,0

■ 1981-1985 гг ■ 1996-2000 тт

Рис. 3. Масса молоди севрюги, г С начала 1990-х гг. наблюдалась тенденция снижения влияния водности реки на линейно-весовой состав потомства севрюги Независимо от изменений гидрологических условий, складывающихся в Волге в разные по водности годы, происходило постепенное уменьшение доли личинок и ранневозрасгной молоди и увеличение количества молоди длиной более 50 мм. К концу 1990-х гг. количество личинок в общей численности потомства уменьшилось в среднем до 0,3%. Молодь массой до 0,5 г составляла 10,2%, массой 0,5 - 3,0 г - 78,3%, более 3,0 г - 11,2% улова. Если в начале 1980-х гг. среднегодовая масса молоди была равна 0,75 г, к концу десятилетия она увеличилась до 0,89 г, в 1996-2000 гг. - до 1,58 г (табл. 2).

Наращиванию линейно-весовых показателей способствовали благоприятные условия для нагула в результате смещения ската основной части молоди на меженный период и уменьшения концентрации покатников. Наблюдалось увеличение упитанности мальков. В1989-1990 гг. коэффициент упитанности для молоди севрюги длиной от 25 до 50 мм составлял 0,45; от 50 до 80 мм - 0,40; более 80 мм - 0,32.

Таблица 2

Линейно-весовой состав и упитанность молоди севрюги

Годы Длина, мм Масса, г Упитанность по Фультону

1988-1990 51,9±2,0 0,89±0,10 0,45±0,06

1991-1995 63,6±2,2 1,31 ±0,21 0,41 ±0,02

1996-2000 76,0± 1,6 1,58±0,08 1 0,45±0,01

В конце 1990-х гг. он увеличился соответственно до 0,51, 0,47, 0,35 (Усова, 2003) Общий индекс наполнения желудка рыб в этот период был равен 107,2°/^ (в июле -123,0, августе - 107,5, сентябре - 92,0°/ооо) Для мальков длиной 25-50 мм он составлял в среднем 154,3; 50-80 мм -119,3, более 80 мм - 88,2°/^.

Таким образом, в 1990-е гг. с нерестилищ нижнего течения Волги мигрировала молодь с более высокими, по сравнению с 1970-1980-ми гг., линейно-весовыми характеристиками и упитанностью, что свидетельствует о ее повышенной жизнеспособности. Однако снижение степени освоения производителями севрюги нерестовых участков нижнего течения Волги вследствие их недостаточного количества способствовало нарушению стабильности разновозрастной структуры ее естественного потомства (Усова, Озерянская, 2001). В 1993-1994 it., 1996-1997 гг. наблюдалось отсутствие в траловых уловах определенных возрастных групп молоди, что не отмечалось в 1970-1980-е гг.

6. ОЦЕНКА УРОЖАЙНОСТИ СЕВРЮГИ ПО РЕЗУЛЬТАТАМ СКАТА МОЛОДИ

6.1. Видовой состав молоди осетровых рыб

В период с 1988 г. по 2000 г. видовой состав осетровой молоди в р. Волге был представлен: осетром (9,2%), севрюгой (33,8%), стерлядью (55,4%). Единичные экземпляры белуги встречались в траловых уловах только в 1988 г., что подтверждается низкой численностью производителей на нерестилищах (Ходоревская и др., 2001). Наблюдалось увеличение удельного веса рыб с гибридными признаками: с 0,2% в 1981-1985 гг. до 1,5% в 1996-2000 гг. (Лагунова, 1984; Усова, 2005).

6.2.Эффективность cKaia молоди севрюги с нерестилищ нижнего течения Волги

Период конца 1980-х - начала 1990-х гг. характеризовался относительно стабильным пропуском производителей севрюги на нерестилища, высокой плодовитостью рыб и урожайностью предличинок (Довгопол, Озерянская, 1994; Всщев, 1995). Однако численность молоди

уже в этот период начала испытывать значительные годовые флюктуации. В аналогичные по гидрологическим условиям годы (1988-1989, 19901991) наблюдались разные показатели ската. Данный период отмечен сильным загрязнением Волги и высоким уровнем патологии гонадо- и гаметогенеза нерестующих рыб (Курочкина, Насибулина, 1992; Шевелева, 2000).

В 1988-1990 гг. среднесезонные уловы молоди колебались от 5,5 до 18,9 экз. на трал, численность скатывающейся с нерестилищ молоди оценивалась в среднем 17,9 млн. экз. В 1991-1995 гг. уловы уменьшились до 3,0 экз. на трал, численность - до 4,9 млн. экз. (табл. 3).

Таблица 3

Эффективность естественного воспроизводства севрюги

Объем стока Численность Средние Численность

Годы в половодье, производителей, уловы, молоди,

км3 тыс. экз. экз./трал. млн. экз.

1988-1990 115,1 192,0 11,6 17,9

1991-1995 131,7 126,9 3,0 4,9

1996-2000 106,5 36,2 1,5 2,7

Средняя промысловая биомасса поколений прогнозировалась в первый период -1,42 тыс. т, во второй - 0,62 тыс. т.

В результате резкого уменьшения количества производителей на нерестилищах Нижней Волги, сокращения доли самок и плодовитости рыб во второй половине 1990-х гг. численность молоди севрюги уменьшилась в среднем до 2,7 млн. экз., промысловый возврат - до 0, 37 тыс. т

При анализе многолетней динамики интенсивности покатной миграции молоди осетра и стерляди сохраняется аналогичная севрюге тенденция резкого снижения показателей ската. В сравнении с 1980-ми гг. в 1996-2000 гг. наблюдается уменьшение в уловах сеголеток осетра в 5,3, стерляди в 2,2 раза.

Известно, что в многоводные годы с длительным весенним паводком и высокими скоростями течения воды значительная часть бентосных животных вымывается и сносится речным потоком в бентосток (Марковский, Оливари, 1956; Хорошко, 1967; Смирнова, 2000). Более благоприятные условия для нагула молоди в реке складываются в годы средней водности с менее значительными колебаниями уровня и более стабильным скоростным режимом реки. Эти годы отмечены большим количеством скатившихся с нерестилищ сеголеток (табл. 4).

Таблица 4

Численность молоди севрюги, мигрирующей с нерестилищ Волги в периоде 1988 г. по 2000 г. в годы различной водности

Объем Объем стока Численность

Голы стока в в летнюю локатной

половодье, межень, молоди,

км3 км3 тыс. экз.

Многоводные 132,3 74,3 5632,7

Средневодные 104,2 55,7 11653,0

Маловодный 61,6 39,7 61,2

В рассматриваемый период наблюдался один маловодный 1996 г., когда объемы водности, как в паводок, так и в летнюю межень были самыми низкими за весь период после зарегулирования стока (искл. 1975 г.), что отрицательно сказалось на эффективности воспроизводства севрюги.

В 1988-1990 гг., в годы высокой и средней водности, прогнозируемая промысловая биомасса поколений составляла в среднем 1,50-1,25 тыс. т, к началу 1990-х гг. - 0,64 и 0,58 тыс. т и в 1996-2000 гг. уменьшилась до 0,40 и 0,63 тыс. т соответственно.

Общая численность скатывающейся с нерестилищ нижнего течения Волги молоди севрюги в периоде 1988 г. по 2000 г. составила 91,7 млн. экз., промысловый возврат от рыб данных поколений может составить 9,2 тыс. т (рис. 4).

Рис. 4. Промысловый возврат от естественного потомства севрюги поколений 1988-2000 гг., тыс. т

Наиболее урожайными были поколения 1988, 1990, 1991 и 1995 гг., составившие 57,7% от общей промысловой биомассы рассмотренных поколений.

198« 1990 1992 1994 1996 1998 2000

Годы

6.3. Влияние гидрологических параметров Волги, количества производителей, самок и популяционной плодовитости на численность скатывающейся молоди

Начиная с раннего онтогенеза, рыбы адаптированы к определенным величинам экзогенных факторов (Жукинский, 1986). Изменения биологических или иных процессов, протекающих в популяции или окружающей среде, неизменно влияют на физиологическое состояние, темп развития, жизнеспособность и, соответственно,численность тех или иных поколений. Из множества абиотических (физико-химических) факторов наиболее существенными для личинок и молоди рыб являются гидрологические параметры водоема, где протекает их рост и развитие.

При определении влияния гидрологических параметров реки на численность молоди севрюги были выявлены достоверные корреляции между результативным признаком и объемом стока в половодье, скоростью подъема половодья, его продолжительностью и отметкой максимального уровня (11=0,60-0,88, Р<0,05). С другими гидрологическими параметрами реки отмечена корреляция с наименьшими коэффициентами и низкой достоверностью.

При составлении статистических моделей, описывающих влияние на численность молоди севрюги количества производителей, самок, популяционной плодовитости были получены более высокие, по сравнению с гидрологическими параметрами, коэффициенты корреляции (11=0,79-0,96) с высокой степенью достоверности (Р<0,05). В условиях резкого сокращения нерестового запаса севрюги численность потомства лимитируется, в большей степени, количеством и качеством половозрелых рыб, прошедших к местам нереста.

Для определения комплексного влияния на численность молоди наиболее значимых абиотических и биотических факторов использовали многофакторный анализ, с помощью которого получена достоверная статистическая модель (11=0,87), описывающая функциональную зависимость численности молоди от количества производителей (X,), самок (Х2) и скорости подъема половодья (Хч):

У=-10791,899+0,034Х,+54,646Х2+ 1356,08Х3

6.4. Выживаемость сеголеток севрюги в период покатной миграции

В последние десятилетия в изменяющихся экологических условиях актуальны сведения о выживаемости молоди севрюги во время ее покатной миграции в реке.

В 1988-2000 гг. выживаемость естественного потомства севрюги от отложенной икры до малька массой 1,3 г составляла в среднем 0,75%.

Этот показатель отличался в годы различной водности: в многоводные (с объемом стока в половодье -132,3 км3) - 0,69, средневодные (104,2 км3) - 1,00, маловодном 1996 г. (61,1 км3) - 0,1%.

Выживаемость севрюги от предличиночного возраста (4-5 сут.) до стадии малька была равна 2,5%, при флюктуациях в I оды высокой, средней и малой водности -1,9; 4,3 и 0,1% соответственно.

Данные подтверждают сведения (табл. 4), что более благоприятные условия для эффективного ската молоди наблюдались в годы средней водности.

Выживаемость потомства севрюги в 1988-2000 гг. различалась по периодам (табл. 5).

Таблица 5

Выживаемость потомства севрюги в период с 1988 г. по 2000 г., %

Годы Средняя масса молоди, г Периоды развития

икра-молодь предличинка-молодь

1988-1990 0,89 0,70 4,8

1991-1995 1,31 0,30 1,8

1996-2000 1,58 1,33 1,9

В конце 1980-х гг. выживаемость потомства севрюги от икры до стадии малька указанной массы составляла 0,70%. Этот период характеризуется скатом жизнеспособных предличинок (табл. 5).

В 1991-1995 гг. как в первом, так и во втором случаях наблюдалось снижение выживаемости в 2,5-2,6 раза. В этот период скатывалась молодь средней длиной 63,6 мм, массой 1,31 г. Увеличение массы тела мальков по сравнению с 1988-1990 гг. происходило при одновременном уменьшении длительности их миграции и увеличении упитанности, что исключает повышенное отрицательное влияние на ее выживаемость и численность пищевого фактора и хищников. Более жизнеспособные предличинки скатывались в 1992 г. и 1995 г., менее - в 1991 г. и 1994 г. (рис. 5).

В 1996-2000 гг. выживаемость молоди севрюги увеличилась, по сравнению с 1988-1990 гг. и 1991-1995 гг., в 1,9 и 4,8 раза соответственно (табл. 5). Более эффективными для естественного воспроизводства севрюги были 1999 г. и 2000 г., когда выживаемость рыб от отложенной икры до малька указанной массы составляла 2,26 и 2,56%, продолжая 1енденцию к возрастанию (1997 г. - 0,75%; 1998 г. - 1,14%).В этот же период скатывались более жизнеспособные предличинки. Полученные данные согласуются с литературными сведениями о снижении антропогенной нагрузки и улучшении гидрохимического состава воды

от предличиночных стадий развития

в водоеме, а также значительном уменьшении уровня патолог ии гонадо-и гаметогенеза нерестующих рыб по сравнению с 1988-1995 гг. (Катунин и др., 2000, 2001; Гераскин, 2000; Романов, 2000).

6.5. Оценка эффективности естественного воспроизводства и искусственного разведения осетровых рыб

В конце 1980-х гг. среднегодовой выпуск осетровой молоди с волжских рыбоводных заводов составлял 70,4 млн. экз., в т. ч. 11,2 млн. севрюги. В этот период доля заводского участия (по результатам выпуска молоди) в формировании популяции севрюги была равна 35,4%.

В первой половине 1990-х гг. наблюдалось снижение объемов искусственно выращиваемой молоди. Численность выпущенных заводами мальков севрюги уменьшилась по сравнению с 1988-1990 гг. в 1,2 раза. Объем естественного воспроизводства сократился в 3,7 раза. В результате доля заводской молоди в общей численности потомства севрюги возросла до 51,6 %.

Период с 1996 г. по 2000 г. характеризовался снижением объемов естественного и увеличением мощности заводского воспроизводства севрюги. Из 200 тыс. производителей, необходимых для зарыбления 248 га русловых гряд, выше зоны промысла прошло 36,2 тыс. половозрелых рыб. В результате эффективность заводского воспроизводства превысила уровень естественного в 2,6 раза и составила 72,7%.

Доля молоди от естественного нереста в общей численности потомства севрюги в 1988-2000 гг. была равна 46,6%.

Несмотря на всевозрастающие объемы заводского воспроизводства и наращивание выпуска молоди севрюги, запасы ее продолжают истощаться. Ежегодное пополнение молодью осетровых морских пастбищ существенно уступает объемам их незаконного изъятия. Современные

масштабы пастбищной аквакулыуры не компенсируют потери от снижения эффективности ее естественного нереста.

7. ФОРМИРОВАНИЕ ПОПОЛНЕНИЯ СЕВРЮГИ В УСЛОВИЯХ АНТРОПОГЕННОГО ВОЗДЕЙСТВИЯ

7.1. Загрязнение Волги и морфологические нарушения в развитии молоди севрюги

Динамика изменений токсикологического фона Волги в последние десятилетия являлась одним из основных факторов, регулирующих динамику численности, выживаемость и качество естественного потомства севрюги.

Наибольший уровень загрязнения Волги отмечен в конце 1980-х гг. (Курочкина, Насибулина, 1992). Сброс сточных вод в водоемы области к этому времени составлял более 1,5 км3, ежегодно в Волгу поступало 387 тыс. т органических соединений, 13 тыс. т нефтепродуктов, 396 тыс. т взвешенных веществ (Алтуфьев, Романов, 1988; Бухарицин, 1988). Со второй половины 1990-х гг. по степени загрязнения вода в Волге характеризовалась как «умеренно» и «сильно загрязненная», а экосистема - как находящаяся в состоянии антропогенного напряжения, с элементами экологического регресса (Курочкина и др., 2000; Егоров и др., 2003).

Загрязнение стало одной из причин изменения нерестового поведения, качества половых продуктов осетровых рыб, что явилось основной причиной резкого снижения эффективности естественного воспроизводства и выживаемости молоди в реке в данный период (гл. 6.2 и 6.4). Осетровые имели низкий воспроизводительный потенциал, что проявлялось в удлинении сроков созревания, уменьшении плодовитости за счет патологии в развитии половых клеток (ооцитов), а также снижении биохимической полноценности икры (Гераскин, 1997; Шевелева, 2000; Романов и др., 2001).

До 1987 г. относительная численность молоди севрюги с морфологическими нарушениями колебалась от 0,14 до 0,65% от общего количества мигрирующей с нерестилищ (Лагунова, 1989).

В 1988-1990 гг. она возросла в среднем до 3,5, в 1991-1995 гг. - до 4,7%. Наибольшее количество рыб с морфологическими отклонениями в развитии наблюдалось среди ранневозрастной молоди (длиной до 50 мм).

Основные виды морфологических нарушений: отсутствие 1-2 жучек в антедорсальной части тела (40,0-65,9% от общего количества атипично развивающейся молоди), укороченный хвостовой плавник (2,3-3,5%), отсутствие хвостового плавника (0,9-1,6%), искривление хвостового стебля (3,9-14,0%), атипичная форма рострума (1,0-4,9%), ассиметрия

прерывности нижней губы (1,8-5,0%), укороченный средний левый или правый усики (6,2-10,0%), попарное сращивание усиков (0-0,2%), отсутствие одного или двух глаз (0,1 -0,4%).

Уменьшение в 1998-2000 гг. количества молоди севрюги с морфологическими нарушениями (до 1,4%) связано с улучшением токсикологической обстановки в бассейне. При этом одновременно наблюдалось повышение выживаемости, увеличение линейно-весовых характеристик мальков и их упитанности (гл. 5 и 6.4).

В настоящий период отмечено наличие умеренной техногенной нагрузки в бассейне. Эколого-токсикологическая обстановка в Волге и ее дельте характеризуется стабилизацией показателей нефтяного, фенольного, детергентного и пестицидного загрязнений (Катунин и др., 2003) Физиологическое состояние осетровых рыб заметно улучшилось по сравнению с 1980-ми гг. (Гераскин и др., 2001,2002).

Естественное воспроизводство севрюги в 2000-2002 гг. стабилизировалось на уровне 0,52 тыс. т, выживаемость потомства от икры до стадии малька составила в среднем 1,8%, количество аномально развивающейся молоди не превышает 1,2%.

7.2. Влияние незаконного изъятия рыб на формирование пополнения популяции севрюги

Хроническое загрязнение сопровождалось широкомасштабным нелегальным промыслом осетровых в море и реке (Ходоревская и др., 1999; Иванов, 2000). Ежегодно в Волго-Каспийском регионе изымается рыб осетровых пород в среднем в 11 раз больше допустимого вылова (Власенко, 2000). За период с 1991 г. по 2001-2002 гг. промысловый запас севрюги в Каспийском море уменьшился с 133,0 до 46,3 тыс. т, биомасса нерестовой части популяций - с 8,3 до 3,5 тыс. т (Пальгуй, 1992; Власенко, 2002). Наблюдается изменение структуры популяции, уменьшение среднепопуляционного возраста, массы, доли самок (Довгопол, Озерянская, 2003).

В результате омоложения популяции значительная доля потомства воспроизводится от впервые нерестующих рыб. В 1996-2000 гг. их количество в нерестовом стаде севрюги увеличилось до 37,8% (Ходоревская и др., 2001). Последнее вызвало необходимость оценить современное состояние дашюй части популяции и обозначить перспективу участия в ней молоди от естественного воспроизводства.

Согласно нашим расчетам, в 1998-2003 гг. общая прогнозная величина пополнения популяции севрюги (с учетом скатившейся естественной и выпущенной заводской молоди) составляла в сумме 427,0 тыс. экз.,

биомассой 2,43 тыс. т. Фактическое количество рекрутов не превысило 98,5 тыс. рыб, биомасса последних составила 0,55 тыс. т (Власенко и др., 2001, 2004). Количество не зашедших в Волгу впервые нерестующих производителей колебалось от 66,2 (2001 г) до 86,7% (2003 г.). Ущерб рыбному хозяйству от влияния антропогенных факторов (незаконное изъятие, загрязнение) на численность пополнения нерестовой части популяции севрюги составил 328,5 тыс. экз., или 1,89 тыс. т (табл. 6).

Таблица 6

Ущерб рыбному хозяйству от влияния на численность впервые нерестующих рыб антропогенных факторов

Прогнозируемая Количество не

Годы величина зашедших на Ущерб

пополнения нерест рыб,

тыс. экз. тыс. т % тыс. экз. тыс. т

1998 108,1 0,62 76,7 82,9 0,48

1999 72,6 0,41 73,4 53,2 0,31

2000 76,2 0,44 76,9 58,6 0,34

2001 63,6 0,36 66,2 42,1 0,24

2002 53,8 0,30 85,8 46,1 0,26

2003 52,7 0,30 86,7 45,6 0,26

В 2006-2007 гг. пополнение нерестовой части популяции севрюги будут составлять рыбы 1996-2002 гг. рождения, прогнозируемая промысловая биомасса от которых (с учетом влияния антропогенных факторов, в том числе браконьерского изъятия - 77,6%) не превысит в среднем 65 т. Доля рыб от естественного нереста составит 24%.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Анализ собственных мониторинговых исследований и многочисленных литературных источников показал, что XX в. характризовался периодическими изменениями состояния популяции волжской севрюги и ее естественного воспроизводства, что обусловлено влиянием множества факторов антропогенного характера.

В 1981-1987 гг , аналогично концу 1970-х гг., наблюдалась самая высокая численность нерестового стада севрюги. В отдельные годы она достигла 616-884 тыс. экз. (Ходоревская и др., 2001). Пропуск производителей на нерестилища Нижней Волги составлял в среднем 209,6 тыс. экз., с нерестилищ Волш скатывалось до 522,5 млн. личинок севрюги (Вещев, 1995). Уловы молоди варьировали от 14,2 до 62,9 экз. на траление (Лагунова, 1984, 1986). Условия воспроизводства и количество сеголеток, скатывающихся в море на нагул, лимитировались объемом стока

Волги - режимом рыбохозяйственных попусков в весенне-летний период. Пополнение популяции севрюги осуществлялось в основном за счет рыб от естественного нереста (Ходоревская и др., 2000).

Данный период можно назвать периодом стабильности, когда запасы севрюги и ее естественное воспроизводство находились на достаточно высоком уровне.

Загрязнение бассейна различными видами поллютантов промышленного, сельскохозяйственного и бытового происхождения, а в последствии и нефтяное, особенно проявившее себя в 1988-1992 гг., способствовали изменению гидрохимического режима, биопродуктивности водоема, физиологического состояния рыб (Алтуфьев, Романов, 1988; Курочкина, Насибулина, 1992; Горюнова и др., 1997; Катунин и др., 1998, 1999; Алтуфьев и др., 1999). Вышеперечисленные факторы обусловили снижение выживаемости сеголеток севрюги, численность которых, несмотря на стабильный пропуск производителей и высокую урожайность предличинок, с конца 1980-х гг. начала подвергаться значительным годовым флюктуациям (4,3 (1992 г.) - 31,5 (1988 г.) млн. экз.). Увеличилось количество аномально развивающихся личинок и мальков. Доля естественной молоди от общей численности поколений составляла 57,3%.

Период с 1993 г. по 1998 г. можно назвать временем быстрого истощения запасов осетровых рыб, в том числе севрюги. Хроническое загрязнение бассейна сопровождалось резким увеличением интенсивности незаконного промысла в море и реках бассейна (Кулиев, Кязимов, 1997; Ким, 2000; Ходоревская и др., 1999; Власенко и др., 2001; Довгопол, Озерянская, 2003; Абдусамадов и др., 2004).

Изменились условия обитания молоди в реке, резко снизилась ее численность. В результате уменьшения пропуска половозрелых рыб на нерестилища Нижней Волги эффективность естественного воспроизводства лимитировалась их количеством. Уменьшились объемы искусственно выращиваемой молоди, что вызвано, в том числе, ухудшением физиологического состояния заготавливаемых производителей. Соотношение скатывающейся естественной и выпущенной заводской молоди изменилось в сторону последней - 69,2%.

В результате относительного улучшения токсикологической обстановки в 1999-2002 гг. и установившейся тенденции к восстановлению защитных сил организма осетровых, а также в результате рыбоохранных мероприятий соответствующих структур в период хода и размножения производителей в Волге, эффективность нереста севрюги и выживаемость молоди повысились. Численность сеголеток, мигрирующих с нерестилищ Нижней Волги стабилизировалась на уровне

3,8 млн. экз. - 0,52 тыс. т в промысловом возврате. Уменьшилось количество аномально развивающихся личинок и мальков. Одновременно наблюдалось увеличение интенсивности заводского воспроизводства. Соотношение скатывающейся естественной и выпущенной заводской молоди составило 28,1%-71,9%. Доля участия естественной молоди в пополнении не-рестовой популяции севрюга (впервые нерестующие рыбы) - 52,3%.

Воздействие природных и антропогенных факторов в последние десятилетия XX в вызвало необратимые изменения в экосистеме водоема. Остается высокой доля незаконного изъятия осетровых рыб. Поколения 1989-2000 гг. от естественного нереста севрюги являются малочисленными. Современные масниабы пастбищной аквакультуры не компенсируют потери от низкой эффективности ее естественного нереста. Заводское воспроизводство в настоящий период не в состоянии в полной мере моделировать природные процессы сохранения внутри-популяционного равновесия и генетического разнообразия популяций осетровых, что многие годы обеспечивалось их естественным размножением. Однако относительно благоприятные экологические условия в последние годы и высокая адаптационная пластичность осетровых рыб, в том числе севрюги, свидетельствуют о возможности сохранения и в дальнейшем увеличения численности популяции. Это, в свою очередь, представляется возможным только при рациональном ведении осетрового хозяйства и осуществлении комплекса мероприятий, приоритетными из которых будут направленные на сохранение и поддержание естественного размножения, обусловленного филогенетическими адаптациями рыб, выработанными в процессе их эволюции.

ВЫВОДЫ

1. Длительность ската потомства севрюги в 1990-е гг. по сравнению с 1980-ми сократилась в среднем на 20 сут. (в многоводные на - 16, в средневодные - 28, в маловодном 1996 г. - на 55 сут.). К 1996-2000 гг. скат основной части молоди (60%) сместился на август и протекал при меженных расходах воды вне зависимости от водности года.

2. Наблюдалось увеличение среднегодовой массы сеголеток с 0,89 г в 1988-1990 гг. до 1,58 г в 1996-2000 гг. и их упитанности. Индекс наполнения желудка молоди в конце 1990-х гг. составлял в среднем 107,2°/ 000 (в июле 123,0, августе - 107,5, сентябре - 92,0°/000).

3. Среднегодовые уловы молоди уменьшились с 11,6экз./трал. в 19881990 гг. до 1,5 экз./трал, в 1996-2000 гг, численность - с 17,9 млн. экз. до 2,7 млн экз. соответственно. Выживаемость молоди от икры в период ее ската в реке в 1988-2000 гг. была равна 0,75%, от предличиночных стадий

- 2,5%.

Общая численность скатывающейся с нерестилищ нижнего течения Волги молоди севрюги в период с 1988 г. по 2000 г. составила 91,7 млн. экз. - 9,2 тыс. т. в промысловом возврате. Наиболее урожайными были поколения 1988, 1990, 1991 и 1995 гг., составившие 57,7% от общей промысловой биомассы рассмотренных поколений.

4. Гидрологический режим реки оказывает существенное влияние на эффективность нереста севрюги и условия нагула и ската ее потомства. Наиболее благоприятные условия для естественного воспроизводства севрюги и покатной миграции молоди складывались в годы средней водности. Однако в результате резкого сокращения нерестового запаса севрюги численность потомства в большей степени лимитируется количеством и качеством половозрелых рыб, прошедших к местам нереста.

5. За период с 1988 г. по 2000 г. доля молоди от естественного нереста в общей численности потомства севрюги была равна 46,6%.

Исследуемый период характеризовался уменьшением объемов естественного и увеличением мощности заводского воспроизводства севрюги. Доля естественной молоди в общей численности поколений уменьшилась с 64,6% в 1988-1990 гг. до 27,3% в 1996-2000 гг.

6. Влияние антропогенных факторов (загрязнение среды, браконьерское изъятие) на численность и выживаемость молоди севрюги прослеживалось в течение всего периода исследований. Количество не зашедших в реку впервые нерестующих рыб в период с 1998-2003 гг. составило 77,6% -1,89 тыс. т в промысловом возврате (с учетом рыб от заводского воспроизводства).

НАУЧНО-ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. При расчетах промыслового и нерестового запасов севрюги желательно использовать данные, полученные на основе количественного учета сеголеток, как более жизнестойкой стадии по сравнению с личинками.

2. Оценку численности естественных поколений осетровых рыб необходимо проводить с учетом комплексного воздействия природных и антропогенных факторов, оказывающих в последние годы существенное влияние на выживаемость и качество покатной молоди.

3. Для повышения продуктивности естественного воспроизводства необходимо:

- установить статус заповедника в местах естественного размножения осетровых рыб с запрещением любых видов хозяйственной деятельности,

способных нанести ущерб осетровым. Обеспечить охрану осетровых на всех этапах жизненного цикла, особенно в период их нерестовых миграций;

- провести мелиорацию естественных нерестилищ с целью сохранения для использования в будущем полезных нерестовых площадей;

- обеспечить соблюдение научно обоснованного графика рыбохозяйственных попусков в нижний бьеф волгоградского гидроузла. Параметры искусственных весенних половодий приблизить к таковым в естественных условиях водности Волги.

ОСНОВНЫЕ ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Вещев, П. В , Власенко, А. Д., Кушнаренко, А. И., Лепилина, И. Н., Усова, Т. В., Гутенева, Г. И., Полетаев, В. И. Оценка пополнения осетровых от естественного нереста в 2004 г. // Рыбохозяйственные исследования на Каспии: Результаты НИР за 2004 г. - Астрахань : КаспНИРХ, 2005. - С. 224-233.

Власенко, А. Д., Вещев, П. В., Зыкова, Г. Ф., Довгопол, Г. Ф., Усова,Т. В., Озерянская, Т. В., Скосырский, А. Ф., Измайлова, Н. А., Шведов В. В. Оценка состояния волжской севрюги и прогноз ее вылова на 2003 г. // Рыбохозяйственные исследования на Каспии: Результаты НИР за 2001 г. - Астрахань : КаспНИРХ, 2002. - С. 168-182.

Озерянская, Т. В., Довгопол, Г. Ф., Усова, Т. В. Анализ качественной структуры производителей севрюги и ее пополнения от естественного нерест а в нижнем течении Волги // Прибрежное рыболовство - XXI век: Материалы междунар. научно-практич. конф. (Южно-Сахалинск, 19-21 сентября 2001 г.). Тр. СахНИРО. - Южно-Сахалинск, 2002. - Т. 3. - Ч. 1, 2.-С. 184-190.

Распопов, В. М., Вещев, П. В., Новикова, А. С., Пашкин, Л. М., Егорова, А. Е., Усова, Т. В., Гутенева, Г, И., Лепилина, И. Н., Романов, А. А. Эффективность размножения осетровых в р. Волге и прогноз их вылова на перспективу // Тез. докладов VI Всерос. конф. по проблемам промыслового прогнозирования, (4-6 октября 1995 г.). - Мурманск : ПИНРО, 1995.-С. 124-125.

Распопов, В. М., Вещев, П. В., Новикова, А. С., Егорова, А. Е., Гутенева, Г. И., Усова, Т. В., Лепилина, И. Н., Романов, А. А. Рыбопродуктивность нерестилищ осетровых в р. Волге // Первый конгресс ихтиологов России: Тез. докладов, (Астрахань, сентябрь 1997 г.). - М.: ВНИРО, 1997. - С. 452-453.

Распопов, В. М., Вещев, П. В, Новикова, А. С., Лагунова, В. С., Лепилина, И. Н., Гутенева, Г. И., Усова, Т. В., Романов, А. А., Егорова,

А. Е. Воспроизводство осетровых в 3 // Тез. докладов V Всерос. конф. «Не 75-летию А.Л. Поленова (1925-1996 «Шатон», 2000. - С. 110-111.

Усова, Т. В. Анализ возраст характеристика личинок и молоди «Нейроэндокринология - 2000», по 1996) (18-20 апреля 2000 г.). - СПб

Усова, Т. В. О покатной мигр. нерестилищ Нижней Волги // Каспийский Плавучий Университет. Научный бюллетень № 1 (2000 г.). - Астрахань : КаспНИРХ, 2000. -С. 155-156.

Усова, Т. В. Особенности покатной миграции и качественная структура пополнения волжской севрюги от естественного нереста в современных условиях // Современные проблемы Каспия: Материалы междунар. конф., посвящ. 105-летию КаспНИРХ, Астрахань. -Астрахань : КаспНИРХ, 2002. - С. 168-182.

Усова, Т. В. Анализ размерных и весовых показателей структуры пополнения севрюги от естественного нереста в нижнем течении Волги // Вопросы рыболовства. - 2003. - Т. 4, № 4 (16). - С. 628-637.

Усова, Т. В. Видовой состав молоди осетровых рыб, мигрирующей с нерестилищ нижнего течения Волги // Экология. - 2005. - № 4. -С. 318-320.

Усова, Т. В., Коноплева, И. В. Эффективность естественного воспроизводства севрюги в нижнем течении р. Волги в 1996-2000 гг. // Проблемы аквакультуры и функционирования водных экосистем: Материалы междунар. научно-практич. конф. молодых ученых (Киев 25-26 февраля 2002 г.). - Киев, 2002. - С. 63-64.

»2258 1

РНБ Русский фонд

2006-4 26239

Астраханский государственный технический университет 414025, г. Астрахань, ул. Татищева, 16. Подп в печать 10.11.05 Тираж 100 экз Заказ 678

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Усова, Татьяна Вячеславовна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

1.1. Краткая эколого-токсикологическая характеристика Волго-Каспийского бассейна

1.2. Краткая биологическая характеристика севрюги Acipenser stellatus Pallas

1.3. Экология нереста и оценка урожайности севрюги по результатам ската предличинок

1.4. Биология молоди севрюги в речной период жизни

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

ГЛАВА 3. ВЛИЯНИЕ ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИХ И

АНТРОПОГЕННЫХ ФАКТОРОВ НА ГИДРОЛОГИЧЕСКИЙ

РЕЖИМ ВОЛГИ И ЭФФЕКТИВНОСТЬ НЕРЕСТА СЕВРЮГИ

3.1. Динамика основных гидрологических параметров Волги

3.2. Влияние гидрологических условий реки на эффективность нереста севрюги

ГЛАВА 4. ОСОБЕННОСТИ ПОКАТНОЙ МИГРАЦИИ МОЛОДИ СЕВРЮГИ

4.1.Сезонная динамика ската молоди

4.2. Влияние абиотических и биотических факторов среды на сезонное распределение молоди и длительность миграции

ГЛАВА 5. ЛИНЕЙНО-ВЕСОВОЙ СОСТАВ И УСЛОВИЯ НАГУЛА

МОЛОДИ В РЕКЕ

ГЛАВА 6. ОЦЕНКА УРОЖАЙНОСТИ СЕВРЮГИ ПО РЕЗУЛЬТАТАМ

СКАТА МОЛОДИ

6.1. Видовой состав молоди осетровых рыб

6.2. Эффективность ската молоди севрюги с нерестилищ нижнего течения Волги

6.3. Влияние гидрологических параметров Волги, количества производителей, самок и плодовитости рыб на численность скатывающейся молоди

6.4. Выживаемость молоди севрюги в период покагной миграции

6.5. Оценка эффективности естественного нереста и искусственного воспроизводства осетровых рыб

ГЛАВА 7. ФОРМИРОВАНИЕ ПОПОЛНЕНИЯ СЕВРЮГИ

В УСЛОВИЯХ АНТРОПОГЕННОГО ВОЗДЕЙСТВИЯ

7.1. Загрязнение Волги и морфологические нарушения в развитии молоди севрюги

7.2. Влияние незаконного изъятия рыб на формирование пополнения популяции севрюги

Введение Диссертация по биологии, на тему "Формирование пополнения севрюги в Волго-Каспийском регионе в современных условиях"

Актуальность исследования. Каспийский бассейн является одним из важнейших рыбохозяйственных водоемов России. Здесь сохранилось уникальное стадо осетровых рыб, уловы которых составляют 70% мировой добычи (Иванов, 2000).

До середины XX в. основными регуляторами состояния популяций осетровых рыб были природные факторы и промысел. В настоящее время формирование биоресурсов на Каспии происходит под влиянием многофакторного антропогенного воздействия. Гидростроительство и гидроэнергетика, промышленное и бытовое водоиспользование, хроническое загрязнение, нерациональный промысел и незаконное изъятие рыб обусловили грандиозное по масштабам сокращение ареалов и численности ценнейших промысловых объектов (Борзенко, 1961; Дюжиков, 1961; Бердичевский, 1963; Гинзбург, 1966; Лукьяненко, 1986, 1989, 1990; Катунин и др., 1998, 1999, 2000; Ким, 2000; Курочкина и др., 2000; Ходоревская и др., 2001; Власенко и др., 2002; Егоров и др., 2003).

Вышеперечисленные антропогенные проявления нарушили структуру и условия нормального функционирования гидробиоценозов, способствовали ухудшению качества воды, снижению биологической продуктивности водоема (Лукь яненко, 1993). Стали резко уменьшаться уловы и запасы осетровых рыб (Беляева, 1997; Довгопол, Озерянская, 1997; Вещев, 1998; Чуйков, 1999). За период с 1991 г. по 2001-2002 гг. промысловый запас осетра в Каспийском море снизился с 230,5 до 157,7 тыс. т, севрюги с 133,0 до 46,3 тыс. т (Пальгуй, 1992; Власенко и др., 2002). Биомасса нерестовых частей популяций осетра и севрюги уменьшилась с 15,0 до 1,81 тыс. т и с 8,3 до 3,5 тыс. т соответственно. Популяция белуги с начала 1990-х гг. считается малочисленной (Ходоревская, Новикова, 1995). В результате недостаточного пропуска производителей отмечено сокращение масштабов естественного воспроизводства. В 1980-е гг. численность предличинок белуги, осетра и севрюги, мигрирующих с волжских нерестилищ, составляла 733, 6 млн. экз., а в 1997-1998 гг. не превышала 173,0 млн. экз. (Распопов и др., 1995, 1997, 2000; Новикова и др., 2003).

Разрушение централизованной системы управления биоресурсами моря (после распада Советского Союза), отсутствие правовой основы для международного регулирования рыболовства и решения экологических проблем послужили негативными дополнительными факторами (Рубан, 2003).

Снижение запасов осетровых и эффективности естественного нереста в этот период отмечено в реках Дагестана (Терек, Сулак) и на Урале (Ким, 2000; Ким и др., 2000; Омаров, 2003; Абдусамадов и др., 2004). Кура практически потеряла свое значение для воспроизводства ценных рыб. На грани исчезновения находятся севрюга и шип (Кулиев, Кязимов, 1997). Аналогичная ситуация отмечена в реках Дон, Кубань, Обь и многих других водоемах нашей страны (Чесноков, 2000; Чихачев, 2000; Соловов, Новоселов, 2000).

Следствия антропогенного влияния проявляются в изменениях миграционных циклов и структуре популяций, нарушениях процессов жизнедеятельности и дестабилизации физиологического состояния, что способствует снижению защитных сил организма нерестующих рыб, часто приводит к рождению ослабленного потомства с врожденными аномалиями (Ходоревская и др., 2001; Озерянская и др., 2002; Романов, 2000; Лепилина, 2002).

Кардинальные изменения в экосистеме Волго-Каспийского бассейна и в других регионах страны обострили проблему сохранения и использования рыбных ресурсов. Проблема увеличения численности осетровых вызвала необходимость обобщения многолетних материалов, позволяющих дать оценку роли естественного воспроизводства в формировании их запаса в современной экологической обстановке.

В работе представлена оценка величины поколений на основе учета сеголеток. Объектом исследования является севрюга Acipenser stellatus Pallas - одна из ценнейших промысловых рыб региона, занимающая по численности в Каспийском море второе место после осетра. В отличие от других видов после зарегулирования стока Волги у севрюги сохранилось 60% нерестовых площадей (осетр - 20%, белуга - менее 5%) (Атлас нерестилищ., 1971; Власенко и др., 2002), что соответственно, дает ей больше возможностей восстановления и повышения эффективности естественного нереста. Начатое в 1950-гг. промышленное воспроизводство мальков до настоящего момента является недостаточным для сохранения высокой численности стада. Естественное воспроизводство остается единственным источником пополнения, способствующего сохранению генофонда, поддержанию генетической гетерогенности формируемых популяций, их многовозрастной структуры.

Поддержание совокупного воспроизводства на необходимом уровне является главным составляющим звеном общей цепи формирования популяции севрюги в современных условиях. Решению этой проблемы посвящены цель и задачи настоящей работы.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

- проанализировать изменения линейно-весового состава молоди, ее упитанности и накормленности;

- оценить численность потомства севрюги от естественного нереста на основе учета сеголеток, определить их выживаемость в реке, промысловый возврат;

- оценить соотношение объемов естественного и искусственного воспроизводства севрюги;

Научная новизна. Впервые дана оценка величины естественных поколений севрюги на основе учета сеголеток в период ската в р. Волге и определена выживаемость молоди от отложенной икры. Оценено состояние естественного воспроизводства севрюги в новых экологических условиях и проанализировано влияние природных и антропогенных факторов на численность молоди и промысловый возврат. Показана доля участия естественной молоди в пополнении (впервые нерестующие рыбы) нерестовой части популяции севрюги.

Полученные данные могут применяться при расчетах промыслового и нерестового запасов севрюги.

Апробация результатов исследования. Материалы диссертационной работы заслушаны и получили положительную оценку на производственных совещаниях и отчетных сессиях КаспНИРХа (1988-2005 гг.); научных коллоквиумах лаборатории естественного воспроизводства осетровых рыб и лаборатории запасов и воспроизводства осетровых рыб КаспНИРХ; Первом конгрессе ихтиологов России (Астрахань, 1997); I-II Всероссийских научных конференциях, посвященных эколого-биологическим проблемам Волжского региона и Северного Прикаспия (Астрахань, 1998, 1999); Юбилейной научной конференции, посвященной 80-летию Астраханского заповедника (Астрахань, 1999); Международном семинаре по созданию Каспийского плавучего университета (Астрахань, 1999); Международной конференции, посвященной 105-летию КаспНИРХ (Астрахань, 2002).

Степень обоснованности научных положений и выводов. Работа выполнена на основе большого фактического материала, собранного в 19882000 гг. Данные подвергнуты статистической обработке и анализу.

Публикации. Основные положения диссертации изложены в 35 публикациях.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 126 страницах машинописного текста и состоит из введения, семи глав, заключения, выводов и практических рекомендаций. Работа иллюстрирована 14 рисунками и 24 таблицами. Список литературы содержит 240 источников.

Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Усова, Татьяна Вячеславовна

ВЫВОДЫ

1. Длительность ската потомства севрюги в 1990-е гг. по сравнению с

1980-ми сократилась в среднем на 20 сут. (в многоводные на - 16, в средневодные - 28, в маловодном 1996 г. - на 55 сут.). К 1996-2000 гг. скат основной части молоди (60%) сместился на август и протекал при меженных расходах воды вне зависимости от водности года.

2. Наблюдалось увеличение среднегодовой массы сеголеток с 0,89 г в 1988-1990 гг. до 1,58 г в 1996-2000 гг. и их упитанности. Индекс наполнения желудка молоди в конце 1990-х гг. составлял в среднем 107,2°/ооо (в июле 123,0, августе - 107,5, сентябре - 92,0°/00о)

3. Среднегодовые уловы молоди уменьшились с 11,6 экз./трал. в 19881990 гг. до 1,5 экз./трал. в 1996-2000 гг., численность - с 17,9 млн. экз. до 2,7 млн. экз. соответственно. Выживаемость молоди от икры в период ее ската в реке в 1988-2000 гг. была равна 0,75%, от предличиночных стадий - 2,5%.

5. Исследуемый период характеризовался уменьшением объемов естественного и увеличением мощности заводского воспроизводства севрюги. Доля естественной молоди в общей численности поколений уменьшилась с 64,6% в 1988-1990 гг. до 27,3% в 1996-2000 гг.

За период с 1988 г. по 2000 г. доля молоди от естественного нереста в общей численности потомства севрюги в среднем была равна 46,6%.

6. Влияние антропогенных факторов (загрязнение среды, браконьерское изъятие) на численность и выживаемость молоди севрюги прослеживалось в течение всего периода исследований. Количество не зашедших в реку впервые нерестующих рыб в период с 1998-2003 гг. составило 77,6% - 1,89 тыс. т в промысловом возврате (с учетом рыб от заводского воспроизводства).

В 2006-2007 гг. пополнение нерестовой части популяции севрюги будут составлять рыбы 1996-2002 гг. рождения, прогнозируемая промысловая биомасса от которых (учетом влияния антропогенных факторов, в том числе браконьерского изъятия) будет равна в среднем 0,065 тыс. т. Доля рыб от естественного нереста составит 24%.

НАУЧНО-ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

3. Для повышения продуктивности естественного воспроизводства необходимо:

- установить статус заповедника в местах естественного размножения осетровых рыб с запрещением любых видов хозяйственной деятельности, способных нанести ущерб осетровым. Обеспечить охрану осетровых на всех этапах жизненного цикла, особенно в период их нерестовых миграций;

- провести мелиорацию естественных нерестилищ с целью сохранения для использования в будущем полезных нерестовых площадей; обеспечить соблюдение научно обоснованного графика рыбохозяйственных попусков в нижний бьеф волгоградского гидроузла. Параметры искусственных весенних половодий приблизить к таковым в естественных условиях водности Волги. В нижнем течении реки в период с апреля по июнь объем стока воды должен быть не менее 120 км3 (расход - 2225 тыс. м3/с), в июне-августе - 60-65 км3 (расход - 6,0-6,5 тыс. м3/с).

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Усова, Татьяна Вячеславовна, Астрахань

1. Абдусамадов, А. С., Абдурахманов, Г. М., Карпюк, М. И. Современное состояние и эколого-экономические перспективы развития рыбного хозяйства в западно-каспийском регионе России. М.: Наука, 2004. - 497 с.

2. Алтуфьев, Ю. В., Романов, А. А., Шевелева, Н. Н., Дубовская, А. В. Антропогенное воздействие и адаптационные возможности каспийских осетровых // Вестник МАНЭБ. СПб., 1999. - № 9 (21). - С. 12-15.

3. Алявдина Л. А. К биологии и систематике осетровых на ранних стадиях развития // Тр. Саратов, отд. касп. фил. ВНИРО. М. : ВНИРО, 1951. -Т.1. - С. 33-73.

4. Андронов, А. Е. К вопросу о биологической дифференциации волго-каспийской севрюги // Рациональные основы ведения осетрового хозяйства : Тез. докладов научно-практич. конф. ЦНИОРХ. Волгоград, 1981. - С. 13-15.

5. Атлас нерестилищ осетровых рыб бассейна Волги / сост. П. П. Хорошко, А. Д. Власенко, А. С. Новикова, ЦНИОРХ. Астрахань, 1971.-89 с.

6. Атлас пресноводных рыб России : в 2 т. Т. 1. / Под ред. Ю. С. Решетникова. М.: Наука, 2002. - 379 с.

7. Ахлынов, И. Я. Устройство трала и техника тралового лова : Учебное пособие для подготовки кадров массовых профессий. М. : Пищепромиздат, 1954.- 88 с.

8. Баранникова, И. А. Функциональные основы миграции рыб // Осетровые и проблемы осетрового хозяйства : Сб., посвящ. научной деятельности проф. H.J1. Гербильского. — М. : Пищевая промышленность, 1972.-С. 180-204.

9. Баранникова, И. А. Функциональные основы миграции рыб.- JT. : Наука, 1975. 209 с.

10. Баранникова, И. А., Никоноров С. И., Белоусов А. Н. Проблема сохранения осетровых России в современный период // Осетровые на рубеже XXI века : Тез. докл. междунар. конф., Астрахань, 11-15 сент. 2000 г. -Астрахань : КаспНИРХ, 2000. С. 7-8.

11. Беляева, В. Н. Количественный учет сеголеток осетровых в дельте Волги и Северном Каспии // Вопросы ихтиологии. 1965. - Т. 5, вып. 3 (36). -С. 496-503.

12. Беляева, В. Н. Мониторинг ихтиофауны и экосистемы Каспийского моря // Первый конгресс ихтиологов России : Тез. докл. (Астрахань, сент. 1997 г.). М.: ВНИРО, 1997. - С. 404-405.

13. Беляева, В. Н., Лагунова, В. С. Миграция молоди осетровых в дельте Волги // Тр. ЦНИОРХ. М. : Пищевая промышленность, 1971. - Т. 3. - С. 54-63.

14. Бенинг, А. Л. К изучению придонной жизни реки Волги. Саратов, 1924.-389 с.

15. Берг, Л. С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. Л. : ВНИОРХ, 1948. - Ч. 1. - 540 с.

16. Бердичевский, Л. С. Биологическое обоснование регулирования промысла осетровых в Каспийском море // Биологические обоснования регулирования северокаспийского рыболовства. М. : Пищепромиздат, 1958.-С. 67-92.

17. Бердичевский, Jl. С. Биологические основы рационального ведения рыболовства // Тр. совещ. по динамике численности рыб. 1961. - Вып. 13. -С. 44-66.

18. Бердичевский, Л. С. Регулирование промысла осетровых и его биологические основы // Осетровое хозяйство в водоемах СССР. М. : АН СССР, 1963.-С. 19-29.

19. Борзенко, М. П. Современное состояние запасов и промысла осетровых в Азербайджане и пути его рационализации. М. : Рыбное хозяйство, 1961. -35 с.

20. Буторин, Н. В. Изменения скоростного режима Волги в зоне подпора Горьковской ГЭС // Бюлл. ин-та водохр. АН СССР, 1958. № 1. - С. 3-6.

21. Буторин, Н. В. Волга и ее жизнь. Л. : Наука, 1978. - 348 с.

22. Бухарицин, П. И. Многолетняя характеристика загрязнения природных вод // Тез. докладов к научно-практич. конф. «Рыбные запасы Волго-Каспийского региона и их охрана», 24 ноября 1988 г. Астрахань, 1988. - С. 22-23.

23. Васильев, Ш. Т. Малогабаритные донные тралы // Рыбное хозяйство. -1970. № 4. - С. 43-45.

24. Васнецов, В. В. Происхождение нерестовых миграции проходных рыб // Очерки по общим вопросам ихтиологии. М. : АН СССР, 1953. — С. 227241.

25. Вещев, П. В. Созревание волжской севрюги // Рыбное хозяйство. -1977.-№3.-С. 23-25.

26. Вещев, П. В. Эффективность естественного воспроизводства севрюги Acipenser stellatus Pallas в условиях зарегулированного стока Волги // Вопросы ихтиологии. 1991. - Т. 31, вып. 2. - С. 222-227.

27. Вещев, П. В. Масштабы естественного воспроизводства волжской севрюги в современных экологических условиях // Экология. 1994. - № 2. -С. 59-67.

28. Вещев. П. В. Естественное воспроизводство волжской севрюги Acipenser stellatus в условиях нового режима промысла // Вопросы ихтиологии. 1995. - Т. 35, № 6. - С. 788-795.

29. Вещев, П. В. Влияние основных факторов на эффективность естественного воспроизводства волжской севрюги в современных экологических условиях // Экология. 1998. - № 4. - С. 310-315.

30. Вещев, П. В. Экологические и рыбоохранные основы естественного воспроизводства севрюги в Нижней Волге в современных условиях : автореф. дис. . канд. биол. наук. Астрахань : КаспНИРХ, 1998а. - 26 с.

31. Вещев, П. В. Критическое состояние естественного воспроизводства севрюги в Нижней Волге // Прибрежное рыболовство — XXI век : Тез. междунар. науч.-практ. конф., 19-21 сентября 2001 г. Южно-Сахалинск : Сахалинское книжное изд-во, 2001. - С. 22-23.

32. Вещев, П. В. Оценка современного состояния эффективности размножения севрюги Acipenser stelatus в различных нерестовых зонах Нижней Волги // Экология. 2002. - № 4. - С. 293-298.

33. Вещев, П. В. Эффективность естественного воспроизводства севрюги в современных условиях // Экология молоди и проблемы воспроизводства каспийских рыб : Сб. научных трудов. М.: ВНИРО, 2001а. - С. 77-91.

34. Вещев, П. В. Эффективность естественного воспроизводства севрюги в Волге в современных условиях // Экология молоди и проблемы воспроизводства каспийских рыб : Сб. науч. тр. М.: ВНИРО, 2004. - С. 7791.

35. Вещев, П. В., Дебольский, В. К. Гидрологические факторы воспроизводства севрюги на Нижней Волге // Водные ресурсы. 2000. - Т. 27, № 5. - С. 548-553.

36. Вещев, П. В., Новикова, А. С. Воспроизводство севрюги Acipenser stellatus Pallas в нижнем течении Волги // Вопросы ихтиологии. 1987. - Т. 26, вып. 5.-С. 801-806.

37. Власенко, А. Д. Влияние водности р. Волги на урожай севрюги // Биологические основы развития осетрового хозяйства в водоемах СССР. М. : Наука, 1979.-С. 122-130.

38. Власенко, А. Д. Биологические основы воспроизводства осетровых в зарегулированной Волге и Кубани : автореф. дис. . канд. биол. наук. М. : ВНИРО, 1982. - 25 с.

39. Власенко, А. Д. Перспективы сохранения и восстановления запасов осетровых в Каспийском бассейне // Осетровые на рубеже XXI века : Тез. докл. междунар. конф. Астрахань : КаспНИРХ, 2000. - С. 43-44.

40. Власенко, А. Д. Промысловые биоресурсы Каспия // Каспийский Плавучий Университет : Научный бюллетень № 1 (2000 г). Астрахань : КаспНИРХ, 2000а. - С. 118-119.

41. Власенко, А. Д. Пути повышения эффективности воспроизводства осетровых в Волге и Кубани // Осетровое хозяйство водоемов СССР : Краткие тез. науч. докл. к предстоящему всесоюз. совещанию, 11-14 декабря 1984 г. Астрахань : ЦНИОРХ, 1984. - С. 64-65.

42. Власенко, А. Д., Вещев, П. В., Зыкова, Г. Ф., Довгопол, Г. Ф., Усова, Т. В., Озерянская, Т. В., Скосырский, А. Ф., Измайлова, Н. А., Шведов, В. В. Оценка состояния волжской севрюги и прогноз ее вылова на 2002 г. //

43. Рыбохозяйственные исследования на Каспии : Результаты НИР за 2000 г. -Астрахань : КаспНИРХ, 2001. С. 155-163.

44. Власенко, А. Д., Красиков, Е. В., Зыкова, Г. Ф. Динамика численности и структура стад осетровых в Каспийском море // Состояние запасов промысловых объектов на Каспии и их использование. Астрахань : КаспНИРХ, 2001а. - С. 41-58.

45. Гераскин, П. П. Функциональные особенности реакции каспийских осетровых на загрязнение среды обитания // Первый конгресс ихтиологов России : Тез. докл. (Астрахань, сент. 1997 г.). М. : Изд-во ВНИРО, 1997. -С.413.

46. Волги // Рыбохозяйственные исследования на Каспии : Результаты НИР за 2000 г. Астрахань : КаспНИРХ, 2001. - С. 396-406.

47. Гербильский, Н. Л. Теория биологического прогресса осетровых и ее применение в практике осетрового хозяйства // Ученые записки ЛГУ № 311. Сер. биол. наук. Вып. 48 : Воспроизводство рыбных запасов в связи с гидростроительством. Кн. 2. 1962. - С. 5-18.

48. Гербильский, Н. Л. Биологическое значение и функциональная детерминация миграционного поведения рыб // Биологическое значение и функциональная детерминация миграционного поведения животных. М. : Наука, 1965.-С. 23-32.

49. Гербильский, Н. JI. Элементы теории и биотехники управления ареалом осетровых // Осетровые СССР и их воспроизводство : Тр. ЦНИОРХ. М.: Пищевая промышленность, 1967. - Т. 1. - С. 11-21.

50. Гербильский, Н. JI. Проблемы осетрового хозяйства в водах северозападной части СССР // Осетровые СССР и их воспроизводство : Тр. ЦНИОРХ. М. : Пищевая промышленность, 1970. - Т. 1. - С. 180-187.

51. Гинзбург, А. С. Речной период жизни молоди куринских осетра и севрюги // Рыбное хозяйство. 1951. - Т. 27, № 12. - С. 35-38.

52. Гинзбург, А. С. Влияние зарегулирования Волги на размножение проходных осетровых и биологию их молоди // Тр. Волгоградского отделения ГосНИОРХ. Волгоград, 1966. - Т. 2. - С. 79-131.

53. Грюнберг, В. А. К биологии осетровых рыб р. Кубани // Вестник рыбопромышленности. 1913. - № 9.

54. Гутенева, Г. И. Эффективность естественного воспроизводства стерляди на нерестилищах Нижней Волги // Осетровые на рубеже XXI века : Тез. докл. междунар. конф., Астрахань, 11-15 сент. 2000 г. Астрахань : КаспНИРХ, 2000. - С. 47-48.

55. Деменьтьева, Т. Ф. Методика оценки относительной численности популяции, формирования промыслового стада и темпа использования его рыболовством // Тр.ВНИРО. 1964. - Т. 50. - С. 7-38.

56. Державин, А. Н. Севрюга. Биологический очерк // Изв. Бакинской ихтиологической лаборатории. 1922.-Т. 1.-С. 13-33.

57. Державин, А. Н. Воспроизводство запасов осетровых рыб. Баку : АН АзССР, 1947.-248 с.

58. Детлаф, Т. А., Гинзбург, А. С. Зародышевое развитие осетровых рыб (севрюги, осетра, белуги) в связи с вопросами их разведения. М. : АН СССР, 1954.-216 с.

59. Детлаф, Т. А., Гинзбург, А. С., Шмальгаузен, О. И. Развитие осетровых рыб (созревание яиц, оплодотворение, развитие зародышей и предличинок). -М.: Наука, 1981.-228 с.

60. Дислер, Н. Н. Развитие кожных органов чувств латеральной системы севрюги // Тр. института морфологии животных АН ССР. 1949. - Вып. 1. -С. 11-17.

61. Довгопол, Г. Ф., Вещев, П. В., Озерянская, Т. В. Изучение роста севрюги (Acipenser stellatus) в условиях изменения уровня Каспийского моря // Состояние запасов промысловых объектов на Каспии и их использование. -Астрахань : КаспНИРХ, 2001. С. 125-136.

62. Довгопол, Г. Ф. Озерянская, Т. В. Влияние промысла на качественную структуру нерестового стада севрюги. // Первый конгресс ихтиологов России : Тез. докл. (Астрахань, сент. 1997 г.). М.: ВНИРО, 1997. - С. 416.

63. Довгопол, Г. Ф., Озерянская, Т. В. Оценка состояния запасов нерестовой части популяции волжской севрюги (Acipenser stellatus) //

64. Дюжиков, Т. А. Размножение осетра в нижнем бьефе Волжской ГЭС и перспективы его воспроизводства в зарегулированной Волге // Тр. совещ. Ихтиологической комиссии. 1961. - Т. 10. - С. 56-259.

65. Евланов, И. А. Этапы антропогенного воздействия на ихтиофауну Средней Волги в XX веке // Первый конгресс ихтиологов России : Тез. докл. (Астрахань, сент. 1997 г.). М. : Изд-во ВНИРО, 1997. - С. 150.

66. Иванов, В. П. Биологические ресурсы Каспийского моря. — Астрахань : КаспНИРХ, 2000. 100 с.

67. Иванов, В. П. Критическое состояние каспийских осетровых и пути их сохранения // Осетровые на рубеже XXI века : Тез. докл. междунар. конф., Астрахань, 11-15 сент. 2000 г. Астрахань : КаспНИРХ, 2000а. - С. 6-7.

68. Ионас, В. А. Производительность трала. М. : Пищевая промышленность, 1967. - 50 с.

69. Жукинский, В. Н. Влияние абиотических факторов на разнокачественность и жизнеспособность рыб в раннем онтогенезе. — М. : Агропромиздат, 1986. 248 с.

70. Калмыков, В. А., Калмыкова, Т. В. О вылове нижневолжской стерляди // Осетровые на рубеже XXI века : Тез. докл. междунар. конф., Астрахань, 11-15 сент. 2000 г. Астрахань : КаспНИРХ, 2000. - С. 58.

71. Каспийское море : Ихтиофауна и промысловые ресурсы/Под ред. В.Н.Беляевой, Е.Н. Казанчеева, В.П. Распопова. М. : Наука, 1989. - 235 с.

72. Кашенцева, Л. Н. Питание севрюги в Каспийском море в зимний период нагула // Осетровые на рубеже XXI века : Тез. докл. междунар. конф., Астрахань, 11-15 сент. 2000 г. Астрахань : КаспНИРХ, 2000. - С. 60.

73. Ким, Ю. А. Современное состояние нерестовой популяции осетровых р. Урала // Осетровые на рубеже XXI века : Тез. докл. междунар. конф., Астрахань, 11-15 сент. 2000 г. Астрахань : КаспНИРХ, 2000. - С. 60-61.

74. Ким, Ю. А., Бокова, Е. Б. Воспроизводство осетровых в Урало-Каспийском районе // Осетровые на рубеже XXI века : Тез. докл. междунар. конф., Астрахань, 11-15 сент. 2000 г. Астрахань : КаспНИРХ, 2000. - С. 62.

75. Коблицкая, А. Ф. Определитель молоди пресноводных рыб. М. : Легкая пром-сть, 1981. 208 с.

76. Кожин, Н. И. Коэффициент промыслового возврата // Тр. ВНИРО. М. : ВНИРО, 1951. -Т. 19. - С. 21-29.

77. Кожин, Н. И. Осетровые СССР и их воспроизводство // Тр. ВНИРО. -М. : ВНИРО, 1964. Т. 52. - Сб. 1. - С. 21-58.

78. Константинов, К. Г. Биология молоди осетровых рыб Нижней Волги // Тр. Сарат. отд. касп. фил. ВНИРО. 1953. - Т. 2. - С. 28-71.

79. Константинов, А. С., Зданович, В. В. Оптимизация роста, энергетики и физиологического состояния рыб осцилляцией абиотических факторов среды // Первый конгресс ихтиологов России : Тез. докл. (Астрахань, сент. 1997 г.). М.: ВНИРО, 1997. - С. 222.

80. Коробочкина, 3. С. Скат и питание молоди осетровых на Дону // Рыбное хозяйство. 1951. - № 8. - С. 49-51.

81. Коробочкина, 3. С. Основные этапы развития промысла осетровых в Каспийском бассейне // Тр. ВНИРО, 1964. Т. 52. - Сб. 1. - С. 59-86.

82. Красиков, Е. В. Некоторые данные о скорости движения осетра и севрюги во время нерестовой и покатной миграции // Рациональные основыведения осетрового хозяйства : Тез. докладов научно-практич. конф. ЦНИОРХ. Волгоград, 1981. - С. 126-127.

83. Кривобок, М. Н. Некоторые физиологические особенности выращивания молоди севрюги // Тр. ВНИРО. 1951. - Т. 19. - С. 39-54.

84. Крыжановский, С. Г. Эколого-морфологические закономерности развития карповых, вьюновых и сомовых рыб // Тр. института морфол. животных АН СССР. 1949. - Вып. 1. - С. 3-32.

85. Кряжев, А. И. Влияние хищных рыб Нижней Волги и Северного Каспия на молодь осетровых // Тез. отчетной сессии ЦНИОРХ. Астрахань, 1974.-С. 72-73.

86. Кряжев, А. И. Роль хищных рыб Нижней Волги и Северного Каспия в снижении численности молоди осетровых // Тез. отчетной сессии ЦНИОРХ по результатам работ в 9-й пятилетке (1971-1975). Гурьев, 1976. - С. 22-24.

87. Кулиев, 3. М., Кязимов, И. Б. Современное состояние и пути сохранения промысловых запасов осетровых у Азербайджанского побережья Каспийского моря // Первый конгресс ихтиологов в России : Тез. докл. (Астрахань, сент. 1997 г.). М.: ВНИРО, 1997. - С. 433.

88. Курочкина, Т. Ф., Насибулина, Б. М. О качестве воды в дельте Волги // Биологические ресурсы Каспийского моря : Тез. докладов первой междунар. конф. (сентябрь 1992 г.). КаспНИРХ. Астрахань, 1992. - С. 452-454.

89. Курочкина, Т. Ф., Насибулина, Б. М., Чуйко, Е. В. Оценка эколого-санитарного состояния дельты Волги // Каспийский Плавучий Университет : Научный бюллетень № 1 (2000 г.). Астрахань : КаспНИРХ, 2000. - С. 137138.

90. Кушнаренко, А. И. Поведение молоди рыб у сетного полотна : автореф. дис. . канд. биол. наук. Ростов-на-Дону, 1972. - 23 с.

91. Кушнаренко, А. И. Оценка численности рыб по уловам пассивными орудиями // Вопросы ихтиологии. -1983. Т. 23, вып. 6. - С. 921-926.

92. Кушнаренко, А. И. Эколого-этологические основы количественного учета рыб Северного Каспия. Астрахань : КаспНИРХ, 2003. - 180 с.

93. Лагунова, В. С. Динамика ската молоди осетровых в р. Волге в 1973 г. // Тез. отчетной сессии ЦНИОРХ. Астрахань, 1974. - С. 76-77.

94. Лагунова, В. С. Распределение молоди рыб в связи с перекрытием русла реки плотиной вододелителя // Тез. отчетной сессии ЦНИОРХ по результатам работ в 9-й пятилетке -1971-1975 гг. Гурьев, 1976. - С. 26-27.

95. Лагунова, В. С. Динамика ската молоди осетра и севрюги в зависимости от гидрологических условий среды // Осетровое хозяйство внутренних водоемов СССР : Тез. и рефераты II всесоюз. совещания 26 февраля-2 марта 1979 года. Астрахань, 1979. - С. 127-128.

96. Лагунова, В. С. Влияние гидрологического режима Волги на численность и характер миграции молоди осетровых в верхней зоне дельты Волги // Рациональные основы ведения осетрового хозяйства : Тез. докл. науч.-практич. конф. Волгоград, 1981.-С. 137-138.

97. Лагунова, В. С. О размерно-весовом составе молоди осетровых в р. Волге // Рациональные основы ведения осетрового хозяйства : Тез. докл. науч.-практич. конф. Волгоград, 1981а.-С. 139-140.

98. Лагунова, В. С. Естественное воспроизводство севрюги и стерляди // Осетровое хозяйство водоемов СССР : Краткие тез. науч. докладов к предстоящему всесоюз. совещанию 11-14 декабря 1984 г. Астрахань : ЦНИОРХ, 1984.-С. 177-179.

99. Лагунова, В. С. К методике подсчета абсолютной численности молоди осетровых // Осетровое хозяйство водоемов СССР : Краткие тез. науч. докладов к предстоящему всесоюз. совещанию 11-14 декабря 1984 г. -Астрахань : ЦНИОРХ, 1984а. С. 176-177.

100. Лагунова, В. С. О выживаемости ранневозрастной молоди осетра и севрюги в р. Волге // Биологические ресурсы Каспийского моря : Тез. докладов первой междунар. конф. (сентябрь 1992 г.). Астрахань, 1992. - С. 220-221.

101. Лагунова, В. С. Экологические аспекты эффективности воспроизводства молоди осетровых в Волге в современных условиях // Экология молоди и проблемы воспроизводства каспийских рыб : Сб. научных трудов. М.: ВНИРО, 2001. - С. 157-180.

102. Лагунова, В. С. Экологические аспекты эффективности воспроизводства молоди осетровых в Волге в современных условиях // Экология молоди и проблемы воспроизводства каспийских рыб : Сб. научных трудов. -М.: ВНИРО, 2001. С. 157-180.

103. Лагунова, В. С. К методике сбора и подсчета абсолютной численности осетровых // Современные проблемы Каспия : Материалы междунар. конф.,посвящ. 105-летию КаспНИРХ, 24-25 декабря 2002 г. Астрахань : КаспНИРХ, 2002. - С. 169-175.

104. Лагунова, В. С., Усова, Т. В. Скат молоди севрюги в р. Волге в 1988 г. // Осетровое хозяйство водоемов СССР : Краткие тез. науч. докладов к предстоящему всесоюз. совещанию (ноябрь, 1989 г.). Астрахань : КаспНИРХ, 1989. - Ч. 1. - С. 180-181.

105. Лакин, Г. Ф. Биометрия : Учебное пособие для биологических спецвузов 4-е издание. - М.: Высшая школа, 1990. - 252 с.

106. Левин, А. В. Экология и поведение молоди осетровых рыб в Волго-Каспийском регионе. Астрахань : КаспНИРХ, 2005. - 228 с.

107. Легеза, М. И. Добыча осетровых рыб в Азербайджане // Сб. аннотаций научно-исследовательский работ, выполненных в 1966 г. по теме «Разработка биологических основ и биотехники развития осетрового хозяйства в водоемах СССР». Астрахань, 1967. - С. 27-67.

108. Легеза, М. И. Особенности биологии каспийских осетровых (сем. Acipenseridae) и их использование при комплексном воспроизводстве запасов // Вопросы ихтиологии. 1971. - Т. 11, вып. 3. - С. 447-456.

109. Легеза, М. И. Запасы каспийских осетровых и их использование в современных условиях//Тр. ВНИРО. 1978. - Т. 108.-С. 121-134.

110. Лепилина, И. Н. Нарушения в раннем онтогенезе осетровых // Тез. докладов V всесоюз. конф. по раннему онтогенезу рыб. Астрахань, 1-3 октября 1991 г.-М.: ВНИРО, 1991.-С. 161-163.

111. Лукин, А. В. Основные черты экологии осетровых в Средней Волге. Ч.

112. Аутэкология // Тр. общества естествоиспытателей при Казанском университете. 1947. -Т. LVII, вып. 3-4. - С. 39-143.

113. Лукин, А. В. Основные черты экологии осетровых в Средней Волге. Ч.2. // Тр. татарск. отд. ВНИОРХ. 1949. - Вып. 5. - С. 3-60.

114. Лукьяненко, В. И. Коллоидная устойчивость сывороточных белков осетровых // Тр. ЦНИОРХ. М. : Пищевая промышленность, 1970. - Т. 2. -С. 203-214.

115. Лукьяненко, В. И. Экология водоемов. Охрана и рациональное использование рыбных запасов бассейна Волги (концепция, цели, задачи). -Тольятти, 1993. 30 с.

116. Лукьяненко, В. И., Гераскин, П. П., Попов, И. А. Гемоглобин крови севрюги северокаспийской популяции // Тез. отчетной сессии ЦНИОРХ. -Астрахань : Волга, 1972. С. 97-98.

117. Лукьяненко, В. И., Дубинин, А. И., Сухопарова, А. Д. Влияние экстремальных условий приплотинной зоны реки на осетровых рыб / Ин-т биол. внутрен. вод. им. И. Д. Папанина. Рыбинск., 1990. - 272 с.

118. Маилян, Р. А., Касимов, Р. Ю. Закономерности повторного созревания и нереста осетровых // Докл. АН.АзССР. 1980. - Т. 36, № 9. - С. 77-80.

119. Марковский, Ю. М., Оливари, Г. А. Бентосток и динамика бентоса будущего Кременчугского водохранилища // Зоологический журнал. 1956. -Т. 35, вып. 6. - С. 820-832.

120. Марта, Ю. Ю. Вопросы развития осетрового хозяйства в Каспийском море // Осетровые и проблемы осетрового хозяйства : Сб. посвящ. науч. деятельности проф. Н. Л. Гербильского. М. : Пищевая промышленность, 1972.-С. 124-151.

121. Месяцев, И. И., Зуссер, С. Г., Мартинсен, Ю. В., Резник, А. К. Запасы рыб и интенсивность промысла // Рыбное хозяйство. 1935. - № 3. - С. 5-19.

122. Методическое пособие по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях. М.: Наука, 1974. - 254 с.

123. Молодцова, А. И. Распределение и питание молоди севрюги в период ската в р. Кизани // Осетровое хозяйство водоемов СССР : Краткие тез. науч. докладов к предстоящему всесоюз. совещанию (ноябрь, 1989 г.). -Астрахань : КаспНИРХ, 1989. Ч. 1. - С. 222-223.

124. Молодцова, А. И. Особенности ската, распределения и питания молоди севрюги в восточных протоках реки Бузан // Экология молоди и проблемы воспроизводства каспийских рыб : Сб. научных трудов. М. : ВНИРО, 2001.-С. 186-195.

125. Молодцова, А. И., Смирнова Л. В. Кормовая база и питание заводской молоди белуги в период ската ее в р. Волгу //Рациональные основы ведения осетрового хозяйства : Тез. докл. науч.-практич. конф. ЦНИОРХ. -Волгоград, 1981. - С. 164-166.

126. Морозов, А. В., Дубровская К. П. О коэффициенте упитанности рыб //Зоологический журнал. 1951. - Т. XXX, вып. 3. - С. 267-273.

127. Никольский, Г. В. Экология рыб. М. : Высшая школа, 1963. - 298 с.

128. Никольский, Г. В. Экология рыб : Учеб. пособие для ун-тов. Изд. 3-е, доп. - М. : Высшая школа, 1974. - 365 с.

129. Омаров, М. О. Основные направления рыбохозяйственных исследований в республике Дагестан // Рыбохозяйственная наука на Каспии : задачи и перспективы : Сб. статей междунар. конф., посвящ. 40-летию ГУ

130. ДП «Дагестанское отделение КаспНИРХ», 15-18 июля 2003 г., Махачкала. -Астрахань : КаспНИРХ, 2003. С. 134-136.

131. Павлов, А. В. Оценка влияния нового режима рыболовства на запасы осетровых // Тр. ВНИРО. 1970. - Т. 71. - С. 20-29.

132. Павлов, Д. С. Биологические основы управления поведением рыб в потоке воды. М.: Наука, 1979. - 319 с.

133. Пальгуй, В. А. Численность и распределение осетровых в Северном Каспии // Биологические ресурсы Каспийского моря : Тез. докладов первой междунар. конф. (сентябрь 1992 г.). — Астрахань : КаспНИРХ, 1992. С. 292296.

134. Пашкин, JI. М. Эффективность естественного размножения осетровых в Волге (ниже Волгоградского гидроузла) // Экология молоди и проблемы воспроизводства каспийских рыб : Сб. науч. трудов М. : ВНИРО, 2000. -С. 213-224.

135. Плохинский, Н. А. Биометрия. Новосибирск : Наука, 1961. 364 с.

136. Подлесный, А. В. Проблема осетроводства в Урало-Каспийском районе // Бюлл. рыбного хозяйства. 1930. - № 4. - С. 33-36.

137. Покатная миграция молоди рыб в реках Волги и Или / Д. С. Павлов, В. К. Нездолий, Р. П., Ходоревская, М. П., Островский, И. К. Попова. М. : Наука, 1981.-320 с.

138. Полянинова, А. А. Питание и пищевые отношения молоди осетровых, выращенной на волжских заводах : автореф. дис. канд. биол. наук. М. : ВНИРО, 1972.-27 с.

139. Попова, О. В., Хорошко, В. И., Васильева, JI. М. Об уровнях загрязненности вод Волго-Каспийского бассейна // Биологические ресурсы Каспийского моря : Тез. докладов первой междунар. конф. (сентябрь 1992 г.). Астрахань : КаспНИРХ, 1992. - С. 314-316.

140. Расс, Т. С. Учет урожая молоди рыб на Северном Каспии // Тр. I Всекасп. науч. рыбохоз. конф. М. : Пищепромиздат, 1936. - Т. 1. - С. 1718.

141. Расс, Т. С., Казанова И. И. Методическое руководство по сбору икринок, личинок и мальков рыб. М. : Пищевая промышленность, 1966. -34 с.

142. Романов, А. А. Гонадо-гаметогенез каспийских осетровых (морфофункциональные аспекты) // Междунар. конф. «Осетровые на рубеже XXI века» : Тез. докладов междунар. конф., Астрахань, 11-15 сентября 2000 г. Астрахань : КаспНИРХ, 2000. - С. 185-186.

143. Рубан, JI. С. Каспий-море проблем / Институт социал.-полит. исследований. М.: Наука, 2003. - 279 с.

144. Сливка, А. П., Вещев, П. В., Шеходанов, К. Л. Эффективность естественного воспроизводства осетра и севрюги в нижнем течении Волги // Воспроизводство рыбных запасов Каспийского и Азовского морей : Сб. науч. трудов. М.: ВНИРО, 1984. - С. 37-45.

145. Сливка, А. П., Довгопол, Г. Ф. Качественная характеристика волжской севрюги и биологическое обоснование рационального использования ее запасов // Биологические основы развития осетрового хозяйства в водоемах СССР. М.: Наука, 1979. - С. 188-200.

146. Сливка, А. П., Шеходанов, К. Л. Закономерности пространственно-временного распределения личинок и молоди осетровых в русле Волги // Распределение и миграции рыб во внутренних водоемах. М. : Производственно-издательский комбинат ВИНИТИ, 1986. - С. 75-90.

147. Соловов, В. П., Новоселов, В. А. Современное состояние осетровых рыб верховьев Оби и меры по сохранению их численности. //

148. Междунар.конф. «Осетровые на рубеже XXI века» : Тез. докладов, Астрахань, 11-15 сентября 2000 г. Астрахань : КаспНИРХ, 2000. - С. 96-98.

149. Танаснйчук, В. С. Объемный метод количественного учета молоди // Зоологический журнал. 1952. - Т. 31, вып. 4. - С. 620.

150. Танасийчук, В. С. Нерест осетровых ниже Волгограда в 1957-1960 гг. // Тр. ВНИРО. Т. 54 : Осетровые южных морей Советского Союза. - Сб. 2. -М.- 1964.-С. 113-136.

151. Трещев, А. И., Карпенко, Э. А., Степанов, Г. Н. Оценка промысловой мощности и промыслового усилия в траловом рыболовстве // Рыбное хозяйство. 1974. - № 8. - С. 43-45.

152. Троицкий, С. К. О времени ската молоди проходных рыб р. Кубань //Рыбное хозяйство. 1939. - № 9. - С. 35-38.

153. Усова, Т. В. О покатной миграции личинок и молоди севрюги с нерестилищ Нижней Волги // Каспийский Плавучий Университет. Научный бюллетень № 1 (2000 г.). Астрахань : КаспНИРХ, 2000а. - С. 155-156.

154. Усова, Т. В. Анализ размерных и весовых показателей структуры пополнения севрюги от естественного нереста в нижнем течении Волги // Вопросы рыболовства. 2003. - Т. 4, № 4 (16). - С. 628-637.

155. Усова, Т. В. Видовой состав молоди осетровых рыб, мигрирующей с нерестилищ нижнего течения Волги // Экология. 2005. - № 4. - С. 318-320.

156. Ходоревская, Р. П. Поведение, распределение и миграции осетровых рыб Волго-Каспийского бассейна : автореф. дис. докт. биол. наук. -Астрахань : КаспНИРХ, 2002. 49 с.

157. Ходоревская, Р. П., Довгопол, Г. Ф., Журавлева, О. JI. Формирование промысловых запасов осетровых в Каспийском море // Состояние запасов промысловых объектов на Каспии и их использование. Астрахань : КаспНИРХ, 2001.- С. 59-81.

158. Ходоревская, Р. П., Новикова, А. С. Современное состояние промысловых запасов каспийской белуги Huso huso // Вопросы ихтиологии. -1995. Т. 35, № 5. - С. 621-627.

159. Хорошко, П. Н. О рациональном использовании кормовых запасов Волги // Рыбное хозяйство. 1961. - № 4. - С. 21-24.

160. Хорошко, П. Н. Новый метод количественного учета икры осетровых рыб на нерестилищах // Воспроизводство осетровых на Каспии (опыт работы рыбоводных заводов). М., 1965. - С. 14-15.

161. Хорошко, П. Н. Кормовая база молоди рыб в р. Волге ниже Волгоградской плотины // Тр. Азерб. Отд. ЦНИОРХ. М. : Пищевая промышленность, 1967. - Т. 6. - С. 87-98.

162. Хорошко, П.Н. Нерест осетра и севрюги на Нижней Волге // Тр. ЦНИОРХ. М.: Пищевая промышленность, 1967а. - Т. 1. -С. 95-102.

163. Хорошко, П. П., Власенко, А. Д. Характер миграции ранневозрастной молоди севрюги в р. Волге // Тр. ЦНИОРХ. М. : Пищевая промышленность, 1972.-Т. 4.-С. 52-58.

164. Цепкин, Е. А., Соколов, JT. И. Осетровые европейской части СССР (по археологическим и историческим материалам) // Материалы к объедененной науч. сессии ЦНИОРХ и АзНИИРХ. 24-26 февраля 1971 г. Астрахань, 1971. -С. 117-118.

165. Цепкин, Е. А., Соколов, JI. И. О максимальных размерах некоторых осетровых рыб // Вопросы ихтиологии. 1971а - Т. 11, вып. 3 (68). - С. 541542.

166. Черфас, Б. И. Выживаемость молоди сазана в различных экологических условиях // Рыбное хозяйство. 1940. - № 8. - С. 35-38.

167. Черфас, Б. И. Рыбоводство в естественных водоемах. М. : Пищепромиздат, 1950. - 527 с.

168. Чихачев, А. С. Азовские осетровые в XX веке : итоги и перспективы // Междунар. конф. «Осетровые на рубеже XXI века» : Тез. докладов междунар. конф., Астрахань, 11-15 сентября 2000 г. Астрахань : КаспНИРХ, 2000.-С 108-109.

169. Чугунов, Н. Г. Биология молоди промысловых рыб Волго-Каспийского региона // Тр. Астраханской научн. рыбохоз. станции. 1928. -Т. 6, вып. 4. - 282 с.

170. Шикломанов, И. А. Оценка изменений стока р. Волги у Волгограда под влиянием хозяйственной деятельности // Тр. гос. гидрол. института. 1975. -Вып. 229. - С. 3-35.

171. Шубина, Т. Н. О взаимосвязи процессов роста и созревания (на примере каспийской севрюги) // Тр. ВНИРО. М., 1972. - Т. 83. - С. 157-178.

172. Юдович, Ю. Б. Промысловая разведка рыбы. — М. : Пищевая промышленность, 1974. 240 с.

173. Abdolhay, Н. and Tahori, Н. В. 1997. Fingerling production and stock enhancement of Sturgeon in South of the Caspian Sea // 3 rd International symposium on Sturgeon : Booklet of abstracts, Piacensa, Italy, July 8-11. P. 298.

174. Bridger, J. P. 1969. The behaviour of demersal fish in the part of trawl. FAO Fish. Rep. V. 3. P. 695-716.

175. Harden Jones, F. R. 1968. Fish migrations. London : Arnold. P. 325.

176. Hemmings, C.C. 1969. Observation on the behaviour of fish during capture by the Danish seine net and their relation to herding by trawl bridles // FAO Fish. Rep. V.3.-P. 645-656.

177. Meer, A. 1916. The migration of fishes. -London. 427 p.

178. Meulenaer, T. and Raymaker, C. 1996. Sturgeons of the Caspian Sea and the international trade in caviar. // TRAFFJC International. P. 71.

179. Roule, L. 1929. Les poisson et le monde vivat des eaux. // Voyages et migrations. Paris. -Vol. 3. - N 373. - P. 12.

180. Scheuring, L. 1928. Die Wanderung der Fische. // Ergebn. Biol. -Bd. V. S. 405-691.

181. Scheuring, L. 1930. Die Wanderung der Fische. И. 1. - Bd. VI. - S. 4-304.

Информация о работе

Усова, Татьяна Вячеславовна
кандидата биологических наук
Астрахань, 2005
ВАК 03.00.10

Диссертация

Формирование пополнения севрюги в Волго-Каспийском регионе в современных условиях - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы