Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экспериментальное исследование биологических особенностей раннего онтогенеза различных внутрипопуляционных групп кубанской севрюги

ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Экспериментальное исследование биологических особенностей раннего онтогенеза различных внутрипопуляционных групп кубанской севрюги"

На правах рукописи

Ловчикова Яна Борисовна

Экспериментальное исследование биологических особенностей раннего онтогенеза различных внутрипопуляционных групп кубанской севрюги

АВТОРЕФЕРАТ Диссертации на соискание ученой степени

кандидата биологических наук

03.00.10- ихтиология

Москва 2004

Работа выполнена в Отделе воспроизводства проходных и полупроходных рыб ФГУП «Краснодарский НИИ рыбного хозяйства» (ОВППР КрасНИИРХ)

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор

Чебанов

Михаил Степанович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук

Панов

Дмитрий Александрович

кандидат биологических наук

Малютин

Владимир Сергеевич

Ведущая организация: ФГУ «Азово-Черноморское бассейновое управление по охране рыбных запасов» (АзЧеррыбвод)

Защита состоится 15 февраля 2005 г. в 11 часов на заседании диссертационного совета Д 307.003.01. при Всероссийском научно-исследовательском институте пресноводного рыбного хозяйства (ВНИИПРХ) по адресу: 141821 Московская обл., Дмитровский р-н, пос. Рыбное.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ВНИИПРХа

Автореферат разослан «_»_2004г.

Учёный секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук Т. А. Подоскина

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследования. Усиление антропогенного воздействия на экосистему Азово-Кубанского района привело к снижению биоразнообразия, невосполнимой утрате генофонда такого ценного вида, как севрюга (Acipenser stellatus Pallas, 1771). Если в условиях естественного водного режима популяция кубанской севрюги была представлена на 80% летней (летненерестящейся) формой, 10% составляла озимая форма и 10% - яровая, то после зарегулирования стока р.Кубань летняя форма практически исчезла, преобладающей стала ранняя яровая, однако и ее численность в настоящее время крайне низка (Чебанов, 1996). В связи с этим актуальна задача восстановления популяции севрюги в новых экологических условиях бассейна р. Кубань.

Вместе с тем, стабильное культивирование невозможно без сохранения внутрипопуляционного разнообразия. При этом до сих пор нет единой теории происхождения сезонных форм, нет достаточных сведений ни подтверждающих генетическую детерминированность сроков нерестового хода, ни опровергающих её.

Для разных внутрипопуляционных групп наиболее существенны различия в условиях нерестового хода, размножения, эмбрионального развития, продолжительности ската и нагула молоди (Шмидт,1936; Персов,1947; Гербильский,1951; Баранникова, 1954, Беляева, 1978). Именно эмбрионы и молодь, принадлежащие к различным сезонным формам попадают в отличающиеся условия существования.

Обнаружение устойчивых различий в терморезистентности, морфологии или других характеристиках эмбрионов и молоди послужили бы дополнительным фактом, подтверждающим внутрипопуляционную дивергенцию кубанской севрюги.

Таким образом, при изучении внутрипопуляционных групп севрюги представляют интерес исследования особенностей раннего онтогенеза в различных температурных условиях и морфологических различий молоди.

Цель и задачи исследования. Цель работы экспериментальное исследование биологических особенностей раннего онтогенеза различных внутрипопуляционных групп кубанской севрюги. Достижение цели работы потребовало решения следующих задач:

1. Изучить температурно-временные особенности развития эмбрионов различных внутрипопуляционных групп севрюги

¿Гное. НАЦИОНАЛЬНАЯ I

библиотека

2. Изучить различия в выживаемости эмбрионов севрюги, полученных от производителей различных внутрипопуляционных групп при инкубации в различных температурных условиях,

3. Провести тератологический анализ эмбрионов севрюги, полученных от производителей различных внутрипопуляционных групп при инкубации в разных температурных условиях,

4. Исследовать зависимость терморезистентности эмбрионов от температурных условий преднерестового содержания производителей,

5. Провести анализ межгрупповой морфологической изменчивости сеголетков и годовиков различных внутрипопуляционных групп севрюги

Научная новизна работы. Изучены температурно-временные особенности развития эмбрионов, одновременно полученных от производителей яровой и озимой форм кубанской севрюги, при инкубации в широком диапазоне температур

Впервые при оценке показателей терморезистентности дана сравнительная характеристика выживаемости и тератологических особенностей при инкубации в широком диапазоне температур (включая летальные) эмбрионов, одновременно полученных от производителей севрюги, принадлежащих к различным внутрипопуляционным группам

Практическая значимость работы. Установлено, что между яровой, летней и озимой кубанской севрюгой существуют как достоверные морфологические отличия, так и различия в экологической толерантности к температурным условиям нереста и эмбрионального развития

Кубанская популяция севрюги по данным показателям гетерогенна, что важно как при формировании маточных стад и генетических коллекций, так и при создании одомашненных форм и пород севрюги с различными температурными оптимумами нереста и инкубации

Работа выполнена в рамках подпрограммы "Селекция, генетика и воспроизводство рыб" программы ФКЦП "Аквакультура", программы развития товарного осетроводства России до 2000 г. ("Осетр 2000"), принятой на совместном заседании Научно-технического совета Минсельхозпрода России и "ГКО Росрыбхоз" в 1996 г. Материалы диссертации использованы при формирований гетерогенного маточного стада и живой коллекции генофонда осетровых рыб Южного филиала «Федерального селекционно-генетического центра рыбоводства».

Апробация работы. Результаты исследований

докладывались на I научно-практической конференции «Проблемы современного товарного осетроводства» , (Астрахань, 1999); II Международном симпозиуме «Ресурсосберегающие технологии 'в аквакультуре» (Адлер, 1999); международной конференции «Осетровые на рубеже XXI века» (Астрахань,2000), на заседаниях ученого совета КрасНИИРХа.

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, аналитического обзора литературы, материалов и методов, трех глав, заключения и выводов, практических рекомендаций. Список литературы включает 215 названий, из них 28 иностранных. Объем рукописи 94 страницы, 15 таблиц, 13 рисунков.

1.ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР.

Характерной особенностью осетровых рыб и севрюги в частности, является наличие сезонных биологических форм, отличающихся сроками нерестовой миграции и нереста (Гербильский1950,1951; Казанский,1951).

При описании различий между внутрипопуляционными группами чаще всего приводятся различия в морфологии, физиологии, эндокринологии и биохимии идущих на нерест производителей (Казанский 1970, 1973; Гербильский 1957, 1965; Баранникова 1965, 1967, Лукьяненко,1971; Алтухов,1974 и др.), при этом число работ посвященных сравнению молоди, полученной от производителей разных сроков нерестового хода крайне мало (Сытина, Никольская, 1980; Сытина, Шагаева, 1987; Мильштейн, Попова, 1969).

Перспективным направлением в исследованиях внутрипопуляционной и внутривидовой структуры осетровых рыб является изучение температурно-временных особенностей индивидуального развития, т.к. эти показатели имеют наследственно закрепленную природу (Подольский, 1966) Зависимость продолжительности различных периодов эмбрионального развития

5

осетровых рыб от температуры достаточно подробно изучены (Детлаф, 1953; 1960; Детлаф, Гинзбург, 1954,1960, Игумнова, 1975) Однако для пороговых температур таких исследований практически нет. Отсутствуют сравнительные данные температурно-временных показателей развития эмбрионов различных внутрипопуляционных групп. Подобные исследования наиболее перспективны при решении задач данной диссертационной работы.

Если сравнительные исследования терморезистентности эмбрионов методически не сложны и просты в интерпретации, то методы сравнения молоди могут быть весьма различны и основываться как на моногенных (Алтухов, 1969) так и полигенных (в основном морфологических) признаках. Большинство работ, посвященных исследованию рас, основано на анализе морфологических признаков. Данной теме посвящено множество публикаций, в том числе обобщающих (Кирпичников, 1935,1943; Алтухов, 1969, Дементьева, Танасийчук,1935; Караваев, 1939; Сергеева, 1963; Рубан, 1989, 1998 и др)

На основании анализа литературных данных были определены наиболее перспективные направления для достижения цели настоящего исследования сравнение продолжительности митотического деления в период синхронного дробления терморезистентности эмбрионов и морфометрических признаков молоди различных внутрипопуляционных групп кубанской севрюги.

2.МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Исследования проводили на Адыгейском осетровом рыбоводном заводе (АдОРЗ) и рыбоводном хозяйстве Краснодарской ТЭЦ (РВХ Краснодарской ТЭЦ) в 1997-2001 гг.

Использованы 3 группы производителей севрюги озимой, яровой и летней, заготовленных в 1997-2000г. в устье и предустьевой зоне р Кубань и р.Протока.

Для экспериментов по изучению температурно-временных закономерностей развития, выживаемости и типичности развития эмбрионов севрюги была одновременно взята икра от самок яровой севрюги, содержавшихся в садке куринского типа (СКТ) при естественной температуре, и яровой, содержавшейся в цеху длительного выдерживания производителей (ЦДВП), а также самок озимой севрюги, содержавшихся в ЦДВП.

Инкубацию икры проводили в чашках Петри с непрерывной подачей свежей воды с постоянной для каждого варианта опыта

температурой. Температура инкубации регулировалась путем капельной подачи воды в чашки Петри, постоянной температуры из герметичных изотермических колб. По мере расхода воды колбы своевременно пополнялись водой заданной температуры При изучении температурно-временных закономерностей развития (Го) диапазон опытных температур был следующий: 6°С; 8°С; 10°С; 14°С; 18°С; 24°С, 28°С +/- 0,2°С. При сравнении терморезистентности - 10-12°С, 14-16°С, 18-20°С, 22-24°С и 26-28°С. Содержание О2 не менее 90% насыщаемости и контролировалось 4 раза в сутки.

Морфометрическое описание рыб. В основу принятого в работе морфометрического описания рыб положена схема измерений (Правдин,1966; Крылова, Соколов, 1981) для осетровых рыб. Измерялся весь комплекс пластических и меристических признаков Измерения осуществлялись штангенциркулем с точностью 1 мм.

Измерялись следующие пластические и меристические признаки (промеры): _ - зоологическая (или общая) длина тела - от конца рыла до вертикали, опущенной от конца верхней лопасти хвостового плавника; _1- длина тела от конца рыла до конца средних лучей хвостового плавника; _2- длина тела от конца рыла до корней средних лучей хвостового плавника; ДЭ- антедорсальное расстояние - от конца рыла до переднего края основания хвостового плавника; ДУ- антевентральное расстояние - от конца рыла до переднего края основания брюшного плавника; АА - антеанальное расстояние - от конца рыла до переднего края основания анального плавника; С -длина головы - от конца рыла до костей плечевого пояса (измеряется по средней линии головы), Я - длина рыла - от конца рыла до переднего края глаза; СР - заглазничное расстояние -от заднего края орбиты глаза до костей плечевого пояса, О - горизонтальный диаметр глаза (продольный размер орбиты); НС - наибольшая высота головы (у затылка) - проекция по вертикали верхнего конца жаберной щели; НСО - наименьшая высота головы (по вертикали середины глаза); Ю -межглазничное расстояние (ширина лба) - измеряемое сверху расстояние между глазами; ВС- наибольшая ширина головы - -расстояние между наиболее удаленными точками жаберных крышек, ВС 1- ширина головы по верхним краям жаберных крышек; ЯС -расстояние от конца рыла до линии, проходящей через середину основания передней пары усиков; ЯЯ- расстояние от конца рыла до хрящевого свода рта; Я_ - расстояние от основания средней пары усиков до хрящевого свода рта; _С - длина наибольшего (бокового) усика; БЯС- ширина рыла у основания средней пары усиков; БЯЯ -

ширина рыла у хрящевого свода рта; SO - ширина рта; 1L- ширина перерыва нижней губы; Н - наибольшая высота тела - расстояние от самой высокой точки спины до брюшка по вертикали (без учета жучек); HI- наименьшая высота тела (у основания хвостового плавника); PL1-длина хвостового стебля - от вертикали основания заднего луча анального плавника до основания средних лучей хвостового плавника; PL2- длина основания хвостового стебля - от вертикали основания заднего луча анального плавника до конца средних лучей хвостового плавника; LD- длина основания спинного плавника - от основания переднего луча до основания последнего луча; HD- высота спинного плавника - от основания наиболее длинного луча до его вершины; LA- длина основания анального плавника - от основания переднего луча до основания последнего; НА- высота анального плавника - от основания наиболее длинного луча до его вершины; LP- длина грудного плавника - от сочленения головки первого луча до вершины плавника; LV- длина брюшного плавника (измеренная по длине его наибольшего луча); PV- пектровентральное расстояние — от начала основания грудного плавника до начала основания брюшного; VA-вентроанальное расстояние - от начала основания брюшного плавника до начала основания анального; SC- наибольшая толщина тела (измеренная между параллельными рядами боковых жучек по наибольшему обхвату тела); СС - наибольший обхват тела; SD -число спинных жучек, шт.; SL1 и SL2- число боковых жучек слева и справа, шт.; SV1 и SV2 - число брюшных жучек слева и справа, шт.; D и А - число лучей в спинном и анальном плавниках, шт.

Латинскими буквами обозначены имена признаков, заданные им для компьютерной обработки данных.

Статистические методы исследования. При статистической обработке использовались относительные величины признаков. Промеры тела нормировались по «длине туловища», которая определялась как разница между длиной тела от конца рыла до корней средних лучей хвостового плавника (L2) и длиной головы, промеры головы - по длине головы (С).

Целью морфометрического анализа являлось не столько описание морфоструктуры отдельных взятых для исследования внутрипопуляционных групп, сколько изучение достоверности различий между ними. Необходимые вычисления выполнены на ПЭВМ PC/AT. Использовались статистические программы «STATISTICA v.5»; «StatGrahics Plus 3.0».

Схема исследований представлена на рис. 1.

Объём собранного материала представлен в таблице 1.

8

Рис 1 Схема исследований

Таблица 1

Объём и структура собранного материала _

№ п/п Отобранный материал Единицы измерения Количество

1 Полный комплекс морфометрических промеров экз. 600

2 Выборочное морфометрическое описание экз. 600

3 Отобрано и инкубировано эмбрионов шт. 5400

4 Определение типичности развития и выживаемости эмбрионов шт. 5400

З.ТЕМПЕРАТУРНО-ВРЕМЕННЫЕ ОСОБЕННОСТИ

ЗАРОДЫШЕВОГО РАЗВИТИЯ СЕВРЮГИ РАЗЛИЧНЫХ ВНУТРИПОПУЛЯЦИОННЫХ ГРУПП

При анализе экспериментальных данных, характеризующих качество икры, установлено, что развитие всех экспериментальных партий происходило синхронно, количество «быстрых» и «медленных» эмбрионов не превышало 2-3%. Данный факт свидетельствовал о высоком качестве развивающейся икры.

Анализ зависимости продолжительности Го от температуры показал, что данная зависимость для эмбрионов озимой и яровой севрюги отличалась. На рис. 2 представлены графики зависимости продолжительности от температуры для эмбрионов севрюги, полученных от яровых и озимых производителей.

Важно отметить, что в зоне оптимальных температур различий в продолжительности одного митотического деления в период синхронного дробления между различными экспериментальными группами эмбрионов не наблюдалось ни в связи с их происхождением, ни в связи с температурным режимом преднерестового выдерживания (табл. 2).

Установлено, что при понижении температуры инкубации в большей степени замедляется развитие эмбрионов яровой севрюги. Это указывает на лучшую приспособленность озимых форм к нересту и развитию икры при низких температурах.

Вместе с тем, анализ результатов экспериментов показал, что при повышении температуры инкубации выше 22-24°С повышение скорости развития эмбрионов озимой севрюги не столь значительно, как яровой. При дальнейшем повышении температуры наблюдается даже увеличение продолжительности одного митотического деления в

период синхронного дробления То есть эмбрионы озимой севрюги менее приспособлены к инкубации при высоких температурах

450 ................—..........................—...........,............

6 8 10 14 18 24 28

Температура инкубации, оС

"~яр1 " " " яр2 ■■ 1 ярЗ оз1 — - ■ —оз2 — - — -озЗ

Рис 2 Графики зависимости от температуры продолжительности то яровой и озимой севрюги

Таким образом, полученные результаты служат подтверждением мнения о генетическом закреплении границ температурного диапазона нереста севрюги (Сытина, Никольская, 1980, Сытина, Шагаева, 1987, Мильштейн, Попова, 1969), как важного фактора приспособленности к различным условиям нереста и указывают на гетерогенность стада кубанской севрюги по продолжительности го Различия температурно-временных особенностей развития эмбрионов разных сезонных форм

свидетельствуют о дивергенции популяции кубанской севрюги по приспособленности к различным температурным условиям нереста и инкубации.

Таблица 2

Результаты Т-тестирования уровня достоверности различий между

яровой и озимой севрюгой в продолжительности То _при инкубации в различных температурных условиях_

т,°с Ср. оз. Ср яр. Т-критерий Р

6 404,67 318,00 6,96 0,0022

8 205,67 181,67 7,63 0,0016

10 126,70 120,00 4,60 0,0100

14 76,33 72,67 2,04 0,1106

18 47,33 47,00 0,17 0,8722

24 28,67 37,33 -6,31 0,0032

28 24,20 37,67 -12,55 0,0002

4.ТЕРМОРЕЗИСТЕНТНОСТЬ ЭМБРИОНОВ РАЗЛИЧНЫХ ВНУТРИПОПУЛЯЦИОННЫХ ГРУПП СЕВРЮГИ ПРИ ИНКУБАЦИИ В УСЛОВИЯХ ГИПО - И ГИПЕРТЕРМИИ

В результате экспериментальных исследований установлены различия в терморезистентности эмбрионов яровой и озимой севрюги Так анализ результатов экспериментов показал, что при инкубации при 6°С у эмбрионов яровой севрюги наблюдалась только борозда первого деления, далее развитие останавливалось. В отличие от яровой, эмбрионы озимой севрюги при 6°С достигали в развитии стадии 4-х бластомеров, но далее также не развивались Важно отметить, что различий в развитии эмбрионов, полученных от производителей яровой севрюги, содержащихся в ЦДВП и в садке куринского типа отмечено не было

При температуре инкубации - 30-32°С начала стадии гаструляции (Ст 14) достигли эмбрионы всех экспериментальных групп, однако, до завершения стадии гаструляции (Ст. 19) все они погибли Выживаемость к началу гаструлы составляла 10-15% у эмбрионов озимой севрюги, 18% - у яровой из ЦДВП и 20-30% - у яровой из СКТ. Эмбрионы озимой севрюги погибли на стадии ранней гаструлы (Ст. 14), яровой СКТ - на стадии малой желточной пробки (Ст 17), а яровой из ЦДВП - на стадии средней гаструлы (Ст. 15)

Температура инкубации 8°С также являлась летальной для эмбрионов как яровой севрюги, так и озимой, независимо от температурного режима преднерестового содержания. Эмбрионы погибали, не достигнув стадии слияния боковых пластинок и обособления хвостового отдела (Ст. 26).

Несмотря на то, что выживаемость эмбрионов из обеих экспериментальных групп на стадии гаструлы не имела существенных различий (конца гаструлы достигли 58% озимой севрюги, 56% - яровой ЦДВП и 53% - яровой СКТ), на более высокую- устойчивость эмбрионов озимой севрюги к инкубации в условиях низких температур по сравнению с яровой указывало меньшее количество аномально развивающихся зародышей (озимой - 31%; яровой СКТ - 44%; яровой ЦДВП-42%).

При 10-12°С, 14-16°С, 18-20°С, 22-24°С и 26-28°С эмбрионы обеих экспериментальных групп развивались и достигали стадии выклева. При 14-16°С, 18-20°С соотношение нормальных и аномально развивающихся эмбрионов, выход предличинок, выживаемость эмбрионов на разных стадиях развития были сходны как с контролем, так и между яровой и озимой, и соответствовали нормативным рыбоводным показателям, то есть в данном температурном диапазоне различий в терморезистентности эмбрионов в связи с, их происхождением установлено не было.

Установлено, что к температуре инкубации выше оптимальной (22-24°С и 26-28°С) более устойчивы эмбрионы яровой севрюги, на что указывала более высокая выживаемость и меньшее количество (в сравнении с озимой) аномально развивающихся зародышей.

Партии икры яровой севрюги, полученные от содержавшихся при естественном температурном режиме производителей (СКТ), имели более высокую выживаемость, и меньший процент атипично развивающихся эмбрионов, чем потомство самок из ЦДВП.

При температуре, граничащей с нижним нерестовым оптимумом (10-12°С), выживаемость всех трёх групп существенно не отличалась, однако на повышенную устойчивость озимой севрюги к низкой температуре инкубации указывал меньший процент аномально развивающихся зародышей в ее потомстве (рис.3).

Озимая севрюга

Яровая севрюга ЦЦВП

Яровая севрюга СКТ

Рис. 3 Соотношение на стадии гаструлы живых (типичных и

аномальных) и погибших эмбрионов при различных температурах инкубации

щ -атипичные -погибшие уп -типичные

Характерно так же соотношение атипично развивающихся эмбрионов с «малой желточной пробкой» (МЖП) и «большой желточной пробкой» (БЖП) имеющихся в начале нейруляции (рис.4).

Озимая севрюга

Яровая севрюга

Рис 4 Соотношение эмбрионов с различными аномалиями в начале нейруляции при различных температурах инкубации

-«большая желточная пробка»,

- «малая желточная пробка»

Наблюдаемая при низких температурах инкубации доля аномальных эмбрионов с БЖП в партиях развивающейся икры озимой севрюги была меньше, чем у яровой, а при высоких температурах -наоборот Исключение составляла инкубация при 8°С, при которой условия были неблагоприятны для всех изучаемых групп, и существенных отличий в соотношении эмбрионов с БЖП и МЖП не отмечено

Стадия сердечной трубки. При 26-28°С все живые зародыши озимой севрюги и яровой севрюги ЦДВП на стадиях слияния боковых пластин и обособления хвостового отдела (Ст. 26,27) имели морфологические аномалии, и только 20% зародышей яровой севрюги СКТ имели нормальное строение.

При 10-12°С наилучшие показатели выживаемости и типичности развития наблюдались у потомства озимой севрюги, а наихудшие - яровой СКТ, эмбрионы яровой севрюги ЦДВП имели промежуточные показатели.

Следовательно, на данной стадии эмбрионального развития наблюдалась лучшая приспособленность эмбрионов озимой севрюги к инкубации в условиях низких температур, а эмбрионов яровой севрюги - в условиях высоких температур.

Аналогичные особенности реакции изучаемых групп эмбрионов севрюги на неблагоприятные температурные условия инкубации установлены и при тератологическом анализе. При этом различий между зародышами яровой севрюги ЦДВП и СКТ в характере аномалий не обнаружено. Вместе с тем обнаружены существенные различия между эмбрионами озимой и обеих яровых групп.

Чем в большей степени температура инкубации отличалась от оптимума, тем аномалии проявлялись в более тяжелой форме, а их количество увеличивалось. Так на стадиях слияния боковых пластин, обособления хвостового отдела и короткой сердечной трубки (Ст. 26,27) наблюдались различные варианты недоразвития передних отделов тела. Если при незначительных отклонениях от нерестового оптимума у атипично развивающихся эмбрионов наблюдалось только уменьшение передних отделов головного мозга, то в экстремальных вариантах, отмечалось значительное количество зародышей, у которых передние отделы тела не развивались вообще.

Выклев. При 10-12°С, несмотря на отсутствие существенных различий в проценте - выклюнувшихся предличинок, отличия наблюдались в соотношении-нормальных и атипичных свободных эмбрионов.

Количество атипичных эмбрионов в потомстве озимых самок составляло в среднем 18%, яровых СКТ - 17%, а яровых ЦДВП - 14%, а при инкубации при 22-24°С - 59%, 33% и 51% соответственно, то есть и в данном случае, наблюдалась зависимость терморезистентности эмбрионов от температурного режима преднерестового содержания производителей (рис.5).

Анализ данных качественного тератологического анализа предличинок показал, что аномалии глаз, обонятельных органов, дефекты скелета более характерны для высоких температур, а водянка перикарда и гидроцефалия для низких температур Важно отметить, что, несмотря на достоверность различий в количестве наблюдаемых аномалий между различными экспериментальными группами эмбрионов при разных температурах инкубации, во всех вариантах опыта в той или иной степени наблюдались большинство аномалий

Рис. 5 Соотношение на стадии выклева живых (типичных и аномальных) и погибших эмбрионов при различных температурах инкубации

т -атипичные -погиошие - . -типичные

™ эмбрионы, эмбрионы, • эмбионы

5. АНАЛИЗ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ РАЗЛИЧИЙ ПОТОМСТВА СЕВРЮГИ РАЗЛИЧНЫХ ВНУТРИПОПУЛЯЦИОННЫХ ГРУПП

Целью морфометрического анализа в рамках данной работы было изучение различий между сеголетками и годовиками севрюги, полученными от производителей кубанской севрюги, заготовленных в предустьевой зоне в осенне-зимний период, весной и в июне 1998 и 1999 гг.

Все измерения проведены на годовиках яровой, озимой и летней севрюги поколения 1998 г. в феврале-марте 1999 г. и сеголетках яровой, озимой и летней севрюги поколения 1999 г в октябре-ноябре 1999 г.

В качестве морфометрического материала использовали промеры тела и плавников, нормированные на длину туловища (длину туловища вычисляли следующим образом: длина тела (1_2) от конца рыла до конца средних лучей хвостового плавника минус длина головы (_В = _2-С). Данный способ преобразования позволяет более четко установить коррелятивные связи между признаками и был эффективно использован при работе с осетровыми других видов при изучении живой генетической коллекции Южного филиала ФСГЦР.

На первом этапе анализа было проведено попарное 1-тестирование сеголетков и годовиков яровой, озимой и летней севрюги. Годовики озимой севрюги достоверно отличались от годовиков яровой севрюги по 8-и признакам, нормированным на длину туловища (_В): длина основания хвостового стебля (Р_2), длина основания анального плавника (_А), длина грудного плавника (_Р), длина брюшного плавника (_У), наибольшая толщина тела (БС), наибольший обхват тела (СС), длина средних лучей хвостового плавника (_1-_2), антедорсальное расстояние минус длина головы (АЭ-С) Большинство информативных признаков относятся к так называемой плавниковой группе Отличия между годовиками озимой и летней севрюги еще более существенны (табл.8). В данном случае достоверны различия 16-и из 19-и признаков, выбранного комплекса, при этом не вошли в перечень информативных только три из них: наименьшая высота тела (Н1), длина основания спинного плавника (_Э), длина грудного плавника (_Р). Однако 7 из этих признаков не могут быть однозначно включены в список информативных, как неудовлетворяющие условию равенства дисперсий: высота спинного плавника (НЭ), длина основания анального плавника (_А), пектровентральное расстояние (РУ), наибольшая толщина тела (БС), антедорсальное расстояние минус длина головы (АЭ-С),

антевентральное расстояние минус длина головы (ДУ-С), антеанальное расстояние минус длина головы (АА-С)

Различия обнаружены и между годовиками яровой и летней севрюги (табл.9). Значимые различия средних установлены по следующим признакам: наибольшая высота тела (Н), длина хвостового стебля (Р_1), длина основания хвостового стебля (Р_2), высота' спинного плавника (НО), высота анального плавника (НА), длина брюшного плавника (_У), вентроанальное расстояние (УД), наибольшая толщина тела (БС), наибольший обхват тела (СС) Три признака: антедорсальное расстояние минус длина головы (ДО-С), антевентральное расстояние минус длина головы (ДУ-С), антеанальное расстояние минус длина головы (АА-С) не удовлетворяют условию равенства дисперсий.

Достоверные различия между сеголетками яровой и озимой севрюги генерации 1999 г. установлены по средним следующих признаков: длина основания спинного плавника (_О), длина основания анального плавника (1_Д), длина брюшного плавника (_У), пектровентральное расстояние (РУ), антедорсальное расстояние минус длина головы (ДО-С). Ряд признаков не были однозначно приняты в ряд информативных, как неудовлетворяющие условию равенства дисперсий: антевентральное расстояние минус длина головы (ДУ-С) наибольшая высота тела (Н), наименьшая высота тела (Н1) наибольшая толщина тела (БС), наибольший обхват тела (СС), длина средних лучей хвостового плавника (_1-_2) Данный список включает большинство признаков, по которым были найдены отличия у годовиков тех же экспериментальных групп, за исключением длины основания хвостового стебля (Р_2) и длины грудного плавника (_Р).

Анализ различий сеголеток озимой и летней севрюги генерации 1999г. показал, что данные группы достоверно различались по следующим признакам: наибольшая высота тела (Н), наименьшая высота тела (Н1), длина основания спинного плавника (_О), высота спинного плавника (НО), высота анального плавника (НА), длина грудного плавника (_Р), длина брюшного плавника (_У), разница между зоологической длиной тела и длиной тела до конца средних лучей хвостового плавника (_-_2), антедорсальное расстояние за вычетом длины головы (ДО-С). Не удовлетворяли условию равенства дисперсий: длина хвостового стебля (Р_1), наибольшая толщина тела (БС), длина средних лучей хвостового плавника (_1-_2).

Сеголетки яровой и летней севрюги генерации 1999г. имели достоверные отличия по следующим признакам: наибольшая высота тела (Н), наименьшая высота тела (Н1), длина хвостового стебля

19

(PL1), длина основания спинного плавника (LD), высота спинного плавника (HD), длина грудного плавника (LP), пектровентральное расстояние (PV), наибольшая толщина тела (SC), наибольший обхват тела (СС), длина средних лучей хвостового плавника (L1-L2), разница между зоологической длиной тела и длиной тела до конца средних лучей хвостового плавника (L-L2), антедорсальное расстояние минус длина головы (AD-C), антевентральное расстояние за вычетом длины головы (AV-C) В данном случае в информативную группу вошло 7 признаков, статистически отличающихся и у годовиков генерации 1998 г.: наибольшая высота тела (Н), длина хвостового стебля (PL1), высота спинного плавника (HD), наибольшая толщина тела (SC), наибольший обхват тела (СС), антедорсальное расстояние за минусом длины головы (AD-C), антевентральное расстояние минус длина головы (AV-C).

Достоверность морфологических отличий между младшими возрастными группами севрюги разных сроков нерестового хода были подтверждены и результатами дискриминантного анализа. Наиболее удобная форма представления данных дискриминантного анализа -графическая (рис.6).

-5 -'-----------1-'---

-6-6-4 -2 0 2 4 6 8

2 дискриминантная функция

Рис. 6 Распределение годовиков севрюги 1998 г в пространстве двух дискриминантныхфункцией: О озимая; о яровая; ф летняя-

Учитывая, что каждая группа включала потомство нескольких самок и самцов, представленная на рисунке картина распределения в ортогональном пространстве позволяет практически полностью отвергнуть гипотезу о том, что причины морфологической обособленности групп лежат в индивидуальной изменчивости. Однако, учитывая, что минимальная вероятность подобной интерпретации все же остается, данная процедура была повторена и на сеголетках генерации 1999 г (рис 7).

2 4 6

2 дискриминантная функция

Рис. 7 Распределение сеголетков севрюги 1999 г. в пространстве двух дискриминантных функций: О озимая; Яровая; ф летняя

И в данном случае была получена характерная картина распределения. Таким образом, данные, полученные при изучении морфологических признаков и их комплексов у сеголеток и годовиков севрюги, полученных от производителей различных внутрипопуляционных групп, выявил у них устойчивые морфологические различия, что свидетельствует об обособленности и уникальности этих внутрипопуляционных биологических групп.

выводы

Стабильное культивирование севрюги в современных условиях невозможно без сохранения сложной внутрипопуляционной структуры этого вида, в первую очередь, включающей различные сезонные формы. Кроме восстановления естественных популяций, использование данного рода гетерогенности в селекционно-племенной работе позволит создавать одомашненные формы и породы, приспособленные к нересту и выращиванию в различные сроки и при различных температурах. В результате данной работы установлена значительная гетерогенность кубанской севрюги по этим показателям, подтверждаемая и морфологическим анализом.

1. Зависимости продолжительности одного митотического деления в период синхронного дробления у яровой и озимой севрюги достоверно отличаются. Четко выраженный характер эти отличия приобретают при температурах < 10°С и > 20°С. При этом замедление развития выражено в меньшей степени: у озимой севрюги при температуре инкубации < 10°С; яровой при температуре инкубации > 20°С, что свидетельствует, о дивергенции популяции кубанской севрюги по температурно-временным показателям развития;

2. Не установлена зависимость продолжительности Го от условий преднерестового содержания производителей;

3. Эмбрионы кубанской севрюги, полученные от производителей, принадлежащим к различных внутрипопуляционным группам, имеют различную терморезистентность. К низким нерестовым температурам (< 14°С) более устойчивы эмбрионы озимой севрюги, а к высоким (> 20°С) эмбрионы яровой. О большей приспособленности эмбрионов яровой севрюги к инкубации в условиях высоких температур, а озимой - низких свидетельствует также большая доля атипично развивающихся эмбрионов у озимой севрюги при температуре инкубации > 20°С, и большая доля атипично развивающихся эмбрионов яровой при низких температурах (< 14°С);

4. Несмотря на различия в терморезистентности эмбрионов озимой и яровой севрюги, терморезистентность зависит от температурного режима преднерестового содержания производителей;

5. Молодь кубанской яровой, озимой и летней севрюги, в возрасте сеголетков и годовиков имеет достоверные морфологические различия. Учитывая, что экспериментальную молодь получали практически в одно и то же время и выращивали в одинаковых условиях, можно констатировать наличие морфологических различий между севрюгой осеннего, летнего и весеннего нерестовых ходов.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. С целью сохранения гетерогенности популяции кубанской севрюги в отношении сроков и условий нереста необходимо обеспечить заводское воспроизводство всех сезонных форм в чистом виде;

2. Включать в генетические коллекции отдельно внутрипопуляционные группы севрюги (сезонные формы) и обеспечить их раздельное разведение,

3. Для выведения одомашненных форм и пород севрюги с различными сроками созревания и нереста, а также приспособленных к содержанию и разведению в тех или иных температурных условиях использовать естественную внутрипопуляционную гетерогенность кубанской севрюги;

4. При тестировании производителей на продолжительность при селекционно-племенной работе по созданию форм и пород с различными сроками и температурами нереста рекомендуется измерять продолжительность Г0при 8°С и 28°С;

5. Не допускать проведения воспроизводственных работ с кубанской севрюгой при температуре воды <14°С и >20°С. При этом в начале нерестового сезона необходимо использовать озимых производителей, а в конце (при повышении температуры воды) яровых и летних (летне-нерестящихся).

ПЕРЕЧЕНЬ ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ РАБОТ

1 Волчков Ю А, Тюрин В В, Морев И А, Чмырь Ю.Н , Ловчикова Я.Б. Структура искусственных популяций стерляди, выявляемая в системном морфометрическом анализе// II Международный симпозиум. "Ресурсосберегающие технологии в аквакультуре". Краснодар, 1999.. С.27-28

2. Чебанов М С, Чмырь Ю.Н, Ловчикова Я.Б., Тюрин В.В., Морев И.А. Сравнительный морфометрический анализ искусственных популяций стерляди различного происхождения//!! Международный симпозиум. "Ресурсосберегающие технологии в аквакультуре". Краснодар, 1999. С.112-113

3. Ловчикова Я.Б. Влияние температурного фактора на выживание эмбрионов кубанской севрюги различных сроков нерестового хода//Материалы докл. науч.-практич. конферен. "Проблемы и перспективы развития аквакультуры в России" (сентябрь, 24-27, 2001г. Адлер, Россия), Краснодар, 2001, С. 70.

4. Ловчикова Я.Б. Тератологический анализ кубанской севрюги различных сроков нерестового хода при инкубации в условиях гипер- и гипотерамии//Материалы докл. науч.-практич. конферен. "Проблемы и перспективы развития аквакультуры в России" (сентябрь, 24-27, 2001г. Адлер, Россия), Краснодар, 2001, С. 71.

5. Ловчикова Я.Б. Сравнительный морфологический анализ различных внутрипопуляционных групп кубанской севрюги//«Аквакультура осетровых рыб: достижения и перспективы развития»: Материалы док. III Международной научно-практической конференции. Астрахань, 2004. С. 187.

6. Ловчикова Я.Б. Температурно-временные особенности эмбрионального развития различных внутрипопуляционных групп кубанской севрюги//«Аквакультура осетровых рыб: достижения и перспективы развития»: Материалы док. Ill Международной научно-практической конференции. Астрахань, 2004. С. 187.

Тираж 100 экз. заказ № 8

Кубанский Государственный Университет 350023 г. Краснодар, ул. Октябрьская № 25 х/р. центр « Книга »

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Ловчикова, Яна Борисовна

ВВЕДЕНИЕ.

1 .АНАЛИТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

2.МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ.

3.ТЕМПЕРАТУРНО-ВРЕМЕННЫЕ ОСОБЕННОСТИ ЗАРОДЫШЕВОГО РАЗВИТИЯ СЕВРЮГИ РАЗЛИЧНЫХ ВНУТРИПОПУЛЯЦИОННЫХ ГРУПП.

4.ТЕРМОРЕЗИСТЕНТНОСТБ ЭМБРИОНОВ РАЗЛИЧНЫХ ВНУТРИПОПУЛЯЦИОННЫХ ГРУПП СЕВРЮГИ ПРИ ИНКУБАЦИИ В УСЛОВИЯХ ГИПО - И ГИПЕРТЕРМИИ.

5.АНАЛИЗ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ РАЗЛИЧИЙ ПОТОМСТВА СЕВРЮГИ РАЗЛИЧНЫХ ВНУТРИПОПУЛЯЦИОННЫХ ГРУПП.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экспериментальное исследование биологических особенностей раннего онтогенеза различных внутрипопуляционных групп кубанской севрюги"

Несмотря на достаточно высокий и стабильный уровень заводского, воспроизводства в течение многих десятков лет, численность популяций осетровых в бассейнах Азовского и Каспийского морей продолжает^ неуклонно снижаться. Причин этому несколько: загрязнение среды обитания,* варварский браконьерский промысел, зарегулирование стоков нерестовых; рек. Заводское воспроизводство является в большинстве бассейнов основным (а в Азово-Кубанском районе единственным) источником пополнения стад. Однако рыборазводные осетровые заводы испытывают все больший дефицит «диких» производителей.

Единственным выходом из кризиса осетрового хозяйства Азовского 1 бассейна является формирование искусственно выращенных маточных стад на заводах и в специализированных питомниках. Формирование маточных стад - это длительный процесс (10-20 лет). Еще более высокую продолжительность имеет период восстановления промысловых запасов осетровых рыб в Азовском и Каспийском морях. В этих условиях первостепенное значение приобретает и товарное осетроводство, которое позволит обеспечить рынок ценной рыбной продукцией и восстановить приоритет России, как ведущего поставщика черной икры и другой продукции из осетровых на мировом рынке.

Товарное осетроводство не может стабильно развиваться без селекционно-племенной работы. Селекция на первом этапе должна быть направлена на создание одомашненных и высокопродуктивных промышленных гибридных форм, а в перспективе - пород приспособленных к разведению и выращиванию в рыбоводных хозяйствах различных типов (лиманно-озерных, прудовых, индустриальных садковых, бассейновых). Естественным источником для селекционной работы с осетровыми является высокое внутривидовое и внутрипопуляционное разнообразие (экологические и сезонные формы и т.д.).

Осетровые рыбы активно исследуются всеми доступными современной науке методами. Осложняет исследовательскую работу ограниченность сравнительного материала за прошедшие периоды. Исследователи имеют дело с измененной и часто обедненной популяционной структурой, а большая часть производителей, особенно наиболее старых (то есть крупных), уходит на «черный» рынок.

В сложившейся ситуации изучение и сохранение генофонда осетровых рыб с их сложной внутривидовой и внутрипопуляционной структурой приобретает первостепенное значение. Эти ценнейшие представители ихтиофауны требуют полномасштабных генетических, физиолого-биохимических, эмбриологических исследований, которые бы позволили не только описать биологические особенности, но и сохранить генетическую гетерогенность, обеспечить восстановление промысловых запасов и послужили бы биологическими основами устойчивой высокопродуктивной аквакультуры.

Одним из самых сложных объектов товарного осетроводства является севрюга, продукция из которой пользуется традиционно высоким спросом на внутреннем и мировом рынках. Сложность выращивания данного объекта в рыбоводных хозяйствах препятствует его широкомасштабному освоению, маточные стада этого вида на рыбоводных хозяйствах крайне редки и малочисленны (Шебанин, Подушка, 2000; Бурцев, 1983), случаи успешного товарного выращивания единичны. Рыбоводное освоение данного вида требует применения серьезного научного подхода.

Для осетровых рыб, и севрюги в частности, характерно наличие сезонных внутрипопуляционных форм, отличающихся сроками анадромной нерестовой миграции и нереста. Описания различий между внутрипопуляционными группами чаще всего содержат сравнительный морфологический, физиологический и эндокринологический анализ идущих на нерест производителей (Казанский 1970, 1973; Гербильский 1957, 1965; Баранникова 1965, 1967, и др.). Работы, посвященные сравнению морфологии и генетики молоди, полученной от производителей разных сроков нерестового хода крайне редки (Милыптейн, Попова, 1969; Сытина, Никольская, 1980; Сытина, Шагаева, 1987).

Цель работы — экспериментальное исследование биологических особенностей раннего онтогенеза различных внутрипопуляционных групп кубанской севрюги.

Достижение цели работы потребовало решения следующих задач:

1. Изучить температурно-временные особенности развития эмбрионов различных внутрипопуляционных групп севрюги;

2. Изучить различия в выживаемости эмбрионов севрюги, полученных от производителей различных внутрипопуляционных групп при инкубации икры в различных температурных условиях;

3. Провести тератологич^кий анализ эмбрионов севрюги,

С—-------полученных от производителей различных внутрипопуляционных групп при инкубации икры в разных температурных условиях;

4. Провести анализ межгрупповой морфологической изменчивости сеголетков и годовиков различных внутрипопуляционных групп севрюги.

Выявление внутрипопуляционной разнокачественности по данным показателям должно облегчить и ускорить процесс создания пород севрюги с различными температурными оптимумами нереста и инкубации, сроками созревания, повысить в условиях культивирования выживаемость севрюги на разных этапах онтогенеза, и тем самым, увеличить масштабы товарного выращивания этого вида.

В результате исследования впервые изучены температурно-временные закономерности развития эмбрионов кубанской севрюги, полученных от производителей различных сроков нерестового хода.

Дана оценка терморезистентности эмбрионов кубанской севрюги в широком диапазоне нерестовых температур в связи с происхождением (различные сезонные формы) и особенностями температурного режима преднерестового содержания производителей.

При оценке показателей терморезистентности дана характеристика выживаемости и типичности развития эмбрионов на основных этапах зародышевого развития.

В работе изучались выживаемость, тератологические характеристики и температурно-временные особенности развития в спектре температур, включая летальные, как за верхней, так и за нижней границами выживания.

При морфометрических исследованиях использованы современные методы статистической обработки данных. Показаны достоверные отличия в морфометрических показателях сеголеток и годовиков^ озимой^ яровой, и летней севрюги внутри одной возрастной группы.

Автор выражает глубокую признательность научному руководителю доктору биологических наук, профессору Михаилу Степановичу Чебанову, а также Э.А.Савельевой, Е.В.Галич, Л.Р.Ахтерьяновой, Ю.Н.Чмырь, за неоценимую помощь при сборе материала и написании диссертации, а также В.Н.Крупскому за помощь в ее оформлении.

Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Ловчикова, Яна Борисовна

ВЫВОДЫ

1. Зависимости от температуры продолжительности одного митотического деления в период синхронного дробления у яровой и озимой севрюги отличаются. Четко выраженный характер эти отличия приобретают при температурах < 10°С и > 20°С. При этом замедление развития выражено в меньшей степени: у озимой севрюги при температуре инкубации < 10°С; яровой при температуре инкубации > 20°С, что свидетельствует, о дивергенции популяции кубанской севрюги по температурно-временным показателям развития;

2. Не установлена зависимость продолжительности т0 от условий преднерестового содержания производителей;

3. Эмбрионы кубанской севрюги, полученные от производителей, принадлежащим к различных внутрипопуляционным группам, имеют различную терморезистентность. К низким нерестовым температурам (< 14°С) более устойчивы эмбрионы озимой севрюги, а к высоким (> 20°С) эмбрионы яровой. О большей приспособленности эмбрионов яровой севрюги к инкубации в условиях высоких температур, а озимой - низких свидетельствует также большая доля атипично развивающихся эмбрионов у озимой севрюги при температуре инкубации > 20°С, и большая доля атипично развивающихся эмбрионов яровой при низких температурах (< 14°С);

4. Несмотря на различия в терморезистентности эмбрионов озимой и яровой севрюги, терморезистентность находится в зависимости от температурного режима преднерестового содержания производителей;

5. Молодь яровой, озимой и летней кубанской севрюги, в возрасте сеголетков и годовиков имеет достоверные морфологические различия. Учитывая, что экспериментальную молодь получали практически в одно и то же время и выращивали в одинаковых условиях, можно констатировать наличие устойчивых морфологических различий между севрюгой осеннего, летнего и весеннего нерестовых ходов.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. С целью сохранения гетерогенности популяции кубанской севрюги в отношении сроков и условий нереста необходимо обеспечить заводское воспроизводство всех сезонных форм в чистом виде;

2. Включать в генетические коллекции отдельно внутрипопуляционные группы севрюги (сезонные формы) и обеспечить их раздельное разведение;

3. Для выведения одомашненных форм и пород севрюги с различными сроками созревания и нереста, а также приспособленные к содержанию и разведению в тех или иных температурных условиях использовать естественную внутрипопуляционную гетерогенность кубанской севрюги;

4. При тестировании производителей на продолжительность Го при селекционно-племенной работе по созданию форм и пород с различными сроками и температурами нереста рекомендуется измерять продолжительность то при 8°С и 28°С;

5. Не допускать проведение воспроизводственных работ с кубанской севрюгой при температуре воды <14°С и >20°С. При этом в начале нерестового сезона I! необходимо использовать озимых производителей, а в конце (при повышении температуры воды) яровых и летних (летне-нерестящихся).

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Ловчикова, Яна Борисовна, Москва

1. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях//М., 1983. С. 280.

2. Алтухов Ю.П. Популяционная генетика рыб//М.: Пищ. Пром-сть, 1974. 247 стр.

3. Алявдина JI.A. О партеногенетическом развитии икринок волжского осетра в природе//Докл. АН СССР, 1952. Т. 85. №2. С. 443-444.

4. Алявдина Л.А. Состояние и распределение нерестилищ осетра и севрюги на участке р. Волга Саратов-Камшилин//Труды Саратов, отд-ия Касп. фил. ВНИИ мор.рыб. хоз-ва и океанографии, Саратов, 1951. Т. 1.С. 14-32.

5. Алявдина Л.А. Об экологии размножения осетра р.Волги//Тр. Саратовск. Отд. Касп. Фил. ВНИРО, 1953. Вып.2. С. 3-27.

6. Амброз А.И. Осетры северо-западной части Чёрного моря//Труды ВНИРО, 1964. Т.52. С. 287-347.

7. Андерсон Т. Введение в многомерный статистический анализ//Пер. с анг.-М.: ГИФМЛ, 1963.500 стр.

8. Андронов А.Е, Артюхин Е.Н. О рыбоводном освоении осенненерестящейся севрюги р.Терек/Юсетровое хозяйство водоёмов СССР. Тез. докладов. Астрахань, 1989. С. 3-4.

9. Артюхин Е.Н. Об особенностях и происхождении летнего нереста у осетровых//Вопр. ихтиологии, 1988. Т.28. Вып.5. С. 717-723.

10. Ю.Артюхин Е.Н., Романов А.Г. Концепция Можайского экспериментального рыбоводного завода по сохранению живого генофонда осетровых рыб//Тез. докл. Первого конгр. ихтиологов России. 1997.С. 8.

11. П.Астауров Б.Л. Зачаточный партеногенез у осетровых рыб//Докл. АН СССР, 1951. Т.78. №1. С. 173-176.

12. Бабушкин Н.А. Биология и промысел каспийской белуги//В кн.: Осетровые южных морей Советского Союза. Тр. ВНИРОМ., 1964. Т.52. С. 183-258.

13. З.Баранникова И.А. О различии в функциях базофильных клеток гипофиза куринского осетра различных биологических групп//Докл. АН СССР, 1950. Т.74. Вып. 5. С. 1033-1036.

14. Баранникова И.А. Биологическая дифференциация стада волго-каспийского осетра (в связи с задачами промышленного осетроводства в дельте Волги)//Уч. зап. ЛГУ, 1957. Вып. 44. С. 57-72.

15. Баранникова И.А. Функциональные основы миграционного поведения анадромных рыб//В кн.: Биологическое значение и функциональная детерминация миграционного поведения животных. Изд. «Наука». МЛ., 1965. С. 32-53.

16. Баранникова И. А. Гистофизиологические основы внутрипопуляционной дифференциации у рыб. Обмен веществ и биохимия рыб//М.: Наука, 1967. С.44-53.

17. Баранникова И.А. Изучение реакции популяции осетровых на нарушение условий миграции и нереста//Тр. ЦНИОРХ, 1967. Вып. 1. С. 53-56.

18. Баранникова И.А., Никоноров С.И., Белоусов А.Н. Проблемаи сохранения осетровых России в современный период// Международная конференция Осетровые на рубеже XXI века. Тез. докл. Астрахань, 2000 С.7.

19. Барминцев В.А. Молекулярно-генетические аспекты исследования полиморфизма ДНК осетровых с целью их идентификации//Ин-т биологии развития им. Н.К. Кольцова РАН. Осетровые на рубеже XXI века, 2000. С. 120-122.

20. Батычков Г.А. Некоторые результаты массового мечения волго-каспийского осетра в Волгоградском водохранилище и под плотиной Волгоградской ГЭС//В кн.: Осетровое хозяйство в водоёмах СССР. М.: Изд во АН СССР, 1963. С. 83-89.

21. Берг JI.C. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран//М. -JL, 1948. 4.1. 467 стр.

22. Бойко Е.Г., Баландина Л.Г. Сезонное распределение полупроходных осетровых рыб и краткая характеристика их промысла: Годовой отчёт АзНИИРХ//Ростов-на-Дону, 1975. 29 стр.

23. Борзенко М.П. Каспийская севрюга (систематика, биология и промысел)//Изв. Аз. Науч.-исслед. Рыбохоз. станции, 1942. Вып.7. С.З-114.

24. Боровиков В.П. STATISTICA. Искусство анализа данных на компьютере: Для профессионалов//2-е изд.-СПб.: Питер, 2003. 688 стр.

25. Бреденко М.В. Особенности размножения веслоноса//Тез. Докл. Всесоюзн. Научн.-пр. совещ. По проблемам развития пресноводной аквакультуры 15-19 ноября 1993г. М.: ВНИПРХ, 1993. С. 50-51.

26. Бугай К.С. Размножение рыб в низовье Днепра (в условиях зарегулированного стока)//Киев. Наукова думка, 1977. 215 стр.

27. Букирев А.И. К истории Камской ихтиофауны//Учён. Зап. Перм. Ун-та, 1956. Т.П. Вып.З. С. 75-82.

28. Буренин O.K. О влиянии нарушений условий миграции и нереста на состояние нерестовой части популяции кубанской севрюги р. Кубани и рыбоводное освоение озимых форм//Рыб. хоз-во, 1979. № 1. С. 21.

29. Вернидуб М.Ф. Объективный метод определения рыбоводного качества икры осетровых//Рыбн. хоз-во, 1951. Вып.8. С. 47-49.

30. Вернидуб М.Ф. Объективный метод определения рыбоводного качества икры осетровых//Рыбн. Хоз-во., 1951. №8. С.47-49.

31. Винберг Г.Г. Интенсивность обмена и пищевые потребности у рыб//В кн.: Науч. труды Белорус, ун-та им. В.И. Ленина. Изд-во Бел. ун-та, Минск, 1956. С. 251.

32. Вороненкова Л.Д. Промысловая фауна рыб Донецкого городища//Вопр. ихтиол., 1962. Т.2. Вып.4. С. 25.

33. Вотинов Н.П. Биологические основы искусственного воспроизводства обского осетра//Тр. Обь-Тазов, отд. ГосНИОРХ. Нов. серия, 1963. Т. 3. С.5-102.

34. Гербильский Н.Л. Гонадотропная функция гипофиза костистых и осетровых//Тр. Лаб. Основ рыбоводства, 1947. Т.1. С. 25-96.

35. Гербильский Н.Л. Биологические основы и методика планового воспроизводства осетровых в связи с гидростроительством//Вести Ленингр. ун-та, 1951. №9. С. 35-58.

36. Гербильский H.JI. Внутривидовые биологические группы осетра и значение их познания для развития осетроводства в связи с гидростроительством//Тр. Всес. Конф. По вопр. Рыбн. Хоз., Изд. Ан СССР, М., 1953. С. 143-152.

37. Гербильский H.JI. Сравнительное исследование проявлений внутривидовой биологической разнокачественности у осетровых в связи с особенностями гидрографии южных рек СССР//В кн.: Тез. докл. III экол. Конф. Киев, 1954. С. 291-300.

38. Гербильский H.JI. Внутривидовая биологическая дифференциация и её значение для вида в мире рыб//«Вестник ЛГУ», 1957. №21. С.58-61.

39. Гербильский Н.Л. Пути развития внутривидовой биологической дифференциации, типы анадромных мигрантов и вопрос о миграционном импульсе у осетровых//Уч. зап. ЛГУ, 1957. Т. 228.С. 1133.

40. Гербильский Н.Л. Биологическое значение и функциональная детерминация миграционного поведения рыб//Сб. «Биологическое значение и функциональная детерминация миграционного поведения животных». М-Л., изд-во Наука, 1965. С. 23-31.

41. Гинзбург А.С., Детлаф Т.А. Развитие осетровых рыб (Созревание яиц, оплодотворение и эмбриогенез)//М.: Наука, 1969. 134 стр.

42. Глотов Ю.В. Оценка генетической гетерогенности природных популяций на основе количественных признаков//Экология, 1983. №1. С. 3-10.

43. Гончаров Б.Ф. Использование метода гипофизарных инъекций в рыбоводстве. Некоторые итоги и перспективы//Исследования размножения и развития рыб (метод пособие). М., 1981. С.16-48.

44. Григорьева Т.Н., Солохина Т.А. Особенности выращивания молоди севрюги в прудах рыбоводных заводов дельты Волги//Межд. конф. «Осетровые на рубеже XXI века». Тез. докл. Астрахань, 2000. С. 233235.

45. Державин А.Н. Воспроизводство запасов осетровых рыб//Баку. Изд. АН АзСССР, 1947. 248 стр.

46. Державин А.Н. Севрюга. Биологический очерк. Баку//Изд. Бакин. Ихт. Лаборатории, 1922. Т. 1. 393 стр.

47. Детлаф Т.А. Зависимость темпа дробления яиц осетровых рыб от температуры//Докл. АН СССР, 1953. Т. 91. №3. С. 195-198.

48. Детлаф Т.А., Гинзбург А.С. Зародышевое развитие осетровых (севрюги, осетра и белуги) в связи с вопросами их разведения//Изд-во АН СССР, М, 1954. 216 стр.

49. Детлаф Т.А. Скорость распространения импульса оплодотворения и динамика завершения второго деления созревания в яйцах осетровых рыб//Докл. АН СССР, 1961. Т.140. № 4. С. 967-969.

50. Детлаф Т.А. Изучение временных закономерностей развития животных //Онтогенез, 1989. Т. 20, № 6. С. 647-652.

51. Детлаф Т.А. Температурно-временные закономерности развития пойкилотермных животных//М.: Наука, 2001. 211стр.

52. Детлаф Т.А., Детлаф А.А. О безразмерных характеристиках продолжительности развития в эмбриологии//Докл. АН СССР, 1960. Т. 134. №1. С. 199-202.

53. Дойников К.Г. Материалы по биологии и оценке запасов осетровых рыб Азовского моря//Работы Понно-Кубан. Науч. Рыбохоз. Станции. Ростов-на-Дону, 1936. Вып. 4. С. 5-213.

54. Домбровский Г.В., Серов Н.П., Диканский В.Н. Биология и промысел шипа (Acipenser nudiventris Lov.) в Балхаш-Илийском бассейне//Тр. ЦНИОРХ, 1972. Т. 4. С. 146-148.

55. Дорошина Г.Я. Троицкий С.К. Характеристика условий размножения кубанской севрюги в 1944-1947 гг//Тр. Рыбоводно-биол. Лабор. Азчеррыбвода, 1949. Вып.1. С. 11-130.

56. Дубров A.M. Последовательный анализ в статистической обработке информации//М.: Статистика, 1976. 160 стр.

57. Дубров A.M. Обработка статистических данных методом главных компонент//М.'Статистика, 1978. 136 стр.

58. Дубров A.M., Мхитарян B.C., Трошин Л.И. Многомерные статистические методы//Учебник. -М.: Финансы и статистика, 2000. 352 стр.

59. Егерман Ф.Ф. К биологии осетра (Acipenser queldenstaedti Brandt) по результатам опытного лова в 1927г. (Днепр)//Тр. Гос. Ихтиол. Опыт. Станции, Херсон, 1927. Т. 3. Вып.1. С. 41-89.

60. Елякова Г.В. Метаморфоз аксолотлей под влиянием тиреотропного фактора гипофиза осетра и севрюги//Докл. АН СССР, 1997. Т.6. С. 1097-1099.

61. Иванова А.Д. Териотропный эффект при гипофизарной инъекции на осетровых//Докл. АН СССР, 1954. Т.98. Вып.4. С. 693-696.

62. Иванова В.М., Калинина В.Н. Математическая статистика//М.: Высшая школа, 1981. 420 стр.

63. Игнатьева Г.М. Зависимость темпов дробления яиц карпа, щуки и пеляди от температуры/Юнтогенез, 1974. Т. 5. № 1. С. 25-32.

64. Игнатьева Г.М. Использование метода относительной характеристики продолжительности развития при изучении временных закономерностей эмбриогенеза у лососевых рыб//Сб. науч. Тр. ГосНИОРХ, 1991. Вып. 307. С. 86-104.

65. Игумнова Л.В. Временные закономерности зародышевого развития белуги/Юнтогенез, 1975. Т.6. №1. С. 47-54.

66. Изюмов Ю.Г., Кузьмин Е.В., Лукьяненко В.И. Генетико-биохимический анализ внутрипопуляционной дифференциации севрюги//Экологическая и физиологическая биохимия рыб. Ярославль, 1997. С. 30-32.

67. Казанский Б.Н. Экспериментальный анализ сезонности размножения осетровых Волги в связи с явлением внутривидовой биологической разнокачественности//Учен. зап. ЛГУ, 1962. №311. Вып. 47. С. 19-45.

68. Казанский Б.Н. Эколого-физиологические основы и методика управления половым циклом осетровых при заводском воспроизводстве их популяций//Тезис. науч. сессии ЦНИОРХ. Астрахань, 1970. С. 16-20.

69. Казанский Б.Н. О некоторых новых принципах организации осетрового хозяйства в бассейне южных морей СССР//В кн.: Материалы Объединённой науч. сессии ЦНИОРХ. Астрахань, 1971. С. 34-36.

70. Казанский Б.Н. Внутривидовая биологическая разнокачественность и её значение для воспроизводства осетровых при гидрострои-тельстве//Тезисы отчётов сессии ЦНИОРХ. Астрахань. 1973. С. 38-40.

71. Казанский Б.Н. Эколого-эволюционные принципы организации осетрового хозяйства в бассейне южных морей СССР//В кн.: Биологические основы развития осетрового хозяйства в водоёмах СССР. М.: Наука, 1979. С. 22-33.

72. Казанский Б.Н., Подушка С.Б. Заключительный отчёт по теме хоздоговора № 770//Фонды Ростоврыбпром Л., 1980. 38 стр.

73. Каратаева Б.Б. Иммунохимическое выявление сезонных рас русского осетра в морской период жизни//В кн.: Тез. Отчёт. Сессии ЦНИОРХ. Астрахань, 1974. С. 56-57.

74. Карнаухов Г.И. Сохранение биоразнообразия азовской севрюги в современных экологических условиях/ЯТроблемы и перспективы развития аквакультуры в России. Краснодар, 2001. С. 44-45.

75. Карнаухов Г.И., Чебанов М.С., Василиади В.Д. Оценка генетической структуры азовской севрюги из коллекционного стада//Проблемы изучения и рационального использования природных ресурсов морей. Астрахань, 2001. С. 79-84.

76. Карпевич А.Ф. Ихтиофауна Азовского моря и прогноз ее изменений после зарегулирования стока рек//Реконструкция рыбного хозяйства Азовского моря. М., 1955. Вып.2. С. 3-84.

77. Кендалл М., Стюарт А. Статистические выводы и связи//Наука, М., 1973.432 стр.

78. Кесслер К.Ф. Об ихтиологической фауне р. Волги//Труды Санкт-Петербург. О-ва естествоиспытат., 1870. Т.1. Вып.2. С. 236-310.

79. Козловский Д.А. Значение мутности рек в формировании ихтиофауны и формообразования у рыб//Зоол. Журн., 1953. Т.32. Вып. 6. С. 10521063.

80. Козыренко Ю.Т. Изменения в щитовидной железе трёхиглой колюшки (Gasterosteus aculeatus L.) при кастрации и гипофизарной инъекции (предварительное сообщение)//Труды лаборатории основ рыбоводства, 1949. Т.П. С.97-98.

81. Конрадт А.Г. Исследование главных эндокринных органов онежской семги в связи с биологией её размножения//Тр. Лаб. Основ рыбоводства, 1949. Т.2. С. 148-161.

82. Кошелев Б.В. Экология размножения рыб//М.: Наука, 1984. 278 стр.

83. Крупий В.А., Отпущенникова В.Л., Маринова Г.П. Морфометрическая характеристика яровой и гибридных форм русского осетра//Астрахань, 2000. С. 253-255.

84. Крылова В.Д., Соколов Л.И. 1981, Морфологические исследования осетровых рыб и их гибридов. Методические рекомендации. М., ВНИРО, С.49.

85. Лебедев В.Д. Пресноводная четвертичная ихтиофауна Европейской части СССР//М.: МГУ, 1960.

86. Легеза М.И. Состав и структура осетровых рыб реки Куры на фоне сокращения запасов и изменения режима реки//В кн.: Тез. Науч. Сессии. ЦНИОРХ. Баку, 1967. С. 47.

87. Лукьяненко В.И. Иммунология рыб//Изд-во пищевая промышленность. М., 1971.364 стр.

88. Лукьяненко В.И. Внутривидовая дифференциация осетровых и её значение для рационального ведения осетрового хозяйства//Тез. отчётной сессии ЦНИОРХ, Астрахань, 1973. С. 53-57.

89. Лукьяненко В.И. Экологическая биохимия осетровых рыб//Киев,1976. Ч. 1.С. 18-19.

90. Лукьяненко В.И. Экологическая биохимия рыб современное состояние и ближайшие задачи//Экологическая физиология и биохимия рыб. Астрахань, 1979. Т. 1. С. 25-28.

91. Лукьяненко В.И. Биохимический полиморфизм осетровых рыб (эволюционно-экологические аспекты//Вопросы эволюционной физиологии. Л., 1986. С. 158-159.

92. Лукьяненко В.И., Гераскин П.П., Баль Н.В. Экологические особенности гемоглобинограмм трёх видов осетров//Ж. эвол. Биохим. И физиол., 1978. Т. 14, №4. С. 347-350.

93. Лукьяненко В.И., Дубинин В.И., Сухопарова А.Д. Влияние экстремальных условий приплотинной зоны реки на осетровых рыб//Рыбинск, 1990. 272 стр.

94. Лукьяненко В.И., Каратаева Б.Б., Камшилин И.Н. Сезонные расы Волго-Каспийских осетровых рыб//Андропов, 1988. 191 стр.

95. Лукьяненко В.И., Каратаева Б.Б., Терентьев А.А. Сезонные расы русского осетра в свете данных иммунохимического анализа антигенного состава и сывороточных белков//В кн.: Тез. Отчет, сессии ЦНИОРХ. Астрахань, 1973. С. 59-61.

96. Лягина Т.Н. Об изменении морфологических признаков плотвы Можайского водохранилища//Вопросы ихтиологии, 1967. Т.7. Вып. 6(47). С.1119-1122.

97. Магомедмирзаев К.М. Анализ изменчивости морфологических признаков высших растений и его использование в решении общих и прикладных задач в биологии//Автореф. дис. д-ра биол. наук. ЛГУ. Л.,1977. 33 стр.

98. Макаров Э.В. Оценка выживания осетровой молоди, выращенной донскими рыбоводными заводами//Тр. ВНИРО, 1964. Т.56. С. 141-170.

99. Макаров Э.В. Реков Ю.И. Современное состояние популяций осетровых рыб Азовского моря//Международная конференция Осетровые на рубеже XXI века. Тез. докл. Астрахань, 2000. С.9.

100. Мильштейн В.В., Попова А. А. О гетерозисе в постэмбриональном периоде при скрещивании разных биологических групп осетра//В кн.: Генетика, селекция и гибридизация рыб. ЦНИОРХ. Из-во «Наука», М., 1969. С. 224-227.

101. Мусатова Г.Н. Осетровые рыбы реки Кубани и их воспро-изводство//Краснодар, 1973, 112 стр.

102. Никифоров Н.Д. Влияние температур на эмбриональное развитие севрюги//Изв. ВНИОРХ, 1949. Т.29. С. 156-164.

103. Никольский Г.В. О типе динамики стада и характере нереста горбуши и кеты в Амуре//Доклады АН СССР, 1952. Т.86. №4. С.873-875.

104. Никольский Г.В. О приспособительном значении амплитуды изменчивости видовых признаков и свойств организмов//Зоол. ж., 1958. Т.37. Вып.7

105. Никольский Г.В. О причинах флуктуаций численности у рыб//Вопросы ихтиологии, 1961. Т. 1. Вып.4(21). С. 659-665.

106. Никольский Г. В. Частная ихтиология//Сов. наука. М., 1971.436 стр.

107. Никольский Г.В. Экология рыб//Высшая школа М, 1974. 357 стр.

108. Никоноров С.И., Витвицкая Л.В. Экололго-генетические проблемы искусственного воспроизводства осетровых и лососевых рыб//Наука, М., 1993. 254 стр.

109. Никоро З.С., Стекан Г.А., Харитонова З.Н.и др. Теоретические основы селекции животных//Колос, М., 1968. 309 стр.

110. Павлов А.В., Елизаров Г.А. О повторном созревании волжского осетра//Тр. ЦНИОРХ, 1970. Т. 2. С. 52-56.

111. Пасынский А.Г. Биофизическая химия//Высш. шк., М, 1963. 432 стр.

112. Персов Г.М. Некоторые данные по выживаемости спермиев севрюги (Acipenser stellatusy/Докл. Ан. СССР, 1941. Т. 33. №4. С. 327-329.

113. Песериди Н.Е. Сезонная динамика хода осетровых в низовьях р.Урал//В кн.: Осетровые СССР и их воспроизводство. Тр. ЦНИОРХ. Т.З. М. Изд-во Пищ. Промышленность, 1971. С. 355-358.

114. Петкевич А.Н. Состояние и перспективы осетроводства в водоёмах Сибири//Тр. ЦНИОРХ, 1967. Т. 1. С. 43-48.

115. Петропавловская В.Н. Первый опыт оплодотворения и инкубации икры белуги//Рыбн. Хоз., 1950. Т. 26, № 7. С. 35-38.

116. Пирогова А.А. Скат молоди севрюги по р.Кубани//Тр. Рыбо-водно-биол. Лаб. Азчеррыбвода, 1957. Вып.2. С. 123-142.

117. Подлесный А.В. Белорыбица Stenodus leucichthys Guld. Биологический очерк//Краснояраск. Тр. Сибирского отд. ВНИОРХ, 1947. Т.7. Вып. 1.С. 184.

118. Подлесный А.В. Нерестовые миграции енисейских проходных рыб в связи с историей р. Енисея//Зоол. Журнал, 1954. Т.ЗЗ. Вып. 1. С.120-127.

119. Подлесный А.В. Осётр (Acipenser baeri stenorrhynchus A. Nikolski) р. Енисея//Вопр. Ихтиологии, 1955. Вып. 4. С. 21-40.

120. Подольский А.С. Математический прогноз сроков развития пойкилотермных животных и растений//С.-х. наука, 1966. Т.5. №1. С.151-159.

121. Подольский А.С. Новое в филогении прогнозирования//Колос, М., 1967. 229 стр.

122. Подушка С.Б Ускоренное формирование маточных стад осетровых в рыбоводных хозяйствах//Тез. Докл. Первой науч.-практ. Конф. Проблемы современного товарного осетроводства. Астрахань, 1999. С. 71-73.

123. Популяционная генетика и управление рыбным хозяйством. Редакторы: (Швеция) и (США)//М.: Агропромиздат, 1991. 480 стр.

124. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб//Пищевая пром-сть, М., 1966. 375 стр.

125. Рубан Г.И. Клинальная изменчивость морфологических признаков сибирского осетра р.Лена//Вопросы ихтиологии, 1989. Т.29.Вып.(5). С.718-726.

126. Рубан Г.И. О структуре витда сибирского осетра Acipenser baerii Brandt/Вопросы ихтиологии, 1998. Т.38 Вып.(З). С. 307-327.

127. Привольнев Т.И. Влияние высокой температуры на разные стадии развития икры окуня (Perca fluviatillis)//Tp. Петергоф. Биол. Инта, 1935. № 13/14. С. 45-67.

128. Рынков Ю.Г. Антропология и генетика изолированных популяций//МГУ, М., 1969. 222 стр.

129. Рябова Г.Д., Никоноров С.И., Кутергина И.Г. О связи между уровнем гетерозиготности по локусу и некоторыми характеристиками молоди и производителей севрюги/Юсетровое хозяйство в водоёмах СССР. Астрахань, 1984. С. 209-211.

130. Рябова Г.Д., Офицеров М.В., Шишанова Е.И. Исследование связи между аллозимной изменчивостью и некоторыми компонентами приспособленности у севрюги//Генетика, 1995. Т.31. №12. С. 16791692.

131. Савельева Э.А., Голованенко Л.Ф. Особенности биотехники разведения кубанской севрюги осеннего хода//Воспроизводство рыбных запасов Каспийского и Азовского морей. М., 1984. С. 101-114.

132. Садов И. А. Морфо-биологическая характеристика этапов развития осетровых//Рыбн. Хоз., 1941. Т.21. №5. С. 23-25.

133. Световидов А.Н. К истории ихтиофауны р. Дона//В кн.: Материалы и исследования по археологии СССР, 1948. №8.

134. Семериков Л.Ф. Популяционная структура древесных растений//Автореф. Дис. Д-ра биол. Наук. Ин-т экологии растений и животных. УНЦ АН СССР, Свердловск, 1982. 33 стр.

135. Скоблина М.Н. Безразмерная характеристика продолжительности фаз митоза у аксолотля//Докл. АН СССР, 1965. Т. 160. № 3. С. 700-703.

136. Смолей А.И. Плодовитость севанских форелей//Вопросы ихтиологии, 1966. Т.6. Вып. 1(38). С.77-83.

137. Соин С.Г. Морфоэкологические особенности развития беломорской сельди(С1иреа harengus pallasi □ ation marisalbi Berg)//B кн.: Проблемы использования промысловых ресурсов Белого моря и внутренних водоёмов Карелии. M.-JL, 1963. Вып. 1. С. 68-74.

138. Соколов Л.И, Цепкин Е.А. Севрюга (Acipenser stellatus Pallas) в среднем и позднем голоцене//Вопр. Ихтиологии, 1969. Т.9. Вып.4. С. 587-598.

139. Суворов К. Основы ихтиологии//Изд. «Советская наука», 1948.

140. Сытина Л. А., Никольская Н.Г. Изменение некоторых температурных реакций в эмбриогенезе осетровых рыб и бесхвостых амфибий//Морфологические аспекты эволюции. Изд-во «Наука», Москва, 1980. С. 87-102.

141. Сытина Л.А., Шагаева В.Г. Термоустойчивость потомства производителей севрюги (Acipenser stellatus) разных сроков нерестового хода//Вопросы ихтиологии, 1987. Т. 27, Вып. 4. С. 648-657.

142. Танасийчук B.C. Нерест осетровых рыб в условиях зарегулированного стока Волги//В кн.: Осетровое хозяйство водоёмов СССР. Пищепромиздат, М., 1963. С. 138-142.

143. Тихий М.И. Результаты акклиматизации рыб во внутренних водоёмах//В кн.: Тр. Совещания по проблемам акклиматизации рыб и кормовых беспозвоночных Л.: Изд-во АН СССР, 1954. С. 75-83.

144. Тлеуов Р.Т. Новый режим Аральского моря и его влияние на ихтиофауну//ФАН. Ташкент, 1981. 190 стр.

145. Троицкий С.К. О времени ската молоди проходных рыб р. Кубань//Рыбн.хоз., 1939. Вып.9. С. 35-38.

146. Трувеллер К. А. Генетический мониторинг системы НТГБ гидробионтов//Сб. совещ. по проблемам НТГБ. Пущино, 1998.

147. Ходоревская Р.П. Динамика состояния запасов осетровых Каспийского моря//Динамика биоразнообразия животного мира. Сб. докладов совещ. ИПЭЭ РАН, М., 1979. С. 61-66.

148. Хорошко Н.П. Водность бассейна Волги и её влияние на размножение осетровых (сем. Acipenseridae) при бытовом и зарегулированном стоке//Вопр. ихтиологии, 1972. Т. 12. Вып. 4. С. 665-673.

149. Чебанов М.С. Биотехнология воспроизводства осетровых рыб наоснове полициклического использования мощностей рыбоводных заводов в современных экологических условиях//Краснодар, 1996. 21 стр.

150. Чебанов М.С. Экологические основы воспроизводства проходных и полупроходных рыб в условиях зарегулированного стока (на примере реки Кубань)//Диссертация на соискание учёной степени доктора биологических наук, Краснодар, 1996. 364 стр.

151. Чебанов М.С. Осетроводство в бассейне Азовского моря в XXI веке: принципы управления и устойчивости//Международная конференция Осетровые на рубеже XXI века. Тез. докл. Астрахань,2000. С. 10.

152. Чебанов М.С., Карнаухов Г.И. Сохранение генофонда осетровых Азовского бассейна- задача сегодняшнего дня//Рыбоводство и рыболовство, 2001. № 1. С. 72-74.

153. Чебанов М.С., Петросьян С.Г. Экологически негативные изменения гидрологического режима Кубанских лиманов//Проблемы изучения и использования природных ресурсов Северного Кавказа. Л., 1989. С. 49-55.

154. Черфас Б.И. Рыбоводство в естественных водоёмах//Пище-промиздат, М., 1950.

155. Чихачёв А.С. Азовские осетровые в XX веке: итоги и перспективы//Тез. докл. междунар. конф. « Осетровые на рубеже XXI века». Астрахань, 2000. С. 108-109.

156. Чихачёв А.С., Цветненко Ю.Б. Полиморфизм альбумина и трансферина в азовской популяции севрюги/УБиохимическая и популяционная генетика рыб. Л., 1979. С. 111-115.

157. Чмырь Ю.Н. Особенности формирования маточного стада осетровых рыб на тепловодном хозяйстве/Л1 Международный симпозиум. Ресурсосберегающие технологии в аквакультуре. Краснодар, 1999. С.117-118.

158. Чугунов H.JI. Чугунова Н.И. Сравнительная промыслово-биологическая характеристика осетровых Азовского моря//В кн.: Осетровые южных морей Советского Союза. Тр. ВНИРО. М, 1964. Т. 52. С. 87-182.

159. Шагаева В.Г., Сытина Л.А., Никольская Н.Г. О зависимости терморезистентности потомства севрюги от сроков захода производителей на нерест/Юсетровое хозяйство водоёмов СССР. Кратк. Тез. докл. К Всес. Совещ. Астрахань, 1984. С. 380-381.

160. Шварц С.С. Эволюционная экология животных//Тр. Ин-та экологии растений и животных. Свердловск, 1969. Вып.65. С. 198.

161. Шебанин В.М., Подушка С.Б. Созревание самцов осетровых в условиях рыбоводного хозяйства//Научно-технический бюллетень лаборатории ИНЭНКО. 2000. Вып. 4. С. 8-24.

162. Шилов В.И., Хазов Ю.К., Батычков Г.А. Расы Волго-Каспийского осетра (Acipenser guldestadti Brandt)//Bonpocbi ихтиологии, 1970. Т. 10. Вып. 14. С. 623-630.

163. Шилов В.И., Хазов Ю.К. К вопросу о расах и которых морфологических признаках волго-каспийского осетра//Тр. Сарат. Отд. ГосНИОРХ, 1971. Т. И. С. 88-111.

164. Шебанин В.М., Харитонов В.Ф., Пилаури А.Н., Подушка С.Б. Опыт выращивания осетровых в индустриальных условиях//Рыбное хозяйство, 1996. № 3-4. С. 14.

165. Яблоков А.В. Изменчивость млекопитающих//Наука, М., 1966. 364 стр.

166. Яблоков А.В. Состояние исследований и некоторые проблемы фенетики популяций//Фенетика популяций. М., 1982.С. 3-14.

167. Яновский Э.Г. Демьяненко К.В. О возрастной структуре популяций осетра и севрюги в Азовском море//Тез. докл. Международной конференции «Осетровые на рубеже 21 века», Астрахань, 2000. С. 114-116.

168. Ali M. Y., Lindsey C.C. Heritable and temperature induced meristic variation in the medaka, oryzias latipes//Canadian Journal of Zoology, 1974. 52. PP. 959-976.

169. Aim G. Investigation of growth by different forms of trout//Reports of the institute for Freshwater Research. Drottningholm, 1939. 40. PP. 6145.

170. Brundaqe H.M., Meadows R.E. Occurenceof the endangered Shortose sturgeon, acipenser brevirostrum. In the Delaware River estuary//Estuaries, 1982. 5. PP. 203-208.

171. Buchman H. Hypophyse und Thyroidea im Individualzyklus des Herings//Zool/Jahrb., Abt. 2, Anat. Ontog., 1940. 66. PP. 191-262.

172. Cavalli-Storza L.L., Bodmer W.F. The Genetics of Homan Population//San Francisco, 1971.PP 455.

173. Chebanov M.S., Saveliyva E.A., Karnaukhov G.I., Galich E.V, Chmir

174. Falconer D. S. Introdaction to Quantitative Genetics//Longmen. London. 1981. PP 109-113.

175. Fontaine M. Evolution of form and function of endocrine organs with special reference to the adrenal gland//Proc. XVI. Intern. Congr. Zool., 1963. 3. PP. 25-34.

176. Gjedrem T.V. Genetic variation in quantitative traits and selective precding in fish and shellfish//Aquaculture, 1983. 33. PP. 51-72.

177. Gross M. Disruptive selection for alternative life histories in Salmon//Nature, 1985. 313 (5997). PP. 47-48.

178. Houston J.J. Status of the lake sturgeon, Acipenser fulvescens, in Canada//Can. Field-Natur, 1987. 102(2). PP. 171-185.

179. Isarsson A., Bergman P.K. An evaluation of two tagging methods and treatment groups of hatchery-reared Atlantic salmon smolts//Islenzkar Landbunadarrannsoknir., 1978. Vol. 10, № 2, PP. 74-99.

180. Johnson M.S., Micrevich M. F. Variability and evolutionary rates of characters//Evolution, 1977. Vol. 31. №3. PP. 642-648.

181. Johnson L. The arctic charr, Salvelinus alpinus//Charrs, Salmonid Fishes of the Genus Salvelinus, ed. E.K. Balon. Dr. W. Junk Publishers. The Haque, 1980. PP 151-158.

182. Lewontin R.C. Detecting population differences quantitative characters as opposed to gene frequencies//American Naturalist, 1984. №123. PP. 115-124.

183. Lindsey C.C. Stocks are chameleons: plasticity in gill rakers of coregonid fishes//Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 1981. №38. PP. 1497-1506.

184. Mather K., Jinks J.L. Biometrical genetics//Cambridge. Univ, press. 1982. PP. 396.

185. Niethammer J., Krapp F., Handbuch der Rodentia L. Saugetiera Europas//Vol.l. Akademische Verlagsgesellschaft, Wiespaden, 1985. PP 7882.

186. Pirchner F. Population Genetics in animal Breeding//W.H. Freeman and Company. San Francisco. PP 182.

187. Podushka S.B. 1999. New method to obtain sturgeon eggs. In Rosenthal H. et al., (Eds), 1999//Proccedings ofb the 3rd International Symposium jn Sturgeon. Piacenza. J. Appl. Ichthyol., Italy, 1997. V. 15(4-5) PP.319.

188. Prise Т., Boap P. Genetic changes in the morphological differentiation of Darvins ground finches//Population Biology and Evolution. Springer-Verlao Berlin, Heiduperg, 1984. PP 226-231.

189. Purdom C.E. Genetic engineering by the manipulation of chromosomes//Aquaculture, 1983. V.33. PP. 287-300

190. Robertson F. W. Selection response and the properties of genetic variation//Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology, 1983. V.20. PP. 166-177.

191. Ryman N. An attempt to estimate the magnitude of additive genetic variation of body size in tm guppy-fish//Lebistes reticulates. Hereditas, 1972. V.71.PP. 237-244.

192. Schnell G., Selander R. Environmental and morphological correlates of genetic variation in mammals//In Mammalian Population Genetics ed M.H. Smith and J. Sonle (University of Georgia Press, Athens), 1981. PP 432-439.

193. Svardson G. The coregonid problem. V. Sympathric white-fish species of the lafes Idsjon. storsjon and Hornavan//Annual Rept Inst. Freshwater Res. Drottningholm, 1953. PP.115-122.

194. Wright S. Variability Within and Among Natural Populations//Evolution and the Genetics of Population Genetics. Ed. M.N. Smithe and J, 1985. PP.125.

195. Zijlstra J.J. The trawl-herring catches of the Netherlands in the period 1947-1957//Internat. Council Explorat. Sea. Herring Committee, 1958. PP 101.