Эколого-морфологические особенности развития осетровых рыб реки Кубань в раннем онтогенезе при управлении сезонностью их размножения

Галич, Елена Васильевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Эколого-морфологические особенности развития осетровых рыб реки Кубань в раннем онтогенезе при управлении сезонностью их размножения
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-морфологические особенности развития осетровых рыб реки Кубань в раннем онтогенезе при управлении сезонностью их размножения"

На правах.рукописн

г\ У Г «7

М'

РГб Уд

Елена ВаснЛЬевна 2 5 ДНК ?Л(П

ЭКОЛОГО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РАЗВИТИЯ ОСЕТРОВЫХ РЫБ РЕКИ КУБАНЬ В РАННЕМ ОНТОГЕНЕЗЕ ПРИ УПРАВЛЕНИИ СЕЗОННОСТЬЮ ИХ РАЗМНОЖЕНИЯ

Специальность 03.00.16- Экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Краснодар, 2000

Работа выполнена в Краснодарском научно-исследовательском институте рыбного хозяйства (КрасНИИРХ) в 1990-2000 гг.

Научный руководитель: Доктор биологических наук М.С. ЧЕБАНОВ

Официальные оппоненты: Доктор биологических наук,

профессор Ю.А. ВОЛЧКОВ

кандидат биологических наук,

доцент Т.А. ДАУДА

Ведущее учреждение: Государственный комитет по охране окружающей среды Краснодарского края

Защита состоится "/У" 2000 г, в_часов

на заседании Диссертационного Совета Д. 120.23.05 при Кубанском государственном аграрном университете по адресу: 350044, г. Краснодар, ул. Калинина, 13

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Кубанского государственного аграрного университета (350044, г. Краснодар, ул. Калинина, 13).

Автореферат разослан " с>с/г7.0/Гр<&- 2000 г.

Учёный секретарь Диссертационного совета

кандидат биологических наук, доцент А.Ф. КУДИНОВ А

~......О

№?93 У/С1МмЫ. д

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность. Зарегулирование стока р.Кубань и многолетний искусственный отбор для воспроизводства только раннеяровых рыб с наиболее высокой зрелостью гонад привели к адаптивной реакции популяций русского осетра Аарепэег gueldemtaedtii и севрюги А. ¡1еПаШБ - резкому сокращению продолжительности анадромной миграции и высокой функциональной зрелости. Эффективное рыбоводное использование очень зрелых производителей, заготавливаемых в короткий период времени, возможно только при сохранении их репродуктивного качества при низких температурах с управлением сезонностью размножения (Чебанов, Савельева, 1994). Использование при этом производителей разных сроков миграции позволяет обеспечить гетерогенность искусственно формируемых популяций осетровых в Азовском море при отсутствии естественного размножения. В связи с этим представляется актуальным оценить жизнестойкость, особенности морфогенеза, роста личинок и молоди при искусственной задержке завершения полового цикла производителей различных внутривидовых групп (экологических форм).

Цель и задачи исследования. Цель работы - изучение эколого-морфо-логических особенностей роста и раннего развития осетровых рыб р.Кубань при управлении сезонностью размножения в условиях искусственного воспроизводства. Для достижения цели поставлены и решены следующие задачи:

1. Изучены видовые особенности эмбрионального и постэмбрионального развития русского осетра и севрюги при сдвиге полового цикла производителей на поздние сроки.

2. Изучены возрастная динамика индивидуальной изменчивости, видовые особенности линейно-весового роста и жизнеспособность потомства осетровых рыб, полученного в нетрадиционные рыбоводные сроки.

3. Проведен тератологичесюш анализ и установлены типичные морфологические аномалии для различных этапов развития личинок русского осетра и севрюги, полученных при управлении сезонностью размножения производителей различных внутривидовых групп.

4. Дана эколого-физиологическая оценка полноценности и жизнестойкости бассейновой молоди осетровых по "фоновым" реакциям пигментных клеток, а также с помощью метода функциональных нагрузок и нейрофармакологического тестирования.

Научная новизна работы. Впервые проведено комплексное изучение эколого-морфологических особенностей роста и развития внутривидовых групп

русского осетра и севрюги при управлении сезонностью их размножения. Установлены высокая жизнестойкость, физиологическая полноценность и нормальный ход морфогенеза осетровых, полученных в нетрадиционные сроки.

Практическая ценность работы. Выращивание молоди в межсезонье позволяет исключить негативные последствия повышения плотности посадки -снижение темпов роста и выживаемости личинок. Разработана и апробирована программа эколого-морфологического мониторинга молоди, выращенной на осетровых заводах в Азовском бассейне в условиях зарегулированного стока реки и преиму-щественно искусственного воспроизводства осетра и севрюги.

Реализация результатов исследований. Разработанные рекомендации прошли производственную проверку и утверждены в рыбоводно-биологических нормативах Главрыбвода (приказ Госкомрыболовства РФ от 21.09.1999г. № 264) и использованы в разделе по предотвращению деградации рыбных запасов "Комплексной экологической программы Краснодарского края".

Апробация работы. Результаты исследований обсуждались (1991, 2000) на заседаниях Ученых Советов и конференциях молодых ученых ГосНИОРХ, КрасНИИРХ, Научного Совета по осетровым Межведомственной Ихтиологической комиссии (1997, 1999), Международных конференциях "Ресурсосберегающие технологии в аквакультуре" (Адлер, 1998) и "Осетровые на рубеже XXI века" (Астрахань, 2000).

Публикация результатов исследований. По результатам исследований опу бликовано восемь работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, трех глав, выводов, рекомендаций и списка использованной литературы. Работа изложена на 142 стр. машинописного текста, включает 33 таблицы, 22 рисунка. Список использованной литературы состоит из 236 наименований.

ХАРАКТЕРИСТИКА ОБЪЕКТА И СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ ПРОБЛЕМЫ ИССЛЕДОВАНИЯ Влияние регулирования водного стока на естественное размножение осетровых р. Кубани. Особенностью р. Кубани до зарегулирования ее стока была большая (470 км) протяжённость участков, имеющих важное значение для размножения осетровых рыб. Нерссгшшща севрюги (370 га) располагались в среднем течении, в 300 км от устья.

Условия формирования стока в бассейне р.Кубани разнообразны, что определяет сложный характер водного режима - наложение паводков на

длительную волну половодья. В верховьях реки при таянии ледников наблюдалось продолжительное весенне-летнее половодье (с мая по август). Максимальные расходы наблюдались в конце июля - начале августа. Это имело важное значение для естественного размножения севрюги, в связи с исключительно благоприятным (продолжительным и устойчивым) режимом уровня на нерестилищах и определяло длительный период миграции и нереста внутривидовых групп (яровой и озимой) и разновременный скат личинок в прибрежные участки моря, обеспечивавший снижение внутри- и межвидовой конкуренции.

Изъятие стока Кубани привело к негативным изменениям экологических условий размножения осетровых, вызвав снижение глубин, скоростей течения, заиление нерестового субстрата и икринок, повысились прозрачность, температура воды, что создало условия для интенсивного выедания отложенной икры икрофагами. Федоровская (1967) и Краснодарская (1973) плотины стали пре!радой для нерестовой миграции осетра и севрюги.

Эколого-технологические основы совершенствования промышленного воспроизводства осетровых. Упрощённая стратегия промышленного воспроизводства, направленная на "валовый" и краткосрочный (до 20 сут.) выпуск в Азовское море молоди, полученной только от наиболее зрелой части маточного стада осетровых, приводит к снижению экологической и эволюционной пластичности видов, что в условиях антропогенного воздействия обязательно вызывает снижение запасов (Баранникова, 1975; Казанский, 1975, Чебанов, 1996).

Выявленная Б.Н. Казанским (1963) закономерность смены фаз регуляции и эколого-физиологическои стадийности гаметогенеза рыб, зарегистрированная как научное открытие (№20), позволила установить роль нейро-эндокришюй системы в регулировании генеративного обмена на завершающих этапах оогенеза. Установлено, что это является основой для многочисленных адаптации, связанных с внутрнпопуляционной дифференциацией осетровых по сезонности размножения (Гербильский, 1967; Баранникова, 1975) и, следовательно, позволяет получать потомство от производителей различных внутривидовых групп.

Использование различных методов эколого-гормонального управления сезон-ностыо размножения осетра, севрюги, белуги и стерляди позволило с участием автора (Чебанов и др., 1991; СЬеЬапоу й а!., 1997, 1998) осуществлять в производственных масштабах сдвиг полового цикла производителей различных сроков миграции на ранние (до 5 мес.) и более поздние (до 6 мес.) сроки и

существенно повысить экологическую эффективность заводского воспроизводства. В рамках биотехнологии разработаны специальные режимы длительного выдерживания производителей разных сроков миграции при низких донересто-вых температурах и видоспецифические программы перевода производителей в нерестовое состояние.

Материал и методика исследований. Экспериментальные работы проводились в 1990-2000гг. на крупнейшем в Азовском бассейне Адыгейском осетровом заводе.

Сравнительный анализ проводили в трех экспериментальных группах икры, предличинок, личинок и молоди осетра и севрюги:

1-е использованием "традиционной" биотехники;

II - с непродолжительной задержкой завершения полового цикла производителей (10-25 сут.) при выдерживании их при температуре 6°С;

III - после длительного (до 3 мес.) сдвига полового цикла производителей.

В ходе наблюдений за эмбриогенезом, продолжительностью и сменой стадий, пробы отбирали на типичных стадиях эмбрионального развития, предложенных Т.А. Детлаф и др. (1981): 2-3-го дробления (ст. 5-6), гаструляции (15-18), формирования зачатка сердца (ст. 27-29). В ходе наблюдений за развитием предличинок пробы отбирали в различные периоды вылупления: в начале (35 ст.), в период массового вылупления и в конце (Збст.). Последующий отбор проб живых и погибших предличинок для оценки размерно-весовых показателей и морфологических аномалий проводился каждые 3 сут. до перехода на экзогенное питание и каждые 5 сут. после перехода. Измерения и анализ материала проводили по "Методике эколого-морфологических исследований развития молоди рыб" (Ланге, Дмитриева, 1981), а фиксацию 4% раствором формалина. Для измерения икры, предличннок и личинок использовали бинокуляр МБС-9. При помощи окуляр-микрометра измеряли общую длину тела и хвостового отдела, длину, высоту и ширину желточного мешка. Для оценки достоверности различий средних значений признаков экспериментальных трупп применяли критерий Стьюдента.

Для выявления адаптивной способности экспериментальной молоди к осуществлению пигментных реакций на смену фона отбирали личинок осетра и севрюги в возрасте 20-25 сут. Длительность выдерживания молоди составляла 2 часа. Эксперименты проводили в 12-14 час. при освещенности 2600-4500 лк. Освещенность измеряли люксметром Ю-16. Значения меланофорового индекса (mi) оценивали по пятибальной шкале, предложенной К.Д. Краснодембской

(1994). Эколого-физиолопгческая оценка жизнестойкости молоди методом функциональных нагрузок (Лукьяненко и др., 1984) проводилась для одно-возрастной (25 сут.) молоди при постоянной освещенности 500 лк. Терморезистентность оценивали по времени выживания особей при температуре 32°С. Солеустойчивость определяли по числу молоди, выжившей в воде соленостью 12%о в течение 24 часов. Опыт ставши в аэрируемых аквариумах емкостью 7л. Оксирезистентность оценивали по пороговой для молоди концентрации растворенного в воде кислорода. Тесты проводили в 1,5 литровых сосудах. Концентрацию кислорода определяли окснметром Oxygard (Дания). Ненрофармакологическое тестирование молоди по реакции на воздействие нейротропных веществ проводили при различной концентрации (50 и 75мг/л) анестетика триканнметапсульфоната (MS-222). Время экспозиции зависело от концентрации MS-222. Оценивали двигательную активность и число наркотизированных особей, скорость их реанимации в чистой воде.

Определяли биохимические показатели. Тканевой белок мышц определяли в гомогенате по Лоури (Пушкина, 1963); содержание жира в тканях по Сокслету в модификации Рушковского (Бурштейн, 1963).

Статистические расчеты проводили на персональном компьютере PC AT, программа STAT1STICA for Windows 4.3.

Всего для эколого-морфологического анализа было использовано 26 самок осетра и севрюги, 23400 развивающихся икринок, 12480 предличинок и личинок, 2160 шт. молоди.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ Эколого-морфологнчсские особенности развития и роста осетровых рыб в раннем онтогенезе при сдвиге полового цикла на более поздние сроки

Одним из показателей нормального эмбриогенеза, характеризующих качество полученного потомства, является синхронность развития зародышей. Изменение темпов и синхронности эмбрионального развития может возникать вследствие неблагоприятных условий созревания производителей и повреждающего действия абиотических факторов. Терморегулирование позволяет избежать негативного воздействия изменений температуры за пределами оптимального интервала и создает благоприятные условия для развития икры. Анализ эмбриогенеза осетровых, полученных от производителей с различным сдвигом полового цикла, проводился на типичных стадиях развития икры и не выявил существенных различий. Синхронно развивающиеся (на одной

стадии) эмбрионы осетра (III) составляли 87-94%, севрюги (II) - 89-93%. Общая продолжительность инкубации икры осетра при температуре 18°С не превышала 110 час., севрюги при температуре 14-17°С - 130 час.

Динамика морфологических показателей желточного мешка и развитие предличинок. Изучение морфогенеза осетра и севрюги на основе измерения морфометрических показателей желточного мешка и предличинок показало, что объем желточного мешка осетра (III) на стадии массового вылупления составлял 32 мм3, севрюги (II) - 19,6 mmj (рис. 1). Отношение длины желточного мешка к общей длине предличинок (1/L) осетра и севрюги варьировало от 0,36 до 0,42. Анализ последующего развития осетра показал, что до перехода на жаберное дыхание (ст. 40) расходование питательного желтка на рост составляло 39%.

Надежным диагностическим показателем деформации желточного мешка предличинок осетровых (Беляева, 1983) является отношение его высоты к длине (h/1), составляющее в норме 0,55-0,69. Для деформированного (грушевидного или удлиненно-овального) желточного мешка данное отношение уменьшается до 0,29-0,44. В связи с этим, следует отметить, что значения h/1 для изученных экспериментальных групп предличинок соответствовали норме и составляли: 0,55 и 0,57 для II и III групп осетра; 0,67 и 0,64 для II и III групп севрюги, соответственно (табл. 1).

Таблица 1

Показатели длины и массы предличинок, размеров желточного мешка осетра и севрюги различных экспериментальных групп в период массового вылупления

Экспсримен -тальная группа

Биометрические показатели

Предличинки

Желточный мешок

длина, мм

масса, мг

длина, мм высота, мм

Осётр 1

х±шх Cv. %

12,1 ±0,03 2,8

17,3 ±0,1 5,3

4,2 ± 0,03 3,6

2,4 ±0,02 4,5

Осетр II

х±шх Cv, %

11,9 ±0,04 2.8

19,4 ±0,20 8,9

4,4 ±0,02 3,5_

2,4 ± 0,0! 3,7

Осётр III

х±т*

с;.. %

,5 ± 0,06 4,7

20,9 ±0.17 7.2

4,6 ± 0,04 7,2

2,6 ±0.01 3,8

Динамика расходования желточной массы в ходе дальнейшего развития предличинок севрюги соответствовала норме (рис. 1): к началу перехода на жаберное дыхание объем мешка сократился на 32-28%, 1/Ь составляло 0,25-0,32. Более высокая интенсивность резорбции желточной массы отмечалась для яровой севрюги, чем для озимой, особенно, в период активизации процессов дифференшфовки органов. Скорость утилизации желточной массы также связана с развитием молоди - её увеличение (по сравнению с предшествующим

этапом - пассивным залеганием на дне бассейнов) обусловлено началом активного плавания предличинок и усилением процессов морфогенеза.

Вариабельность размеров предличинок. Средняя масса предличшюк осетра II группы в период вылупления составила 19,4 мг (табл. 1), при несколько более высокой изменчивости (С\'рп = 8,9 %). Длина не изменялась в ходе вылупления и составляла 11,9 мм, но её вариабельность была меньше во время массового выклева (Су. - 2,8%) по сравнению с его началом (Су[,= 5,0%)

Рис. 1 Динамика размеров желточного мешка осетровых III экспериментальной группы (V - объём желточного мешка, 1жм/Ь - отношение длины желточного мешка к длине предличинки)

и окончанием (CvL = 3,3%). Длина хвостового отдела составляла 31% от длины тела, головного - 13%, коэффициент упитанности по Фультону - 1,17.

Предличинки яровой севрюги, после длительного выдерживания производителей при низкой температуре, отличались низкой вариабельностью длины (Cvl = 1,9%) и массы (Cvp = 3,4%) при средних значениях 8,7мм и 11,7мг. Перед переходом на экзогенное питание индивидуальная изменчивость ещё более снизилась (CvL = 1,5%; Cvp = 3,2%), что связано с элиминацией нежизнеспособных особей и ростом средних значений длины и массы предличинок.

Обобщение экспериментальных данных свидетельствует о том, что при управлении температурным режимом в период эмбриогенеза происходит ускорение развития предличинок И и III групп осетра. Интерпретация этого вывода основана на особенностях влияния температуры в период инкубации икры и вылупления на соотношение скорости резорбции желточной массы, роста и развития предличинок. Известно, что при низких температурах в период

эмбриогенеза вылупляющиеся предличинки имеют большую массу, длину и объем желточного мешка (Новиков, Куфтина, 1988; Рубан, 1999) и отличаются последующими более высокими темпами роста.

Рост и изменчивость размерно-весовых показателей личинок Осетр. Средняя суточная скорость линейного роста преддичинок осетра (III) до перехода на экзогенное питание составила 7,8%, прирост массы - 12,4%. Скорость увеличения длины и массы повышалась в возрасте 4 сут. (переход личи-нок на жаберное дыхание) и 7 сут. (перед переходом на экзогенное питание). Длина преддичинок при этом увеличивалась за счет роста (до 7 мм) хвостового отдела (при относительном уменьшении преданального расстояния). По-видимому, это связано с эколого-морфологической адаптацией предличинок к этапу перехода на активное питание, требующему способности к быстрому плаванию и активному захвату корма. На этом этапе развития отмечаются особенно высокие темпы роста. Значения коэффициента массонакоплетш достигали 18% у предличинок осетра, полученных после длительного выдерживания производителей и 12% - после кратковременного; упитанность по Фультону была близка для обеих групп и составляла 0,67 (табл. 2).

Таблица 2

Показатели длины, массы и коэффициента упитанности

личинок осетра и севрюги перед переходом на активное питание

Экспериментальная группа Биометри- Длина, Масса, Коэффициент

показатели мм мм упитанности

Осётр I х±тх С,, % 18,ЗАО,03 1,76 33,3±0,29 8,72 0,54±0,004 7,40

Осетр II х±тх Cv, % 17,9X0,12 3,22 38,4±0,67 8,72 0,б7±0,008 5.63

Осётр III х±тх Су, % 18,5±0,08 3,25 42,7±0,46 7,96 0,67±0,009 9,83

Севрюга 1 х±тх 18,2±0,06 30,4±0,31 0,51±0,03

С„ % 2,8 8,9 4,7

Севрюга II х±тх 18,1 ±0,09 30,5±0,53 0,51±0,01

Су, % 3,1 11,4 7,3

Севрюга III х±тх 19,0±0,13 30,3±0,66 0,44±0,01

Q, % 3,4 11,0 5,6

Севрюга. Рост различных групп личинок при переходе на экзогенное питание незначительно отличался между собой при одинаковых значениях коэффициента упитанности - 0,51 для первых двух групп и 0,44 для третьей. Для сравнения

отмстим, что до зарегулирования стока, в условиях естественного размножения севрюги в р.Куиаш, (Мусатова, 1973), средние длина и масса личинок составляли 18,3 мм и 28.5 мг. Коэффициент упитанности по Фудьтону у предличинок варыгровал от 0,6 до 0,9 , а с переходом на экзогенное питание снижался до 0,30,4. Близость этих значений к экспериментальным очевидна.

Таким образом, анализ возрастной динамики изменчивости размерно-весовых показателей осетра и севрюги в раннем онтогенезе показал, что они соответствуют нормальному уровню вариабельности потомства, получаемого в традиционные сроки и выращиваемого в бассейнах на искусственных кормах, и статистически не различаются (р < 0.001).

Установлено, что соотношение между ростом длины и массы исследованных предличинок меняется после перехода на экзогенное питание, что выражается в увеличении показателя степени "Ь" в уравнении регрессии "масса-длина" (Р = аЬь), характеризующего изменение пропорций тела рыб. В период эндогенного питания значения Ь изменяются в пределах от 1,5 до 1,9 для осетра и от 2 до 2,6 для озимой и яровой севрюги, что свидетельствует о более интенсивном линейном росте, по сравнению с весовым. В период экзогенного питания и активного роста значения Ь возрастают для осетра и севрюги до 2,5-3,2.

Типизация морфологических аномалий и возрастная динамика частоты их встречаемости в раннем онтогенезе Сравнительный анализ морфогенеза экспериментальной молоди осетровых позволил установить следующие типы морфологических аномалий: 1 - грудных плавников, 2 - обонятельных органов, 3 - формы головы и рострума, 4 - формы тела, 5 - жаберных крышек, 6 - пищеварительной системы (Табл. 3).

Первый пик смертности наблюдался ггри переходе на экзогенное питание, когда проявляются морфо-физиологические дефекты органов и систем, обеспечивающих нормальную жизнедеятельность организма. Наиболее часто наблюдаемые морфологические отклонения у живых предличинок осетра III группы - недоразвитые грудные плавники и укороченные жаберные крышки. Реже встречались личинки с аномалиями обонятельных органов, формы тела и пищеварительной системы. В процессе дальнейшего развития частота встречаемости особей с аномалиями среди живых предличинок снижается в 17 раз. Снижение частоты морфологических нарушений среди живой молоди, происходило за счёт элиминации аномальных особей, у которых наибольший уровень аномалий (до 87,5%) установлен в период перехода на экзогенное питание. Морфологические дефекты в развитии органов дыхания и обоняния, грудных плавников приводят к снижению локомоторных способностей личинок,

торможению процессов резорбции желтка и задержке формирования пищеварительной системы. Уже на 2б-е сут. особи осетра с аномалиями составили 15% от общего числа погибших. Доля аномалий погибших особей севрюги (дефекты формы головы и обонятельных органов, недоразвитие жаберных крышек) снижалась с 69 до 13% в течение 14 сут. после перехода на экзогенное питание.

Таблица 3

Возрастная динамика размерно-весовых показателей и встречаемости _различных типов аномалий у осетра и севрюги (живые / погибшие)_

Показатели 1 Значения показателей

Осётр яровой III

Дата - возраст, суг. 31.07-7 10.08 - 17 19.08 - 26

Lcp., мм 18,50/17,80 27,80 / 24,40 36,90 / 30,80

CvL, % 3,10/4,20 7,50 / 9,70 19,00/21,7

Pep., мг 42,35/37,35 140,05/91,96 288,35/224,20

Cvp % 7,20 /18,3 22,60 / 25,90 22,50/32,30

Типы аномалий, %

1 20,0/27,5 6,4 / 14,9 2,2/13,6

2 4,0 / 5,0 0/0 0/0

3 0/10,0 2,1 / 11,5 0/1,6

4 0/17,5 0/0 0/0

5 10,0/7,5 0/3,55 0/0

6 2,0/20,0 0/3,55 0/0

Всего 36,0 / 87,5 8,5/33,5 2,2/15,2

Севрюга озимая II

Дата - возраст, сут. 30.05 - 10 09.06- 19 15.06-25

Lcp., мм 18,14/18,01 22,47/21,66 26,08 / 22,47

CvL.% 1,03/2,90 4,01/3,46 14,68/7,94

Pep., МГ 30,66/29,60 49,48 / 39,78 74,72 / 50,02

CvP, •/, 5,95/ 12,76 15,03/20,49 41,62/46,56

Типы аномалий, %

1 0/0 0/5,1 0/1,0

2 5,9/19,4 0/0 0/0

3 0/25,0 0/0 0/6,0

4 0/8,3 0/0 0/4,0

5 0/16,7 0/2,0 0/2,0

6 0/0 0/0 0/0

Всего 5,9 / 69,4 0/7,1 0/13,0

Статистический анализ показал, что на первых этапах развития средняя масса и длина погибших особей меньше, а их изменчивость существенно выше, чем у живых личинок. Для осетра III группы в возрасте 17 суток эти показатели составляли: 27,8 мм, 140 мг и 23% у живых; 24,4 мм, 92 мг и 26% у погибших

особей. Особенно существенны (более чем в 2 раза) были различия коэффициентов вариации массы в период перехода на экзогенное питание, что свидетельствует об обратной связи между разнокачественностыо и жизнестойкостью потомства у осетровых рыб.

Таким образом, сравнительное эколого-морфологическое и тератологическое изучение раннего онтогенеза осетра и севрюги, полученных с использованием методов регулирования полового цикла, показало отсутствие у них значимых различий в частоте встречаемости морфологических аномалий с молодью, полученной с использованием традиционной биотехники.

Эколого-фнзнологическая оценка жизнестойкости молоди осетровых различных внутривидовых групп

Анализ жизнестойкости молоди требует, наряду с эколого-морфологи-ческой оценкой, существенного расширения критериев определения ее полноценности.

В качестве одного из критериев использован метод опенки физиологического состояния молоди осетровых по "фоновым" реакциям пигментных клеток (меланофоров). Реакция меланофоров (Краснодембская, 1884), обеспечивающих адаптивное изменение окраски тела рыбы в зависимости от окраски фона (тёмный, светлый), характеризует способ-ность молоди к образованию покровительственной окраски, определяющей возможность выживания молоди в естественных водоёмах (р.Кубань, дельтовых лиманах и Азовском море). Реакция меланофоров, отражая состояние гормональной системы, позволяет идентифицировать аномалии раннего развития осетровых.

Для оценки степени агрегации и дисперсии пигмента в меланофорах предложена пятибалльная шкала меланофоровых индексов (гш). Максимальное значение гш, равное 5, соответствует максимальной дисперсии пигмента и потемнению окраски. Минимальное, равное 1, - максимальной агрегации пигмента и светлой окраске тела. Для личинок осетровых оценивается состояние меланофоров головы и боковой поверхности тела; для молоди - меланофоров грудных плавников.

Анализ результатов исследования способности к осуществлению "фоновых" реакций меланофоров различных экспериментальных групп выявил следующие особенности. Наибольшая агрегация пигмента отмечалась в темных емкостях в среднем у 90% молоди осетра III группы и до 100% у потомства отдельных самок (рис. 2). В светлых емкостях разброс значений меланофорового индекса был больше. Вместе с тем установлено, что неадекватная пигментная реакция характерна только для отстающей в развитии молоди. В целом же, явно

преобладающее число тестируемых особей, судя по реакции пигментных клеток, является физиологически полноценным.

Сравнительный анализ корреляционных связей значений мелано-форового индекса с длиной и массой молоди в светлых емкостях показал наличие тесной обратной связи. При этом отмечаются различия значений коэффициента корреляции для различных видов и внутривидовых групп, подробный анализ которых приведен в работе.

а.

50 -40 -30 г 20 -10 т 0 I

1 2 3 4 5 Меланофоровый индекс

100 80 60 ' 40 20 40

-+-

1 2 3 4 6 Меланофоровый индекс

Рис. 2 Результаты экспериментов по оценке меланофоровой реакции молоди осетра III экспериментальной группы (516): а. — светлые, б. - тёмные ёмкости

Таким образом, своевременная адаптивная реакция меланофоров на белый и тёмный фон свидетельствует о функциональной норме элементов нейро-гормональной системы у осетра и севрюга, полученных с использованием биотехнологии управления сезонностью размножения.

Эколого-физиологический метод функциональных нагрузок (Лукьяненко и др., 1984), позволяющий оценить уровень экологической пластичности и толерантности молоди к экстремальным значениям экологических факторов (высокая температура воды (32°С), солёность (12%о) и дефицит кислорода), характеризует степень физиологической сформированности организма и дает интегральную оценку пределов его устойчивости и адаптационных возможностей. Экспериментами установлено (табл. 4), что при температуре 32°С время выживания 25-суточной молоди осетра, полученной от производителей с краткой (II) и длительной (III) задержкой полового цикла, значительно превышает время выживания молоди такого же возраста, полученной в традиционные сроки. Для личинок осетра III группы время выживания при температуре 32°С составляло 160-165 мин., уровень терморезистентности одновозрастной молоди II группы был ниже - 94 мин. Более высокую

устойчивость экспериментальной молоди осетра, характерную обычно для особей старшего возраста (45 сут.), можно объяснить тем, что постэмбриональное развитие этой группы проходило при более высокой температуре (23-27°С), чем обычно, и положительно отразилось на адаптивных возможностях молоди.

Сравнение терморезистентности различных групп севрюги не показало отличий экспериментальной молоди от одновозрастной "традиционной". Следует также отметить, что большей устойчивостью к критической температуре обладает экспериментальная яровая севрюга. Последнее обстоятельство объясняется, по-видимому, экологическими особенностями размножения яровых мигрантов осетровых рыб, эмбриональное и постэмбриональное развитие которых в естественных условиях проходами при более высоких температурах воды.

Солёность воды является лимитирующим фактором, определяющим выживаемость заводской молоди в устье Кубани и море в условиях высокой зарегулированное™ стока. В связи с этим, представлялось важным оценить насколько, полученная в нетрадиционные сроки, бассейновая молодь будет устойчива к воде с соленостью 12%о.

Наибольшая солеустойчивость установлена у ярового осетра из I и III групп. Как следует из табл. 4, 87-90% и 85-87% этой молоди, соответственно, выжило в течение всего эксперимента - 24-х часового содержания в солевом растворе. Несколько ниже уровень солеустойчивости (77%) отмечен у ярового осетра II группы, хотя его возраст (23 сут.) и масса (102,1мг) были несколько меньше. Вместе с тем, доля рыб, выживших в соленой воде, соответствовала возрастной норме.

Жизнестойкость в солевом растворе одновозрастной яровой и озимой молоди севрюги была значительно ниже, чем у осетра, и составила 35-37%, что соответствует данным о солеустойчивости "традиционной" молоди.

Высокая устойчивость к недостатку кислорода (установленный порог 2,4мг/л), выявленная у экспериментальной молоди осетра, также характерна для более старшего возраста. Оксирезистентность у севрюги была еще выше -1,7мг/л. Установленные ранняя термоустойчивость, эвригалинность и оксирезистентность экспериментальной молоди, отражающие адаптивные способности к выживанию в естественных условиях, свидетельствуют о её нормальной морфо-физиологической сформированное™.

Таблица 4

Показатели терморезистентности, солеустойчивости и устойчивости к дефициту кислорода молоди осетровых _

Виды рыб, экспериментальные группы Возраст, сут. Шина Масса Тсрморезис-тснтиость, выживание, мил. Выжива- Кисло-

Ьср., мм с>, % Рер., мг с,, % ние рыб за 24 часа, % родный порог, мг/л

1 - ос£тр яровой (крупный) 28 33,3 6,01 271,5 16,0 70 90 3,1

I - осетр яровой (мелкий) 28 25,1 12,8 108,8 30,0 80 87 3,3

II - осетр яровой 23 29,2 15,2 102,1 37.2 94 77 3,0

III-осетр яровой ($ 16) 25 39,6 17,5 518,2 35,3 165 87 2,5

Ш- осётр яровой (519) 25 34,2 14,5 291,8 22.5 160 85 2,4

I -севрюга озимая 25 23,2 4,4 45,3 17.3 272 30 1,7

И - севрюга озимая 24 25,7 13,8 68.9 45,5 270 35 1,8

II - севрюга яровая 24 26,9 11.2 77.9 43,7 295 37 1,8

Таким образом, впервые проведенное комплексное изучение эколого-морфологических особенностей роста и развития русского осетра и севрюги различных внутривидовых групп при управлении сезонностью их размножения и бассейновом выращивании молоди позволило установить высокую жизнестойкость, физиологическую полноценность и нормальный ход морфогенеза осетровых, полученных в нетрадиционные рыбоводные сроки.

ВЫВОДЫ

1. Сравнительный анализ эмбриогенеза осетра и севрюги при управлении сезонностью их размножения не выявил существенных отличий в общей продолжительности, типичности и синхронности развития зародышей. Синхронно развивающиеся (на одной стадии) эмбрионы осетра составляли 8794%, севрюги - 89-92%. Объем желточного мешка осетра, полученного после сдвига полового цикла производителей на 3 мес. (III), при вылуплении составлял 32 мм\ севрюги (сдвиг на 1,5 мес.) - 19,6 мм3. Отношение длины желточного мешка к длине предличинок осетра и севрюги варьировало от 0,36 до 0,42.

отличались более высокими темпами роста в период эндогенного питания. Динамика расходования желточной массы соответствовала норме. К переходу на жаберное дыхание ее объем сократился на 23-32%, а 1/Ь до 0,25-0,32. Наиболее высокая интенсивность резорбции желточного мешка отмечалась для яровой севрюги в период активизации процессов дифференцировки органов.

3. Установлены внутривидовые различия озимой и яровой севрюги. Для первой пик массонакопления отмечался в период перехода на экзогенное питание (Кт - 0,18), для второй была характерна двухвершинная кривая массонакопления с первым пиком (Кт = 0,10) при переходе на жаберное дыхание. Коэффициент массонакоплення осетра достигал 0,18; упитанность по Фультону -0,67. В период эндогенного питания наблюдался более интенсивный линейный рост по сравнению с весовым.

4. Тератологический анализ развития экспериментальных рыб показал отсутствие значимых различий в частоте встречаемости типичных морфологических аномалий с молодью, полученной с использованием традиционной биотехники. Наиболее часто наблюдаемые дефекты: аномалии грудных плавников (до 20%) и обонятельных органов (до 10%). В процессе развития частота морфологических нарушений у живых особей осетра снижается в 17 раз. Средние масса и длина погибших особей меньше, а их изменчивость и частота морфологических аномалий существенно выше, чем у живых личинок. Доля аномалий у погибших особей севрюги (дефекты формы головы и обонятельных органов, недоразвитие жаберных крышек) быстро снижалась с 69 до 13% после перехода на экзогенное питание.

5. Эколого-физиологическая оценка молоди показала адекватную и своевременную приспособительную реакцию пигментных клеток (меланофоров) на темный и светлый фон. Более четкий адаптивный тип "фоновой" реакции отмечен в темных емкостях у крупной и мелкой молоди (90%), неадекватная реакция в белых ёмкостях установлена только у отстающего в росте осетра. Выявлена тесная обратная связь меланофорового индекса с длиной и массой молоди в светлых емкостях.

адаптивных возможностях молоди. Выявлены различия по термоустойчивости для внутривидовых 1рупп севрюги. Наибольшая солеустойчивость установлена для осетра: 87% особей выжило в течение 24 час. в солевом растворе. Жизнестойкость при экстремальной солевой нагрузке у севрюги была значительно ниже - 30-37%, но соответствовала возрастной норме. Высокая устойчивость к недостатку кислорода (2,4 мг/л), выявленная у экспериментального осетра, характерна для более старшего возраста. Окси-резистентность севрюга была еще выше -1,7мг/л. Экспериментально доказанные ранняя эвригалинность, термоустойчивость и оксирезистентность молоди осетровых, полученной при управлении сезонностью размножения, отражающие адаптивные способности к выживанию в естественных условиях, свидетельствуют о её нормальной морфо-физиологической сформированное™.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Выявленные особенности роста и раннего развития, возрастной динамики индивидуальной изменчивости размерно-весовых показателей и морфологических аномалий осетра и севрюги необходимо использовать при оценке негативного влияния на молодь различных экологических факторов в заводских условиях воспроизводства осетровых.

2. Использование методов управления сезонностью размножения осетровых рыб позволяет оптимизировать условия выращивания молоди на заводах на ранних этапах онтогенеза, а также осуществлять подращивание личинок в межсезонье при меньших плотностях посадки. Это обеспечит их высокую выживаемость до жизнестойких стадий.

3. Программа эколого-морфологичсского мониторинга молоди осетра и севрюги, выращенной на осетровых заводах в бассейне р.Кубань, в условиях преимущественно искусственного воспроизводства осетровых, должна включать, кроме оценки изменчивости размерно-весовых показателей, тератологического анализа, также методы оценки "фоновых" реакций меланофоров, метод функциональных нагрузок и нейрофармакологическое экспресс-тестироватге молоди.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Чебанов М.С., Савельева ЭЛ., Староверов Н.Н., Колос А.А., Понкратьева (Галич) Е.В. Методика длительного выдерживания производителен кубанской севрюги при регулируемом температурном режиме//Итоги деятельности рыбохоз. институтов в XII Пятилетке и основн. направ. исследов. на 1991-1995гг. Л., ГосНИОРХ, 1991. С. 52-53.

2. M. S. Chebanov, Е. A. Savelyeva, Е. V. Galich, Yu. N. Chmyr. Ecological-biotechnological problems in sturgeon culture in Sea of Azov Basia'/lnter. symp. on Fisheries & Ecology Proceedings. Trabzon, Turkey, 1998. p.p. 199-207.

3. M. S. Chebanov, E. A. Savelyeva, E. V. Galich, Yu. N. Chmyr. Reproduction of sturgeon under the conditions of the flow regulation of river//Abstr. of the Intern. Symp. Aquaroom'98, Galati, Romania, 1998. p.p. 58-59.

4. M. S. Chebanov, E. A. Savelyeva, E. V. Galich, Yu. N. ChmyT. Ecological-biotechnological problems in sturgeon culture in Sea of Azov Basin//Abstr. of the Intern, symp. Fisheco'98. Trabzon, Turkey, 1998 p.p. 42-43.

5. Галич E.B., Крымов В.Г. Оценка качества потомства осетровых рыб полученного от производителей разных периодов нерестового хода в нетрадиционные рыбоводные сроки//Тез. докл. 1 науч.-практ. конф. "Проблемы современного товарного осетроводства" Астрахань, 1999. С. 25-28.

6. Галич Е.В. Эколого-морфологические особенности развития осетровых рыб в раннем онтогенезе при управлении сезонностью их размножения//!! Межд. симп. "Ресурсосберегающие технологии в аквакультуре". Краснодар, 1999. С.27-28.

7. Галич Е. В. Эколого-физиологическая оценка и тератологический анализ молоди, выращенной на осетровых рыбоводных заводах Кубани/УИнформ. листок КрасЦНТИ, Краснодар, 2000. 3 с.

8. Галич Е.В. Эколого-морфологическая характеристика и нейрофармако-логическое экспресс-тестирование молоди различных видов осетровых, выращенной в бассейнах//Тез. докл. межд. конф. "Осетровые на рубеже XXI века", Астрахань, 2000. С. 227-229.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Галич, Елена Васильевна

ВВЕДЕНИЕ.

1. ХАРАКТЕРИСТИКА ОБЪЕКТА И СОСТОЯНИЕ

ИЗУЧЕННОСТИ ПРОБЛЕМЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

1.1. Влияние регулирования водного стока на естественное размножение осетровых р.Кубань.

1.1.1. Природно-климатические особенности формирования водного стока р.Кубань и влияние на него хозяйственной деятельности.

1.1.2. Условия естественного воспроизводства осетра и севрюги в р.Кубань

1.2. Эколого-технологические основы совершенствования промышленного воспроизводства осетровых.

1.2.1. Искусственное воспроизводство осетра и севрюги в бассейне р.Кубань и оценка его эффективности в современных экологических условиях.

1.2.2. Биотехнология воспроизводства осетровых рыб на основе экологического управления сезонностью размножения различных внутривидовых групп осетра и севрюги.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ.

3.1. Эколого-морфологические особенности раннего развития и роста осетровых рыб при сдвиге полового цикла на более поздние сроки.

3.1.1. Сравнительный анализ эмбриогенеза различных внутривидовых групп осетра и севрюги.

3.1.2. Динамика морфометрических показателей желточного мешка и развитие предличинок.

3.1.3. Рост и линейно-весовая изменчивость русского осетра и севрюги в раннем онтогенезе при управлении сезонностью их размножения.

3.1.4. Морфологические аномалии в период раннего развития осетровых при управлении сезонностью их размножения

3.2. Эколого-физиологическая оценка жизнестойкости молоди осетровых различных внутривидовых групп, полученная при управлении сезонностью размножения.

3.2.1. Анализ физиологического состояния экспериментальной молоди осетровых по "фоновым" реакциям пигментных клеток (меланофоров).

3.2.2. Оценка жизнестойкости ранней молоди осетра и севрюги эколого-физиологическим методом функциональных нагрузок (терморезистентность, солеустойчивость, устойчивость к дефициту кислорода).

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-морфологические особенности развития осетровых рыб реки Кубань в раннем онтогенезе при управлении сезонностью их размножения"

Зарегулирование стока р.Кубань и многолетний искусственный отбор для воспроизводства только раннеяровых рыб с наиболее высокой зрелостью гонад привели к адаптивной реакции популяций русского осетра и севрюги -резкому сокращению продолжительности анадромной миграции и высокой сфункциональной зрелости. ^ ^

В этих условиях, эффективное рыбоводное использование очень зрелых производителей, заготавливаемых в короткий период времени, возможно только при длительном сохранении их репродуктивного качества при низких "донерестовых" температурах, путем использования методов управления сезонностью размножения (Чебанов, Савельева, 1994), обеспечивающих круглогодичное использование потомства и полициклическое освоение производственных площадей.

Более широкое рыбоводное использование при этом производителей разных сроков анадромной миграции (внутривидовых биологических групп) позволяет обеспечить гетерогенность искусственно формируемых популяций осетровых рыб в Азовском море при отсутствии естественного размножения. Вместе с тем, несмотря на широкие масштабы внедрения указанной биотехнологии в бассейне р.Кубань, комплексного анализа качества потомства, получаемого в нетрадиционные рыбоводные сроки до сих пор не проводилось. В связи с этим представляется актуальным оценить жизнестойкость, особенности морфогенеза и линейно-весового роста личинок и молоди при искусственной задержке завершения полового цикла производителей разных сроков анадромной миграции.

Основная цель настоящей работы состояла в изучении эколого-морфологических особенностей роста и раннего развития осетровых рыб р.Кубань при управлении сезонностью их размножения в условиях искусственного воспроизводства.

При этом необходимо было решить следующие задачи:

1. Изучить видовые особенности эмбрионального и постэмбрионального развития русского осетра и севрюги при сдвиге полового цикла производителей на поздние сроки.

2. Изучить возрастную динамику индивидуальной изменчивости, видовые особенности линейно-весового роста и жизнеспособность потомства осетровых рыб, полученного в различные рыбоводные сроки.

3. Провести тератологический анализ и установить типичные морфологические аномалии для различных этапов развития личинок русского осетра и севрюги, полученных при управлении сезонностью размножения производителей различных внутривидовых групп.

4. Дать комплексную оценку физиологической полноценности и жизнестойкости бассейновой молоди осетровых по "фоновым" реакциям пигментных клеток, а также с помощью метода функциональных нагрузок и нейрофармакологического тестирования.

Научная новизна исследования состоит в том, что впервые было проведено комплексное изучение эколого-морфологических особенностей роста и развития русского осетра и севрюги различных внутривидовых групп при управлении сезонностью их размножения и бассейнового выращивания молоди. Установлены высокая жизнестойкость, физиологическая полноценность и нормальный ход морфогенеза молоди осетровых, полученной в нетрадиционные рыбоводные сроки.

Практическая значимость работы заключается в том, что выращивание молоди в межсезонье позволяет исключить негативные последствия повышения плотности посадки - снижение темпов роста и выживаемости личинок.

Кроме того, полученные результаты позволили разработать и апробировать программу рыбоводно-экологического мониторинга молоди, выращенной на осетровых заводах в бассейне Азовского моря в условиях зарегулированного стока рек и преимущественного искусственного воспроизводства русского осетра и севрюги.

ХАРАКТЕРИСТИКА ОБЪЕКТА И СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ ПРОБЛЕМЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Заключение Диссертация по теме "Экология", Галич, Елена Васильевна

ВЫВОДЫ

1. Сравнительный анализ эмбриогенеза осетра и севрюги при управлении сезонностью их размножения не выявил существенных отличий в общей продолжительности, типичности и синхронности развития зародышей. Синхронно развивающиеся (на одной стадии) эмбрионы осетра составляли 87-94%, севрюги - 89-92%>. Объем желточного мешка осетра, полученного после сдвига полового цикла производителей на 3 мес. (III),

3 3 при вылуплении составлял 32 мм , севрюги (сдвиг на 1,5 мес.) - 19,6 мм . Отношение длины желточного мешка к длине предличинок осетра и севрюги варьировало от 0,36 до 0,42.

2. Обобщение экспериментальных данных свидетельствует о том, что при поддержании оптимально-низких температур в период эмбриогенеза предличинки имели большую длину и массу тела, объем желточного мешка и отличались более высокими темпами роста в период эндогенного питания. Динамика расходования желточной массы соответствовала норме. К переходу на жаберное дыхание ее объем сократился на 23-32%, а 1/Ь до 0,250,32. Наиболее высокая интенсивность резорбции желточного мешка отмечалась для яровой севрюги в период активизации процессов дифференцировки органов.

3. Установлены внутривидовые различия озимой и яровой севрюги. Для первой пик массонакопления отмечался в период перехода на экзогенное питание (Кт = 0,18), для второй была характерна двухвершинная кривая массонакопления с первым пиком (Кт = 0,10) при переходе на жаберное дыхание. Коэффициент массонакопления осетра достигал 0,18; упитанность по Фультону - 0,67. В период эндогенного питания наблюдался более интенсивный линейный рост по сравнению с весовым.

6. Установлена высокая экологическая пластичность, выражающаяся в толерантности молоди к экстремальным значениям экологических факторов: температуры (32°С), солености (12%о), дефициту кислорода. Более высокая, чем у "традиционной", термоустойчивость экспериментальной молоди осетра (выживание до 165 мин.) объясняется тем, что ее постэмбриональное развитие проходило при более высокой температуре (23-27°С), что отразилось на адаптивных возможностях молоди. Выявлены различия по термоустойчивости для внутривидовых групп севрюги. Наибольшая солеустойчивость установлена для осетра: 87% особей выжило в течение 24 час. в солевом растворе. Жизнестойкость при экстремальной солевой нагрузке у севрюги была значительно ниже - 30-37%, но соответствовала возрастной норме. Высокая устойчивость к недостатку кислорода (2,4 мг/л), выявленная у экспериментального осетра, характерна для более старшего возраста. Окси?резистентность севрюги была еще выше - 1,7мг/л. \/ жгьно доказанные ранняя эвригалинность, термоустойчивость и

110 оксирезистентность молоди осетровых, полученной при управлении сезонностью размножения, отражающие адаптивные способности к выживанию в естественных условиях, свидетельствуют о её нормальной морфо-физиологической сформированности. из

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Выявленные особенности роста и развития, возрастной динамики индивидуальной изменчивости размерно-весовых показателей и морфологических аномалий, необходимо использовать при оценке негативного влияния различных экологических факторов в заводских условиях воспроизводства осетровых.

2. Использование методов управления сезонностью размножения осетровых рыб, позволяет оптимизировать условия на заводах на ранних этапах онтогенеза, а также осуществлять подращивание личинок в межсезонье, при меньших плотностях посадки, что обеспечивает их высокую выживаемость до жизнестойких стадий.

3. В условиях преимущественно искусственного воспроизводства осетровых, программа эколого-морфологического мониторинга молоди осетра и севрюги, выращенной на осетровых заводах в бассейне р.Кубань, должна включать кроме оценки изменчивости размерно-весовых показателей и тератологического анализа, также метод оценки "фоновых" реакций меланофоров, метод функциональных нагрузок и нейрофармакологическое экспресс-тестирование молоди.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Галич, Елена Васильевна, Краснодар

1. Алеев Ю.Г. О значении низкой температуры для стимуляции трофоплазматического роста ооцитов у рыб//ДАН СССР. 1956. Т.110. №3. С.491-493.

2. Алтухов Ю.П. Популяционная генетика рыб. М., Пищ. пром-сть, 1974. 246с.

3. Андронов А.Е. К вопросу о биологической дифференциации волго-каспийской севрюги//Рациональные основы ведения осетрового хозяйства. Тез.докл. Волгоград, 1981. С. 13-14.

4. Артюхин E.H. Об особенностях и происхождении летнего нереста у осетровых//Вопросы ихтиологии. 1988. Т.28, вып.5. С.717-722.

5. Арутюнова Н.В. Липидный состав гонад производителей севрюги в преднерестовый период. Тез. докл. Первого симпозиума по экологической биохимии рыб. Ярославль, 1987. С. 17-18.

6. Афонич Р.В., Гордиенко О.Л., Солдатова Е.В. Рыбоводная оценка производителей осетра различного веса и возраста по икре, личинкам и ранней молоди//Тр. ВНИРО. 1971. т. 81. С.92-113.

7. Баденко Л.В. К вопросу о причинах снижения интенсивности нерестовых миграций азовских осетровых/Юсетровое хозяйство внутренних водоёмов СССР.Тез.докл.П Всес. совещ. Астрахань, 1979. С.24-25.

8. Баденко Л.В., Алтухова Л.А., Шиленко Г.Г. Некоторые основы белкового обмена икры и личинок азовского осетра, полученных отрезервированных производителей. Тез. докл. IV Всесоюзн. конферен. Астрахань, 1979. ТII. С. 52-53.

9. Баденко Л.В., Корниенко Г.Г. Характеристика рыбоводных показателей самок севрюги, заготовленных в дельте Кубани и на взморье//Тез. отчёт, сессии ЦНИОРХ. Астрахань, 1974. С. 15.

10. П.Баденко Л.В., Корниенко Г.Г. Степень зрелости гонад кубанской севрюги разных периодов весенне-летней нерестовой миграции//Тез. отчёт, сессии ЦНИОРХ. Астрахань, 1974. С. 16.

11. Баденко Л.В., Корниенко Г.Г. Физиологическое состояние производителей кубанской севрюги, скапливающихся под плотиной Фёдоровского гидроузла, и рекомендации по их использованию в рыбоводстве//Тез. отчёт, сессии ЦНИОРХ. Астрахань, 1974. С. 16-17.

12. Баранникова И. А. Влияние гидросооружений на запасы ценных промысловых рыб и задачи рыбоводства в новых условиях//Материал.совещ.по вопр.рыбоводства. 1960. С.92-103.

13. Баранникова И.А. Новые данные о реакции популяции осетровых на нарушение условий миграции и размножения//Тр.ЦНИОРХ. 1970. Т.2. С.12-19.

14. Баранникова И.А. Осетровое хозяйство России в современных условиях и возможности направленного воспроизводства для сохранения осетровых//Международный симпозиум по марикультуре. Тез. докл. М., 1995. С.44-45.

15. Баранникова И.А. Функциональные основы миграции рыб. JL, Наука, 1975.210 с.

16. Баранникова И. А., Буренин O.K. Опыт применения дробных гипофизарных инъекций при разведении кубанской севрюги//Матер. объед. науч. сес.ЦНИОРХ и АзНИИРХ. Астрахань, 1971. С. 17-18.

17. Беляева В.Н. О стандартах продукции рыбоводных заводов и ее размещении//Биологическое обоснование и принципы размещения заводской молоди осетровых в водоемах. Астрахань, 1968. С. 4-10.

18. Беляева В.Н. Развитие внутрипопуляционной дифференциации осетровых на ранних этапах онтогенеза//Тез.отч.сессии ЦНИОРХ. Астрахань, 1973. С.11-13.

19. Беляева В.Н., Болдырев И.И. Выживаемость осетровых на ранних стадиях развития в условиях различной солености//Биолог. обоснование и причины размещения заводской молоди осетровых в водоемах. Астрахань, 1968. С. 151-162.

20. Беляева В.П., Ходоревская Р.П. Поведение осетровых на ранних этапах онтогенеза/Юсетровые СССР и их воспроизводство. Тр. ЦНИОРХ. 1972. Т.4. С. 40-51.

21. Беляева Е.С. Об аномалиях в развитии личинок осетровых/ТКомплексное использование биологических ресурсов Каспийского и Азовского морей. Тез. докл. Всесоюзн. конференции молодых учёных и специалистов. М., 1983. С. 12-13.

22. Берг JI.C. Яровые и озимые расы у проходных рыб//Изв. АН СССР. Отдел, матем. и естеств. наук. 1934. № 5. С.711-732.

23. Березов Т.Т., Коровин Б.Ф. Биологическая химия. М., Медицина, 1983. 752 с.

24. Богданова JI.C. Сравнение перехода на активное питание личинок русского и сибирского осетров при разной температуре/Юсетровые СССР и их воспроизводство. М., 1972. T.IV. С. 217-223.

25. Болдырев И.И. Некоторые аспекты солеустойчивости волжских осетровых на ранних этапах онтогенеза/ЛГез.отч.сессии ЦНИОРХ. Астрахань, 1973 С. 13-14.

26. Бондаренко Л.Г., Дергалёва Ж.Т., Цвылёв О.П., Хаблюк В.В. Оценка состояния молоди осетровых, выращенных на кормах различного качества//Материал. докл. 11-го международ, симп. "Ресурсосберегающие технологии в аквакультуре". Краснодар, 1999. С. 183-184.

27. Бородина Т.В. Резорбция половых продуктов у белуг как результат истощения//Разработка биологических основ и биотехники развития осетрового хозяйства в водоёмах СССР. Астрахань, 1969. С. 20.

28. Браше Ж. Биологическая эмбриология. М. Иностранная литература, 1961. 327 с.

29. Буренин O.K. Анализ состояния осетровых Кубани в период весенне-летнего и осеннего хода и вопросы их рыбохозяйственного использования//Тез. науч. сес. ЦНИОРХ. Астрахань, 1970. С. 43-44.

30. Вернидуб М.Ф. Влияние скорости роста на процесс формирования личинок и ранней молоди осетровых рыб//Материал. объед. научн. сессии ЦНИОРХ и АзНИИРХ, Астрахань, 1971. С. 14-17.

31. Вернидуб М.Ф. Критические периоды в развитии яиц и личинок рыб и их практическое значение//Вестн. ЛГУ. 1949. Вып.4. С. 69-98.

32. Вернидуб М.Ф. Морфологические этапы развития яиц и личинок осетровых рыб и их значение для рыбоводства//Учен. зап. ЛГУ. Сер. Биол. наук, 1951. Вып. 29. № 142. С. 75-106.

33. Винберг Г.Г. Интенсивность обмена и пищевые потребности рыб//Науч. труды Бел. Гос.ун-та. Минск, 1956. С. 1-35.

34. Владимиров В.И. Вариабельность размеров рыб на ранних этапах жизни и выживаемость//Разнокачественность раннего онтогенеза у рыб. Киев, Наукова думка, 1974. С. 227-252.

35. Владимиров В.И., Сухойван П.Г., Бугай К.С. Размножение рыб в условиях зарегулированного стока рек. Киев. АН УССР, 1963. 394 с.

36. Власенко А.Д. К вопросу об искусственных нерестилищах осетровых рыб р.Кубани//Тр. ВНИРО. 1974. Т. 102. С. 3-29.

37. Воловик С.П., Баденко Л.В., Дорошева Н.Г. и др. Состояние популяций азовских осетровых в условиях экологических преобразований моря. //Тр.ВНИРО. 1979. Т.133. С. 84-113.

38. Воловик С.П., Макаров Э.В., Абросимова H.A., Баландина Л.Г., Корниенко Г.Г., Козлитина C.B. Состояние экосистемы и перспективы развития осетрового хозяйства в Азовском бассейне//Международный симпозиум по марикультуре. Тез. докл. М., 1995. С. 19-20.

39. Воробьева O.A., Горбачева Л.Т., Чихачева В.П. Особенности морфогенеза личинок осетра черноморской популяции/Юсновные проблемы рыбногохозяйства и охраны рыбохозяйственных водоемов Азовского бассейна// Сб. научн.трудов. Ростов-на-Дону, 1996. С. 297-302.

40. Галич Е.В. Эколого-морфологические особенности развития осетровых рыб в раннем онтогенезе при управлении сезонностью их размножения//И Международный симпозиум. "Ресурсосберегающие технологии в аквакультуре". Краснодар, 1999. С. 27-28.

41. Галич Е.В. Эколого-морфологическая характеристика и нейрофармако-логическое экспресс-тестирование молоди различных видов осетровых, выращенной в бассейнах//Тез. докл. международной конференции "Осетровые на рубеже 21 века", Астрахань, 2000. С. 227-229.

42. Гербильский Н.Л. Пути развития внутривидовой биологической дифференциации, типы анадромных мигрантов и вопрос о миграционном импульсе осетровых//Учёные записки ЛГУ. 1967. Т. 15. С. 5-21.

43. Гербильский Н.Л. Сравнительное исследование проявлений внутривидовой биологической разнокачественности у осетровых в связи с особенностями гидрографии южных рек СССР//Осетровые и проблемы осетрового хозяйства. М., 1972. С. 71-84.

44. Гербильский H.JI. Элементы теории и биотехники управления ареалом осетровых/Юсетровые и проблемы осетрового хозяйства. Труды Центральной лаборатории по воспроизводству рыбных запасов Главрыбвода МРХ СССР и ЛГУ. М., 1972. С. 114-123.

45. Гершанович А.Д., Пегасов В.А., Шатуновский М.И. Экология и физиология молоди осетровых. М., Агропромиздат, 1987. 208 с.

46. Голованенко Л.Ф., Савельева Э.А. Особенности созревания кубанской севрюги после зарегулирования речного стока //Основные направления и перспективы рыбоводства в Каспийском и Азовском бассейнах. М., 1980. С. 88-100.

47. Гончаров Б.Ф. Гормональная регуляция вителлогенеза и созревания у рыб и амфибий//Современные проблемы оогенеза. М., 1977. С. 173-200.

48. Городничий А.Е. Некоторые черты биологии молоди осетровых рыб реки Дона в условиях зарегулированного стока//Зоол. журн. 1955. Т.34. С. 13261333.

49. Грюнберг В. К биологии осетровых рыб Кубани//Вестник рыбопромышленности. 1913. № 9. С. 219-227.

50. Гунько А.Ф. Особенности роста молоди осетра и их значение для определения стандарта молоди при промышленном разведении осетровых//Теоретические основы рыбоводства. М., 1965. С. 31-52.

51. Гунько А.Ф. Способы повышения мощности осетроводных заводов путем управления температурным режимом при инкубации икры и использования артемии как корма для осетровой молоди//Тр. Воспроизводство рыбных запасов Азовского моря. М.,1962. Вып.5. С.73-94.

52. Державин А.Н. Воспроизводство запасов осетровых рыб. Баку, 1947. 243с.

53. Державин А.Н. Севрюга {Acipenser stellatus Pallas). Биологический очерк //Изв. Бакинской итиолог. лаб. 1922. С. 1-393.

54. Детлаф Т.А., Гинзбург A.C. Зародышевое развитие осетровых рыб (севрюги, осетра и белуги) в связи с вопросами их разведения. М., Изд-во АН СССР, 1954.216 с.

55. Детлаф Т.А., Гинзбург A.C., Шмальгаузен О.И. Развитие осетровых рыб (созревание яиц, оплодотворение, развитие зародышей и предличинок). М., Наука, 1981.224 с.

56. Дзян Яо-Цин Изменение предпочитаемых температур некоторых видов осетровых рыб при разном уровне пищевого насыщения //Науч.сообщ. Инта физиол. АН СССР, М., 1959. Вып.1. С. 125-127.

57. Дойников К.Г. Материалы по биологии и оценке запасов осетровых рыб Азовского моря//Работы Доно-Кубан. науч. рыбохоз. станции. Ростов-на-Дону, 1936. Вып. 4. С. 5-213.

58. Дорошева Н.Г., Чихачева В.П. Физиолого-биохимическая реакция осетровых на низкие температуры//Экологическая физиология и биохимия рыб. Тез.докл. IV Всесоюзная конференция. Астрахань, 1979. Т.1. С. 157-158.

59. Дорошин Г.А., Троицкий С.К. Характеристика условий размножения кубанской севрюги в 1944-1947гг.//Труды рыбов. биол. лаб. Азчер-рыбвода. Краснодар, 1949. С. 111-130.

60. Драбкина Б.М. Влияние воды различной солености на выживаемость спермы, икры, личинок осетра//ДАН СССР, 1961.Вып.138. № 2. С. 492495.

61. Драгомиров Н.И. Видовые особенности личинок осетровых рыб на стадии вылупления//Док. АН СССР, 1953, 93, № 3. С. 551-554.

62. Иванова Н.Т. Атлас клеток крови рыб (сравнительная морфология и классификация форменных элементов крови рыб). М., Легкая и пищевая промышленность, 1983. 184 с.

63. Ивлев B.C. Метод вычисления количества пищи, потребляемой растущей рыбой//Труды VII Научн. конф. по изучению внутренних водоемов Прибалтики. М., 1962. С. 27-35.

64. Ивлев B.C. Эколого-физиологический анализ распределения рыб в градиентных условиях среды//Тр. совещ. по физиологии рыб. М., 1958. С. 288-296.

65. Илясова В. А. Гаметогенез и половые циклы рыб объектов аквакультуры//Состояние и перспективы научно-практических разработок в области марикультуры России. Матер, совещ. М., 1996. С. 115-120.

66. Казанский Б.Н. Внутривидовая биологическая разнокачественность и ее значение для воспроизводства осетровых при гидростроительстве//Тез. отч. сессии ЦНИОРХ. Астрахань, 1973. С. 38-40.

67. Казанский Б.Н. Закономерности гаметогенеза и экологическая пластичность размножения рыб/УЭкологическая пластичность половых циклов и размножения рыб. Л., 1975. С. 3-32.

68. Каргополова М.М. Выживание молоди осетра разного веса в зависимости от солености//Разработка биологических основ и биотехники развития осетрового хозяйства в водоемах СССР. Астрахань, 1968. С. 116-117.

69. Карпевич А.Ф. Значение адаптации видов при определении их солеустойчивости//Гидробиол. журн. 1968. Вып. 4. № 2. С. 15-23.

70. Касимов Р.Ю. Эколого-физиологические особенности развития ценных промысловых рыб Азербайджана//Баку, ЭЛМ, 1987. 169 с.

71. Кляшторин Л.Б. Водное дыхание и кислородные потребности рыб. М., Легкая и пищ. пром-сть, 1982. 168 с.

72. Кокоза A.A. Методы и критерии оценки качества молоди осетровых рыб, выращенной на осетровых рыбоводных заводах//Биологические основы осетроводства. М., 1983. С. 178-189.

73. Константинов A.C., Зданович В.В, Калашников Ю.Н. Влияние переменной температуры на рост эвритермных и стенотермных рыб// Вопросы ихтиологии. 1987. Т.27, вып.6. С. 971-977.

74. Коржуев П.А. Эколого-биохимические аспекты проблемы воспроизводства проходных рыб//Экологическая физиология рыб. Киев, 1976 4.1. С.7-9.

75. Кошелев Б.В. Экология размножения рыб. М. Наука, 1984. 278 с.

76. Краснодембская К.Д. Методические указания к оценке физиологической полноценности личинок костистых и осетровых рыб, выращиваемых на рыбоводных заводах, по реакциям пигментных клеток (меланофоров) С-П, 1994.39 с.

77. Краснодембская К. Д. О причинах возникновения аномалии обонятельного органа у осетровых в условиях рыбоводных заводов// Осетровое хозяйство водоемов СССР. Астрахань, 1989. С. 157-159.

78. Краснодембская К.Д. Реакция пигментных кдеток (меланофоров) как один из критериев оценки физиологического состояния молоди осетровых на рыбоводных заводах//Биологические основы осетроводства. М., Наука, 1983.С. 103-112.

79. Краснодембская К.Д. Становление пигментной системы и становление меланофорных реакций у рыб с разной экологией на примере осетровых и некоторых костистых//Тез. докл. Всесоюз. совещ. по экол. физиологии рыб. Киев. Наукова думка, 1976. Т.2.

80. Краюшкина JI.C. Морфофункциональные основы адаптации осетровых к гипертонической средеЮкологическая физиология рыб. Киев, 1976. 4.1. С. 20-22.

81. Краюшкина JI.C. Функциональная сформированность осморегуляторной системы молоди осетровых в зависимости от размеров и возраста //Биологические основы осетроводства. М., Наука, 1983. С. 158-166.

82. Краюшкина-Чусовитина Л.Д. Развитие эвригалинности на ранних этапах онтогенеза у осетра различных видов и экологических форм//Тр. ЦНИОРХ. 1967. Т.1. С. 181-195.

83. Крылова В.Д. Нарушения в развитии бестера на ранних этапах онтогенеза при искусственном разведении//У Всесоюзной конференции по раннему онтогенезу рыб. Тез. докл. М., ВНИРО, 1991. С. 194-198.

84. ЮО.Крючков В.Н., Федорова H.H., Дубовская A.B. Морфологические критерии адаптации осетра к загрязнению воды/Юсетровые на рубеже XXI века: Тез. докл. Международн.конф. Астрахань, 2000. С. 157-158.

85. Кудерский Л.А. Выделение различных групп антропогенных факторов по характеру влияния на внутриводоемные экологические процессы//

86. Вторая Всесоюзная конференция по рыбохозяйственной токсикологии. СП., 1991. Т.1. С. 307-310.

87. Кузнецов В. А. Особенности воспроизводства рыб в условиях зарегулированного стока реки. Казань. Казан, ун-т, 1978. 160 с.

88. Лав P.M. Химическая биология рыб. М., 1976. 394 с.

89. Ланге Н.О., Дмитриева E.H. Методика эколого-морфологических исследований развития молоди рыб//Исследования размножения и развития рыб. М., Наука, 1981. С. 67-88.

90. Левин A.B. Экологические аспекты поведения молоди осетровых// Осетровые на рубеже XXI века: Тез. докл. Международн. конф. Астрахань, 2000. С. 70-71.

91. Юб.Лепилина И.Н. Морфометрические показатели и виды нарушений у предличинок севрюги от естественного нереста/Юсетровые на рубеже XXI века: Тез. докл. Международн. конф. Астрахань, 2000. С. 71-72.

92. Ю7.Лукьяненко В.И. Полифункциональный принцип оценки качества производителей у заводской молоди осетровых в связи с определением оптимальных сроков её выпуска//Тр. ЦНИОРХ. 1971. Т.З. С. 207-214.

93. Ю8.Лукьяненко В.И., Касимов Р.Ю., Кокоза A.A. Возрастно-весовой стандарт заводской молоди каспийских осетровых. Волгоград, 1984. 226 с.

94. Ю9.Лукьяненко В.И., Кулик П.В. Физиолого-биохимическая и рыбоводная характеристика разновозрастных производителей Волго-Каспийских осетровых рыб. Рыбинск, 1994. 179 с.

95. Лукьяненко В.И. Внутривидовая дифференциация осетровых и ее значение для рационального ведения осетрового хозяйства//Тез. отч. сессии ЦНИОРХ. Астрахань, 1973. С.53-57.

96. ПЗ.Маилян P.A. О единстве вида и внутривидовых популяций у осетровых//Тез. отч. сессии ЦНИОРХ. Астрахань, 1973. С. 64-67.

97. И.Макаров Э.В. Оценка выживания осетровой молоди, выращиваемой донскими рыбоводными заводами//Научн. тр. ВНИРО. 1964. Т.56. С. 141170.

98. Макаров Э.В. Проблемы сохранения и восстановления популяций осетровых и перспективы развития осетроводства в Азовском бассейне//Диссерт. в виде научн. докл. на соиск. учен, степени докт. биол. наук. М., 2000. 69 с.

99. Пб.Малинин Л.К., Поддубный А.Г. Особенности поведения осетровых в условиях вынужденного задерживания под плотинами гидроузлов// Экология. 1984. № 4. С. 38-44.

100. Малютин B.C. Воспроизводство осетровых рыб в современных условиях проблемы и задачи. Серия: Аквакультура, ВНИЭРХ. 1993. Вып. 3. 50 с.

101. Микулин А.Е. Функциональное значение пигментов и пигментации в онтогенезе рыб//Автореферат дисс. на соиск. уч.степ.докт.биол.наук. М., 1998. 49 с.

102. Мина М.В., Клевезаль Г.А. Рост животных//М., Наука, 1976. 291 с.

103. Михайлова З.М., Калашников Г.Н. Содержание холестерина в крови осетровых рыб. Тр. МГУ, 1939, вып. 33, изд. 3-е, М., 155 с.

104. Михайлова М.В., Лагуткина Л.Ю., Пономарев C.B., Пономарева E.H. Сравнительная физиолого-биохимическая оценка молоди осетровых, выращенной различными методами//Осетровые на рубеже XXI века: Тез. докл. Международн. конф. Астрахань, 2000. С. 177-178.

105. Молодцов А.Н. Смещение полового цикла осетровых при их заводском воспроизводстве//Актуальные вопросы осетрового хозяйства. Астрахань, 1971. С. 83-84.

106. Монич A.A. Изменение зоны температурной адаптации у эмбрионов вьюна путем содержания самок в различных температурных условиях//ДАН СССР. 1954. Т.94. № 2. С. 365-367.

107. Мусатова Т.Н. Осетровые рыбы реки Кубани и их воспроизводство. Краснодар, 1973. 112 с.

108. Мусатова Т.Н., Подгорнов B.C. О размножении осетровых рыб в р.Кубани в 1959 и 1960 гг.//Тр. АзНИИРХ. 1962. Т.5. С. 33-46.

109. Никифоров Н.Д. Влияние температуры на эмбриональное развитие севрюги//Изв. ВНИИ озерн.и речн. рыб. хоз-ва. 1949. Т.29. С. 156-164.

110. Николаев А.И. Физиолого-биохимическая характеристика белуги, стерляди, различных форм бестера и других гибридов при выращивании в прудах. Тез. докл. IV Всесоюзн. конферен. Астрахань, 1979. TI. С. 104105.

111. Никольская Н.Г., Сытина Л.А. Сравнительный анализ действия постоянных температур на эмбриональное развитие разных видов осетровых//Вопр. ихтиологии. 1978. Т.18. Вып.1. С. 101-116.

112. Никольский Г.В. Теория динамики стада рыб. М., Пищ. пром-ность, 1974.447 с.

113. Никольский Г.В. Экология рыб//Изд-во 3-е, доп. Учеб. пособие для унтов. М., Высшая школа, 1974. 3 65 с.

114. Никоноров С.И., Витвицкая Л., Климонов, В.О., Кучеров O.A. Способ оценки жизнеспособности молоди рыб. A.c. 1304180 СССР. Опубл. 4.02.86.

115. Никоноров С.И., Витвицкая JI.B. Экололго-генетические проблемы искусственного воспроизводства осетровых и лососевых рыб. М., Наука, 1993. 254 с.

116. Павлов Д.С., Пахоруков A.M. Биологические основы защиты рыб от попадания в водозаборные сооружения//Легкая и пищевая пром-ность. М., 1983. С. 83-84.

117. Персов Г.М., Вотинов Н.П. Воспроизводство осетровых на реках Дон и Кубань. Метод гипофизарных инъекций и его роль в воспроизводстве запасов. Л., 1941. С. 7-14.

118. Пианка Э. Эволюционная экология. М., Мир, 1981. 399 с.

119. Пирогова A.A. Скат молоди севрюги по р.Кубани//Тр. рыбоводно-биол. лаб. Азчеррыбвода. 1957. Вып.2. С. 123-142.

120. Плохинский H.A. Биометрия. М., МГУ, 1970. 362 с.

121. Поддубный А.Г., Малинин Л.К. Миграции рыб во внутренних водоёмах. М., Агропромиздат, 1988. 209с.

122. По душка С.Б. Аномалии обонятельного органа осетровых и использование их в качестве маркера молоди, выпускаемой рыбоводными заводами//Научн.технич. бюл. лаб. ихтиол. ИНЭНКО. С-П., 1999. Вып.1.С. 38-40

123. Полуэктов P.A. Динамическая теория биологических популяций. М., Наука, 1974. 220 с.

124. Поляков Г. Д. Экологические закономерности популяционной изменчивости рыб. М., Наука, 1975. 152 с.

125. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. М., Пищевая пром-сть, 1966. 375 с.

126. Пушкина H.H. Биохимические методы исследования. М., Медгиз, 1963. 320 с.

127. Резниченко П.Н. Метод определения оптимальных температурных условий эмбрионального развития рыб//Воспроизводство рыб и совершенствование биотехники выращивания посадочного материала. Кишинев, 1976. С. 78-80.

128. Ривкин В.Б. Влияние прединъекционных температурных воздействий на созревание икры у производителей осетровых/Юсетровое хозяйство внутренних водоёмов СССР: Тез. докл. II Всес. совещ. Астрахань, 1979. С.223-224.

129. Рокицкий П.Ф. Введение в статистическую генетику. Минск. Высшая школа, 1974. 448 с.

130. Романов A.A., Алтуфьев Ю.В. Экологические особенности воспроизводства осетровых в заводских условиях дельты Волги//Вопросы ихтиологии. 1985. Т.25. Вып.5. С. 783-792.

131. Рубан Г.И. Сибирский осетр Acipenser baerii Brandt (структура вида и экология). ГЕОС. М, 1999. 235 с.

132. Савельева Э.А., Голованенко Л.Ф. Особенности биотехники разведения кубанской севрюги осеннего хода//Воспроизводство рыбных запасов Каспийского и Азовского морей. М., 1984. С. 101-114.

133. Савельева Э.А., Чебанов М.С. Впервые на Кубани. Сохранить белугу в Азовском море//Рыбоводство и рыболовство. 1995. № 2. 18 с.

134. Сальников Н.Е., Мицнер А.О. О влиянии зарегулирования стока рек на образование экологических популяций рыб//Тр. ВНИРО. М., 1975. Т. 107. С. 134-141.

135. Самохвалова Г.В. К вопросу о влиянии низкой температуры на рыб//ДАН СССР 1938. Т.20. Вып.6. С. 321-328.

136. Сбикин Ю.Н., Бибиков Н.И. Отношение молоди осетровых к отдельным элементам донных ландшафтов/УВопросы ихтиологии, 1988. Т.28, вып.З. С. 473-477.

137. Свирежев Д.М., Логофет Д.О. Устойчивость биологических сообществ. М, Наука, 1978. 352 с.

138. Семенов К.И. Влияние условий выдерживания производителей на их созревание после гипофизации и качество потомства на ранних этапах развития осетра//Влияние качества производителей на потомство у рыб. Киев, 1965. С. 123-142.

139. Соин С.Г., Новиков Г.Г., Махотин В.В., Павлов Д.А. О некоторых биологических основах аквакультуры//Вопросы ихтиологии, 1985. Т. 25, вып. 5. С. 755-761.

140. Сорвачев К.Ф. Основы биохимии питания рыб. М., Легкая и пищ. пром-сть, 1982. 247 с.

141. Строганов Н.С. Экологическая физиология рыб. М., МГУ, 1962. 420 с.

142. Строганов Н.С. Физиологическая приспособляемость рыб к температуре среды. М., 1956. С. 73-152.

143. Сытина Л. А., Шагаева В.Г. Модификационная изменчивость и адаптациогенез в раннем онтогенезе русского осетра//Морфология и эволюция животных. М., Наука, 1986. С. 223-240.

144. Сытина Л.А., Шагаева В.Г. Температурный фактор и патогенез при формировании пищеварительной системы русского осетра//Морфология, экология и поведение осетровых. Сб. научн. тр. ИЭМЭЖ. АН СССР, М., Наука, 1989. С. 34-70.

145. Сытина Л. А., Шагаева В.Г. Термоустойчивость потомства производителей севрюги (.АЫретег 81е1Шш) разных сроков нерестового хода//Вопросы ихтиологии, 1987. Т.27, вып.4. С. 648-657.

146. Троицкий С.К. О времени ската молоди проходных рыб р.Кубани //Рыбн. хоз., 1939. Вып. 9. С. 35-38.

147. Ушаков Б.П. Эволюционное значение температурных адаптаций животных//Успехи соврем.биол., 1982. Т.93. № 2. С. 302-319.

148. Хлебович В.В. Критическая соленость биологических процессов. Л., Наука, 1974. 198 с.

149. Ходоревская Р.П. Поведенческие реакции, регулирующие покатную миграцию молоди осетровых//Управление поведением животных. М., 1977. С. 301-302.

150. Чебанов М.С., Савельева Э.А. Развитие осетрового хозяйства в Азовском бассейне//Серия Аквакультура. М., 1992. Вып. I. С. 6-21.

151. Чебаиов М.С. Методы повышения эффективности промышленного воспроизводства проходных рыб в Азовском бассейне//Итоги деятельности рыбохоз. институтов в XII Пятилетке и основные направления исследований на 1991-1995 гг. JL, 1991. С. 54-56.

152. Чебанов М.С. Осетроводство в бассейне Азовского моря в XXI веке: принципы управления и устойчивости/Юсетровые на рубеже XXI века: Тез. докл. Международн.конф. Астрахань, 2000. С. 10-12.

153. Чебанов М.С., Савельева Э.А. Биотехнология воспроизводства осетровых рыб на основе полициклического использования мощностей рыбоводных заводов в современных экологических условиях. Краснодар, 1996. 21 с.

154. Ш.Чебанов М.С., Савельева Э.А. Осетровое хозяйство Азово-Кубанского района: современное состояние и перспективы развития//Международный симпозиум по марикультуре. Тез. докл. М., 1995. С. 75-77.

155. Чжен-Чжен-дюн. Разнокачественность икры некоторых рыб и ее зависимость от питания и условий содержания. Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1961. 20 с.

156. Чихачев A.C., Путина Е.П., Савченко C.B. Причинны отхода молоди гибридов осетровых при выращивании в бассейнах/УРыбное хоз-во, 1981, № 7. С. 36-38.

157. Шагаева В.Г., Сытина Л.А., Никольская Н.Г. О зависимости терморезистентности потомства севрюги от сроков захода производителей на нерест/Юсетровое хозяйство водоемов СССР. Астрахань, 1984. С. 380381.

158. Шатуновский М.И. Экологические закономерности обмена веществ морских рыб. М., Наука, 1980. 283 с.

159. Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции. М., Наука, 1980. 278 с.

160. Шевченко В.Н. Сравнительная морфологическая характеристика личинок гибрида русский осетр х ленский осетр и исходных видов//Кратк. тез. научн. докл. Всесоюзн. совещ. Осетровое хозяйство водоёмов СССР. Астрахань, 1989. С. 340-342.

161. Шелухин Г.К., Попова Л.Б. Некоторые биохимические показатели крови трех популяций волжской стерляди. Тез. докл. IV Всесоюзной конференции. Астрахань, 1979г.// Экологическая физиологи и биохимия рыб. Т.Н. Астрахань, 1979. С. 244-245

162. Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции. М., Наука, 1968. 379 с.

163. Шубина Т.Н. О взаимосвязи процессов роста и созревания (на примере каспийской севрюги)//Труды ВНИРО. 1972. Т.83. С. 157-178.

164. Яблоков А.В. Фенетика: Эволюция, популяция, признак. М., Наука, 1980. 135с.

165. Яржомбек А.А., Лиманский В.В., Щербина Т.В. и др. Справочник по физиологии рыб. М., Агропромиздат, 1986. 192 с.

166. Auer N.A. Effects of change in operation of a small hydroelectric facility on spawning characteristics of lake sturgeon//Lake Reservoir Manag., 1994. № 9(2). p.p. 52-53.

167. Arlati G., Bronzi P. Sturgeon farming in Italy//Proc. Intern. Sturg. Symp., Moscow. VNIRO. 1995. p.p. 321-322.

168. Barannikova I. A., Burtsev I. A., Vlasenko A.D., Gershanovich A. D., Makarov E. V., Chebanov M. S. Sturgeon fisheries in Russia//Proc. Intern. Sturg. Symp., Moscow. VNIRO. 1995. p.p. 124-130.

169. Cech, Jr. J. J., Mc.Enroe M. Osmoregulation in juvenile and adult white sturgeon, Acipenser transmontanus//North Amer. sturgeons: biology & aquaculture potential. Dordrecht. Dr. Junk Publishers. 1985. p.p. 23-30.

170. Chang J. Immersion marking of larval Chinese sturgeon, Acipenser sinensis, with alizarin/ZExtended Abstracts Population biology and management. Journal of Applied Ichthyology, 15 (1999), Berlin, Germany, 1999, p.p.

171. Chebanov M. S. Conservation of sturgeon Genetic Diversity: enhancement and Living Gene Bank//Action before Extinction Proceedings of the International workshop. Vancouver, Canada, 1998, p. 163-173.

172. Chebanov M. S., Savelyeva E. A., Galich E. V., Chmyr Yu. N. Ecological-biotechnological problems in sturgeon culture in Sea of Azov Basin//First International symposium on Fisheries & Ecology Proceedings. Trabzon, Turkey, 1998. p.p. 199-207.

173. Chebanov M. S., Savelyeva E. A., Galich E. V., Chmyr Yu. N. Reproduction of sturgeon under the conditions of the flow regulation of river//Abstracts of the International Symposium Aquaroom'98, Galati, Romania, 1998. p.p. 58-59.

174. Clugston J.P., Foster A. M., Carr S. H. Gulf sturgeon, Acipenser oxyrinchus desotoi, in the Suwannee River, Florida, USA//Proc. Intern. Sturg. Symp. Moscow. VNIRO. 1995. p.p. 215-224.

175. Conte F. S., Doroshov S. I., Lutes P. B., Strange E.M//Hatchery manual for the white sturgeon with application to the North American Acipenseridae!/Publication 3322. Davis.University of California. 1988.

176. Doroshov S.I., Clark W.H., Jr. Lutes P.B., Swallow R.L., Beer K.E., McGuire A. B., Cochran M. D. Artificial propagation of the white sturgeon, Asipencer transmontanus Richards on//Aqu&culturQ. 1983. № 32. p.p. 93-104.

177. Elvira B., Almodovar A. Notice about the survival of sturgeon, Acipencer sturio L., 1758 in the Guadalquivir estuary(S. W. Spain)//Arch. Hydrobiol. 1993. № 129(2). p.p. 253-255.

178. O.Foster A.M., Patrick., Barculoo J. M.//Striped bass and sturgeon egg and larva studies on the Apalachicola River//Progress. Report, Appendices U.S. Fish & Wildlife Service. Panama City. Florida. 1988. p.p. 12.

179. Gessner J., Hochleithner M. The sturgeons and Paddlefishes (Acipenseriformes) of the World//Biology and Aguaculture. Austria, 1999. 165 P.

180. Gilbert C.R. Atlantic sturgeon//Rare & endangered biota of Florida. Gainesville. University Presses of Florida. 1992. Vol. II: Fishes, p.p. 5-8.

181. Giovannini G., Colombo L., Bronzi P., Arlati G. Growth of hatchery-produced juveniles of Italian sturgeon, Acipenser naccarii Bonaporte, reared intensively in fresh water//Acipenser. Prem. Col. Intern. L'Esturg., Bordeaux. Cemagref. 1989.p.p. 401-415.

182. Gisbert E., Williot P., Castello-Orvay F. Behavioral modifications in the early life stages of Siberian sturgeon {Acipenser baeri, firaw<ii)//Journal Applied Ichthyology. 15 (1999), Berlin, Germany, 1999, p.p. 237-242.

183. Heming T. A., Buddington R.K. Yolk absorption in embrionic and larval fishes//Fish Physiology. San Diego. California. Academic Press. 1987. Vol. 11 A. p.p. 407-446.

184. Hesse L. W., Mestl G.E. An alternative hydrograph for the Missouri River based on the precontrol condition//Accepted publ. North Amer. J. Fish. Manage., 1992, July.

185. Horoszewicz L. Lethal and disturbing temperature in some fish species from lakes with normal and artificially elevated temperature//J. Fish. Biol., 1973. Vol. 5 (2). p.p. 53-64.

186. Jahnichen H, Kohlmann K., Rennert B. Juvenile growth of A.ruthenus and 4 different sturgeon hybrids//Journal Applied Ichthyology. 15 (1999), Berlin, Germany, 1999, p.p. 248-249.

187. Jankovic D. Populations of Acipenseridae prior to and after the construction of the HEPS"Djerdapiand II//Proc. Intern. Sturg. Symp. Moscow. VNIRO. 1995. p.p. 235-238.

188. Keenlyne K. D., Henry C. J., Tews A., Clancy P. Morphometric comparisons of upper Missouri River sturgeons//Trans.Am. Fish. Soc., 1994. № 123. p.p. 779-785.

189. Keenlyne K. D., Maxwell S. J. Length conversions and length-weight relations for pallid sturgeon//North Am. J. Fish. Manage., 1993. № 13. p.p. 395-397.

190. Knosche R. Some problems and results of sturgeon breeding in Germany//Proc. Intern. Sturg. Symp., Moscow. VNIRO. 1995. p.p. 333-341.

191. Parauka F.M. Guidelines for artificially spawning Gulf sturgeon. Florida, USA, 1993, 29 P.

192. Pecheanu C. T., Vasile M., Patriche N. Some results of artificial propagation of Acipenser stellatus at the Brates hathery, Galati//Ananele Atiintifice ale Institutului-Delta Dunarii. 1993. p.p. 169-170.

193. Potts W. T. W., Rudy P. P. Aspects of osmotic and ionic regulation in the sturgeon//J. Exp. Biol., 1972. № 56. p.p. 703-715.

194. Priegel G. R. Lake sturgeon management on the Menominee River//Wic. Dep. Nat. Resour.,Technical bulletin. 1973. №67. 20 P.

195. Richmond A. M., Kynard B. Ontogenetic behavior of shortnose, Acipenser brevirostrum/JCopeia. 1995. № 1. p.p. 172-182.

196. Smith T. I. J., Dingley E. K., Lindsey R. D., Van Sant S. B., Smiley R. A, Stokes A. D. Spawning and culture of shortnose sturgeon, Acipenser brevirostrum/IL World Mariculture Soc., 1985. № 16. p.p. 104-113.

197. Smith T. I. J., Dingley E. K., Marchette D. E. Induced spawning and culture of the Atlantic sturgeon, Acipenser oxyrhynchus/fProgres. Fish-Culturist. 1980. № 42. p.p. 147-151.

198. Smith T. I. J., Oldland W., Jenkins W. E. Development of nursery systems for short-tnose sturgeon, Acipenser brevirostrum/fProc. Ann. Conf. Southeast. Ass. Fish & Wildlife Agencies. 1988. № 140. p.p. 143-151.

199. Statescu M., Pecheanu C., Trofimov A., Vasile M. Studies of morpho-phenotypes of stellate sturgeon, Acipenser stellatus, from the Brates farm-Galati//Analele Atiinfice ale Institutului-Delta Dunarii. 1993. p.p. 185-188.

200. Vasile M., Pecheanu C., Patriche N. Some results of superintensive raising techno-logy of Acipenser stellatus//Analele Atiintifice ale Institutului-Delta Dunarii. 1993. p.p. 385-386.

201. Wang Y. L., Buddington R. K., Doroshov S. I. Influence of temperature on yolk utilization by the white sturgeon, Acipenser transmontanus!'/J. Fish. Biol., 1987. №30. p.p. 263-271.

202. Webb M. A., Doroshov S. I., Van Eenennaam J. P. Effects of temperature on final ovarian maturation in white sturgeon, Acipenser transmontanus!/Proc. Intern. Fish. Physiol. Symp. Fish Physiol. Ass., Vancouver (Canada). 1994. p.p. 186-190.

Информация о работе

Галич, Елена Васильевна
кандидата биологических наук
Краснодар, 2000
ВАК 03.00.16

Диссертация

Эколого-морфологические особенности развития осетровых рыб реки Кубань в раннем онтогенезе при управлении сезонностью их размножения - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы