Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Повышение эффективности выращивания молоди севрюги (Acipenser stellatus Pallas) и веслоноса (Polyodon spathula Walbaum) на основе особенностей их поведения в раннем онтогенезе

ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Повышение эффективности выращивания молоди севрюги (Acipenser stellatus Pallas) и веслоноса (Polyodon spathula Walbaum) на основе особенностей их поведения в раннем онтогенезе"

На правах рукописи

НЕКРАСОВА Светлана Олеговна

ПОВЫШЕНИЕ ЭФФЕКТИВНОСТИ ВЫРАЩИВАНИЯ МОЛОДИ СЕВРЮГИ (ACIPENSER STELLATUS PALLAS) И ВЕСЛОИОСА (POLYODON SPATHULA WALBAUM) НА ОСНОВЕ ОСОБЕННОСТЕЙ ИХ ПОВЕДЕНИЯ В РАННЕМ ОНТОГЕНЕЗЕ

Специальность 03.00.10 — ихтиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Астрахань - 2006

Работа выполнена в научно-производственном центре по осетроводству «БИОС»

Научным руководитель:

доктор сельскохозяйственных наук

Васильева Лидия Михайловна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор

Иванов Владимир Прокофьевич

доктор биологических наук, профессор

Магомаев Феликс Магомедович

Ведущая организация: ФГУН «Всесоюзный научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии» (ФГУГ1 «ВНИРО»)

Зашита диссертации состоится 12 декабря 2006 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета К. 307.001.01 при Астраханском государственном техническом университете по адресу: 414025, г. Астрахань, ул. Татищева, 16, АГТУ

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Астраханского государственного технического университета

Автореферат разослан « 'О » ноября 2006 г.

Ученый секретарь Диссертационного совета,

Мелякина Э.И.

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы, В связи с сокращением запасов осетровых рыб естественных популяций их товарное выращивание становится важнейшим альтернативным направлением для сохранения и увеличения масштабов получения ценной рыбной продукции. Несмотря на активное развитие осетроводства в последние годы, некоторые виды остаются сложными для воспроизводства и выращивания. Такими объектами являются севрюга (Asipenser stellatus Pallas) и веслонос (Polyodon spathula Walbaum).

Состояние запасов севрюги в настоящее время критическое. Уловы её в Волге сократились с 4,68 тыс. т. в 1986 г. до 0.03 тыс. т. в 2004 г. из-за резкого сокращения масштабов естественного воспроизводства (Власенко п др. 2005). Основным источником пополнения запасов остаётся заводское выращивание молоди, масштабы которого в последние годы снизились с 24,3 млн. экз. в 2001 году до 8.2 млн. экз. в 2004 г. Выживаемость предличинок, личинок и матьков севрюги самая низкая из всех видов осетровых, выращиваемых на заводах Нижней Волги. Веслонос завезен в Россию из Америки, имеет высокий темп роста и является перспективным объектом товарного осетроводства.

Эффективность работы рыбоводных заводов, которые являются моделью естественных условий, зависит от детальных знаний биологии рыб и условий их выращивания. При искусственном выращивании молоди осетрообразных имеется ряд наиболее ответственных моментов, определяющих их жизнестойкость и качество. Одним из них является этап перехода на активное питание.

В соответствии с современной биотехникой внесение корма предличинкам севрюги начинается с 44 стадии развития. При выращивании веслоноса рекомендуется вносить корма за два - три дня до предполагаемого перехода предличинок на смешанное питание, так как часть особей начинает их потреблять до выпадения желточной пробки. При кормлении искусственными кормами установлено, что предличинки должны быть предварительно адаптированы к запаху и виду корма (Остроумова, 2001; Щербина, Га-мыгин, 2002; Виноградов и др. 2003). Нормативная выживаемость севрюги и веслоноса при переходе на внешнее питание — 60%.

Таким образом, использование поведенческих особенностей предличинок осетрообразных даст возможность смоделировать естественные условия при промышленном осетроводстве и более точно установить время начала внесения кормов.

Цель и задачи исследовании. Целью настоящей работы является разработка мер для повышения эффективности выращивания молоди севрюги и веслоноса, основанных на особенностях их поведения в раннем онтогенезе, и определение оптимальных сроков начала внесения кормов при индустриальном выращивании.этих видов.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

- изучить особенности поведения предличинок севрюги и веслоноса после вылуп-ления до перехода иа активное питание при условии внесения кормов:

= исследовать влияние начала внесения кормов на разных стадиях раннего онтогенеза иа рыбоводно-биологическис показатели предличинок и личинок севрюги и веслоноса;

- установить продолжительность эффекта раннего внесения кормов после достижения молодью обоих видов жизнеспособных стадий развития;

- выяснить влияние плотности посадки и сортировок иа рыбо во дно-биологические характеристики и состояние молоди севрюги и веслоноса в раннем онтогенезе.

Научная новизна. Впервые проведено исследование поведения предличинок севрюги и веслоноса при внесении кормов на ранних этапах онтогенеза. Показано, что раннее внесение кормов повышает выживаемость, среднесуточные приросты и снижает коэффициенты вариации массы и длины молоди в течение 19 суток выращивания после перехода иа активное питание. Определено влияние различных норм кормления на такие рыбоводно-биологическис показатели как: масса, абсолютная длина, среднесуточный прирост, выживаемость личинок и мальков севрюги и веслоноса в зависимости от плотности посадки. Разработана технологическая схема, которая будет способствовать определению срока начат внесения кормов по изменению поведения предличинок.

Практическая значимость. Промышленности предложен новый принцип перевода предличинок осстрообразных на активное питание, который увеличивает их выживаемость, повышает темп роста, снижает вариабельность массы и длины, а также затраты за счет исключения сортировок молоди при индустриальном выращивании. Составлена технологическая схема, по которой па основании изменения поведения предличинок устанавливают сроки начала внесения кормов.

Апробация работы. Основные результаты исследований обсуждались и получили положительную опенку на конференции «Современное состояние рыбоводства на Урале и перспективы его развития» Екатеринбург, 2003г.; международных конференци-

ях: «РыбохозяЙственная наука на Каспии: задачи и перспективы» Махачкала, 2003; «Аквакультура осетровых рыб: достижения и перспективы развития» Астрахань, 2004, 2006гг.; «Эколого-биологические проблемы бассейна Каспийского моря» Астрахань, 2004г.; «Рыбохозя йственные исследования Мирового океана» Владивосток, 2005г.; «Поведение рыб» Борок, 2005г.: международных заочных конференциях: «Проблемы сохранения и рационального использования биоразнообразия Прикаспия и сопредельных регионов» Элиста, 2004, 2006гг.; производственных совещаниях и заседаниях научно-производственного Совета НПЦ по осетроводству «БИОС».

Публикации. По теме диссертации опубликовано 30 работ.

Структура и обьем диссертации. Диссертационная работа вместе с приложением изложена на 175 страницах компьютерного текста Состоит из введения, четырёх глав, выводов, научно-практических рекомендаций. 18 приложений. Работа иллюстрирована 26 рисунками и 33 таблицами. Список литературы содержит 260 источников, из них 45 иностранных авторов.

Глава I. АНАЛИЗ ИССЛЕДОВАНИЙ ПО БИОЛОГИИ РАННЕГО РАЗВИТИЯ

СЕВРЮГИ И ВЕСЛОНОСА

Проведен анализ работ отечественных и зарубежных авторов, изучающих биологию большинства видов осетрообразных и весдоноса на ранних стадиях онтогенеза от вылупления до сеголетка.

Глава И. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Исследования проводили на производственной базе НПЦ «БИОС» в 2002—2004 гг. В качестве объектов исследований использованы каспийская севрюга АЫрепзег 51е11аШз Р. (Аареп5еп<3ае) и веслонос - Ро1уос1оп $райш1а (Ро1уос1опПс1ае), акклиматизированный в рыбоводных хозяйствах Астраханской области. В опытах использовали молодь рыб от момента вылупления до 19 суток после перехода на активное питание. Схема проведения исследований представлена на рисунке 1.

Предличиюсн севрюги были получены от производителей из р. Волги, веслоноса — от производителей, выращенных на производственной базе «БИОС».

Выдерживание предличинок и выращивание мальков севрюги проводили при естественных температурах (от 18-6 до 22,1°С), в пластиковых бассейнах объёмом 0,3 м3 и

пластиковых лотках объёмом 1,3 м\ Выдерживание преддичинок и выращивание молоди веслопоса осуществляли в пластиковых бассейнах объёмом 0,3 и 2,0 м3. каркасных садках объёмом 1.4 м\ обтянутых металлической сеткой с ячеёй I мм, как при регулируемом (установка замкнутого цикла водообеспечения (УЗВ)), так и при естественном температурном режиме воды (от 19,3 до 21,3°С)-

Рис. 1. Схема исследований

Объём экспериментального материала и характер исследований представлен в таблице 1.

Таблица 1

Объем использованного материала

Характер исследований Севрюга Веслонос

Кол-во ; Число опытов. 1 рыб, ШТ. 1 экз. Проанализировано, экз. Кол-во опытов, шт. Число рыб, экз. Проанализировано, экз.

Изучение поведения предличииок с 36 по 45 стадии развития в условиях эксперимента 60 | 17050 553 90 27850 953

при выращивании в промышленных условиях 60 I 90000 1 165 36 176000 193

Изучение интенсивности «свечек»в зависимости от: субстрата 90 ! 900 429 100 1000 561

Бремени суток 27 310 429 30 900 561

Изучение влияние условий выращивания в бассейнах 20 2500 565 60 202168 1574

в салках - - - 20 1682 237

в лотках 40 104550 1415 - - -

Стадии развитая рыб определяли на материале, фиксированном в 4 % растворе формальдегида. Частота взятия проб до перехода на экзогенное питание составляла I сутки, после перехода на внешнее питание до достижения рыбами массы 0,5 г - 3 суток, в последующем - 5 суток. При изучении поведения предличииок пробы отбирали дважды в сутки. Определение стадий развития предличииок проводили по Т.А. Детлаф и др. (1981) и Е.А. Мельченкову и др. (1996).

В опытах корм начинали вносить как в традиционные сроки (для веслоноса — на 41 стадии развития, севрюги — на 44 стадии развития), так и в более ранние - на третьи сутки после массового вылупления, что соответствовало для севрюги - 40, для веслоноса -38 — 39 стадиях развития. Севрюгу выращивали, начиная с 36 стадии развития, в течение 19 суток, а веслоноса — 9 суток без уменьшения плотности посадки. Испытывали влияние различных плотностей посадки (от стандартной- 27 тыс. экзУм3 до разреженной — 1 тыс. экз./мэ), качества кормов (содержание протеина - от 40,5 до 66,0%; жиров - от 7,0 до 13,5%), норм кормления (от стандартных, до увеличенных в 1,5 раза) при температуре воды (17,5 - 21°С). Веслоноса выращивали на живых и комбинированных кормах (живой и искусственный корма вносили одновременно), севрюгу - только на комбинированных кормах.

В поведенческих экспериментах исследовали траектории перемещений, двигательную активность (количество перемещений за единицу времени) предличииок в зависимости

от вида субстрата (стекло, мелкозернистый речной песок, галька размером 2-3 см). Рассчитывали среднесуточные приросты массы и абсолютной длины предличинок. коэффициент упитанности и выживаемость. По величине среднесуточных приростов массы и длины определяли эффективность внесения кормов на 3 сутки после вылупления. Влияние внесения кормов на ранних этапах онтогенеза было прослежено до 19 суток после перехода на активное питание. Использованы различные нормы кормления (табл. 2, 3).

Таблица 2

Условия вырашивания молоди севрюги

Варианты исследований Контроль Опыт 1 Опыт 2 ОпытЗ

Корм ЭККОР + живой + пасга ОСТ-5 + живой ЛК-5 + живой «Aller Futura» + живой

выращивание 9 суток

Суточные нормы кормления. % 17,5 + 74,0 + 0.0 12,4 + 49.3 19,0 + 114.0

Плотность посадки, экз./л 6,0 8,0 4.0

Плотность посадки, экз./м2 1270,0 1683,0 1030,0

выращивание 10 суток

СЧточные нормы кормлення, % 15,0 + 26,0 i 2070 25,0 + 5,0 15,0 + 37,0

Плотность посадки, зкз /л 5,0 4,0 2,0

Плотность посадки, экз /м^ 1111,0 952,0 718,0

Таблица 3

Условия выращивания молоди веслоноса

Варианты Контроль Опыт 1 Опыт 2 Опыт 3 Опыт 4 Опыт 5 Опыт 6

выращивание 9 суток

Корм _ 1 ОСТ-5 Живои + живой ЛК-5 + живой ЭККОР + живой Живой «Bio-Optimal» + живой

Суточные нормы кормления, % 1000 1 30+ 223 19 + 242 33 + 50 1300 41+278

Плотность посадки, экз./л 2,2 ¡ 2,6 0,7 1,9 0,7 6,9 2,7

11л от ноет ь посадки, зкз./м1 650 1 771 215 3750 333 2070 712

выращивай не 0 суток

Суточные нормы кормления, % 1000 35+ 125 57+ 118 - 300 24 + 186

Плотность посадки, экз./л 0,8 1,3 0,3 - 0,3 4,7 2,1

I LnoTHoen» посадки, экз./м1 238 377 100 - 145 1402 635

Кормление проводили 3 видами живых кормов - Daphnía magna, Artemia salina, Oligocîiaeta. Использовали 5 видов искусственных кормов: для веслоноса - ОСТ-5, ЛК-5, ЭККОР, «Bio-Optimal»; для севрюги - ОСТ-5, ЛК-5, ЭККОР, «Aller Futura». Комбикорма

OCT-5 и ЛК-5 были изготовлены на производственной базе НПЦ по осетроводству «БИОС»: ЭККОР - «Гипрорыбфлот-ЭКОС», Россия; «Bio-Optimal» и «АИег Futura» -Дания. Определяли их влияние на рыбо водно-биологические показатели личинок и мальков веслоноса и севрюги (масса, абсолютная длина, темп роста, выживаемость) в зависимости от плотности посадки.

В качестве контроля использовали молодь севрюги и веслоноса, которую выдерживали к выращивали с соблюдением традиционной биотехники (Мельчепков и др., 1996; Васильева и др.. 2000).

Вычисления статистических показателей производили с помощью статистического приложения компьютерной программы «Microsoft Excel 2002».

Глава П1. ИЗУЧЕНИЕ ОСОЬЕННОСТЕН ПОВЕДЕНИЯ ПРЕДЛИЧИНОК СЕВРЮГИ II ВЕСЛОНОСА НА РАННИХ СТАДИЯХ

ОНТОГЕНЕЗА

В данной главе анализировали изменение размеров и массы предличинок и их поведение после вылупления до перехода на активное питание.

Различие в развитии предличинок севрюги и веслоноса заключается в том, что у севрюги плавники развиваются синхронно, а у веслоноса спинной плавник развивается быстрее, чем другие плавники.

Поведение в раннем онтогенезе осетрообразных рыб изменяется быстро.

Движения предличинок севрюги и веслоноса на 36 стадии характеризуется периодическими подъемами и спусками в толще воды — «свечками». Многие исследователи (Казанский, 1925; Крыжановский, 1949; Дислер, 1949; Соин( 1951; Гербиль-ский, 1951; Драгом и ров, 1953, 1957, 1961; Бабурина, 1956; Баранникова, 1975 и др.) отмечали наличие у предличинок осетровых вертикальных всплываний и спусков в толще воды. Эта поведенческая реакция, получившая название «свечек», большинство авторов связывают их с покатной миграцией (Павлов и др., 1981; Ходоревская, 1976,2002).

Веслонос и севрюга нерестятся на галечных грунтах (Alien, 1911; Thompson, 1933; Purkett, 1961; Russell, 1986; Хорошко, Власенко, 1971; Макаров и др., 2000). Их предличинки в промежутках между «свечками» затаиваются в галечном грунте.

Осетровые - придонные бентосоядные рыбы, на всех этапах своего развития

они тесно связаны с донным субстратом, который играет большую роль в обеспечении их жизненных потребностей. Отношение осетровых к донному субстрату изменяется в онтогенезе в зависимости от потребностей организма на той или иной стадии развития (Сбикин. Хоменков, 1980).

Сходство поведения веслоноса и севрюги на 36 стадии развития заключается в строго вертикальных поднятиях и опусканиях в «свечках». У поверхности рыбы не задерживались. В отличие от севрюги, предличинки веслоноса при совершении «свечек» не врашаются вокруг продольной оси тела. Очевидно, что «свечки» в данный период времени являются врождённым типом поведения осетрообразных рыб, способствующим покатной миграции.

Нами установлено, что на 36 стадии развития пребывание на песчаном субстрате заставляет предличинок веслоноса и севрюги увеличивать частоту «свечек» по сравнению с другими субстратами. Таким образом, на 36 стадии развития поведение планктофага - веслоноса в целом сходно с поведением севрюги.

На 37 стадии поведение предличинок принципиально не меняется. Отличие заключается в более продолжительном пребывании на гальке севрюги, по сравнению с веслоносом. Предличинки обоих видов перестают залегать под гальку. У веслоноса активность вертикальных перемещений на галечном субстрате выше по сравнению с песчаным. У севрюги - отношение к грунтам не меняется. Время нахождения особей изучаемых видов в толще воды практически одинаково.

На 38 стадии развития поведение изучаемых видов меняется. Первые существенные изменения начинаются с появления, быстро усиливающегося влечения к дну и совпадают с развитием электромагнитых рецепторов (Никольская, 1983). Веслонос перестаёт делать «свечки», предличинки севрюги чаще всего не достигают поверхности воды и практически не касаются дна. Скорость движения у поверхности выше, чем у дна Прекращение вертикальных перемещений веслоноса явилось сигналом для внесения кормов (табл. 4).

Соотношение живых и искусственных кормов в опытах было различным (табл. 5).

Таблица 4

Начало внесения кормов при выдерживании предличинок веслоноса

Варианты исследований Контроль Опыт 1 j Опьгг 2 ; Опыт 3 Опыт 4 Опьгг 5 ,6

Корм живой ОСТ-5 + ЖИВОЙ ЛК-5 + жи&ой ЭККОР + живой живой «B¡o-Opiímal» + живой

Средняя температура выдерживания. °С 17,5 20Л 18,4 21,0 18,2

Плотность посадки, тыс. экз./м3 7,0 27,5 | 30,0 1,0 25.0

Начало внесения кормов, сутки, от массового вылупдення 7 5 6 3

Соотношение Daphnía magna/ Аг-lemia salina, % 50/50 100/0 50/50

Таблица 5

Нормы и режим кормления при выдерживании предличинок веслоноса

Стадия развития Суточные нормы внесения корма, %

При традиционной биотехнике Раннее внесение корма

живого искусств. живого искусств. живого HCKVCCTB.

38-39 - - - - 15 14

39-40 - - - - 15 14

40-41 90 25 - - 24 20

41-42 90 25 22 7.5 88 22

42-43 90 25 22 7.5 100 24

43-44 90 25 22 7,5 120 25

44-45 90 25 22 7.5 130 30

Вариант эксперимента Опыт 1, 2 ОпытЗ Опыт 5, 6

На 39 стадии развития предличинки веслоноса и севрюги обследуют дно, плавно его, касаясь, движутся по стенкам ёмкости. Прослеживается сходство поведения изучаемых видов на разных донных субстратах. Они активно избегают галечного субстрата. Песчаный грунт стимулирует исследовательское врожденное пищедобыва-тельное поведение (Анохин, 1968). Отсутствие субстрата, как информационно обедненная среда снижает эту активность.

На 40 стадии развития наблюдали значительные изменения в строении и поведении предличинок. У представителей обоих видов начинает расти росгрум. Они поднимаюсь к поверхности, вода в ёмкостях «рябит» от соприкосновения рыб с ней.

И

При касании песка особи на секунду замирали, как будто «ощупывая» его, и резко вертикально поднимались вверх, основную часть времени, проводя у поверхности. Максимальное время у поверхности проводили особи при наличии галечного грунта

Вероятно, у веслоноса, изменение поведения в присутствии песчаного грунта на данной стадии развития определяется различным схоластическим резонансом, который особи начинают различать (В¡rslein, 1993; Mits, 1995; Blackweil, Pitman, 1995; Wojtenek ct al, 2001; Kozfkay, Scamecchia, 2002).

При достижении данной стадии развития севрюги необходимо вносить корма в емкости, где происходит выдерживание предличинок (табл. 6, 7).

Таблина 6

Начало внесения кормов при выдерживании предличинок севрюги

Вариант исследований Контроль Опыт 1,2 ОпытЗ

Корм ЭККОР + живой ОСТ-5 (50%) + JIK-5 (50%) + живой Aller Futura» + живой

Средняя температура выдержи вания, "С 20,4 18,6 20,6

Плотность посадки, тыс.экз./м* 27,0 22,0 4,0

Начало внесения кормов, сутки 7 8 —>

Соотношение Daphnia magna'Anemia salina' Oligochacta, % 0/50/50 i 0/100/0 1 10/45/45

На 41 стадии предличипки севрюги и веслоноса начинали делать резкие 5-образные движения у поверхности. Предличипки веслоноса находились на разных горизонтах воды примерно одинаковое время независимо от характера донного субстрата, а предличинки севрюги находились дольше в придонных слоях на галечном субстрате. В этот период развития предличинки обоих видов отдавали предпочтение грунт>', на котором присутствовали кормовые организмы.

Переход на стадию 42 сопровождался сменой поведения. При наличии галечного субстрата предличинки обоих видов чаще делали резкие движения. Время, проводимое особями на различных горизонтах воды, было таким же, как и на 40 стадии развития.

Таблица 7

Нормы и режим внесения кормов при выдерживании предличинок севрюги

Суточные нормы, %

Стадия развития Традиционное внесение корма Раннее внесение корма

жив. иск. жив. иск. жив. иск.

40-41 ! - - - 77

41-42 - - - - 33 77

42-43 - - - - 33 77

43-44 - - - - 33 77

44-45 100 10 10 35 33 77

Вариант исследований Контроль Опыт 1.2 ОпытЗ

Скольжение по субстрату, появлявшееся накануне перехода на активное питание. носило временный характер. Это свидетельствует о проявлении врожденных форм пищедобывательного поведения. Именно па 42 стадии проявлялась реакция активного избегания предлнчинками веслоноса естественных кормов, при случайном соприкосновении с ними, но всё же они начинали концентрироваться в месте внесения корма. У севрюги реакции на присутствие кормов не отмечено.

На 43 стадии развития у веслоноса продолжало развиваться пищедобыватель-ное поведение, рыбы начинали питаться, захватывая корм. Пищевое поведение севрюги не менялось.

На 44 стадии развития предличинки веслоноса начинали активно искать кормовые организмы.

Стадия перехода на активное питание (45) характеризуется целенаправленным захватом корма личинками исследуемых видов. Непрерывно быстро двигаясь в воде, преимущественно по горизонтали, личинки севрюги натыкались на мелкие планктонные организмы. У веслоноса начинает проявляется активная работа электромагнитных рецепторов.

В раннем онтогенезе наблюдается смена поведения предличинок осетрооб-разных. С момента вылупления до перехода на активное питание в поведении предличинок веслоноса отмечено большее количество изменений, чем у севрюги. Ранняя способность потреблять корм является приспособительной особенностью активного плантофага. Усложнение поведения у предличинок веслоноса свидетельствует о более высокой организации рецепторной системы. Анализ поведения предличинок вес-

лоноса и севрюги показывает, что иа 36-38 стадиях развития для них более предпочтительным является галечный субстрат, в последующем, до 45 стадии - песчаный.

Полученные результаты свидетельствуют о необходимости осуществления работ по повышению информативности среды обитания на ранних стадиях онтогенеза предличинок изучаемых видов. Это можно реализовать внесением корма, что подтверждается рыбоводно-биологическими показателями севрюги и веслоноса во время выдерживания в различных вариантах исследований (табл. 8, 9). Для севрюги эффект раннего внесения кормов менее выражен, чем у веслоноса.

Таблица 8

Показатели предличинок севрюги до перехода на активное питание

(36 — 45 стадии развития)

Показатели Варианты исследований

Контроль ] Опыт 1, 2 Опыт 3

Начало внесения кормов, сутки 7 ! 8 о

Средняя масса предличинок посте вылупления, мг 11,58 ± 2,02 10,50 ± 1,92 10,97 ± 1,91

Коэффициент вариации массы, % 15,87 12,44 10,50

Средняя абсолютная длина предличинок после вылупления, мм 9,98 ± 1,74 10,58 ± 1,93 8,29 ± 1,44

Коэффициент вариации длины. % 5,19 4,03 4,05

Завершение перехода на активное питание, сутки 8 9 8

Средняя масса личинок после перехода на активное питание, мг 32,00 ± 5,57 28,90 ± 5,28 30,47 ± 5,08

Коэффициент вариации массы, % 17,45 ! 17,13 9,47

Средняя абсолютная длина, мм 18,60 ±3,24 18,70 ±3,41 18,39 ± 3,06

Коэффициент вариации длины, % 6,08 5,98 4.17

Среднесуточный прирост массы, % 15,63 13,49 15,71

Среднесуточный прирост длины, % 9,30 7,38 12,06

Выживаемость, % 85,0 78,0 97,4

Таблица 9

Показатели предличинок веслоноса до перехода на активное питание

(36 — 45 стадии развития)

Показатели Варианты исследований

Контроль Опыт( 1 Оны!2 Опыт 3 Опыт 4 Опыт 5, 6

Корм Живой Комбин. 1 Комбин. Комбин. ЖнвоЙ Комбин.

Начато внесения кормов, сутки 7 5 6 3

Средняя масса однодневных предличинок, мг 14,00 ±2,56 9,50 ± 1,73 17,33 ±3,02 8,55 ± 1,49 9,17 ± 1,67

Коэффициент вариации массы, % 8,60 15,33 19,33 9,29 6,92

Средняя абсолютная длина однодневных предличинок, мм 10,00 ± 1,83 9,80 ±0,18 9.55 ± 1,66 7.90 ± 1,38 8,18 ± 1,83

Коэффициент вариации длины, % 3,94 4,15 2,57 2,69 2,39

Окончание перехода на активное питание, сутки 17 13 12 13 10 9

Средняя масса личинок конца перехода на активное питание, мг 30,70 ± 5,61 42,50 ±7,76 30,80 ± 5,62 29,54 ±4,73 47,60 ± 8.05 42,62 ±7,42

Коэффициент вариации массы, % 16,23 28,10 24,48 18,43 18,02 9,31

Средняя абсолютная длина, мм 16,40 ±2,99 19,10 ±3,49 17,30 ± 3.16 16,99 ±2,72 17,00 ±2,87 17,78 ±3,09

Коэффициент вариации длины, % 4,11 8,40 9,13 4,95 5,34 2,48

Среднесуточный прирост массы, % 5,03 14,71 11,29 5,07 21,21 21,12

Среднесуточный прирост длины, % 3,14 5,82 4,83 5,06 9,24 10,17

Выживаемость, % 36,5 39,8 11,0 52,0 62,3 72,2

Анализ интенсивности движения предличинок веслоноса и севрюги на протяжении суток свидетельствует, о том, что они обладают круглосуточной активностью.

Внесение кормов на более ранних сроках развития имеет несколько преимуществ (табл. 8, 9), При раннем внесении живых кормов повышается выживаемость предличинок веслоноса в 1,7 раза (табл. 9, контроль, опыт 4) и до 1,9 раз при внесении комбинированных кормов (табл. 9, контроль, опыты 5, 6), а у севрюги — в 1,1 раза (табл. 8, контроль, опыт 3).

Низкая выживаемость в опыте 2 объясняется качеством вносимого искусственного корма {содержанием протеина — 40,5%. жира— 13,5%).

Проведённые работы по сравнению темпа роста предличинок веслоноса, выдержанных при использовании только живого корма и при кормлении комбинированным способом после перехода на внешнее питание, выявило эффективность комбинированного способа при условии внесения кормов на 38 стадии развития. Полученные материалы подтверждают целесообразность раннего внесения кормов для веслоноса и при кормлении живыми кормами, что стимулирует более дружный переход на питание внешней пишем, ускоряет темп роста (в 4,2 раза по массе, в 2,9 раза по длине). Для предличинок севрюги необходимость раннего внесения кормов, по сравнению с веслоносом, менее выражена. Незначительно повышается по сравнению с контролем среднесуточный прирост массы (в 1,005 раз) и длины (в 1,3 раза).

При раннем внесении кормов переход на активное питание происходил более дружно и ускоренно (табл. 10). При этом повышалась выживаемость предличинок и сокращалась продолжительность эндогенного питания.

Таблица 10

Показатели предличинок веслоноса в период выдерживания с использованием раз-

личных кормов

Варианты исследований Контроль Опыт 4 Опыт 5, 6

Показатели Живые корма Комбинированные корма

Возраст начала перехода предличинок на активное питание, сутки 9 7 7

Доля предличинок, перешедших на активное питание, % 10 30 40

Возраст перехода предличинок на активное питание- сутки 17 10 9

Выживаемость. % 36,5 62,3 72,2

Значения коэффициента вариации массы и длины в соответствующем возрасте и на соответствующих стадиях развития было ниже при раннем внесении кормов у обоих изучаемых видов по сравнению с контролем. Они минимальны по сравнению с аналогичными значениями в других вариантах. Величины коэффициентов вариации массы и длины при выдерживании севрюги полученных при проведении опытов меньше отличаются от контроля, чем у веслоноса (рис. 2).

О --1-1-г-1------1-;-1 0 -!-1-!-1-1-1-!-!--1

39 40 41 42 43 44 45 3 7 38 39 40 41 42 43 4 4 45

Сталин развития стадии развития

_контроль ..........ОПЫТЫ

Рис. 2. Коэффициент вариации по длине севрюги (А) и весло носа (I?)

При раннем внесении корма прсдличипки раньше переходили на внешнее питание (табл. 10). Так, если в контроле процент предличинок в возрасте 10 суток, перешедших на активное питание, составлял всего 10%, то в опытах уже в возрасте 7 суток 30-40% предличинок переходили на внешнее питание.

Б опытах уменьшалось количество мелких и крупных особей при переходе на экзогенное питание, увеличивалась доля рыб средних размерных групп.

Таким образом, раннее внесение живых или комбинированных кормов па 38 стадии развития предличинок веслоноса. на 40 стадии развития севрюги стимулировало более дружный процесс перехода на экзогенное питание, повышало их выживаемость, увеличивало среднесуточные приросты массы и длины, уменьшало вариабельность массы и длины тела рыб.

Глава IV. ОСОБЕННОСТИ ВЫРАЩИВАНИЯ ЛИЧИНОК II МАЛЬКОВ СЕВРЮГИ И ВЕСЛОНОСА

В данной главе приведены результаты изучения темпа роста и выживаемости молоди веслоноса и севрюги после перехода на активное питание на протяжении последующих 19 суток в зависимости от сроков начала кормления и условий выращивания. Результаты выращивания представлены на рисунке 3.

Показатели севрюги после 9-суточного выращивания

150

100 -50 0-

129,6

93,1 »7»

1 ^

19,1

' l-W-Л

т

<100 \ 300 ■ 200 -100 -0 ■■

300 -200 -100 0

масса, мг

длина, мм прирост .массы, % прирост лшнм, % имж-иваемость, %

Показатели севрюги после 19-суточного вырашивания

431.2

220,7

1

35.9

-?77<\

95,6 99

6,09

22

7,2

масса, мг

Д.1ННО. мм прирост MSCCU, % прирост _иины. % выживаемость, %

Показатели веслоноса после 9-суточного выращивания

222.2 1748 у.

25,4 31.5 J- -У/УЛ-

24,3 21,2 I кгггл

66,2

85,9

5.6 S

¿а

масса, мг дойна, мм прирост м ассы, % приростднины, % выживаемость, %

Показатели веслоноса после 19-суточного выращивания

2400

1600 -

800 -

0 Н—------—1—--- ■ ■ ■ -—I I —- 11 ■■ "■ I—■-—1

масса, мг длина, мм прирост массы, прирост длины, выживаемость,

% % %

Рис. 3. Показатели севрюги и веслоноса при выращивании в условиях контроля и

опыта

1 ' " 1 контроль, \у у опыт

1976

1390

й .м

73,3

25,91 27,48

10,22 9,84

88,41 73,33

Гибель молоди веслоноса (табл. 3, опыт 3) объясняется низкими нормами кормления на 43-45 стадиях развития и высокими плотностями посадки (табл. 4, 5).

При сравнении роста личинок изучаемых видов в первые 9 суток после перехода на активное питание минимальные суточные приросты массы отмечены у молоди, выдерживаемой в условиях раннего внесения любых видов кормов.

В условиях выращивании личинок веслоноса и севрюги в первые 9 суток после перехода на активное питание не рекомендуется применение кормов с содержанием протеинов ниже 44% и жира - выше 12%. При использовании таких кормов у веслоноса была низкая выживаемость (55%), а у севрюги - низкие среднесуточные приросты массы (10,9%) и длины (3,9%).

Оптимальными для выращивания веслоноса после перехода на активное питание на протяжении 19 суток являются разреженная плотность посадки (2,7 тыс. экз./м3 или 0,7 тыс. экз./м2) и норма кормления искусственным кормом 41%, живым -278%. Выживаемость молоди веслоноса при этом от однодневной предличинки составляла 60,9%.

Лучшие показатели выращивания севрюги после перехода на активное питание получены при плотности посадки - 1,0 тыс. экз./м2, суточной норме внесения искусственного корма 19%. живого - 114%. Выживаемость молоди севрюги от однодневной предличинки достигала 79,0%.

Уменьшение количества сортировок на протяжении 19 суток после перехода па экзогенное питание достоверно понижало значения коэффициента вариации массы и абсолютной длины веслоноса и севрюги.

ВЫВОДЫ

1. Изучение поведения предличинок осетрообразных — типично пресноводного (п отам од ро м но го) вида веслоноса и анадромного — севрюги свидетельствует о том. что сразу посте вылупления они обладают сходным поведением. На ранних стадиях развития у осетрообразных имеется врожденная поведенческая реакция — «свечки». Они способствуют выходу предличинок на поток воды, обуславливая гюкатную миграцию молоди, и сменяются в онтогенезе пи щедобы вательным поведением. Скорость и интенсивность вертикальных перемещений («свечек») предличинок связаны с характером субстрата и изменяются в онтогенезе.

2. Внесение кормов целесообразно проводить с момента прекращения вертикальных перемещений предличинок (севрюги на 40 стадии развития, веслоноса - 38 сгалии). Наличие кормовых организмов увеличивает информативность среды обитания. Присутствие корма на ранних стадиях развития для севрюги и веслоноса обуславливает более дружный переход на активное питание, повышает выживаемость, среднесуточные приросты массы и длины и уменьшает вариабельность размерно — весовых параметров.

3. При выращивании севрюги и веслоноса в первые 9 суток после перехода на внешнее питание не эффективно применение комбинированных кормов с содержанием протеинов ниже 44% и содержанием жира выше 12%. В случае использования таких кормов у веслоноса наблюдалась низкая выживаемость (55%), а у севрюги - низкие среднесуточные приросты массы (10,9%) и длины (3,9%).

4. Оптимальными для выращивания веслоноса после перехода на активное питание на протяжении 19 суток являются разреженная плотность посадки (2,7 тыс. экз./м3 или 0,7 тыс. экз./мг) и норма кормления по искусственным кормам 41%, живым - 278%. Выживаемость при этом от однодневной предличинки составляет 60.9%.

5. Оптимальными для выращивания севрюги после перехода на активное питание являются плотность посадки - 1,0 тыс, экз./м2, суточная норма внесения искусственных кормов 19%, живых - 114%. Выживаемость от однодневной предличинки достигает 79,0%.

6. Уменьшение количества сортировок достоверно снижает вариабельность массы и длины тела личинок севрюги и веслоноса

7. Выявленные особенности поведения осетрообразных позволили создать технологическую схему по определению сроков раннего внесения кормов и рекомендовать разреженные плотности посадки для дальнейшего выращивания.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

Плотности посадки однодневной предличинки в ёмкостях для выращивания должны составлять: для севрюги — 1,3 тыс. экз/м2 или 4,0 тыс. экз./м3; для веслоноса — 0,5 тыс. экз./м2 или 1,0 тыс. экз./м3. Рекомендуется исключить изменения плотностей посадки до 19 суток выращивания севрюги и 9 суток веслоноса

В процессе выдерживания предличинок использовать разработанную технологическую схему форм поведения и стадий развития для определения сроков начала внесения кормов.

Наблюдать за изменением поведения предличинок осстрообразпых. После прекращения вертикальных перемещений необходимо вносить корма, согласно нормативам, рекомендованным при переходе на активное питание.

При выращивании личинок севрюги и веслоноса в первые 9 суток послс перехода на активное питание не рекомендуется применение кормов с содержанием протеинов ниже 44% и жира выше 12%.

ПО ТЕМЕ ДИССНРТАЦ1Ш ОПУБЛИКОВАНЫ СЛЕДУЮЩИЕ РАБОТЫ:

1. Фнломено X., Кокоза A.A.. Яковлева А.П., Некрасова С.О. Предварительные данные но выращиванию молоди осетра крупной массы сочетании управляемого и естественного температурных режимов. // Аквакультура осетровых рыб: достижения и перспективы развития: Материалы докладов И Международной научно-практической конференции.- Астрахань: "Нова", 2001. - С. 69-71.

2. Некрасова С.О., Яковлева А.П.. Технология интенсивного выращивания севрюги с применением искусственных кормов на ранних стадиях развития. // Современное состояние рыбоводства на Урале и перспективы его развития, Материалы конференции 22-24 апреля 2003, Екатеринбург ГосПИОРХ, 2003. — С. 158-159.

3. Некрасова С.О.. Письменная O.A., Архангельский В.В. Особенности подращивания личинок веслоноса с использованием искусственных и естественных кормов // Рыбохозяйственная наука на Каспии; задачи и перспективы: Сб. статей Междунар. конф., посвяшёшюй 40-летию ГУ ДН «Дагестанское отделение КаспНИРХ»,- Астрахань: КаспНИРХ, 2003. - С. 127-128.

4. Некрасова С.О., Яковлева А.П. Результаты перевода молоди осетровых, выращенной в прудах, на искусственные кормосмеси // Рыбохозяйственная наука па Каспии; задачи и перспективы: Сб. статей Междунар. конф., посвященной 40-летию ГУ ДП «Дагестанское отделение КаспНИРХ».- Астрахань: КаспНИРХ, 2003. — С. 128-129.

5. Васильева Л.М., Некрасова С.О., Архангельский В.В. Совместное выращивание веслоноса и сибирского осетра в условиях УЗВ с использованием искусственных кормов // Аквакультура осетровых рыб: достижения и перспективы развития: материалы докладов Ш Международной научно-практической конференции. -Астрахань: ООО ПКФ «Лльфа-Аст». 2004. - С. 27-31.

6. Некрасова С.О., Архангельский В.В., Письменная O.A.. Сравнительная оценка рыбоводно-биологических показателей молоди веслоноса при выращивании в бассейнах и аппаратах ВНИИПРХ. // Аквакультура осегровых рыб: достижения и перспективы развития»: материалы докладов III Международной научно-практической конференции, - Астрахань: ООО ПКФ «Альфа-Аст», 2004, - С. 60-62.

7. Некрасова С.О., Львов Л.Ф., Яковлева А.П.. Выращивание севрюги для формирования репродуктивных стад // Аквакультура осетровых рыб: достижения и перспективы развития: материалы докладов III Международной научно-практической конференции. - Астрахань: ООО ПКФ «Альфа-Аст». 2004. - С. 62-64.

8. Некрасова С.О., Яковлева А.П. Опыт выращивания личинок веслоноса в УЗВ при переводе на активное питание // Проблемы сохранения и рационального использования биоразнообразия Прикаспия и сопредельных регионов: Материалы 2 Международной заочной научной конференции 31 мая 2004 г. // Ассоциация университетов прикаспийских государств. - Элиста: КалмГУ. 2004. - С. 80-82

9. Некрасова С.О. Выращивание молоди веслоноса массой 1,4 г в пол и культуре с осетровыми // Проблемы сохранения и рационального использования биоразнообразия Прикаспия и сопредельных регионов: Материалы 2 Международной заочной научной конференции 31 мая 2004 г./ Ассоциация университетов прикаспийских государств. - Элиста: КалмГУ. 2004. - С. 82-84.

Ю.Некрасова С.О. К вопросу о переводе молоди веслоноса, питающихся естественными кормами на искусственные корма // Проблемы сохранения и рационального использования биоразнообразия Прикаспия и сопредельных регионов: Материалы 2 Международной заочной научной конференции 31 мая 2004 г./ Ассоциация университетов прикаспийских государств. - Элиста: КалмГУ. 2004.- С. 84-86.

11. Некрасова С.О., Яковлева А.П., Авдеев A.C. Выращивание трёхлеток севрюги в условиях юга России // Стратегия развития аква культуры в условиях XXI века ~ Aquaculture development strategy under conditions of XXI century: Материалы междунар. научно. - практ. конф., Минск. 23-27 авг. 2004 / Мн.: ОДО «Тонпик», 2004,- С. 89-90.

12. Некрасова С.О. Изменение массы молоди веслоноса при различных условиях кормления // Эколого-биологические проблемы бассейна Каспийского моря: Материалы VII Международной конференции 13-14 октября 2004 / Астрахань. - Изд. Дом «Астраханский университет». - 2004. - С. 97.

13.Некрасова С.О., Щербатова Т.Г., Григорьева E.H. Выращивание сеголеток веслоноса (Polyodon spathula Walb.) в условиях Астраханской области // Эколого-биологические проблемы бассейна Каспийского моря: Материалы VII Международной конференции 13-14 октября 2004 Астрахань. — Изд. Дом «Астраханский университет». - 2004. — С. 98.

14. Некрасова С.О. Особенности выращивания молоди веслоноса в поликультуре в условиях Южного региона России // Научные подходы к решению проблем производства продуктов питания: Межвузовский сборник научных трудов -Ростов н/Д.: Рост.ун-т, 2004. С. 131-134.

15.Некрасова С.О. Выращивание молоди веслоноса в садках на искусственных кормах // Научные подходы к решению проблем производства продуктов питания: Межвузовский сборник научных трудов — Ростов н/Д.: Рост.ун-т, 2004. С. 134-136.

16.Некрасова С.О., Яковлева А.П., Петрова Е.А., Астафьев В.В. Содержание сеголеток севрюги в зимнее время при естественных температурах воды в бассейнах при кормлении пастообразным кормом // Человек и животные: Материалы

III Международной научно-практической конференции. 12-13 мая 2005 г. Астрахань: Издательский дом «Астраханский университет», 2005. - С. 100-103.

17. Некрасова С.О., Яковлева А.Г1. Возможности повышения выживаемости личинок севрюги // Рыбохозяйственные исследования Мирового океана: Материалы III Международной научной конференции: В 3 т. Владивосток: Дал ьрыб втуз,

2005, т. 1.-С. 152-154.

18.Некрасова С.О. Поведение предлнчииок веслоиоса Polyodon spaihula и севрюги Acipenser stel latus в отрезке онтогенеза от вылупления до перехода на внешнее питание // Поведение рыб. Материалы докладов Международной конференции. 1-4 ноября 2005 г., Борок, - М: АКВАГОС, 2005. - С. 364-369.

19.Некрасова С.О. Опыт зимнего кормления сеголетков севрюги при естественных температурах воды в бассейнах // Труды международной научной конференции «Инновации в науке и образовании — 2005», посвященной 75-летию основания КГТУ и 750-летию Кенигсберга-Калининграда. Калининград, Калининградский государственный технический университет, 2005, часть I. - С. 112-114.

20.Некрасова С.О. Анализ выращивания мл аашс возрастных рыб ремонтного стада севрюги в условиях Нижнего Поволжья И Проблемы сохранения и рационального использования биоразнообразия Прикаспия и сопредельных регионов: Материалы 3 Международной заочной научной конференции / Ассоциация университетов Прикаспийских государств. Выпуск 2. — Элиста: КГУ, 2005. -C.115-117.

21.Некрасова С.О. Повышение массы молоди севрюги в результате применения эпина // Проблемы сохранения и рационального использования биоразнообразия Прикаспия и сопредельных регионов: Материалы 3 Международной заочной научной конференции Ассоциация университетов Прикаспийских государств. Выпуск 2. - Элиста: КГУ, 2005. - С. 117-119.

22.Некрасова С.О., Яковлева А.П., Дегтярев А.Н., Савенкова E.H. Зимнее выращивание годовиков севрюги в поликультуре // Актуальные проблемы современной науки. Естественные науки, Часть 11, Химия, Нефтехимия. Химическая технология продуктов питания. Труды 1-го Международного форума (6-й Международной конференции). Самара: Самарский ГТУ, 2005. - С. 124-126.

23.Некрасова С.О. Перспектива выращивания молоди всслоноса Polyodon spatula в южном регионе России в садках в поликультуре с другими видами осетровых // Пресноводная аквакультура; состояние, тенденции и перспективы развития. Сборник научных статей, посвященных 60-летию Станции. Кишинёв: «Есо-TIRAS», 2005. - С. 47-50.

24.Никольская М.П., Шагаева В.Г., Некрасова С.О. Аномалии в развитии личинок веслоноса Polyodon spaihula на стадиях вылупления и начала активного питания при искусственном воспроизводстве // Аквакультура осетровых рыб: достижения и перспективы развития: Материалы докладов IV Международной научно-практической конференции, 13-15 марта 2006 г.Астрахань. — М.: ВНИРО,

2006.-С 42-44.

25. Львов Л.Ф. Яковлева А.П., Некрасова С.О. О перспективах получения рыбопо-садочного материала осетровых большей массы для получения РМС // Аквакультура осетровых рыб: достижения и перспективы развития: Материалы докладов IV Международной научно-практической конференции, 13-15 марта 2006 г. Астрахань. - М.: ВНИРО, 2006. - С. 93-97.

26.Некрасова С.О., Яковлева А.П.. Петрова Е.А., Дегтярёв А.Н., Савенкова Е.Н.. Астафьев В.В. Анализ ры бо вод но-б нол о ги ческих параметров сеголеток севрюги в условии низких температур // Аквакультура осетровых рыб: достижения и перспективы развития: Материалы докладов IV Международной научно-практической конференции. 13-15 марта 2006 г. Астрахань. — М.: ВНИРО, 2006. — С.103-107.

27. Некрасова С.О., Щербатова Т.Г.. Петрушина Т.Н.. Григорьева Е.Н., Яковлева А.П. Влияние условий выдерживания предличинок севрюги на рыбоводно-биологические показатели её мальков при выпуске из прудов // Аквакультура осетровых рыб: достижения и перспективы развития: Материалы докладов IV Международной научно-практической конференции, 13-15 марта 2006 г.Астрахань. - М.: ВНИРО, 2006. - С. 208-211.

28.Некрасова С.О., Яковлева А.П., Львов Л.Ф. Возможность повышения среднесуточного темпа роста молоди севрюги // Проблемы сохранения и рационального использования биоразнообразия Прикаспия к сопредельных регионов: Материалы 4 международной заочной научной конференции / Ассоциация университетов Прикаспийских государств. — Элиста: КалмГУ, 2006.— С. 110-112.

29. Arkhangelskiy V.V., Sudacova N.V., Nekrasova S.O., Pismennaya О.A. Technology of Paddlefish Seeding and Commodity Rearing with Application of Industrial Methods, Including Recirculation. Proceeding the Sixth Imtemational Conference on Recirculating Aquaculture July 21-23, 2006. The Hotel Roanoke & Conference Center Roanoke, Virginia, U.S.. Virginia: Departament of Food Science and Technology. -2006. - P. 448-458

30. Некрасова C.O., Яковлева А.П., Львов Л.Ф. Повышение рыбоводно-бнолотческих показателей выращивания молоди севрюги // Вестник АГТУ. - 2006, № 6 (35). - С. 79-86.

Издательство КаспНИРХ Астрахань, Савушкина 1. Подп. в печать 3.11.06. Тираж 100 экз. Заказ 099.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Некрасова, Светлана Олеговна

Введение 4

Глава 1. Анализ исследований по биологии раннего развития севрюги и веслоноса. 9

Глава 2. Материал и методика. 44

2.1. Изучение поведения предличинок осетрообразных рыб в экспериментальных условиях. 46

2.2. Изучение влияние различных суточных норм кормления на рыбоводно-биологические показатели личинок и мальков севрюги и веслоноса в зависимости от плотности посадки. 50

2.3. Статистическая обработка результатов исследований. 54 -

Глава 3. Изучение особенностей поведения предличинок севрюги и веслоноса на ранних стадиях развития. 56

3.1. Особенности поведения и изменение рыбоводно-биологических параметров севрюги и веслоноса после вылупления до перехода на активное питание. 56

3.1.1. Морфологическое строение и поведение предличинок севрюги и веслоноса после вылупления до перехода на активное питание. 56

3.1.2. Влияние раннего внесения кормов на рыбоводно-биологические показатели предличинок веслоноса. 89

3.1.2.1. Выдерживание предличинок веслоноса в присутствии живых кормов. 89

3.1.2.2. Выдерживание предличинок веслоноса в присутствии живого и искусственного (комбинированных) кормов. 94

3.1.2.3. Выдерживание предличинок севрюги в присутствии комбинированных кормов. 101

Глава 4. Особенности выращивания личинок и мальков веслоноса и севрюги. 112

4.1. Темп роста, выживаемость личинок и мальков веслоноса при разных способах выращивания. 112

4.1.1. Подращивание веслоноса до жизнеспособных стадий при кормлении живым кормом. 112

4.1.2. Подращивание веслоноса до жизнеспособных стадий при кормлении комбинированным кормом. 116

4.2. Подращивание севрюги до жизнеспособных стадий при кормлении комбинированным кормом. 121

Выводы. 129

Введение Диссертация по биологии, на тему "Повышение эффективности выращивания молоди севрюги (Acipenser stellatus Pallas) и веслоноса (Polyodon spathula Walbaum) на основе особенностей их поведения в раннем онтогенезе"

Возросший во всем мире интерес к аквакультуре, особенно осетрооб-разных рыб, а также немаловажное значение ее для Астраханской области свидетельствует о необходимости предпринять меры интенсификации их индустриального выращивания.

Одним из ряда факторов, непосредственно влияющих на состояние запасов этих ценных рыб, являются существующие антропогенные нагрузки, которые не снижаются за последние годы. В создавшихся условиях заводское воспроизводство и товарное выращивание осетровых с целью дальнейшего сохранения видов имеет первостепенное значение. Надежды на быстрое восстановление запасов этих ценных рыб весьма малы, так как для них характерны длительный период полового созревания, высокий процент смертности и чувствительность к методам добычи (Баранникова и др., 2001).

В середине прошлого века сокращение численности осетрообразных происходило в водоемах Европы, Азии и Северной Америки. Ведущее место в мире по запасам и вылову этих рыб на протяжении нескольких столетий занимала Россия. В ее водоемах обитало около 80% мирового запаса осетровых. В настоящее время сохраняется тенденция падения численности всех видов и популяций осетрообразных рыб в морских и пресноводных водоемах как России, так и мира. Так, биомасса севрюги в Каспийском море за период 1991-1998 гг. уменьшилась с 35,7 до 11,6 тыс. тонн, под влиянием чрезмерного вылова, в том числе браконьерского, загрязнения нерестовых рек и мест нагула отходами промышленности, сельскохозяйственными, бытовыми стоками, перекрытие путей миграции производителей и ската молоди плотинами ГЭС (Никоноров и др., 1999). Уловы севрюги в Волге сократились с 4,68 тыс. т. в 1986 г. до 0,03 тыс. т. в 2004 г. из-за резкого сокращения масштабов естественного воспроизводства (Власенко и др., 2005).

Сложная ситуация с осетрообразными рыбами создалась и в водоемах Северной Америки. Строительство плотин и каналов в североамериканской речной системе разрушило множество мест нереста веслоноса, а загрязнение, незаконный и чрезмерный лов ещё больше ускорили снижение численности этого вида. Международный Союз Охраны Природы (МСОП) внёс веслоноса в перечень «находящихся в опасности», и предложил включить его в списки охраняемых видов согласно акту об исчезающих видах от 1989 г.

В 90-е годы и особенно в последние пять лет состояние естественного размножения резко ухудшилось. Устойчивая тенденция снижения пропуска на нерестилища и возросшие масштабы браконьерства привели к катастрофическому сокращению объемов естественного воспроизводства. В сложившихся условиях роль искусственного воспроизводства севрюги возрастает и приобретает доминирующее значение. Веслонос является вселенцем, универсальным для товарного выращивания. В связи с малочисленностью ремонт-но-маточных стад возникает острая необходимость уменьшения потерь получаемого посадочного материала на всех стадиях технологического процесса. Одним из «узких мест» существующей биотехнологии является период раннего онтогенеза, когда происходит формирование рецепторного комплекса, центральной нервной системы (ЦНС) и организма в целом.

Осетроводство, как и любая другая отрасль аквакультуры, базируется на трех основных составляющих. Ими являются изучение объекта выращивания, технология выращивания и производство кормов. Будучи одной из наиболее молодых отраслей селекционной деятельности, осетроводство за сто лет своего существования достигло значительного прогресса в первых двух составляющих. Немаловажным является и то обстоятельство, что при выращивании рыбы лучше, чем при других видах производства, используется земля - незаменимый ресурс общества. Причём общеизвестно, что под прудовое рыбоводство, как правило, выделяются неудобья (Багров, 2004).

При постоянном усовершенствовании технологического оборудования обеспечивающего выращивание товарных видов рыб и анализа накопленного материала по биологии видов и их отношению к разным условиям окружающей среды в настоящее время необходим пересмотр биотехнологий их индустриального выращивания. Более того, материально-техническое обеспечение производственного процесса при его настоящей универсальности позволяет подходить индивидуально к выращиванию конкретного вида.

Эффективность работы рыбоводных заводов, которые являются моделью естественных условий, зависит от детальных знаний биологии рыб и особенностей их выращивания. При искусственном выращивании молоди осетрообразных имеется ряд наиболее ответственных моментов, определяющих их жизнестойкость и качество. Одним из них является этап перехода на активное питание.

В соответствии с современной биотехникой внесение корма предли-чинкам севрюги начинается с 44 стадии развития. При выращивании весло-носа рекомендуется вносить корма за два дня до предполагаемого перехода предличинок на смешанное питание, так как часть особей начинает их потреблять до выпадения желточной пробки. При кормлении искусственными кормами установлено, что предличинки должны быть предварительно адаптированы к запаху и виду корма (Остроумова, 2001; Щербина, Гамыгин, 2002; Виноградов и др. 2003). Нормативная выживаемость севрюги и весло-носа при переходе на внешнее питание - 60%.

Использование поведенческих особенностей предличинок осетрообразных даст возможность смоделировать естественные условия при промышленном выдерживании и более точно установить время начала внесения кормов.

Целью настоящей работы является разработка мер для повышения эффективности выращивания молоди севрюги и веслоноса, основанных на особенностях их поведения в раннем онтогенезе и определение оптимальных сроков начала кормления при индустриальном выращивании этих видов.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

- изучить особенности поведения предличинок севрюги и веслоноса после вылупления до перехода на активное питание при условии внесения кормов;

- исследовать влияние начала внесения кормов на разных стадиях раннего онтогенеза на рыбоводно-биологические показатели предличинок и личинок севрюги и веслоноса;

- установить продолжительность эффекта раннего внесения кормов после достижения молодью обоих видов жизнеспособных стадий развития;

- выяснить влияние плотности посадки и сортировок на рыбоводно-биологические характеристики и состояние молоди севрюги и веслоноса в раннем онтогенезе.

Научная новизна. Впервые проведено исследование поведения предличинок севрюги и веслоноса при внесении кормов на ранних этапах онтогенеза. Показано, что раннее внесение кормов повышает выживаемость, среднесуточные приросты и снижает коэффициенты вариации массы и длины молоди в течение 19 суток выращивания после перехода на активное питание. Определено влияние различных норм кормления на такие рыбоводно-биологические показатели как: масса, абсолютная длина, среднесуточный прирост, выживаемость личинок и мальков севрюги и веслоноса в зависимости от плотности посадки. Разработана технологическая схема, которая будет способствовать определению срока начала внесения кормов по изменению поведения предличинок.

Практическая значимость. Промышленности предложен новый принцип перевода предличинок осетрообразных на активное питание, который увеличивает их выживаемость, повышает темп роста, снижает коэффициенты вариации массы и длины, а также затраты за счет исключения сортировок молоди при индустриальном выращивании. Составлена технологическая схема, по которой на основании изменения поведения предличинок устанавливают сроки начала внесения кормов.

Апробация работы. Основные результаты исследований обсуждались и получили положительную оценку на конференции «Современное состояние рыбоводства на Урале и перспективы его развития» Екатеринбург, 2003 г.; международных конференциях: «Рыбохозяйственная наука на Каспии: задачи и перспективы» Махачкала, 2003; «Аквакультура осетровых рыб: достижения и перспективы развития» Астрахань, 2004, 2006гг.; «Эколого-биологические проблемы бассейна Каспийского моря» Астрахань, 2004г.; «Рыбохозяйственные исследования Мирового океана» Владивосток, 2005г.; «Поведение рыб» Борок, 2005г.; международных заочных конференциях: «Проблемы сохранения и рационального использования биоразнообразия Прикаспия и сопредельных регионов» Элиста, 2004, 2006гг.; производственных совещаниях и заседании научно-производственного Совета НПЦ по осетроводству «БИОС».

Публикации. По теме диссертации опубликовано 30 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа изложена на 175 страницах компьютерного текста. Состоит из введения, четырёх глав, выводов, научно-практических рекомендаций, 18 приложений. Работа иллюстрирована 26 рисунками и 33 таблицами. Список литературы содержит 260 источников, из них 45 иностранных авторов.

Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Некрасова, Светлана Олеговна

Выводы

1. Изучение поведения предличинок осетрообразных - типично пресноводного (потамодромного) вида веслоноса и анадромного - севрюги свидетельствует о том, что сразу после вылупления они обладают сходным поведением. На ранних стадиях развития у осетрообразных имеется врождённая поведенческая реакция - «свечки». Они способствуют выходу предличинок на поток воды, обуславливая покатную миграцию молоди, и сменяются в онтогенезе пищедобывательным поведением. Скорость и интенсивность вертикальных перемещений («свечек») предличинок связаны с характером субстрата и изменяются в онтогенезе.

2. Внесение кормов целесообразно проводить с момента прекращения вертикальных перемещений предличинок (севрюги на 40 стадии развития, веслоноса - 38 стадии). Наличие кормовых организмов увеличивает информативность среды обитания. Присутствие корма на ранних стадиях развития для севрюги и веслоноса обуславливает более дружный переход на активное питание, повышает выживаемость, среднесуточные приросты массы и длины и уменьшает вариабельность размерно - весовых параметров.

3. При выращивании севрюги и веслоноса в первые 9 суток после перехода на внешнее питание не эффективно применение комбинированных кормов с содержанием протеинов ниже 44% и содержанием жира выше 12%. В случае использования таких кормов у веслоноса наблюдалась низкая выживаемость (55%), а у севрюги - низкие среднесуточные приросты массы (10,9%) и длины (3,9%).

4. Оптимальными для выращивания веслоноса после перехода на активное питание на протяжении 19 суток являются разреженная плотность посадки (2,7 тыс. экз./м или 0,7 тыс. экз./м ) и норма кормления по искусственным кормам 41%, живым - 278%. Выживаемость при этом от однодневной предличинки составляет 60,9%.

5. Оптимальными для выращивания севрюги после перехода на активное питание являются плотность посадки -1,0 тыс. экз./м , суточная норма внесения искусственных кормов 19%, живых - 114%. Выживаемость от однодневной предличинки достигает 79,0%.

6. Уменьшение количества сортировок достоверно снижает вариабельность массы и длины тела личинок севрюги и веслоноса.

7. Выявленные особенности поведения осетрообразных позволили создать технологическую схему по определению сроков раннего внесения кормов и рекомендовать разреженные плотности посадки для дальнейшего выращивания.

Практические рекомендации

Плотности посадки однодневной предличинки в ёмкостях для выращивания должны составлять: для севрюги - 1,3 тыс. экз./м или 4,0 тыс. л 11 экз./м ; для веслоноса - 0,5 тыс. экз./м или 1,0 тыс. экз./м . Рекомендуется исключить изменения плотностей посадки до 19 суток выращивания севрюги и 9 суток веслоноса.

В процессе выдерживания предличинок использовать разработанную технологическую схему форм поведения и стадий развития для определения сроков начала внесения кормов.

Наблюдать за изменением поведения предличинок осетрообразных. После прекращения вертикальных перемещений необходимо вносить корма, согласно нормативам, рекомендованным при переходе на активное питание.

При выращивании личинок севрюги и веслоноса в первые 9 суток после перехода на активное питание не рекомендуется применение кормов с содержанием протеинов ниже 44% и жира выше 12%.

132

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Некрасова, Светлана Олеговна, Астрахань

1. Алтухов Ю.П. Локальные стада рыб как генетически стабильные популяционные системы // Биохимическая генетика рыб. М. 1973. С. 43-53.

2. Андрияшев А.П. О биологии питания некоторых хищных рыб Черного моря. Доклады АН СССР, 1944, т. XLIV, № 7. С. 320-323.

3. Анохин П.К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса. М.: «Медицина», 1968. - 547 с.

4. Артюхин Е.И., Романов А.Г. О внутривидовой систематике осетров // Тез. докл. Первого конгресса ихтиологов России. М.: ВНИРО, 1997. С. 8.

5. Архангельский В.В., Крупий В.А., Попова А.А., Виноградов В.К., Бреденко М.В., Мельченков Е.А. Руководство по выращиванию веслоноса в условиях Нижнего Поволжья. Астрахань: КаспНИРХ, 1997. - 48 с.

6. Афонич Р.В. Влияние различных рационов на развитие пищеварительной системы у личинок севрюги // Вопросы физиологии рыб. Труды ВНИРО, 1970. Т. LXIX, вып. 2. С. 174-180.

7. Афонич Р.В. Значение корма на этапе смешанного питания у севрюги // Рыбное хозяйство, 1966, № 4. С. 20-21.

8. Ашмарин И.П. Загадки и откровения биохимии памяти. Д.: ЛГУ, 1975. -175 с.

9. Бабурина Е.А. Особенности развития глаз и их функции у рыб // Труды совещания по физиологии рыб. М.: АН СССР, 1956, вып. 8. С.101-110.

10. Багров A.M. Ключевые составляющие развития аквакультуры России // Стратегия развития аквакультуры в условиях XXI века: Матер, междунар. науч. практич. конф. Минск: ОДО «Тонпик», 2004. - С. 20-24.

11. Багров A.M., Мельченков Е.А. Веслонос на Кубе // Аквакультура осетровых рыб: достижения и перспективы развития: Материалы докладов II Международной науч.-практ. конф. Астрахань: «Нова», 2001. - С. 82-86.

12. Балаев JI.A. Особенности поведения черноморских рыб в различных полях постоянного электрического тока // Поведение и рецепция рыб. М.: Наука, 1967.-С. 67-73.

13. Баранникова И.А. Функциональные основы миграции рыб. JL: Наука, 1975.-210 с.

14. Баранникова И.А., Белоусова А.П., Никоноров С.И. Положение с осетровыми сложное, но не безнадёжное // Рыбоводство и рыболовство, 2001, № 1.-С. 20-21.

15. Басов Б.М. Влияние электрического поля низких частот на поведение осетровых рыб // Поведение рыб. Тез. докл. Всесоюз. совещ. 20-24 ноября 1989. М.: Пищ. пр-ть, 1989. С. 147.

16. Басов Б.М. О суммарном электрическом потенциале пресноводных рыб // Возможности использования физико-химических раздражителей для управления поведением рыб. М.: ИЭМЭЖ АН СССР, 1981. С. 30-34.

17. Биологический энциклопедический словарь / Гл. ред. М.С. Гиляров. М.: Сов. энциклопедия, 1986. - 831 е., ил., 29 л. ил.

18. Богатова И.Б. Рыбная гидробиология М.: Пищ. пром-ть, 1980. - 167 с.

19. Богерук А.К. Аквакультура России: перспективы и проблемы // «Аквакультура осетровых рыб: достижения и перспективы развития»: материалы докладов IV Международной научно-практической конференции. -М.: ВНИРО, 2006.-С. 7-10.

20. Бондаренко В.Ф., Кузьмин С.Ю., Шутов В.А. Реакция личинок карпа на растворы различных аминокислот // Рыбное хозяйство, 1984, №10. С. 30-31.

21. Бондаренко В.Ф., Шутов В.А., Кузьмин С.Ю. Пищевая хеморецепция карпа // Рыбное хозяйство, 1986, № 4. С. 33-34.

22. Брагинская Р.Я. Строение мозга различных видов рыб в связи с их способом питания //Доклады АН СССР, 1948 а, т. LIX, № 6. С. 1213-1216.

23. Брагинская Р.Я. Этапы развития мозга у сазана // Доклады АН СССР, 1948 б, т. LX,№3.-С. 505-507.

24. Бреденко М.В. Особенности развития веслоноса (Polyodon spathula (Walbaum)) в раннем онтогенезе в связи с вопросами разведения: // Сборник научных трудов ВНИИПРХ, 1993. Вып. 69. С. 108-114.

25. Бреденко М.В. Реакции зародышей веслоноса на экстремальное температурное воздействие // Ресурсосберегающие технологи в аквакультуре / Материалы доклады II международного симпозиума. Краснодар: Здравствуйте, 1999.-С. 18-19.

26. Бреденко М.В. Эколого-морфологические особенности эмбрионального развития веслоноса (Polyodon spathula (Walbaum)) в условиях искусственного воспроизводства // Рыбное хоз-во, информпакет ВНИЭРХ, 1994, вып. 3. С. 50-51.

27. Бубунец Э.В. Опыт подращивания личинок веслоноса на стартовых кормах в индустриальных условиях // Состояние и перспективы научно-практических разработок в области марикультуры России: Материалы совещания. М.: ВНИРО, 1996. - С. 39-42.

28. Бубунец Э.В. Разработка биотехники подращивания молоди веслоноса в заводских условиях на имеющихся отечественных стартовых кормах приуправляемом температурном режиме // Автореф. дис. на соис. степени кандидата наук. М.: ВНИИПРХ, 2001. - 30 с.

29. Васильева JI.M. Роль центра «БИОС» в развитии отечественного осетроводства // «Аквакультура осетровых рыб: достижения и перспективы развития»: материалы докладов IV Международной научно-практической конференции.- М.: ВНИРО, 2006. С. 5-7.

30. Васильева JI.M., Пономарев С.В., Судакова Н.В. Технология индустриального выращивания молоди и товарных рыб в условиях Нижнего Поволжья. Астрахань: ГУП ИПК «Волга», 2000. - 23 с.

31. Васильева Л.М., Сокольский А.Ф., Медная Л.И. Выращивание веслоноса совместно с капом и растительноядными рыбами в прудовых хозяйствах Астраханской области // Методические указания. Астрахань: Волга, 1997. -32с.

32. Васнецов В.В. О морфологии // Зоологический журнал, 1953, т. XXXII, вып. 6.-С. 1046-1051.

33. Веригин Б.В. Эмбриология рыб и общая теория индивидуального развития организмов // Вопросы ихтиологии, 1970. Т. 10, вып. 2 (61). С. 238254.

34. Вернидуб М.Ф., Гузева М.И. О морфофизиологических этапах в развитии личинок рыб // Доклады Академии Наук СССР, 1950, т. LXXI, № 3. -С. 585-588.

35. Винберг Г.Г. Интенсивность обмена и пищевые потребности рыб. -Минск: Белорусский гос. ун-т, 1956. 252 с.

36. Виноградов В.К., Ерохина JI.B., Мельченков Е.А. Биологические основы разведения и выращивания веслоноса (Polyodon spathula (Walbaum)). М.: ФГНУ «Росинформагротех», 2003. - 344 с.

37. Виноградов В.К., Ерохина JI.B., Мельченков Е.А., Чертихин В.Г. Веслонос как объект рыбоводства и акклиматизации // Состояние и перспективы научно-практических разработок в области марикультуры России: Материалы совещания. М.: ВНИРО, 1996. - С. 47-51.

38. Виноградов В.К., Мельченков Е.А., Архангельский В.В. Веслонос в России // Аквакультура осетровых рыб: достижения и перспективы развития: Материалы докладов II Международной науч.-практ. конф. Астрахань: «Нова»,2001.-С. 89-92.

39. Витвицкая JI.B. Некоторые недостатки существующей технологии искусственного воспроизводства и возможные пути их преодоления // XLI научно-практ. конф. проф.-препод. состава. Астрахань: АГТУ, 1997. С. 1012.

40. Владимиров В.И. Личиночные критические периоды развития и смертность у рыб // Вопросы ихтиологии, 1964, т.4, вып. 1 (30). С. 104-117.

41. Владимиров В.И., Семенов К.И. Критический период в развитии личинок рыб // Доклады Академии Наук СССР, 1959, т. 126, № 3. С. 663666.

42. Воробьёва О.А., Горбачёва Л.Т., Зубова С.Э., Казакова Н.М. Об онтогенезе осетровых // В.кн.: Осетровое хозяйства водоёмов СССР. Тезисы докладов. Астрахань: ЦНИОРХ, 1984. С. 72-73.

43. Временная инструкция по заводскому разведению осетровых в Азово-Донском районе. АзНИРХ: ЦНИИТЭИРХ, 1971. -33 с.

44. Временные биотехнические нормативы по разведению молоди осетровых видов рыб на рыбоводных заводах Севкаспрыбвода // К приказу Госкомрыболовства России по рыболовству №264, от 21.09.99.

45. Гаджиева А.Р., Касимов Р.Ю. Формирование вкусовой системы у шипа // Поведение рыб. Тезисы докл. 2-го Всерос. сов. Борок: ИЭМЭЖ, 1996. - С. 13-14.

46. Гербильский Н.Л. Биологические основы и методика заготовки посадочного материала для акклиматизации рыб // Труды совещ. по проблеме акклиматизации рыб и кормовых беспозвоночных // М.: АН СССР, 1952, вып. 3. С. 32-39.

47. Гербильский Н.Л. Внутривидовое биологические группы осетровых и значение их познания для развития осетроводства в связи с гидростроительством // Тр. всесоюз. конф. по вопросам рыб. хоз-ва, М.: АН СССР, 1951, вып. 1.-С. 291-300.

48. Гершанович А.Д. Влияние плотности посадки на рост рыб. Успехи современной биологии, 1984, т. 98, № 1. - С.134-149.

49. Гершанович А.Д., Пегасов В.А., Шатуновский М.И. Экология и физиология молоди осетровых. М.: Агропромиздат, 1987. - 215 с.

50. Данюлите Г.П. Современное состояние исследований эффективности действия электрических полей // Тр. всес. совещ. по вопросам поведения рыб. М.: ИЭМЭЖ АН СССР, 1991. - С. 317-328.

51. Данюлите Г.П., Малюкина Г.А. Исследование физиологического механизма действия постоянного электрического тока на рыб // Поведение и рецепция рыб. М.: Наука, 1967. - С. 56-62.

52. Девицина Г.В., Касумян А.О. Влияние хронического аносмирования на поведение и структурные параметры вкусовых рецепторов у молоди севрюги // Поведение рыб. Тезисы докл. 2-го Всерос. сов. Борок: ИЭМЭЖ, 1996. -С.20-21.

53. Детлаф Т.А., Гинзбург А.С., Шмальгаузен О.И. Развитие осетровых рыб. -М.: Наука, 1981.-224 с.

54. Дислер Н.Н. Развитие кожных органов чувств латеральной системы севрюги // Труды ИМЖ, М., Л.: АН СССР, 1949, вып. 1. С. 333- 362.

55. Драгомиров Н.И. Личиночное развитие волго-каспийского осетра // Работы по экологической морфологии и физиологии рыб, Труды ИЭМЭЖ АН им А.Н. Северцева, 1957, вып. 20. С. 563-582.

56. Драгомиров Н.И. Развитие личинки севрюги в период желточного питания // Работы по экологической морфологии рыб. Тр. ин-та морфологии животных им. А.Н. Северцева, 1953, вып.Ю. С. 244-263.

57. Драгомиров Н.И. Эколого-морфологические особенности личиночного развития белуги HUSO HUSO (L.) // Работы по экологической морфологии и физиологии рыб. Труды ИЭМЭЖ АН им А.Н. Северцева, 1961, вып. 33. С. 72- 93.

58. Зданович В.В., Пушкарь В.Я. Переменный терморежим как фактор оптимизации биотехнологии питания молоди рыб // Ресурсосберегающие технологи в аквакультуре / Материалы доклады II международного симпозиума. Краснодар: Здравствуйте, 1999. - С. 37-38.

59. Зданович В.В., Пушкарь В.Я., Речинский В.В. К вопросу температурных условий выращивания молоди осетровых в индустриальных условиях // ВНИПКИЭ ИАСУРХ Рыбное хоз-во Серия Пресноводная Аквакультура, вып. 1, М.: ВНИЭРХ, 2003. С. 35-42.

60. Зуссер С.Г. Суточный ритм поведения рыб. Изучение поведения рыб в связи с совершенствованием орудий лова. М.: Наука, 1997. - 52 с.

61. Игонин A.M. Дождевые черви: как повысить плодородие почв в десятки раз, используя дождевого червя «старателя». - Ковров: «Маштекс», 2002. -192 с

62. Инструкция по выращиванию в прудах гибридов осетровых рыб (осётр х стерлядь и белуга х стерлядь) // Министерство рыбной промышленности. М.: ВНИОРХ, 1956. 33 с.

63. Инструкция по кормлению осетровых гранулированным комбикормом (Ст-07) // Министерство рыбного хоз-ва СССР, ЦНИОРХ. Астрахань: РОТ. ВЦ АСУ, 1986.-32 с.

64. Инструкция по разведению молоди осетровых в дельте Волги // Министерство рыбного хоз-ва СССР, ЦНИОРХ. Астрахань: «Каспрыба», 1970.-32 с.

65. Казанский В.И. Этюды по морфологии и биологии личинок рыб Нижней Волги. Труды Астраханской ихтиологической лаборатории. Астрахань: Народный Комиссариат Земледелия, 1925, т.У, вып. 3. 108 с.

66. Касимов Р.Ю. Возрастные изменения условно-рефлекторной деятельности молоди рыб // Вопросы физиологии рыб. Труды ВНИРО, 1970 а, т. LXIX, вып. 2. С. 199-203.

67. Касимов Р.Ю. Исследование динамики роста и выживаемости искусственной и естественной молоди осетровых в различных условиях // Новое в рыбохозяйственных исследованиях Азербайджана. Баку: Азниерш, 1973.-С. 106-155.

68. Касимов Р.Ю. Физиологические показатели молоди осетровых естественной и искусственной генерации // Вопросы физиологии рыб. Труды ВНИРО, 1970 б, т. LXIX, вып. 2. С. 191-198.

69. Касумян А.О. Вкусовая рецепция и пищевое поведение рыб // Вопросы ихтиологии, 1997, т. 37, № 1. С. 78-93.

70. Касумян А.О. Вкусовая рецепция и пищевое поведение рыб // Поведение рыб. Тезисы докл. 2-го Всерос. сов. Борок: ИЭМЭЖ, 1996. - С.33-34.

71. Касумян А.О. Воздействие химических загрязнителей на пищевое поведение и чувствительность рыб к пищевым стимулам // Вопросы ихтиологии, 2001, т. 41, № 1. С. 82-95.

72. Касумян А.О. Кажлаев А.А. Поведенческая реакция молоди осетровых рыб на естественные пищевые сигналы // Хемочувствительность и хемокоммуникация рыб. М.: Наука, 1989. - С. 167-174.

73. Касумян А.О. Хеморецепции и регуляция поведения осетровых рыб: прикладные аспекты // Проблемы современного товарного осетроводства / Тез. Докл. Первой науч. практ. конф. - Астрахань: Издательский полиграфический комплекс «Волга», 1999. - С. 92-94.

74. Касумян А.О., Девицина Г.В. Влияние ольфакторной депривации на хемосенсорную чувствительность и состояние вкусовых рецепторов осетровых рыб // Вопр. ихтиологии, 1997, т. 37, вып 6. С. 823-835.

75. Касумян А.О., Кажлаев А.А. Оценка обонятельной и вкусовой эффективности препарата «Финнстим» для молоди осетровых рыб // Биологические основы индустриального осетроводства. М.: ВНИРО, 1991. -С. 53-73.

76. Касумян А.О., Кажлаев А.А. Поведенческие ответы ранней молоди сибирского осетра Acipenser baeri и севрюгой A. stellatus (Acipenseridae) из вещества, вызывающие основные типы вкусовых ощущений // Вопр. ихтиологии, 1993 а, т. 33, № 3. С. 427-436.

77. Касумян А.О., Кажлаев А.А. Формирование поисковой поведенческой реакции и обонятельной чувствительности к пищевым химическим сигналам в онтогенезе осетровых рыб // Вопр. ихтиологии, 1993 б, т. 33, № 3. С. 427436.

78. Касумян А.О., Стыгар В.М. Оценка степени сформированности пищевой поисковой реакции у молоди осетровых рыб к моменту завершения покатной миграции // Поведение рыб. Тезисы докл. 2-го Всерос. сов. Борок: ИЭМЭЖ, 1996.-С. 36-37.

79. Касумян А.О., Тауфик JI.P. Поведенческая реакция молоди осетровых рыб (Acipenseridae) на аминокислоты // Вопр. ихтиологии, 1993, т. 33, № 5. -С. 691-700.

80. Князев И.В., Князева Н.С., Литвиненко А.И., Яркова Т.Г. Повышение рыбопродуктивности в проточных мальковых прудах, снабжаемых геотермальной водой // Рыбное хозяйство, 1983, № 2. С. 35-36.

81. Князева Н.С., Остроумова И.Н., Богданова Л.С. Влияние разных искусственных кормов на рост и развитие личинок чира Coregonus nasus (Pall) (Salmonidae) //Вопр. ихтиологии, 1984, т. 24, вып. 1. С. 114-121.

82. Коблицкая А.Ф. Определитель молоди пресноводных рыб. М.: Легкая и пищевая пром-сть, 1981. - 208 с.

83. Козлов В.И., Абрамович Л.С. Товарное осетроводство. М.: Россельхозиздат, 1986. - 218 с.

84. Кокоза А.А. Искусственное воспроизводство осетровых рыб. Моногр. / Астрахан. гос. тех. ун-т. - Астрахань: АГТУ, 2004. - 208 с.

85. Комбикорма для осетровых рыб / Технические условия. ТУ 9296-00313250589-2002. М.: РАСХ, 2003. - С. 1-61.

86. Ю1.Коржуев П.А., Шаркова Л.Б. Об особенностях пищеварения каспийского осетра / В кн.: Обмен веществ и биохимия рыб. М.: Пищ пром-ть, 1967. С. 205-209.

87. Костомарова А.А. Биологическое значение этапа смешанного питания для развития личинок щуки // Рыбное хозяйство, 1959 а, №8. С. 5-6.

88. Костомарова А.А. Влияние голодания на равитие личинок костистых рыб // Труды ИМЖ, 1962, вып. 40. С. 4-77.

89. Костомарова А. А. Развитие кишечника культурного карпа при кормлении и голодании на этапе смешанного питания // Доклады АН СССР, 1959 б, №4.-с. 125.

90. Ю5.Костылев В.А. Об особенностях перевода личинок веслоноса на экзогенное питание и подращивание в поликультуре // Сборник научных трудов Водные биоресурсы, воспроизводство и экология гидробионтов. М.: ВНИИПРХ, 1993. С.115-120.

91. Юб.Краснодембская К.Д., Семенкова Т.Б. Основные принципы биотехники перевода на экзогенное питание личинок сибирского осетра при бассейновом выращивании. В.кн.: Осетровое хозяйства водоёмов СССР. Тезисы докладов. Астрахань: ЦНИОРХ, 1984. - С. 159-161.

92. Ш.Кузнецов В.А. Характер роста личинок и молоди некоторых пресноводных рыб на разных этапах развития // Вопр. ихтиологии, 1972, т. 12, вып. 3 (74). — С. 479-489.

93. Кузьмина В.В. физиологические адаптации (на примере процесса экзотрофии у рыб) // Журнал эволюционной биохимии и физиологии, 2001, т. 37, №3.-С.-215-224.

94. Кузьмина В.В., Гольман А.Г. Особенности становления пищеварительной функции рыб // Вопр. ихтиологии, 1998, т. 38. С. 113-122.

95. Куфлер С., Николе Дж. От нейрона к мозгу. М.: Мир, 1979. - 439 с.

96. Лагуткина Л.Ю. Интегрирование технологии ведения фермерского хозяйства в условиях Астраханской области // Научные подходы к решению проблем производства продуктов питания: Межвузовский сборник науч. тр. -Ростов н/Д.: Рост, ун-т, 2004. С. 128-131.

97. Лакин Г.Ф. Биометрия: Учеб. пособие для биол. спец. вузов 4е изд., перераб. и доп. - М.: Высшая школа, 1990. - 352 с.

98. Ловчикова Я.Б. Экспериментальное исследование биологических особенностей раннего онтогенеза различных внутрипопуляционных групп кубанской севрюги / Автореф. на соиск. уч. степ, к.б.н., М.: Кубанский ГУ, 2004.-24 с.

99. Магомаев Ф.М. Теоретические основы и технологические принципы рыбоводства в Дагестане. Астрахань: КаспНИРХ., 2003. - 407 с.

100. Макаров Э.В., Житенёва Л.Д., Абросимова Н.А. Живые ископаемые близки к вымиранию: Научный очерк об осетровых. Ростов-на-Дону, 2000. -144 с.

101. Малюкина Г.А., Касумян А.О., Марусов Е.А. Экологические аспекты химической сигнализации рыб // Вопр. ихтиологии, т. 30, вып. 6, 1990. С. 891-896.

102. Матвеев Б.С. О биологических этапах в постэмбриональном развитии осетровых рыб // Зоолог, журнал. 1953, т. 32, вып. 2 С. 249-255.

103. Мельченков Е.А. Рыбоводно-биологическая характеристика веслоноса (Polyodon spathula (Walbaum)) / Автореф. канд. дис. М.: ВНИИПРХ, 1991. -28с.

104. Меркулов В.И. Загадка плавания рыб // Наука и жизнь, 2001, №12. С. 88-90.

105. Методические рекомендации по проведению этапа перевода на экзогенное питание предличинок осетровых на рыбоводных заводах. Комитет Российской федерации по рыболовству. С.-П.: Главрыбвод, 1994. -35 с.

106. Микулин А.Е. Зоогеография рыб: Учебное пособие. М.: ВНИРО, 2003. -436 с.

107. Милыптейн В.В. Выращивание молоди осетровых // Рыбное хоз-во, 1940,№6.-С. 31-34.

108. Милыптейн В.В. Осетроводство. 2-е изд., перераб. и доп. - М.: Легкая и пищевая пром-сть, 1982. - 152 с.

109. Моисеев П.А., Венилкин А.С., Курапова И.И. Ихтиология и рыбоводство. М.: Пищ. пр-ть, 1975. - 280 с.

110. Муравейко И.М. Восприятие рыбами электрических и магнитных полей // Возможности использования физико-химических раздражителей для управления поведением рыб. М.: ИЭМЭЖ АН СССР, 1981. - С. 1983

111. Мухин В.А, Новиков В.Ю., Мухина И.Н. Влияние температуры воды на смертность молоди атлантического лосося Salmo salar в раннем онтогенезе в условиях искусственного разведения // Вопр. ихтиологии, 2001, т. 43, №1. -С. 136-138.

112. Никольская М.П. Особенности развития системы ампулярных электрорецепторов в онтогенезе веслоноса Polyodon и осетровых рыб // Докл. АН СССР, 1983, т. 2687, №2. С. 474-477.

113. Никоноров С.И. Передний мозг и поведение рыб (Эколого-эволюционный и прикладной аспекты исследования). М.: Наука, 1982. - 208 с.

114. Никоноров С.И., Витвицкая J1.B. Эколого-генетические проблемы искусственного воспроизводства осетровых и лососевых рыб. М.: Наука, 1993.-254 с.

115. Нб.Никоноров С.И., Витвицкая Л.В., Козлов А.Б. Генетико-нейробиологические способы оценки и повышения качества продукции рыбоводных заводов // Поведение рыб, тез докл. всесос. совещ. М.: ИЭМЭЖ, 1989.-С. 132-133.

116. Одум Э. Экология: В 2х т. Т.1, пер. с англ. М.: Мир, 1986. - 328 с.

117. Остроумова И.Н. Биологические основы кормления рыб. С.-П.: ООО «ИП Комплекс», 2001. - 372 с.

118. Остроумова И.Н. Выращивание товарного карпа ускоренным методом // Рыбное хозяйство, 1979, № 10. С. 21-23.

119. Остроумова И.Н. Физиологические аспекты кормления личинок рыб // Доклады и тезисы Международного симпозиума «Холодноводная Аквакультура: старт в XXI век». М.: ФГНУ «Росинформагротех», 2003. - С. 68-70.

120. Остроумова И.Н., Турецкий В.И., Иванов Д.И., Дементьева М.А. Полноценный стартовый корм для личинок карпа в условиях тёплых вод // Рыбное хозяйство, 1980, № 6. С. 41-44.

121. Павлов Д.С. Некоторые данные об обонянии морского налима Gaidropsarus mediterraneus (L.) и его значение при отыскании пищи // Вопр. ихтиологии, 1962, т. 2, вып. 2 (23). С. 125-160.

122. Павлов Д.С. Опыты по питанию налима Lota lota (L.) при различной освещённости // Научные доклады высшей школы. Биол. Науки, 1959, №4. -С. 25-30.

123. Павлов Д.С., Касумян А.О. Роль органов чувств в пищевом поведении рыб // Тр. Всесоюз. сов. По Вопр. Поведения рыб. М.: ИЭМЭЖ АН СССР, 1991.-С. 182-195.

124. Павлов Д.С., Касумян А.О. Сенсорные основы пищевого поведения // Поведение рыб, тез докл. всесос. совещ. М.: ИЭМЭЖ, 1989. С. 89.

125. Павлов Д.С., Касумян А.О. Сенсорные основы пищевого поведения рыб // Поведение рыб. Тез. докл. Всесоюз. совещ. 20-24 ноября 1989. М.: Пищ. пр-ть, 1989.-С. 89.

126. Павлов Д.С., Сбикин Ю.И., Попова И.К. Роль органов чувств при питании молоди осетровых рыб // Зоол. Журнал, 1970, т.44, вып. 2. С. 3540.

127. Паньков В.Ю. // Ресурсосберегающие технологи в аквакультуре / Материалы доклады II международного симпозиума. Краснодар: Здравствуйте, 1999.-С. 72-73.

128. Пауэр Д. Механизмы воздействия на молодь атлантического лосося абиотических факторов среды // Атлантический лосось. СПб.: Наука, 1998. -С. 289-307.

129. Певзнер Р.А. Ультраструктурная организация вкусовых рецепторов костно-хрящевых рыб. III. Личинки в период желточного питания // Цитология, 1985, т. 27, № 11. С. 1240-1246.

130. Пискунова JI.B., Донская П.В. Сравнительная оценка молоди белуги, выращиваемой на различных кормах // Состояние и перспективы научно-практических разработок в области марикультуры России: Материалы совещания. -М.: ВНИРО, 1996. С. 232-237.

131. Плотников Г.К. Активность пищеварительных ферментов у осетровых рыб на разных стадиях онтогенеза. / Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук. Краснодар, 1984. - 24 с.

132. Плотников Г.К., Проскуряков М.Т. Пищеварительные ферменты осетровых рыб на ранних стадиях онтогенеза. Журнал эволюционной биохимии и физиологии, 1984, т.20, № 1. - С. 21-25.

133. Подушка С.Б. Изменить схему воспроизводства осетровых // Рыбное хозяйство, 1995, № 2. С. 31-32.

134. Поляков Г.Д. Закономерности изменчивости организмов на примере с рыбами // Вопр. ихтиологии, 1970, т. 10, вып. 2 (61). С. 194-202.

135. Пономарёв С.В., Пономарёва Е.Н. Биологические основы разведения осетровых и лососевых рыб на интенсивной основе: Моногр. / АГТУ. -Астрахань: АГТУ, 2003. 256 с.

136. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. М.: Пищ. пр-ть, 1966. 374 с.

137. Проссер C.JI. Сравнительная физиология животных. М.: Мир, 1977, т.2. -572 с.

138. Протасов В.Р. Биоэлектрические поля в жизни рыб. М.: ИЭМЭЖ АН СССР, 1972.-230 с.

139. Пупышев В. А. Результаты подводных наблюдений реакции промысловых рыб на электрический свет и ток / Поведение и рецепция рыб. -М.: Наука, 1967.-С. 62-67.

140. Пятиязычный словарь названий животных. Рыбы. Латинский-русский-английский-немецкий-французский. М.: Рус. яз., - 1989. - С. - 735.

141. Пятницкий И.И. Гипотезы о пассивной электроориентации так называемых неэлектрических рыб // Некоторые особенности ориентации рыб в различных физических полях. М.: ИЭМЭЖ АН СССР, 1982. - С. 140-152.

142. Рустамов Э.К. Развитие конечного мозга осетровых рыб в онтогенезе // Развивающийся мозг: Тез. Всесоюз. симп. Тбилиси: Капр, 1984. С. - 189190.

143. Рустамова П.Б. Изучение формирования хеморецепций в онтогенезе у разных видов осетровых // Развивающийся мозг: Тез. Всесоюз. симп. Тбилиси: Капр, 1984. С. 190-191.

144. Садов И.А. Методы инкубации икры и выращивания осетровых рыб // Тр. всесоюз. конф. по вопросам рыб. хоз-ва, М.: АН СССР, 1951, вып. 1.-С.301-324.

145. Сбикин Ю.Н. Возрастные изменения зрения рыб в связи с особенностями их поведения. М.: Наука, 1980. - 86 с.

146. Сбикин Ю.Н. О внешней морфологии головного мозга осетровых (ceM.Acipenseridae) // Вопр. ихтиологии, 1973, т.13, вып. 5 (82). С. 945-948.

147. Сбикин Ю.Н., Лепская В.А. Плавательная способность молоди осетровых кК критерий её жизнестойкости // Рыб. хоз-во, 1982, № 8. С. 2223.

148. Сбикин Ю.Н., Хоменков А.С. Влияние характера грунта и течения на поведение молоди осетровых в экспериментальных условиях // Зоол. журн., 1980, т. LIX, вып. 11.-С. 1661-1669.

149. Селиванов Л.А. Появление реакции на различные химические стимулы у молоди русского осетра в раннем онтогенезе // Поведение рыб. Тезисы докл. 2-го Всерос. сов. Борок: ИЭМЭЖ, 1996. - С. 87-88.

150. Соин С.Г. Материалы по развитию осетровых р. Амура. Труды Амурск. Ихтиологич. Экспедиции 1945-1949 гг. -1951, т.2.-С. 12-20с.

151. Столбунов И.А., Герасимов Ю.В. Формирование пищевого поведения молоди леща Abramis brama: роль обогащённости среды на ранних стадиях онтогенеза //Поведение рыб. Материалы докл. Междунар. конф.- М.: АКВАРОС, 2005. С. 489-494.

152. Строганов Н.С. Акклиматизация и выращивание осетровых рыб в прудах (Эколого-физиологические и биохимические исследования). М.: МГУ, 1968. -367 с.

153. Судаков К.В. Физиологические механизмы и принципы целенаправленного поведения. М.: Наука, 1972. - С. 148-290.

154. Танькин В.В. Пути повышения эффективности выращивания молоди осетровых рыб в бассейнах // Ресурсосберегающие технологи в аквакультуре / Материалы доклады II международного симпозиума. Краснодар: Здравствуйте, 1999.-С. 103.

155. Тихомиров A.M. Принцип моделирования раздражителей для рыб // Тез. докл. Всесоюз. совеш. По интенсификации промысла. Клайпеда: Бонионис, 1980.-С. 120-121.

156. Тихомиров A.M., Витвицкая JI.B. Курс лекций по дисциплине «Осетроводство» 4.2. Товарное выращивание осетровых. Астрахань: АГТУ, 2000.-162 с.

157. Тихонова Э.Ю. Пищеварительная система предличинки веслоноса *> (Polyodon spathula) // Вестник АГТУ. Сборник научных трудов. Рыб. хоз-во.

158. Астрахань: АГТУ, 1997 б. С.72-74.

159. Уголев A.M. Эволюция пищеварения и принципы эволюции функций: Элементы современного функционализма. JL: Наука, 1985. - 544 с.

160. Факторович К.А. Алиментарные заболевания рыб // Биологические основы рыбоводства: паразиты и болезни рыб. М.: Наука, 1984. - С. 144157.

161. Хабумугиша Ж. Д., Тихомиров A.M. Возможности изменения устройства «Ихтиотест», разработанного для молоди осетровых // XLI научно-практ. конф. проф.-препод. состава. Астрахань: АГТУ, 1997. - С. 14-16.

162. Ходоревская Р.П. Значение аквакультуры в формировании запасов осетровых Каспия // Тезисы докладов международного симпозиума «Ресурсосберегающие технологии в аквакультуре». Краснодар: Агропромполиграфист. - 1996. - С. 101-102.

163. Ходоревская Р.П. О возможности выявления нежизнеспособных личинок осетровых по характеру их фотореакции // Рыб. хоз-во, 1985, № 3. -С. 42-44.

164. Ходоревская Р.П. Особенности поведения молоди осетровых в связи с их покатной миграцией / Автореф. на соиск. канд. дис. М.: ИЭМЭЖ АН СССР, 1976.-25 с.

165. Ходоревская Р.П. Поведение, распространение и миграции осетровых рыб Волго-Каспийского бассейна. / Автореф. на соиск. уч. степ, д.б.н. М.: КаспНИРХ, 2002. 48 с.

166. Ходоревская Р.П. Реореакция молоди осетровых // Тез. отчёт, сессии ЦНИОРХ. Астрахань: ЦНИОРХ, 1973. - С. 112-113.

167. Хорошко П.Н., Власенко А.Д. Влияние водности Волги на эффективность естественного воспроизводства севрюги // Труды ЦНИОРХ. -Астрахань: ЦНИОРХ, 1971, т. 3. С. 330-337.

168. Чебанов М.С. Осетровые в аквакультуре: перспективы ресурсосберегающих технологий // Тезисы докладов международного симпозиума «Ресурсосберегающие технологии в аквакультуре». Краснодар: Агропромполиграфист, 1999. - С. 102-103.

169. Чебанов М.С., Галич Е.В., Чмырь Ю.Н. Руководство по разведению и выращиванию осетровых рыб. М.: ФГНУ «Росинформагротех», 2004.-136 с.

170. Черномашенцев А.И., Милыытейн В.В. Рыбоводство. М.: Пищ. пр-ть, 1975.-272 с.

171. Шмальгаузен О.И. Морфологическое исследование обонятельных органов рыб / Труды института морфологии животных им. А.Н. Северцева. АН СССР., 1962 а, вып. 40. С. 157-187.

172. Шмальгаузен О.И. Нарушение развития обонятельного органа у осетровых рыб при определённых условиях выращивания // Труды института морфологии животных им. А.Н. Северцева. АН СССР, 1962 б, вып. 40. С. 188-217.

173. Шмальгаузен О.И. Осетр Acipenser guldenstadti colchicus // Объекты биологии развития. М.: Наука, 1975. - С. 264-278.

174. Шмальгаузен О.И. Развитие жаберного и ротового аппарата севрюги. Доклады Академии наук, эмбриология. М.: Наука, 1951, т. LXXX, № 4. - С. 681-684.

175. Шпарковский И.А. Физиологические основы формирования пищевого поведения рыб // Поведение рыб. Тезисы докл. 2-го Всерос. сов. Борок: ИЭМЭЖ, 1996.-С. 106-107.

176. Юдкин И.И. Ихтиология. М.: Пищ. пр-ть, 1970. - 380 с.

177. Alien W.F. Notes on the breeding season and young of Polyodon spathula // Journal of the Washington Academy of Science, 1911, v. I (10). P. 280-282.

178. Altman I., Das J.D., Anderson W.I. Effects of infantile on morphological development of the rat brain: An exploratory study // Develop. Phychol, 1968, v. 1. -P. 10-20.

179. Beidler L.M. Taste receptors // Sensory physiology and behavior. New York, London, 1975. P. 201-210.

180. Beitinger T.L. Behavioral reactions for the assessment of stress in fishes // J. Great Lakes Res, 1990, v. 16, № 4. P. 495-528.

181. Bertmar J. Secondary Folding of olfactory organ in young and adult sea trout // Acta. Zool, 1972, v. 53. P. 113-120.

182. Billard R., Lecointre G. Biology and conservation of sturgeon and paddlefish // Rev. Fish Biol, and Fish, 2000, 10, №4. P. 355-392.

183. Birstein V.S. Sturgeons and Paddlefishes: Threatened fishes in need of conservation // Conservation Biology, 1993 a, 7 (4). P. 773-787.

184. Birstein V.S. Sturgeons and Paddlefishes: Threatened fishes in need of conservation // Conservation Biology, 1993 b, 7 (4). P. 105.

185. Blackwell B.G., Pitman V.M. Suitability of food resources and physicochemical parameters in the Lower Trinity River, Texas for paddlefish // J. Freshwater Ecol, 1995, № 10, №2. P. 163-175.

186. Brown D. Slow cholinergia exitation a mechanism for inereassing neuronal exitability // Trends deurosci, 1983, v. 6. - P. 302-307.

187. Buddington R.K. Digestive secretions of lake sturgeon, Acipenser fulvescens, during early development // J. Fish Biol., 1985, № 26, n.6. P.715-723.

188. Davis B.S., Miller R.S. Brain patterns in minnows of the genus Hybopsis in relation to feeding habit and habitat // Copeia, 1967, №1. P 1-39.

189. De Parseval L. Saumons sauvages et saumons d'elevage an S.R.T.T. (Salmon research trust of Ireland incorporated) // Saumons, 1984, № 49. P. 2832.

190. Finger Т.Е., Morita Y. Two gustatory systems: facial and vagal gustatory nuclei have different brainstem connection // Science, 1985, v. 227. P. 776-778.fi

191. Fischer W., Schneider M., Bauchot M.L., Fisches FAO d'Jndentification des Especes pour les Besoins de la Peche // Mediterranee et Mer Noir, Zone de Peche 37 (Revision 1). Rome: Vertebres FAO II, 1987. P. 944-992.

192. Fry F.E.J. The effect of environmental factors on the physiology of fish // Thermo-biology / Ed. A. H. Rose. New York: Acad. Press, 1971. P. 1-98.

193. Hein W. Versuche uber Das Narungsbedurfnis der Bachforellebrut im Bruttrog und im kunstlichen Brutbett // Munch. Fischereizeitung, Mai. 1906. 152 P

194. Hennenberg B. Normentafeln zur Entwieklung geschichte der Wirbeltiere //Jena, 1937.-142 p.

195. Hofmann M.H., Falk M., Wilkens L.A. Electro sensory brain stem neurons compute the time derivative of electric fields in the paddlefish // Fluctuat. And Noise Lett., 2004, 4, № 1. P. L129-L138.

196. Holl A. Vergleichende morphologische und histologische Untersuchangen am Jeruchsorgander Knochenfisehe // Z. Morphol. und Okol. Ticre., 1965, bd. 54. -P. 707-782.

197. Hyden H. Some brain protein changes reflecting neuronal plasticity at learning // Mechanisms and Pharmacolog. Appr. Berlin, 1972. P. 94.

198. Jennings C.A., Zigler S.J. Ecology and biology of paddlefish in North America: Historical perspectives, management approaches and research priorities //Rev. Fish Biol, and Fish, 2000,10,№2.-P. 167-181.

199. Kalmijn A.J. Handbook of sensory physiology Spriner Verlag // Berlin -Heidelberg - New York, 1974. - P. 147-200.

200. Kronfeld P., Scheminsky F. Beitrage zur physikalisch-chemischen Biologie der Forellen-Entwicklung, 2. Wachstum, Dotterabsorbtion und Wasseraushalt // Arch. Entwickl.-Mech. Organism, 1926,107.-P. 135-139.

201. Mims S.D., Will the Chinese Paddlefish Survive? // U.S. and Chinese Conservetion Efforts Sturgeon Quarterly, 1995, v. 3 (2). P. 12.

202. Neiman A.B., Russell D.F. Stochastic dynamics of electroreceptors in paddlefish // Fluctuat. And Noise Lett., 2004,4, № 1. P. L139-L149.

203. Nichols J.T. The Freshwater Fishes of China. Central Asiatic Expeditions: Natural History of Central Asia // New York: American Museum of Natural History, 1943, v. IX.-P. 15-16.

204. Olla B.L., Pearson W.H., Studholme A.L. Applicability of behavioral measures in environmental stress assessment // Rapp. et proc.-verb. reuan. Cons, perm. int. explor. mer., 1980, v. 179. P. 162-173.

205. Pfeiffer W. The morphology of the olfactory organ of Hoplopagrus gaenthert Jill // Canad. I. Zool., 1963, v. 42. № 2. P. 235-237.

206. Ping Z., Jifang Y. Sturgeon and paddlefish aquaculture in China // 3rd Int. Symp. Sturgeon, Piacenza. Juiy 8*11, 1997: Booklet Abstr. Piacenza, 1997. - P. 399.

207. Purkett C.A. Reproduction and early development of the paddlefish // Trans. Amer. Fish. Soc., 1961, v. 90, п. 2. P. 125-129.

208. Romanoff A.L. The avian embryo // London, 1960, № 1. 1350 p.

209. Russell D.F., Wilkens L.A., Moss F. Use of behavioral stochastic resonance by paddle fish for feeding // Nature (Gr. Brit.), 1999,402, № 6759. P. 291-294.

210. Russell R. Biology and Life History of the Paddlefish A Revise // The Paddlefish : Statys, Management and Propagation. - North Central Division of American Fisheries Society Special Publication Number 7 August, 1986. - P .2-21.

211. Shubina T.N., Popova A.A., Vasilev V.V., 1989. P. 106.

212. Thompson D.H. The finding of very young Polyodon // Copeia, 1933, n.l. -P.31-33.

213. Trojan S. Adaptation of the central nervous system to oxygen deficiency during ontogenesis // Acta Univ. carol. Med. Monogr., 1978, v. 85. P. 117.

214. Volkes W.K., Candib W.I.K.L. // International Convention Record., 1960, v. 9.-P. 240-247.

215. Wilkens L.A., Wettring В., Wagner E., Wojtenek W., Russell D. Preydetection in selective plankton feeding by the paddlefish: Is the electric sense sufficient? // J. Exp. Biol., 2001,204, № 8. P. 1381-1389.

216. Wojtenek W., Pei X., Wilkens L. A. Paddlefish strike al artificial dipoles simulating the weak electric fields of planktonic prey // J. Exp. Biol., 2001, 204, № 8.-P. 1391-1399.

217. Wojtenek W., Pei X., Wilkens L.A. Detecting artificial sinusoidal electrical signals by the paddlefish, Polyodon spathula // 5th Int. Congr. Neuroethol., San Diego. Calif., Aug. 23-28, 1998: Program and Abstr. San Diego (Calif.), 1998. -P. not.

218. Wunder W. Sinneshisiologishe Untersuchunger Knochen fisharten // Z. Vergl. Phisiol, 1927, v. 6. P. 67-98.