Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Фенетическое разнообразие щук (сем.ESOCIDAE) Евразии

ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Фенетическое разнообразие щук (сем.ESOCIDAE) Евразии"

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМ. М.В.ЛОМОНОСОВА

Биологический факультет

На правах рукописи УДК 597.556.3

ГРУЗДЕВА МАРИНА АЛЕКСАНДРОВНА

ФЕНЕТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ЩУК (СЕМ. ЕБОСЮАЕ) ЕВРАЗИИ (03.00.10 - Ихтиология)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва, 1996

Работа выполнена на Биологическом факультете Московского государственного университета им. М. В.Ломоносова

Научный руководитель: доктор биологических наук.

профессор К.А.Савваитова

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, М.В.Мина

кандидат биологических наук ' Ю.Ю.Дгебуадзе

Ведущее учреждение - Всероссийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии, г. Москва

Защита состоится "27" декабря в 15 час. 30 мин. в аудитории на заседании специализированного совета Д 053.05.71 по защите диссертаций при Московском государственном университете им. М.В.Ломоносова по адресу: 119899 Москва, Ленинские горы, МГУ, Биологический факультет.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического

факультета МГУ,

Автореферат разослан " ноября 1996 г.

Ученый секретарь специализированного совета.

кандидат биологических наук . • • . / >

А.Г.Дмитриева ^ \

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность _ проблемы. - Фенетическая структура видов" рыб"бывает

:есьма различной. Выделяют географически комплексные виды, фенети-:еское разнообразие которых создается за счет различий между гео-■рафически удаленными группировками; у локально комплексных видов >енетическое разнообразие создается за счет различий между симпатическими группировками и у полнокомплексных видов - за счет аллп-атрических и симпатрических компонент.

В последнее время интерес исследователей был больше направлен а изучение широкораспространенных видов рыб на ареале. Это. клк ыяснилось, полнокомплексные виды (гольцы р. БаХуеИпиз, сиги . Со^опив, колюшки р.Саз1егоз1еиз, ленки р. Вгасйушузгах и др.) с ысоким уровнем фенетического разнообразия (Савваитова, 1969, 1976. 983, 1985, 1989; Зюганов, 1979. 1983; Мина, Васильева. 1979; Ре-етников. 1980; Мина. Алексеев, 1985; Алексеев и др.. 1986; Мина, 986; Савваитова и др., 1989; Пичугин и др., 1995).

Щуки рода Еэох - обыкновенная Еэох 1ис1из и амурская .ге1сЬег11 - со столь же широким распространением в Евразии, в том плане подробно не изучались. Характер их изменчивости до сих ор остается невыясненным.

Изучение наблюдаемого фенетического разнообразия на ареале щук ажио, так как оно может помочь объяснить его возникновение, выяс-ить структуру видов, обосновать эволюционные гипотезы.

Целью настоящей работы явилось изучение степени и характера фе-етического разнообразия обыкновенной Ебох 1ис1иэ Ь. и амурской Е. е1с11еги БуЬ. щук в Евразии.

Задачи работы включают: ) изучение морфобиологических особенностей локальных популяций щук; ) изучение размерной изменчивости внешнеморфологических и остеологических (краниологических) признаков; ) изучение полового диморфизма; ) изучение экологической изменчивости; ) изучение географической изменчивости;

) оценку структуры фенетического разнообразия обыкновенной и амурской щук и возможные объяснения причин ее формирования, определение таксономического статуса щук Евразии.

Научная новизна работы. Впервые по единой схеме на внешнеморфо-эгических и остеологических показателях с использованием одномерное и многомерных статистических методов изучены популяции обыкно-

венной и амурской щук - видов рыб высоких широт, оценена степей полового диморфизма, изучена размерная, экологическая и географи ческая изменчивость. Впервые проведена оценка фенетического разно образия щук в Евразии, определен их таксономический статус.

Практическое значение. Выявленное фенетическое разнообразя обыкновенной и амурской щук в Евразии дает возможность понять при чины мономорфизма видов, вносит вклад в изучение микроэволюционны процессов и разработку проблемы структуры видов у рыб. Результат работы позволяют нам дать рекомендацию о необходимости дифференци рованного подхода к изучению и промысловому использованию локальны популяций щук.

Апробация работы. Результаты работы докладывались и обсуждалис на семинарах лаборатории экологии и систематики рыб и научных кол локвиумах кафедры ихтиологии МГУ, совещании "Проблемы изучения, ра ционального использования и охраны природных ресурсов Белого моря (Кандалакша, 1995).

Публикации. По теме диссертации опубликованы 1 тезисы и 5 стате 1 статья находится в печати.

Объем и структура работы. Диссертация изложена в двух томах Первый том состоит из 192 страниц машинописного текста, включающег введение, пять глав, выводы и список литературы - 269 источников иллюстрирован 72 рисунками и 4 таблицами. Второй том состоит из 26 приложений и изложен на 318 страницах машинописного текста.

ГЛАВА 1. ФЕНЕТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА РОДА ES0X В ПРОШЛОМ И НАСТОЯЩЕМ

(Обзор литературы)

Согласно палеонтологическим данным, щуковидные (Esocoidel) бо лее широко были распространены в прошлом, не достигая большого ро дового и видового разнообразия (Сычевская, 1976). В диссертации п литературным данным на палеонтологическом материале обсуждаютс происхождение и расселение щук (Никольский, 1954, 1971; Яковлев 1962; Crossman, Harlngton, 1970; Сычевская. 1974, 1976, 1986; Wll son. 1980 и др.). Прослеживается их эволюция по морфологически признакам (Сычевская, 1976, 1986). Показывается характер распрост ранения современных видов щук. Щуки рода Esox являются одной и древних групп рыб. Они имеют большой ареал, однако их фенетическо разнообразие за весь период существования с третичного периода был невелико. Взгляды на структуру широко распространенного Е.lucius

зодинаковы: по мнению одних авторов он мономорфен. по мнению дру-ix - образует ряд подвидов. Более сложная структура•вида отмечена узколокального Е. amerlcanus, в рамках которого описаны два подв;:-1 - Е. amerlcanus amerlcanus и Е.а. vermlculatus (Crossman, 1966, 378 и др.; Scott, Crossman. 1974).

Из обзора литературы делается вывод о слабой географической эдразделенности современных представителей рода Esox.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Материал представлен 25 выборками обыкновенной щуки и 5 -чурской щуки, собранными с 1981 по 1990 г. г. е разных по типу ь... эемах Евразии (реки, озера, водохранилища, солоноватые заливи мо-эй) (рис.1). Материал собирался по единой схеме, включающей изуче-ие окраски, возраста и роста, определение пола и стадии зрелости онад, питания, морфометрии и остеологии (Правдин, 1966; Мина. Кле-эзаль, 1976; Типовые методики исследования продуктивности видов ыб в пределах их ареалов. 1976; Груздева, Васильева, 1988).

Для морфометрического анализа в выборках изучали 38 пластичес-их и 12 меристических признаков, для остеологического (краниологи-еского) анализа - 24 и 12 соответственно. Пластические признака; ыражались в относительных'величинах. Материал обработан одномерны-и (Лакин, 1990) и многомерными (Афифи, Эйзен, 1982) статистически-и методами. Пошаговый дискриминантный анализ выполнен совместно с .Д.Мятлевым на ЭВМ-1055 по программе 7М пакета статистических рограмм BMDP. Дендрограммы сходства между популяциями в данном лучае строились взвешенным парно-групповым методом (Sokal, Sneath, 963), используя данные F - аппроксимации U - статистики. Кластер-ый анализ и метод главных компонент выполнен на IBM-совместимом омпыотере с использованием пакетов программ NTSYS 1.8. На основе олученных матриц методом UPGMA строились дендрограммы сходства Rohlf, 1993). Для построения графиков использовался пакет программ xcell 5.0.

ГЛАВА 3. РАСПРОСТРАНЕНИЕ И МОРФОЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОБЕННОСТИ ЛОКАЛЬНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ ОБЫКНОВЕННОЙ ЩУКИ ESOX LUCIUS L.

В главе, наибольшей по обьему, даются сведения о распростране-ии и местах обитания обыкновенной щуки. В сравнительном аспекте риводятся даннче по внешнему виду и окраске, биологическим и мор-ологическим особенностям 25 популяций обыкновенной щуки из водое-ов Европы (бассейнов Белого. Балтийского и Каспийского морей) и из

Рис.1. Места сбора материала обыкновенной и амурской щук. Обозначения: 1-Ковдозеро, 2-Пекелинские озера, З-оз.Банное. 4-озера в близи Таммиссари. 5-р.Коваш, 6-зал.Пене, 7-зал. Заалер-Бодден. 8-зал.Варнов, 9-Вазузское водхранилище. 10-р.Москва. 11-оз.Сары-Су. 12-р.Енисей, 13-р.Варламовка, 14-р.Лена у о. Картылабыт. 15-р.лена у о.Мичигис, 16-р.лена у о.Бытык-Ары, 17-р.Лабынкыр, 18-оз.Лаоынкыр. 19-оз.Безымянное. 20-р.0молон, 21-оз.Каргогытгын, 22-оз. Лажниковское.

23-р.Пенжина, 24-р.Энычаваям, 25-р.Хатырка, 26-оз.Ургос, 27-Попковские озера, 28-Зейское водохранилище, 29-р.Хор. ЗО-оз.Ханка.

водоемов Северной Азии (бассейнов рек Енисей. Лена. Индигирка. Колыма. бассейнов Берингова и Охотского морей).

Обсуждается фенетическое -разнообразие популяций -обыкновониг.гг щуки в регионах. Делается вывод, о том, что обыкновенная щука в водоемах Евразии по признакам внешней морфологии и остеологии подразделяется на локальные популяции с разной степенью фенотипичсск--го сходства.

ГЛАВА 4. РАСПРОСТРАНЕНИЕ И М0РФ03К0Л0ГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛОКАЛЬНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ АМУРСКОЙ ЩУКИ ЕБОХ 1?Е1СНЕ1Ш БУВ.

В главе приводятся данные о распространении и местах оСпишпг. амурской щуки. В сравнительном аспекте дается характеристика внешнего вида и окраски, биологических, внешнеморфологических и остеологических особенностей 5 популяций амурской щуки в водоемах Дальнего Востока (бассейнов рек Амур и Уда).

Обсуждается фенетическое разнообразие популяций амурской щуки. Делается вывод, что амурская щука на ареале по морфологическим признакам подразделяется, также как и обыкновенная щука, на локальные популяции с разной степенью фенотипического сходства.

ГЛАВА 5. СТРУКТУРА ФЕНЕТИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ ЩУК ЕВРАЗИИ НА АРЕАЛЕ И ВОЗМОЖНЫЕ ПРИЧИНЫ ЕЕ ФОРМИРОВАНИЯ

Размерно-возрастная изменчивость. По результатам исследования и имеющимся сведениям в литературе изучена размерно-возрастная изменчивость у обыкновенной и амурской щук в водоемах Евразии.

Показано, что окраска тела обыкновенной и амурской щук с возрастом и ростом изменяется и связана с биотопом, грунтом и прозрачностью воды. Особенно значительные изменения происходят с амурской щукой: у взрослых особей по бокам тела имеются темные пятна в форме правильных поперечно-косых рядов, тогда как молодь по окраске ближе к обыкновенной щуке, у которой по бокам тела расположены широкие темные поперечные полосы (Розов,1938; Крыжановский и др.,1951; Рыбы МНР. 1983).

Максимальные размеры и продолжительность жизни обыкновенной и амурской щук значительно варьируют и зависят от климатических факторов, антропогенного воздействия и промысла (Берг. 1948; Лебедев. 1960; Горбач, 1962; Ксензов, 1966; Сычевская, 1976; Экология и хозяйственное значение рыб МНР, 1985; Цепкин,1986). Существенные различия между популяциями щуки наблюдаются в росте. Они особенно велики у сеголетков даже в одной популяции (Попова. 1971). Основными

Факторами, влияющими на рост, являются плотность населения объектов питания, их доступность и интенсивность питания (Фортунатова. 1951; Федорова. Сазонова, 1987).

С ростом и возрастом у обыкновенной и амурской щук происходят заметные изменения во внешней морфологии, отмеченные и другими авторами (Никольский. 1938. 1Э40; Меньшиков. 1947, 1951; Максунов. 1961; Суюнова. 1977 и др.). Кроме того, нами установлена размерно-возрастная изменчивость и остеологических признаков.

Анализ собственных и литературных данных позволил нам условно выделить три группы внешнеморфологических признаков, изменяющихся с возрастом и ростом щук. Первая группа представлена признаками, индексы которых с ростом рыб в разных популяциях могут увеличиваться, вторая - признаками, индексы которых с ростом рыб в разных популяциях могут уменьшаться и третья - признаками, индексы которых с ростом рыб в разных популяциях могут увеличиваться, могут уменьшаться или не изменяются. Число и набор пластических внешнеморфологических признаков, подверженных размерной изменчивости, в разных популяциях у обыкновенной и амурской щук варьируют (от 13 до 22). При этом максимальное число признаков, подверженных размерно-возрастной изменчивости, наблюдается в популяциях с наибольшими различиями в размерах между сравниваемыми группами рыб.

Таким образом, размерно-возрастная изменчивость морфологических признаков у обыкновенной и амурской щук имеет ненаправленный характер и обусловлена различиями в аллометрическом росте мелких и крупных особей в популяциях.

Половой диморфизм. У самок и самцов обыкновенной и амурское щук нет различий в предпочтении биотопа, в распределении по водоему или в питании. Щук отличает сравнительно простое поведение во время нереста: групповое, когда с одной самкой нерестится несколько менее крупных самцов, без какого-либо брачного наряда, "ухаживания", постройки гнезда или охраны кладки. В то же время некоторые различия в биологии между полами все же существуют. Продолжительное^ жизни самок в исследованных нами популяциях, как правило, выше, чек самцов. Это подтверждается и данными литературы (Мельянцев, 1954; Галкина и др., 1966; Федяхина и др., 1980; Экология и хозяйственное значение рыб МНР, 1985 и др.).

Рост самок и самцов у обыкновенной щуки, как правило, сходен, редко - более высокий у самок. У амурской же щуки по темпу ростг оба пола в исследованных нами популяциях существенно не различают-

- Между самками и самцами обыкновенной и'"амурской"щук отсутствуют ешнеморфологические различия в одних популяциях (Хнаева. 1951: ксунов. 1961; Абдурахманов. 1962; Шутов. 1965; Соколов. 1971: Со-кин. Сорокина. 1979; Суханова, 1982) или они незначительны в дру-х (Ефимова. 1949; Суюнова. 1977; Груздева. 1986; Силивров. 1989). некоторых популяциях половой диморфизм нами обнаружен и по остео-гическим признакам. Число и набор морфологических признаков, по торым выявлен половой диморфизм, варьируют.

Таким образом, по морфологическим признакам у обыкновенной и урской щук половой диморфизм на ареале практически не выражен, а чь может идти лишь о незначительных различиях между самками и мцами в отдельных популяциях, которые обусловлены размером рыбы и ростом.

Экологическая изменчивость. Под экологической изменчивостью на-понимаются те морфобиологические изменения, которые обеспечивают ду освоение разнообразных биотопов в водоемах разного типа.

У обыкновенной щуки нами выявлены разные уровни экологической менчивости морфологических признаков. Низкий уровень экологичес-й изменчивости характеризует обыкновенную щуку из разных участков ела р. Лена (Груздева, Мятлев, 1989а). Слабая фенетическая подраз-ленность на популяции, возможно, определяется сходными климати-скими. биотопическими и трофическими условиями отдельных участков ки, а обнаруженные различия - оседлым образом жизни щуки (Кирил-В. 1972) (рис- 2А).

На несколько более высоком уровне фенотипических различий, по авнению со щукой из р.Лена, находятся популяции обыкновенной щуки . бассейна р.Индигирка. Большее фенотипическое сходство обнаружи-ют популяции из изолированных, но одинаковых по типу водоемов: ер Лабынкыр и Безымянное, меньшее - из изолированных и разных по .пу водоемов: р.Лабынкыр и оз.Безымянное. Возможный обмен генами жду популяциями из реки и озера Лабынкыр может уменьшать разли-:я, обусловленные условиями жизни щуки в разных по типу водоемах 'руздева. Мятлев. 1989а) (рис. 2В).

Еще более высокий уровень фенотипических различий, по сравнению выше перечисленными, существует между популяциями щук из разных ливов Балтийского моря.Наибольшее фенотипическое сходство обнару-вается между популяциями из заливов Заалер-Бодден и Пене, где щу-обитает в изолированных от моря распресненных заливах с одинако-

вол кормлостыо и обладает сходным ростом. Наоборот, щука из залш Варнов, обитающая в лимане с сильными ветровыми волнениями, бол! высокой соленостью, повышенной кормностью водоема, обладает висом ростом и значительно отличается по внешней морфологии от двух пр* дыдущих популяций (Груздева и др., 19896) (рис. 2С).

1 2 3

1 2 3

6.9

25,9

1 2 3

I I I I I I

9.8

37.5

Рис. 2. Дендрограмма сходства популяций обыкновенной щуки из разны; участков ареала по результатам пошагового дискриминантого

анализа и по данным Г-аппроксимации и-статистики: А - из разных участков р.Лена по 50 внешнеморфологическим признакам: 1-у о. Картылабыт, 2-у о.Мичигис, 3-у о.Бытык-Ары; В-из бассейна р.Индигирка по 41 признаку: 1 - оз. Безымянное,

2 - оз.Лабынкыр, 3 - р.Лабынкыр; С - из бассейна Балтийского моря (Германия) по 41 признаку: 1 - залив Заалер-Бодден. 2 - залив Пене. 3 - залив Варнов.

Разный уровень экологической изменчивости отмечен нами и амурской щуки по остеологическим признакам.

В озерах придаточной системы р. Уда амурская щука образует хоре шо различимые фенетически локальные популяции (рис.3). Горная реь с большим водосбором и сильным течением, особенно во время паводкг делает популяции щук из Попковских озер и озера Ургос практичесь изолированными, а условия озер формируют своеобразный внешний оС лик щук.

Значительные морфологические изменения произошли с амурской и кой при создании Зейского водохранилища (рис. 3).

Из литературы известно о значительных и быстрых морфологичес

:мх изменениях у обыкновенной щуки при попадании в водохранилище. 1о мнению Г.И.Сухановой (1981). в Вилюйском.водохранилище-за корот--:ий промежуток времешГтакже сформировался особый экотип.

0.032 дистанции 0.008 о.ооо

I_|-1

I--- 1

Н

—I

Рис. 3. Дендрограмма сходства популяций амурской щуки по результатам кластерного анализа 34 остеологических признаков.

Обозначения: 1 - оз. Ургос, 2 - Попковские озера.

3 - Зейское водохранилище, 4 - р. Хор. 5 - оз.Ханка.

Географическая изменчивость. У обыкновенной щуки описаны подвиды Е. 1ис1из сагеИсиэ (Хнаева, 1951), Е. 1ис1из к1гя!$огит (Турда-ков, Пискарев, 1954), Е. 1ис1из Ьа1са1епз1з и Е. 1ис1иэ ага1епз1з (Меньшиков, 1947), статус которых до сих пор остается спорным (Ефимова, 1949; Подлесный, 1958; Шутов. 1965; Новиков. 1966; Кириллов. 1972; Сорокин, Сорокина, 1979). При их выделении использовались пластические и меристические признаки. Однако, как показало наше исследование, пластические признаки в значительной степени подвержены размерно-возрастной и экологической изменчивости. Поэтому для изучения географической изменчивости у обыкновенной щуки на ареале мы использовали только меристические признаки.

Анализ собственных и литературных данных показал, что обыкновенная щука в водоемах Евразии чрезвычайно изменчива по многим ме-ристическим признакам (рис. 4). Обнаруженные различия между популяциями щук в водоемах Евразии свидетельствуют о пластичности щук;; даже в пределах одного региона. В то же время при наличии различии по многим меристическим признакам в целом на ареале наблюдается значительная их трансгрессия; поэтому выделение подвидов, на наш взгляд, неправомочно. Не прослеживается и клинальная изменчивость.

Более ограниченный ареал амурской щуки и более сходные климатические условия в местах ее обитания снижают пределы варьирования и колебание средних, однако при этом характер изменчивости меристи-ческих признаков сохраняется, как и у обыкновенной щуки.

юи 140 + 130 120 -110 -100

0

1

90 I ■[ I | | | I | I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I | I I I I I I I 1. 3. 5. 7. 9. 11 13 15 17 . 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

'Популяции

Рис.4. Число чешуй в боковой линии (11) и позвонков (уг) у обыкновенной щуки в Евразии (по собственным* и данным литературы). Обозначения: 1-зал.Варнов*. 2-зал.Заалер-Бодден*. 3-зал.Пене». 4-оз. Снярдвы, 5-р.Западная Двина, б-р.Неман. 7-р. Днепр. 8-р.Коваш*. 9-Скандинавия, 10-оз.Ковдозеро*. 11-Пекелинские озера*.

12-оз.Банное*. 13-оз.Воттозеро, 14-Вазузское водохранилище*. 15-р.Москва*. 16-р.Кама. 17-р.Волга (дельта), 18-Кызылагачский залив. 19-оз.Сары-Су*. 20-бассейн оз.Арал. 21-р.Аму-Дарья, 22-р.Чу (1954). 23-р.Чу (1960), 24-Фархадское водохранилище. 25-р.Обь. 26-р.Иртыш.

27-03. Телецкое, 28-оз.Чагытай. 29-р.Енисей*. 30-р. Варламовка*. 31-р.Лена*. 32-р.Вилюй, 33-оз.Лабынкыр*. 34-р.Омолон*. 35-р.Колыма,

I/ а г\ п ппсггт-гт«* '39—п ПоиФхша* 'Зй-.п ^иииаоаои*

68 т 66 64 62 60 458 56 54

52 + 50

i—i—i—i i i i i—IIII—i—ьн—i—i—i—i—i—i—i " ■ i i i—i—i—i i i—ни—)—i—i—i—i—i—i :

1. 3. 5. 7. 9. 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

................• Популяции

Продолжение рисунка 4.

Особенности формирования фенетического разнообразия щук Евразии и их таксономический статус. В целом фенетическое разнообразие обыкновенной щуки в водоемах Евразии, по сравнению с другими группами рыб, например, гольцами (p.Salvelinus) Таймыра (Павлов. 1995), невелико (рис. 5А.В и 6А,В). Несмотря на отмеченную морфобиологи-ческую изменчивость, экологическая ниша обыкновенной щуки сохраняется практически на всем ареале без изменений. На Крайнем Севере и в субтропиках - это хищник-засадчик. использующий в пищу очень широкий спектр жертв и занимающий определенный биотоп - прибрежные заросли высшей водной растительности.

Однако некоторая дифференциация все же наблюдается, но происходит это крайне редко со сменой биотопа и экологической ниши, когда из хищника-засадчика обыкновенная щука превращается в хищника, преследующего свою добычу, как и амурская щука, в угон. По данным Г.В.Никольского с соавторами (1947), в северных водоемах, где основу ее питания составляют преимущественно придонные реофилы. щука из засадчика превратилась в активно преследующего добычу хищника. Ф.Н.Воронин (1973) в больших озерах Белоруссии в зарослевой литоральной зоне описал "поперечно-полосатую" щуку, мелкую, с низким ростом, и "пятнистую" щуку, предпочитающую открытую пелагиаль озера, крупную, с высоким ростом. Это мало дифференцированные адаптивные нормы. Они характерны и для амурской щуки. По мнению М.Н.Лишева (1950), как приспособление к пелагическому образу жизни, у крупных щук в р.Амур выработался "русловой" тип окраски - пятнистый, в.отличие от обычно свойственного ей зарослевого полосатого типа.

Более глубокая дифференциация у обыкновенной щуки, по-видимому, невозможна из-за узкой экологической ниши облигатного хищника. Щука как вид сформировалась в бореальной зоне, где в водоемах достаточно большой набор жертв, но даже заходя в арктическую зону, где число жертв значительно снижается, а щука порой становится единственным их обитателем, у нее появляется специфичный феномен - возрастной каннибализм, возможный только при достаточно высокой плодовитости.

Смягченный вариант этого феномена - обыкновенный окунь Perca fluviatllls L. с не столь узкой пищевой специализацией. Обычно окунь образует мелкую темноокрашенную форму, питающуюся в основном беспозвоночными (камышевую, m. phragmltetl) (Берг.1949). Однако в озерах, где он является единственной рыбой, окунь в определенном возрасте переходит к каннибализму (Меншуткин. Жаков, 1964). Окунь в

0.100

0.075

0.050

0.025

.. I

0.000 —а

—1

-8

-2

—3

-5

-6

-17

-3

-10

-7

-И

-18

-13

-И

-12

-16

-13

—15

-4

Рис.5. Фенетическое отношение популяций обыкновенной щуки в водоемах Евразии по результатам кластерного анализа (А) и метода главных компонент (В) 37 внешнеморфологических признаков. Обозначения: 1-зал.Варнов, 2-зал.Заалер-Бодден. 3-оз.Ковдозеро, 4-Пекелинские озера, 5-оз.Банное, 6-Вазузское водохранилище, 7-р. Москва. 8-оз. Сары-Су. 9-р. Енисей. 10-р. Варламовка, 11-р.Лена (о.Картылабыт). 12-р.Лена (о.Мичигис). 13-р.Лена (о.Бытык-Ары), 14-оз.Лабынкыр. 15-р.0молон. 16-оз. Каргогытгын. 17-р. Пенжина. 18-р. Энычаваям. 19-оз. Лажниковское.

Рис.6. Фенетическое отношение популяций обыкновенной щуки в водоемах Евразии по результатам кластерного анализа (А) и метода главных компонент (В) 34 остеологических признаков. 1-зал.Варнов. 2-озера у Таммисаари. З-оз.Ковдозеро. 4-Пеке-линские озера. 5-оз.Банное. 6-Вазузское водохранилище. 7-р.Москва, 8-оз. Сары-Су, Э-р.Енисей. 10-р.Варламовка. И-р.Лена (о.Картылабыт) 12-р.Лена (о.Мичигис), 13-р.Лена (о.Бытык-Ары). 14-р.Лабынкыр. 15-03. Лабынкыр. 16-оз.Безымянное, 17-р.Омолон, 18-р.Пенжина. 19-р. Хатырка. 20-оз.Каргогытгын. 21-оз.Лажниковское.

здоеме может занимать три пищевые ниши: младшие возрастов п;;л!;и;_. питаются .зоопланктоном.-особи-средних"размеров"-"донными •.-рг-чн;'..:

1Мп, старшие рыбы - хищничают. Щука менее эврибионтна п Г.г.у:-;: юциализирована как хищник (Жаков. 1984). Даже вынужденно^ и^п знание неспойственних ей пищевых ниш и каннибализм ц.ч приг-'Д-гг • шергенции.

В этой связи об обыкновенной щуке следует говорить как ;.;••:;:••• энсервативном в эволюционном отношении виде, а выявленная картин.-; зменчивости свидетельствует о ненаправленном ее характер'5

Таким образом, обыкновенная щука является типичным пр:;:.:-?г..•:•: ¡.:-а с высокой пищевой специализацией (крупные объекты - вь:со;-.о:-н^р-этический корм), что потребовало глубоких морфологических преобра-званий (огромная пасть, мощные кинжаловидные зубы, щетинковиднн';-аберные тычинки, короткий кишечник).

В настоящее время морфотип и экологическая ниша обыкновенной уки сформированы отбором и закреплены им. Главный эволюционный актор, действующий на щуку - это стабилизирующий отбор, отсекании;: райние варианты.

У обыкновенной щуки - облигатного хищника-засадчика, все мсг^.а-огические структуры, ответственные за пищевую специализацию. зменяются в связи с тем, что переход на питание, например, плзнк-оном или моллюсками означал бы переход на питание менее энергетп-ески ценным кормом и требовал бы весьма значительных морфологических перестроек, выходящих за рамки адаптивных норм, которые из по-оления в поколение оставались невостребованными (Медников, 1987).

Таким образом, ниша обыкновенной щуки, как высокоспециализиро-анного хищника-засадчика, оказалась универсальной практически для юбых типов водоемов, энергетически выгодной и обеспечивающей жизнь тдельным популяциям, даже если это единственный вид в водоеме.

Из всего выше сказанного следует, что любые возможные отклоне-ия у щуки отсекаются стабилизирующим отбором. В связи с этим у нее тсутствуют экологические формы, связанные с типом питания, подвидь; ли иные формы. Поэтому нет оснований для таксономического подраг-еления обыкновенной щуки в Евразии, а структура вида представляет-я достаточно простой и мономорфной.

Однако обыкновенной щуке, внешне мономорфной. мог быть присущ крытый полиморфизм, который проявился у ее древнего предка в водс-мах Северной Америки с большим количеством экологических ниш - от

севера к югу. что привело к возникновению новых видов щук.

В рамках двух адаптивных норм пределом хищничества стал маекии нонг (Е.тазяи1гюг^у) - обитатель теплых озер с густой раститель ностью. глубоких бухт и медленно текучих рек центральной части Се верной Америки, а пределом мирного типа питания (беспозвоночными) полосатая щучка (Е.п^ег), предпочитающая крупные пруды, озера, не большие речки юго-востока Северной Америки. Таким образом, у обык новенной щуки мономорфизм не абсолютный, но близкий к этому.

Амурская щука занимает иную экологическую нишу - нишу хищника преследующего свою добычу в угон. Однако, и в данном случае, ниш остается узкой, в связи с чем все выше сказанное об обыкновенно щуке в полной мере относится и к амурской щуке.

ВЫВОДЫ

1. В популяциях обыкновенной и амурской щук по морфобиологичес ким показателям выявлена ненаправленная размерно-возрастная измен чивость, которая обусловлена аллометрическим ростом мелких и круп ных особей в популяциях.

2. Половой диморфизм у обыкновенной и амурской щук практическ не выражен, а незначительные различия между самками и самцами в от дельных популяциях связаны с размером рыб и их ростом.

3. У обыкновенной и амурской щук по внешнеморфологическим и ос теологическим признакам обнаружены разные уровни экологической из менчивости: от слабо различающихся популяций в одинаковых по тип водоемах со сходными климатическими и биотопическими условиями д более обособленных - в водоемах разного типа с различными абиоти ческими условиями.

4. У обыкновенной и амурской щук изменчивость признаков носи ненаправленный, мозаичный характер. Отсутствует подвидовая геогра фическая изменчивость и не прослеживается клинальная.

5. Экологическая ниша обыкновенной и амурской щук на ареале н изменяется. Повсеместно это - облигатные хищники, у которых прои зошли глубокие морфологические перестройки, позволившие отдельнь популяциям обыкновенной щуки выживать, даже, если это единственнь вид в водоеме.

6. Морфотип и экологическая ниша обыкновенной и амурской щук как высокоспециализированных хищников, универсальны практически д/ любых типов водоемов. Они сформированы отбором и закреплены им. Пр этом главным эволюционным фактором, действующим на щук. являете стабилизирующий отбор, отсекающий крайние варианты. Отсутстви

едпосылок для образования экологических форм, связанных с питани-, подвидов или иных форм не дает оснований для таксономического дразделения обыкновенной „щуки на- подвиды-Евразии"." " """^."""Обыкновенная и амурская щуки - мономорфные виды с высоки!! епеныо фенотипического сходства популяций.

8. Результаты работы по фенетическому разнообразию и структуре дов обыкновенной и амурской щук позволяют нам дать рекомендацию о обходимости дифференцированного подхода к изучению и промысловому пользованию их локальных популяций.

СПИСОК СТАТЕЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

. Груздева М.А. Морфобиологическая характеристика щуки Esox luclus L. озера Сары-Су (Азербайджан) //Биологические науки. М. 1986. Деп. В ВИНИТИ 05.06.86. N4114-B86. 15 с.

Груздева М.А., Васильева Е.Д. Дивергенция обыкновенной Esox luclus L. и амурской Е. reichertl Dyb. щук по краниологическим признакам//Вопросы ихтиологии. 1988. Т.28. ];4. С. 567-578.

Груздева М.А., Мятлев В. Д. Опыт применения пошагового дискрими-нантного анализа в изучении популяционной изменчивости обыкновенной щуки Esox laclas L.// Биологические науки. М. 1989а. Деп. в ВИНИТИ 24.01.90. N499-B90. 13 с. .. Груздева М. А., Мятлев В. Д., Савваитова К. А., Максимов В. А., Х.Винклер. Изменчивость морфометрических показателей в популяциях обыкновенной щуки Esox luclus L. из заливов Балтийского моря//Биологические науки. М. 19896. Деп. в ВИНИТИ. 24.01.90. N500-B90. 23 С. i. Груздева М.А. Изменчивость морфобиологических показателей у обыкновенной щуки из водоемов бассейна Белого моря//Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря (Материалы докладов 6-ой региональной конференции. Кандалакша. 6-8 сентября 1995). С-П. 1995. С.116-117. i. ПичугинМ. Ю., Савваитова К. А.. Максимов С. В.. Груздева М.А. К анализу современного фенетического разнообразия сига-пыжьяна Coregonus lavaretus pidschlan из озера Лама (Норило-Пясинские озера Таймыра)//Вопросы ихтиологии. 1995. Т.35. N5. С.572-579. '. Груздева м.А.. Савваитова К.А., Мятлев В.Д. Фенетическое разнообразие щук (Сем. Esocldae) Евразии //Вопросы ихтиологии. В печати.