Бесплатный автореферат и диссертация по наукам о земле на тему

Эколого-географический анализ структуры и функционирования лесной растительности горных территорий Северного Кавказа

ВАК РФ 25.00.36, Геоэкология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-географический анализ структуры и функционирования лесной растительности горных территорий Северного Кавказа"

РОСТОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

На правах рукописи

Онишенко Вячеслав Валентинович

ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ СТРУКТУРЫ И ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ ЛЕСНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ГОРНЫХ ТЕРРИТОРИЙ СЕВЕРНОГО КАВКАЗА

Специальность 25.00.36 - Геоэкология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени доктора географических наук

Ростов-на-Дону — 2006

Работа выполнена в Тебердинском государственном природном биосферном заповеднике и на кафедре геоэкологии и прикладной геохимии геолого-географического факультета Ростовского государственного университета.

Научный консультант: доктор геолого-минералогических наук,

профессор

Закруткин Владимир Евгеньевич

Официальные оппонент: доктор географических наук, профессор

Ефремов Юрий Васильевич

доктор географических наук, профессор Огуреева Галина Николаевна

доктор географических наук, профессор Бероев Борис Мацкоевич

Ведущая организация: Ставропольский государственный университет

Зашита диссертации состоится У 2006 г. в часов на засе-

дании диссертационного совета Д 212.208.12 при Ростовском государственном университете по адресу: 344090, г. Ростов-на-Дону, ул. Зорге, 40, геолого-географический факультет, аудитория 210.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ростовского государственного университета (344006, г. Ростов-на-Дону, ул. Пушкинская, 148).

Автореферат разослан « М » V 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного Совета,

кандидат географических наук, _____^ ^

доцент Л- Т.А. Смагина

С7

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В последние десятилетия леса горных территорий Северного Кавказа активно уничтожаются в результате непродуманной хозяйственной деятельности (несанкционированные вырубки леса, развитие животноводства, участившиеся пожары, прокладка новых дорог, линий электропередач и др.). Все это способствует деградации лесных сообществ, повышению повторяемости катастрофических природных явлений - селей> лавин, оползней, наводнений, потере ландшафтного и биологического разнообразия. Данное обстоятельство диктует необходимость разработки и реализации соответствующих хозяйственных и природоохранных мероприятий. Однако эти мероприятия могут быть эффективными только в том случае, если подготовлены на. надежной научно-методической основе, в качестве которой может быть предложен комплексный эколого-географический анализ природопользования, в частности лесопользования. Эколого-географический анализ предполагает, прежде всего, выявление степени влияния окружающей среды на структуру растительности и моделирование пространственной (территориальной) организации лесных экосистем.

Все возрастающий спрос на многочисленные ресурсы леса и связанное с этим обострение экологической ситуации на Северном Кавказе определяют необходимость целенаправленного управления лесным хозяйством, обеспечивающим сохранность и повышение ресурсного и экологического потенциала лесов. Исходя из этого, использование лесных ресурсов должно основываться на принципах устойчивости, своевременного возобновления леса на основе естественных процессов роста и развития, применения средосберегакнцих технологий.

Рассматриваемый в работе обширный экспериментальный материал, полученный в результате многолетних стационарных и полевых исследований автора, его обобщение и анализ, а также формулировка основных принципов экологически сбалансированного ведения лесного хозяйства на Северном Кавказе будут способствовать практическому решению сложной проблемы — эколого-географического обоснования горного лесопользования.

Цель и задачи исследований. Целью проведенных исследований являлось изучение эколого-географических закономерностей и моделей функционирования лесных экосистем- горных территорий Северного Кавказа. При этом были поставлены и решены следующие задачи:

- выявить градиентную структуру природно-климатических характеристик лесного пояса исследуемого региона;

- изучить динамику лесоводственно-таксационных показателей хвойных фитоценозов, наиболее распространенных в горных районах Северного Кавказа;

- на примере Pinus sylvestris L. выявить и изучить формы репродуктивной изоляции (дистанционной и фенологической) и степень генетической дифференциации;

- установить различия в территориальной организации лесо-ообразования Северного Кавказа и других горных стран методом эколого-географического сравнения;

- исследовать пространственно-временную динамику фитомассы и продуктивности хвойных лесов методом модельных деревьев;

- изучить прямые и обратные связи структуры растительности и факторов среды внутри лесных экосистем различного таксономического уровня;

- создать геоинформационные модели (TMG) пространственного распределения структуры растительности для информационной поддержки управленческих решений.

Материалы и методы исследований. Исследования по структуре растительности и факторам среды проводились на нескольких уровнях сбора первичной информации: 1) стационарном - 36 постоянных пробных площадей в естественных лесах Тебердинского, Кавказского, Северо-Осетинского и Кабардино-Балкарского заповедников; 2) ключевых участках (лесоводственно-геоботаничес-кие профили на склонах Бокового хребта) - 2 ключевых участка, 365 геоботанических описаний; 3)локальном (лесной пояс Тебердинского заповедника, на площади 65 тыс. га), с равномерным сканированием лесоводственно-таксационных характеристик через 250 м горизонтального проложения на местности (3060 описаний по 32-м параметрам).

Закладка лесных постоянных пробных площадей производилась в наиболее распространенных биогеоценозах и характерных геоморфологических уровнях. В границах площадей и за их пределами были выделены участки с наиболее характерными видами дре-весно-кустарниковой и травяной растительностью для систематических фенонаблюдений. На лесных и луговых площадях устраивались метеопункты наблюдений (15 метеопунктов) с целью исследования климатических показателей (Онищенко, 1983, 1984, 1985; Поливанова, 1985 и др.). Использованы данные постоянных пробных площадей и геоботанические описания лесных территорий северокавказских заповедников: (Гагнидзе, 1974; Гросгейм, Галушко, 1976; ГТридня, 1966, 1974; Тумаджанов, 1963 и др.).

Видовой состав и структура древостоев изучались путем картирования растительности: на пробных площадях с замерами всех видов деревьев. Органическая масса определялась методом модель-

ных деревьев по ступеням толщины (Молчанов, Смирнов, 1966).

С целью изучения экологической устойчивости, прогнозирования структуры и функционирования растительных сообществ были заложены геоботанические профили (трансекты)! Сбор материала осуществлялся по равномерной схеме. В створах базисного и ходовых визиров через «шаг сканирования» - 100 м закладывались учетные площадки размером 15x15 м с проведением всего комплекса лесоводственно-таксационных и геоботанических описаний.

Исходным материалом для изучения естественного растительного покрова так же послужили лесотаксационные описания и план лесонасаждений, полученные при лесоустройстве, проведенном по 1-му разряду на территории 65 тыс. га.

В результате многолетних экспедиционных исследований автора по изучению антропогенного воздействия на водорегулирующие и почвозащитные функции горных лесов получены экспериментальные данные по основным лесным формациям и водосборным бассейнам Северного Кавказа (Онищенко и др., 2000).

Для решения задач, связанных с выявлением существенных и устойчивых связей между отдельными факторами среды и структурой лесного покрова, использовался математический аппарат, базирующийся на теории информации. Информационный анализ все больше внедряется в экологию, географию, во многие исследования биологического направления (Пузаченко, Мошкин, 1969; Дьяконов, 1975; Петропавловский и др., 1978; Петропавловский, Онищенко, 1980 и др.). Основанный на вероятностном подходе, он предусматривает сбор материала по регулярной равномерной схеме обеспечивающей случайную выёврку из генеральной совокупности, например, при сопряженном картографическом анализе. На принципах информационной статистики строится исследовательский аппарат геоинформационных систем.

Защищаемые положения:

- экологотгеографический анализ динамики структуры лесных сообществ не только отражает значение комплекса экологических факторов в формировании лесного покрова гор, но позволяет объяснить причины мозаичного распространения лесов в зависимости от указанных факторов и сделать прогноз дальнейшего развития растительности с учетом лесоводственно-таксационных характеристик;

- сезонная динамика и популяционно-хоролоуическая структура видов зависят от градиентов гидроклиматических показателей и .глобального изменения кдимата, в совокупности отражающих региональные особенности эволюции дендрофлоры и перспективы ее развития;

. - диапазон толерантности лесных таксонов характеризуется комплексом взаимосвязанных факторов рельефа и почвы, оптимальное сочетание которых способствует качественному, жизнеспособному возобновлению и формированию устойчивых и высокопродуктивных насаждений;

- естественное развитие горных лесов и ограниченные возможности проведения лесохозяйственных мероприятий определяют не только максимальное накопление фитомассы древостоев, но и трансформацию их продуктивности;

- предложения по оптимизации лесоустройства, лесопользования, лесного хозяйства как основы охраны и восстановления лесной растительности;

Научная новизна работы: . - сформулированы эколого-географические принципы лесопользования, базирующиеся на экосистемном подходе и являющиеся основополагающими в системе лесопользования, ориентированного на сохранение коренной растительности и рациональное использование лесных ресурсов;

- составлена эколого-географическая многофакторная классификация типов леса, позволяющая выявить однотипные лесные сообщества по комплексам экологических факторов с целью оптимизации лесопользования;

- впервые ,на Северном Кавказе построены геоинформационные изображения пространственно-временного распространения структурных элементов лесных сообществ в сложных условиях рельефа;

- выявлены особенности лесообразования в горах путем сопряженного анализа мер'овязей структурных элементов растительности (типов леса, доминантов, запасов, бонитетов и т.д.) и экологических факторов среды (абсолютной высоты, экспозиции, крутизны; мехсостава, влажности, мощности и скелетности почвы);

- установлена взаимосвязь между микроклиматическими и фи-тофенологическими параметрами в условиях глобальных и региональных процессов изменения состояния окружающей среды.

Теоретическое и практическое значение исследований.

Выявление экологических проблем, их пространственно-временного представления и поиска путей решения на основе учета всего набора взаимосвязанных компонентов лесной среды и деятельности человека позволяет решать крупную геоэкологическую проблему — эколого-географическое обоснование лесопользования в горных странах. -

Результаты эколого-географического анализа лесообразующих пород и лесных сообществ и предложения по охране и восстанов-

лению лесной растительности имеют выход в практику лесного хозяйства, в частности, при производстве лесных культур, реконструкции малоценных насаждений и лесных ландшафтов в целом.

ГИ С-модели структуры естественных лесов Северного Кавказа отображают пространственное распределение лесного биоразнообразия и позволяют оценйть параметры этого распределения, степень фрагментации, связанности типа размещения и т.д. Все это представляет собой информационную основу при разработке мероприятий по сохранению, восстановлению и устойчивому развитию лесных комплексов региона.

Основные положения процессов лесообразования в горах Северного Кавказа нашли отражение в разработках Международных Проектов по сохранению биоразнообразия и устойчивому развитию горных экосистем (Глобального экологического фонда, фонда дикой природы), в практических рекомендациях по закреплению склонов, подверженных экзогенным процессам и неумеренной антропогенной нагрузке в зонах рекреации (канатных дорогах, экологических маршрутах, участках пройденных пожарами и т.д.).

Разработаны и внедрены в учебный план Карачаево-Черкесского госуниверситета программа и курс лекций по предмету «Мон-тология».

Личный вклад автора состоит в постановке проблем, разработке программ, методических принципов и методов исследований, сборе, обработке, анализе и интерпретации полученных материалов. Все этапы исследований выполнены при непосредственном участии автора или под его руководством. Участие соавтора отражено в совместных публикациях. :

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на многих международных, всероссийских и региональных конференциях, симпозиумах и совещаниях, в том числе «Продуктивность и стабильность лесных экосистем» (Тбилиси, 1982), «Количественные методы изучения растительного покрова» (Новосибирск, 1983), «Роль подстилки в лесных биогеоценозах» (Красноярск, 1983), «Экологические проблемы высокогорий Северо-Западного Кавказа и роль заповедников в их решении» (Адлер, 1999), «Рациональное использование горных лесов и рекреационных территорий — основы устойчивого развития Причерноморья» (Сочи, 1999), «Пути разработки практических мероприятий в формировании региональной политики природопользования и охраны природы» (Ставрополь, 2000), «Проблемы окружающей среды и устойчивого развития горных территорий Большого Кавказа» (Краснодар, 2001), «Состояние и развитие горных систем» (Санкт-Петербург, 2002), «Устойчивое развитие горных территорий: про-

блемы и перспективы интеграции науки и образования» (Владикавказ, 2004) и др.

Принципиальные положения рационального лесопользования и устойчивого развития горных экосистем были доложены автором на Парламентских слушаниях в Государственной Думе России 26 декабря 2002 г. (Онищенко, 2003).

Публикации. Всего по теме диссертации опубликовано 58 работ, в том числе 3 монографии.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, заключения, списка литературы. Общий объем рукописи составляет 390 страниц, основной текст (без приложения) содержит 43 рисунка и 56 таблиц. Список литературы включает 298 наименований, из них 20 — зарубежных авторов.

Благодарности. Автор считает своим приятным долгом выразить благодарность научному консультанту, доктору геолого-минералогических наук, профессору В.Е. Закруткину, коллегам, оказавшим всестороннюю помощь в подготовке диссертации, (д.г.н. Д.С. Салпагарову, к.г.н. Б.Н. Тамбиеву, к.г.н. Т.А. Смагиной), коллегам, принимавшим участие в обсуждении полученных результатов (д.б.н. Б.С. Петропавловскому, д.г.н. В.В. Браткову, д.б.н. H.H. Поливановой, д.г.н. A.B. Погорелову), оператору-программисту Н.С. Дега.

Большую помощь в работе оказал своими советами и поддержкой доктор геолого-минералогических наук, профессор Ю.П. Хру-сталев.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Физико-географические особенности горных территорий Северного Кавказа

Северный склон Большого Кавказа представлен сложной системой складчатых хребтов, чередующихся с междугорными депрессиями и продольными долинами. Цепи основных хребтов располагаются в направлении с северо-запада на юго-восток. Наиболее высокие из хребтов - Главный (Водораздельный) и Передовой (Боковой). Более низкие - Скалистый, Пастбищный и Лесистый - располагаются севернее.

Центральный Кавказ характеризуется отметками, превышающими 5000-5500 м над уровнем моря. Здесь располагаются самые высокие вершины Кавказа - вулканические конусы Эльбрус (5642 м) и Казбек (5047 м). В северо-западном направлении максимальные высоты постепенно снижаются до 1800 м. В крайней северозападной части высоты хребтов не превышают 300 м. Крайняя восточная часть заканчивается системой среднегорных и низкогорных хребтов, разделенных небольшими впадинами; средние высоты гребневой зоны составляют 2200-3600 м.

Ширина северного склона Большого Кавказа различна: до 160 км в Центральном (Приэльбрусском) Кавказе и около 30-80 км в западной и восточной оконечностях.

Геологические особенности. В структурно-тектоническом отношении горы Кавказа представляют собой северную часть альпийской геосинклинальной зоны Юга Европы, Передней и Средней Азии (Гвоздецкий и др., 1966). Осевая зона Западного Кавказа сложена прочными кристаллическими породами. Главный хребет состоит из кристаллических сланцев и гнейсов нижнепалеозойского возраста, прорванных разнообразными интрузиями, в основном гранитного состава. Гнейсовая свита образует острые гребни, отдельные вершины в виде острых пиков, доминирующих над гребнем хребта (Ефремов и др., 2000). Боковой хребет сложен в основном гранитами, что делает рельеф контрастным: долины рек становятся узкими, с резко переходными формами. В настоящее время доказано, что Главный и Боковой хребты с прилегающими к ним с севера и юга депрессиями, грабенами, представляют фронтальные части двух крупных покровных пластин и являются ал-лохтонными образованиями (Герасимов, Лилиенберг, 1984).

Климат. Регион находится под воздействием воздушных масс, приходящих с Атлантики, Арктического бассейна, со стороны Средиземного моря и Казахстана. В этой связи климатические условия Северного Кавказа характеризуются большим разнообразием.

При перемещении с запада на восток климат становится суше, континентальнее, а с поднятием в горы - влажнее (до определенного предела) и холоднее. Для отдельных частей региона климат изменяется от влажного субтропического до резко выраженного засушливого, континентального.

Система хребтов Большого Кавказа значительно влияет на общую циркуляцию атмосферы, задерживая холодные массы воздуха с севера и теплые с юга, вызывая замедление движения фронтов. По мере подъема в горы проявляется вертикальная зональность распределения ■ метеоэлементов, в том числе осадков, которым свойственно увеличение годовых сумм с высотой (в среднем на 32 мм на каждые 100 м высоты). Значения вертикальных градиентов температуры в лесной зоне составляют в сосняках по южным склонам - 0,62°, по юго-восточным - 0,73°, по восточным - 0,36°, в пихто> вых лесах и субальпийском поясе - 0,38° (Онищенко и др., 1985)Г

Почвы. Наиболее обстоятельные исследования лесных почв региона выполнены C.B. Зонном (1950), И.Г. Герасимовым (1951, 1952), А.И. Никитиным и Н.В. Куклиным (1951), Вальковым и др. (2002) и др. C.B. Зонн отмечает, что биологические факторы, в частности, лесная растительность с сопутствующими микрофлорой и животным миром являются ведущими в почвообразовании. Наибольшее распространение в регионе имеют бурые горно-лесные почвы, занимающие 56% по площади. Они развиваются в условиях преобладания осадков над испаряемостью и образуют вертикальную зону, развитую почти во всех регионах Кавказа.

Экзогенные процессы. Развиты они повсеместно и носят зональ-но-поясный характер. В лесном поясе преобладают процессы, связанные с речной эрозией и аккумуляцией, а также селевые потоки и снежные лавины, чаще формирующиеся в нивально-гляци-альной и субнивальной альпийской зонах. Интенсивность проявления экзогенных процессов в лесной зоне значительно меньше, чем в нивально-гляциальном поясе.

Растительность. Преобладающими типами растительного покрова горных районов Северного Кавказа являются леса и луга. Основной фон лесной растительности предгорий и низкогорий создают широколиственные леса (дубравы, бучены, грабовники). Среднегорья и высокогорья широко представлены хвойными лесами (сосняками, пихтарниками). Распространение лесов по территории неравномерное. Основная их часть сосредоточена в горных и предгорных районах Северо-Западного и Центрального Кав каза. Общая площадь лесов Северного Кавказа составляет 4180,7 тыс. га, из которых 3471,4 тыс. га покрытая лесом.

Почти половина лесов сосредоточена в Краснодарском крае (48,6%). Здесь размещается подавляющая часть дубрав (77%) и более трети

буковых насаждений. Темнохвойные леса (пихта, ель) располагаются в Краснодарском (59%) и Ставропольском краях, в Карачаево-Черкесии (41%) и Дагестане (33%). Березовые леса встречаются преимущественно в Ставропольском крае и Карачаево-Черкесии (40%), Дагестане (25%), Чечне и Ингушетии (15%).

За длительный период изучения территории Кавказа был разработан ряд схем районирования растительности. Наиболее известно ботанико-географическое районирование Н.И. Кузнецова (1909), H.A. Буша (1923), A.A. Гроссгейма и И.Д. Сосновского (1927), A.A. Гроссгейма (1948) и И.П. Коваля (1974), а также геоботаническое районирование Е.В. Шифферс (1938, 1953). Дробное районирование растительности отдельных частей северного склона Кавказского перешейка приводилось многими авторами, в том числе И.И. Тумаджановым (1963), Р.Н. Гагнидзе (1974), А.И. Га-лушко (1972, 1976). Наиболее приемлемой, по нашему мнению, является схема P.M. Середина (1980). В ней учтены данные многих предшествующих авторов.

Антропогенные леса. Данные об изменении запасов насаждений по Северному Кавказу за последние 20 лет позволяют отметить высокие темпы освоения лесных ресурсов. За этот период запасы спелых и перестойных насаждений хвойных пород уменьшились в два раза, твердолиственных высокоствольных - на 30%, твердо-лиственных низкоствольных - на 42%, прочих пород, наоборот, увеличились на 26%. Проблема оптимизации лесопользования на Северном Кавказе является достаточно острой. Усиленная эксплуатация лесов на горных водосборах приводит не только к неоправданно ускоренному истощению высокоценных лесосырьевых ресурсов, но и к существенному изменению степени и направления воздействия лесной растительности на окружающую среду.

Глава 2. Геоэкологические особенности фенологии дендрофлоры

Изучение фенологических аспектов следует рассматривать как элемент любого плана комплексного управления растениями и растительными сообществами. Одним из возможных критериев оценки реакции лесных популяций на климатические изменения является динамика сезонных изменений их состояния в ответ на региональное увеличение или уменьшение приземной температуры воздуха, количества осадков, а так же участившихся случаев экстремальных явлений и экзогенных проявлений (Гитарский, Кара-бань, 2001).

Интенсивное потепление, климата началось со второй половины 20 века, особенно с последней его четверти, которое в боре-альных'областях выражается в,увеличении теплых зим. В горных

областях Северного Кавказа потепление климата регистрируется и в весенне-летнее время, о чем свидетельствуют более ранние сроки наступления фенологических фаз и стадийное отступание ледников (Панов, 2000; Иванов, 2003 и др.)- При сравнении фе-носпектров, построенных по средним многолетним датам за 19781982 и 1998-2002 гг. установлено, что при равнозначности зимнего и весенне-осеннего периодов цветение большей части видов дре-весно-кустарниковых растений начинается в более ранние сроки - со второй половины апреля до середины мая. Характер фенологической реакции видов на сезонные изменения гидротермических показателей иллюстрирует таблица 1. Под «среднефоновыми сроками» подразумеваются средние даты наступления отдельных фенофаз у всех исследуемых видов, что создает определенный фенологический фон по сезонам. За двадцатилетний период фоновые сроки наступления весенних фенофаз сместились в сторону более ранних дат, в среднем на 4-6 дней. В период летней вегетации фенофаза «начало созревания плодов» также смещается к ранним срокам.' Полученные отклонения, несомненно, следует считать результатом изменения гидротермических характеристик воздуха и почвы (Онищенко, 2005).

' Таблица 1

Изменение дендрофенологических показателей за два пятилетних этапа наблюдений.

Фенофазы % видов с ранними сроками развития фенофаз Среднефоновые сроки наступления фенофаз . Разница . между этапами наблюдений

1978-1982 гг. 1998-2002 гг.

1 2 3 4 5

Набухание листовых почек 64 25.03 21.03 +4

Распускание листовых почек 76 07.04 03.04 J . +4

Развертывание листовых почек 100 21.04 13.04 +7

Появление первых цветков 68 01.05 27.04 +4

Конец цветения 72 20.05 15.05 +5

Начало созревания плодов 60 05.08 04.08 +1

Начало осеннего расцвечивания листьев 32 05.09 09.09 -4

Начало листопада 32 21.09 25.09 -4

Полное опадение листьев 4 20.10 27.10 -7

Сравнение климадиаграмм соответствующих вегетационных периодов показало, что кривая среднемесячных температур воздуха 1998-2002 гг. выше, чем таковая периода 1978-1982 гг., в среднем на 0,7° (от 0,4° в марте й мае до 1,3° в июле). Линия осадков (соотношения 10° - 20 мм) последнего срока наблюдений расположена значительно выше1 таковой предыдущего, в среднем на 178 мм/

и

год. Отмечается четко выраженное увеличение тепловлагообеспе-ченности в период 1998-2002 гг., в сравнении с 1978-1982 гг.

Фенологическая и генетическая дифференциация разновысотных популяций Pinus sylvestris L. на Северном Кавказе. Используя комплексный междисциплинарный подход на базе синтеза географо-экологических, демографических, популяционно-фенотипических и генетических методов исследовались межпопуляционные различия сосны. Поиск границ популяций сосредотачивался в первую очередь на ландшафтно-географических рубежах, с которыми могут совпадать барьеры репродуктивной изоляции (Гришина, 1985; Санников, 1993 и др.). К числу таких рубежей, отличающихся значительными градиентами всех взаимосвязанных факторов среды в горах, относятся хребты и долины, особенно разделяющие южные и северные склоны. Наблюдения за фенофазами пыления у сосны проведены в четырех ценопопуляциях, на восточном склоне. Первая из них находится у подножия хребта (1350 м над уровнем моря) в сосняке чиново-виково-клеверном, вторая - на высоте 1550 м, третья - на высоте 1850 м, четвертая - на высоте 2070 м над уровнем моря. Фенологические наблюдения в рамках данного исследования проводились на 25-37 деревьях сосны на каждой пробной площади (ПП). При наблюдениях использовались широко известные методики (Котелова, 1956). Кроме того, были проведены сравнительные наблюдения за температурой почвы на глубине 10 см на всех пробных площадях (Петрова, Они-щенко, 2000, 2001; Онищенко и др., 2002).

Фенологическая изоляция. Для определения потенциальной ксеногамии (вероятности скрещиваний) двух популяций использовался графический метод определения относительной площади перекрытия полигона пыления в одной из них с полигоном цветения в другой и наоборот, полигона цветения в первой популяции с полигоном пыления во второй (Гришина, 1985).

Репродуктивная фенологическая изоляция ценопопуляций сосны, произрастающей на высоте 1350 и 1550 м над уровнем моря, составила всего 16%, а изоляция популяций, приуроченных к высотам 1550-1850 м - 88%. В более высоком поясе (1850-2070 м над уровнем моря) изоляция была чуть меньше - 70%. Популяции, произрастающие на высоте 1550 и 2070 м, были полностью фенологически изолированными. На основании общих результатов фенологических исследований в регионе можно сделать вывод о значительной репродуктивной изоляции горных популяций сосны обыкновенной (Коха) при разности высот их местопроизрастаний более 400 м. Эти данные подтверждают полученные ранее закономерности для других горных стран - Украинские Карпаты, Урал (Петрова, Санников, 1996), что может играть существенную

роль в формировании популяционной структуры этого вида.

Экогснетическая дифференциация - компонент биологического разнообразия ландшафтов горных территорий Евразии. Генетическая структура исследуемых разновысотных ценопопуляций определялась с помощью общепринятых методов изозимного анализа (Корочкин и др., 1977; Семенов, 1992). Сравнение основных параметров генетического полиморфизма в разновысотных субпопуляциях Северного Кавказа не выявило существенных различий между ними: среднее число аллелей на локус, а также процент полиморфных локусов весьма стабильны и почти не информативны для выявления межпопуляционных различий. В целом в северокавказских выборках отмечается явно пониженная гетерозигот-ность (19,8%) по сравнению с другими горными странами: 23,0% - в Карпатах, 35,6 - на Южном Урале и др. горных регионах Евразии (Санников, Петрова, 2003; Петрова, Онищенко, 2000 и др.). Различия во всех случаях статистически достоверны. Таким образом, на Северном Кавказе в условиях непрерывного ареала, несмотря на почти полную фенологическую изоляцию, генетическая дистанция по М. Нею (DN 72) между разновысотными поселениями сосны не превышает DN 72 = 0,003-0,004, что свидетельствует о принадлежности их к одной метапопуляции. В условиях относительно дизъюнктивного ареала между разновысотными смежными поселениями сосны обыкновенной, отстоящими друг от друга на 1300 м, наблюдаются достоверные различия (на .попу--ляционном уровне).

Полученные данные позволяют также утверждать, что нет достаточных оснований для выделения в структуре вида Р. sylvestris L. ряда подвидов лишь по фенологическим (главным образом морфологическим) признакам, в частности для Северного Кавказа подвидов Р. hamata (Steven) Fom, P. sosnowski, P. kochiana.

Результаты эколого-географического анализа фенологической изоляции и генетической дифференциации на примере сосны обыкновенной указывают на сравнительно молодое эволюционное развитие сосновых популяций Северного Кавказа, весьма значительный обмен генами не только на сплошном, но и слабо и сильно дизъюнктивном ареалах распространения.

Глава 3. Эколого-географические закономерности динамики древесного полога хвойных фитоценозов Северного Кавказа

С точки зрения современных требований к уровню биологического разнообразия, продуктивности и устойчивости горных экосистем, наибольший интерес в лесном поясе Кавказских гор пред-

ставляют хвойные леса, среди которых сосняки и пихтарники занимают господствующее положение.

В отношении хвойных древостоев Северного Кавказа имеется большой объем всесторонней биогеографической научной информации (Тумаджанов, 1947; Орлов, 1951; Гулисашвили, 1956; Ов-сянкин, 1964; Ломов и др., 1980). Однако, ее недостаточно для решения следующих важных задач: полной инвентаризации генофонда хвойных лесообразователей на Кавказе, установления истории их формирования, пространственно-временного изучения структуры и динамики ненарушенных естественных популяций. Сравнения структуры и функционирования коренных лесных экосистем позволяет решить задачу охраны девственных хвойных лесов горных территорий, построить модели фитоценозов и осуществить прогноз поведения систем при различных видах воздействия, в том числе хозяйственных.

Из множества исследованных нами постоянных и временных пробных площадей в хвойных массивах различных эколого-гео-графических условий выбраны 4 в сосняках и 5 в пихтарниках. Характеристика этих площадей представлена в таблице 2. За период с 1966 года в структуре древостоев произошли существенные изменения.

Таблица 2

Краткая характеристика стационарных пробных площадей

Название пробной площади Высота, м; экспозиция; крутизна, град. Год закладки Состав древостоя Бонитет Запас, м'/га

Сосна 1 (С1) 1550; Воет; 26» • 1971 7С2ПхЮс+Е+Бк+Б+Кл III 880

Сосна 3 "А" (С 3 "А") 2070; Воет; 36» 1971 8С1Пх1Е IV 509

Сосна 1 "А" (С 1 "А") 1750; Южн; 36° 1971 10С+Бк+Е+Пх+Д II 728

Сосна 5 (С5) 2350; Южн; 35» 1967 ЮС+Е+Б+Пх V 403

Пихта 1 (Пх 1) 1340; Воет; 12» : ■ 1967 7Пх2Бк1Е+Кл+Ос+С III 650

Пихта 2 (Пх 2) 1650; Сев-вост; 25» 1967 9Пх1Бк+Тс III 797

Пихта 3 (Пх 3) 1950; Сев-вост; 32» . 1966 9Пх1Кл+Рб V 602

Пихта 4 (Пх 4) 2050; Сев-вост; 37» 1966 9Пх1Рб+Кл+Е Уа 497

В сосняках отмечается снижение доли участия сосны в общем составе и внедрение представителей других хвойных пород, причем в нижней части склона (С1) активно ведет себя пихта, в верхней (СЗ"А») проявляет конкурентность ель. Южный склон оказался более благоприятным для доминирования сосны, хотя и здесь по данным последнего перечета (2002-2004 гг.) в основных ярусах проявились ель и пихта. За период наблюдений 1966-2004 гг. повышение влагообеспеченности, в сочетании с отношением лесных пород к освещенности, позволили определить направление сукцессий.

Динамика лесоводственно-таксационных показателей пихтарников за последние 40 лет свидетельствует о весьма существенных изменениях в их структуре. Устойчивость состава древостоя отмечается на пробной площади Пх 1, у подножия восточного склона. Составы древостоев других пробных площадей изменились в сторону увеличения доли пихты, успешно конкурирующей с сопутствующими породами - буком, кленом, осиной. Особенно активно пихта завоевывает пространство на Пх 2. За 1967-2003 гг. доля участия пихты в составе древостоев увеличилась на 27%. На Пх 3 и Пх 4 увеличение составило лишь 10%.

Распределение количества деревьев по ступеням толщины характеризует лесоводственную структуру фитоценозов. Установлено, что наиболее интенсивно (на 34%) сократилось число сосновых деревьев в верхней части южного склона (ПП С 5), менее интенсивно (27-30%) на восточном склоне (С 1, С 3 «А») и самое незначительное (14%) отмирание сосны происходит в нижней части южного склона (С 1 «А»), На южном склоне идет процесс замены коренной высоковозрастной древесной растительности более устойчивым и продуктивным молодым поколением, на восточном - сукцессии направлены на смену сосновых фитоценозов темнохвойными лесными формациями.

В исследуемых древостоях отмечается закономерное наращивание древесины на современном возрастном этапе (табл. 3). Исключение составляет древостой пробной площади С 5, где абсолютная полнота практически не изменилась.

Значения сумм площадей сечений древостоев пробных площадей Пх 2 и Пх 3 весьма существенно превышают соответствующие значения «нормальных» насаждений (Онищенко, 2004) поэтому относительные полноты этих древостоев превышают 1. Закономерное увеличение относительной полноты с увеличением крутизны склонов отмечается в пихтарниках. Такой закономерности не наблюдается в сосняках. Следовательно, повышенная требовательность пихтарников к условиям произрастания определяет более устойчивый их рост и развитие во времени, по сравнению с сосняками.

Таблица 3

Динамика сумм площадей сечений (м2/га горизонтальной поверхности) на постоянных пробных площадях высотно-экологического профиля (ВЭП)

Название пробной ■ площади 1971 1980 2000

Весь древостой В т.ч. сосны Весь древостой В т.ч. сосны Весь древостой В т.ч. сосны

м2/га % м2/га % мг/га %

С1 66,1 48,8 73,8 71,0 53,9 75,9 80,6 58,2 72,2

С 3 "А" 47,3 41,7 88,2 48,2 42,7 88,5 51,8 42,5 82,0

С1 "А" 55,9 55,7 99,6 58,9 58,5 99,3 67,0 65,9 98,4

С 5 52,7 52,5 99,6 51,9 51,6 99,4 52,7 52,1 98,9

Расхождения реальных полнот хвойных горных лесов с «нормальными» искажают инвентаризационные лесотаксационные характеристики при лесоустройстве, создавая предпосылки для экстенсивного и интенсивного лесопользования. По данным более 300 учетных площадей, заложенных в хвойных лесах Северного Кавказа, составлены региональные таблицы сумм площадей сечений при относительной полноте 1,0, где учтены экологические особенности формирования древостоев. Они предложены для использования в практике лесоустройства и лесного хозяйства (Они-щенко, 2002).

Геоэкологический анализ хвойных лесных сообществ за 35-40 летний период свидетельствует о том, что структура и динамика функционирования горных хвойных биогеоценозов теснейшим образом связаны и определяются микрорельефом и субстратом, которые перераспределяют действие климатических показателей (температуры, осадков, солнечной радиации и т.д.), а также экзогенными процессами в пределах лесорастительных подзон вертикальной зональности.

Вниз по микросклонам увеличивается видовая насыщенность не только древесного, но и других ярусов растительности. Рост, отпад и дифференциация особей в пихтово-еловых ценопопуля-циях совершаются замедленными темпами, в сосняках - более ускоренно. При сохранении постоянного масштаба времени наблюдается более энергичная динамика структурных элементов в пихтарниках верхних уровней распространения по сравнению с нижними. В сосняках отмечается иная картина, нижние ценопопуля-ции сосны, более энергичны в сукцессиях, чем верхние.

Светолюбие и нетребовательность к почвенно-грунтовым условиям позволяют сосне возобновляться даже в расщелинах скал и использовать субстрат субальпийских и альпийских лугов для

формирования верхней границы леса. По мере увеличения сомкнутости полога сосняков способность к самовозобновлению снижается и создаются благоприятные условия для возобновления теневыносливых видов (ели восточной, бука восточного и др.), затем и тенелюбивых - пихты кавказской и др. Теневыносливость и требовательность к почвенно-грунтовым условиям способствуют пихте и ели возобновляться под пологом различных пород и в процессе онтогенеза занимать господствующее положение. Приспособленность к самовозобновлению пихты и ели сохраняется даже по мере увеличения сомкнутости материнского полога, что дает основание считать пихтово-еловые леса климаксовыми.

Глава 4. Биологическая продуктивность горных лесов и ее роль в формировании геосистемного разнообразия

Горные экосистемы отличаются высокими показателями биологической продуктивности. Это связано с естественным богатством почв, сформировавшихся на первичных субстратах, транзитным типом функционирования, позволяющим более эффективно использовать питательные вещества, влагу и другие ресурсы среды и условия. Показатели продуктивности горных экосистем важны для оценки их участия в осуществлении глобальных биосферных функций - формировании первичной продукции, влиянии на глобальный круговорот углерода на климат и т.д. (Амирханов и др., 2002), относительной (сравнительной) оценки состояния и функционирования биоразнообразия горных экосистем.

Формовая и внутрипопуляционная характеристика модельных деревьев. Продуктивность хвойных лесных сообществ определялась наиболее точным методом модельных деревьев (Методика+, 1966; Молчанов, Смирнов, 1967; Поздняков, 1968; Родин и др., 1968) с-учетом отдельных методических рекомендаций, предложенных Е.М. Лавренко, Н.В. Дылисом (1968) и А.И. Уткиным (1970).

Анализ хода роста крупномерных модельных деревьев сосны по диаметру показал, что до 50-ти летнего возраста древостой всех высотных уровней наращивают стволовую древесину без ощутимого влияния рельефа и высоты над уровнем моря. Лишь с 50 -и летнего возраста, когда подрост переходит в основной ярус, отмечается стабильное снижение в наращивании диаметров деревьев с увеличением абсолютной высоты.

Текущий прирост по высоте за последние 10 лет составил 0,02-0,2 м, по диаметру - 0,06-0,3 см, по объему - 1,58-21,66 дм3 (рис. 1). У отдельных моделей средний прирост по объему сравнялся с текущим в возрасте 270-280 лет. Следовательно и этот возраст не всегда является критическим в росте и разви-

ч % прирост текущий

10 30 50 70 90 110 130 150 170 190 210 230 250 270 возраст

Рис. 1. Динамика приростов модельных деревьев сосновых древостоев Северо-Западного Кавказа

тии сосны на верхних уровнях распространения.

Закономерности изменения продуктивности хвойных лесов. Фитомасса и продуктивность древостоев изучалась нами с выделением отдельных фракций лесной продукции: стволовой древесины, кроны (с подразделением на хвою и ветви - крупные, средние, мелкие), сухие сучья и корни. Формирование внутренней структуры древостоев в орографических деформациях горных областей Кавказа имеет большое значение для понимания разнообразия экосистем.

Распределение общего веса древостоев сосны происходит неоднозначно в различных высотных интервалах и экспозициях склонов. Наиболее производительным (рис. 2) оказался древостой нижнего

участка восточного склона (С1), который является сложным по составу и структуре. Вторым по накоплению общей фитомассы отмечен древостой нижней части южного склона (С 1 «А»), в два раза уступающий первому. Несмотря на высокий гипсометрический уровень расположения (2350 м), третью позицию по запасам фитомассы занимает древостой пробной площади С 5 - южного микросклона. И наименее производительным отмечен древостой верхнего высотного уровня на восточном склоне (С 3 «А»).

Абсолютные запасы фиотомассы в исследуемых горных сосняках (табл. 4) свидетельствуют о том, что южные, более сухие и хорошо освещенные микросклоны характерны для развития однородных сосняков, состоящих из двух, реже трех поколений.

Дифференцированность накопления веса отдельных фракций в древостоях южных склонов закономерно отражает изменения

460 440 420 400 380 360 340 320 2 3 00 7= 280 х 260 | 240 & 220 ■В- 200 К 180 ш 160 140 120 100 60 60 40 20 О

■ Сосна 1 А О Сосна 5 ■ Сосна 1 Н Сосна 3 А

Рис. 2. Распределение фитомассы сосновых древостоев по рангам толщины

Таблица 4

Фитомасса отдельных фракций древесного яруса сосняков Северного Кавказа*

Фракции древостоев Вест /га горизонтального проложения

Сосна 1 "А" Сосна 5 Сосна 1 Сосна 3 "А"

южн. южн. вост. вост.

Стволовая древесина 281,54 269,97 651,0 267,5

54,6 54,0 64,7 60,3

Крона 81,82 113,62 192,6 93,7

15,9 22,7 19,1 21,1

Хвоя 15,96 17,45 62,1 27,7

3,1 3,5 6,2 6,3

Надземная живая часть 405,65 383,59 843,6 361,2

древесины 78,6 76,7 83,8 81,5

Сухие сучья 6,10 10,78 6,5 £5

1,2 2,2 0,6 2,1

Корни 104,12 105.65 156,1 72,5

20,2 21,1 15,5 17,8

Общая фитомасса 515,87 500,02 1006,24 443,1

Общая масса

12 24 36 48 60 72 84

* Под чертой - проценты от общей фитомассы

климатических и почвенно-грунтовых условий в высотной поясности гор Северного Кавказа. Присутствие в основном ярусе сосновых древостоев пихты, ели, осины значительно увеличивает запасы веса отдельных фракций и надземной фитомассы. Насыщенность составов сосновых древостоев восточных микросклонов представителями темнохвойных пород способствует фиксации влаги в почве, что в свою очередь снижает корневую'массу. Смена доминантов сосны темнохвойными породами происходит от подножия вверх по склонам. Причем в нижних сосняках восточных и западных экспозиций сукцессии происходят в более раннем возрасте, и смена господствующих доминантов осуществляется в значительно более короткие сроки.

В отличие от сосняков развитие отдельных фракций пихтовых древостоев происходит пропорционально, независимо от орографических условий. Так, накопление стволовой древесины по массе снижается вверх по склонам от 348,4 на Пх 2, до 293,2 т/га на Пх 4. Доля участия стволовой древесины в пихтарниках ниже, чем в сосняках и не превышает 57,8%, хвоя и листья составляют не более 16%. Наиболее распространены пихтовые леса с фитомассой 553,1-620 т/га в переводе на горизонтальную поверхность. Распределение общих фитомасс по ступеням толщины показывает, что пихта, как и сосна, завоевывают господствующее положение в составах древостоев от нижних гипсометрических уровней к верхним. Пихтарники нижних частей склонов в большей степени испытывают конкурирующее воздействие других пород (бука, осины, ели, тиса). Однако это воздействие не ведет к коренному изменению сукцессий, как это отмечается в сосняках восточных и западных склонов. Однородность пихтовых древостоев верхних высотных отметок указывает на высокую адаптивность пихты к суровым горным условиям. Сосняки, напротив накапливая фито-массу, в большей степени реагируют на градиенты окружающей среды, тем самым проявляют повышенную динамичность.

Экологическая оценка продуктивности хвойных лесов Северного Кавказа. Продуктивность, как и фитомасса - наиболее важный интегральный показатель природных сообществ. В диссертации приведена сводная таблица чистой продукции и фитомассы древесного яруса хвойных лесов исследуемого региона (сухой вес).

В монодоминантных сосняках верхних высотных уровней восточных склонов и нижних южных склонов прирост за последние 30 лет оказался отрицательным, т.е. отпад фитомассы в древосто-ях превышает ее накопление. В сложном по составу сосняке нижней части восточного склона и монодоминантном сосновом типе леса верхнего пояса южного склона прирост положителен и максимальной величины 4,6 т/га в год достигает у подножия восточ-

ного склона. Прирост фитомассы на пробной площади С 5 составил всего 0,1 т/га в год. Из отдельных фракций фитомассы - хвоя на С 5 не только не имеет накопительного характера, а, напротив, теряет в весе. Фитогенная мозаичность в естественных сосновых лесах - следствие популяционной жизни доминантных видов деревьев. Чистая продукция пихтовых древостоев (прирост) на верхних участках отрицательна, с отпадом в общей фитомассе не превышающем 0,6 т/га в год.

Отпад фитомассы за последние 30-40 лет в хвойных древостоях свидетельствует о повышенной устойчивости пихтарников в сравнении с сосняками. Среди хвойных лесов среднегорий Северного Кавказа отмечается тенденция смены светолюбивой сосны на пихту и ель, сообщества в последствии приобретают климаксный состав.

Производительность хвои в горах Северного Кавказа значительно выше, чем в других регионах распространения сосны. Она находится в тесной зависимости от высоты над уровнем моря и размеров деревьев (Челядинова, 1941; Оскретков, 1956 и др.). Для образования 1 м3 стволовой древесины на пробных площадях верхнего высотного пояса требуется в 1,5 раза больше хвои.

По южному склону, на каждые 100 м высоты масса хвои для образования 1 м3 стволовой древесины увеличивается на 414 кг, по восточному - на 302 кг.

Опад. Годовой вес опада уменьшается при повышении абсолютной высоты. За год на нижних пробных площадях С 1 и С 1 «А» опад в абсолютно сухом весе составил 2756-3905 кг/га, на верхних участках С 5 - 2063 кг/га и С 3 «А» - 3041 кг/га. Состав опада по процентному соотношению фракций на 40-60% состоит из хвои, 6-19% - ветвей, 8-17% - коры, 3-42% - шишек. Содержание лишайников и семян древесины колеблется от 0,1 до 5,6%.

Разложение опада на верхних участках происходит медленнее, поэтому здесь наблюдается более мощный слой подстилки, чем на нижних. В сосняках скапливается до 28 т/га органического вещества. Полное разложение опада одного года происходит в течение 4-х лет.

Геоэкологический анализ продуктивности хвойных лесов горных экосистем Евразии. В диссертации представлен краткий сравнительный анализ биопродуктивности хвойных лесов горных экосистем Евразии: Хибин, Большого Кавказа, Среднего и Южного Урала, Западных Саян, гор Прибайкалья, Байкальского хребта и Сихотэ-Алиня.

Горные сосняки Большого Кавказа выгодно отличаются по запасам фитомассы от горных сосняков других регионрв России. Они более производительны. В отдельных местах естественного произрастания надземная фигомасса их достигает 440 т/га, чего не наблюдается в других горных регионах России. Многие сосновые дре-

востои находятся в перестойной возрастной стадии, поэтому при больших запасах надземной фитомассы продуктивность у них сравнительно низкая - до 4,5 т/га. год. Сформировавшиеся сосняки верхних высотных уровней, при величине надземной фитомассы в среднем 185,8 м3/га, имеют отрицательный прирост, т.е. отпад превышает естественный прирост. В таких насаждениях необходимо лесохозяйственное вмешательство. Однако их недоступность препятствует проведению приемлемых систем рубок. Естественная деградация таких лесов может привести к смене молодым поколением, если отпад будет территориально значительным, или сукцессии пойдут в сторону смены сосновых древостоев темнохвойными. Пихтово-еловые леса Большого Кавказа высокопродуктивны. Причем они наиболее производительны в интервале высот 1300-1850 метров, где их продуктивность достигает 11,9 т/га в год.

Анализ фитомассы и продуктивности хвойных лесов Северной Евразии позволил выделить регион Северного Кавказа как наиболее благоприятный для роста и развития хвойных лесов. Однако отсутствие надлежащего лесохозяйственного ухода, из-за сложных орографических условий не корректировало производительность этих лесов, и бни развивались спонтанно. Подобный сценарий роста и развития Торных лесов формирует высоковозрастные фитоценозы со значительными запасами фитомассы, но крайне низкой продуктивностью как это имеет место в горах Северного Кавказа. Сукцессии в аналогичных лесах поддерживают биоразно-образйе, тем не менее, снижаются качественная и эстетическая стороны лесных сообществ. >

Глава 5. Сопряженный анализ структуры лесной растительности и факторов среды

Для пространственной оценки биоразнообразия лесных территорий привлечены данные лесной таксации, геоботанические описания на ключевых участках и описания компонентов сообществ на постоянных пробных площадях.

Методические приемы информационно-статистического анализа при изучении экологии возобновления и подроста лесных пород. Информационный анализ, основанный на вероятностном подходе, позволил выявить устойчивые связи между ростом и развитием подроста с высотой, экспозицией, крутизной склона и почвенно-гидрологическими условиями местообитаний. Используя методику информационно-статистического анализа, нами рассчитаны интегральные меры связи, несущие информацию о влиянии факторов среды (В), высоты, экспозиции, крутизны, почвенно-гидрологических условий на породу

подроста (А). Интегральные меры связи определялись с использованием мер неопределенности по формуле Шеннона (Клюев, 1966), отражающие априорное'распределение вероятностей:

' Н(А) = -БрЦ)1о82р(а.),

где Н(А) - величина неопределенности (бит) р1 - вероятность а. из А. В нашем случае порода подроста А слагается конкретным состоянием: а, - сосна Коха, а2 - пихта кавказская, а3 - ель восточная и т.д. Аналогично рассчитывается неопределенность по фактору среды Н(В) и совместная неопределенность Н(В,А), которые являются исходными для получения нормированной меры связи К(В,А) между факторами среды и тем или иным явлением, в нашем случае - породой подроста. Для биогеографических систем большое значение имеет «обратный» коэффициент К(А,В),' который изменяется от 0 до 1 и показывает, в какой степени различные характеристики растительности являются индикаторами абиотических факторов: высоты местности, экспозиции, крутизны склонов и др. Меры зависимостей выражают определенное «количество» информации и по существу являются в биологических системах мерами связи, аналогичными коэффициентам корреляции. Однако, в отличие от. последних, они более универсальны, поскольку применяются без ограничений, которые накладываются на материалы при корреляционном анализе. Интегральные меры связи (табл. 5) позволяют выделять из комплекса исследуемых факторов ведущие, второстепенные и несущие незначительную информацию. Влияние условий местопроизрастания на породу подроста характеризуется значениями коэффициентов К(В,А), которые изменяются от 0,478 (доминант древостоя) до 0,073 (мощность почвы). Последняя является одним из морфологических показателей почв и зависит от глубины ее биологически активного слоя, скеле-

Таблица 5

Интегральные меры зависимости породы подроста от условий местопроизрастания

Коэффициен тсвязи Доминант девостоя Высота над уровнем моря Экспозиция склона 1 ' . Крутизна склона Механически йсостав почвы Влажность .. почвы Мощность, почвы

К(13,А) 0,478 0,149 0,134 0,151 0,090 0,113 0,073

К(А,В) 0,861 0,139 0,199 ' 0,198 0,463 0,486 0,289

та, глубины залегания материнской породы.

Рассматриваемые абиотические факторы по значимости коэффициентов располагаются следующим образом: крутизна склона (0,151), высота над уровнем моря (0,149) и экспозиция склона (0,134).

Из морфологических показателей почвенных условий наибольшее значение в возобновительном процессе имеет влажность почвы, затем механический состав и мощность. Низкие значения коэффициентов связи породы подроста с почвами указывают на сравнительно малую значимость почвенных условий в возобновительном процессе, на первой его возрастной стадии. Совершенно неожиданными оказались высокие значения «обратных» коэффициентов связи К (А,В), характеризующие индикационную роль породы подроста по отношению к условиям произрастания. Видовой состав подроста в большей степени отражает почвенные условия, нежели рельеф. Состав возобновления в первую очередь зависит от структуры материнского полога и в меньшей степени - от почвенно-грунтовых условий. В дальнейшем, по мере перехода самосева в категорию саженцев и продолжение их роста и развития, основную роль начинают выполнять показатели почвенных условий.

Используя меры связи (Клюев, 1966), нами произведен анализ относительной встречаемости пород подроста при разных градациях факторов среды. Составлены матрицы по каждому из факторов (высота над уровнем моря, экспозиция, крутизна склона и т.д.). Матрицы включают несколько мер, характеризующих условия процесса возобновления. С целью определения наиболее взаимоспецифичных состояний фактора и явления применен коэффициент наиболее специфичных отношений С для каждой заполненной ячейки матрицы: . С = Р(а. (Ь.) / Р(а.), где числитель представляет собой условную вероятность состояния «явления» при данном состоянии фактора (определяется как отношение частоты состояния явления к сумме частот состояний «явления» для данной градации фактора), а знаменатель - априорную вероятность состояния «явления». Коэффициент С изменяется от нуля и теоретически до бесконечности. Характерным принимается то состояние, для которого условная вероятность больше априорной, т.е. при значениях 01. Такие отношения в дальнейшем будут помечены знаком «+».

Для сравнения относительной встречаемости всех видов подроста при разных градациях фактора среды использован коэффициент Дайса (обобщенная мера совместимости событий Дайса -Брея):

К = 21'. / (РГИ>),

где Р;. - совместная встречаемость по фактору и явлению, Р( -условная встречаемость по градации фактора, Р} - условная вероятность по сочетанию явления. Мера совместимости событий помимо сравнения относительной встречаемости явления при разных градациях фактора среды позволяет оценивать уровни экологического соответствия (Петропавловский, Онищенко, 1980). Она изменяется от О до 1. Чем ближе ее значение к единице, тем более типично сочетание фактора и явления. Если коэффициент С позволяет судить о том, при каких градациях фактора отмечаются наилучшие условия для произрастания (встречаемости) того или иного вида подроста, то мера К позволяет сравнивать относительную встречаемость всех видов подроста при разных градациях фактора среды. Таким образом, эти коэффициенты дополняют друг друга, и каждый из них позволяет решать свои частные задачи.

Для горных территорий северного склона Большого Кавказа рассчитаны оптимальные условия возобновления, которые основаны на критериях наиболее специфичных отношений между отдельными факторами среды и видовой принадлежностью подроста (табл. 6). Из таблицы следует, что сосна хорошо возобновляется под осинниками, растущими в интервале высот 2050-2550 м, на крутых и очень крутых склонах (41-60°) восточной или западной экспозиции. Оптимальными условиями для возобновления пихты кавказской служит полог соснового или осинового леса (данные взяты из матриц совместных частот встречаемости видов подроста с доминантами основного яруса древостоя) в пределах высот 1450-2150 м на склонах северной или восточной экспозиции при крутизне 6-40° и т.д. При-

Таблица 6

Оптимальное сочетание факторов среды для возобновления основных лесообразователей горных экосистем

Показатели условий среды Породы подроста

сосна пихта ель береза ольха • бук

Доминанты лесных ценозов Осина Осина Сосна Пихта Ольха Осина Осина Пихта Береза

Высота над уровнем моря, м 2050- 2550 1450-2150 1450-1850 2150-2550 1400- 1700 15002300

Экспозиция склона восточная, западная восточная, западная восточная, западная северная,-западная, равнина восточная, равнина юго-зап., северозападная

Крутизна склона 41-60 6-40 11-25 0-5 0-5 6-10, 26-35

нятие научно-обоснованных решений при подборе породы для закладки лесных культур ориентирует лесное хозяйство на оптимизацию мероприятий по восстановлению коренной растительности.

Проведенный анализ с использованием методических приемов информационной статистики позволил дать интегрированную оценку во взаимоотношениях лесных сообществ с лесораститель-ными факторами. Если рассматривать лесные сообщества, их структурные элементы как индикаторы состояния окружающей среды с позиций интегральных мер связей, то можно заключить, что в горах Северного Кавказа почвообразовательный процесс доминирует над рельефообразующими факторами в формировании мозаики распределения растительности. Структура растительных сообществ обусловлена, прежде всего, почвенно-гидрологическими показателями, и дальнейшая ее эволюция происходит в условиях деформации почв и опосредованном влиянии рельефа. Биологическое освоение горных территорий, подверженных экзогенным процессам, в первую очередь осуществляется под влиянием почвообразовательного процесса.

Экологическая взаимообусловленность фитоценотической структуры и факторов среды на ключевых участках. На примере двух ключевых участков, расположенных на типичных склонах Бокового хребта рассмотрены связи структуры растительных сообществ с факторами среды.

При обработке материала применялся метод многомерного анализа соотношений растительности с факторами среды (Семкин и др., 1986), к разработке которого автор имеет прямое отношение (Петропавловский, Онищенко, 1980). Наиболее устойчиво сообщество в области экологического оптимума, что проявляется, как правило, повышенной встречаемостью растения или сообщества в этой области.

Анализ сопряженности отдельных элементов структуры типов леса с показателями рельефа и почвенно-грунтовых условий позволил выявить наиболее устойчивые интервалы их взаимодействия.

Различные экологические факторы неодинаково влияют на структуру лесной растительной. Абсолютная высота местности в большей степени определяет главные породы - лесообразователи. Весьма низким оказалось значение коэффициента связи между высотой над уровнем моря и запасом древостоев, в то время как обратный коэффициент К(А,В) сравнительно высок. Отсутствие строгой закономерности изменения запасов насаждений с высотой над уровнем моря объясняется многообразием разноуровневых растительных сообществ, отличающихся ростом и развитием.

Влияние экспозиции склонов на структурные элементы лесных сообществ выражается несколько большими значениями коэффициентов сопряженности, чем в случае с абсолютной высотой. Ориентиро-

вание склонов отражается на перераспределении светового, радиационного, а следовательно теплового и гидрологического режимов, в большей степени обеспечивающих формирование структуры насаждений. В системе взаимоотношений экспозиция склона - показатели структуры лесных сообществ, запас занимает ведущее место.

Крутизна склона является наиболее существенным фактором рельефа, определяющим структуру лесных сообществ. Она определяет характер экзогенных и эндогенных процессов, перераспределяет аккумулированное тепло и влагу в почве. Как и в предыдущем случае, с экспозицией, крутизна, прежде всего, отражается на запасе древостоев. Очень близкое значение коэффициента связи крутизны склона со средней высотой древостоя указывает, что этот элемент структуры в большей мере зависит от крутизны склона, чем другие лесоводственно-таксационные характеристики. Из рассматриваемых морфологических показателей почвы влажность и мощность наиболее значимы в определении структуры лесной растительности. Мехсостав и скелетность почвы уступают этим показателям. Тем не менее, по сравнению с факторами рельефа и абсолютной высотой местности, показатели почвы более значимы в формировании лесных сообществ.

При проведении комплекса лесовосстановительных мероприятий или формировании целевой структуры лесных сообществ необходимо учитывать многообразие оптимального экологического сосуществования данного сообщества, что позволяет принимать эффективные решения в управлении лесными ресурсами.

Анализ экологической сопряженности структуры растительности и факторов среды позволяет дополнить общие положения и закономерности проявления толерантности лесных сообществ. Эти положения применительно к горным условиям можно сформулировать следующим образом: 1) элементы структуры могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного фактора и узкий диапазон в отношении другого; 2) лесные экосистемы, определяемые по фитоценотическим принципам, с широким диапазоном толерантности ко всем факторам характеризуются и наиболее широким распространением.

Сравнительный анализ взаимовлияния экологических факторов и структуры лесных сообществ Северного Кавказа и Среднего Си-хотэ-Алиня. На основе разработанной нами методики изучения влияния факторов среды на структуру растительного покрова (Петропавловский, Онищенко, 1981) были проведены эколого-гео-графические исследования лесообразовательных процессов в условиях Северного Кавказа (Тебердинский государственный биосферный заповедник) и Среднего Сихоте-Алиня (Кавалеровский лесхоз Приморского края) по согласованной программе (Петро-

павловский, Онищенко, 1984). Выбранные территории обособлены. Характеризуются горным рельефом и почти одно-широтным географическим расположением. Тем не менее, климат и почвен-но-гидрологические условия лесообразования изучаемых регионов соответствуют различным природно-географическим зонам.

Влияние некоторых факторов среды (высоты, экспозиции, крутизны, морфологических характеристик почв) на структуру растительных сообществ, как в Тебердинском заповеднике, так и в Ка-валеровском лесхозе одинаково. На пространственную структуру (типологическое сложение и разнообразие) прежде всего, влияет высота над уровнем моря. Это отражается в высотной поясности растительности. Значения коэффициентов связи между фитоценоти-ческими показателями и факторами среды ослабевает при переходе от типов леса к доминантам, а от них - к содоминантам древостоя.

Обращает внимание то обстоятельство, что типы леса, преобладающие древесные породы, а так же доминанты и содоминанты подроста в изучаемых регионах в большей мере отражают связь с мехсоставом почвы. Возможно, это связано с тем, что механический состав почвы в горах зависит от абиотических факторов -высоты местности, экспозиции и крутизны склонов.

Несмотря на общие черты влияния факторов среды на структурные элементы растительности на Северном Кавказе и Среднем Си-хоте-Алине значения мер связей все же существенно различны по абсолютным величинам, что несомненно свидетельствует о региональных особенностях формирования структуры и функционирования лесной растительности. Отличительной особенностью горной страны Сихотэ-Алинь является более длительная эволюция развития, сформировавшая сглаженные формы рельефа в виде сопок и широких распадков, в свою очередь определяющих сравнительно однородное распределение растительных сообществ и экосистем.

Использование метода информационной статистики в эколо-го-географическом анализе структуры и функционирования горных лесов показало его унифицированность и перспективность в плане как локального, так и глобального мониторинга растительного покрова.

Глава 6. Геоэкологические принципы составления

многофакторной экологической классификации типов леса

Одной из сложнейших проблем в геоботанике и лесоведении является разработка научно-обоснованной типологии растительных ценозов. Типы леса, как природные эталоны, должны в максимальной мере соответствовать задачам охраны и рационального исполь-

зования растительных ресурсов. Они, к тому же, являются естественной основой для исследователей других направлений: геоэкологов, ботаников, зоологов, климатологов, фенологов+ Требования к типам леса в этом случае, должны быть особенно повышенными, что обеспечивает однородность выделяемых фитоденозов с однозначными, не допускающими расплывчатого толкования, условиями произрастания. Как показал опыт работы на северном склоне Западного Кавказа, выделенные лесоустройством типы леса не отвечают должным образом ни тем, ни другим требованиям.

Классификация типов леса должна базироваться на сочетании растительности и ведущих факторов среды (Нестеров, 1954; Белов, 1976 и др.). С целью определения ведущих факторов среды и оценки их влияния на растительность региона, мы воспользовались таксационными описаниями лесоустройства, проведенного по I разряду. Анализ проведен с помощью математического аппарата теории информации (Петропавловский, Онищенко, 1980 и др.).

Построение и перспективы использования многофакторной экологической классификации типов леса. На примере сосновых лесов, в которых наиболее распространены (97%) девять типов леса, выполнен расчет коэффициентов связи доминанта сосны с показателями рельефа, высоты над уровнем моря и почвенно-гидрологи-ческими условиями. О типах леса, выделенных лесоустройством, необходима следующая информация - какой доминант, характеристика ведущих факторов среды и общая оценка соответствия данного фитоценоза к этому комплексу экологических условий.

Принцип построения ординационной схемы типов леса заключается в выделении экологических ниш из многомерного геоэкологического пространства. Каждая ниша представляет собой набор ячеек соответствующих определенным, конкретным сочетаниям показателей рельефа и почвы в пределах ареалов каждого типа леса. Такие комбинации показателей почвы и рельефа получаются путем последовательной ординации (т.е. размещения) конкретного типа леса в прямоугольной схеме (рис. 3). По горизонтальной оси схемы проставляются градации сочетаний показателей почвенных условий, а по вертикальной - градации рельефа и высоты над уровнем моря. Экологическое соответствие данного типа леса с анализируемыми факторами среды (лесорастительны-ми условиями) определяется по разработанной нами методике (Петропавловский, Онищенко, 1982) и выражается в баллах: 1 -очень слабое, 2 - слабое, 3 - среднее, 4- сильное, 5 - очень сильное. По каждому типу леса, определяемому лесоустройством, составляются свои экологические ниши - матрицы. Краткая запись типа леса в новой интерпретации выглядит так: С.род. 76,95-4, что следует понимать как - сосняк рододендровый, произрастающий

1 2 5

1 2 4

1 г. 3

1 г 2

2 1

1 1 6

1 1 5

1 1 4

1 1 3

1 I т

1 1 1

Выс. Крут. 76 77 7а Я5 86 89 зд 91 92 93 94 95 97 98 1Ц1) 101 106 107

Мехсостав 3 .! 3 3 3 3 3 3 3 э 3 3 3 3 3 3 3 3 3

Ск-сдспгоеть 1 1 1 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 3 3 3 3 3 3

Влажность 2 2 2 1 1 г 2 г 3 3 3 4 4 1 1 2 2 4 4

Мощность 1 2 3 1 2 1 1 3 1 2 3 1 2 1 2 1 2 1 2

Условные обозначения

Шришо'граииый I Ьвсяшшкошй

I............Д

тлакопыН | »V |ширрк<'травный

| V | рОДОУ II' IV цн> новый

Экспозиция склона: I - север и севсро-восток;

Высот» над уронисм моря;

1 - пойменные леса.

ра о! и та;

2 • нижняя часть склона

(1400-1600 м);

Ку * м<? л еса

] м ионий п| ожнннимшыП

Осиновые чеса

и^^опСяннимжыП ^Н ъгшкоиыН

| ..... | дубняк ОПС1

опсишгимоимН

шнроксчряиный

Коды градаций факторов среды

Крутизна склона:

1 - равнина (до 5

2 * пологий (6-15 );

3 - покатый {16-25 )^

4 - крутой (26-35 )Г

Мехсостав почвы: 3 - еупшиистая.

5 - очень крутоП (36-45 );

6 - обрьшисши (св. 45 )?

Скелсшосгк почвы:

1 • шебнистая;

2 - каменистая и частично каменистая;

3 - частично скалистая и скалистые обнажения

Олкховые^/сса

к'рагишкыЦ

Влажность почнм:

1 - сухая;

2 * свежая;

3 - влажная;

4 - сырая п мокрая

Мощность почвы:

1 - малая;

2 - средняя;

3 - мощная

Рис. 3. Орд и нация лесных сообществ в градиентах экологических ниш (фрагмент)

в верхней части крутого склона, северной экспозиции (ячейка 76), на суглинистых, щебнистых, влажных маломощных почвах (ячейка 95), экологическое соответствие сильное (4 балла).

Как показывают наблюдения в природе, которые подтверждаются орДинационными схемами, в пределах одних и тех же лесо-растительных условий встречаются различные типы леса. Это является результатом либо того, что одни и те же типы леса находят оптимальные условия в границах одних и тех же лесораститель-ных комплексов, либо результатом спонтанного развития лесных ценозов, или антропогенного воздействия, когда происходят смены пород. Если два и более типа леса занимают одну и ту же экологическую нишу, то вполне вероятно, что один из них будет в большей степени подвержен деградации.

Ординация типов леса в горах, выделенных по флористическим принципам, позволяет объединять эти типы в экологических нишах строго определенным сочетанием показателей рельефа, абсолютной высоты местности и почвенно-гидрологических условий, а следовательно выделять природные таксоны (ассоциации), требующие однозначной интерпретации и применения в них одинаковых лесохозяйственных мероприятий.

Прогнозирование структуры растительности. Процедура прогнозирования доминантов лесных сообществ основана на том очевидном факте, что наиболее вероятна та доминирующая порода, для которой отмечается наибольшая сумма мер совместимости ее с факторами среды (высотой, экспозицией, крутизной склона; мехсоставом, мощностью, влажностью почвы). Выборочная мера совместимости событий - К (коэффициент Дайса; обобщенная мера Дайса-Брея) широко используется для сравнения относительной встречаемости явления (доминанта) при разных градациях фактора среды (см. гл. 5). Методика основана на выявлении уровня экологической сопряженности доминанта и конкретной градации фактора среды (экологического градиента). Наиболее устойчив тот доминант в области экологического оптимума, который выделяется повышенной встречаемостью в этой области.

Оценка эффективности прогнозирования доминантов лесных ценозов заключалась в сравнении карт реальной растительности и прогнозной. Сопоставление этих карт по ключевым участкам позволило выявить несоответствие в отдельных точках фактических доминантов с прогнозируемыми (расчетными).

Количество прогнозируемых доминантов существенно сократилось. На участках, подверженных экзогенным процессам произрастают нехарактерные виды лиственных пород: березы, осины, лещины, черемухи и малины, тогда как условия местопроизрастания в большей степени соответствуют здесь доминированию

хвойных пород (сосны, пихты, ели). В некоторых ольшаниках пойменных зон проявляется тенденция смены их елыо. Однако в естественных условиях этот процесс протекает крайне медленно. При рациональном лесохозяйственном вмешательстве, с учетом экологических особенностей роста и развития более продуктивных и ценных пород, возможна реконструкция и ускоренная смена малоценных насаждений, без ущерба для окружающей среды.

Несоответствие прогнозируемых доминантов реально произрастающим может быть вызвано разными причинами: антропогенными (вырубка, выпас скота, неуправляемые пожары), экзогенными процессами (лавинами, камнепадами, селевыми потоками), стихийными явлениями (паводковыми водами, уничтожением вредителями).

Моделирование (прогнозирование) структуры растительности по комплексам экологических факторов позволило выявить имеющиеся резервы в природных лесорастительных комплексах горных районов для охраны и рационального (экологизированного) лесопользования.

Глава 7. Использование геоинформационных технологий в обустройстве горных лесов Северного Кавказа

Естественные природно-территориальные комплексы Северного Кавказа и в первую очередь - заповедников и национальных парков, как никакие другие соединили в себе множество функций и задач, опирающихся на фундаментальные свойства пространственной информации, которые сегодня стали специализированными предметами геоинформатики. Именно геоинформационные (ГИС) технологии позволяют не только организовывать и анализировать блоки биотических данных с привязкой их к геооснове, но и решать множество прикладных задач этих территорий, связанных с управлением, охраной, моделированием и прогнозированием процессов и явлений, научными исследованиями, экологическим мониторингом, рекреацией, функциональным зонированием и т.д. Применение ГИС для природных объектов в особо охраняемых природных территориях (ООПТ) - новая сфера реализации этих территорий для обустройства и функционирования региональных экосистем.

Объектом наших исследований является природно-территори-альный комплекс (ПТК) Тебердинского заповедника (и прилегающих к нему территорий) общей площадью около 65000 га. ГИС заповедника формируется на базе пакета Arclnfo 9 (ESRI, Inc) и необходимых для пространственного анализа и информационного обеспечения пользователей модулей (AtcGIS Geostatistical Analyst, ArcGIS Publisher и др.).

Геоинформационные системы особо охраняемых природных тер-

риторий (ООПТ) Северного Кавказа. Для создания первой очереди информационной системы для Северного Кавказа нами выделена территория Тебердинского заповедника, как наиболее репрезентативная в плане отображения биоразнообразия Северо-Кавказского экорегиона.

Учитывая сложность сочетаний геоландшафтной основы и множество вводной информации, по нашему мнению сбор материала необходимо осуществлять по регулярной, равномерной сети, обеспечивающей случайную выборку данных из генеральной совокупности. В качестве рабочей схемы использовалась регулярная равномерная сеть квадратов со стороной в 1 см (250 м на местности). После оцифровки границ заповедника и его рельефа сеть накладывалась на территорию заповедника. В углах сети квадратов с помощью плана лесонасаждений и лесотаксационных описаний соответствующих выделов производилась выборка лесоводственно-таксационных показателей и характеристик условий местопроизрастания.

Дальнейшее информационное обеспечение ГИС Тебердинского заповедника осуществлялось аккумулированием сведений подсистемы лесных ресурсов и визуализацию исходных данных, результатов их обработки и пространственного представления с использованием имеющегося спектра средств программного обеспечения.

Оцифрованная геоморфологическая карта Тебердинского заповедника позволяет опробовать множество вариантов пространственно-временных изменений структуры растительности, когда одна тематическая карта, сменяя другую, помогает уяснить ход процесса лесообразования.

Современная экологическая обстановка соответствует преимущественному распространению сосны, которая в силу своей неприхотливости заселяет скальные участки, площади подверженные экзогенным процессам и образует верхнюю границу леса (рис. 4). Вторым доминантом является береза, которая встречается повсюду, тем не менее, основной ее функцией является заселение безлесных площадей и горных участков с нарушенным почвенным слоем. Здесь береза создает благоприятные условия для заселения и подгона высокопродуктивных лесообразователей (сосны, пихты, ели). Темнохвойные породы по распространению занимают третью позицию. Эти леса в зависимости от освещенности и влагообеспеченности отличаются устойчивостью и способностью к самовосстановлению. Пихтово-еловые леса приходят на смену многим сообществам из других видов. Необходимым условием при этом является отсутствие избыточной освещенности и конденсация почвенной влаги. К числу лесообразователей среднегорий и высокогорий относятся так же бук восточный, дуб скальный, клен высокогорный, рябина, которые в роли доминантов занимают

с

А

(Т) г. Тебсрда иос. Домбай Гонзчлир (^У'Л Д1>мбан Ульген (5)ущ. Алибек Щ) уш. У;иу-Мурудку

фут. Б<иук (§)ущ Хаджибей ®ущ.Муху

уя1. Джамагат ^^ ус1. Горалкаол

Нллыкс.!

Теберда

Преобладающи« породы (метод внтерполяцки -крнгинг)

бук груша ' дуб ель кием

можжевельник ■Н ольха

1Т]'Ш«и£4

пихта рябина розодещрон сосна

А

ю

Рис. 4. Распределение преобладающих лесных пород в Тебердинскам заповеднике (ГИС-изображение)

сравнительно небольшие площади, но, как правило, в зонах формирования криволесий или в первичных сукцессиях. Эти породы в большинстве своем создают сложные по составу и структуре непроходимые заросли. Удаление от Главного хребта, как, впрочем, и перемещение вниз по ущельям хребтов других порядков, отображает мозаику распределения более устойчивых и продуктивных лесных сообществ. Доступность этих лесов делает их уязвимыми. Сложность структуры и строения, обусловленные эволюцией развития и сукцессиями несколько замедляют их естественный ход роста, а следовательно требует лесохозяйственного вмешательства. Управление горными лесами должно осуществляться с учетом естественной адаптации породного состава лесообразо-вателей к сложной дифференциации экологических ниш. Причем, следует различать и условия существования, когда растение (сообщество) может выжить (толерантность), и условия оптимального сочетания факторов среды, наибольшим образом способствующих росту и развитию желаемого древостоя.

Большая часть лесов заповедника представлены II и III классами (соответственно 28,3 и 27,2%), что может свидетельствовать о сравнительно благоприятных условиях для формирования высокопроизводительных сообществ (рис. 5). Леса первого бонитета в среднегорьях Северного Кавказа - не редкость (17,7%). Осваивая новые пространства, лесные сообщества распределяются таким образом, что их структура и производительность адаптируются в экологических нишах. Впоследствии, на этапе вторичных и последующих сукцессий происходит преобразование лесораститель-ных условий, в первую очередь эдафических и гидрологических, которое приводит к формированию сложных по составу и строению фитоценозов. Дальнейший рост и развитие древостоев происходит в конкуренции между особями в популяциях и представителями отдельных видов за доминирующее положение в экологической нише. В этот период отмечается тенденция к снижению бонитета, что характеризует не ухудшение условий местопроизрастания, а изменение условий среды.

При анализе данных лесоустройства реализованы возможности автоматизированного построения тематических лесных карт по стандартному набору показателей и формирования запросов к таксационной базе данных для построения нестандартных карто-схем лесной растительности. Кроме того, реализован просмотр электронной формы структуры растительности в любой точке заповедника. Создание тематических лесных карт и их макетов позволило разрабатывать легенды для цифровых слоев, определять масштабы для воспроизведения тех или иных лесных объектов, изменять проекции карт.

35

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В работе поставлена и решена проблема комплексной эколого-географической оценки современного лесообразования срёднего-рий Северного Кавказа, а также решены прогнозные задачи восстановления потенциальных ареалов лесообразующих пород, существовавших до влияния антропогенных факторов. Полученные результаты позволяют сделать следующие выводы.

1. Гидротермическая обеспеченность наиболее распространенных на Северном Кавказе типов леса находится в прямой зависимости от рельефа и высоты над уровнем моря. В сосняках восточных микросклонов, пихтарниках и на субальпийских лугах значения градиентов приближены к влажно адиабатическим (0,4-0,6°). В сосняках южных и юго-восточных склонов они близки к сухоадиабатическим (0,7-0,9°). Годовая норма осадков в лесной зоне увеличивается на 46 мм на каждые 100 м высоты и снижается на 9 мм при удалении от подножия Главного хребта на каждый километр.

2. Региональное изменение климата за последнюю четверть века характеризуется увеличением значений среднемесячных температур на 0,7° (от 0,4° - в марте до 1,3° - в июле) при одновременном увеличении количества годовых осадков до 178 мм. Соответственно происходит смещение сроков сезонного развития дендрофлоры. Среднефоновые весенние фенофазы наступают на 4-6 дней раньше средних многолетних дат, осенние, напротив, на 4-7 дней позже. Следовательно, продолжительность вегетационного периода увеличилась на 1012 дней.

3. Установлена почти полная и стабильная во времени, обусловленная термическими градиентами среды, репродуктивная фенологическая изоляция смежных разновысотных це-нопопуляций сосны в горных регионах Северной Евразии (Урал, Кавказ, Карпаты) при разности высот их местообитаний более 400 м. Крайне низкие показатели генетической дифференциации (0,003-0,011 по М. Нею DN72) сосновых лесов Северного Кавказа при полной фенологической изоляции свидетельствуют о их более молодом, чем на Южном Урале и Карпатах эволюционном развитии, где выявлена значительная генетическая дифференциация (DN72 = 0,0170,038).

4. С увеличением высотных отметок снижаются количественные показатели структуры хвойных древостоев. В сосняках -запас, текущий прирост стволовой древесины, сумма пло-

щадей сечений, средняя высота и др. В пихтарниках при снижении бонитета увеличивается сумма площадей сечений и запасов древостоев. Выявленные особенности динамики структуры и функционирования горных хвойных лесов свидетельствуют об искажении реальных лесотаксационных показателей, полученных при использовании стандартных таблиц хода роста, разработанных для равнинных лесов, что препятствует принятию экологически обоснованных решений при лесоустройстве и лесопользовании.

5. Распределение фитомассы древостоев по фракциям в горах зависит в большей степени от высоты и экспозиции склона, чем от других факторов среды. Градиент снижения общей фитомассы для сосны на южных склонах. Северного Кавказа составляет 3,7 т/га, на восточных - 96,4 т/га. Для пихты градиент надземной фитомассы независимо от экспозиции составляет 6,8 т/га на каждые 100 м абсолютной высоты. Доля хвои в общей фитомассе древостоев увеличивается вверх по склонам, что свидетельствует о повышении ее количества, необходимого для накопления древесной массы - от 2,8 т/м3 в нижней части южного склона до 5,4 т/м3 в верхнем поясе распространения сосновых древостоев.

6. Надземная фитомасса хвойных лесов Северного Кавказа в среднем на 20-60% выше фитомассы подобных древостоев во многих горных экосистемах евроазиатского континента (Хибин, Среднего Урала, Западных Саян, гор Прибайкалья, Байкальского водораздела, Сихотэ-Алиня). Тем не менее, из-за отсутствия надлежащего лесохозяйственного ухода продуктивность спонтанно развивающихся хвойных древостоев Северного Кавказа остается низкой.

7. Разработанная схема предлагаемых (прогнозируемых) доми-нантов лесных ценозов позволила выявить границы устойчивости преобладания отдельных видов в выделах. При сравнении с планом лесонасаждений лесоустройства очевиден контраст несоответствия доминантов, особенно вблизи границ, выделенных на уровне ассоциации лесных сообществ. Тенденция к изменению составов типов леса в направлении к периферийной части выделов объясняется нарушением стабильного функционирования комплекса почвенно-гидроло-гических условий, оптимальное сочетание которых определяет устойчивое развитие растительных сообществ в центральной части выделов.

8. Выявленные закономерности при сопряженном анализе структуры растительности (лесоводственно-таксационных характеристик) и факторов среды (рельефа, высоты над уров-

нем моря и морфологических показателей почвы) позволили выйти с помощью математико-картографического моделирования на решение прогнозных задач с составлением серии ГИС-карт восстановления в границах региона потенциальных ареалов лесообразующих пород, существовавших до влияния антропогенного фактора. При использовании в аппроксимации семи ведущих факторов среды границы расчетных ареалов оказались наиболее близкими к современным, не подверженным антропогенной деятельности и. экзогенным процессам. Рассмотрены наиболее вероятные сценарии изменения лесной растительности при различных вариантах динамики окружающей среды.

9. Эколого-географическая характеристика динамики структуры, продуктивности и функционирования лесных сообществ с дополнительной информацией в виде таблиц экологической сопряженности и картосхем распространения типов леса является на сегодняшний день наиболее полной. Сводку лесных сообществ дополняет ГИС-модель (карта) части лесов Северного Кавказа - преобладающих лесообразующих пород.

10.В настоящее время основной урон лесным ресурсам наносят нерегулируемые рубки с нарушениями правил практически

. всех их видов, проведение лесосечных работ с применением тяжелой техники и неуправляемые лесные пожары. Лесохо-зяйственная деятельность, направленная на создание искусственных посадок леса и содействие естественному возобновлению оказывается малоэффективной на фоне деградации коренных лесов. Основное внимание следует уделять экологизации лесопользования, организации мониторинга лесов и противопожарным мероприятиям.

11.Сохранение устойчивого функционирования потоков биоэнергетических ресурсов Северного Кавказа, где лесные экосистемы выполняют основную роль, возможно лишь при условии организации трансграничной системы особо охраняемых природных территорий (ООПТ). С учетом социально-экономических и экологических условий региона для этих целей наибольшим образом подходят национальные парки и биосферные полигоны, создаваемые при существующих ООПТ.

12.Разработанные рекомендации по восстановлению, охране, многоцелевому использованию лесов и организации мониторинга лесной растительности с применением ГИС-техно-логий позволяют обеспечить сохранность лесной среды, а, следовательно, биологическое и ландшафтное разнообразие на Северном Кавказе.

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Монографии

1. Геоэкологические особенности развития лесной растительности Северо-западного Кавказа (на примере Тебердинско-го заповедника). Ростов н/Д. Изд. РГУ, 2002. 232 с. (в соавторстве с Ю.П. Хрусталевым, Д.С. Салпагаровым).

2. Геоэкологические признаки и предпосылки сезонного развития растительности Северо-Западного Кавказа (на примере Тебердинского заповедника) // Тр. Тебердинского государственного биосферного заповедника. Вып. 32. НИА - Природа, М., 2002 185 с (соавторстве с А.Д. Салпагаровым).

3. Фенология дендрофлоры Тебердинского заповедника. Тр. Тебердинского заповедника. Вып. 36. Севкавказское изд-во МИЛ. Кисловодск, 2005. - 128 с.

Статьи

4. Методика разработки многофакторной экологической классификации типов леса (на примере лесной растительности Тебердинского заповедника) // ДВНЦ АН СССР. Владивосток, 1980. С. 35-60 (в соавторстве с Б.С. Петропавловским).

5. Методика изучения влияния факторов среды на структуру лесной растительности с использованием лесоустроительных материалов // ДВНЦ АН СССР. Владивосток, 1980. С. 1-34 (в соавторстве с Б.С. Петропавловским).

6. Использование меры экологического соответствия в классификации лесных сообществ // Тез. к Международному симпозиуму «Продуктивность и стабильность лесных экосистем». 16-18 августа 1982 г., Тбилиси. АН СССР. Красноярск, изд. Инст. леса и древесины СО АН СССР, 1982. С. 56, 131.

7. Накопление подстилки под пологом хвойных лесов Тебердинского заповедника и ее влияние на ход естественного лесовозобновления // М-лы Всесоюзного совещания «Роль подстилки в лесных биогеоценозах». 14-16 сентября 1983г. Красноярск, М. Изд. Наука АН СССР. 1983.С. 144-145 (в соавторстве с А.Н. Бок).

8. К методике фенологического прогнозирования сезонного развития растений высокогорныхрайонов. (Тебердинский заповедник) // Сб. научных трудов ЦНИЛ Главохоты РСФСР «Сезонная и разногодичная динамика растительного покрова в заповедниках РСФСР». М, 1983. С. 18-32.

9. Сравнительный анализ индикационной роли структуры рас-

тительности Северо-западного Кавказа и Среднего Сихотэ-Алиня // Тез. докл. Научн. совет АН СССР по проблемам био-геоценологии и охраны природы. «Влияние промышленных предприятий на окружающую среду» Пущино, 1984. С. 140142 (в соавторстве с B.C. Петропавловским).

10. Влияние факторов среды на пространственное распределение и структуру лесных сообществ Северо-Западного Кавказа и Среднего Сихотэ-Алиня // Тез. докл. Всесоюзного совещания. «Современные проблемы географии экосистем». Институт географии АН СССР. М., 1984. С. 195-197 (в соавторстве с B.C. Петропавловским).

11. Использование мер экологического соответствия в классификации лесных сообществ (на примере Тебердинского заповедника) // Матер, совещ. по лесн. типологии. Львов, 1984 (в соавторстве с B.C. Петропавловским).

12. Динамика древесного яруса сосновых насаждений Тебердинского заповедника // «Экологические исследования на Северно-Западном Кавказе». М., ЦНИЛ Главохоты РСФСР. 1985. С.: 115-123 (в соавторстве с B.C. Петропавловским, Г.В. Ру-денко).

13. Динамика некоторых климатических характеристик в условиях высокогорья // Сб. научных трудов ЦНИЛ Главохоты РСФСР // «Экологические исследования на Северо-Западном Кавказе». М, 1985. С. 141-152 (в соавторстве с O.A. Шиловой). .

16. Методика составления шкалы оптимальных условий возобновления лесообразующих пород (на примере Тебердинского госзаповедника) // Методы картографического мониторинга природных объектов. Часть I. Изучение растительного покрова. Владивосток, изд. ДВНЦ АН СССР Тихоокеанский институт географии, 1985. С. 54-57.

17. Некоторые результаты изучения снежных лавин в Тебердин-ском заповеднике // Сб. научных трудов ЦНИЛ Главохоты РСФСР. «Экосистемы экстремальных условий среды в заповедниках РСФСР». М., 1986. С. 88-96 (в соавторстве с O.A. Шиловой).

18. Климатические особенности альпийских пустошей // Состав и структура биогеоценозов альпийских пустошей. М., Изд-во МГУ 1986. С. 9-24 (в соавторстве с В.Г. Онипченко).

19. Зеленое покрывало Теберды. Леса // Заповедная Теберда. Ставрополь, Ставропольское книжное издательство, 1986. С. 5055. \ .-..-...■ .

20. Заповедник Тебердинский // Стационарные исследования геосистем. Изд. АН СССР. М., институт географии. 1984. С.

161-162 (в соавторстве с H.H. Поливановой).

21. Фитомасса сосновых древостоев Тебердинского заповедника // Известия высших учебных заведений. Лесной журнал. Вып. 6 Архангельский лесотехнический институт, 1987. С. 1517 (в соавторстве с В.А. Бугаевым).

22. Вступительная статья // Сб. «Заповедники и национальные парки Северо-западного Кавказа». Ставрополь. Изд. Кавказский край, 2000. С. 5-7 (в соавторстве с Д.С. Салпагаровым, В.В. Черпаковым).

* 23. Заповедник «Тебердинский» // Заповедники и национальные парки Северного Кавказа. Ставрополь. Изд: Кавказский край, 2000. С. 8-18 (в соавторстве с Д С. Салпагаровым, А.Д. Салпагаровым).

24. Некоторые результаты комплексных экологических исследований высокогорий Северо-западного Кавказа направленные на усиление роли Ассоциации в процессе формирования региональной политики природопользования и охраны природы // Оценка экологического состояния горных и предгорных экосистем Кавказа. Вып. 3. Ставрополь. Изд. Кавказский край, 2000. С. 11-28 (в соавторстве с Д.С. Салпагаровым, А.Д. Салпагаровым).

25. Фенология вылета пыльцы в разновысотных популяциях Pinus sylvestris Г. в горах Карпат, Северного Кавказа и Южного Урала // Флористические и геоботанические исследования в европейской России. Саратов, 2000. С. 102-106 (в соавторстве с И.В. Петровой).

26. Фенологическая изоляция разновысотных популяций (Pinus silvestris L.) в условиях Северного Кавказа // Оценка современного экологического состояния природных комплексов Кавказа и Юга России. Ставрополь. Изд. Кавказский край,

2000. С. 146-151 (в соавторстве с И.В. Петровой).

27. Принцип организации и функционирования структурного под-<-";'; разделения Северо-Кавказского регионального эколого-просве-

тительского и информационного центра // Программа развития экологического просвещения и экотуризма на базе Тебердинского заповедника. М., 2000. С. 7-8.

28. Анализ гидроклиматических и фенологических данных Се-веро-Западного:Кавказа (Тебердинский заповедник) // Влияние изменения климата на экосистемы, Climate change impact on ecosystems. Вып. 4. M.: Изд. Русский университет,

2001. С. 101-105 (в соавторстве с А:Д. Салпагаровым, Н.С. Дега).

29. Структура и динамика древостоев сосновых фитоценозов Тебердинского заповедника // Эколого-географичёский вестник Юга России, 2, Ростов-на-Дону, 2001. С. 14-21. (в соав-

торстве с А.Д. Салпагаровым).

30. Фенологическая и генетическая дифференциация разновы-сотных популяций Ртш Б^вБЫв Ь. на Северном Кавказе // Эколого-географический вестник Юга России, 2. Ростов-на-Дону, 2001. С. 27-35. (в соавторстве с И.В. Петровой, С.Н. Санниковым, А.Д.. Салпагаровым).

31. Роль особо охраняемых природных территорий (ООПТ) в монтологии (на примере Тебердинского заповедника) // Мат.

, науч. конф. по монтологии. Состояние и развитие горных систем. С.-П. Изд. Русское географическое общество, 2002. С.

. 243-248. (в соавторстве с Н.С. Дега).

32. Геоэкологическое состояние горных экосистем Северо-Западного Кавказа и проблемы устойчивого развития региона // Использование и охрана природных ресурсов в России, Бюллетень М., НИА - Природа, 2002. 5-6. С. 111-116.

33. Комплексное социально-экологическое состояние горных территорий в образовательном процессе Карачаево-Черкесии // Мат-лы 2-й межрегиональной научно-практической конференции. «Природные ресурсы и экологическое образование на Северном Кавказе». СГУ. Ставрополь, 2002. С. 9-10.

34. Хищническое природопользование разрушает горные экосистемы. Федеральный вестник экологического права. ЭКОС-информ. М., 2003. Вып. 1. С. 30-31. •

35. Социально-экологическая трансформация горных территорий Северо-Западного Кавказа и пути устойчивого развития региона // Стенограмма парламентских слушаний «Международный Год Гор ООН как отправная точка для устойчивого развития горных регионов России в XXI столетии». Препринт. М. 2003. С. 40-49.

36. Социально-экологическая трансформация горных территорий Северо-Западного Кавказа и пути устойчивого развития

. региона // М-лы научн. сессии. К-ЧГУ. Алиевские чтения. Карачаевск, 2003. С. 359-361 (В соавторстве с З.Ю. Уртено-вой).

37. Там, где чистейшие в мире реки // Экологопросвещение. Природно-ресурсные ведомости. Еженедельник 22-23. М. 2003.

38. Оптимальное лесовозобновление в горах Северного Кавказа - путь к устойчивому развитию // Матер, международной научно-практической конференции Биоресурсы, биотехнологии, инновации Юга России. Ставрополь -Пятигорск, 2003. С. 350-358.

39. Особенности экологических вариаций кормовых ресурсов Карачаево-Черкесии, определяющие состояние местного животноводства // Матер, международной научно-практичес-

кой конференции. Биоресурсы, биотехнологии, инновации Юга России. Ставрополь - Пятигорск, 2003. С. 91-97 (соавторстве с Д.С. Салпагаровым).

40. Бальнеологические ресурсы в решении социально-экологических проблем Карачаево-Черкесии // Матер, всероссийской научной конференции. Современные геоэкологические проблемы горных регионов России. Карачаевск. Изд. КЧГУ, 2003. - С. 66-70 (соавторстве с Н.С. Дега, З.С. Темирлиева).

41. Деградация горных экосистем - существенная причина социальной разбалансированности Карачаево-Черкесии // Матер, всероссийской научной конференции. Современные геоэкологические проблемы горных регионов России. Карачаевск. Изд. КЧГУ, 2003. - С. 150-153. (соавторстве с Н.С. Дега, А.П. Айбазова).

42. Гороведение - компромисс между естественным развитием гор и антропогенным их освоением // Матер, всероссийской научной конференции. Современные геоэкологические проблемы горных регионов России. Карачаевск. Изд. КЧГУ, 2003. С. 153-156. (соавторстве с З.Ю. Уртеновой).

43. Обоснование создания Биосферного полигона (Национального парка «Архызский») // Роль особо охраняемых природных территорий Карачаево-Черкесии в сохранении биологического и ландшафтного разнообразия Северо-Западного Кавказа. Тр. ТГЗ. Вып. 38. - Ставрополь. Изд. Ставропольсер-висшкола, 2003. С. 107-135.

44. Динамика климатических условий на особо охраняемых природных территориях Северного Кавказа // Бюлл. Использование и охрана природных ресурсов в России. НИА - природа. М., 2004, 1. С. 108-112.

45. Особо охраняемые природные территории в сохранении экологического баланса Северного Кавказа // Проблемы экологической безопасности и сохранения природно-ресурсного потенциала. М-лы Международной научн.-практич. конференции. Ставрополь, 2004. Агентство СН. С. 41-43 (в соавторстве с А.Д. Салпагаровым). ......

46. Программа курса монтологии по. специальности 03.25.00 -география. Карачаевск: изд-во КЧГУ, 2004. 22 с. (в соавторстве с Х.И. Узденовой).

47. Высокогорья Карачаево-Черкесии должны развиваться, как национальный парк, так считают ученые - Федеральный вестник экологического права ЭКОС - информ. Изд. дом НП. М., 2004. Вып. 8. С. 21-30. (в соавторстве с Б.Н. Тамбиевым и З.Ю. Уртеновой).

48. Социально-экологическая трансформация горных террито-

рий Западного Кавказа и пути устойчивого развития региона // Вестник Краснодарского регионального отделения Русского географического общества. - Вып. 3. - Краснодар, 2004.

- С. 237-247 (в соавторстве с Б.Н. Тамбиевым).

49. Оптимальное лесовозобновление в горах Северного Кавказа И Оригинальные статьи. Лесоведение АН РФ. М., 2005, 1. С. 37-42.

■ 50. Динамика древесного полога пихтовых фитоценозов Тебер-динского биосферного заповедника. Изв. высш. уч. завед. // Северо-Кавказский регион. Естеств. науки. 2, Ростов н/д, 2005

- С. 83-89.

51. Принципы экологического подхода в управлении биоразнообразием // Материалы второй всероссийской научно-практической конференции. «Проблемы обеспечения экономического роста Юга России». Изд. САО РАН Нижний Архыз. Теберда, 2005. - С. 79-84 (в соавторстве с Н.С. Дега).

52. Фитомасса и продуктивность хвойных лесов Северного Кавказа в формировании экосистемного биоразнообразия // Актуальные вопросы экологии и природопользования. Сб. мат. Межд. н-практической конференции. Ставрополь, 2005. - С. 326-329 (в соавторстве с А.Д. Салпагаровым).

53. Опыт использования ГИС-технологий в исследовании экосистемного разнообразия ООПТ Северного Кавказа // Актуальные вопросы экологии и природопользования. Сб. мат. Межд. н-практической конференции. Ставрополь, 2005. - С. 329-334 (в соавторстве с Н.С. Дега).

54. Влияние изменения климата на сезонную динамику денд-рофлоры Тебердинского заповедника // Проблемы региональной экологии. № 1, 2006. - С. 42-49 (в соавторстве с А.Д. Салпагаровым, Н.С. Дега).

55. THE USE of Degree of ecological conformity for classifying forest communities. Onishchenko V.V. Teberdinsky Reservation, Teberda, USSR. 1982. P. 131.

Подп. в печать 27,03,2006. Формат 60x84/16.

Бумага офсетная. Объем 2,6 усл. печ. л. Тираж 100 экз. Заказ 15.

Отпечатано в типографии ООО «МИЛ».

Кисловодск, ул. Тельмана, 29. Лицензия ИД №04927 от 30 мая 2001 г.

Содержание диссертации, доктора географических наук, Онищенко, Вячеслав Валентинович

Введение.

Глава 1. Физико-географические особенности горных территорий

Северного Кавказа.

1.1. Орография, основные черты рельефа.

1.2. Геологические особенности.

1.3. Климат.

1.4. Климатические преобразования в экосистемах Северного Кавказа.

1.5. Почвы.

1.6. Растительность.

1.7. Антропогенные леса.

Выводы.

Глава 2. Геоэкологические особенности фенологии дендрофлоры.

2.1. Экологическая адаптация сезонных ритмов дендрофлоры.

2.2. Фенологическая и экогенетическая дифференциация разновысотных популяций Pinus sylvestris Г.

2.2.1. Фенологическая изоляция.

2.2.2. Экогенетическая дифференциация - компонент биологического разнообразия ландшафтов горных территорий Евразии.

2.2.3. Геоэкологические концепции фенологической изоляции и генетической дифференциации в горных странах.

Выводы.

Глава 3. Эколого-географические закономерности динамики древесного полога хвойных фитоценозов Северного Кавказа.

3.1 Экология светлохвойных, сосновых лесов.

3.2. Динамика лесообразования темнохвойных ассоциаций

Северного Кавказа.

Выводы.

Глава 4. Биологическая продуктивность горных лесов и ее роль в формировании геосистемного разнообразия.

4.1. Формовая и внутрипопуляционная характеристика модельных деревьев.

4.2. Закономерности изменения продуктивности сосновых лесов на Северном Кавказе.

4.3. Накопление фитомассы древесного яруса сосняками в горных условиях.

4.4. Фитомасса древесного яруса темнохвойных лесов Северного Кавказа.

4.5. Продуктивность хвойных лесов Северного Кавказа и ее экологическая оценка.

4.6. Экологические особенности производительности хвои.

4.7. Опад.

4.8. Геоэкологический анализ продуктивности хвойных лесов горных экосистем Евразии.

Выводы.

Глава 5. Сопряженный анализ структуры лесной растительности и факторов среды.

5.1. Методические приемы информационно-статистического анализа при изучении экологии возобновления и подроста лесных пород.

5.2. Разнообразие сообществ и эколого-географический анализ функционирования лесообразующих пород.

5.3. Экологическая взаимообусловленность фитоценотической структуры и условий среды на ключевых участках.

5.4. Сравнительный анализ взаимовлияния экологических факторов и структуры лесных сообществ Северного Кавказа и Среднего Сихотэ-Алиня.

Выводы.

Глава 6. Геоэкологические принципы составления многофакторной экологической классификации типов леса.

6.1. Тип леса - абстрактный природный таксон.

6.2. Построение и перспективы использования многофакторной экологической классификации типов леса.

6.3. Прогнозирование структуры растительности.

Выводы.

Глава 7. Использование геоинформационных технологий в обустройстве горных лесов Северного Кавказа.

7.1. Актуальность разработки ГИС.

7.2. Специфичность исследуемого региона и принципы использования ГИС.

7.3. Геоинформационные системы ООПТ Северного Кавказа.

Выводы.

Введение Диссертация по наукам о земле, на тему "Эколого-географический анализ структуры и функционирования лесной растительности горных территорий Северного Кавказа"

Актуальность проблемы. Экологический подход в географии получил в последние годы довольно широкое распространение, в основном в контексте решения экологических проблем, т.е. проблем, связанных с ухудшением состояния окружающей среды и поиском путей выхода из кризисных ситуаций. Как отмечал В.Б. Сочава (1978) «экология в широком смысле является тем фильтром, через который надлежит пропустить географическую информацию раньше, чем использовать ее при решении вопросов лесного или сельского хозяйства». В работах Ю. Одум (1986 а, б) отмечено, что рассмотрение отдельных факторов - это не конечная цель экологического исследования, а способ подойти к сложным экологическим проблемам, оценить сравнительную важность различных факторов, действующих совместно в реальных экосистемах. Действие большинства абиотических факторов, включая рельеф, ветер, почвы, проявляется опосредованно - через температуру и влажность, в результате на небольшом участке земной поверхности климатические условия могут существенно отличаться от средних для данного региона в целом. Особенно это характерно для горных территорий, где эти различия обусловлены резко расчлененным рельефом. Признанием уникальности и важности горных стран для глобального устойчивого развития было включение специальной главы в резолюцию Конференции ООН по окружающей среде и развитию (Баденков и др., 1996). Кроме этого следует отметить стремительное увеличение «нагрузок» на горные геосистемы; деградацию природных ресурсов и увеличение частоты повторяемости катастрофических природных явлений - селей, лавин, оползней, наводнений; туристический бум; обострение этнических региональных и межрегиональных конфликтов.

Решать эти проблемы следует в комплексе и на единой концептуальной базе, в качестве основы которой может быть рассмотрена эколого-географическая теория природопользования.

Ведущие позиции в рассмотрении экологических проблем природопользования горных стран, занимают работы отечественных географов - Д.Л. Арманда (1975), А.Г. Исаченко (1980, 1995), Ю.П. Михайлова (1980, 1989), Л.Н. Ильиной (1982), B.C. Преображенского и др. (1985), В .В. Воробьева (1986), B.C. Преображенского (1986), B.C. Михеева (1987), Г.Е. Авакяна (1989), Н.Ф. Реймерса (1990, 1994), Б.И. Кочурова (1992, 1994), Ю.И. Винокурова (1994), Н.Т. Агафонова, P.A. Исляева (1995), Ю.П. Селиверстова (1995). Из зарубежных ученых следует отметить публикации Е. Neef (1967), G. Haase (1978), N. Mosimann (1984, 1985), H.-D. Haas etal (1991, 1992), О. Bastian и др.

Система природопользования в горных странах опирается на уникальные по своим параметрам сочетания природной среды, а так же на сложный спектр климатических, земельных, водных, минерально-сырьевых, растительных, животных и рекреационных ресурсов. Проблема их охраны и рационального использования вызвана быстрым ростом антропогенных нагрузок, несбалансированным развитием промышленности (горнодобывающей, лесной), индустрии туризма и отдыха, специфическими условиями поясного сельского хозяйства.

Из основных проблем природопользования (Рудский, 1989) нами выделены следующие:

1. обоснованное использование лесных ресурсов и размещение лесоэксплуатационных участков;

2. повышение продуктивности, рациональное использование, сохранение и воспроизводство не древесных растительных ресурсов;

3. сохранение и воспроизводство биоразнообразия;

4. прогноз изменений окружающей среды в результате как естественных, так и антропогенных факторов.

Проблема сокращения лесопокрытых площадей связана, прежде всего, с рубками леса. Лесная растительность не достаточно эффективно выполняет свои природоохранные функции. Повышается потребность в рекреационном использовании лесов. Важная почво- и водоохранная роль отводится лесам в условиях недостатка увлажнения и подверженности почв водной эрозии.

Рассматриваемые в диссертации горные районы Северного Кавказа имеют тенденцию трансформироваться под воздействием интенсивной хозяйственной деятельности направленной на решение сиюминутных социально-экономических проблем. Кроме всего рассматриваемые территории затронуты социальными конфликтами, усугубляющими лесопользование за пределами законодательной базы.

Проживающие здесь многочисленные народы Северного Кавказа наряду с сохранившимися чертами традиционного природопользования, находятся под влиянием современной цивилизации. Значительные территории региона отнесены к особо охраняемым. Все это предопределяет специфику подхода к разработке моделей развития лесных территорий и выдвигает в приоритетные направления эколого-географические исследования, обеспечивающие сохранение природной среды при рациональном использовании лесных ресурсов.

Географический подход предполагает, прежде всего, анализ пространственной (территориальной) организации экосистем. Разработка научно-методической базы их исследований позволяет использовать полученную географическую информацию при научной подготовке хозяйственных и природоохранных мероприятий.

При этом приоритет отдается именно эколого-географическим исследованиям как базисным в формировании системы природопользования (лесопользования), без проведения которых невозможны любые социально-экономические построения. В качестве репрезентативных взяты особо охраняемые природные территории Северного Кавказа (Тебердинский, Кавказский, Северо-Осетинский и Кабардино-Балкарский заповедники).

В основу наших исследований положены результаты многолетних (1971-2005 гг.) стационарных, полу стационарных, лесоустроительных и экспедиционных работ в среднегорьях и высокогорьях Северного Кавказа, а также аналитический материал состояния лесов горных территорий не только Евроазиатского, но и других континентов. На базе полученных материалов выработана современная эколого-географическая теория лесообразования горных территорий Северного Кавказа.

Выполнены комплексные биогеоценотические исследования, позволившие разработать методику изучения горно-лесных экосистем как индикаторов состояния окружающей среды.

Проанализированы микроклиматические характеристики по растительным поясам вертикальной зональности, приводится динамика их градиентов.

Исследования сезонного развития растительности позволили выявить характер феноритмов в контексте глобальных изменений климата, особенности фенологической изоляции и экогенетической дифференциации некоторых наиболее распространенных лесообразователей.

Составлена эколого-географическая, многофакторная классификация типов горных лесов.

Многолетние стационарные исследования хвойных типов леса обнаружили существенные искажения в определении отдельных лесоводственно-таксационных показателей (полноты, запаса.) при инвентаризации лесного фонда горных экосистем. Подобные несоответствия способствуют интенсивной и экстенсивной формам лесопользования, что в свою очередь приводит к деградации коренных лесов и замене их производными не выполняющими функций устойчивого развития природно-территориальных комплексов. Решение этого вопроса осуществлено нами разработкой региональных таблиц сумм площадей сечений хвойных древостоев при полноте 1,0 и других рекомендаций эколого-географического характера.

Построены модели эколого-географической устойчивости элементов растительности в условиях дифференциации лесорастительных факторов. Выполнен прогноз состава растительности по комплексам экологических факторов и дан сравнительный анализ состава прогнозируемой и реальной растительности.

Использование ГИС - технологий позволило визуализировать пространственное распределение лесных сообществ разного типа и оценивать параметры этого распределения: степень фрагментации, связанности, типа размещения и т.п. Основной целью ГИС в наших исследованиях было получение информационной поддержки управленческих решений для разработки мероприятий по сохранению, восстановлению и устойчивому развитию природных комплексов региона.

Особенного внимания заслуживает проблема рационального использования и охраны горных лесов и особенно хвойных. Комплексное использование хвойных лесов, расширение их площадей - одна из насущных и важнейших проблем, стоящих перед наукой и практикой.

Размещение лесозаготовок и лесоперерабатывающих предприятий без учета географии сырьевых ресурсов леса привело к серьезным ошибкам. Прогнозирование и планирование использования лесных ресурсов должно основываться на всестороннем учете эколого-географических закономерностей всего комплекса растительных ресурсов. При этом помимо сырьевых функций при комплексном использовании последних важную роль играют охранно-защитные функции растительности. В связи с резко расчлененным рельефом, значительным количеством как твердых, так и жидких осадков защитная роль растительности в горах особенно велика. В первую очередь это касается водоохранных лесов вдоль рек и высокогорных хвойных и лиственных лесов. Водоохранные леса, хоть и формально, давно уже взяты под охрану. Это же следует сделать не формально и в отношении лесов на верхнем пределе распространения древесной растительности.

В последнее десятилетие лесные экосистемы Большого Кавказа подвержены весьма существенной антропогенной нагрузке, которая направлена на решение социально-экономических проблем без учета необходимости поддержания устойчивого лесообразовательного процесса, сохранения лесной среды. Антропогенный пресс на леса горных районов вызвал ряд отрицательных экологических последствий: изменился водный баланс и химический состав многих рек Северного Кавказа; происходит деградация лесных биоценозов под воздействием стихийных вырубок, неуправляемых пожаров, неконтролируемого в прошлом выпаса скота на лесных площадях; активизируются катастрофические явления (паводки, селевые потоки), снижается численность фоновых видов животных.

Изучение лесообразовательного процесса во всех проявлениях геоэкологических связей - обязательное условие создания блоков информационного обеспечения, реализации принципов рационального лесопользования, а, следовательно, сохранения и восстановления биологического разнообразия, генофонда ландшафтов. В контексте рассматриваемых проблем особое значение приобретают экосистемные исследования разнообразия лесных сообществ, лесообразующих пород, дендрофлоры и типов леса, экологии и распространения лесообразователей.

Одна из кардинальных проблем популяционной экологии древесных растений - изучение популяционно-хорологической структуры видов. Ключевыми, но наиболее слабо разработанными в ней являются вопросы о международной феногенетической дифференциации, границах и объеме природных популяций на различных биохорологических уровнях - от локального (субполярного) до макроландшафтного (расового, подвидового). От успешного решения данных проблем зависит прогресс микроэволюционного учения, охраны и рационального использования генетических ресурсов.

Изучение этих аспектов лесообразовательного процесса сопряжено с выбором, адаптацией и совершенствованием методов исследований в области геоэкологии растительного покрова, ботанической географии, геоботаники, монтологии, лесоведения.

Северный Кавказ в связи со специфическими природными факторами является сложным объектом для отработки методов эколого-географического анализа лесной растительности. Тем не менее, этот факт является и положительным, так как есть уверенность, что применяемые методы могут быть актуальны и в других регионах.

В работе приводится эколого-географический анализ хорологической дифференциации популяционно-таксономической структуры Pinus sylvestris, ареал которой охватывает почти весь континент Северной Евразии. Учтены литературные данные по разновысотным горным ценопопуляциям сосны на Украинских Карпатах, Северном Кавказе, Южном Урале (Санников, Петрова, 2003; Петрова, Онищенко, 2000 а, б).

Дан пространственный геоэкологический анализ фитомассы и продуктивности хвойных экосистем на примере: Хибин, Среднего и Южного Урала, Западных Саян, гор Прибайкалья, Байкальского хребта, Сихотэ-Алиня (Амирханов и др., 2004; Онищенко, Салпагаров, 2005). В плане апробации методики исследования структуры растительности по комплексам экологических факторов произведен анализ интегральных мер связей между показателями структуры лесной растительности и факторами, определяющими лесорастительные условия. Работы проводились параллельно на Северном Кавказе (Тебердинский биосферный заповедник) и на Среднем Сихотэ-Алине (Кавалеровский лесхоз). Полученные результаты мер информационного анализа на географически локальных территориях вполне согласуются и указывают на универсальность и репрезентативность предлагаемой методики (Петропавловский, Онищенко, 1982).

Актуальность исследований подтверждается решениями ряда научных конференций, в том числе и международных, проведенных в последнее десятилетие в региональных центрах Северного Кавказа (Ростов-на-Дону, Ставрополь, Краснодар, Сочи, Владикавказ, Нальчик). Первоочередными признаны научные задачи в области составления региональных банков данных по биологическому разнообразию дендрофлоры, экологии лесообразователей, создания геоинформационных систем с возможностями математико-картографического моделирования структуры лесной растительности на основе мониторинга растительного покрова и использования массовых лесоустроительных материалов, разработки эколого-географических основ рационального лесопользования и лесовосстановления.

Резюмируя вышеизложенное следует констатировать, что в последние десятилетия леса горных территорий Северного Кавказа активно уничтожаются в результате непродуманной хозяйственной деятельности (несанкционированные вырубки леса, развитие животноводства, участившиеся пожары, прокладка новых дорог, линий электропередач и др.). Все это способствует деградации лесных сообществ, повышению повторяемости катастрофических природных явлений - селей, лавин, оползней, наводнений, потере ландшафтного и биологического разнообразия. Данное обстоятельство диктует необходимость разработки и реализации соответствующих хозяйственных и природоохранных мероприятий. Однако эти мероприятия могут быть эффективными только в том случае, если подготовлены на надежной научно-методической основе, в качестве которой может быть предложен комплексный эколого-географический анализ природопользования, в частности лесопользования. Эколого-географический анализ предполагает, прежде всего, выявление степени влияния окружающей среды на структуру растительности и моделирование пространственной (территориальной) организации лесных экосистем.

Все возрастающий спрос на многочисленные ресурсы леса и связанное с этим обострение экологической ситуации на Северном Кавказе определяют необходимость целенаправленного управления лесным хозяйством, обеспечивающим сохранность и повышение ресурсного и экологического потенциала лесов. Исходя из этого, использование лесных ресурсов должно основываться на принципах устойчивости, своевременного возобновления леса на основе естественных процессов роста и развития, применения средосберегающих технологий.

Рассматриваемый в работе обширный экспериментальный материал, полученный в результате многолетних стационарных и полевых исследований автора, его обобщение и анализ, а также формулировка основных принципов экологически сбалансированного ведения лесного хозяйства на Северном Кавказе будут способствовать практическому решению сложной проблемы - эколого-географического обоснования горного лесопользования.

Цель и задачи исследований. Целью проведенных исследований являлось изучение эколого-географических закономерностей и моделей функционирования лесных экосистем горных территорий Северного Кавказа. При этом были поставлены и решены следующие задачи: выявить градиентную структуру природно-климатических характеристик лесного пояса исследуемого региона; изучить динамику лесоводственно-таксационных показателей хвойных фитоценозов, наиболее распространенных в горных районах Северного Кавказа;

- на примере Pinus sylvestris L. выявить и изучить формы репродуктивной изоляции (дистанционной и фенологической) и степень генетической дифференциации; установить различия в территориальной организации лесоообразования Северного Кавказа и других горных стран методом эколого-географического сравнения;

- исследовать пространственно-временную динамику фитомассы и продуктивности хвойных лесов методом модельных деревьев;

- изучить прямые и обратные связи структуры растительности и факторов среды внутри лесных экосистем различного таксономического уровня;

- создать геоинформационные модели (ГИС) пространственного распределения структуры растительности для информационной поддержки управленческих решений.

Материалы и методы исследований. Исследования по структуре растительности и факторам среды проводились на нескольких уровнях сбора первичной информации: 1) стационарном - 36 постоянных пробных площадей в естественных лесах Тебердинского, Кавказского, СевероОсетинского и Кабардино-Балкарского заповедников; 2) ключевых участках (лесоводственно-геоботанические профили на склонах Бокового хребта) - 2 ключевых участка, 365 геоботанических описаний; 3)локальном (лесной пояс Тебердинского заповедника, на площади 65 тыс. га), с равномерным сканированием лесоводственно-таксационных характеристик через 250 м горизонтального проложения на местности (3060 описаний по 32-м параметрам).

Закладка лесных постоянных пробных площадей производилась в наиболее распространенных биогеоценозах и характерных геоморфологических уровнях. В границах площадей и за их пределами были выделены участки с наиболее характерными видами древесно-кустарниковой и травяной растительностью для систематических фенонаблюдений. На лесных и луговых площадях устраивались метеопункты наблюдений (15 метеопунктов) с целью исследования климатических показателей (Онищенко, 1983, 1984, 1985; Поливанова, 1985 и др.). Использованы данные постоянных пробных площадей и геоботанические описания лесных территорий северокавказских заповедников (Гагнидзе, 1974; Гросгейм, Галушко, 1976; Придня, 1966, 1974; Тумаджанов, 1963 и др.).

Видовой состав и структура древостоев изучались путем картирования растительности на пробных площадях с замерами всех видов деревьев. Органическая масса определялась методом модельных деревьев по ступеням толщины (Молчанов, Смирнов, 1966).

С целью изучения экологической устойчивости, прогнозирования структуры и функционирования растительных сообществ были заложены геоботанические профили (трансекты). Сбор материала осуществлялся по равномерной схеме. В створах базисного и ходовых визиров через «шаг сканирования» - 100 м закладывались учетные площадки размером 15x15 м с проведением всего комплекса лесоводственно-таксационных и геоботанических описаний.

Исходным материалом для изучения естественного растительного покрова так же послужили лесотаксационные описания и план лесонасаждений, полученные при лесоустройстве, проведенном по 1-му разряду на территории 65 тыс. га.

В результате многолетних экспедиционных исследований автора по изучению антропогенного воздействия на водорегулирующие и почвозащитные функции горных лесов получены экспериментальные данные по основным лесным формациям и водосборным бассейнам Северного Кавказа (Онищенко и др., 2000).

Для решения задач, связанных с выявлением существенных и устойчивых связей между отдельными факторами среды и структурой лесного покрова, использовался математический аппарат, базирующийся на теории информации. Информационный анализ все больше внедряется в экологию, географию, во многие исследования биологического направления (Пузаченко, Мошкин, 1969; Дьяконов, 1975; Петропавловский и др., 1978; Петропавловский, Онищенко, 1980 и др.). Основанный на вероятностном подходе, он предусматривает сбор материала по регулярной равномерной схеме обеспечивающей случайную вырубку из генеральной совокупности, например, при сопряженном картографическом анализе. На принципах информационной статистики строится исследовательский аппарат геоинформационных систем.

Защищаемые положения:

- эколого-географический анализ динамики структуры лесных сообществ не только отражает значение комплекса экологических факторов в формировании лесного покрова гор, но позволяет объяснить причины мозаичного распространения лесов в зависимости от указанных факторов и сделать прогноз дальнейшего развития растительности с учетом лесоводственно-таксационных характеристик;

- сезонная динамика и популяционно-хорологическая структура видов зависят от градиентов гидроклиматических показателей и глобального изменения климата, в совокупности отражающих региональные особенности эволюции дендрофлоры и перспективы ее развития; диапазон толерантности лесных таксонов характеризуется комплексом взаимосвязанных факторов рельефа и почвы, оптимальное сочетание которых способствует качественному, жизнеспособному возобновлению и формированию устойчивых и высокопродуктивных насаждений;

- естественное развитие горных лесов и ограниченные возможности проведения лесохозяйственных мероприятий определяют не только максимальное накопление фитомассы древостоев, но и трансформацию их продуктивности;

- предложения по оптимизации лесоустройства, лесопользования, лесного хозяйства как основы охраны и восстановления лесной растительности;

Научная новизна работы: сформулированы эколого-географические принципы лесопользования, базирующиеся на экосистемном подходе и являющиеся основополагающими в системе лесопользования, ориентированного на сохранение коренной растительности и рациональное использование лесных ресурсов;

- составлена эколого-географическая многофакторная классификация типов леса, позволяющая выявить однотипные лесные сообщества по комплексам экологических факторов с целью оптимизации лесопользования;

- впервые на Северном Кавказе построены геоинформационные изображения пространственно-временного распространения структурных элементов лесных сообществ в сложных условиях рельефа; выявлены особенности лесообразования в горах путем сопряженного анализа мер связей структурных элементов растительности (типов леса, доминантов, запасов, бонитетов и т.д.) и экологических факторов среды (абсолютной высоты, экспозиции, крутизны; мехсостава, влажности, мощности и скелетности почвы); установлена взаимосвязь между микроклиматическими и фитофенологическими параметрами в условиях глобальных и региональных процессов изменения состояния окружающей среды.

Теоретическое и практическое значение исследований.

Выявление экологических проблем, их пространственно-временного представления и поиска путей решения на основе учета всего набора взаимосвязанных компонентов лесной среды и деятельности человека позволяет решать крупную геоэкологическую проблему - эколого-географическое обоснование лесопользования в горных странах.

Результаты эколого-географического анализа лесообразующих пород и лесных сообществ и предложения по охране и восстановлению лесной растительности имеют выход в практику лесного хозяйства, в частности, при производстве лесных культур, реконструкции малоценных насаждений и лесных ландшафтов в целом.

ГИС-модели структуры естественных лесов Северного Кавказа отображают пространственное распределение лесного биоразнообразия и позволяют оценить параметры этого распределения, степень фрагментации, связанности типа размещения и т.д. Все это представляет собой информационную основу при разработке мероприятий по сохранению, восстановлению и устойчивому развитию лесных комплексов региона.

Основные положения процессов лесообразования в горах Северного Кавказа нашли отражение в разработках Международных Проектов по сохранению биоразнообразия и устойчивому развитию горных экосистем (Глобального экологического фонда, фонда дикой природы), в практических рекомендациях по закреплению склонов, подверженных экзогенным процессам и неумеренной антропогенной нагрузке в зонах рекреации (канатных дорогах, экологических маршрутах, участках пройденных пожарами и т.д.).

Разработаны и внедрены в учебный план Карачаево-Черкесского госуниверситета программа и курс лекций по предмету "Монтология".

Личный вклад автора состоит в постановке проблем, разработке программ, методических принципов и методов исследований, сборе, обработке, анализе и интерпретации полученных материалов. Все этапы исследований выполнены при непосредственном участии автора или под его руководством. Участие соавтора отражено в совместных публикациях.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на многих международных, всероссийских и региональных конференциях, симпозиумах и совещаниях, в том числе «Продуктивность и стабильность лесных экосистем» (Тбилиси, 1982), «Количественные методы изучения растительного покрова» (Новосибирск, 1983), «Роль подстилки в лесных биогеоценозах» (Красноярск, 1983), «Экологические проблемы высокогорий Северо-Западного Кавказа и роль заповедников в их решении» (Адлер, 1999), «Рациональное использование горных лесов и рекреационных территорий -основы устойчивого развития Причерноморья» (Сочи, 1999), «Пути разработки практических мероприятий в формировании региональной политики природопользования и охраны природы» (Ставрополь, 2000), «Проблемы окружающей среды и устойчивого развития горных территорий Большого Кавказа» (Краснодар, 2001), «Состояние и развитие горных систем» (Санкт-Петербург, 2002), «Устойчивое развитие горных территорий: проблемы и перспективы интеграции науки и образования» (Владикавказ, 2004)и др.

Принципиальные положения рационального лесопользования и устойчивого развития горных экосистем были доложены автором на Парламентских слушаниях в Государственной Думе России 26 декабря 2002 г. (Онищенко, 2003).

Публикации. Всего по теме диссертации опубликовано 58 работ, в том числе 3 монографии.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, заключения, списка литературы. Общий объем рукописи составляет 390 страниц, основной текст (без приложения) содержит 43 рисунка и 56 таблиц. Список литературы включает 298 наименований, из них 20 - зарубежных авторов.

Заключение Диссертация по теме "Геоэкология", Онищенко, Вячеслав Валентинович

Выводы

По материалам лесоустройства Тебердинского заповедника созданы: картографическая база материалов лесоустройства в формате АгеМар -Аге1п1Го, таксационная база данных, содержащая описание каждой реперной точки (по лесной зоне заповедника - 3060 точек).

При проведении анализа данных лесоустройства реализованы возможности автоматизированного построения тематических лесных карт по стандартному набору показателей, формирования запросов к таксационной базе данных для построения нестандартных лесных карт, так же реализован просмотр электронной формы структуры растительности в любой точке лесной зоны заповедника. Создание лесных карт и их макетов позволило: разрабатывать легенды для цифровых слоев, определять масштабы для воспроизведения тех или иных лесных объектов, изменять проекции карт и т.д.

Развитием ГИС ТГБЗ является разработка процедур и алгоритмов моделирования изменения состояния природных комплексов для выработки управленческих решений и проведения природоохранных мероприятий.

Созданные тематические слои ГИС позволили детально анализировать структуру естественной растительности территории заповедника, соотношение основных показателей типов леса и природно-территориальных комплексов. В результате проведенного анализа, например, выяснилось, что скорость сукцессий и преобразование структуры естественных лесов заповедника зависят от дифференциаций экологических ниш и отражаются на формировании естественных ландшафтов.

Разработка системы лесохозяйственных мероприятий позволит ускорить процесс целевого ландшафтообразования, повышения продуктивности лесов, при одновременном сохранении биоразнообразия.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

- Структурные особенности рельефа Северного Кавказа нашли отражение в современных экзогенных процессах, которые носят высотно-поясный характер. В нивально-гляциальной зоне широко развиты морозное выветривание, экзарация, нивация, нивально-гравитационный снос. В альпийской и лесной зонах в большей мере проявляются речная эрозия и аккумуляция, селевые потоки, обвалы и осыпания пород.

- Интенсивность экзогенных процессов возрастает при усилении антропогенного воздействия на горные ландшафты, которое заключается в следующих проявлениях: бессистемная вырубка лесов, неуправляемые пожары, неумеренный выпас скота, прокладка дорог, ЛЭП и трубопроводов.

- Изменение абиотических факторов и как следствие, нарушение биоэкологической ситуации в горных районах является результатом не столько глобальных процессов сколько неумеренной хозяйственной деятельностью нарушающей ход естественных физико-биологических процессов в уязвимых природных комплексах;

- Смена коренных хвойных лесов лиственными сообществами, а затем и чрезмерная эксплуатация последних привели к активизации экзогенных процессов (селей, лавин, оползней, линейной эрозии.) имеющих катастрофический характер;

- Наибольшую роль в формировании и функционировании природного каркаса территории Северного Кавказа играют ландшафты среднегорий и высокогорий. От их состояния зависит устойчивость, как нижерасположенных территорий, так и прилегающих равнин. В этой связи велика роль особо охраняемых природных территорий, поскольку на их территориях сохранились ландшафты, наименее измененные деятельностью человека.

- Генетическая однородность хвойных лесов Северного Кавказа выражается широким варьированием структурных элементов в сложных дифференциациях природных условий, особыми пределами и мерами разнообразия сообществ по возрасту, производительности, характеру и темпам роста древостоев, физическому состоянию и т.д. Она содержит потенциал возможных ответов хвойных лесов на изменения внешних условий функционирования, включается в эволюцию хвойных биогеоценозов, которая в свою очередь обеспечивается условиями выживания, самовоспроизводства и совершенствования структуры популяций, как в целом, так и в их отдельных частях.

- Доминант - эдификатор сосна в одних случаях, на южных микросклонах, сама подавляет, в других на восточных и западных, испытывает влияние конкурентов. Вместе с тем древостой сосны наиболее свободны от необходимости приспособления к суровым условиям высокогорий, в то время как в биогеоценозах для нее необходима трансформация среды. Пихта кавказская, как доминант -эдификатор, на нижних высотных уровнях распространения подвержена влиянию конкурентов, на верхних, успешно конкурирует, подавляя их. Древостой пихты кавказской свободно приспосабливаются к суровым горным условиям и, произрастая в биогеоценозах трансформируют для себя среду.

- С увеличением абсолютной высоты снижаются качественные показатели хвойных древостоев: в сосняках - запас, текущий прирост стволовой древесины, сумма площадей сечений, средняя высота и др.; в пихтарниках - средний диаметр, средняя высота, средний и текущий приросты. Причем в пихтарниках при снижении бонитета (условий местопроизрастания), увеличивается сумма площадей сечений и запасов насаждений. Динамика показателей структуры хвойных древостоев указывает на высокую их жизнестойкость, несмотря на конкурентную борьбу между особями в ценопопуляциях и сообществах.

- Высокие показатели производительности и полноты естественных хвойных ассоциаций горных территорий Северного Кавказа выходят за рамки стандартных «нормальных» насаждений равнины, а следовательно в значительной мере искажают инвентаризационные данные по горному лесному фонду. Последние затрудняют учет динамики эксплуатационных лесов горных территорий, тем самым, порождая ведение бессистемного лесного хозяйства, ведущего к деградации коренных типов леса и активизации экзогенных процессов.

- Фенологические явления в ежегодных сезонных циклах отдельных популяций древесно-кустарниковых видов имеют свои специфические особенности, определяемые эволюцией данного вида и адаптацией к конкретным условиям окружающей среды.

- Задержка сроков наступления весенних фенофаз у деревьев и кустарников верхних высотных уровней (в диапазоне высот 1330-2500 м над уровнем моря) составляет до 1,5 месяца. Осенние фенофазы, напротив, раньше наступают в верхнем поясе распространения видов. Разница в сроках с долинными лесами составляет до 0,5 месяца. Таким образом, период сезонной смены фенологических явлений по высоте изменяется от 210 до 270 дней.

- Частые весенние заморозки в различных высотных поясах поражают репродуктивные органы растений и ассимиляционные аппараты, что отражается на ландшафтном облике, годичном приросте и урожайности древесно-кустарниковых видов.

- Взаимообусловленность фенологических градиентов дендрофлоры с гидротермическими позволяет избежать части популяций, влияния гидротермических аномалий на физиологически активные органы растений в результате фенологической изоляции. Поэтому популяции дендрохорологических горных лесов более устойчивы к погодным катаклизмам.

- Региональное изменение климата в контексте глобальных процессов характеризуется увеличением значений среднемесячных температур на 0,7° (от 0,4° - в марте, до 1,3° - в июле), за последнюю четверть века, при одновременном увеличении годовых осадков до 178 мм. Соответственно происходит смещение сроков сезонного развития дендрофлоры: среднефоновые весенние фенофазы, за 25 - летний период наступают на 4-6 дней раньше средних многолетних дат; среднефоновые осенние фенофазы наступают позже средних многолетних сроков на 4-7 дней. Следовательно, продолжительность вегетационного периода увеличивается до 12 дней.

- Между смежными разновысотными ценопопуляциями сосны обыкновенной, в пределах горного склона на Северном Кавказе установлена существенная и стабильная фенологическая изоляция (70100%) при разности высот от 220 до 500 м.

- В целом, несмотря на весьма значительную степень репродуктивной фенологической изоляции разновысотных ценопопуляций сосны обыкновенной, вследствие непрерывности большей части их экоареала наблюдается сравнительно слабая степень их генетической дифференциации.

- Исследования биологической продуктивности хвойных лесов Северного Кавказа, на разных этапах их развития имеет прямое отношение к биоразнообразию сообществ: структуре фитоценозов, сукцессиям, тенденциям естественного развития горных экосистем.

- С увеличением абсолютной высоты запас по объему древостоев л снижается: по южным склонам на 28 м /га, на каждые 100 м высоты, по л восточному на 6,5 м /га.

- Высотные уровни отражаются и на фитомассе надземной части древостоев она отчетливо снижается вверх по склонам. Градиент снижения для сосны, на южном склоне составляет 3,7 т/га, на восточном 96,4 т/га, для пихты градиент надземной фитомассы определяется величиной 6,8 т/га на каждые 100 м высоты.

- Доля хвои в общей фитомассе древостоев увеличивается вверх по склонам, что свидетельствует об увеличении количества хвои необходимой для образования 1 м древесины вверх по склонам.

- Сукцессии сосновых сообществ развивающихся спонтанно на Северном Кавказе находятся на стадии формирования сомкнутых лесов из позднесукцессионных видов (в частности пихты кавказской). Вверх по склонам восточных и западных экспозиций сукцессий сосняков находятся на более ранней стадии. Южные (хорошо освещенные) склоны не подвержены значительной конкуренции со стороны позднесукцессионных видов. Эти сосняки от отметки 14001500 м сохраняя монодоминантность основного яруса находятся в стадии усложнения вертикальной структуры. Причем вверх по склонам этот процесс значительно замедляется, приобретая ближе к верхней границе распространения сосновых лесов лишь фрагментарный характер.

Большинство эксплуатационных сосновых лесов Северного Кавказа соответствуют стадиям господства раннесукцессионных видов. При этом во многих лесах (до 80% эксплуатационных) популяции позднесукцессионных видов представляют собой первое поколение после сильных антропогенных нарушений. Примерами таких сообществ является широколиственные леса с деревьями порослевого происхождения выросшие после сплошных интенсивных выборочных рубок хвойных лесов, а также ограниченные площадки лесных культур.

- Состояние сукцессий темнохвойных сообществ находится в стадии близкой к климаксовому. Однако при длительном доминировании темнохвойных видов в сообществах происходит формирование устойчивой мозаично-ярусной структуры. Выраженность этого процесса наблюдается до отметки 1700-1900 м. На более верхних высотных уровнях составы темнохвойных древостоев упрощаются при одновременном сохранении разновозрастности и многоярустности.

- Надземная фитомасса хвойных лесов Северного Кавказа выгодно отличается от таковых во многих горных экосистемах евроазиатского континента. Тем не менее, прирост при этом сравнительно низок. Вероятно, отсутствие должного лесохозяйственного ухода за хвойными древостоями развивающимися спонтанно отражается на их продуктивности.

- На основании информационного анализа для каждого типа леса и отдельных его элементов определены «экологические оптимумы», которые могут применяться при различных лесохозяйственных мероприятиях, направленных на достижение одной и той же цели, например, содействие естественному возобновлению, формирование желаемой структуры фитоценозов и т.д.

- Принцип градиентного анализа в сочетании с существующими флористическими классификациями позволяет сгруппировать определенное число лесных сообществ в единый тип леса на основе присущей им экологической приуроченности

- Исследования в плане определения хода роста хвойных древостоев позволило установить местные особенности их роста и развития для целей объективной инвентаризации, рационального лесопользования, устойчивого развития лесных сообществ и сохранения окружающей среды.

- Данные динамики хвойных ценопопуляций в возрасте естественной спелости позволяют рекомендовать:

1. Ведение лесохозяйственных мероприятий в сосняках и пихтарниках у верхней границы леса должно быть направлено на формирование ландшафтов и разновозрастных древостоев повышенной продуктивности. Изреживания древостоев на склонах следует производить до полноты 0,9-1,0 ориентируясь на стандартные таблицы хода роста с выборкой древесной массы старших возрастных поколений и более молодых отставших в росте и развитии. Следует избегать выборки единичных деревьев, сохраняющих лесную среду и особей, произрастающих на скальных и грунтовых обнажениях.

2. В хвойных фитоценозах нижних высотных уровней лесохозяйственные мероприятия должны быть направлены на сохранение разновозрастных и сложных по составу древостоев, что способствует повышению продуктивности и устойчивости горных лесов. Выборку древесной массы, в сосняках верхнего яруса и в пихтарниках всех ярусов, следует производить в несколько приемов, до относительной полноты 0,8-0,9. В куртинах молодого поколения допускаются прореживания и проходные рубки с выборкой деревьев: до 30% на пологих (<20°) склонах и, 15-20% на крутых (<40°) склонах.

- Анализ экологической сопряженности, прямых ординаций типов леса подтвердил общие положения и закономерности проявлений толерантности лесных сообществ. В дополнение, эти положения можно сформулировать следующим образом: 1) типы леса могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного фактора и узкий в отношении их совокупности; 2) типы леса с широким диапазоном толерантности ко всем факторам характеризуются и наиболее широким распространением.

- Отмеченные закономерности и эколого-географические сопряженности лесных таксонов позволили выйти, с помощью математико-картографического моделирования, на прогнозные задачи с составлением серии ГИС-картосхем восстановления в границах региона потенциальных ареалов лесообразующих пород, существовавших до влияния антропогенного фактора. При использовании в аппроксимации 7 ведущих факторов среды границы расчетных ареалов оказались наиболее близкими к современным не подверженным антропогенной деятельности и экзогенным процессам. Рассмотрены наиболее вероятные сценарии изменения лесной растительности при различных вариантах динамики климата.

- Использование массового лесоустроительного материала позволяет: 1) изучать лесообразовательный процесс в основных его проявлениях, особенно в возрастных и восстановительных сменах; 2) составлять ГИС-картосхемы современной и восстановленной растительности при математико-картографическом моделировании; 3) создавать лесные карты.

- Полученная автором эколого-географическая характеристика динамики структуры, продуктивности и функционирования лесных сообществ с дополнительной информацией, в виде сочетания таблиц экологической сопряженности и картосхем распространения типов леса и, данных по занимаемой площади является на сегодняшний день наиболее полной. Сводку лесных сообществ дополняет ГИС-модель карта части лесов Северного Кавказа: преобладающие лесообразующие породы.

- В настоящее время основной урон лесным ресурсам наносят лесные пожары и нерегулируемые рубки с нарушениями правил практически всех видов рубок, и проведением лесосечных работ с применением неэкологических механизмов и приемов лесозаготовок. Лесохозяйственная деятельность, направленная на создание искусственных посадок леса и содействие естественному возобновлению оказывается малоэффективной на фоне деградации коренных лесов. Основное внимание следует уделять противопожарным мероприятиям, организации мониторинга лесов и экологизации лесопользования.

- Предложенные рекомендации по использованию, восстановлению, охране лесной растительности и организации многоцелевого (не только лесоресурсного) лесопользования, в частности в области регламентации размера лесопользования, пересмотра существующего разделения лесов по группам народнохозяйственного назначения, создания необходимого информационного обеспечения лесного комплекса, организации мониторинга леса, комплексного использования лесов, охраны и восстановления лесной растительности позволяют обеспечить сохранность лесной среды, а, следовательно, и биологическое и ландшафтное разнообразие лесов Северного Кавказа.

- Приведенные результаты фенологических и феногенетических исследований создают предпосылки для дальнейшего анализа сезонной динамики ландшафтов, преобразований не только биологического, но и в целом ландшафтного разнообразия в контексте изменяющегося климата и антропогенных воздействий; выявления границ фенологической изоляции и генетической дифференциации видов, с целью определения экологических и географических особенностей их фенотипической и генетической дивергенции.

Величественные и уникальные, для условий устойчивого баланса горных территорий, оздоровительной и эстетической рекреации -спонтанные хвойные леса гор, под давлением антропогенного пресса, к сожалению, безвозвратно уходят в прошлое. Очень скоро остатки естественных хвойных лесов можно будет наблюдать и изучать только в заповедниках, поэтому самым большим желанием автора является стремление побудить специалистов и природопользователей не допустить уничтожения горных хвойных лесов там, где они еще сохранились.

Библиография Диссертация по наукам о земле, доктора географических наук, Онищенко, Вячеслав Валентинович, Ростов-на-Дону

1. Абазалиев А.Т. Курортные ресурсы Карачаево-Черкесии. Черкесск.: Книжное изд-во, 1973. - 215 с.

2. Авакян Г.Е. Люди и горы. М.; Мысль, 1989. - 230 с.

3. Агафонов Н.Т., Исляев P.A. Основные положения концепции перехода Российской Федерации на модель устойчивого развития. СПб.: Центр регионально-политических исследований и проектирования, 1995. -117с.

4. Айрапетян Ф.П. Фитофенологические исследования в горных странах // Ботанический журнал. 1969. Т. 54. № 10. С. 1558-1570.

5. Алисов Б.П. Климат СССР. М.: Изд-во МГУ, 1956. 127 с.

6. Амирханов A.M., Тишков A.A., Белоновская Е.А. Сохранение биологического разнообразия гор России. МПР РФ, Институт географии РАН, Проект ГЭФ «Сохранение биоразнообразия» М., 2002. -80с.

7. Антанайтис В.В. Основы мониторинга лесов // Стабильность и продуктивность лесных экосистем. Изд. Тартусского ун-та, 1985. С.6-7.

8. Антонов A.C. Основы геносистематики высших растений. М.: МАИК «Наука / Интерпериодика», 2000. 136 с.

9. Ю.Анучин Н.П. Лесная таксация. М.: Лесная промышленность, 1971. 510 с.11 .Арманд Д.Л. Наука о ландшафте. М.: Мысль, 1975 - 286 с.

10. Афанасьева Т.В. и др. Почвы СССР. М.: Мысль, 1979. 380 с.

11. Баденков Ю.П., Котляков В.М., Ревякин B.C. Устойчивое развитие горных регионов России // Горы и человек: в поисках путейi устойчивого развития. Барнаул, 1996. - С. 23-25.

12. Базилевич Н.И., Гребенщиков О.С., Тишков A.A. Географические закономерности структуры и функционирования экосистем. М.: Наука, 1986-С. 50-181.

13. Банников А.Г. Сихотэ-Алинский заповедник // Заповедники Советского Союза. М., «Колос», 1969 С. 221-236.

14. Белов C.B. Лесоводство. Учебн. пособие для вузов. М.: Лесная v промышленность, 1983. 352 с.

15. Белоновская Е.А., Зимина Р.П., Ясный Е.В. Растительный покров и животное население. Большой Кавказ. В кн.: Большой Кавказ Стара

16. Планина (Балкан). М.: Наука, 1984. С. 121-147.

17. Берг Л.С. Предмет и задачи географии. Избранные труды. Т.2. М.: Изд. АН СССР, 1958.-С. 112-120.

18. Бицин Л.В., Ильин А.И., Мальцев М.П. Леса Северного Кавказа // Леса СССР, т.З.М., 1966.

19. Бобров Е.Г. История и систематика рода Picea F. Dietn // Новости систематики высших растений. Л.: Наука, 1971. Вып. 7. С. 5-40.

20. Бобров Е.Г. Лесообразующие хвойные СССР. Л.: Наука, 1978. 187 с.

21. Божинский А.Н., Лосев К.С. Основы лавиноведения. Л.: Гидрометеоиздат, 1987. 280 с.

22. Братков В.В., Салпагаров Д.С. Ландшафты Северо-Западного и СевероВосточного Кавказа. Москва: Илекса; Ставрополь: Ставропольсервисшкола, 2001. - 256 с.

23. Бугаев В.А., Онищенко B.B. Фитомасса сосновых древостоев Тебердинского заповедника // Известия высших учебных заведений. Лесной журнал. Вып. 6 Архангельский лесотехнический институт, 1987.-С. 15-17.

24. Будыко М.И. Климат в прошлом и будущем. Л.: Гидрометеоиздат, 1980. -352с.

25. Букс И.И. Методика составления и краткий анализ корреляционной эколого-фитоценотической карты Азиатской России. М., 1:7500000 // Геоботаническое картографирование, 1976. Л., 1976. С. 44-51.

26. Вальков В.Ф., Штомпель Ю.А., Тюльпанов В.И. Почвоведение (почвы

27. Северного Кавказа). Краснодар, Советская Кубань, 2002. 728 с.

28. Василенко В.Е., Мясников В.В., Аракчеев В.Н., Недоступов А.П. Геоинформационная система Москомприрроды // Информационный бюллетень: ГИС ассоциация. - № 4 (21). - 1999. - С. 52-54.

29. Винокуров Ю.И. Ландшафтная индикация в эколого-географических исследованиях: дис. д-ра геогр. наук в форме научн. докл. Иркутск, 1994.-65 с.1.

30. Волосянчук Р.Т. Особенности формовой и генетической структуры изолированных популяций сосны обыкновенной в Уральских Карпатах: Автореф. дис. канд. биолог, наук. Харьков, 1995. 25 с.

31. Воробьев В.В. Национальный парк и Байкале // География и природные ресурсы. 1986. № 4. с. 31-34.

32. Воробьев Д.П. Типы лесов Европейской части СССР. Киев: Изд-во АН УССР, 1953.-450 с.

33. Воронов А.Г., Кучерук В.В. Биотическое разнообразие Палеарктики: проблемы изучения и охраны // Биосферные заповедники. Тр. 1 Советско-Американского симпозиума. - Л., 1977.

34. Второв П.П., Дроздов H.H. Биогеография материков. М., 1978.

35. Гагнидзе Р.И. Ботанико-географический анализ флористического комплекса субальпийского высокотравья Кавказа. Тбилиси: Мецниереба, 1974. 224 с.

36. Галушко А.И. Флора Северного Кавказа. Ростов-на-Дону: Изд-во РГУ, 1978. Т. 1.С. 141-145.

37. Галушко А.И. Флорогенетические зоны Центрального Кавказа. Ставрополь, 1976.-280с.

38. Гвоздецкий H.A. Кавказ / Очерк природы. Изд-во географической литературы. М.: 1963. 262 с.

39. Гвоздецкий H.A. Физическая география Кавказа. Закавказье. Предкавказье. Вып. 2. -М.: Изд-во Моск. ун-та, 1958.

40. Гвоздецкий H.A. Физическая география Кавказа. Общая часть: Большой Кавказ. Вып. 1. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1954. - 208 с.

41. Гвоздецкий H.A., Голубчиков Ю.Н. Горы: М.: Мысль, 1987. 339 с.

42. Гвоздецкий H.A., Думитрашко Н.В., Нефедьева Е.А. Кавказская горная страна // Природные условия и естественные ресурсы СССР. Кавказа. Изд-во «Наука». М.: 1966. С. 326-353.

43. Герасимов И.П. Геологическое строение и рельеф / В кн.: Альпы -Кавказ. Современные проблемы конструктивной географии горных стран: Научные итоги франко-советских полевых симпозиумов в 1974 и 1976 гг.-М.: Наука, 1980.-С. 147-157.

44. Герасимов И.П., Лилиенберг Д. А. Геоморфологическая модель Большого Кавказа // Большой Кавказ Стара Платина (балканы). М.: Наука, 1984.-С. 9-38.

45. ГИС для охраняемых территорий Бельгии / По материалам ст. Б. Дегрут и М. Херми GIS Europe, 06/98 // ARC REVIEW. №3 (10). -1999.-С. 7.

46. ГИС способствует сохранению природы Британской Колумбии / Пост.в Arc. News. Vol. 20. - № 3 //ARC REVIEW. - №3 (10). - 1999. - С. 12.

47. Глушков H.H., Долбилин И.П., Венгеров В.И., Тимашев Ф.С. Леса Урала. Изд-во Уральского филиала АН СССР. Свердловск: 1948. 213с.

48. Гончаренко Г.Г., Волосянчук Р.Т., Силин А.Е., Яцык P.M. Уровень генетической изменчивости и дифференциации у сосны обыкновенной в природных популяциях Украинских Карпат // ДАН Белоруссии. 1995. Т. 39. № 1.С. 71-76. .

49. Гончаренко Г.Г., Потенко В.В. Параметры генетической изменчивости и дифференциации в популяциях ели европейской (Picea abies (L.)

50. Karst.) и ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) // Генетика, 1991. Т. 27.10. С. 1759-1772.

51. Грант В. Видообразование у растений. М.: Мир, 1984. 528 с.

52. Гришина И.В. Изоляция и феногенетические различия смежных болотных и суходольных популяций сосны обыкновенной// Экология. 1985. №5. С. 14-20.

53. Гришина Л.А., Владыченский A.C. Отчет о работе Тебердинского отряда комплексной экспедиции по изучению биологической продуктивности природных зон СССР. М., 1981.-81 с.

54. Гроссгейм A.A. Определитель растений Кавказа. М., «Сов. наука», 1949.

55. Гроссгейм A.A. Растительный покров Кавказа. М.: Изд-во МОИП, 1948.-264 с.

56. Гроссгейм A.A., Сосновский Д.И. Опыт ботанико-географического районирования Кавказского края // Изв. Тифлисского гос. политехи, ин-та. Вып. 3. Тбилиси, 1928 С. 14-19.

57. Гротцбах Э., Штадель К. Горные народы и их культуры // Горы мира -глобальный приоритет. М.: Ноосфера, 1999. С. 15-34.

58. Гулисашвили В.З. Генезис сосновых и березовых лесов Кавказа // Сб.работ к 75-летию акад. В.Н. Сукачева. 1956.

59. Гулисашвили В.З. Горное лесоводство. Гослесбумиздат, 1956. 353 с.

60. Гулисашвили В.З., Махашадзе Л.Б., Прилипко Л.И. Растительность Кавказа. М.: Наука, 1975. 236 с.

61. Гуртовая Е.Е., Сулаквелидзе Г.К. Закономерности распределения снежного покрова на Большом Кавказе // География снежного покрова. М.: Изд-во АН СССР, 1960. С. 7-19.

62. Дзебиташвили Г.С. Таблицы объемов стволов основных лесообразующих пород Кавказа. Тбилиси, 1986.

63. Добрынин Б.Ф. Физическая география СССР (Европейская часть и Кавказ). -М.: Учпедгиз, 1948.

64. Долуханов А.Г. Основные истории развития растительности на Кавказе //Природные условия и естественные ресурсы СССР. Кавказ. Изд-во «Наука». М.: 1966. С. 225-246.

65. Долуханов А.Г. Растительный покров // Кавказ. М., 1966. С. 223-255.

66. Думитрашко Н. В. Геоморфологическое районирование. В кн.: Кавказ. -М.: Наука, 1966.-С. 80-85.

67. Дыренков С.А. Структура и динамика таежных ельников. Л.: Наука, 1984. 174 с.

68. Дьяконов К.Н. Методологические проблемы изучения физико-географической дифференциации // Количественные методы изучения природы. Вопросы географии. М., 1975. Сб. 98. С. 28-52.

69. Дювиньон П., Тонг М. Биосфера и место в ней человека. М.: Прогресс, 1968.-С. 74-86.

70. Егоров А.Д. Витамин С и каротин в растительности Якутии. М.: АН СССР, 1954.-64с.

71. Егоров А.Д., Сергеев A.B. Использование хвои как витаминной подкормки для скота. Якутск: Якутиздат, 1955.

72. Ефремов Ю.В., Ильичев Ю.Г., Панов В.Д., Панова С. В., Погорелов

73. A.B., Шереметьев В.М. Хребты Большого Кавказа и их влияние на климат. Краснодар: Просвещение - Юг, 2001. - 144 с.

74. Ефремов Ю.В., Панов В.Д., Ильичев Ю.Г. Рельеф и современные экзогенные процессы в верховьях рек Теберды, Малый и Большой Зеленчук // Оценка экологического состояния горных и предгорных экосистем Кавказа. Вып. 3. Ставрополь, 2000. С. 84-94.

75. Жиляев Г.Г. Життуздатнють популяцш травьяних багатор1чникш:

76. Захаров В.К. Лесная таксация // Лесная промышленность, 1967. 406 с.80.3онн C.B. Горно-лесные почвы Северо-Западного Кавказа. М.-Л., Изд-во АН СССР, 1950.

77. Иванова Л.А. О водном режиме древесных пород зимой // Известия Ленинградского лесного института. Вып. 32. Л., 1925. С.31-42.

78. Ильин А.И., Мальцев М.П., Шевцов Б.П., Беленко Г.Т., Щинников Р.Д. Буковые леса. Леса Северного Кавказа // Растительные ресурсы. Ч. 1. Леса. Изд. Ростовского университета, 1980. С. 102-142.

79. Ильина JT.H. Географические проблемы биоресурсоведения. М.: Наука, 1982.- 191 с.f 85.Ильичев Ю.Г., Салпагаров А. Д. Малые формы оледенения.

80. Распространение, режим и динамика (на примере Западного Кавказа). Тр. Тебердинского госуд. заповедника. Вып. 34. М.: НИА Природа, 2003,- 127 с.

81. Исаченко А.Г. Ландшафты СССР. Л.: Изд-во ЛГУ, 1985. 320 с.

82. Исаченко А.Г. Оптимизация природной среды (географический аспект). -М.: Мысль, 1980.-264 с.1. 88.Исаченко А.Г. Экологическая география Северо-Запада России. СПб.:1. Изд-во РГО, 1995.-206 с.

83. Калинин Л.Б., Моисеев B.C., Логвинов И.В., Мошкалев А.Г. Основы лесного хозяйства, таксации леса и охраны природы. М.: Агропромиздат, 1985. -319 с.

84. Калниньш А.И. Большое будущее древесины // Наука и жизнь. 1968. №7.-42с.

85. Калниньш А.И., Аболинып Я.Т. Новое в использовании древесной ^ коры хвои и листьев. М.-Л.: Гослесбумиздат, 1958. С. 177-179.

86. Камшилов М.М. Фенотип и генотип в эволюции // Проблемы эволюции. Новосибирск: Наука, 1972. Т. 2. С. 28-44.

87. Катаев А.Т. Выработка хлорофиллокаротиновой пасты и хвойной витаминной муки // Лесоэксплуатация и лесное хозяйство. М.: Изд. Центр, ин-та техн. информ. эконом, исслед. по лесной бумажной и деревообрабатывающей промышленности, 1963. С. 74-76.

88. Квашнина А. Мониторинг природных комплексов в заповеднике «Денежкин Камень» // ARC REUIEW, современные геоинформационные технологии. № 4 (31). М., 2004. С. 3.

89. Клюев Н.И. Информационные основы передачи сообщений М.: Советское радио, 1966. С. 351-364.

90. Коваль И.П. и др. Растиельные ресурсы. 4.1. лЕса. Изд. Ростовского университета, 1980. 336 с.

91. Коваль И.П., Полежай П.М., Лигачев И.Н., Алентьев Н.П. Дубовые леса. Леса Северного Кавказа // Растительные ресурсы. 4.1 Леса. Изд. Ростовского университета, 1980. С. 49-102.

92. Коваль И.П. Общие сведения о лесах региона // Растительные ресурсы. Ч. 1. Леса. Изд. Ростовского университета, 1980 С. 5-18.

93. Коваль И.П., Битюков H.A. Экологические основы пользования лесом на горных водозборах (на примере Северного Кавказа). Краснодар, 2001.-480 с.

94. Колесников Б.П. Кедровые леса Дальнего Востока. Труды Дальневосточного филиала им. В.Л. Комарова, сер. бот., ч II (IV), М-Л., 1956.-С. 261-262.

95. Коломыц Э.Г. Прогноз влияния глобальных изменений климата на ландшафтную структуру горной страны // Тр. Ин-та географии РАН. М., 1985. Вып. 1.-С. 14-30.

96. Корочкин Л.И., Серов О.Л., Пудовкин А.И. и др. Генетика изоферментов. М.: Наука, 1977. 275 с.

97. Котелова Н.В. Влияние самоопыления и перекрестного опыления на качество семян и сеянцев сосны обыкновенной // Научн.-технич. информация МЛТИ. № 20. 1956. С. 3-71.

98. Котряров И.И., Плотников Е.Г. Изменения в структуре пихтовых фитоценозов вследствие рекреацонно-хозяйственного воздействия // Лесная рекреация и интродукция на Северном Кавказе. Сборник научных трудов, вып. 18. М., ВНИИЛМ, 1985. С. 141-150.

99. Кочуров Б.И. Пространственный анализ экологических ситуаций: автореф. дис. д-ра геогр. наук. М., 1994. - 39 с.

100. Кочуров Б.И. Экологический риск и возникновение острых экологических ситуаций // Изв. РАН. Сер. геогр. 1992. - № 2. - С. 112122.

101. Крутовский К.В., Политов Д.В., Алтухов Ю.П. Межвидовая генетическая дифференциация кедровых сосен Евразии по изоферментным локусам // Генетика, 1990. Т. 26. № 4. С. 694-707.

102. Кузнецов Н.И. Принципы деления Кавказа на ботанико-географические провинции // Зап. Ипм. АН по физ.-мат. отд. Т. 24. № 1. 1909.-С. 24-28.

103. Кузнецов Н.И. Принципы деления Кавказа на ботанико-^ географические области. Зап. Академии наук, VIII, серия по физикоматематическому отделению, Т. 24. № 1, 1909. С. 36-74.

104. Кузьменков М.В., Абрамович М.Ю., Факторович Е.Д. Планирование и управление лесосечным фондом // VII Всеросс. форум ГИС технологии: Управление, природопользование, бизнес, образование. Сб.: Тез. докл. - М.: РАГС, 2000. - С. 56-59.

105. Курдиани С.З. Дендрология // Биология и систематика важнейших лесных древесных и кустарниковых пород. Зак. ГИЗ. Тифлис, 1934. С. 188-191.

106. Лавренко Е.М. Об изучении продуктивности наземного растительного покрова // Бот. журнал. 1955, Т. 40, № 3 - С. 339-346.

107. Лавренко Е.М., Дылис Н.В. Успехи и очередные задачи в изучении биогеоценозов в СССР. «Бот. ж.», 1968, № 2. - С. 115-118.

108. Лебедева Н.В., Криволуцкий Д.А. Биологическое разнообразие и методы его изменения // География и мониторинг биоразнообразия. М.:

109. Издательство Научного и учебно-методического центра, 2002. С. 30-43.

110. Литвинская С. А. Атлас растений северо-западной части Большого Кавказа: Учебное пособие. Краснодар: Экоинвест, 2001. -334 с.

111. Лурье П.М. Водные ресурсы и водный баланс Кавказа. СПб.: Гидрометеоиздат, 2002. 506 с.

112. Лынов Ю.С. Эколого-фенологические особенности цветения растений и растительных сообществ в среднегорье и высокогорьей Западного Тянь-Шаня // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1986.Т. 91. № 2. С.153.158.

113. Максимов H.A. Краткий курс физиологии растений. М.: Сельхозгиз, 1941.-355 с.

114. Малиновский К.А., Царик И.В., Жиляэв Г.Г. О границах природных популяций растений // Журн. общ. биол., 1988. Т. 49. № 1. С. 46-58.

115. Малышев A.A. К вопросу о выделении климатических зон в условиях северного склона Западного Кавказа // Тр. Тебердинского гос. заповедника. Ставрополь, 1962. Вып. 3. С. 217-224.

116. Медников Ф.А. О комплексной переработке хвойной лапки // Тр. Ленинградской ЛоЛ ЛТА. Вып. 87,1959. С. 33-37.

117. Миркин Б.М., Розенберг Г.С., Наумов Л.Г. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. М.: Наука, 1989. 223 с.

118. Митропольский А.К. Элементы математической статистики Л., 1969.-250 с.

119. Михайлов Ю.П. Географические грани процесса природопользования // География и природные ресурсы. 1980. - № 3. -С. 159-164.

120. Михайлов Ю.П. Природопользование в таежной зоне (проблемы географического изучения и совершенствования) // География и природные ресурсы. 1989. - № 3. - С. 5-15.

121. Михеев B.C. Ландшафтно-географическое обеспечение комплексных проблем Сибири. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1987.-207 с.

122. Молчанов A.A. Продуктивность органической массы в лесах различных зон. М.: Наука, 1971. 274 с.

123. Молчанов A.A., Смирнов В.В. Методика изучения прироста древесных растений. М.: Наука, 1967. 100 с.

124. Морозов Г.Ф. Учение о лесе. Избранные труды, т. I и II. М., «Лесная промышленность», 1971. 1090 с.

125. Наставление гидрометеорологическим станциям и постам. Гидрометеоиздат, 1969. Вып. 2. Ч. 1.-85 с.

126. Новиков В., Гришенков В., Сурикова Е., Филипов С. Информационная система национального парка «УГРА» // ARC REUIEW, современные геоинформационные технологии. № 4 (31). М., 2004.-С. 2.

127. Овсянкин В.Н. Пихтовые леса Северного Кавказа. Тр. Всесоюз. заочн. лесотехнич. ин-та, 1964, вып. 8. С. 33-57.

128. Одум Ю. Экология. В 2-х т. М.: Мир, 1986 а. -Т.1.-328 с.

129. Одум Ю. Экология. В 2-х т. М.: Мир, 1986 б. Т.2. - 376 с.

130. Онипченко В.Г., Онищенко B.B. Климатические особенности альпийских пустошей // Состав и структура биогеоценозов альпийских пустошей. М. Изд-во МГУ 1986. С. 9-24.

131. Онищенко В.В. Геоэкологические особенности и функционирование лесной растительности Северо-Западного Кавказа (на примере Тебердинского заповедника). Автореф. дис. канд. геогр. наук Ростов-на-Дону, 2001. - 31с.

132. Онищенко В.В. Геоэкологическое состояние горных экосистем Северо-Западного Кавказа и проблемы устойчивого развития региона // Использование и охрана природных ресурсов в России, Бюллетень М., НИА Природа, 2002. № 5-6. - С. 111-116.

133. Онищенко В.В. Динамика древесного полога пихтовых фитоценозов Тебердинского биосферного заповедника // Изв. вузов. Сев. Кавк. регион. Естеств. науки, 2005. № 2. - С. 83-89.

134. Онищенко В.В. Динамика климатических условий на особо охраняемых природных территориях Северного Кавказа // Бюлл. Использование и охрана природных ресурсов в России. НИА природа. М, 2004, № 1.-С. 108-112.

135. Онищенко В.В. Зеленое покрывало Теберды. Леса // Заповедная Теберда. Ставрополь Ставропольское книжное издательство, 1986. С. 50-55.

136. Онищенко В.В. К методике фенологического прогнозирования сезонного развития растений высокогорных районов. (Тебердинский заповедник) // Сб. научных трудов ЦНИЛ Главохоты РСФСР

137. Сезонная и разногодичная динамика растительного покрова в заповедниках РСФСР». М., 1983. С. 18-32.

138. Онищенко В.В. Оптимальное лесовозобновление в горах Северного Кавказа // Оригинальные статьи. АН РФ. М. Лесоведение, 2005, № 1,-С. 37-42.

139. Онищенко В.В. Социально-экологическая трансформация горных территорий Северо-Западного Кавказа и пути устойчивого развития региона // Стенограмма парламентских слушаний «Международный

140. Год Гор ООН как отправная точка для устойчивого развития горных регионов России в XXI столетии». Препринт. М. 2003. С. 40-49.

141. Онищенко В.В. Там, где чистейшие в мире реки // Экологопросвещение. Природно-ресурсные ведомости. Еженедельник № 22-23. М. 2003.

142. Онищенко В.В. Фенология дендрофлоры Тебердинского заповедника. Монография. Тр. Тебердинского заповедника. Вып. 36. Севкавказское изд-во МИЛ. Кисловодск, 2005. 128 с.

143. Онищенко В.В. Хищническое природопользование разрушает горные экосистемы. Федеральный вестник экологического права. ЭКОС-информ. М., 2003. Вып. № 1. С. 30-31.

144. Онищенко В.В., Петропавловский Б.С. Влияние факторов среды на пространственное распределение и структуру лесных сообществ Северо-Западного Кавказа и Среднего Сихотэ-Алиня // Тез. докл.

145. Всесоюзного совещания. «Современные проблемы географии экосистем». Институт географии АН СССР. М., 1984. С. 195-197.

146. Онищенко В.В., Петропавловский Б.С. Использование мер экологического соответствия в классификации лесных сообществ (на примере Тебердинского заповедника) // Матер, совещ. по лесн. типологии. Львов, 1984.

147. Онищенко В.В., Петропавловский Б.С., Руденко Г.В. Динамика древесного яруса сосновых насаждений Тебердинского заповедника // «Экологические исследования на Северно-Западном Кавказе». М., ЦНИЛ Главохоты РСФСР. 1985. С. 115-123.

148. Онищенко В.В., Салпагаров А. Д. Структура и динамика древостоев сосновых фитоценозов Тебердинского заповедника // Эколого-географический вестник Юга России, № 2, Ростов-на-Дону, 2001.-С. 14-21.

149. Онищенко В.В., Салпагаров Д.С., Салпагаров А.Д. Заповедник «Тебердинский» // Заповедники и национальные парки Северного Кавказа. Ставрополь. Изд. Кавказский край, 2000. С. 8-18.

150. Онищенко В.В., Салпагаров Д.С., Черпаков В.В. Вступительная статья // Сб. «Заповедники и национальные парки Северо-западного Кавказа». Ставрополь. Изд. Кавказский край, 2000. С. 5-7.

151. Онищенко В.В., Тамбиев Б.Н., Уртенова З.Ю. Высокогорья Карачаево-Черкесии должны развиваться, как национальный парк, так считают ученые Федеральный вестник экологического права ЭКОС -информ. Изд. дом НП. М., 2004. Вып. 8. - С. 21-30.

152. Онищенко В.В., Узденова Х.И. Программа курса монтологии по специальности 03.25.00 география. Карачаевск: изд-во КЧГУ, 2004. -22 с.

153. Онищенко В.В., Уртенова З.Ю. Социально-экологическая трансформация горных территорий Северо-Западного Кавказа и пути устойчивого развития региона // М-лы научн. сессии. К-ЧГУ. Алиевские чтения. Карачаевск, 2003. С. 359-361.

154. Онищенко В.В., Шилова O.A. Динамика некоторых климатических характеристик в условиях высокогорья // Сб. научных трудов ЦНИЛ Главохоты РСФСР // «Экологические исследования на Северо-Западном Кавказе». М., 1985. С. 141-152.

155. Орлов А .Я. Темнохвойные леса Северо-Западного Кавказа М.: Изд-во АН СССР, 1951.-256 с.

156. Орлов А.Я. Буковые леса Северо-Западного Кавказа // Широколиственные леса Северо-Западного Кавказа. М., 1953.

157. Оскретков М.я. Изменения количества и качества хвои сосны в зависимости от полноты и возраста древостоев // Тр. Брянского лесохозяйственного института. Т.7. Брянск: Изд-во «Брянский рабочий», 1956.-С. 34-42.

158. Остапенко Б.Ф. Классификация типов леса и лесотипологическое районирование Северного склона Большого Кавказа. Тр. Харьковского СХИ. Харьков, 1968. С. 64-71.

159. Остроглазов В.А. Брикетирование муки из хвои ели и сосны // Научн. раб. института л/х. Вып. Минск: Изд-во Акад с/х наук БССР, 1960.-С. 34-40.

160. Панов В.Д. Главный, Боковой и Водораздельный хребты Большого Кавказа//Изд. ВГО. 1979. Т. III. Вып. 5. С. 438-442.

161. Панов В.Д. Эволюция современного оледенения Кавказа. СПб.: Гидрометеоиздат, 1993. 431 с.

162. Перов В.Ф. Селевые явления на территории СССР. М.: ВИНИТИ, 1989.- 149 с.

163. Петрова И.В. Гипотеза генетической девиации болотных поселений сосны обыкновенной в голоцене // Сб. тр. V съезда Всесоюз. общества генетиков и селекционеров им. Н.И. Вавилова. М., 1987. С. 132.

164. Петрова И.В. Распространение пыльцы сосны обыкновенной // Тез. докл. VI съезда ВОГИС. Свердловск, 1991. С. 36.

165. Петрова И.В., Онищенко В.В. Фенология вылета пыльцы в разновысотных популяциях Pinus sylvestris L. в горах Карпат, Северного Кавказа и Южного Урала // Флористические и геоботанические исследования в европейской России. Саратов, 2000. -С. 102-106.

166. Петрова И.В., Санников С.М., Рябоконь С.М., Духарев В.А., Санникова Н.С. Генетическая дифференциация болотных и суходольных популяций сосны обыкновенной в Западной Сибири // Экология, 1989. № 6. С. 39-44.

167. Петрова И.В., Санников С.Н. Изоляция и дифференциация популяций сосны обыкновенной. Екатеринбург: УрОРАН, 1996. 156 с.

168. Петрова И.В., Санников С.Н., Онищенко В.В., Салпагаров А.Д. Фенологическая и генетическая дифференциация разновысотных популяций Pinus silvestris L. на Северном Кавказе // Эколого-географический вестник Юга России, № 2, Ростов-на-Дону, 2001. С. 27-35.

169. Петрова JI.A. Отчет о научно-исследовательской работе (сводный I) за 1972-1975 гг.) «Биологическая продуктивность древесных икустарниковых пород». Рук. Теберда, 1975. 200 с.

170. Петрова JI.A. Отчет по теме «Изучение горно-лесных и горнолуговых биогеоценозов по высотно-экологическому профилю». Рук. Теберда, 1976.-78 с.

171. Петропавловский Б.С. Рук. к отчету «Тебердинский заповедник», 1972.

172. Петропавловский Б.С., Онищенко В.В. Методика изучения ^ влияния факторов среды на структуру лесной растительности сиспользованием лесоустроительных материалов // ДВНЦ АН СССР. Владивосток, 1980. С. 1-34.

173. Петропавловский Б.С., Онищенко В.В. Методика разработки многофакторной экологической классификации типов леса (на примере лесной растительности Тебердинского заповедника) // ДВНЦ АН СССР. Владивосток, 1980. С. 35-60.

174. Петропавловский Б.С., Семкин Б.И., Усольцева JI.A. Опыт изучения устойчивости типов растительности в планетарном масштабе для целей фонового мониторинга окружающей среды // Опыт и методы экологического мониторинга. Пущино: НЦБИ АН СССР, 1978. С. 6063.

175. План действий по биосферным заповедникам // Природа и ресурсы. Т. XX. - ЮНЕСКО, 1984. - № 4.

176. Погорелов A.B. Снежный покров Большого Кавказа: Опыт пространственно-временного анализа. -М.: ИКЦ «Академкнига», 2002. -287 с.

177. Подгорный Ю.К. Закономерности формирования популяционной структуры горных растений и пути их использования в интродукции, селекции, охране генофондов (на примере сосны крымской): Автореф. дис. докт. биолог, наук. М., 1995. 20с.

178. Подгорный Ю.К. Методические рекомендации по выделению природных популяций растений в горных условиях Ялта: Изд. Гос. Никит, ботан. сада. 1988.

179. Поздняков JI.K. Методы учета фитомассы лесов при их комплексном освоении. «Изв. Сиб. отд. АН СССР», 1968, № 5, вып. 1. -С. 3-8.

180. Поливанова H.H., Онищенко В.В. Заповедник Тебердинский // Стационарные исследования геосистем. Изд. АН СССР, М., институт географии. 1984.-С. 161-162.

181. Полтараус Б.В. Климат Домбая. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1972 б. -110с.

182. Полякова А.И. Сосновые леса. Леса Северного Кавказа // Растительные ресурсы. Ч. 1. Леса. Изд. Ростовского университета, 1980.-С. 197-209.

183. Попов В.В., Мельников Ю.И., Устинов С.К., Степанова Н.В., Степаненко В.Н., Шабурова Н.И., Швецов Ю.Г., Штильмарк Ф.Г. Байкало-Ленский заповедник / Заповедники России // Заповедники Сибири. ТII. Изд. Логата. М.: 2000. С. 175-190.

184. Преображенский B.C. Поиск в географии: Кн.для учителя. М.: Просвещение, 1986. - 224 с.

185. Преображенский B.C., Приваловская Г.А., Рунова Т.Г. Природопользование как расширяющаяся сфера социально, экономической деятельности и задачи географической науки //

186. Методологические аспекты современной конструктивной географии. -М.: ИГ АН СССР, 1985. С. 16-28.

187. Придня М.В Биологическое разнообразие лесных экосистем Северо-Западного Кавказа//Сб. научн. тр. Вып. 22. М., 1966. С. 19-26.

188. Придня М.В. Изменчивость некоторых параметров у древесных растений как результат внутрипопуляционных взаимоотношений //

189. Экология, 1974. № 2. С. 41-45.

190. Придня М.В. О генотипической структуре популяций и семей кавказской пихты в Кавказском заповеднике // Бюл. МОИП. 1975. Т. 53 №4. С. 105-116.

191. Программа и методика биогеоценологических исследований (Под ред. В.Н. Сукачева и Н.В. Дылиса). М., 1966. 334 с.

192. Пузаченко Ю.Г. Принципы информационного анализа // Статистические методы исследования геосистем. Владивосток: Изд-во ДВНЦ АН СССР, 1976.-С. 5-37.

193. Пузаченко Ю.Г., Мошкин A.B. Информационно-логический анализ в медико-географических исследованиях // Итоги науки. Серия медицинская география. Вып. 3. М., 1969. С. 5-74.

194. Пузаченко Ю.Г., Скулкин B.C. Структура растительности лесной зоны СССР. Системный анализ. М.: Наука, 1981. 275 с.

195. Путенихин В.П. Популяционная структура и сохранение генофонда хвойных видов на Урале: Автореф. дис. докт. биолог, наук. Красноярск, 2000. 48 с.

196. Работнов Т.А. Фитоценология. М.: МГУ, 1978. 384 с.

197. Раменский Л.Г., Цаценкин И.А., Чижов О.Н., Антипин H.A. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. М.: Сельхозизд., 1956. 472 с.

198. Реальный шанс: использование ГИС для сохранения популяции тигра / По материалам ж. ARC NEWS. Vol. 19. - № 4. - С. 1, 3, 5 //f ARC REVIEW. №3 (6). - 1998. - С. 13.

199. Реймерс Н.Ф. Природопользование: Словарь справочник. - М.: Мысль, 1990.-638 с.

200. Реймерс Н.Ф. Экология (теории, законы, правила, принципы и гипотезы). М.: Россия молодая, 1994. - 367 с.

201. Родин Л.Е., Ремезов Н.П., Базилевич Н.И. Методические указания к изучению динамики и биологического круговорота в фитоценозах. Л., 1968. 143 с.

202. Рудский В.В. Природопользование в горных странах: на примере Алтая и Саян. Новосибирск: Наука, 2000. -207 с.

203. Рудский В.В. Эколого-экономический подход к решению проблем природопользования в Тувинской АССР // Проблемы горного природопользования: Тез.докл.регион.конф. Барнаул, 1989. - чЛ. - С. 17-20.

204. Рычков Ю.Г. Реакция популяций на изоляцию (опыт сравнительного антропологического и популяционного генетического исследования) // Проблемы эволюции. Новосибирск: Наука, 1968. Т. 1. С. 212-236.

205. Санников С.Н. Изоляция и типы границ популяций у сосны обыкновенной//Экология. 1993. № 1. с. 4-11.

206. Санников С.Н., петрова И.В., Духарев В.А. и др. Фенологическая изоляция и генетическая дифференциация разновысотных популяций1 сосны обыкновенной в Карпатах. М., 1992. 12 с. Рукопись деп. в1. ВИНИТИ№ 952-В 92.

207. Санников С.Н., Петрова И.В. Дифференциация популяций сосны обыкновенной. Екатеринбург: УрО РАН, 2003. 247 с.

208. Санников С.Н., Санникова Н.С., Гришина И.В. Популяционная структура сосны обыкновенной в Зауралье // Лесоведение, 1976. № 1. С. 76-81.

209. Санников С.Н., Семериков В.Л., Петрова И.В., Филиппова Т.В. Генетическая дифференциация популяций сосны обыкновенной в Карпатах и на Русской равнине // Экология. 1997. Вып. 28. № 3. С. 139142.

210. Свалов H.H. Вариационная статистика / Учебное пособие для ВУЗов. М., «Лесная промышленность», 1977. 176 с.

211. Селиверстов Ю.П. Модели устойчивого развития регионов и задачи географической науки // Взаимодействие общества с природой: географические проблемы. СПб., 1995.

212. Семериков В.Л. Дифференциация сосны по аллозимным локусам: Автореф. дис. канд. биолог, наук. М., 1992. 20 с.

213. Серебряков А.К. Почвы Тебердинского государственного заповедника // Тр. Тебердинского госзаповедника. Ставрополь, 1957. Том. 1,-С. 51-84.

214. Середин P.M. Северный Кавказ. // Растительные ресурсы. Ч. 1. Леса. Ростов-на-Дону: Изд-во РГУ, 1980. с. 18-40.

215. Симонов Ю.Г. Морфометрический анализ рельефа. Смоленск: Изд-во Смолен, гос. ун-та, 1998.-272 с.

216. Скворцова Е.Б., Уланова Н.Г., Басевич В.Ф. Экологическая роль ветровалов. М.: Лесная промышленность, 1983. 192 с.

217. Синская E.H. О категориях и закономерности изменчивости в популяциях высших растений // Проблемы популяций у высших растений. Л., 1963. С. 3-124.

218. Соловьев К.П. Кедрово-широколиственные леса Дальнего Востока и хозяйство в них Хабаровск, 1958. - С. 365.

219. Сочава В.Б. Введение в учение о геосистемах. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1978. - 319 с.

220. Сочава В.Б. Растительный покров на тематических картах. М., «Наука», 1979.- 190 с.

221. Стрельцова С.Г., Санников С.Н., Петрова И.В., Янбаев Ю.А. О фенологической и генетической дифференциации разновысотных популяций сосны обыкновенной на Южном Урале // Деп. в ВИНИТЛ. № 4775-В 91. 1991. 13 с.

222. Сукачев В.Н. Лесная биогеоценология и ее лесохозяйственное значение. М., Изд-во ин-та леса АН СССР, 1958. С. 54-73.

223. Сукачев В.Н. Лесная биогеоценология как теоретическая основа лесоводства и лесного хозяйства: Докл. на V Всемирном лесном конгрессе. М.: Из-во АН СССР, 1960. С. 5-18.

224. Сукачев В.Н. Основные понятия лесной биогеоценологии // Основы лесной биогеоценологии. М.: Наука, 1964. С. 12-36.

225. У 251. Сукачев В.Н. Основы лесной типологии и биогеоценологии //

226. Труды. Т.1 Л.: Наука, 1972.-417 с.

227. Таблицы для учета лесосечного фонда основных лесообразующих пород Северного Кавказа. Майкоп: РИПО «Адыгея», -2000.-352 с.

228. Тикунов B.C. Современные средства исследования системы «общество природная среда» // Известия Всесоюзн. географич.js общества. 1989. Т. 121. Вып. 4. С. 299-306.

229. Ткаченко М.Е. Общее лесоводство. Гослесбумиздат. М., Л., 1952. 602 с.

230. Томчук Р.И., Томчук Г.Н. Древесная зелень и ее использование. М.: Лесная промышленность, 1966.

231. Трейфельд Р.Ф. ГИС технологии как информационная основа управления лесными ресурсами // VII Всеросс. форум ГИС -технологии: Управление, природопользование, бизнес, образование. Сб.: Тез. докл. - М.: РАГС, 2000. - С. 50-55.

232. Третьяков Н.В., Горский П.В., Самойлович Г.Г. Справочник таксатора // Таблицы для таксации леса. М.: Изд-во Лесная промышленность, 1965. С. 458.

233. Тумаджанов И.И. Лесная растительность долины Теберды в свете послеледниковой истории развития фитоландшафтов // Труды Тбилисского ботанического института. Т.11. 1947. 106 с.

234. Тумаджанов И.И. Опыт дробного геоботанического районирования северного склона Большого Кавказа (на примере Карачая). Тбилиси, 1963. 240 с.

235. Тушинский Г.К., Давыдова М.И. Физическая география СССР: Учебное пособие для студентов геогр. фак. пед. ин-тов. М.: Просвещение, 1976. - 543 с.

236. Уткин А.И. Актуальные вопросы лесной биогеоценологии //Теоретические проблемы фитоценологии и биогеоценологии. М.: Наука, 1970 б.-С. 215-236.

237. Уткин А.И. Исследования по первичной продуктивности лесов СССР. Лесоведение, 1970а. № 3. - С. 58-88.

238. Филиппова Т.В. Репродуктивная изоляция и генетическая дифференциация сосны обыкновенной на Северном Урале // Лесной комплекс проблемы и решения. Красноярск: СибГТУ, 1999. С. 91-94.

239. Филиппова Т.В. Фенологическая изоляция, фенотипическая и ,i генетическая дифференциация популяций сосны обыкновенной на

240. Северном и Южном Урале: Автореф. дис.канд. биол. наук. Екатеринбург, 2001. 24 с.

241. Фридланд В.М. Почвы // Кавказ. Природные условия и естественные ресурсы. Изд-во «Наука». М., 1966. С. 187-222.

242. Фридланд В.М. Структура почвенного покрова. М., 1972.

243. Хапаев С.А. Очерки природы Карачаево-Черкесии. Черкесск, 1981.-317с.f' 268. Харадзе А. Л. К ботанико-географическому районированию

244. Большого Кавказа // Совещание по вопросам изучения и освоения флоры и растительности высокогорий. 2-е изд. Л., 1966. С. 92-95.

245. Хромов С.П., Мамонтова Л.И. Метеорологический словарь. Л.: Гидрометеоиздат, 1974.

246. Хрусталев Ю.П., Панова C.B. Снеговые линии Большого Кавказа. Ростов-на-Дону. Изд-во Ростовский госуниверситет, 2002.

247. Хрусталев Ю.П., Салпагаров Д.С., Онищенко В.В. Геоэкологические особенности развития лесной растительности Северо-Западного Кавказа (на примере Тебердинского заповедника). Ростов-на-Дону: Изд-во Ростовского госуниверситета, 2002. 232 с.

248. Цыганов Д.Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов. М., 1983. 196 с.

249. Челядинова А.И. Количество и характер развития хвои в сосновом насаждении // Тр. ВНИИЛХ. Физиологические исследованияj, древесных пород. JL: 1941.-С. 11-16.

250. Черлобудов А.И. Изменчивость морфолого-анатомических признаков сосны обыкновенной в островных борах юга Русской равнины // Лесоведение, 1994. № 2. С. 28-36.

251. Черпаков В.В. Перспективы ГИС технологий в обустройстве и функционировании ОПТ Северного Кавказа // Оценка экологического состояния горных и предгорных экосистем Кавказа / Ассоциацияf ООПТ Северного Кавказа и Юга России: Сб. научн. тр. Вып. 3.

252. Ставрополь: Кавказский край, 2000. С. 217-228.

253. Чупахин В.М. Физическая география Северного Кавказа. Ростов-на-Дону: Изд-во Ростовск. ун-та, 1974. 200 с.

254. Шилова О.А., Онищенко В.В. Некоторые результаты изучения снежных лавин в Тебердинском заповеднике // Сб. научных трудов ЦНИЛ Главохоты РСФСР. «Экосистемы экстремальных условий среды в заповедниках РСФСР». М., 1986. С. 88-96.

255. Шифферс Е.В. Растительность Северного Кавказа и егоприродные кормовые угодья. М. Л.: АН СССР, 1953. - 399 с.

256. Янбаев Ю.А. Анализ генетической структуры природных популяций сосны обыкновенной Южного Урала: Автореф. дис. канд. биолог, наук. Минск, 1989. 16с.

257. Bastian О., Schreiber K.-F. Analyse und oekologische Bewertung der Landschaft. Stuttgart, 1994. - 502 s.

258. Berven K.A. The genetic basis of altitudinal varation in the wood frog, syl-vatica. II. An experimental analysis of larval development // Oecologia. 1982. Vol. 52. P. 360-369.

259. Clausen J., Keck D.D., Hiesey W.M. Experimental studies on the nature of species. 1. Effect of varied environments on western American plants // Carnegie Jnst. Washington Publ., 1940, 520 p.

260. Clausen J., Keck D.D., Hiesey W.M. Heredity of geographical and ecologically isolated races // Amer. Natur. 1947. Vol. 81. № 797. P. 114284. Daten zur Natur. Burdesamt fur Naturschutz. Bonn, 1997. - S. 170.

261. Ellenberg H. Zeigerwerte der Gefasspflanzen Mitteleuropas. Gottingen, 1974.-97s.

262. Galen C., J.S. Shore, and H. Deyoe. Ecotypic divergence in alpine Polemonium viscosum: genetic structure, guantitative variation, and local adaptation//Evolution. 1991. Vol. 45. P. 1218-1228.

263. Gullberg, Jazdani R., Rudin D. Genetic differentiation betweenadjacent populations of Pinus sylvestris L. // Silvae Fennica. 1982. Vol. 15. №2. P. 205-214.

264. Gurevitch, J Sources of variation in leaf shape among two populations of Achillea lanulosa// Genetics. 1992. Vol. 130. P. 385-394.

265. Haase G. Zur Ableitung und Kennzeichung von Naturpotentialen // PGM. 1978.-Bd 122.-S. 113-125.

266. Landolt E. Ökologische Zeigerwerts zur Sweizer Flora // Veroff. f Geolot. Jnst. L., Ledendre Numerical ecology. N.-Y., 1988. 853 p.

267. Mirov N.T. The genus Pinus.: N.Y. Ronald Pres., 1967. 602 p.

268. Mosimann T. Landschaftsoekologische Komplexanalyse. -Wiesbaden, 1984.- 116 s.

269. Mosimann T. Untersuchungen zur Funktion subarktischer und alpiner Geooekosysteme, Finmark (Norwegen) und Schweizer Alpen // Physiogeographica, Basler Beitraege zur Physiogeographie. Basel, 1985. -Bd 7. - 490 s.

270. Neef E. Die Theoretischen Grundlagen der Landschaftslehre. Gotha, 1967.- 152 s.

271. Onishchenko V.V. THE USE of Degree of ecological conformity for classifying forest communities. Onishchenko V.V. Teberdinsky Reservation, Teberda, USSR. 1982. P. 131.

272. Schuster W.S., Alles D.L., Mitton J.B. Gene flow in limber pine: evidence from pollination phenology and genetic differentiation along an elevational transect // American Journal of Botany. 1989. Vol. 76. № 9. P. 1395-1404.

273. Sloboda A.M. Die Nadelgeholze und ihre Variabilitat in der Mongolischen Volksrepublik // Folia Dendrologica, 1988. № 15. S. 109120.

274. Steinhoff R.J., Joyce D.G., Fins L. Jsozyme variation in Pinus monticola//Canad. J. Forest Res. 1983. Vol. 13. P. 1122-1131.

275. Wright S. Variability Within and Among Natural Populations // Evolution and the Genetics of Populations. Chicago; London: University of Chicago Press, 1978. Vol. 4. P. 89-103.1. Г'