Бесплатный автореферат и диссертация по географии на тему

Эколого-географические особенности инвазий видов-интродуцентов на территории России

ВАК РФ 11.00.05, Биогеография и география почв

Автореферат диссертации по теме "Эколого-географические особенности инвазий видов-интродуцентов на территории России"

российская академия наук

институт географии всероссийский научно-исследовательский институт карантина растений минсельхозпрод

на правах рукописи

ргг; ОД - 3 1Ш Ш

Масляков Валерий Юрьевич

Эколого-географические особенности инвазий видов-интродуцентов на территории России

11.00.05 - биогеография и география почв

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата географических наук

Москва 2000

Работа выполнена в лаборатории биогеографии Института географии РАН и лаборатории лесного карантина ВНИИ карантина растений Росгоскарантина Министерства сельского хозяйства и продовольствия РФ.

Научный руководитель профессор, доктор географических наук,

А.А. Тишков

Официальные оппоненты доктор биологических наук

С.С. Ижевский доктор географических наук А.К. Маркова

Ведущая организация Тимирязевская сельскохозяйственная ака-

демия им. К.А. Тимирязева, кафедра энтомологии

Защита состоится " ' ^ " 2000 г. в -Ж" часов на заседании Специализи-

рованного совета Д.003.19.01. по присуждению ученой степени доктора географических наук в Инстшуте географии РАН по адресу: 109017, Москва, Старомонегаый пер., 29.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ИГ РАН. Автореферат разослан 2000 г.

Ученый секретарь Диссертационного Совета,

кандидат географических наук Л.С. Мокрушина

Р О

г

Введение

Актуальность темы. С развитием мирового хозяйства появился новый мощный фактор, влияющий на распространение организмов - антропогенный. Он действует и на биоту и на среду обитания, что приводит к обратимым и необратимым изменениям флоры и растительного покрова, фауны и животного населения Земли. В современной динамике биоты антропогенный фактор становится определяющим практически на всех материках и регионах. Живые организмы вне своих исторически родных естественных сообществ, представляют опасность для других, чужих для них биот. Современные тенденции - оставлять без "родины" большое количество организмов, вытеснять природные сообщества и перебрасывать организмы из одних сообществ в другие, снижение биологического разнообразия делает возможным выход из-под филоценотического контроля размножение организмов, их генетическую стабильность (Жерихин,1998). Возможность коллизии (контакта) ранее не соприкасавшихся биот, их перемешивание и "европеизация" биот различных биогеографических областях относится к основной группе эволюционно значимых факторов антропогенного воздействия на биоту. В этой ситуации биогеографии становится "тесно" в шорах традиций. Потеря комплекса местообитаний повлекла за собой трасформацию флор и фаун, структуры ареалов, биогеографических границ (Тишков, 1998). Возникла потребность биогеографического осмысления ряда важных экологических процессов. Среди них, одними из важнейших это:

- унификация растительного покрова, биоты; сглаживание зональных и провинциальных границ, антропогенные конвергентные явления в составе и структуре сообществ биоты географически сходных регионов, проявление симметрии а распространении организмов;

- обеднение и/или обогащение биот, флор и фаун, трансформация флористических и фаунистических комплексов, современные "движения" границ ареалов дифференциальных видов;

- усиление биотического обмена и перемешивания биот (Тишков и др., 1995), синан-тропизация флоры и фауны и трансформация "морфологии" ареалов (Городков, 1991) отдельных видов растений и животных;

Вслед за трансформацией, фрагментацией и экотонизацией природных экосистем и биот происходит выравнивание географической среды и ослабление действия естественных регламентирующих расселение видов растений и животных факторов. В итоге организмы с широкой нормой реакции, диапазоном адаптации к физиче-

ским и химическим условиям среды получают возможность для инвазий и натурализации в новых условиях.

Взаимодействие "новой биогеографии" с практикой в отношении проблемы "перемешивания биот" и биотических инвазий, биологического загрязнения - новая задача, формулируемая как разработка биогеографической основы карантина растений для видов-экзотов и мониторинга инвазий чужеродных видов с оценкой биогеографических последствий преднамеренной и непреднамеренной интродукции. Практики охраны природы давно для себя определили, что "обогащение" флор и фауны за счет заносных видов - страшная по последствиям "болезнь", охватившая многие страны и целые материки. Но наука не поспевает не только с осмыслением явления, но и с разработкой практических рекомендаций. Так, большинство антропогенно эвтрофированных мелких водоемов Европейской России "заражены" экзо-том - элодеей канадской (Elodea canadensis). В последние несколько десятилетий мы являемся свидетелями экспансии американского вида клена (Acer negundo) не только на рудеральные земли, но и в антропогенно нарушенные природные экосистемы (дубравы, липняки и др.).

Современный этап биогеографии характеризуется прежде всего тем, что предмет науки меняется и необходимо осмысление ситуации, постановка новых задач в ее связях с практикой в области "биологического загрязнения":

- обоснование единой системы мониторинга состояния биоразнообразия в условиях его унификации, перемешивания биот, внедрения чужеродных видов растений и животных - "биологического загрязнения" (по примеру служб мониторинга физического и химического загрязнения), с использованием опыта ряда практических учреждений (карантин растений, защита растений, станции по акклиматизации и т.д.);

внедрение биогеографического прогнозирования для разработки превентивных мер по защите биоты от внедрения чужеродных видов, организации покровительственной охраны редких видов животных и растений;

Актуальность темы повышается и тем, что работы по инвазиям чужеродных организмов, так активно проводимые в США, Великобритании, Швеции, Франции, Австралии, Новая Зеландии, до сих пор в России не стали предметом специального, хотя бы первичного обобщения. Это важно для инициации более детальных исследований в этом направлении.

Цели и задачи исследования. Цель данного исследования - выявление эколого-географических особенностей инвазий видов-интродуцентов на территории России и научное описание общей картины антропогенного биотического обмена и насы-

щенности территории России чужеродными видами. Особое внимание уделялось обработке собранных материалов по насекомым (жесткокрылые, кокциды, чешуекрылые). Некоторые вопросы рассматривались на примере сорных растений, ракообразных, а также позвоночных (птицы, млекопитающие, рыбы). В ходе работы ставились следующие задачи:

1. Рассмотреть антропогенный биотический обмен видами между биогеографическими областями и подобрать модель анализа "биотического дождя" и его биогеографических последствий.

2. Оценить "биотический дождь" организмов, выпадающий на территорию России (б.СССР) в период 30-е - 80-е годы (систематический состав, частоту завоза и его географию, структуру их функционально-биоценотических групп).

3. Создать базы данных и проанализировать интенсивность и качественный состав. "биотического дождя":

1) "Грузы и насекомые-попутчики" (обнаруженные беспозвоночные (насекомые, клещи, моллюски) при досмотре грузов за период 1926-1975 г.г);

2) "Инвазия новых видов насекомых на новые территории" (по данным РЖ "Энтомология" (1983-1992 г.г.)

3) "Организмы-интродуценты Северной Евразии" (по данным периодической научной литературы за период 1907- 1993 г.г.)

4. Выявить особенности динамики расселения на территории России отдельных чужеродных видов насекомых и растений-сорняков (региональный уровень) и описать экологические особенности размещения чужеродного вида на локальном уровне (восточная плодожорка и персиковый сад).

5. Обобщить собранные материалы по насыщенности территории России чужеродными видами (насекомые, моллюски, ракообразные, птицы, млекопитающие, сорные растения) и их динамику обнаружения.

6. Оценить статус "инвазионного вида" и дать практические рекомендации для организации мониторинга за чужеродными видами на территории России.

Научная новизна. Впервые выявлены эколого-географические особенности инвазий чужеродных видов и их биогеографические последствия; представлены сведения о структуре "биотического дождя" (систематический состав завозимых беспозвоночных с грузами, частота завоза, функционально-биоценотические группы); оценены основные направления антропогенного обмена между зоогеографическими подобластями (глобальный уровень). Представлены материалы по расселению ряда чужеродных организмов на региональном уровне (американская белая бабочка, восгоч-

ная плодожорка, амброзии и др.) и рассмотрены экологические особенности размещения в персиковом саду восточной плодожорки (локальный уровень). Отмечены особенности распределения чужеродных видов по таксонам. Проведен анализ роли географии разнообразия одной из групп насекомых - короедов (Coleóptera, Scolyti-dae) для оценки возможностей их антропогенного расселения. Показаны динамика и характер насыщения видами-интродуцентами (позвоночные - птицы, рыбы, млекопитающие; беспозвоночные - насекомые, моллюски, ракообразные, преднамеренно и непреднамеренно вселенных территории России (свыше 500 видов). Практическое значение. Исследования по теме диссертации имеют важное практическое значение для Государственной инспекции по карантину растений (Росгоска-рантин), природоохранных организаций. На основе материалов диссертации создается информационная система по научному обеспечению Росгоскарантина данными по завозу, распространению, биологии, фитосанитарному риску чужеродных организмов, имеющих карантинное значение для экосистем страны, так и для стран-импортеров российского сырья (особенно лесопродукции) (Васютин, Масляков, Шахраманов,1999), разработаны принципы карантинного мониторинга территории. Это нашло отражение в руководящих документах по карантину растений (Сборник документов по лесному карантину, 1990, 1997; Справочник по карантинному фитосанитарному состоянию РФ (1998, 1999 г.г.).

Апробация работы. Основные положения диссертации по теме чужеродных видов апробированы на конференциях "Проблемы кадастра, экологии и охраны животного мира России" (Воронеж, 1991); 'Экологические проблемы защиты растений" (Санкт-Петербург, 1991); семинарах лаборатории биогеографии института географии РАН, во Всероссийском научно-исследовательском институте карантина растений, ежегодных всероссийских семинарах по лесному карантину. На курсах повышения квалификации карантинных инспекторов Росгоскарантина Министерства сельского хозяйства РФ ежегодно читаются лекции по проблемам лесного карантина и прикладной биогеографии. Материалы диссертации будут использованы в учебной программе по специализации "Фитосашггарный контроль" в Тимирязевской сельскохозяйственной академии. Опубликован ряд статей, освещающих данную проблему, в т.ч. в Известия РАН, сер. географическая. Вклад автора в изучение проблемы. Диссертант - соавтор первого национального доклада "Сохранение биоразнообразия в России" (1997), методических пособий по карантину растений, баз данных "Груз и насекомые-попутчики" (обнаруженные беспозвоночные (насекомые, клещи, моллюски) при досмотре грузов за период 1926-

1975 г.г); "Инвазия новых видов насекомых на новые территории" (по данным РЖ "Энтомология"(1983-1992 г.г.); "Организмы-интродуценты Северной Евразии", впервые созданных в России. По теме диссертации опубликовано 14 работ и 1 в печати.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения, приложения, списка литературы (173 наименований). Объем работы - 125 страниц, 28 рисунков, 22 таблицы, приложение - список видов-интродуцентов, зафиксированных на территории России, карты.

Глава 1. К истории исследований биологического загрязнения биотм (инвазий) в российской биогеографии и экологии.

Исследования процессов антропогенного воздействия на фауну различных ландшафтных зон являются традиционными для отечественной биогеографии. В связи в России с начала революции и с последующими войнами, индустриализацией, коллективизацией, с масштабностью воздействия на природу ("ее переделку") проблема завоза чужеродных (карантинные организмы) видов выделилась как научная и стала государственной. Этим определялись и заказы на исследования данной проблемы (описания отдельных адвентивных организмов: их систематика, биология, меры борьбы). Изучение этого явления рассматривается с двух сторон - с позиции академической науки (по позвоночным - Формозов АЛ. (1960); Кириков C.B. (1959-1983), Станчинсюш В.В. (1922, 1930), Насимович А.А.(1961), растениям: Назаров М.И.(1927), Гроссгейм Л.А.(1936), Шут Г.А.(1975), Гусев Ю.Д.(1068), Гросс-гейм АЛ. (1939), Вульф Е.А.(193б); насекомым: Мордвилко А.К. (1924), Бей-Биенко Г.Я. (1937), Старк В.Н. (1933, 1952), Медведев С.И. (1951,1959,1960), Филипьев И.Н. (1932) и т.д. и со стороны прикладной науки (прикладная энтомология, фитопатология, защита и карантина растений (Бей-Биенко ГЛ. (1947), Кириченко А.Н., 1936), Филипьев И.Н. (1929), Лугьянович Ф.К. (1938), Борхсениус Н.Г. (1956,1966), Богданов-Катьков H.H. (1933), Ячевский A.A. (1933). Со временем произошло ослабление связей прикладной науки с академической, особенно в области сельского хозяйства, имеющие свои исторические причины. Это определило падение интереса к зоогеографии, фаунистике и сказалось на исследованиях по инвазии.

Современной постановкой данной проблемы в биогеографии нужно рассматривать публикации Тинпсова A.A., Шварца Е.А., Беяоновской Е.А., Второва И.П., Морозовой О.В. (1992-1998) по антропогенному загрязнению биоты. Для анализа собранного материала использовались теоретические обобщения К.Б.Городкова (1983,1985,1986), Е.А.Синской (1947), Кожанчикова И.Н. (1957),

Станчинского B.B. (1922), Налимова B.B. (1983), Панфилова Д.В. (1960, 1980), Исакова Ю.А., Казанской Н.С. (1980), Насимович A.A. (1961), Крыжановского O.A. (1987), Филипьева И.Н. (1927), Гусева Ю.Д. (1964, 1968), Дорогосгайская (1972), Шулц Г.А. (1975), Тиипсова A.A. (1998), Флорова Д.Н. (1955). По интродукции полезных насекомых, как биологических агентов в борьбе с завезенными вредителями, важна монография С.С. Ижевского (1990, 1999).

Всего, в созданной в процессе работы базе данных, насчитывается до 500 исследователей по группам организмов (насекомые, моллюски, ракообразные, рыбы, птицы, млекопитающие и т.д.

Примерами зарубежных работ по данной теме являются исследования: Lindroth (1957) по фаунистическому обмену между Европой и Северной Америкой; New (1992) по выявлению чужеродных для биоты Австралии организмов за период 200 лет; Siitonen (1990) по насекомым-ксилофагам, перевозимых с древесиной из России в Финляндию; материалы Лесной службы США по возможному риску завоза вредных организмов с импортируемой лиственницей из Сибири и Дальнего Востока (1991); Wagner,1993; Walner,I997; Bathon, 1998 и т.д..

Глава 2. Материалы и методы исследования. Карантинный мониторинг как источник информации.

Основные источники информации по антропогенному биотическому обмену для

России (Северной Евразии (б. СССР) следующие:

1. Сплошной анализ научных публикаций в которых отражаются факты завоза по основным научным периодическим журналам и региональным сборникам по фауне, флоре.

2. Материалы карантинной службы России за десятки лег (ЗОе годы - 90-е годы XX века).

3. Материалы научных учреждений прикладного направления, занимающихся акклиматизацией рыб, млекопитающих, птиц.

4. Полевые экологические исследования адвентивного вида (восточная плодожорка - Grapholitha molesta Busk.(Lepidoptera, Tortricidae (листовертки). Обследование перевозимой энтомофауны на деловой древесине на верхних и нижних складах в ряде регионов страны.

На основе собранных материалов База Данных имеет название "Организмы-интродуценты Северной Евразии (б.СССР)" (ОИСЕ), английский вариант названия : "North Euroasian Introduced Organisms Data" (NEOID). БД разработана в среде

СУБД Microsoft Access 97 и в настоящее время содержит около 5000 записей (строк). Оценивались следующие источники:

1. Периодические издания (АН СССР, РАН): "Зоологический журнал" (1946-1991, 504 выпуска); "Энтомологическое обозрение" (1907-1997, 320 выпусков); "Ботанический журнал" (1968-1980, 144 выпуска); "Бюллетень Московского Общества Испытателей Природы (МОИП)" (1960-1999, 240 выпусков); НТИ ВНИИОЗ (МСХ СССР) (1962-1977).

2. Непериодические издания: Региональные сводки по фауне, ряд ведомственных сборников по интродукции насекомых в СССР, сборники научных трудов ВНИИ карантина растений МСХ СССР.

Для полноты материала были созданы две вспомогательные базы данных: "Груз и насекомые-попутчики" (обнаруженные беспозвоночные (насекомые, клещи, моллюски) при досмотре грузов за период 1926-1975 г.г., перевод информации по завозу с карточек в электронный вид); и "Инвазия новых видов насекомых на новые территории" (по данным РЖ "Энтомология"(1983-1992 г.г., сплошной учет сведений о факте интродукции в той или иной географической точки мира).

Данные по завозу кокцид, как модельного объекта, обрабатывались методом многомерного шкалирования, в целях выявления закономерностей динамики завоза в различные географические точки страны, за период (1926-1957 г.г.).

Конкретные данные получены при исследовании растительных сообществ обочин дорог различного порядка (от шоссе Москва - Санкт-Петербург до лесовозных дорог) на территории Валдайского национального парка Новгородской области (18 описаний). Для получения экологических данных по размещению повреждений побегов н плодов восточной плодожоркой в персиковом саду (северо-восточная Армения, п. Ахтанак) применялся метод биологической съемки для построения картины "рельефа" повреждений на небольшой территории.

Глава 3. "Биотический дождь" как биогеографаческое явление и объект гсограф)псс!сого анализа современной антропогенной "подвижности" бноты. 3.1. Уровни рассмотрения "биотического дождя".

В глобальном трансматериковом биотическом обмене участвуют тысячи видов растений и животных (не только карантинных); состав и интенсивность подобного "биотического дождя" для отдельных регионов - величины относительно стабильные. На глобальном уровне необходимо представить структуру биотического дождя, выпадающего на любой территории.

На региональном уровне важно проанализировать ход расселения адвентивных видов (скорость в зависимости от биологических свойств, особенности становления ареала), вытеснение (конкурентное взаимодействия в гильдии), роль "островного эффекта", уничтожения биотопов и проч.

На локальном уровне происходит внедрение видов в конкретные экосистемы в зависимости от степени их "открытости" и антропогенной трасформации. Роль "экологических желобов" в расселении организмов и их зачатков в районах старого и нового освоения играют коммуникации. Локальный уровень предполагает конкретные точки наблюдения за чужеродным видом (как пример, восточная плодожорка) (Тишков, Масляков, Царевская,1995).

3.2. Антропогенный обмен насекомыми между зоогеографическими подобластями мира (глобальный уровень)

"Биотический дождь" как процесс, рассмотрен на примере насекомых (ГпБеаа), как наиболее показательной группе экономически и экологически важной, с привлечением, насколько возможно, материала по другим таксонам.

Материал для анализа - факты преднамеренной или непреднамеренной интродукции насекомых, отмеченные в рефератах статей реферативного журнала (РЖ) "Энтомология" за 1983-1992 гг. По собранным рефератам была составлена электронная таблица в ЕХСЕ1Х со следующими позициями: 1) систематическое положение организмов; 2) биогеографический регион, откуда произошел завоз; 3) год завоза; 4) биогеографический регион, куда завезли; 5) функционально - биоценоти-ческое значение этого насекомого (копрофаг, паразитоид и т.д.); 6) экосистема (природная (лес), полуприродная (парк); 7) антропогенный экологический комплекс (сад, теплица).

3.2.1. Динамика интереса к проблеме в публикациях в период 1983-1992 гг. В рассматриваемое десятилетие внимание энтомологов привлекали факты интродукции (преднамеренной или непреднамеренной) насекомых за период с 1776 по 1991 г. и процент рефератов постоянный (0,5%, 0,8%) в год (рис.3). Динамика упоминаний о завозе насекомых имеет взрывной характер: до 1800 г. - 2 упоминания; до 1900 г. -44; до 1930 г. - 59; до1960 г. - 78; до 1970 г. - 64; до 1980 г. - 134; до 1990 г. - 500 упоминаний. И это понятно - в поле внимания находятся недавно выполненные работы и усиление интереса к проблеме со стороны исследователей.

3.2.2. Структура антропогенного обмена видами насекомых мевду зоогсографиче-скими подобластями. Образование вторичных антропогенных ареалов рассматривается через процесс унификации биот или симметризации ареалов (Городков, 1991). Основная предпосылка этого построения - представление о формировании ареалов

ю

на основе несовершенной симметрии солярной климатической поясности Земли. Процессы выравнивания географической среды, снятие барьеров через антропогенное воздействие ведут к уменьшению числа а- и дисимметричных узких ареалов и к нарастанию числа вторичных (антропогенных) ареалов широко распространяющихся видов, что приводит к утрате эндемизма локальных и симметризации обедненных антропогенных биот. В связи с этим было бы интересно представить подобный процесс как уже реализовавшийся на основе собранной информации по перемещению насекомых между зоогеографическими подобластями. Основа - карта "Зоогеографическое районирование суши" из Физико-географического атласа мира (1964 г.) В экономической географии основные структурные черты перемещений принято показывать при помощи матрицы. В соответствующей ее ячейке - число, характеризующее величину потока от места отправления к месту назначения (Тойн, Ньюби, 1977). Данные по перемещению видов насекомых были сведены в матрицу, в которой строка характеризует место отправления - откуда и сколько видов, а столбец показывает место назначения - куда и сколько видов было завезено (Табл. I). Сумма потоков из одного места во все остальные называется мощностью истока (сумма чисел по строке); общий объем потоков, сходящийся в одно место, - мощность стока (сумма чисел по столбцу). Место отправления будет узлом-терминалом, т.е. конечным местом назначения в структуре потоков, если его мощность стока больше, чем таковая места назначения (Табл.1). Соподчиняющие потоки характеризуются обратно: мощность стока места назначения всегда больше мощности стока места отправления. Ориентируясь на узлы-терминалы и соподчиняющие потоки, можно получить картину соподчинения и завершения потоков между подобластями, определенным образом связывающих места отправления и назначения обмена насекомыми.

В структуре потоков антропогенного обмена насекомыми между подобластями, по данным РЖ, выделились четыре узла-терминала: Восточноамериханская подобласть; Европейская лесная провинция; Австралийская подобласть; Патагоно-Андийская подобласть. При этом первые три ярко выделяются высокими значениями мощности стоков. Патагоно-Аядийская подобласть может являться артефактом, но показательным. Соподчиняющий поток у нее - это Антарктическая область, и для нее отмечены пришельцы (4 упоминания). Полученные данные по антропогенному обмену насекомыми между зоогеографическими подобластями, выступающие как уже реализованный биотический обмен, были наложены на карту К.Б. Городко-ва (1991), отображающую основную сеть современного потенциального биотиче-

Рис. 1. Потенциальный и реализованный антропогенный обмен насекомыми между зоогеографическими подобластями (квадрат - узел-терминал, круг - соподчиняющий поток)

Области 1. Гоязрктическая область ' ' ' II. И-М. III. Австралийская обл. /У. Эфиопская обл. У. Неотроп. YI.Anm. КОС. СУММА

Подобласти 12а-13б Í12A5 I 1jl 14 15' 1S 17 12а 12В-16- 211 22 3 )1| 321 34 35 4 41 42 ¡ 43 44 51 52| 53 6 7 "Исток"

1. Голарктичсскаа область ¡ j

12 Циркумборвальная с 5 ¡ 1 (

12а-13б Еврол. пес. Пров. 1 23 У» 23 е 5 9 1 4 1 147

12AS ПАЛЕАРКТИКА 5 10 с 25 10 7 3 4 1 4 2 72

13 Средиземноморская е 5 2 2 с a 1 2 3 1 33

14 Центрально-Азиатская 4 4 С 7 1 1 1 1 1 21

15 Китайско-Гималайская 5 1 1 2 с 17 2 1 1 31

16 ЗаладнОчАмериканская У 9 1 t 1 1 1 17

17 восточно-Американская ' У 4 4

12в Канадская провинция У « &

12в-1в-17 СЕВЕРНАЯ АМЕРИКА 54 7 21 5 3 В г 1 1 1 5 1 109

11. Ин0о.Малайская область

21 Индийско-Индокитайская 4 2 3 3 1 С 5 11

22 Малайская с 2 2

III. Австралийская область'

31 Австралийская 2 5 1 3 у13 б 1 2 б 1 31

32 Новозеландская с 4 1 1 \ 1 J

34 Полинезийская С 1 С 1 2

35 Гавайская I •

/У. Эфиопская область 1 |

4 АФРИКА i 1 5 1 2 11

41 Восточно-Африканская 1 с 2 3

42 Западно-Африканская 2 1 С 4 1

43 Юямо-Африканская 3 с 11 14

44 Мадагаскэрская 5

У. Неотропическая область

i ЮЖНАЯ АМЕРИКА б 1 1 5 в 5 у 13 i 3 г 4 4 4 2 57

51 Антильская 3 с 9 1 1 14

52 Гвиано-Браэильская с 4 2 С 4 1 2 3 IS

53 Патагоно-Андийская 1 с 2 У 2 5

У). Антарктическая область I

7 КОСМОПОЛИТЫ 15 3 5 I 1 3 1 I 1 9 :«

в Неизвестно откуда 191 3 4 1 6| 6 2 2 1 2 20 19 1 7 1 -3| 1 1 1 1 1 110

"Сток" 159' 1Э| 49 el Ul 57 143 35 13 13 7 13| 9S| SOl 2l 14 1 ' 1гГ"» 281 2 6 22 6 4 9 734

С - соподчиняющий лоток. У • узел-терминал

ского обмена между неморальными или мезофильными субтропическими районами (Рис.1). Хорошо видны соответствие данных этой модели и потенциальные возможности для дальнейшей симметризации ареалов. Именно такой обмен приводит к реализации антропогенных ареалов и другим биогеографическим последствиям воздействия инвазий.

3.2.3. Систематический состав перевозимых насекомых и пропорции "биотического дождя". Было высказано положение о постоянстве состава перевозимых насекомых. Если сравнить относительные доли различных отрядов насекомых, то это положение подтверждается. Несмотря на неполноту данных разных источников и множество влияний на общую карпшу систематического состава перевозимых организмов, можно сказать, что мировая система различных перевозок стала специфической средой обитания организмов, из которой они попадают в подходящие для своего развития условия на различных континентах, что и определяет относительное постоянство состава.

Собранные данные позволяют оценить пропорции биотического дождя для основных категорий экосистем (Табл. 2). Так, на природные экосистемы пришлось 10% всего списка развозимых насекомых; на полуприродные - 42% и антропогенные экологические комплексы приняли 48% насекомых-интродуцентов. Такая пропорция скорее всего связана с величиной антропогенной трансформации экосистемного покрова и эволюционной памятью взаимодействия адвентивного организма с той или иной системой: чем выше уровень трансформации, тем ниже уровень влияния адвентивного организма - от экосистемы к консорции и до популяции отдельных организмов.

Таблица 2. Распределение насекомых-интродуцентов по функционально - биоцено-тическим группам и категориям экосистем

Функциопалъно- биоценотическая группа I II III Всего

Фидлофаги 61 182 216 459

Паразитоиды 3 20 71 94

Ксилофаги 4 54 12 70

Зоофаги 6 41 18 65

Карпофаги 1 23 30 54

Антофклы 0 8 8 16

Копрофаги 2 8 2 12

Ризофаги 1 6 2 9

Фитодетритофаги 0 2 4 6

Мицегофал! 0 0 1 1

Вредители запасов 0 2 31 33

Всего 78 346 395 819

Примечание. I - природная экосистема; II - полуприродная экосистема; III - антропогенный экологический комплекс.

Интродукцию чужеродных организмов нельзя рассматривать отдельно как пред-намерашую или непреднамеренную. Вслед за вторжением чужестранца нередко подыскивают ему врага из его родины; представление об этом можно получить из выделенной части табл. 2: преобладание среди перевозимых насекомых на уровне отряда (подотряда) по числу видов - за жуками (Coleóptera), но по доле организмов, перевозимых для биологической борьбы, первенство за перепончатокрылыми (Ну-menoptera).

3.2.4. Функционально-бноценотические группы перевозимых насекомых. Рассматривая процесс биозагрязнения с функционально-биоценотической точки зрения, мы видим, что лидерами этого процесса являются филлофаги - потребители живой ткани листьев. Именно в эгой экологической группе наиболее интенсивно происходит процесс перемешивания фаун. Соответствует этому и роль паразитоидов, которых либо завозят вслед за вредителем-пришельцем, либо пришелец сам переносит своего паразита (Табл. 2). Так, 47% перепончатокрылых завезены преднамеренно, для биологической борьбы, а 70% паразитоидов - представители перепончатокрылых. Примерно та же доля перепончатокрылых и среди зоофагов. 33. "Биотический доздь" организмов на территории России (б. СССР). 33.1. Грузоперевозки как канал распространения организмов. О масштабах глобального биотического обмена для территории России можно судить по результатам оценки списков организмов, составленных на основе досмотра карантинными инспекциями импортных растительных грузов, поступивших в бывший СССР из стран разных материков в периоды до начала крупных закупок зерна на Западе (1937-1959 гг.) и в период крупномасштабного экспорта зерна и другой сельхозпродукции (1960-1970-е гг.).

Завоз чужеродных организмов рассмотрим на примере беспозвоночных. Накопленная информация по обнаружению насекомых в импортных грузах за период 1926-70 г.г. позволяет это делать. Несмотря на перестройку хозяйственных связей между странами в 60-70-е годы, возрастание товарооборота, интенсивность потока и представленность отдельных рассматриваемых семейств жесткокрылых сохранилась (представители семейств первого периода обнаруживались и во втором, сохраняя {.едущее положение по численности). Это хорошо видно по сравнительным частотам обнаружения жесткокрылых в растительной продукции, поступившей из разных частей света и в разные периоды (за 1934 г., 1935 г., 1937 - 1959 гг. и 1960 - 1970 г.г);

Таблица 3. Качественные и количественные характеристики биотического дождя для Северной Евразии (б. СССР, 1933 - 1970 г.г.) (по данным Центральной карантинной лаборатории, анализ БД).

(*) 1934 г. 1937-59 г.г. 1960-70 г.г.

Группы организмов Адвен- ЧИС- Число число число чис- число

тив- ЛО ВИ- случа- видов случа- ло ВИ- случа-

ные ДОВ ев за- ев за- ДОВ ев за-

виды воза воза воза

Mollusca - моллюски 5 - - 1 2 6 7

Myriapoda - многоножки - - - - 5 21

Nematoda - нематоды 2 93 26 228 - -

Isopoda - равноногие - - - - 4 14

Acariformes - клещи 2 12 21 45 1846 52 3147

Collembola - ногохвостки - - 2 13 8 69

Dipl ига - двухвостки - - - - 1 1

Thysanura - щетинохвостки - - 2 3 3 11

Odonatoptera - стрекозы - - 1 1 - .

Blattoptera - тараканы - - 13 34 11 149

Manteoptera - богомолы - - 1 1 1 2

Isoptera - термиты - - 1 1 1 21

Orthoptera - прямокрылые 1 - - 10 33 3 6

Phasmoptera - палочники - - - - 1 1

Dermaptera - уховертки - - 5 19 5 67

Thysanoptera - трипсы 1 - - 15 326 17 187

Psocoptera - сеноеды 4 4 8 43 6 42

Cicadinea - цикадовые 3 - 7 14 10 22

Aleyrodiiiea - белокрылки 2 - - 3 9 10 59

Coccínea - кокциды 54 27 13690 49 14933 107 19407

Aphidinea - тли 32 1 1 21 392 28 171

Heniiptera - клопы 1 - - 18 86 45 370

Coleóptera - жуки 32 74 307 413 8632 771 21609

Neuroptera - сетчатокрылые - - - 3 3 7 35

Hymenoptera - перепонча- 3 9 38 62 879 88 798

токрылые

Trichoptera - ручейники - - 1 2 - -

Díptera - мухи 1 7 39 54 1068 120 2578

Lepidoptera - бабочки 8 14 28 118 4924 232 13117

Примечание: В первой колонке, отмеченной (*), данные о числе известных адвентивных видах (по отрядам) уже обитающие на территории России.

по числам видового разнообразия жесткокрылых обнаруженных в растительной продукции, поступившей в разные периоды (за 1934 г., 1935 г., 1937 - 1959 гг. и 1960 -1970 г.г).

Перемещение сорных растений. Проблема чужеродных растений активно обсуждается в научном сообществе ботаников с прошлого века. В 40-х годах XX века исследования А. А. Гроссгейма показали возрастающую роль инвазий растений-

пришельцев (адвешгиков) во флоре Кавказского перешейка. В отдельных районах Кавказа (Аджария, Колхида, Восточное Закавказье) адвентивный тип в флористическом спектре этих районов достигал 3%—5%, превышая при этом долю растений кавказского типа. Война (интервенция), активное развитие сельского хозяйства (субтропические культуры, рис) способствовали появлению новых пришельцев. Говоря о родине растений-адвентиков, А. А. Гроссгейм (1939) указывал, что 60% пришельцев связаны с Азией: Индия, Китай, Япония, Иран; 24% - с Северной Америкой. Это вполне согласуется с картиной географии завоза семян сорных растений из стран мира в тот период времени (30—40-е годы). Только в последние десятилетия в районы нового освоения тундровой зоны Евразии с началом хозяйственной деятельности попало и натурализовалось более 300 видов (в основном синантропных), что составляет до 1/3—1/4 части флоры зоны (Дружинина, 1983). Исследования Ю.Д. Гусева (1964, 1968) показали роль заноса в формировании рудеральной флоры северо-запада России: до 2/3 видового ее состава слагается из адвентивных растений, это порядка 230 видов. По данным ЦКЛ за период 1937-59 г.г. было обнаружено при досмотре растительной продукции 484 вида растений из 41 семейств. Некоторые из них в настоящее время натурализировались на новой территории. Карантинные экспертизы, проведенные в течение 1972—1981 гг. в Ленинграде, Бресте, Одессе, Владивостоке, показали, что в продукции (соя, кукуруза для фуража) из США встречается до 90 видов сорняков, в том числе и отсутствующих на территории СССР (Гостева, 1983). Представители семейств Compositae, Polygonaceae, Chenopo-diaceae, Fabaceae, часто встречающиеся в растительной продукции, составляют ядро адвентивной флоры, например, Северо-Запада России.

Перемещение беспозвоночных (жесткокрылые (Coleóptera), кокццды (Homoptcra, Coccínea). Объяснением постоянства состава перевозимых жуков может послужить преобладание в списке насекомых-антропофилов с широким потенциальным ареалом, реализуемым в процессе перемещений через географические барьеры, а также возможности этих видов насекомых реализовать свой жизненный цикл в специфических условиях перевозки различной растительной продукции. На это указывает соотношение экологических групп жесткокрылых (Coleóptera), завезенных с импортной растительной продукцией в период 1935 - 1970 г.г. Представители этих семейств жесткокрылых в естественных условиях обитают в трухе, муравейниках в качестве сожителей, в навозе и т.д., что дает им возможность пассивно расселяться с сельскохозяйственной продукцией. Более подробно, рассмотрен этот вопрос на примере жуков-зерновок (Coleóptera, Bruchidae).

Кокдиды (Homoptera, Coccínea) рассмотрены ретроспективно в качестве модельного объекта. Выбранный временной интервал (1926 - 1958 г.г.) позволяет провести анализ процесса интродукции этой группы видов. Анализировали завоз кокцид во времени и в пространстве.

Динамика завоза, видимо, отражает социально-политические процессы изучаемого отрезка времени. Хорошо видны провалы 40-х годов - изоляция страны, вторая мировая война, отражающие изменения в торговой политике. Завоз кокцид, как проблема обмена видами между биогеографическими регионами, имеет географическую составляющую: важно знать структуру потока организмов, перевозимых с грузами в различные регионы (в данном случае регионом является зоогеографиче-ский округ). Собранные данные по случаям завоза кокцид в рассматриваемый период были обработаны методами многомерного анализа (многомерное шкалирование) с целью обнаружения некоторой постоянной динамики завоза кокцид в регионы во времени. Корреляционный анализ между компонентами динамики с исходными данными выявил три независимые компоненты динамики завоза насекомых (Dl-З), на 90% описывающих специфику завоза для Западного-таежного округа (основные точки завоза - г. Ленинград, кривая D2);

для Европейского равнинного округа (г. Москва, г. Минск, г. Рига, - D1); для Сарматского округа (г. Одесса, г. Ставрополь, г. Краснодар, - D1); для Восточного средиземноморского (г. Ялта, г. Сочи, г. Батуми, - DI, D3). Для остальных округов не выявлено устойчивых компонентов динамики, они являются "шумом". Каждая из трех компонент (D1, D2, D3), описывающих измен, чивость динамики завоза кокцид, поддается "физической" интерпретации. D1 - качество работы ("внимательности") карантинной службы. D2 - региональные особенности завоза (изменение торгового значения принимающих пунктов: Ленинград, Ташкент, Одесса).

D3 - изменение самой торговой политики во времени и воздействие на нее внешних событий (война, политические воздействия и т.п.)

На основании этих данных была построена классификация, отражающая сходство или различие динамики завоза кокцид в разные зоогеографические округа в этот период времени. Для округов, где выявлены устойчивые независимые компоненты динамики обнаружения кокцид, данная диаграмма показывает сходство (Европейский равнинный (г. Москва,); Сарматский (г. Одесса, г. Краснодар); Восточный средиземноморский (г. Ялта, г. Сочи, г. Батуми) и различие динамики завоза с Западно-таежным округом (г. Ленинград). Это можно объяснить изменением значения

южных портов в сравнении с северными. Анализ таксономического состава кокцид завезенных с импортной растительной продукцией показал, что в период 1928-1958 г.г. при досмотре обнаружено 100 видов. Из них адвентивных, освоившихся на территории СССР (ранее или позднее) - 51 вид. Подобная картина географии завоза кокцид определяет и риск для различных категорий экосистем. Для северных территорий (Западно-таежный округ) тропические кокциды имеют значение лишь для теплиц. Для остальных округов, особенно Сарматский, Восточно-средиземноморский, Туранский подобный "биотический дождь" привел к появлению и акклиматизации десятков адвентивных видов кокцид.

Глава 4. ВНЕАРЕАЛЬНОЕ РАССЕЛЕНИЕ АДВЕНТИВНЫХ ОРГАНИЗМОВ (РЕГИОНАЛЬНЫЙ И ЛОКАЛЬНЫЙ УРОВЕНЬ).

4.1. Эффекты внеареапьного расселения чужеродных видов.

В качестве биогеографических последствий непреднамеренной интродукции видов могут рассматриваться такие явления, как изменения границ распространения организмов, расселение видов и освоение ими новых антропогенных биотопов.

Особое внимание уделено становлению ряда вторичных ареалов чужеродных организмов, в разное время завезенных на территорию России (б.СССР): амброзии (sp. Ambrosia - 3 вида), колорадский жук (Leptinotarsa decemlineata Say), американская белая бабочка (Hyphanthria cunea Drury), восточная плодожорка (Grapholitha molesta Busck.), картофельная моль (Phthorimaea operculella ZeL). О темпах инвазии ви-дов-интродуцентов можно судить по скорости расширения ареала как карантинных, так и обычных расселяющихся видов. Например, за последнию четверть века колорадский жук освоил сельскохозяйственные угодья большей части Европейской России и юга Западной Сибири. Это классический и общеизвестный пример вторжения чужеродного вида. Также картина освоения агроэкосистем показана на примере восточной плодожорки (Grapholitha molesta Busck.), освоившейся на территории юга России с 1966 года. Этот представитель чешуекрылых (листовертки) является карпофагом и вредит плодам в персиковых, грушевых, яблоневых садах. Он доходит до северных территорий (Москва), но его основное значение на юге России (Северный Кавказ). Можно заметить, что биогеографический эффект отмеченных явлений, наряду с перегруппировкой доминантов в сообществах антропогенных местообитаний (амброзии - наиболее сильный эксплерент из всех однолетних сорных растений в наших условиях), выражается в расширении спектра пионерных и длительнопроизводных стадиях сукцессий зональных сообществ (Тишков, 1993).

Описание становления границ вторичных ареалов удобно использовать понятия

разработанные В. В. Станчинским (1922): стативные (устойчивые, сложившиеся в предшествующие эпохи) и транзитивные (изменяющиеся на наших глазах). В пределах стативных границ различаются: импедитные (граница ареала определяется наличием физико-географических преград и совпадает с ними); стационные (граница ареала определяется отсутствием стаций (биотопов)), необходимых для развития вида; ривалитатные (зависимость границ от конкуренции с биологически близкими видами); реликтовые (границы, сложившиеся в давние времена и не объясняемые ни одним из указанных выше условий); транзитивные в узком смысле (границы, быстро меняющиеся на протяжении небольшого времени).

4.2. Расселение чужеродных видов на территории б.СССР (региональный уровень). Насекомые. К транзитивным относятся границы прогрессирующих ареалов таких

карантинных видов насекомых, как американская белая бабочка (Hyphantrea cunea Drury); колорадский жук (Leptinotarsa decemlineata Say). Отсутствие физико-географических преград, наличие подходящих биотопов, отсутствие конкуренции не дают возможности сформироваться стативным границам ареала. Следует отметить явление своеобразной реинвазии: быстрое расселение колорадского жука по территории, где ведущей культурой является картофель, определяется и тем, что и растение и фитофаг - выходцы из Нового Света и что сорта картофеля в Европе формировались из двух-четырех видов р. Solanum. Узость генетической основы сортов картофеля "помогла" успешной инвазии жука. Картофель имеет еще одного фитофага из Америки - картофельная моль (Phthorimaea operoulella ZeL). Эта бабочка обосновалась на юге бывшего СССР с 1980 г. (Одесса, Николаев, Крым, Краснодарский край, Абхазия, Аджария) (Обзор распространения..., 1990). Между колорадским жуком и картофельной молью возникают конкурентные отношения только на определенной стадии развития картофеля (до завязывания клубней). Но с появлением клубней моль ускользает от угнетения жука (Бакланова, Чайка, Лаппа,1994). Это дает возможность картофельной моли формировать свой ареал без большой доли ривалитатных границ.

Американская белая бабочка в Европе многоядна (свыше 230 древесно-кустарниковых и травянистых видов). На родине она повреждает орех американский и клен ясенелистный, который является интродуцентом в Европе и способствовал расселению вредителя.

Сорные растения (амброзии). Ход насыщения территорий адвентивным растением показан на примере амброзии полыннолистной. Интересно, что другой представитель рода Ambrosia (трехраздельная), также заносный вид, постепенно расходятся по своим направлениям. Трехраздельная (Ambrosia trífida) - преобладает над по-

1S

лыннолистной на северном направлении (Рис. 2).

8

7 i

Рис. 2. Расхождение ареалов двух видов амброзий (Ambrosia arteraisiifolia - А.а., А. trífida L.- A.t., в Lg N, где N - площадь насыщения в регионе: КР - Краснодарский край, ВЛГ - Волгоградская область, ВРН - Воронежская область).

4.3. Локальный уровень проявления непреднамеренной интродукции (состав растительных сообществ обочин, восточная плодожорка в персиковом саду).

Состав растительных сообществ обочин. Успех внедрения вида-шпродуцента определяется степенью "открытости" биотических сообществ, которая характеризуется нарушением связей аборигенных видов растений и животных, обеднением консор-тивных связей. Конкретные данные получены при исследовании растительных сообществ обочин дорог различного порядка (от шоссе Москва - Санкт-Петербург до лесовозных дорог) на территории Валдайского национального парка (Новгородская область). На основе 18 описаний составлялись их видовые списки для анализа на "оригинальность" видового состава. (Андреев, 1980). Результаты анализа могут быть сформулированы следующим образом:

1. Сообщества обочин областной автотрассы Валдай-Боровичи (№ 3) представляют собой ядро "банальности" видов растений на рассматриваемой территории. Наблюдается большое сходство по видовому составу между всеми описаниями в данной точке. Списки видов растений точки № 5 (шоссе Москва — Санкт-Петербург) включены в это ядро.

2. От лесной дороги (№ 2) и проселка (№ 4) по мере приближения к областной автотрассе (№ 3) возникает все больше связей включения между описаниями этих то-

чек.

3. Несмотря на хорошую доступность непосредственно по шоссе и проселочным дорогам, луговые экосистемы 1) "экзотичны" с точки зрения видового состава и "закрыты" для внедрения новых видов.

Одним из условий успешного расселения новых видов является "банальность" видового состава обочин шоссе, так как разнообразие способов использования ресурсов растениями данного биотопа недостаточна полна.

Размещение экологических характеристик восточной плодожорки в персиковом саду.

Оценивались пространственные особенности размещения и взаимосвязи таких характеристик популяции восточной плодожорки на небольшой территории сада как: поврежденность побегов персика, плодов персика, отлов бабочек (самцов) на феромон, зимующая стадия восточной плодожорки. Исследования проводились в Армении (1989 - 1990г.г.) на территория сада - около 2,3 га. В конце сезона 1989 г. перед самым сбором урожая, эта территория была "снята" картографическим методом для изучения неоднородности в повреждении плодов персике по территории. Для этого был определен шаг: если высокая степень повреждения плодов, учетные деревья брались через каждые 5 деревьев, как только степень повреждения снижалась - шаг становился равным 5 деревьев. Таким образом "прошагав" сад было выбрано 43 учетных дерева. На каждом из них снимались показатели повреждения плодов в выборке разной 80 веточек прошлого года с плодами и побегами. Эти данные наносились на картосхему с масштабом 1:500, где с помощью изолиний были выявлены "пятна" различной степени повреждения плодов. Пятно высокой поврежденности (до 30 %) находилось в зоне повышенного увлажнения, на деревьях персика на протяжении сезона шла вегетация побегов (на других участках вегетация в основном заканчивалась к августу). Это пятно, имеет постоянный характер. Поэтому эту картину размещения повреждения плодов и побегов сравнили с характером весеннего вылета бабочек восточной плодожорки на этой территории и характером размещения зимующей стадии (гусеницы, куколки). Весной 1990 г. (конец апреля) этот участок был "закартирован" феромонными ловушками, расположенными систематически в вершинах трехугольников. При этом учитывалась зона перекрытия действия ловушек : между ловушками, стоящими в разных рядах не менее 40м в одном ряду - 60 м. Установлено было 40 ловушек. Тем же способом была построена картосхема. На ней изолиниями была отражена неоднородность улова по территории сада. Сравнение этих 3-х картосхем показало высокую степень повреждения плодов персика осенью и большую

уловистость на феромон весной на одних и тех же частях сада. Но распределение

зимующей стадии восточной плодожоркой выявила свою особенность:

концентрация в более сухой части сада, где деревья персика подвержены усыханию

по причине недостатка влаги. В общем виде проявляется тяготение экологических

характеристик данного адвентивного вида к границе биотопа.

Глава 5. Насыщенность территории РФ видами - интродуцентами: динамика процесса, биотический риск инвазии, мониторинг.

5.1. Динамика процесса преднамеренной и непреднамеренной интродукции на территории РФ.

На основе сплошного анализа научной литературы за большие периоды времени, была создана БД, в которой содержатся сведения об обнаружении чужеродных организмов начиная с 1763 по 1989 годы, т.е. за более 200 лет. Некоторые итоги по преднамеренной и непреднамеренной интродукции за последние 100 и более лет представлены на диаграммах, отражающих динамику обнаружения чужих организмов разных таксонов (беспозвоночные (ракообразные (Crustacea), моллюски (Mollusca), насекомые (Insecta) (рис.3), преднамеренной интродукции позвоночных (рыбы (Pisces), птицы (Aves), млекопитающие (Mammalia). Динамика интродукции и отражение этих фактов в научной литературе сходно для случайно завезенных сорных растений и насекомых.

Динамика интродукций насекомых на территории Северной Eipajии ($.СССР) 1862-1969 г.г

14 i ......., ■ - .........- ..........

1В62 1В90 1916 1930 1935 1940 1948 1956 1961 1963 1934 Годы

Рис.3.

Динамика остальных групп (ракообразные, моллюски, рыбы, птицы, млекопитающие) имеет ярко выраженные особенности: два "пика" - меньший в 30-е годы и большой 50-60-е годы, хорошо отражающие социально-экономическое развитие

страны и направлений исследований в науке (акклиматизация и расселение полезной фауны по всей территории страны).

5.2. Насыщенность видами-интродуцентами территории РФ (некоторые итоги анализа БД "Организмы-интродуценты Северной Евразии").

Общий таксономический список БД содержит свыше 940 видов растений и

животных, интродуцированных на территории России и сопредельных стран

(б.СССР) (Табл. 4).

Таблица 4. Число чужеродных видов среди таксонов животных на территории РФ.

Число

ТАКСОН Число видов упомина-

нии

Тип Coelenterata - кишечнополостные 1 1

Класс Hydrozoa - гидрозои 1 1

Тип Piatodes - плоские черви

Класс Monogenoidea - моногенегиче- 1 2

ские сосальщики

Тип Nemathelminthes - круглые черви

Класс Nematoda - нематоды 1 1

Тип Annelida - кольчатые черви 3 10

Тип Arthropods - членистоногие

Класс Crustacea - ракообразные 41 252

Класс Arachnida - паукообразные 8 13

Класс Myriapoda - многоножки

подкласс Diplopoda - кивсяки 6 6

Класс Insecta - насекомые 295 599

Тип Mollusca - моллюски 28 72

Тип Tentaculata - щупальцевые

класс Kamptozoa - внутрипорошецевые 1 1

класс Bryozoa - мшанки б 7

Тип Chordata - хордовые

Aves - птицы 7 49

Amphibia - земноводные 1 13

Mammalia - млекопитающие 42 1858

Pisces - рыбы 75 343

ИТОГО: 517 3229

Виды растений в таблице не представлены (в БД видов растений - 425). Масштабы интродукции видов (млекопитающие, рыбы, насекомые) для России на уровне субъектов РФ отражены на картах. Наиболее равномерную картину демонстрируют млекопитающие, преднамеренная интродукция которых велась длительное время и на больших территориях в цепях "обогащения местной промысловой фауны". Наибольшее число интродуцентов отмечено для Ленинградской, Тверской,

Московской, Воронежской, Рязанской, Томской, Сахалинской областей, Краснодарского и Приморского краев, Дагестана, Башкортостана. Сложившаяся картина в большей степени определяется активностью научно- практических организаций, проводивших интродукцию промысловых видов. Распределение регионов по числу интродуцированных видов рыб демонстрирует, преднамеренный характер интродукции в процессе обогащения местной промысловой ихтиофауны. Регионы с большим числом интродуцентов среди насекомых определенно связаны с точками ввоза на территорию России различных грузов (порты, крупные железнодорожные узлы). А их распределение вдоль границ страны отражает типичный для этой группы непреднамеренный характер интродукции.

5.3. Оценка потенциала биотического обмена лесными насекомыми между провинциями на территории России.

В этом разделе более подробно рассмотрен завоз чужеродных лесных насекомых в лесные экосистемы на территории РФ. Исследована перемещаемая энто-мофауна с заготавливаемой древесиной (верхние и нижние склады) в ряде регионов России. Среди обнаруженных, ксилофагов ведущее место занимают короеды (Бсо-1уШае) - 38 видов, 25 видов усачей (СегатЬуаёае), 4 вида злагки (ВиргеэЫае), 5 видов долгоносиков (СигсиНош<1ае), 1 вид точильщиков (АпоЬМае), 1 вид сверлила (ЬутехуЬгасЗае). Анализ списка короедов на "чужеродность" показал, что среди них доля "неевропейских", т.е. в нашем случае это короеды Дальнего Востока, что составляет около 15% (6 видов).

Таблица 5. Матрица обмена лесными насекомыми между энтомогеографическими провинциями на территории Северной Евразии (б. СССР) (по данным БД).

Энтомогеографическая провинция Е2 ЕЗ Е4 Ш4 Мб2 М$3 Мэ4 Р1 вы ВОЗ %

Е2 Тайга 2 22 2 3 29 52

ЕЗ Островные леса, в т.ч. Камчатка 1 1 1 3 5

Е4 Степи 0 0

Мс14 Горные леса Восточного Средиземноморья 1 2 3 5

Мб2 Туранская 0 0

МбЗ Горные леса Тян-Шаня 1 1 2

Мб4 Киргизская 0 0

Р1 Широколиственные и хвойные леса Маньчжурии 7 11 1 1 20 36

ВВОЗ 8 15 23 4 2 0 4 0 56

% 14 27 41 7 4 0 7 0

Для сравнения, на основе БД, для анализа реализованного обмена между эн-томогеографическими провинциями была построена матрица (Табл. 5). Большая часть завезенных лесных насекомых относится к жесткокрылым: усачам (СегатЬуас1ае), короедам (1р1с1ае), златкам (ВиргезШае) и равнокрылым насекомым (Нотор1ега): кокциды, тли, хермесы.

В результате выявились следующие направления завоза ксилофагов: север - юг (в основном в европейской части страны) провинции; юг - север (Приморье - Камчатка, Магаданская область); восток - запад (Приморье - европейская часть страны).

Следует подчеркнуть, что объектами потенциальной инвазии являются и становятся горные леса на Северном Кавказе, Алтае, Камчатке. Для стран СНГ (страны Средней Азии, Закавказья, Карпаты) - Дальний Восток наиболее важный источник опасных видов для территорий покрытых горными лесами. И в этом главное направление опасности биотического обмена.

Для оценки потенциала расселения построены карты биоразнообразия (число видов, эндемизма, типичности фауны, число границ короедов, построенных по данным распространения этой группы жесткокрылых насекомых (порядка 300 видов). Историческая "инерция" расселения, выраженная в определенной типичности видового состава по территории России, аллохтонности, характера зональности распространения определяет потенциал и возможности проникновения новых видов из областей эндемизма, спровоцированных антропогенным обменом.

5.4. Основания анализа биотического риска инвазии: понятие, статус инвазионного вида, мониторинг.

5.4.1. Понятие биотического риска инвазии. Объектом воздействия при инвазии в зоогеографии является зоохорон. и, как уже отмечалось, обозначает фауннстнче-ский регион различного ранга, (Крыжановский, 1987). Чем выше ранг зоохорона, тем больше значение исторического фактора для характеристики состава его фауны, чем ниже, тем больше выходят на передний план зонально-ландшафтные и экологические факторы. Поэтому при анализе риска на высоком уровне (глобальный) зоохорона (подобласть, провинция) имеет значение анализ исторических связей, целесообразно применять распространение родов (особенно для насекомых), отражающих исторические причины распространения данного таксона организмов и потенциал его расселения. На более низком уровне (региональный, локальный) в анализе решающее значение приобретает соответствие экоклиматических характеристик региона возможностям чужеродного вида. Исторически анализ риска, создавае-

мого вредным организмом, начал разрабатываться в сельском хозяйстве и носит название - анализ фитосанитарного риска (АФР).

Посредством оценки риска, создаваемого вредителем, определяется каждый организм, в терминах вероятности обнаружения, проникновения, обоснования, распространения и экономического значения. АФР проводится на уровне самой малой таксономической единицы, для хоторой известны карантинные характеристики (вид, подвид, патотпп, раса и т.п.) (Смит, Орлинский,1999).

Таким образом, анализ риска проводится по отношению к организму, но не к виду (таксону). Поэтому есть необходимость расширить понятие карантинный вид до инвазионного вида. Сложность и комплексность проблемы отражена в проекции проблемы "инвазия чужеродных видов" на различные отрасли знания (историческая география, экономическая география, биогеография, экология, таксономия, генетика).

5.4.2. Статус инвазионного вида. Понятие "инвазионный вид" включает в себя "карантинный вид". Понятие "биотического риска инвазий" - более общее понятие, включающее риск от всех антропогенных перемещений, выпусков чужеродных организмов для новой территории, с расположенными на ней определенными экосистемами, зоохоронами - фаунистическими регионами различного ранга (Крыжанов-ский, 1987). Статус "чужеродности" рассматривается по следующим блокам: исторический, географический (историческая, экономическая, биологическая географии), таксономический, экологический, биологический, генетический.

Антропогенный обмен организмами рассмотрен в трех проекциях, такие как экологическая, биогеографическая, таксономическая, как ключевых блоков в анализе биотического риска инвазии. Обсуждаются теоретические возможности каждой проекции. Более развернуто рассмотрена таксономическая.

5.4.3. Особенности распределения инвазионных видов в таксоне. В любом данном роде, все или большинство его видов неспособны вторгнуться на новые территории и в лучшем они не надолго укореняться и заглохнут. Другие же виды (их немного, 23) могут стать мощными захватчиками и распространяться широко. Инвазионные виды в основном принадлежат к "господствующим" родам в каждой трибе. Подобная ассиметрия распределения имеет эволюционное значение: "господствующий" род есть биологически прогрессивная ветвь семейств и большой объем группы указывает на большие возможности адаптации к различным условиям (Гептнер, 1965).

С этой позиции рассмотрена структура систематических групп кокцид и распределение адвентивных видов кокцид в них (семейство щитовок В1а5р1Лс1ае). Успеш-

ное проникновение эволюционно продвинутых щитовок в антропогенно сформированную среду (парки, сады, плантации, теплицы) говорит об их широких адаптационных возможностях. В связи с вышеизложенным дается следующее определение инвазионного вида, как принадлежащего к tютенциалыю значимому таксону для определенной категории экосистемы (природной, полуприродной, АЭК) отсутствующего или ограниченно распространенного на ареале экосистемы, зоохорона, имеющего экономическое значение и исторические, биогеографические, биоэкологические возможности для инвазии. 5.5. Мониторинг.

Инвазионный таксон - это субъект биотического мониторинга, т.е. то что воздействует на объект биотического мониторинга - зкосистемкый покров территории РФ (природные, arpo- экосистемы (сад. огород и т.п.), зоохороны различного ранга. На основе критериев инвазионного вида должны формироваться списки инвазионных субъектов - видов-кандидатов из потенциально опасных таксонов и инвазионных объектов ("мишени") (от природных экосистем (лес, степь), полуприродных (парки), до антропогенных экологических комплексов (полевые культуры, теплицы), как для природоохраннных организаций, так и для сельского и хозяйства.

Антропогенное воздействие в историческом времени оказывалось прежде всего на транзитный и автономный типы экосистем. На земном шаре семейств экосистем порядка 30. На территории России семейств экосистем порядка 16 (Панфилов, 1980). Из них наиболее трансформированные, замещенные семейства экосистем: литорали и шельфы морей, пресные водоемы с медленным течением, пойменные, темнохвой-ные, светлохвойные, жестколиственные, летнезеленые лиственные леса, луговые степи являются "мишенью" при антропогенном биотическом обмене организмами.

Обсуждаются факторы, влияющие на полноту общей картины при мониторинге биозагрязнения территории России и первоочередные задачи по сбору информации, оценке риска и тематике научных исследований по проекции проблемы на отрасли знания. Для природоохранных учреждений предложено сформировать список таксонов, потенциально значимых при их интродукции в разные природные экосистемы.

Заключение и выводы.

Таким образом, инвазионный вид - вид, принадлежащий к потенциально значимому таксону для определенной категории экосистемы (природной, полуприродной, АЭК) отсутствующего им ограниченно распространенного на ареале экоси-

стемы, зоохорона, имеющего экономическое значение и исторические, биогеографические, биоэкологические возможности для инвазии.

1. Вселение чужеродных организмов стало острой биогеографической и экологической проблемой в последние 150-200 лет. Географические аспекты последствий непреднамеренной и преднамеренной интродукции видов (в том числе и карантинных) необходимо рассматривать на разных уровнях - глобальном, региональном и локальном. Общий таксономический список чужеродных видов содержит на данный момент свыше 940 видов растений и животных, преднамеренно и непреднамеренно интродуцированных на территории России и сопредельных стран (б.СССР), зафиксированных за последние 150 лет.

2. Структура состава "биотического дождя" насекомых отражает структуру мирового сбыта растительной продукции и имеет устойчивый состав, связанных с перевозом насекомых-антропофилов, обладающих широким потенциальным ареалом (жуки-зерновки, кокциды). Сложившиеся мировые каналы транспортировки и сбыта зернобобовых приобрели значение новой среды обитания, из которой ряд видов жуков (зерновки, хрущаки, чернотелки), кокцид расселяются в агроценозы.

3. На динамику завоза насекомых (на примере кокцид) во времени влияли война, снижение интродукционной работы, изменение точек завоза между округами - выделяются различия между западно-таежным округом и остальными (сарматский, восточно - средиземноморский, туранский). За исследованный период выявлено 100 видов кокцид, принадлежащих к 8 семействам, среди которых лидирующее положение занимают кокциды семейства Diaspididae (щитовки) - 37 %. Всего выделено в этой группе 51 адвентивный вид.

4. Большая часть адвентивных насекомых относится к филлофагам. Под воздействием находятся природные экосистемы (10% списка развозимых насекомых); на полуприродные - 42% и антропогенные экологические комплексы - 48% насекомых-интродуцентов.

5. Реализация "многолинзового" потенциального ареала вида происходит прежде всего в формировании американо-европейских (лидеры в этом процессе), азиатско-американских, американо- и, африкано-австралийских ареалов. Это вполне соответствует общему процессу антропогенной симметризации биот. В Северном полушарии Восгочноамериканская подобласть и Европейская лесная провинция стали конечными пунктами назначения в структуре потоков перемещаемых насекомых, а в Южном - таковыми являются Австралийская и Патагоно-Андийская подобласти. В образовании вторичных ареалов преобладает направление "запад - восток и обрат-

но" в обоих полушариях и разных поясах и зонах. Наличие потенциальных битем-перангных, циркумбореальных, амфипалеарктических и др. ареалов определяет далеко не исчерпанные возможности для расселения биогеографически чуждых видов. На этой основе возможно обоснование биогеографического прогноза.

6. Представление о симметризации биот - наиболее перспективная модель в оценке процесса перемешивания биот, связывающей свойства ареала, его организацию в пространстве, географическое распределение таксонов с параметрами древности, климатическими границами крупных географических отделов.

7. На региональном уровне в отношении инвазионно активных видов наблюдаются следующие явления: формирование транзитивной границы прогрессирующих ареалов таких карантинных видов, как американская белая бабочка (Hyphantrea cunea Drury) и колорадский жук (Leptinotarsa decemlineata Say). При сосуществовании растений одного таксона (Ambrosia artemisiifolia, Ambrosia trífida L.) наблюдается расхождение ареалов.

8. На локальном уровне унификация растительных сообществ обочин шоссе выражается в "банальности" видового состава как свойстве данного биотопа. Это создает условия для успешного расселения новых видов. Размещение экологических характеристик адвентивного вида в пределах своего биотопа характеризуется прежде всего "краевым эффектом", тяготением к его границе и распространению вдоль нее.

9. Динамика интродукции и отражение этих фактов в научной литературе сходно для случайно завезенных сорных растений и насекомых. Динамика остальных групп (ракообразные, моллюски, рыбы, птицы, млекопитающие) имеет ярко выраженные особенности: два "пика" - меньший в 30-е годы и большой 50-60-е годы, хорошо отражающие социально-экономическое развитие страны и направлений исследований в науке.

10. Потенциал проникновения новых видов из областей эндемизма на новые территории, спровоцированный антропогенным обменом, определяется исторической "инерцией" расселения, выраженной в аллохтонности, неполночленности, однотипности видового состава и особенностями зональных границ биологического разнообразия. Инвазионные виды в основном принадлежат к "господствующим" родам в каждой трибе. Подобная ассиметрия распределения имеет эволюционное значение: " господствующий" род есть биологически прогрессивная ветвь семейств и большой объем группы указывает на большие возможности адаптаций к различным условиям (на примере насекомых - кокциды, короеды).

П. Объектами потенциальной инвазии чужеродных видов могут рассматриваться горные леса на Северном Кавказе, Алтае, Камчатке. Для стран СНГ (страны Средней Азии, Закавказья, Карпаты) Дальний Восток остается наиболее важным источ-

«

ником опасных инвазионных видов для территорий покрытых горными лесами. При анализе риска инвазии для состава фауны зоохорона, чем выше ранг зоохоро-на, тем больше значение исторического фактора, чем ниже, тем больше выходят на передний план зонально-ландшафтные и экологические факторы. 12. Еиогеографическое прогнозирование является основой для принятия решений по превентивным мерам по защите биоты от внедрения чужеродных видов. Для эффективного мониторинга биологического загрязнения необходимо его биогеографическое обоснование в условиях унификации, перемешивания биот, внедрения чужеродных видов растений и животных (по примеру служб мониторинга физического и химического загрязнения), с использованием опыта ряда практических учреждений (карантин растений, защита растений). Основные публикации по теме диссертации:

1. Масляков В.Ю. Изучение пространственной структуры популяций насекомых картографическим методом // Тезисы конференции "Проблемы кадастра, экологии и охраны животного мира России". Воронеж, 1990. С. 10-11.

2. Масляков В.Ю. Сравнение поврежденности плодов персика на территории сада с летом самцов восточной плодожорки на феромон // Тезисы конференции "Экологические проблемы защиты растений". Ленинград, 1990. С. 31-32.

3. Смирнов С.Ю., Орлинский А.Д., Шахраманов И.К., Масляков В.Ю., Муханов С.Ю., Маслов А.Д., Кравченко М.В. Временное руководство по лесному карантину// Государственная Инспекция по карантину растений СССР, Москва, 1990, 70 с.

4. Орлинский А.Д., Муханов С.Ю., Шахраманов И.К., Масляков В.Ю. Потенциальные карантинные вредители леса в СССР// Защита растений, 1991, Мд 11. С. 37-42.

5. Муханов С.Ю., Масляков В.Ю., Жимерикин В.Н. Изучение миграции восточной плодожорки с помощью феромонных ловушек // Сб. тр. ВНИИКР, в.2, Быково, 1992. С. 67-78.

6. Сохранение биологического разнообразия России (коллектив авторов). 1997. М.: Центр охраны дикой природы СоЭС. 170 с.

7. Тишков A.A., Масляков В.Ю., Царевская Н.Г. Антропогенная трансформация биоразнообразия в процессе непреднамеренной интродукции организмов (биогеографические последствия) // Изв. РАН. Сер. геогр., 1995. № 4, С. 74-85.

8. Шахраманов И.К., Масляков В.Ю. Геоинформационные системы в карантине растений // Защита растений, 1997, № 11. С. 31-32.

9. Масляков В.Ю. Карантинный мониторинг // Защита растений, № б, 1998, С. 3132.

10. Сметник А.И., Смирнов С.Ю., Кулинич O.A., Масляков В.Ю., Орлинский А.Д., Орлинский П.Д., Шахраманов И.К. Сборник руководящих документов по лесному карантину // Госинспекция по карантину растений СССР, Москва, 1998, 102 с.

П.Васютин A.C., Масляков В.Ю., Шахраманов И.К. Перспективы использования информационных систем для решения проблем лесного карантина // Защита растений, 1999, №3, С. 31-32.

12. Масляков В.Ю. Антропогенный обмен насекомыми между зоогеографическими подобластями // Изв. РАН. Сер. геогр., 1999, №4, С. 48-56.

13.Васютин A.C., Юдин Б.И., Шахраманов И.К., Масляков В.Ю., Бадаева В.Е., Билкей Н.Д. Справочник по карантинному фитосанитарному состоянию Российской Федерации (за 1998 г.). М:, 1999,112 с.

14.Васютин A.C., Юдин Б.И., Шахраманов И.К., Масляков В.Ю., Бадаева В.Е., Билкей Н.Д. Справочник по карантинному фитосанитарному состоянию Российской Федерации (за 1999 г.). М:, 2000,122 с.

15. Масляков В.Ю. К биогеографической и таксономической характеристике адвентивных насекомых // Защита растений, 2000, (в печати).

Содержание диссертации, кандидата географических наук, Масляков, Валерий Юрьевич

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. К истории исследований биологического загрязнения биоты 13 (инвазий) в российской биогеографии и экологии.

1.1. Термины и определения.

1.2. Научное сообщество как совокупный исследователь.

1.2.1. Описание биоэкологии отдельных чужеродных видов.

1.2.2. Энтомофауна регионов.

1.2.3. Биологическая борьба с чужеродными видами насекомых.

1.2.4. Случайный завоз насекомых.

1.3. Биогенное и антропогенное расселение организмов как объект исследова- 25 ний.

1.4. Критерии чужеродности вида.

1.5. Биогеографические понятия для описания инвазии.

Глава 2. Материалы и методы исследования. Карантинный мониторинг как источник информации.

Глава 3. "Биотический дождь" как биогеографическое явление и объект 41 географического анализа антропогенного перемещения биоты.

3.1. Уровни рассмотрения «биотического дождя».

3.2. Антропогенный обмен насекомыми между зоогеографическими подобла 43 стями мира (глобальный уровень).

3.2.1. Динамика интереса к проблеме в публикациях в период 1983-1992 гг.

3.2.2. Структура антропогенного обмена видами насекомых между 46 зоогеографическими подобластями.

3.2.3. Систематический состав перевозимых насекомых и пропорции 51 биотического дождя.

3.2.4. Функционально-биоценотические группы перевозимых насекомых.

3.3. «Биотический дождь» организмов на территории СССР - России.

3.3.1. Грузоперевозки и перемещение организмов.

3.3.2. Перемещение видов сорных растений.

3.3.3. Перемещение беспозвоночных (жесткокрылые (Coleóptera), кокциды 59 (Homoptera, Coccínea).

Глава 4. Внеареальное расселение адвентивных организмов (региональный и 75 локальный уровень).

4.1. Эффекты внеареального расселения чужеродных видов.

4.2. Расселение чужеродных видов на территории б. СССР (региональный 78 уровень).

4.2.1. Насекомые.

4.2.2. Сорные растения (амброзии).

4.3. Локальный уровень проявления непреднамеренной интродукции 91 (растительные сообщества обочин, восточная плодожорка в персиковом саду).

4.3.1. Состав растительных сообществ обочин.

4.3.2. Восточная плодожорка в персиковом саду.

Глава 5. Насыщенность территории РФ видами-интродуцентами: динамика процесса, биотический риск инвазии, мониторинг.

5.1. Динамика процесса преднамеренной и непреднамеренной интродукции на 97 территории РФ.

5.2. Насыщенность видами-интродуцентами территории РФ (некоторые итоги 101 анализа БД «Организмы-интродуценты Северной Евразии»).

5.3. Биотический обмен лесными насекомыми между провинциями на 103 территории России.

5.4. Основания анализа биотического риска инвазии: понятие, статус инвазионного вида, мониторинг.

5.4.1. Понятие биотического риска инвазии.

5.4.2. Статус инвазионного вида.

5.4.3. Особенности распределения инвазионных видов по таксонам (на примере 125 щитовок).

5.5. Мониторинг.

Выводы

Введение Диссертация по географии, на тему "Эколого-географические особенности инвазий видов-интродуцентов на территории России"

Актуальность темы. С развитием мирового хозяйства появился новый мощный фактор, влияющий на распространение организмов - антропогенный. Он действует и на биоту и на среду обитания, что приводит к обратимым и необратимым изменениям флоры и растительного покрова, фауны и животного населения Земли. В современной динамике биоты антропогенный фактор становится определяющим практически на всех материках и регионах. Живые организмы вне своих исторически родных естественных сообществ нередко представляют опасность для других, чужих для них биот. Оставлять без «родины» большое количество организмов, вытеснять природные сообщества и перебрасывать организмы из одних сообществ в другие, снижение биологического разнообразия делает возможным выход из-под филоценотического контроля размножение организмов, их генетическую стабильность (Жерихин, 1997). Неконтролируемое размножение организмов быстрее человечества разрушит среду, так как мощность синтеза и разложения веществ всей биотой огромна (Горшков и др., 1990). Локальные разрушения окружающей среды при интродукции новых видов на новые территории - яркий пример «экологической катастрофы» такого рода. Возможность контакта ранее не соприкасавшихся биот, их перемешивание в различных биогеографических областях относится к основной группе эволюционно значимых факторов антропогенного воздействия на экосистемы.

В этой ситуации биогеографии становится «тесно» в шорах традиций. Так, в Европе, Азии, имеющих более 5 тысяч лет хозяйственного освоения, и на большей части Северной Америки, где мощное действие антропогенного фактора проявилось лишь в последние 200-300 лет (как в наших европейских степях), природа изменена необратимо, практически исчезли целые природные зоны. Потеря комплекса местообитаний повлекла за собой трасформа-цию флор и фаун, структуры первичных ареалов, биогеографических границ (Тишков, 1998). Возникла потребность биогеографического осмысления ряда экологических явлений. Среди них важнейшими являются:

- унификация растительного покрова, сглаживание зональных и провинциальных границ, антропогенные конвергентные явления в составе и структуре сообществ биоты географически сходных регионов, проявление симметрии в распространении организмов;

- обеднение и/или обогащение флор и фаун, трансформация их состава, современные «движения» границ ареалов отдельных видов;

- усиление биотического обмена и перемешивания биот (Тишков и др., 1995), синантропизация флоры и фауны и трансформация «морфологии» ареалов (Городков, 1991) отдельных видов растений и животных.

Трансформация, фрагментация природных экосистем и биот приводит к выравниванию географической среды и ослаблению действия естественных регламентирующих расселение видов растений и животных факторов. В итоге организмы с широкой нормой реакции, богатым набором адаптаций к физическим и химическим условиям среды получают возможность для инвазий и натурализации в новых условиях. В новой биогеографии, для объяснения роли «игнорирования» физико - географических барьеров при трансмеридиа-нальных и трансширотных антропогенных перемещениях видов растений и животных, пока что сформулированы несколько положений:

1. Мировые экономические отношения стали выполнять роль «сообщающихся сосудов» в обмене организмами между биогеографическими областями (Элтон, 1960). Мощные товарные потоки провоцируют возникновение своеобразного «биотического дождя» - совокупности организмов преднамеренно или непреднамеренно интродуцированных на новые территории.

2. Хозяйственная деятельность способствует появлению новых местообитаний для различных организмов, в том числе и чужеродных. Особенно это относится к биотопам имеющих иные, по сравнению с зональными, параметры абиотической среды. По правилу «растекания жизни» В.И. Вернадского участки, свободные от конкурентного давления местных флоры и фауны, оказываются ареной натурализации чужеродных видов.

3. Формирование вторичных (антропогенных) ареалов - свойственно прежде всего викарирующим видам, а также видам, обладающих сходной нормой реакции и близкими параметрами экологической ниши как на исторической родине так и на новой территории. Можно строить «биогеографический прогноз» (Тишков, 1993) в отношении инвазий тех или иных видов и групп растений и животных для конкретных территорий старого и нового хозяйственного освоения. Общее правило - предрасположенность к инвазии выше у вида при наличии «симметричных биомов» или участков со сходными климатическими условиями на других материках, их частях, в горных поясах и пр.

4. Анализ особенностей современного процесса инвазий чужеродных видов насекомых на новые территории показал, что уже сложились «пары» в процессе симметризации биот при их глобальном обмене, а именно - «североамери-канско-европейская», «азиатско-американская», «американо- австралийская», «африкано-австралийская» и т.д. В основном, доминируют долготные обмены, но уже намечаются перспективы формирования симметричных структур южного и северного полушарий (пример с «европейской» биотой в южной Австралии и в Новой Зеландии) (Масляков,1999). К.Б. Городков (1991) определил, что основа для современной перестройки исторически сложившихся биогеографических регионов заложена в солярной климатической поясности Земли, которая несовершенна (береговые макроэкотоны суша-море азональны и могут рассматриваться как природные полосы расселения биоты), но все же сглаживает ранее сложившуюся по «палеобиогеографическим причинам» ас-симетричность ареалов растений и животных (процесс симметризации ареалов).

5. Биологические инвазии особенно опасны, когда могут изменить последовательность этапов, изменить направление сукцессии, обеспечивающей становление и восстановление природных экосистем. Открытыми для инвазий оказываются группировки и простые сообщества ранних стадий сукцессий и экосистемы на заключительных стадиях дигрессии. В иных состояниях экосистемы исключительно «консервативны» и практически закрыты для вторжения чужеродных организмов.

Человек может направленно замещать, уничтожать экологические ниши (саму возможность жизни вида растения или животного) и в то же время содействовать появлению новой экологической ниши. Эти феномены в географическом выражении становятся новым предметом изучения биогеографии. Когда они принимают массовый характер, то становятся объектом анализа для выявления географических закономерностей и создания новой теории (например, теории современной симметризации биот, формирования вторичных ареалов, исчезновения биогеографических рубежей и пр.).

В самом общем виде проблема биологических инвазий формулируется как проблема биологического загрязнения (по аналогии с физическим, химическим загрязнениями окружающей среды). Это нашло свое отражение в решениях и документах, обсуждаемых на конференции ООН по окружающей среде и развитию (Бразилия, 1992). Наиболее известным источником биозагрязнения является интродукция (преднамеренная и непреднамеренная) чужеродных организмов (Колонии и др., 1992), являющаяся мощным фактором трансформации аборигенного биоразнообразия. Взаимодействие новой биогеографии с практикой в отношении проблемы «перемешивания биот» и инвазий чужеродных видов, биологического загрязнения - новая задача. Она формулируется как разработка биогеографической основы карантина растений и мониторинга инвазий чужеродных видов с оценкой биогеографических последствий преднамеренной и непреднамеренной интродукции.

Специалисты в области охраны природы давно для себя определили, что «обогащение» флоры и фауны за счет заносных видов - серьезный по последствиям процесс, охвативший многие страны и целые материки. Так, большинство антропогенно эвтрофированных мелких водоемов Европейской России заселены экзотом - элодеей канадской (Elodea canadensis). В последние несколько десятилетий мы являемся свидетелями экспансии американского вида клена (Acer negundo) не только на рудеральные территории, но и в антропогенно нарушенные природные экосистемы (дубравы, липняки и др.).

К сожалению, единой системы мониторинга биоразнообразия, оперативно реагирующей на процессы инвазий новых видов растений и животных в России, да и в большинстве других стран, нет. Биогеографический аспект «биологического загрязнения» не учитывается в обосновании практических действий в отношении заносных видов.

Для России (СССР, царской России) непреднамеренная интродукция чужеродных видов стала актуальной во второй половине XIX века, времени усиления мировой интеграции, как в связи с торговлей, так и с войнами за передел мира. Большое внимание уделялось прежде всего "вредителям сельскохозяйственных растений". В это время стали формироваться специальные организации, отслеживающие проблему вредных организмов в масштабе страны. Большую роль в этом процессе сыграло Русское Энтомологическое Общество (РЭО), основанное Карлом фон Бэром в 1861 году. Так, завезенной с виноградной лозой из Франции в Крым виноградной филлоксерой, занимались такие известные естествоиспытатели как Н.Я. Данилевский, И.А. Порчинский. Последний являлся организатором Бюро по Энтомологии при Министерстве сельского хозяйства России, одной из задач которого было изучение биологии и мер борьбы с вредными чужеродными видами. Проблема биотического антропогенного обмена организмами была всегда во внимании практиков защиты растений, но в виде борьбы с различными завозными членистоногими и болезнями (филлоксера, колорадский жук, фитофтора), «вредителями растений» сельского хозяйства.

Современный этап биогеографии характеризуется прежде всего тем, что предмет науки меняется и необходимо осмысление ситуации, постановка новых задач в ее связях с практикой в области «биологического загрязнения»:

- обоснование единой системы мониторинга биоразнообразия в условиях его унификации, с учетом процессов биологического загрязнения (по примеру служб мониторинга физического и химического загрязнения), с использованием опыта ряда практических учреждений (государственных служб карантина растений, защиты растений, станций по акклиматизации и т.д.);

- внедрение биогеографического прогнозирования для разработки превентивных мер по защите биоты от внедрения чужеродных видов, организации охраны редких видов животных и растений;

У российской биогеографии всегда были сильны позиции в области исследований взаимодействия человека и природы. Медведев С.И., Кожанчиков И.Н., Арнольди К.В., Лукъянович JI.K., Бей-Биенко Г.А., Филипьев И.Н., Григорьева Т.Г., Крыжановский O.JL, Городков К.Б., Садовский A.A., Вульф Е.А., Синская Е.А., Гусев Ю.Д., Гроссгейм A.A., Станчинский В.В., Зенкевич JI.A., Формозов A.A., Исаков Ю.А., Панфилов Д.В., Казанская Н.С., Кириков C.B., Насимович A.A., Тишков A.A., Жерихин В.В., Чернов Ю.И. - эти исследователи определили направления исследований по антропогенной трансформации биоты в России XX века. Изучение инвазий чужеродных видов является одним из новых направлений в биогеографии.

Актуальность темы повышается и тем, что работы по инвазиям чужеродных организмов, так активно проводимые в США, Великобритании, Швеции, Франции, Австралии, Новая Зеландии, до сих пор в России не стали предметом широкого обсуждения. Это очень важно для инициации более детальных исследований в этом направлении.

Цели и задами исследования. Цель данного исследования - выявление эколо-го-географических особенностей инвазий видов-интродуцентов на территории России и описание общей картины насыщенности чужеродными видами регионов страны. Особое внимание при анализе ситуации уделялось материалам по насекомым (жесткокрылые, равнокрылые (кокциды), чешуекрылые).

Некоторые вопросы рассматривались на примере растений-сорняков, ракообразных, а также позвоночных (птицы, млекопитающие, рыбы).

В ходе работы ставились следующие задачи:

1. Рассмотреть антропогенный биотический обмен видами между биогеографическими областями и подобрать модель анализа "биотического дождя" и его биогеографических последствий.

2. Оценить "биотический дождь" организмов, занесенных на европейскую часть России в период 30-е - 80-е годы XX века (систематический состав, частота завоза и его география, структура функционально - биоценотиче-ских групп завозимых организмов (насекомых)).

3. Организовать собранную информацию в соответствующие базы данных:

1) «Груз и насекомые-попутчики» (обнаруженные беспозвоночные (насекомые, клещи, моллюски) при досмотре грузов за период 1926-1975 г.г.);

2) «Инвазия новых видов насекомых на новые территории" (по данным РЖ "Энтомология"(1983-1992 г.г.)

3) «Организмы-интродуценты Северной Евразии» (по данным периодической научной литературы за период 1907 - 1993 г.г.)

4. Выявить особенности динамики расселения на территории России отдельных видов насекомых и растений-сорняков (региональный уровень) и описать экологические особенности размещения чужеродного вида на локальном уровне (восточная плодожорка и персиковый сад).

5. Обобщить собранные материалы по насыщенности регионов России чужеродными видами (насекомые, моллюски, ракообразные, птицы, млекопитающие, сорные растения) и описать динамику их обнаружения.

6. Оценить статус «инвазионного вида» и дать практические рекомендации для организации мониторинга за чужеродными видами на территории России.

Научная новизна. Впервые выявлены эколого-географические особенности инвазий чужеродных видов и их биогеографические эффекты; представлены сведения о структуре «биотического дождя» (систематический состав завозимых беспозвоночных с грузами, частота завоза, функционально - биоценоти-ческие группы). Выявлены основные направления антропогенного обмена между зоогеографическими подобластями (глобальный уровень). Представлены материалы по расселению ряда чужеродных организмов на региональном уровне (американская белая бабочка, восточная плодожорка, амброзии и др.) и рассмотрены экологические особенности размещения чужеродного вида на локальном уровне (восточная плодожорка в персиковом саду). Отмечены особенности распределения чужеродных видов по таксонам (на примере кокцид: равнокрылые насекомые, Homoptera). Проведен анализ географического распространения короедов (Coleóptera, Scolytidae) для оценки возможностей их антропогенного расселения. Показаны динамика и география насыщения территории России интродуцированными, в основном в качестве нового объекта промысла, видами позвоночных животных (птицы, рыбы, млекопитающие); интродуцированными и случайно занесенными видами беспозвоночных животных (насекомые, моллюски, ракообразные). Некоторые вопросы особенностей расселения рассмотрены на примере чужеродных видов сорных растений.

Практическое значение. Исследования по теме диссертации могут иметь важное значение для Государственной инспекции по карантину растений РФ (Росгоскарантин), природоохранных организаций при разработке списка отсутствующих на территории России, потенциально опасных организмов для природных экосистем и агроэкологических комплексов. На основе материалов диссертации создается информационная система по научному обеспечению Росгоскарантин'а данными по распространению, биологии, фитосани-тарному риску чужеродных организмов, имеющих карантинное значение для экосистем страны, так и для стран-импортеров российского сырья (особенно лесопродукции) (Васютин, Масляков, Шахраманов,1999), разработаны принципы карантинного мониторинга территории. Это нашло отражение в руководящих документах по карантину растений (Сборник документов по лесному карантину (1990, 1997); Справочник по карантинному фитосанитарному состоянию РФ (1998, 1999, 2000 г.г.).

Апробация работы. Основные положения диссертации по теме чужеродных видов апробированы на конференциях «Проблемы кадастра, экологии и охраны животного мира России» (Воронеж, 1991); «Экологические проблемы защиты растений» (Санкт-Петербург, 1991); семинарах лаборатории биогеографии Института географии РАН, во Всероссийском научно-исследовательском институте карантина растений, на ежегодных всероссийских семинарах по лесному карантину. На курсах повышения квалификации карантинных инспекторов Росгоскарантин'а Министерства сельского хозяйства РФ ежегодно читаются лекции по проблемам лесного карантина и прикладной биогеографии. Материалы диссертации использованы в учебной программе по специализации «Фитосанитарный контроль» в Московской сельскохозяйственной академии (МСХА им. К.А. Тимирязева). Опубликован ряд статей, освещающих данную проблему, в т.ч. в «Известиях РАН», сер. географическая.

Вклад автора в изучение проблемы. Диссертант - соавтор первого национального доклада «Сохранение биоразнообразия в России» (1997), методических пособий по карантину растений, баз данных «Груз и насекомые-попутчики» (обнаруженные беспозвоночные (насекомые, клещи, моллюски) при досмотре грузов за период 1926-1975 г.г); «Инвазия новых видов насекомых на новые территории" (по данным РЖ «Энтомология» (1983-1992 г.г.); «Организмы-интродуценты Северной Евразии», впервые созданных в России. По теме диссертации опубликовано 14 работ и 3 находятся в печати.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения, приложения, списка литературы (180 наименований). Объем работы - 178 страницы, 36 рисунков, 22 таблицы, приложение - список видов - интродуцентов, зафиксированных на территории России, карты. Благодарности. Я выражаю глубокую благодарность своему научному руководителю A.A. Тишкову, всему коллективу лаборатории биогеографии Института географии РАН за поддержку и советы в ходе работы (В.П. Кашкарова, Н.Г Царевская, О.В. Морозова, Е.А. Белановская, А.К. Маркова, А.Ю. Пузаченко, Е.А. Шварц, Г.Е. Вильчек, В.Н. Моисеева). Я также сердечно признателен за доброжелательную и необходимую критику С.С. Ижевскому, И.К. Шахраманову, В.Н. Жимерикину.

Заключение Диссертация по теме "Биогеография и география почв", Масляков, Валерий Юрьевич

Выводы.

В результате проведенной работы можно сделать следующие выводы:

1. Вселение чужеродных организмов стало острой биогеографической и экологической проблемой в последние 150-200 лет. Географические аспекты последствий непреднамеренной и преднамеренной интродукции видов (в том числе и карантинных) необходимо рассматривать на разных уровнях - глобальном, региональном и локальном. Общий таксономический список чужеродных видов, зарегистрированных в БД МЕОГО преднамеренно и непреднамеренно интродуцированных на территории России и сопредельных стран (б.СССР), на данный момент составляет более 940 видов растений и животных.

2. Структура «биотического дождя» насекомых определяется направлениями мировой торговли растительной продукцией и имеет устойчивый состав, связанных с перевозом насекомых, обладающих широким потенциальным ареалом (жуки-зерновки, кокциды). Сложившиеся мировые торговые связи (транспортировка, сбыт сельхозпродукции) приобрели значение новой сферы обитания, из которой ряд видов насекомых (жуки-зерновки, хрущаки, чернотелки, кокциды) расселяется в агроценозы.

3. На динамику завоза насекомых (на примере кокцид) на территории б.СССР влияли война, снижение интродукционной работы, изменение точек завоза между зоогеографическими округами. Выделены различия в динамике завоза между западно-таежным округом и остальными (сарматский, восточно - средиземноморский, туранский).

4. Большая часть адвентивных насекомых относится к филлофагам. Насекомые этой группы оказывают воздействие на природные экосистемы (10% списка развозимых насекомых); полуприродные - 42% и антропогенные экологические комплексы - 48% насекомых-интродуцентов.

5. Реализация "многолинзового" потенциального ареала вида происходит прежде всего в формировании новых американо-европейских (лидеры в этом процессе), азиатско-американских, американо-австралийских и африкано-австралийских ареалов. Это вполне соответствует общему процессу антропогенной симметризации биот. В Северном полушарии Восточноамериканская подобласть и Европейская лесная провинция стали конечными пунктами назначения в структуре потоков перемещаемых насекомых, а в Южном - таковыми являются Австралийская и Патагоно-Андийская подобласти. В образовании новых, вторичных ареалов преобладает направление «запад - восток и обратно» в обоих полушариях и разных поясах и зонах. Наличие потенциальных битемперантных, циркумбореальных, амфипалеарктических ареалов определяет далеко неисчерпанные возможности для расселения биогео-трафически чуждых видов. На этой основе возможно обоснование биогеографического прогноза.

6. Представление о симметризации биот - наиболее перспективный подход в оценке процесса перемешивания биот, связывающей свойства ареала, его организацию в пространстве, географическое распределение таксонов с его историей, климатическими границами крупных географических отделов.

7. На региональном уровне в отношении инвазионно активных видов наблюдается формирование транзитивной границы прогрессирующих ареалов что показано на примерах таких карантинных видов, как американская белая бабочка (Hyphantria cunea Drury) и колорадский жук (Leptinotarsa decem-lineata Say). При инвазии на новые территории чужеродных видов растений одного таксона (рода) (Ambrosia artemisiifolia L., Ambrosia trífida L.) наблюдается расхождение ареалов.

8. На локальном уровне унификация растительных сообществ обочин шоссе выражается в "банальности" видового состава как свойстве данного биотопа. Это создает условия для успешного вселения сюда новых видов. В пределах биотопа на новой территории, размещение популяционных параметров адвентивного вида характеризуется прежде всего "краевым эффектом". Расселение чужеродного вида обычно происходит по границе нового для него биотопа.

9. Динамика интродукции и отражение в научной литературе фактов обнаружения чужеродных видов на территории России сходно для случайно завезенных сорных растений и насекомых. Динамика остальных групп имеет ярко выраженные особенности: два «пика» - меньший (30 - е годы) и больший (5060-е годы) имеют рыбы и млекопитающие. Один «пик» (50-е - 60-е годы) - ракообразные, моллюски, птицы. Это хорошо отражает социально-экономическое развитие страны и направления исследований в науке.

10. Потенциал проникновения новых видов из областей эндемизма на новые территории, спровоцированный антропогенным обменом, определяется исторической "инерцией" расселения, выраженной в аллохтонности, неполно-членности, однотипности видового состава и особенностями границ биологического разнообразия данной территории. На примере семейства щитовок 01а5р1сНс1ае показано, что инвазионные виды в основном принадлежат к "господствующим" родам в каждой трибе. Подобная ассиметрия распределения этих видов по таксонам имеет эволюционное значение: "господствующий" род есть биологически прогрессивная ветвь семейства и большой объем группы указывает на большие возможности адаптаций к различным условиям.

11. На территории России объектами потенциальной инвазии чужеродных видов могут рассматриваться горные леса на Северном Кавказе, Алтае, Камчатке. Для регионов стран СНГ (Средняя Азия, Закавказье, Карпаты), покрытых горными лесами, Дальний Восток остается наиболее важным источником опасных инвазионных видов. При анализе риска инвазии для состава фауны зоохорона чем выше ранг зоохорона, тем больше значение исторического фактора, чем ниже, тем больше выходят на передний план зонально-ландшафтные и экологические факторы.

12. Для эффективного мониторинга «биологического загрязнения» необходимо его обоснование на основе критериев: исторического, географического, таксономического, экологического, биологического (онтогенетического), генетического. Биогеографическое прогнозирование является основой для принятия решений по превентивным мерам по защите биоты от внедрения чужеродных видов.

Библиография Диссертация по географии, кандидата географических наук, Масляков, Валерий Юрьевич, Москва

1. Андреев B.J1. Классификационные построения в экологии и систематике. М.: Наука, 1980. 142 с.

2. Бабин B.C., Старец В.А. О кормовой специализации американской белой бабочки (Hyphantria cunea) в Молдавии // Зоол. журн. 1971. T.L. Вып. U.C. 1750-1752.

3. Бакланова О.В., Чайка В.Н., JIanna Н.В. Исследование закономерностей развития сообщества карантинных насекомых-вредителей картофеля // Экология. 1994. № 2. С. 72-78.

4. Бэлл И.P. (Ball I.R.). Планарии, множественность и биогеографические объяснения // Биосфера (эволюция, пространство, время). М.: Прогресс, 1988. С. 351-362.

5. Батиашвили И.Д., Деканоидзе Г.И. О фауне вредных цикад (Cicadinea) плодовых культур и виноградной лозы Грузии // Зоол. журн. 1965. Т. XLVI. Вып. 6. С. 873-882.

6. Бахтеев Ф.Х. Николай Иванович Вавилов. Новосибирск: Наука, 1988. 272 с.

7. Бей-Биенко Г.Я. 1947. О тараканах (Blattodea), завезенных с бананами в Ленинград//Энтомол. Обозрение T. XXIX. Вып. 1-2, С. 44-48.

8. Бей-Биенко Г.Я. О некоторых закономерностях изменения фауны беспозвоночных при совоении целинной степи // Энтомол. обозрение. 1961. Т. XL. Вып.4. С. 763-775.

9. Бей-Биенко Г.Я. Прямокрылые (Orthoptera) и уховертки (Dermaptera) // Животный мир СССР. М.; Л.: Изд-во АНСССР, 1937. Т.1. С. 488 500.

10. Бекман Ю.И. Наблюдения над завозом зерновых вредителей // Изв. прикл. Энтомологии. 1929.T. IV. №1. С. 157-163.

11. Вельская Е.А., Шаров A.A., Ижевский С.С. Хищники американской белой бабочки (Hyphantria cunea) на юге Европейской части СССР // Зоол. журн. 1985. T. LXIV. Вып. 9. С. 1384-1391.

12. Берг Л.С. Климат и жизнь. М.: ОГИЗ Гос.Изд-во геогр. лит-ры. 1947. 356 с.

13. Болдырев В.Ф. Tachycines asynamorus Adel. (Orthoptera, Stenopelmatidae) и Periplaneta australasiae Fabr. (Orth., Periplanetidae) в оранжереях Москвы // Русск. Энтомол. Обозрениею 1911.T. XI. Вып. 4. С. 437 443.

14. Борхсениус Н.Г. Каталог щитовок (Diaspoidea) мировой фауны. JL: Наука, 1966. 452 с.

15. Букасов С. М. Возделываемые растения Мексики, Гватемалы и Колумбии // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1931. 484 с.

16. Вавилов Н.И. Ботанико-географические основы селекции // Происхождение и география культурных растений. JL: Наука, 1987. С. 289- 334.

17. Варшалович A.A. Карантинные и другие виды жуков вредителей промышленного сырья и продовольственных запасов // Карантинные и другие опасные вредители и болезни растений. Сб. научн. трудов ЦКЛ. Вып. 2. М.: 1975. С. 3-245.

18. Васильев И.В. Фасолевая зерновка в полевых условиях Абхазии // Защита растений. 1935. № 1. С. 124-130.

19. Васютин A.C., Масляков В.Ю., Шахраманов И.К. Перспективы использования информационных систем для решения проблем лесного карантина // Защита растений, 1999, № 3, С. 31-32.

20. Васютин А. С., Юдин Б. И., Шахраманов И. К., Масляков В. Ю., Бадаева В. Е., Ганзина Н. В., Косенко А. М. Справочник по карантинному фи-тосанитарному состоянию Российской Федерации (за 1998 г.). М., 1999, 112 с.

21. Васютин A.C., Юдин Б.П., Шахраманов И.К., Масляков В.Ю., Балаева В.Е., Билкей Н.Д. Справочник по карантинному фитосанитарному состоянию Российской Федерации (за 1999 г.). М., 2000, 122 с.

22. Васютин А. С., Юдин Б. П., Шахраманов И. К., Масляков В. Ю., Балаева В. Е., Билкей Н. Д., Князева В. П. Справочник по карантинному фитосанитарному состоянию Российской Федерации (за 2000 г.). М., 2001, 115 с.

23. Воронцов А.И. Опыт длительного изучения энтомофауны сосновых посадок на песках юго-востока // Зоол. журн. 1956. Т. XXXV. Вып. 6. С. 848-851.

24. Вредители сельскохозяйственных культур и лесных насаждений. Т.1. Вредные нематоды, моллюски, членистоногие. Т. 2. Вредные членистоногие (продолжение), позвоночные. Ред. акад. В.П. Васильев, Киев: Урожай, 1973. 496 е.; 1974. 608 с.

25. Вредители, болезни, сорняки обнаруженные в импортных растительных грузах (Всесоюзная сводка с 1937 по 1959 г.). Ред. H.H. Шутова. М.: Колос, 1964. 616 с.

26. Вредители, болезни, сорняки обнаруженные в импортных растительных грузах (Всесоюзная сводка с 1960 по 1970 г.). ВНИИ карантина растений (рукопись).

27. Вредные животные Средней Азии. Справочник. Ред. акад. E.H. Павловский. М Л.: Изд-во АН СССР, 1949. 404 с.

28. Вульф Е.В. Введение в историческую географию растений. М.;Л: ОГИЗ, 1932. 356 с.

29. Гаприндашвили Н.К. Результаты изучения линдоруса (Lindorus lophantinae (Blaisd) как энтомофага в борьбе с некоторыми видами кок-цид на Черноморском побережье Аджарской АССР // Зоол. журн. 1954. Т. XXXIII. Вып. 3. С. 587-597.

30. Гаузштейн Д.М., Куницкий В.Н. О видовом составе блох на птицах южного Прибалхашья в связи с возможным участием птиц в рассеивании чумной инфекции//Зоол. журн. 1964. Т. XLIII. Вып. 10. С. 1473 1479.

31. Гептнер В.Г. Общая зоогеография. М.; Л.: ГоС.изд-во биолог, и медиц. лит-ры, 1936. 548 с.

32. Гептнер В.Г. Структура систематических групп и биологический прогресс //Зоол. ж.урн.1965. Т. XLIV. Вып. 9. С. 1291 1307.

33. Герасимов A.M. Определитель видов рода Phthorimaea, повреждающих картофель, табак, томаты и другие культуры семейства пасленовых. Изд-во. Сект, карант. и Центр, карант. Лаборат. НКЗ, 1940. 100 с.

34. Гиляров М.С. Особенности почвы как среды обитания и ее значение в эволюции насекомых. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1949. 280 с.

35. Гиляров М.С. Эволюция насекомых при переходе к пассивному расселению и принцип обратной связи в филогенетическом развитии // Зоол. журн. 1966. Т. XLV. В.1. С. 3-23.

36. Гниненко Ю.А. 1994.Фитофаги интродуцированных хвойных в Северном Казахстане // Лесоведение. № 3. С.72 74.

37. Городков К.Б. Типы ареалов насекомых тундры и лесных зон европейской части СССР // Ареалы насекомых европейской части СССР. Атлас под ред. К. Б. Городкова. Л.: Наука, 1984. 60 с.38.