Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экологические последствия инвазии липовой моли-пестрянки Phyllonorycter issikii Kumata (Lepidoptera, Gracillariidae) в Удмуртии

ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Экологические последствия инвазии липовой моли-пестрянки Phyllonorycter issikii Kumata (Lepidoptera, Gracillariidae) в Удмуртии"

На правах рукописи

005009304

Зорин Денис Александрович

экологические последствия инвазии

липовой моли-пестрянкиртиоткустектш/кимлтА

(ьергоортека, сяаспхашгоае) в удмуртии

03.02.08 — экология (биология)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

2 0ЕЗ Ш

Пермь-2012

005009304

Работа выполнена на кафедре экологии животных ФГБОУ ВПО «Удмуртский государственный университет»

Научный руководитель: кандидат биологических наук, доцент

Ермолаев Иван Владимирович

Официальные оппоненты: заведующий лабораторией защиты леса

ботанического сада УрО РАН, доктор биологических наук, Пономарев Василий Иванович

доктор биологических наук, профессор Есюнин Сергей Леонидович

Ведущая организация: Кемеровский государственный университет

Защита диссертации состоится 1 марта 2012 г. в 13 часов 30 минут на заседании диссертационного совета Д 212.189.02 при Пермском государственном национальном исследовательском университете по адресу: 614990, г. Пермь, ул. Бу-кирева, д. 15, зал заседаний Учёного Совета.

Адрес сайта: http://www.psu.ru E-mail: novoselova@psu.ru Тел.: 8(342)239-62-17 Факс: 8(342)237-16-11

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Пермского государственного национального исследовательского университета.

Автореферат разослан 23 января 2012 г.

Учёный секретарь

диссертационного совета Д 212.189.02, доктор биологических наук, доцент

JI.B. Новоселова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Современная мировая экономика носит межконтинентальный характер. Побочным эффектом этого является случайный завоз новых биологических объектов на территории, где они ранее никогда не встречались. Расселение вида за пределы своего исторического ареала после неолита, индуцированное (прямо или косвенно) деятельностью человека получило название биологической инвазии (Биологические..., 2004). Согласно современным представлениям (Vitousek et al., 1996; 1997) биологическую инвазию можно рассматривать как второй уровень угрозы биологического разнообразия. Первый уровень связан с прямым разрушением местообитания видов. Инвазия состоит из трех фаз: проникновения, становления и распространения (Liebhold, Tobin, 2008). Во время первой фазы особи попадают за пределы естественного ареала вида. Во второй фазе идет формирование самостоятельной популяции вида на новой территории. Во время третьей фазы происходит экспансия объекта в новые местообитания, соответствующие экологическому стандарту вида.

Частичное или полное отсутствие в регионах-донорах эволюционно сложившихся форм регуляции популяций видов может иметь значительные экологические и экономические последствия. Крайним случаем биологической инвазии может быть полное уничтожение аборигенных представителей флоры. Так, за полвека патогенный гриб Cryphonectria parasitica уничтожил доминирующее лесообразующее растение восточной части Северной Америки - зубчатый каштан (Castanea dentata) на площади около 3,6 млн. га (Anagnostakis, 2001). Экономические потери только от лесных инвазионных видов насекомых и патогенов в США ежегодно составляют около 4,2 миллиарда долларов (Pimentel et al., 2000). Потери продуктивности канадских лесов от четырех инвазионных видов насекомых и трех видов патогенов создают ущерб около 9,6 миллиарда долларов в год (Colautti et al., 2006).

Липовая моль-пестрянка Phyllonorycter issikii Kumata (Lepidoptera, Gracillariidae) - восточно-палеарктический вид, инвазивно распространенный в Европе (Ермолаев, Мотошкова, 2007; 2008). На 2008 г. площадь очагов этого минера в лесах РФ составили не менее 1 - 2 млн. га (Гниненко, 2008). Экологические последствия, связанные с появлением нового вида, не известны.

Цель и задачи исследований. Цель работы - исследовать экологические последствия биологической инвазии Ph. issikii на примере лесов Удмуртии. Согласно поставленной цели решали следующие задачи:

1. Изучить пространственное распределение моли в насаждении и кроне дерева-хозяина.

2. Проанализировать влияние Ph. issikii на прирост липы.

3. Исследовать влияние минера на репродуктивные характеристики дерева-хозяина.

4. Провести оценку фитосанитарного риска для Ph. issikii.

Научная новизна. Впервые на примере липовых лесов Удмуртии исследованы особенности распределения Ph. issikii в кроне дерева-хозяина и в наса-

ждении. Проведена комплексная оценка влияния минера на прирост и репродуктивные характеристики липы. Оценены потенциальные экономические потери регионального пчеловодства.

Теоретическое и практическое значение. Результаты исследования позволяют отнести липовую моль-пестрянку к группе экономически значимых филлофагов липы и свидетельствуют о необходимости ведения мониторинга за состоянием ее популяций. На основании полученных результатов сделана рекомендация о внесении липовую моль-пестрянку в список объектов внутреннего карантина РФ.

Апробация работы. Основные результаты исследований были представлены на первых (2008) и четвертых (2010) чтениях памяти O.A. Катаева (г. Санкт-Петербург), II Всероссийской научно-практической конференции "Экологические системы: фундаментальные и прикладные исследования" (Нижний Тагил, 2008), Всероссийской научно-практической конференции, посвященной 450-летию вхождения Удмуртии в состав России "Научный потенциал - аграрному производству" (Ижевск, 2008), Всероссийской конференции с участием иностранных ученных "Эколого-географические аспекты лесообразовательного процесса" (Красноярск, 2009), Всероссийской конференции "Проблема и стратегия сохранения биоразнообразия растительного мира Северной Азии" (Новосибирск, 2009), Всероссийской научно-практической конференции, посвященной 90-летию государственности Удмуртии "Научное обеспечение инновационного развития АПК" (Ижевск, 2010), VIII Межрегиональном совещании энтомологов Сибири и Дальнего Востока с участием зарубежных учёных "Энтомологические исследования в Северной Азии" (Новосибирск, 2010), Первых международных Беккеровских чтениях (Волгоград, 2010), двух научно-практических интернет-конференциях: "Актуальные вопросы энтомологии" (Ставрополь, 2009) и Леса России в XXI веке (Санкт-Петербург, 2010).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 17 работ, в том числе 6 - в изданиях, рекомендованных ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 8 глав, выводов и практических рекомендаций. Работа изложена на 92 страницах машинописного текста, содержит 18 таблиц и 10 рисунков. Список использованной литературы включает 143 источника, в том числе 43 на иностранных языках.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Влияние насекомого-филлофага на растение-хозяина

В главе рассмотрена теория биологической инвазии, дан общий обзор влияния насекомого-филлофага на физиологическое состояние, приросты и жизнеспособность растения-хозяина.

Глава 2. Общая характеристика района исследования

В главе показаны физико-географические особенности района исследования, особенности лесного фонда и пробных площадей.

Глава 3. Объекты исследования

Объектами исследования стали липа мелколистная Tilia cordata Mill, и липовая моль-пестрянка Ph. issikii.

Липовая моль-пестрянка на территории Удмуртии может давать две генерации (таблица 1). Перезимовавшие бабочки появляются на стволах липы в середине мая при среднесуточной температуре воздуха около 10 °С и через некоторое время спариваются. Самки откладывают яйца по одному на нижнюю поверхность листа. Эмбриональное развитие длится около двух недель. Гусеницы проходят четыре возраста. Представители первого возраста вгрызаются в мезофилл листа и образуют змеевидную часть мины. В дальнейшем происходит формирование пятновидной части, которая постепенно разрастается и поглощает змеевидную. В результате образуются овальные нижнесторонние складчатые мины. Экскременты гусеницы в них собраны в комок. При высокой плотности заселения минером растений часть особей способна образовывать верхнесторонние мины (Ермолаев, Мотошкова, 2007). Окукливание происходит в мине.

Таблица 1. Календарь развития липовой моли-пестрянки в г. Ижевске в 1999 г

Месяц май Июнь июль август сентябрь

Декада 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3

Яйцо • • • • • •

Гусеница ♦ ♦ ♦ ♦ ♦ ♦

Куколка ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■

Имаго

Бабочки первой генерации появляются в июле, например, в 2001, 2004 и 2005 гг. первых бабочек наблюдали в начале, а в 2002, 2003 и 2006 гг. - после первой декады месяца. Второе поколение моли развивается в августе-сентябре и, как правило, не успевает завершить свое развитие. В сентябре бабочки залезают в трещины коры ствола липы, где и зимуют.

Глава 4. Методика исследований

Распределение мин липовой моли-пестрянки первого поколения изучили в насаждениях Нагорного участкового лесничества Завьяловского лесничества в августе 2007 г. С этой целью (в соответствии с ОСТ 56-69-83) заложили 15

пробных площадей различного состава. На каждой площади случайным образом выбирали 10 модельных деревьев липы, находящихся в подлеске. Для каждого модельного дерева рассчитывали плотность заселения. Количество листьев на каждой модельной ветви 100 шт.

Распределение мин липовой моли-пестрянки первого поколения в кроне липы мелколистной исследовали в августе 2009 г. на пробной площади "Телевышка" (56°52' с.ш.; 53°09' в.д.) в г. Ижевске. С этой целью были выбраны десять деревьев с хорошо развитой кроной. Высота моделей - (14,6±0,3) м, диаметр на уровне груди - (24,6±0,8) см. Учет плотности проводили на основных скелетных ветвях липы в трех местах (в каждом не менее 100 листьев): близ основания, в середине и близ вершины ветви. Образцы отбирали с четырех сторон горизонта в верхней, средней и нижней части кроны каждого модельного дерева (рисунок 1). При работе с верхним и средним ярусом кроны скелетные ветви срезали.

г -.» Л.

Е

И —

-- „Ж- $

_____ V шв^Ш^^ —кг^Р«

Рисунок 1. Схема отбора проб в кроне липы; стороны горизонты: N - север, - запад, Б - юг, Е - восток; ярусы кроны: I - верхний, II - средний, III - нижний; участки на стволовых ветвях: 1 - близ вершины; 2 - середина; 3 - близ основания

Влияние различных плотностей заселения /7г. ¡яя/кИ на продуктивность дерева-хозяина оценили в 2007 - 2009 гг. С этой целью (в соответствие с ОСТ 56-69-83) была заложена пробная площадь "Телевышка".

В сентябре каждого года в нижнем ярусе одной экспозиции каждого из 165 модельных деревьев измерили длину 10 случайно выбранных удлиненных побегов текущего года и подсчитали количество сформированных на них почек. В сентябре 2009 и 2011 гг. на высоте 0,5 м с каждого модельного дерева буровом Пресслера взяли керны.

Оценку влияния минера на репродуктивные характеристики липы провели летом 2008-2009 гг. на пробной площади "Питомник" (56°49' с.ш.; 53°05' в.д.). Пробная площадь была заложена (в соответствие с ОСТ 56-69-83) на территории Заречного лесничества (квартал 68, выдел 19), близ лесного базисного питомника Ижевского ОЛХ.

Для исследования использовали маркированные ветви одной экспозиции нижнего яруса модельных деревьев липы. Количество соцветий и цветков пересчитывали на один метр модельной ветви.

Количество Сахаров в нектаре липы при разных плотностях заселения липовой молью-пестрянкой измерили в течение двух дней июля 2009 г. с помощью портативного поляриметра П-161 в полевых условиях. При определении нектарности растения использован метод смывания (Учет медоносных ресурсов..., 2001). С каждой модельной ветви одного дерева собирали по 20 цветков липы, помещали в чистую колбу и заливали 20 мл дистиллированной воды, встряхивали 5 минут и производили измерение.

Влияние плотности заселения минера на массу орешков липы оценили осенью 2008 и 2009 гг. С этой целью на пробной площади "Питомник" с каждой модельной ветви собирали плоды дерева. Каждый плод взвешивали отдельно.

Доброкачественность семян рассматривали как количество полнозернистых здоровых семян с характерной для данного вида окраской зародыша и эндосперма, выраженное в процентах от общего числа семян, взятых для анализа (Справочник..., 1978). Доброкачественность семян определи (в соответствии с ГОСТ 13056.8 - 68) методом взрезывания после предварительного выдерживания семян во влажной среде в течение 24 часов при температуре 20 °С.

Плотность заселения (количество мин на 100 листьях) индивидуального модельного дерева и значение поврежденности листьев (доля листьев с минами от их общего числа на ветви) первым поколением моли определяли как среднее соответствующих показателей трех модельных ветвей нижнего яруса кроны (до 2 м).

В диссертации использованы термины, связанные со структурой леса, в соответствии с работой Н.Ф. Тихонова (2004).

Во всех случаях рассчитывали среднеарифметическое значение и его ошибку. Оценку достоверности различий при сравнении выборок осуществляли с помощью ^критерия Стьюдента (Ивантер, 1979).

Глава 5. Пространственное распределение липовой моли-пестрянки 5.1 Особенности распределения липовой моли-пестрянки в насаждениях

Разработка системы мониторинга за популяциями Рк ¿дой/ немыслима без понимания специфики пространственного распределения объекта. Как и у всех чешуекрылых-минеров, последнее обстоятельство определятся поведением яйцекладущих самок (НезрепЬе1с1е, 1991; БаеШ, 1991). При этом самки последовательно выбирают сначала биотоп, затем растение-хозяина, отдельный лист и только потом место на листе.

Для липовой моли-пестрянки детально исследован только последний этап. Исследование распределения мин по листу липы при низких плотностях заселения позволило выявить участки наибольшего предпочтения при яйцекладе моли (Ермолаев, Мотошкова, 2008). При повышении плотности происходит выравнивание распределения мин по листу. Количество мин на листе положительно и достоверно связано с его площадью. Увеличение плотности заселения липы минером приводит к увеличению площади мины.

Таблица 2. Плотности липовой моли-пестрянки на 15 пробных площадях Нагорного участкового лесничества Завьяловского лесничества, количество мин на 100 листьев_

№ Координаты Состав* Полнота Плотность моли

1 С 56'56'; В 53"07' 80с2Е/7Лп2Кл1Е 0,4 6,5±1,2

2 С 56*56' В 53*07' 9Лп1Е/9Лп1П 0,4 3,8±0,8

3 С 56"55' В 53*07' 8Лп1ЕЮс/8Лп2Кл 0,7 83,1±9,0

4 С 56*55' В 53*07' 8Лп1ЕЮс/8Лп1Е1Кл 0,7 35,9±4,2

5 С 56*55' В 53*07' 5 ЛпЗ Ос 1Е1 Б/9 Лп1 Ос 0,7 62,7±7,8

6 С 56*54' В 53*08' 5ЛпЗЕ2Б/9Лп1Е 0,4 16,0±4,8

7 С 56*54' В 53*09' 9Е1Б/9Лп1Е 0,9 66,8±9,3

8 С 56*54' В 53*09' 10Б/9Лп1Е 0,3 2,5±1,2

9 С 56*54' В 53*10' 4Е4С2Б/9Лп1Е 0,5 8,5±1,8

10 С 56*54' В 53*10' ЮС/ЮЛп 0,7 4,8±1,8

И С 56*54' В 53*10' 6ЕЗЛп10с/9Лп1П 0,6 72,7±8,6

12 С 56*54' В 53*11' ЮС/ЮЛп 0,7 58,3±4,2

13 С 56*53' В 53*10' 8ЛпШ1Е/8Лп1Е1П 0,8 105,5±10,6

14 С 56*53' В 53*10' 7Лп2Е 1 Ос/6Лп2Е2П 0,6 128,5±12,9

15 С 56*53' В 53*10' 7Е2П1Лп/4П6Лп 0,7 79,4± 11,4

Примечание: * - в числителе дан состав насаждения, в знаменателе - состав подроста; во всех случаях п=10. Сокращения: Б - береза, Е - ель, Кл - клен, Лп - липа, Ос - осина, П -пихта, С - сосна.

Результаты рекогносцировочного обследования, проведенного в г. Ижевске, показали, что липовая моль-пестрянка встречается повсеместно в липовых насаждениях вне зависимости от их возраста, физиологического состояния (например, разная степень загрязненности воздуха, обрезанные деревья) и происхождения. В условиях города минер обнаружен в парках, скверах и аллеях.

Особенности распределения чешуекрылых-минеров в насаждениях зависят от состава последних, а также от вертикальной и горизонтальной структуры слагающих насаждения компонентов (Бондаренко, 2001).

Наше исследование показало наличие липовой моли-пестрянки в липовом подлеске насаждений разного состава (таблица 2). При этом максимальные плотности моли (от 66,8 до 128.5 мин на лист) отмечены в подросте сомкнутых липняков (площади № 3, 13, 14) и ельников (площади № 7, 11, 15). Последнее обстоятельство указывает на явное предпочтение видом затененных участков насаждений. Распределение средних плотностей липовой моли-пестрянки положительно и достоверно связано с полнотой насаждения (г=0,56; Р<0,05; п=15).

5.2 Особенности распределения липовой моли-пестрянки в кроне дерева-хозяина

Распределение мин различных видов молей-пестрянок в кроне растения-хозяина может зависеть от двух составляющих.

Во-первых, на поведение яйцекладущих самок оказывают влияние абиотические факторы. Так, влияние освещенности можно показать на примере двух молей-пестрянок дуба монгольского (Quercus mongolica Fisch.ex Ledeb). Если Acrocercops amurensis Kuzn. предпочитает листья с верхней части кроны, то Liíhocolletis cretata Kum. повреждает преимущественно подрост и листья из нижнего яруса (Ермолаев, 1977). Распределение яиц по кроне растения-хозяина может зависеть от наличия ветра. Например, кармашковая или серебристая моль (Callisto denticulella Thnbg.) предпочитает заселять центральные участки кроны кормовых растений или участки, защищенные от ветра (Кузнецов, 1999).

Во-вторых, поведение бабочек может зависеть от физиологических характеристик растения-хозяина. Так, выбор самок Caloptilia pulverea Киш. зависит от возраста листьев. Бабочки отдают предпочтение верхушечным молодым листьям подроста ольхи японской (Alnus japónica (Thunb.) Steud.) (Ермолаев, 1979). Распределение мин липовой моли-пестрянки Ph. issikii на листьях порослевых побегов липового пня имело достоверные отличия от аналогичного распределения на листьях дерева (Kozlov, Koricheva, 1991).

Ранние исследования (Ермолаев, Мотошкова, 2008) пространственного распределения мин Ph. issikii в нижнем ярусе модельных деревьев, представленных подлеском (высота деревьев всего 4 - 5 м), показало практически равномерный вариант освоения кормовой базы вне зависимости от экспозиции ветви и плотности заселения растения. Последнее связано с малыми размерами и относительной однородностью освещения в кронах этих деревьев.

Распределение липовой моли-пестрянки Ph. issikii в кроне липы высотой (14,6±0,3) м (п=10) неравномерно (таблица 3). По вертикали происходит достоверное (Р<0,05) увеличение плотности минера как при переходе с верхнего яруса моделей на средний, так и со среднего на нижний. Это показано при сравнении всех 12 вариантов одного участка ветви одной экспозиции. При этом на нижний ярус приходится по (61,5±2,0) % всех мин на дерево, в то время как на

второй и первый только - по (28,8±1,8) и (9,7±1,4) % соответственно. По горизонтали обнаружено достоверное (Р<0,05) нарастание плотности от вершины ветви к ее основанию. Эта закономерность выявлена в 75 % случаев. Полученные данные согласуются с материалом о распределение Рк. ¡язгкИ в кроне липы, полученном на основании рекогносцировочной оценки (Беднова, Белов, 1999).

Таблица 3. Распределение плотности липовой моли-пестрянки в кроне липы мелколистной, мин на 100 листьев______

Сторона горизонта Участок стволовой ветви

близ вершины середина близ основания

верхний ярус

Север 14,2±4,0 А1 В1 а 19,9±3,4 D' Е' 29,0±4,3 G H' а

Восток 16,4±2,4 А2 В2 b 27,3±2,9 D2 Е2 42,5±4,7 G2 H2 b

Юг 16,3±2,5 А3 В3 с 21,7±2,1 D3 Е3 40,2±6,6 G3 H3 с

Запад 41,4*7,2 А* В4 44,3±6,2 D4 Е4 57,2±8,5 G4 H4

средний ярус

Север 71,9±11,2 А1 С1 81,9±7,5 D1 F1 92,8±11,6 G I

Восток 100,0±14,3 А2 С2 120,0±15,8 D2F2 136,0±12,9 G212

Юг 61,9±7,8 А3 С5 d 77,3±6,2 D3F3 106,5±7,9 GJI3d

Запад 60,6±5,0 А4 С4 ef 91,3±7,8 D4F4 eg 132,2±17,2 G414 fg

нижний ярус

Север 144,8±18,8 В1 С1 h 166,1±11,8 E'F1 195,5±14,7 H111 h

Восток 190,3±14,5 В2 С2 ij 291,7±26,1 E2F2i 299,8±7,5 H212j

Юг 174,9±9,0 В3 С3 kl 215,5±7,4 Е3 F3 km 277,0± 16,3 H3131m

Запад 173,1±12,7В4С4п 208,9±20,8 E"F4 228,3±10,7H4I4n

Примечание: во всех случаях п=10. Достоверные различия (Р<0,05) по вертикали отмечены одинаковыми большими буквами одной степени; по горизонтали - одинаковыми малыми буквами.

Таким образом, количество мин липовой моли-пестрянки увеличивается со степенью затенения листьев дерева-хозяина. Эта закономерность проявляется как в насаждениях различного состава, так и в разных частях кроны липы. Выявленные экологические особенности Ph. issikii необходимо учитывать при разработке системы мониторинга за объектом.

Глава 6. Влияние липовой моли-пестрянки на продуктивность липы

6.1 Особенности дефолиации липы молью-пестрянкой

Пространственное расположение мины на листе (сверху или снизу) имеет принципиальное значение для физиологии растения-хозяина. Это убедительно показано на примере Phyllocnistis populiella Chambers (Gracillariidae) (Wagner et al., 2008). Этот минер может образовывать длинные змеевидные эпидермаль-ные мины, как с верхней, так и с нижней стороны листьев тополей. При этом достоверно негативный эффект на фотосинтез листа оказывают только мины с нижней стороны. Наблюдаемая картина, по всей вероятности, связана с нарушением работы клеток устьиц (Welter, 1989), находящихся на этой стороне лис-

та тополя. Последнее обстоятельство негативно отражается на водном обмене и как следствие на фотосинтезе листа (Кузнецов, Дмитриева, 2005).

Дефолиацию деревьев в очагах липовой моли-пестрянки можно охарактеризовать как ежегодную и частичную. Площадь повреждения индивидуальной особи моли (при плотности 1 - 3 мины на лист) составляет (1,25±0,01) см2 (Ермолаев, Мотошкова, 2008). Повышение плотности заселения липы минером приводит к увеличению площади производимой им мины. Количество мин на листе положительно и достоверно связано с его площадью. Последнее обстоятельство сглаживает картину наносимых листу повреждений. Так, если при диапазоне плотностей 1 - 3 мины на лист площадь повреждения листа составляет (5,4±0,1)%, то при плотности 10 - 12 мин на лист - только (17,0±0,3) %. Высокие плотности заселения минером могут вызывать преждевременное опадание листьев липы (Мозолев-ская и др., 2000). Основное повреждение листьев гусеницами моли происходит в июне и совпадает с периодом ростовых процессов дерева-хозяина.

6.2 Влияние Ph. issikii на линейные приросты дерева-хозяина

Повышение плотности заселения дерева липовой молью-пестрянкой достоверно (Р<0.05) и негативно влияет как на величину удлиненных побегов, так и количество сформированных на них почек (таблицы 4, 5). Эту закономерность наблюдали в 2007, 2008 и 2010 гг. при плотностях моли более 1 мины на лист.

Таблица 4. Величина удлиненного побега и количество почек на нем у липы мелколистной при разных плотностях заселения липовой молью-пестрянкой __

Классы п Плотность моли Длина удлиненного Количество сфор-

плотности моли, фактическая, побега, мированных по-

мин/100 листьев мин/100 листьев мм чек, шт

2007 г.

0-100 200 51,0±1,1 89,3±3,7 АВ 3,9±0,1 DE

100-200 200 158,8±1,9 48,2±2,3 АС 3,1±0,1 D

200-300 190 248,9±2,2 36,6±1,8 ВС 3,1±0,1 Е

2008 г.

0-100 200 57,2±1,7 54,8±2,9 FGH 3,5±0,1 KL

100-200 200 140,0±1,3 44,4±2,5 FIJ 3,3±0,1 MN

200-300 200 251,4±1,9 31,Ш,9 GI 2,7±0,1 КМ

300-400 120 323,3±2,2 33,0±2,1 HJ 2,8±0,1 LN

2009 г.

100-200 200 158,2±2,0 47,7±2,4 OPQ 3,4±0,1 UVW

200-300 200 242,5±2,1 46,8±2,4 RST 3,3±0,1 XY

300-400 200 354,8±3,2 40,1 ±2,3 OR 3,1±0,1 UZ

400-500 200 441,3±2,0 38,4±2,9 PS 2,9±0,1 VX

500-600 120 538,9±3,1 38,5±3,0 ОТ 2,8±0,1 WYZ

2010 г.

0-100 250 33,1±1,3 66,4±2,7 А1 3,6±0.1 Bi

100-200 250 144,4±1,7 42,5±1,7 А, 3,2±0,1 В2

Примечание: п - количество промеренных удлиненных побегов. Во всех случаях достоверные различия (Р<0,05) отмечены одинаковыми буквами.

В 2009 г. плотности минера на пробной площади значительно выросли и деревьев с плотностью до 1 мины на лист не осталось. В результате достоверное снижение величины удлиненного побега и количества сформированных на нем почек наблюдали при плотности более 3 мин на лист.

Таблица 5. Коэффициенты корреляции между показателями плотности заселения минером и характеристиками удлиненных побегов липы _

Год п Длина удлиненного побега Количество сформированных почек

2007 590 г=-0,48; Р<0,001 г=-0,32; Р<0,001

2008 720 г=-0,25; Р<0,001 г=-0,25; Р<0,001

2009 920 г=-0,12; Р<0,001 г=-0,19; Р<0,001

2010 500 т=-0,30; Р<0,001 г=-0,25; Р<0,001

Примечание: п - количество промеренных удлиненных побегов.

В 2010 г. вследствие засухи плотности заселения деревьев минером были резко снижены (таблица 4). На деревьях, принадлежавших в 2009 г. разным классам плотности заселения и не имевших повреждений моли в последующие два года, исследовали величину удлиненных побегов и количество сформированных на них почек 2010 и 2011 гг. Результаты показали отсутствие достоверных изменений изученных параметров. Другими словами, повреждения, наносимые молью-пестрянкой липе в один год, не оказывают влияния на характеристики удлиненных побегов последующих лет.

6.3 Влияние РЛ. на приросты по диаметру дерева-хозяина

Повышение плотности заселения Рк тИси оказывает отрицательное влияние на общую величину прироста липы по диаметру (таблицы 6, 7). Увеличение плотности до показателя более 2 мин на лист (2007 и 2008 гг.) приводило к достоверному (Р<0,05) снижению размеров ранней древесины. В 2009 г. этот эффект проявил себя при плотности более 3 мин на лист. В 2010 г. плотность минера на пробной площади были существенно снижена. Сравнение деревьев из двух классов плотности моли (0 - 100 и 100 - 200) достоверных различий в характеристиках годичного прироста не выявило.

Изменение характеристик ранней древесины оказывало отрицательное достоверное влияние на общую величину годичного кольца. Оба параметра имели достоверную обратную связь с плотностью заселения дерева минером на протяжении всего периода исследования (таблица 7).

На деревьях, принадлежавших в 2009 г. разным классам плотности заселения и не имевших повреждений моли в последующие два года, исследовали величину годичного прироста древесины. Результаты показали отсутствие достоверных изменений изученных параметров. Другими словами, повреждения, наносимые молью-пестрянкой липе в один год, не оказывают влияния на характеристики годичного кольца последующих лет.

Таблица 6. Величина годичного прироста древесины липы мелколистной при разной плотности заселения липовой молью-пестрянкой _

Классы плотности моли, мин/100 листьев N Плотность моли фактическая, мин/100 листьев Величина годичного кольца, мм

ранняя древесина поздняя древесина общая

2007 г.

0-100 102 46,3±2,1 4,00±0,14 А 0,11*0,01 4,11±0,14 В

100-200 36 156,5±4,4 3,63±0,24 0,12±0,01 3,75±0,24

200-300 18 262,4±7,8 3,22±0,27 А 0,10±0,01 3,32±0,27 В

2008 г.

0-100 73 53,7±2,4 3,43±0,14 С 0,10±0,01 3,53±0,14 Б

100-200 43 138,7±3,8 3,31±0,18 0,11±0,01 3,42±0,18

200-300 22 252,5±5,4 2,90±0,24 С 0,13±0,02 3,03±0,24 О

300-400 12 323,3±7,1 2,66±0,41 0Д0±0,01 2,76±0,41

2009 г.

100-200 42 149,3±4,7 3,81±0,21 ЕКв 0,10±0,01 3,91±0,21НЫ

200-300 33 242,4±4,6 3,28±0,24 0,11±0,01 3,39±0,24

300-400 33 346,2±5,2 2,92±0,18 Е 0,11±0,01 3,03±0,18 Н

400-500 24 445,0±6,2 2,78±0,25 Р 0,11±0,01 2,89±0,25 I

500-600 12 539,1 ±10,2 2,64±0,34 в 0,12±0,01 2,76±0,34 I

2010 г.

0-100 23 33,8±4,2 2,49±0,17 0,10±0,01 2,59±0,17

100-200 23 144,6±5,9 2,15±0,21 0,10±0,01 2,25±0,21

Примечание: п - количество модельных деревьев. Во всех случаях достоверные различия (Р<0,05) отмечены одинаковыми буквами.

Таблица 7. Коэффициенты корреляции между плотностью заселения минером и характеристиками годичного кольца липы__

Год п Величина годичного кольца, мм

ранняя древесина поздняя древесина общая

2007 156 г=-0,22; Р<0,01 г=0,12; Р>0,05 г=-0,22; Р<0,01

2008 150 г=-0,23; Р<0,01 г=0,14; ?>0,05 г=-0,23; Р<0,01

2009 144 г=-0,32; Р<0,001 г=0,13; Р>0,05 г=-0,31;Р<0,001

2010 145 г=-0,16; Р<0,05 г=-0,02; Р>0,05 г=-0,16; Р<0,05

Примечание: п - количество модельных деревьев.

Таким образом, реализация очагов РИ. /яШ/ оказывает негативное влияние на продуктивность липовых насаждений. Результаты исследования впервые позволяют отнести липовую моль-пестрянку к группе экономически значимых филлофагов липы и свидетельствуют о необходимости ведения мониторинга за состоянием ее популяций.

Глава 7. Влияние липовой моли-пестрянки на репродуктивные

характеристики липы

7.1 Влияние минера на количество соцветий и цветков

Формирование репродуктивных органов липы происходит медленно и вне почки в весенний и летний период в год цветения (Мушинская, 2001). Это

определяет сроки цветения дерева в середине вегетации. Различия микроклиматических условий произрастания, индивидуальные особенности особи, постепенность раскрытия цветов в пределах кроны могут растягивать процесс цветения липы до месяца. В районе исследования цветение липы начинается в начале июля. Основные повреждения минером дерева-хозяина совпадают во времени с периодом роста лепестков, тычинок, формирования пыльников, появления тычиночных нитей, закладки пестика и образования семязачатков.

Таблица 8. Коэффициенты корреляции между плотностью заселения минером и репродуктивными показателями липы ______

Год п Количество соцветий Количество цветов

2008 141 г=-0,41;Р<0,001 г=-0,34; Р<0,001

2009 107 г=-0,22; Р<0,05 г=-0,21; Р<0,05

2010 93 г=-0,52; Р<0,001 г=-0,45; Р<0,001

Примечание: п - количество модельных деревьев.

Таблица 9. Количество соцветий и цветков на одном метре ветви липы мелколистной при разных плотностях заселения липовой молью-пестрянкой_

Классы плотности моли, мин/100 листьев п Плотность моли фактическая, мин/100 листьев Повреж-денность листьев, % Количество, шт.

соцветий цветков

2008 г.

0-100 42 75,7±3,3 50,2±1,7 50,2±3,6 ABC 170,0±13,9 EFG

100-200 59 142,5±3,7 72,7±1,0 34,6±3,2 AD 111,5±12,1 ЕН

200-300 27 240,7±5,5 88,5±0,7 27,3±3,0 В 94,1±12,6 F

300-400 13 343,9±7,7 95,1 ±0,5 20,6±3,9 CD 72,9±14,8 GH

2009 г.

0-100 28 49,8±4,4 35,2±2,3 15,2±2,7 I 54,3±10,2 М

100-200 25 152,3±6,5 72,9±1,9 18,2±2,7 JK 67,7±10,8 N0

200-300 27 246,7±5,7 87,2±1,0 14,9±2,3 L 58,7±10,4 PQ

300-400 10 357,1±9,5 94,9±0,9 10,8±2,0 J 34,0±6,3 NP

400-500 9 453,9±9,3 96,9±0,8 11,8±3,4 40,4±13,0

500-600 8 536,0±12,3 98,7±0,5 6,3±1,6 IKL 23,2±6,4 MOQ

2010г

0-100 39 58,4±3,3 41,8±2,1 82,1±6,8 RST 329,0±39,5 UVX

100-200 20 145,1±5,8 72,6±1,8 41,6±4,8 R 154,1±23,3 U

200-300 16 254,6±6,7 87,4±1,5 43,1±3,6 S 150,8±13,1 VY

300-400 14 338,6±9,8 94,4±0,7 33,6±4,7 Т 104,3±14,3 XY

Примечание: п - количество модельных деревьев. Во всех случаях достоверные различия (Р<0,05) отмечены одинаковыми буквами.

Результаты исследования показали отрицательное влияние липовой моли-пестрянки на репродуктивные характеристики дерева-хозяина. Повышение плотности заселения липы минером приводит к достоверному снижению количества образующихся соцветий и цветков (таблицы 8, 9). Как и в случае с приростами, обнаружена изменчивость по пороговой плотности, при которой наступают негативные эффекты. Если в 2008 и 2010 гг. достоверное снижение ко-

личества соцветий и цветков в них наблюдали при плотности более 1 мины на лист, то в 2009 г. такой эффект проявил себя только при плотности более 3 мин на лист. По всей вероятности, наблюдаемая картина связана с ежегодной изменчивостью количественных показателей генеративной сферы липы.

В 2008 г. количество соцветий и цветков на 1 м ветви дерева было в 3, в 2010 г - более чем 5 раз больше, чем в 2009 г. (таблица 10). Следовательно и затраты пластических компонентов на формирование генеративной сферы дерева были разные. В результате больших трат зависимость от потери одной и той же площади ассимилирующего аппарата растения в 2008 и 2010 гг. оказалась больше, чем в 2009 г.

7.2 Влияние минера на количество Сахаров в нектаре липы

Повышение плотности заселения липы минером имело отрицательную связь с общим количеством сахара в нектаре цветков дерева: для 2009 г -(г=-0,49; п=107; /><0,001), для 2010 г. - (г=-0,76; л=93; Р<0,001). Достоверное снижение этого показателя в 2009 г. наблюдали при плотностях более 3, в 2010 г. - более 1 мины на лист (таблица 10).

Таблица 10. Количество Сахаров в нектаре липы мелколистной при разных плотностях заселения липовой молью-пестрянкой в 2009-2010 гг., мг/см3__

Классы плотности п Плотность моли Поврежден- Количество

моли, мин/100 ли- фактическая, ность, % сахара в нектаре

стьев мин/100 листьев

2009 г.

0-100 28 49,8±4,4 35,2±2,3 1,87±0,16 АВС

100-200 25 152,3±6,5 72,9±1,9 1,70±0,15 1>ЕК

200-300 27 246,7±5,7 87,2±1,0 1,93±0,19 ОШ

300-400 10 357,1±9,5 94,9±0,9 0,90±0,12 Айв

400-500 9 453,9±9,3 96,9±0,8 0,76±0,13 ВЕН

500-600 8 536,0±12,3 98,7±0,5 0,65±0,09 СП

2010 г.

0-100 39 58,4±3,3 41,8±2,1 1,05±0,04 КШ

100-200 20 145,1±5,8 72,6±1,8 0,92±0,05 ЮЧО

200-300 16 254,6±6,7 87,4±1,5 0,56±0,05 LN

300-400 14 338,6±9,8 94,4±0,7 0,49±0,04 МО

Примечание: п ~ количество модельных деревьев. Во всех случаях достоверные различия (Р<0,05) отмечены одинаковыми буквами.

7.3 Влияние минера на плоды липы

Повышение плотности заселения дерева липовой молью-пестрянкой приводит к достоверному (Р<0,05) снижению массы образующихся плодов дерева-хозяина (таблица 11). Как и в случае соцветий и цветков (таблица 9) обнаружена изменчивость ответа липы на одни и те же плотности минера в разные годы. Если в 2008 г. достоверное снижение масса орешка наблюдали при плот-

ности более 1 мины на лист, то в 2009 г. - только при плотности более 4 мин на лист. Около 70 % орешков имело по одному семени, остальные - по два.

Таблица 11. Масса орешка липы при разных плотностях заселения дерева-хозяина липовой молью-пестрянкой ______|

Классы плотности мо- п Плотность моли фактиче- Масса

ли, мин/100 листьев ская, мин/100 листьев орешка, г.

2008 г.

0-100 808 65,0±0,7 0,0263±0,0004 ABC

100-200 878 139,5±1,0 0,0214±0,0003 ADE

200-300 374 245,8±1,3 0,0254±0,0006 DF

300-400 218 348,3±1,9 0,0246±0,0009 BE

400-500 68 444,7±3,7 0,0213±0,0013 CF

2009 г.

0-100 212 30,9±1,0 0,0231±0,0009 G

100-200 179 131,1±1,9 0,0223±0,0006

200-300 321 260,4± 1,9 0,0213±0,0007

300-400 59 361,4±3,6 0,0211±0,0018

400-500 57 452,9±2,9 0,0198±0,0013 G

500-600 42 560,7±5,0 0,0207±0,0015

Примечание: п - количество орешков; достоверные различия (Р<0,05) отмечены одинаковыми буквами.

Достоверных связей между плотностью заселения молью липой и доброкачественностью семян не выявлено: для 2008 г. (г=-0,01; п=100; Р>0,05), для 2009 г. (г=0,25; п=46; Р>0,05). Реализация даже максимальных плотностей заселения деревьев Ph. issikii не окажет влияние на формирование липовых лесов, поскольку естественное возобновление этой породой происходит, главным образом, вегетативным путем.

7.4 Экономические потери пчеловодства от липовой моли-пестрянки

на примере липняков Удмуртии

Общеизвестно, что липа является важнейшим медоносом. Чистые липовые насаждения Т. cordata способны давать до 802 кг меда с 1 га (Васильев, 1958). По данным государственного учета лесного фонда на 01.01.2008 г. (Лесной план..., 2008) липняки Удмуртии занимают 79,8 тыс. га, что составляет 4 % лесопокрытой площади и 6 % по общему запасу древесины. За период 19992003 гг. средняя нектаропродуктивность липняков региона составила 24,8 тыс. т (Поздеев, 2004), что потенциально соответствует чуть более 19,8 тыс. т меда. Исходя из цены продукта в 300 руб. за 1 кг, цена вопроса составляет 5,94 млрд. руб. На примере года с обильным цветением липы (2008 г.) показано, что разница по количеству цветков на 1 м ветви между деревьями с плотностями менее 1 и более 3 мин на лист составляет 2,3 раза. Другими словами, потенциальные экономические потери при реализации плотности более 3 мин на лист только для Удмуртии могут составить до 3,36 млрд. руб. Для сравнения скажем, что

ареал Т. cordata составляет около 118 млн. км2 (Иванов, 1975). Плотности же минера могут превышать величину более 20 мин на лист.

Таким образом, реализация очагов Ph. issikii оказывает негативное влияние на продуктивность и состояние генеративной сферы липовых насаждений. Последнее обстоятельство создает прямую угрозу продуктивности регионального пчеловодства.

8 Оценка фитосанитарного риска для липовой моли-пестрянки

Вопрос о включении липовой моли-пестрянки в перечень карантинных объектов был поднят ещё во времена СССР (Козлов, 1991). Однако решений по этому вопросу до сих пор не было.

Анализ фитосанитарного риска (АФР) позволяет отнести исследуемый организм к карантинным объектам (Орлинский, 2002). Условием включения конкретного организма в карантинный перечень должно быть выполнение неравенства:

ПУ>РФМ, (1)

где ПУ - потенциальный ущерб, грозящий стране в случае проникновения, акклиматизации и распространения на ее территории данного организма, а РФМ -расходы на фитосанитарные меры, необходимые для предотвращения проникновения, акклиматизации и распространения этого организма в ареале АФР. Если РФМ превышает или равно ПУ, то применение фитосанитарных мероприятий неоправданно.

Согласно работе А.Д. Орлинского (2002), показатель ПУ можно рассчитать по формуле (2).

ПУ = ВПхВАхПЭВ/100, (2)

где ВП - вероятность проникновения данного организма на территорию страны (ареал АФР); ВА - вероятность его акклиматизации в ареале АФР; ПЭВ - потенциальная экономическая вредоносность в ареале АФР.

В соответствие с предварительными расчетами

ПУ = 6,54 х 7,19 х 7,41 /100 = 3,48

Оценка ПУ 63 видов вредных организмов (Орлинский, 2006) наглядно демонстрирует, что современный показатель ПУ липовой моли-пестрянки (3.48) превышают только бактерия Erwinia amylovora (3,76) и колорадский жук Leptinotarsa decemlineata (3,82). На основании полученных результатов рекомендуем внести липовую моль-пестрянку в список объектов внутреннего карантина РФ по двум основным причинам. Во-первых, в настоящий момент во многих регионах европейской части РФ липовая моль-пестрянка не прошла вторую стадию инвазии (Liebhold, Tobin, 2008) - стадию становления. Убедительным свидетельством этого является локальное исчезновение минера в 2011

г. во многих регионах (Удмуртия, Татарстан, Кировская и Ульяновская обл. и ряд других территорий) вследствие проявления модифицирующих факторов. Во-вторых, в настоящий момент вид не обнаружен в липняках северного Кавказа (Гниненко, Козлова, 2006).

Выводы

1. Количество мин РИ. ¿ш'Лн достоверно (Р<0,05) повышается со степенью затенения листьев дерева-хозяина. Максимальные плотности моли отмечены в подросте сомкнутых липняков и ельников. В кроне липы количество мин увеличивается по вертикали - от вершины дерева к комлю, по горизонтали - от вершины ветвей к их основанию.

2. Повышение плотности заселения липы минером оказывает негативное и достоверное (Р<0,05) влияние, как на характеристики удлиненных побегов, так и на величину прироста по диаметру.

3. Увеличение плотности заселения РИ. доШг дерева-хозяина оказывает отрицательное и достоверное (Р<0,05) влияние на количество соцветий, цветов и Сахаров в нектаре липы.

4. Результаты оценки фитосанитарного риска свидетельствуют о необходимости внесения липовой моли-пестрянки в список объектов внутреннего карантина РФ. Величину потенциального ущерба Рк ¿ш'А/7 (3,48) превышает только бактерия Еттга атуЪхога (3,76) и колорадский жук ЬерИпогагяа с1е-сетИпеШа (3,82).

Практические рекомендации

1. Результаты исследования впервые позволяют отнести липовую моль-пестрянку к группе экономически значимых филлофагов липы и свидетельствуют о необходимости разработки системы мониторинга за состоянием ее популяций.

2. Мониторинг популяций минера необходимо вести с учетом структуры насаждений.

3. Результаты исследования позволили выявить пороги вредоносности моли (таблица 12).

Таблица 12. Пороги вредоносности (мин на лист) Рй. ш/Ы

Характеристика Показатели Порог вредоносности

Продуктивность Длина удлиненных побегов от 1 до 3

Количество сформированных почек на удлиненном побеге от 1 до 3

Величина ранней древесины от 2 до 3

Общая величина прироста по диаметру от 2 до 3

Репродуктивные характеристики Количество соцветий на 1 м ветви от 1 до 3

Количество цветков на 1 м ветви от 1 до 3

Количество сахара в нектаре липы от 1 до 3

Масса орешков липы от 1 до 4

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Ермолаев И.В., Зорин Д.А. Оценка влияния липовой моли-пестрянки на прирост дерева-хозяина // Экологические системы: фундаментальные и прикладные исследования. Сборник материалов II Всероссийской научно-практической конференции. Часть I. Нижний Тагил: Изд-во НТГСПА, 2008. С. 130-134.

2. Ермолаев И.В., Зорин Д.А. Закономерности распределения липовой моли-пестрянки в липовых насаждениях Удмуртии // Материалы всероссийской конференции "Национальные парки: результаты работы и перспективы развития" (п. Новый, 15-17октября 2007 г.). Ижевск: Парадигма, 2008. С. 28-30.

3. Ермолаев И.В., Зорин ДА. Оценка влияния липовой моли-пестрянки на прирост липы мелколистной // Научный потенциал - аграрному производству. Материалы Всероссийской научно-практической конференции, посвященной 450-летию вхождения Удмуртии в состав России. Том I. Ижевск: Изд-во ФГОУ ВПО ИжГСХА, 2008. С. 244-248.

4. Ермолаев И.В., Зорин ДА. Особенности распределения липовой моли-пестрянки в насаждениях Удмуртии // Труды Ставропольского отделения Русского энтомологического общества: материалы II Международной научно-практической интернет-конференции "Актуальные вопросы энтомологии" (г. Ставрополь, 1 марта 2009 г.). Вып. 5. Ставрополь: АРГУС, 2009. С. 280-282.

5. Ермолаев И.В., Зорин ДА. Влияние липовой моли-пестрянки на генеративную сферу липы мелколистной // Вестник ИжГСХА. № 2. 2009. С. 23-25.

6. Ермолаев И.В., Зорин Д.А. Оценка влияния липовой моли-пестрянки на генеративную сферу дерева-хозяина // Эколого- географические аспекты лесообразовательного процесса. Материалы Всероссийской конференции с участием иностранных ученных. Красноярск, 23-25 сентября 2009 г. Красноярск: ИЛ СО РАН, 2009. С. 379-381.

7. Ермолаев И.В., Зорин Д.А. Экологические последствия инвазии липовой моли-пестрянки в липняках Удмуртии // Проблема и стратегия сохранения биоразнообразия растительного мира Северной Азии: Материалы Всероссийской конференции (Новосибирск, 9-11 сентября 2009 г.). Новосибирск: Изд-во "Офсет", 2009. С. 76-77.

8. Ермолаев И.В., Зорин Д.А. Липовая моль-пестрянка - угроза регионального пчеловодства РФ // Леса России в XXI веке. Материалы третьей международной научно-практической интернет-конференции. СПб: Изд-во СПбГЛТА, 2010. С. 92-97.

9. Ермолаев И.В., Зорин Д.А. Влияние липовой моли-пестрянки на продуктивность липы мелколистной Н Научное обеспечение инновационного развития АПК. Материалы Всероссийской научно-практической конференции, посвященной 90-летию государственности Удмуртии (16-19 февраля 2010 года). Ижевск: Изд-во ФГОУ ВПО Ижевская ГСХА, 2010. С. 220-224.

10. Ермолаев И.В., Зорин Д.А. Липовая моль-пестрянка Phyllonorycter issikii Kumata (Lepidoptera, Gracillariidae) как кандидат в карантинные объекты РФ // Энтомологические исследования в Северной Азии. Материалы VIII Межрегионального совещания энтомологов Сибири и Дальнего Востока с участием зарубежных ученых. 4-7 октября 2010 г. Новосибирск: Товарищество научных изданий КМК, 2010. С. 260-262.

11. Ермолаев И.В., Зорин ДА. О распределении липовой моли-пестрянки в древостоях и кроне дерева-хозяина //Первые международные Беккеровские чтения (27-29 мая 2010). Сборник научных трудов по материалам конференции. Часть 1. Волгоград: Изд-во ВГУ, 2010. С. 380-382.

12. Ижболдина Н.В., Зорин Д.А. Особенности распределения мин липовой моли-пестрянки в системе: древостой - дерево - лист // Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. СПб: Изд-во СПбГЛТА, 2008. Вып. 182. С. 128-138.

13. Ермолаев И.В., Зорин Д.А. Липовая моль-пестрянка - экономически значимый вид // Зашита и карантин растений. 2010. № 12. С. 37-38.

14. Ермолаев И.В., Зорин Д.А. Экологические последствия инвазии Phyllonorycter issikii (Lepidoptera, Gracillariidae) в липовых лесах Удмуртии // Зоологический журнал. 2011. Том 90. № 6. С. 717-723.

15. Ермолаев И.В., Зорин Д.А. Пороги вредоносности липовой моли-пестрянки Phyllonorycter issikii (Lepidoptera, Gracillariidae) И Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. СПб.: СПбГЛТА, 2011. Вып. 196. С. 37-45.

16. Ермолаев И.В., Зорин Д.Л. Особенности распределения липовой моли-пестрянки Phyllonorycter issikii (Lepidoptera, Gracillariidae) в естественных насаждениях // Зоологический журнал. 2011. Том 90. №10. С. 1193-1196.

17. Ермолаев И.В., Зорин Д.А. Анализ фитосанитарного риска липовой моли-пестрянки // Защита и карантин растений. 2011. № 10. С. 28-29.

Отпечатано с оригинал-макета заказчика

Подписано в печать 16.01.12. Формат 60x84 '/16. Тираж 120 экз. Заказ № 1.

ИПЦ «Малотиражка». 426060, г. Ижевск, ул. Энгельса, 164. malotirazhka@mail.ru

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Зорин, Денис Александрович, Пермь

61 12-3/673

ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ

ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ «УДМУРТСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ»

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПОСЛЕДСТВИЯ ИНВАЗИИ ЛИПОВОЙ МОЛИ-ПЕСТРЯНКИ РИ М Ь ОКО Я УС ТЕК Ш1Ш К1ЖАТА (ЬЕРГООРТЕБ^А, СКАСПХАМГОАЕ) В УДМУРТИИ

03.02.08 - экология (биология)

На пра рукописи

ЗОРИН Денис Александрович

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель: кандидат биологических наук Ермолаев Иван Владимирович

Пермь - 2012

Оглавление

Введение........................................................................................................................................................................................................................4

Глава 1 Обзор литературы..................................................................................................................................................................6

1.1 Теория инвазии......................................................................................................................................................................6

1.2 Влияние дефолиации на физиологию растения-хозяина..............................12

1.3 Влияние дефолиации на рост дерева-хозяина..................................................................18

1.4 Влияние дефолиации на состояние лесного биогеоценоза........................24

Глава 2 Общая характеристика района исследования........................................................................29

2.1 Физико-географические условия..........................................................................................................29

2.2 Характеристика лесного фонда................................................................................................................34

2.3. Характеристика пробных площадей..............................................................................................39

Глава 3 Объекты исследований..............................................................................................................................................41

3.1 Липа мелколистная........................................................................................................................................................41

3.2 Липовая моль-пестрянка......................................................................................................................................48

Глава 4 Методика исследований............................................................................................................................................54

Глава 5 Пространственное распределение липовой моли-пестрянки....................58

5.1 Особенности распределения липовой моли-пестрянки в насаждениях................................................................................................................................................................................................................58

5.2 Особенности распределения липовой моли-пестрянки в кроне

дерева-хозяина........................................................................................................................................................................................................59

Глава 6 Влияние липовой моли-пестрянки на продуктивность липы..................62

6.1 Особенности дефолиации липы молью-пестрянкой............................................62

6.2 Влияние липовой моли-пестрянки на линейные приросты дерева-хозяина........................................................................................................................................................................................................63

6.3 Влияние липовой моли-пестрянки на приросты по диаметру

дерева-хозяина........................................................................................................................................................................................................65

Глава 7 Влияние липовой моли-пестрянки на репродуктивные

характеристики липы..................................................................................................................................................................................68

7.1 Влияние минера на количество соцветий и цветков............................................68

7.2 Влияние минера на количество Сахаров в нектаре липы..............................70

7.3 Влияние минера на плоды липы..............................................................................................................70

7.4 Экономические потери пчеловодства от липовой моли-

пестрянки на примере липняков Удмуртии........................................................................................................72

Глава 8 Оценка фитосанитарного риска для липовой моли-пестрянки............73

Выводы................................................................................................................................................................................................................................77

Практические рекомендации........................................................................................................................................................78

Список литературы........................................................................................................................................................................................79

Введение

Современная мировая экономика носит межконтинентальный характер. Побочным эффектом этого является случайный завоз новых биологических объектов на территории, где они ранее никогда не встречались. Расселение вида за пределы своего исторического ареала после неолита, индуцированное (прямо или косвенно) деятельностью человека получило название биологической инвазии (Биологические..., 2004). Согласно современным представлениям (Vitousek et al., 1996; 1997) биологическую инвазию можно рассматривать как второй уровень угрозы биологического разнообразия. Первый уровень связан с прямым разрушением местообитания видов. Инвазия состоит из трех фаз: вселение, натурализация, интеграция (Биологические..., 2004; Liebhold et al., 1995; Liebhold, Tobin, 2008). Во время первой фазы индивидуальные особи попадают за пределы естественного ареала вида, в результате преднамеренной интродукции или непреднамеренно (на транспорте, с балластными водами и т.п.). Доказано, что успех инвазии во многом завит от количества особей-вселенцев, увеличение генетического разнообразия увеличивает шанс натурализации и внедрения в новые экосистемы (Grevstad, 1999; Memmott et. al., 2005; Yamanaka, Liebhold, 2009). Во второй фазы идет формирование самостоятельной популяции вида на новой территории. При этом только 10 % чужеродных видов способно натурализоваться. Во время третьей фазы происходит экспансия объекта в новые местообитания, соответствующие экологическому стандарту вида.

Частичное или полное отсутствие в регионах-донорах эволюционно сложившихся форм регуляции популяций видов может иметь значительные экологические и экономические последствия. Крайним случаем биологической инвазии может быть полное уничтожение аборигенных представителей флоры. Так, за полвека патогенный гриб Cryphonectria parasitica уничтожил доминирующее лесообразующее растение восточной

части Северной Америки - зубчатый каштан (Castanea dentata) на площади около 3,6 млн. га (Anagnostakis, 2001). Экономические потери только от лесных инвазионных видов насекомых и патогенов в США ежегодно составляют около 4,2 миллиарда долларов (Pimentel et al., 2000). Интродукция златки Agrilus planipennis Fairmaire вызвала гибель 25 миллионов деревьев ясеня в штате Мичиган (Баранчиков, 2009). По прогнозам специалистов, дальнейшее распространение приведет к гибели 30 - 90 миллионов деревьев общей стоимостью от 20 до 60 миллиардов долларов. Потери продуктивности канадских лесов от четырех инвазионных видов насекомых и трех видов патогенов создают ущерб около 9,6 миллиарда долларов в год (Colautti et al., 2006).

Липовая моль-пестрянка Phyllonorycter issikii Kumata (Lepidoptera, Gracillariidae) - восточно-палеарктический вид, инвазивно распространенный в Европе (Ермолаев, Мотошкова, 2007; 2008). На 2008 г. площадь очагов этого минера в лесах РФ составили не менее 1 - 2 млн. га (Гниненко, 2008). Экологические последствия, связанные с появлением нового вида, не известны.

Цель работы - исследовать экологические последствия биологической инвазии Ph. issikii на примере лесов Удмуртии. Согласно поставленной цели решали следующие задачи:

1. Изучить пространственное распределение моли в насаждении и кроне дерева-хозяина.

2. Проанализировать влияние Ph. issikii на прирост липы.

3. Исследовать влияние минера на репродуктивные характеристики дерева-хозяина.

4. Провести оценку фитосанитарного риска для Ph. issikii.

Автор выражает благодарность своему научному руководителю доценту УдГУ, к.б.н. Ермолаеву И.В., а также к.б.н. C.B. Барышниковой (Зоологический институт РАН) за проверку правильности определения видовой принадлежности минера.

Глава 1 Обзор литературы

1.1 Теория инвазии

В настоящее время в биосфере происходит интенсивное антропогенное преобразование естественных экосистем, которые могут быть сохранены лишь на ограниченных территориях, где влияние человеческой активности сдерживается, как правило, лишь благодаря особым факторам, например исключительной отдаленности, эффективному заповедному режиму и т.д. (Биологические..., 2004; Кузнецов, 2005; Кузнецов, Стороженко, 2010). Развитие международных отношений вызывает быстрое перемещение (преднамеренное или непреднамеренное) различных видов из одного региона в другой, вызывая тем самым "гомогенизацию" биосферы (Биологические..., 2004).

Терминология, используемая в работе, приведена в соответствии с работой "Биологические инвазии в водных и наземных экосистемах" (2004) (таблица 1).

Таблица 1 - Термины и определения связанные с теорией инвазии

Термины Определения

1 2

Аборигенный вид («местный», «нативный») Вид, обитающий в данном регионе в силу естественных причин; член естественной экосистемы, который произошел на данной территории или иммигрировал на данную территорию до неолита.

Адвентивный вид (чужеродный вид, адвентивный, адвент, вселенец, неаборигенный) Вид за пределами своего исторического ареала; вид, появившийся в рассматриваемом регионе после неолита.

Биологическая инвазия (инвазия) Расселение вида за пределы своего исторического ареала после неолита, индуцированное (прямо или косвенно) деятельностью человека

Биологическое загрязнение Чужеродные виды, которые угрожают биологическому разнообразию и/или численности аборигенных видов, и/или стабильности экосистем, и/или хозяйственной деятельности человека, а также эксплуатации и охране местных аборигенных растительных или животных ресурсов.

Продолжение таблицы 1

1 2

Вектор Способ (метод, путь), естественный или антропогенный, осуществления интродукции чужеродного вида в область инвазии

Восприимчивость к инвазии Особенности экосистемы или сообщества, способствующие натурализации вида-вселенца.

Естественная экосистема Экосистема, функционирование которой происходит полностью (или в основном) за счет естественных факторов; экосистема, на состав и функционирование которой прямо не влияет человеческая активность.

Естественный ареал (исторический, первичный, анцестральный) Ареал, в котором вид был распространен до неолита (второй половины голоцена); условная область распространения вида, где он был зарегистрирован до появления первых сообщений о расселении за ее пределы.

Инвазионный вид Чужеродный вид в процессе расселения и натурализации; также натурализовавшийся вид, расширяющий свой ареал.

Интродукция (вселение, перемещение) Механическое перемещение особей определенного вида человеком или домашними животными за пределы исторического ареала через барьеры, вероятность естественного преодоления которых этим видом приближается к нулю; частный случай или начальный этап инвазии.

Интродуцированный вид (интродуцент, вселенец) Вид, привнесенный в новые системы благодаря непосредственной акции переноса человеком, проведенной специально (преднамеренно) или случайно (непреднамеренно).

Искусственная экосистема (антропогенная) Экосистема, структура и функционирование которой полностью и непосредственно зависит от человеческой активности.

Натурализация (успешная акклиматизация) Образование чужеродным видом устойчивых самовоспроизводящихся популяций в области инвазии.

Непреднамеренная интродукция Случайное, незапланированное, неосознанное человеком перемещение особей определенного вида за пределы исторического ареала.

Область инвазии (новый ареал, новоприобретенный ареал, приобретенный ареал) Территории и биотопы за пределами исторического ареала, на которых появляется вид вследствие расширения исторического ареала или изменения его конфигурации.

Потенциальный ареал (экологический ареал) Область биосферы, которую конкретный вид мог бы заселить в силу наличия в ней условий, соответствующих экологической валентности вида, при отсутствии географических и/или иных барьеров, ограничивающих его расселительный потенциал.

Преднамеренная интродукция Перемещение особей определенного вида человеком за пределы исторического ареала с любой осознанной (утилитарной или неутилитарной) целью.

Продолжение таблицы 1

1 2

Регион-донор Регион в пределах исторического ареала вида, из которого перемещается представитель данного вида.

Регион-реципиент Регион за пределами исторического ареала, куда перемещается представитель данного вида.

Самостоятельное расселение (естественное расширение ареала, саморасселение, самоакклиматизация, стихийное расселение) Расселение (обычно изменение реализованного ареала в пределах потенциального ареала вида), не связанное с прямой человеческой активностью и осуществляемое обычно сравнительно медленно при изменении абиотических параметров среды; также этап инвазии, осуществляемый без преодоления барьера.

Способность к инвазии Свойства вида, которые при наличии определенных условий могут обеспечить успех его инвазии.

Появление чужеродных видов и их взаимодействие с аборигенными организмами может оказывать значительное влияние экосистемы. Данные процессы, принято называть биологическими инвазиями. В случае явного негативного воздействия инвазионных видов на экосистему можно говорить о биологическом загрязнении.

Частичное или полное отсутствие в регионах-реципиентах эволюционно сложившихся форм регуляции популяций видов из регионов-доноров может иметь для первых значительные экологические и экономические последствия (BrockerhofV et. al., 2006; Strayer, 2006). Экосистемы являются уникальными биотическими сообществами, богатыми эндемичными видами, поэтому внедрение инвазионных видов вызывает изменение их структуры и состава, нарушает ряд экосистемных процессов, таких как круговорот питательных веществ и энергии (Heleno et al., 2008).

Адвентивные виды насекомых, которые становятся вредителями, редко вызывают деградацию среды обитания на уровне экосистем. Чтобы это сделать, растительноядным насекомым необходимо нанести существенные потери одному или нескольким доминирующим видам растений. Для насекомых других трофических уровней, например энтомофагов, вероятность привести экосистему к деградации еще более низкая. Примерами

инвазий, приведшими к деградации экосистем, могут служить: уничтожение можжевельника Juniperus bermudiana L. на Бермудских островах интродуцироваными видами Carulaspis minima Targioni-Tozzetti и Insulaspis pallida Maskell. Адвентивный вид Adelges tsugae Armand привел к гибели древостоев двух видов тсуги Tsuga canadensis Carrière и Tsuga caroliniana Engelmann, которые являются ценными лесообразователями в восточной части США. Инвазия короеда Scolytus multistriatus Marsham, наряду с возбудителем голландской болезни ильмовых Ophiostoma ulmi Schwarz вызвала гибель 46 миллионов деревьев аборигенных американских вязов на Среднем Западе и восточных регионах Соединенных Штатов. На уровне популяций влияние чужеродных насекомых на изменение видового состава и снижение биоразнообразия также невелико. Например, длительные вспышки массового размножения Dendroctonus frontalis Zimmerman в чистых сосновых насаждениях приводят к формированию смешанных лесов. Интродукция мексиканского долгоносика Metamasius callizona Chevrolat во Флориду привела к исчезновению некоторых видов бромелиевых (Headrick, Goeden, 2001). Помимо экологических последствий инвазия может вызвать и огромные финансовые убытки. Инвазия колорадского жука Leptinotarsa decemlineata Say привела к огромным убыткам в сельском хозяйстве, общая площадь очагов данного вредителя составляет 3 млн. га (Кузнецов, Стороженко, 2010). Два европейских вида минеров Phyllonorycter blancardella Fabricius и Ph. mespilella Hubner наносят значительный экономический ущерб, снижая продуктивность яблоневых садов в Северной Америке (Maier, 2002).

Число биологических инвазий, вызывающих большие экологические и экономические последствия постоянно растет, как в России, так и за рубежом (Ижевский, Маслякова, 2008; Heger, Trepl, 2003). В настоящее время на территории России обосновалось около 150 чужеземных видов растительноядных насекомых, из них 8 отнесены к категории опасных карантинных вредителей. Скорость инвазии в значительной степени

обусловлена тенденцией роста человеческой мобильности и международной торговли (Brockerhofv et al., 2006; Hlasny, 2008; Humble, 1999; Liebhold et.al., 2006).

Существует значительное количество отечественных и зарубежных работ, посвященных механизмам биологических инвазий (Биологические..., 2004; Liebhold et al., 1995; Liebhold, Tobin, 2008).

Успех чужеродных видов на новой территории основывается на том, что потенциально инвазионные виды обладают определенными качествами, свойствами "инвазионности" (виды-вселенцы должны быть "агрессивными"). В качестве критериев потенциальной инвазионности можно включить высокую эврибионтность и конкурентоспособность, а также высокую репродуктивность. Считается, что наибольшей инвазионностью обладают "ювенильные таксоны" (Heger, Trepl, 2003). Выявление потенциально инвазионных видов возможно с помощью сравнения с реально инвазионными видами близкими по таксономическому положению, сходными по происхождению (Биологические..., 2004).

Другая точка зрения заключается в том, что у�