Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Особенности повреждения липы мелколистной комплексом членистоногих-филлофагов в г. Ижевске

ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Особенности повреждения липы мелколистной комплексом членистоногих-филлофагов в г. Ижевске"

На правах рукописи

Сидорова Ольга Владимировна

ОСОБЕННОСТИ ПОВРЕЖДЕНИЯ ЛИПЫ МЕЛКОЛИСТНОЙ КОМПЛЕКСОМ ЧЛЕНИСТОНОГИХ-ФИЛЛОФАГОВ В Г. ИЖЕВСКЕ

03.02.08 - экология (биология)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

005559419

Пермь-2014

005559419

Работа выполнена на кафедре экологии животных и в лаборатории почвенной экологии кафедры ботаники и экологии растений Федерального государственного бюджетного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Удмуртский государственный университет»

Научный руководитель:

кандидат биологических наук, доцент Ермолаев Иван Владимирович Официальные оппоненты:

Мигранов Марат Галиханович — доктор биологических наук, профессор, Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Башкирский государственный педагогический университет им. М. Акмуллы», заведующий кафедрой биоэкологии и биологического образования

Петухов Александр Васильевич - кандидат биологических наук, доцент, Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Пермский государственный гуманитарно-педагогический университет», доцент кафедры зоологии

Ведущая организация:

Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Вятская государственная сельскохозяйственная академия», г.Киров

Защита диссертации состоится 29 декабря 2014 г. в 16 часов 00 минут на заседании диссертационного совета Д 212.189.02 на базе Федерального государственного бюджетного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Пермский государственный национальный исследовательский университет», по адресу: 614990, г. Пермь, ул. Букирева, д. 15, зал заседаний Учёного Совета.

Адрес сайта: http://www.psu.ru E-mail: shibanova7@mail.ru Факс: 8(342)237-16-11

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Федерального государственного бюджетного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Пермский государственный национальный исследовательский университет».

Автореферат разослан 05 ноября 2014 г. Учёный секретарь

диссертационного совета

Шибанова Наталья Леонидовна

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Липа мелколистная (Tilia cordata Mill.) широко используется в озеленении крупных городов РФ, таких как Москва (Мозолевская и др., 1998; Кошелева и др., 2005), Тула (Смирнова, 2003), Воронеж (Григорьевская, Лисова, 2012). Доля липы в составе древесных насаждений, например, Тюмени достигает 21,4% (Семенова и др., 2011), С.Петербурга - 26% (Мощеникова, 2011). Дерево имеет высокие декоративные качества, обладает морозоустойчивостью и теневыносливостью, выдерживает высокие температуры при недостатке влаги в почве (Хлонов, 2002), переносит искусственное формирование кроны, способна поглощать и задерживать разнообразные газы и пыль. Для растения показано увеличение интенсивности поглощения элементов с высокими концентрациями в выбросах локальных источников загрязнений (Москаленко, Смирнова, 1987; Чернышенко, 2000; Азимова, Турабаев, 2003). Листья Т. cordata обладают повышенной способностью сорбции металлов из воздуха. (Парибок, 1983). Функционирование насаждений липы в значительной степени зависит от особенностей взаимоотношений в системе "липа - члени-стоногие-филлофаги".

На территории бывшего СССР было известно 135 видов членистоногих-филлофагов растений рода Tilia (Вредители леса, 1955). В свете современной систематики - это представители 9 отрядов и 38 семейств насекомых и паукообразных. Основу экологического комплекса составляет отряд чешуекрылые (Lepidoptera) -57,1%. Представители равнокрылых (Homoptera) и клещей (Acariformes) - 10,4 и 8,9%, соответственно. На долю жесткокрылых (Coleóptera) приходится 5,9%, бахром-чатокрылых (Thysanoptera), полужесткокрылых (Heteroptera), перепончатокрылых (Hymenoptera), двукрылых (Díptera) и прямокрылых (Orthoptera) - 5,2, 4,4, 3,7, 3,7 и 0,7%, соответственно. В дальнейшем список филлофагов липы дополнен 4 видами: волнянкой Lymantria dispar (L.) и совкой Acronicta aceris (L.), долгоносиком Phyllo-bius oblongus (L.) и липовым паутинным клещиком Eotetranychus tiliarum Herrn. (Бе-лосельская, 1955). В работе В.И. Гусева (1984) подтверждена возможность питания листьями представителей рода Tilia для Arctornis ¡-nigrum (М.) (Lymantriidae).

Исследование видовой структуры комплекса членистоногих-филлофагов липы в регионах носит фрагментарный характер и представлено отдельными работами. В парковых насаждениях Нечерноземной полосы России известно 14 видов (Белосель-ская, 1955), в декоративных насаждениях липы Подмосковья - 22 (Белова, 1982), в С.Петербурге и области - 20 видов (Мусолин, 1989; Подоляцкая, Мясникова, 2010). Комплексное исследование липовых насаждений г. Москвы (Зайцев, Дмитриева, 1992; Белова, Белов, 1999) показало наличие 38 видов филлофагов из 14 семейств 5 отрядов. Доля Lepidoptera составила 47,3%, Acariformes и Coleóptera - по 18,4, Díptera и Hymenoptera - по 10,6 и 5,3%, соответственно. Комплексного исследования качественных и количественных характеристик повреждения липы мелколистной членисто-ногими-филлофагами ранее не проводилось.

Цель и задачи исследования. Целью работы являлось изучение особенностей повреждения посадок липы мелколистной г. Ижевска комплексом членистоногих-филлофагов. В задачи исследования входило:

1) выявление видовой структуры комплекса членистоногих-филлофагов;

2) анализ сезонной динамики повреждения липы комплексом филлофагов;

3) установление численной реакции моли-пестрянки Phyllonorycter issikii (Lepidoptera, Gracillariidae) при антропогенном воздействии.

Научная новизна. Исследована видовая структура комплекса членистоногих-филлофагов липы мелколистной г. Ижевска. Проведен анализ сезонной динамики поврежденное™ и изъятия листовой поверхности дерева-хозяина комплексом филлофа-гов. Впервые в условиях крупного города исследованы особенности поврежденное™ липы мелколистной инвазионным видом - липовой молью-пестрянкой.

Теоретическая и практическая ценность работы. Полученные данные расширяют и значительно уточняют существующие представления о природе изменчивости повреждения растения комплексом филлофагов. Материалы демонстрируют роль трофической структуры комплекса и особенностей фенологии растения. Особенности взаимоотношений в системе "Tilia - Ph. issikií' создают благоприятные условия для успешного использования липы мелколистной в озеленении крупных городов.

Положения, выносимые на защиту:

1) сезонная изменчивость повреждения липы мелколистной комплексом члени-стоногих-филлофагов обусловлена спецификой проявления абиотических факторов в период раскрывания листьев;

2) липовая моль-пестрянка Ph. issikii в условиях крупного города имеет неадаптивный вариант численной реакции.

Апробация работы. Основные результаты исследований были представлены на пятой Российской университетско-академической научно-практической конференции (Ижевск, 2001), на конференции "Современные проблемы популяционной, исторической и прикладной экологии" (Екатеринбург, 2001), на региональной научно-практической конференции "Аграрная наука - состояние и проблемы" (Ижевск, 2002), на II Международной конференции "Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий" (Оренбург, 2002), на II Международной конференции "Разнообразие беспозвоночных животных на Севере" (Сыктывкар, 2003), на третьих чтениях памяти O.A. Катаева (С.-Петербург, 2009).

Публикации. По материалам диссертации сделаны 10 публикаций, в том числе 3 в изданиях, рекомендованных ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав и выводов. Работа изложена на 117 страницах машинописного текста, содержит 15 таблиц, 8 рисунков и 3 приложений. Список использованной литературы включает 239 источников, в том числе 20 на иностранных языках.

Благодарности. Автор выражает благодарность за помощь в определении насекомых C.B. Барышниковой (Gracillariidae) (ЗИН РАН), И.М. Кержнеру (Heteroptera) (ЗИН РАН), А.Ю. Матову (Noctuidae) (ЗИН РАН), В.Г. Миронову (Geometridae) (ЗИН РАН), В.Н. Ольшвангу (Tortricidae) (ИЭРиЖ УрО РАН), В.И. Рощиненко (Elateridae) (УдГУ), H.H. Юнакову (Curculionidae) (ЗИН РАН).

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Особенности взаимоотношений в системе "почва - растение - фитофаг" в условиях города

В главе на примере города дана общая характеристика взаимодействия в системе: "почва - древесные растения - членистоногие-филлофаги".

Глава 2. Характеристика природных условий г. Ижевска

Ижевск (56°50' с.ш. и 53°10' в.д.) - крупный (333,2 км2) промышленный город с населением 629,5 тыс. чел.

Динамика температуры воздуха в г. Ижевске в мае 1999-2002 гг. представлена в табл.1. Средние температуры декады в период с 1 мая по 30 сентября каждого их четырех лет исследования не имели достоверных (Р < 0,05) различий и составили для 1999 г. - 14,5 ± 0,9, для 2000, 2001 и 2002 гг. - 13,3 ± 1,3, 14,8 ± 1,1 и 15,5 ± 1,0 (во всех случаях п = 15) °С, соответственно.

Таблица 1. - Динамика температуры (°С) воздуха в г. Ижевске в мае 1999-2002 гг.

Декада 1999 2000 2001 2002

1 3,8 ± 1,4 АВ 4,4 ± 0,9 CD 12,8 ±1,4 АС 12,7 ±1,3 BD

2 5,6 ± 0,8 Е 5,2 ± 0,9 FG 12,6 ±0,9 EFH 8,9 ±1,5 GH

3 11,9 ±1,4 IK 15,2 ±0,6 ILM 12,8 ±0,7 LN 3,9 ± 0,8 KMN

Примечание. Данные представлены из архива погоды сервера "Погода России" (http://meteo.infospace.ru). Наличие статистически значимых (Р < 0,05) различий отмечено одинаковыми буквами.

Глава 3. Материал и методика

В 1999-2002 гг. в г. Ижевске изучали сезонную динамику повреждения листьев липы мелколистной (Tilia cordata) членистоногими-филлофагами. Рабшу провели на 15 пробных площадях (координаты и местоположение рассмотрены в диссертации), отобранных методом случайной выборки более чем из 50 липовых однотипных по полноте и освещенности посадок города. Площади № 2, 3, 4, 6, 7, 10, 11 были расположены в центре, площади № 1, 5, 8, 9, 12, 13, 14, 15 - на периферии города. Деревья на пробных площадях № 4, 6, 10, 11, 12, 13, 15 росли непосредственно у полотна (до 10 м), на площадях № 1, 2, 3, 5, 7, 8, 9,14 - на расстоянии до 100 м от автодороги. На каждой площади выбрали по 10 модельных деревьев. С 30 мая по 10 сентября с интервалом один раз в декаду оценивали поврежденность и изъятие листовой поверхности (Богачева, 1990) на ветви первого порядка, взятой с северной экспозиции нижнего яруса кроны каждого из 150 модельных деревьев. Количество листьев на модельной ветви составляло не менее 100 шт. Выделяли следующие типы повреждений: объедание, скелетирование, минирование, галло- и трубкообразование. Экологическую роль насекомых с колюще-сосущим ротовым аппаратом не оценивали в связи с методическими трудностями. Во-первых, часть клопов имеет смешанный вариант питания (зоофитофагия), во-вторых, проколы сложно отличить от проявления некоторых патогенов липы.

Состав членистоногих-филлофагов липы исследовали в течение вегетации на всех пробных площадях не с модельных деревьев. Сбор насекомых осуществляли обтряхиванием ветвей внутри энтомологического сачка и на расстеленный под кроной дерева полог. Питающихся липой имаго усыпляли и этикетировали. Личинок свобод-ноживущих насекомых выкармливали в полевой лаборатории до окукливания. Минеров собирали на стадии куколки. Определение собранного материала проведено экспертами (см. благодарности).

При анализе широты потенциальных трофических связей филлофагов выделяли монофагов и полифагов (монофаги - питающиеся в рамках одного рода, полифаги -питающиеся растениями двух и более семейств). Анализ широты потенциальных

трофических связей членистоиогих-филлофагов проведен на основе справочников: Вредители леса (1955); Насекомые и клещи - вредители сельскохозяйственных культур. Т. I. (1972), Т. И (1974), Т. 111. Ч. 1 (1994) и Ч. 2 (1999).

Все химические анализы проведены в лаборатории почвенной экологии кафедры ботаники и экологии растений Удмуртского государственного университета.

Методы отбора и подготовки почвенных проб к химическому анализу были выполнены в соответствие ГОСТ 17.4.3.01-83 и ГОСТ 17.4.4.02-84. Почвенные пробы отбирали ежегодно 30 августа из верхнего (10 см) горизонта под каждым модельным деревом. Пробы с одной пробной площади объединяли в одну, где определяли следующие агрохимические показатели: обменная кислотность (pH) в вытяжке 1н KCl -потенциометрически (ГОСТ 26483-85); гидролитическая кислотность (мг-экв / 100 г почвы) - потенциометрически, по Каппену (ГОСТ 26212-91); сумма поглощенных оснований (мг-экв / 100 г почвы) - по Каппену (ГОСТ 27821-88); расчет степени насыщенности основаниями (%) по сумме поглощенных оснований и величине гидролитической кислотности (Кузнецов, 1997); содержание подвижных соединений фосфора и калия (мг / кг) - по Кирсанову (ГОСТ 26207-91); содержание органического вещества - по Тюрину (ГОСТ 26213-91).

Основные агрохимические показатели почв 15 пробных площадей представлены в приложении диссертации.

В отобранных образцах почвы определяли содержание кислоторастворимых (1н HCl) форм тяжелых металлов - свинца, кадмия, меди, цинка, марганца и железа, при соотношении почвы и раствора 1:10. Содержание в почвах подвижных форм меди, цинка, марганца и железа определяли атомно-абсорбционным методом на спектрофотометре "Спектроскан CA-10 МП". Содержание подвижных форм свинца и кадмия исследовали инверсионно-вольтамперометрическим методом на приборе "ИВА-ЗА".

Листья модельных деревьев собирали ежегодно 30 августа. Составление объединенной пробы и выделение средней пробы осуществляли по ГОСТ 27262 - 87. Пробы с одной пробной площади объединяли в одну, доводили^до воздушно-сухого состояния, затем измельчали и озоляли при температуре 450 С. Далее золу растворяли в 20%-ной HCl (для определения меди, цинка, марганца и железа) или 6М HCl (для определения свинца и кадмия) при 10-ти и 5-ти минутном кипячении, соответственно. После охлаждения объем пробы доводили до 25 см3 и фильтровали. Вытяжку исследовали на содержание тяжёлых металлов. Соотношение массы пробы к объему вытяжки составляло при этом 1 : 10 (Кузнецов, 1997).

Содержание кислоторастворимых форм тяжелых металлов в почве и листьях липы 15 пробных площадей на 30 августа 1999-2001 гг. и сезонной динамики 2002 г. представлено в приложениях диссертации.

Во всех случаях рассчитывали среднеарифметическое значение и его ошибку. Оценку достоверности различий при сравнении выборок осуществляли с помощью t-критерия Стьюдента. При статистической обработке материала были использованы линейные корреляции (Ивантер, Коросов, 2011). При сравнении средние данные, выраженные в процентах, предварительно преобразовывали как (p=2arcsin -ix.

Глава 4. Видовая структура комплекса членистоиогих-филлофагов липы мелколистной г. Ижевска

В состав комплекса членистоиогих-филлофагов липы мелколистной г. Ижевска входит 33 вида из 17 семейств 7 отрядов (табл. 2). Из них представителей Lepidoptera -

39,4%, Coleóptera, Heteroptera, Acariformes и Homoptera-21,2, 18,2, 9,1 и 6,1%, соответственно. На долю Hymenoptera и Díptera приходится по 3%. Большинство видов филло-фагов объедают (41,7%) и прокалывают (22,2%) листья. Минируют и образуют галлы по 11,1% видов, скелетируют и образуют трубки - по 8,3 и 5,6%. При этом минимум три вида - Ph. argentatus, Р. lechearía и Ph. bucephala - наносят по два типа повреждений.

Анализ широты потенциальных трофических связей членистоногих-филлофагов показал, что 81,8% комплекса являются полифагами. При этом представителями рода Populus могут питаться 59,3, Betula и Acer - 51,8 и 40,7% полифагов, соответственно. Группа монофагов липы (18,2%) представлена исключительно минерами и галлобра-зователями.

Таблица 2. - Видовая структура комплекса членистоногих-филлофагов липы мелколистной г. Ижевска

№ Семейство Вид ТП

1 Membracidae Centrotus cornutus (Linnaeus, 1758) П

2 Aphididae Eucallipterus tiliae (Linnaeus, 1758) П

3 Miridae Closterotomus bidavatus (Herrich-SchaefTer, 1835) П

4 Lygocoris viridis (Fallen, 1807) П

5 Lygaeidae Kleidocerys resedae (Panzer, 1797) П

6 Acanthosomatidae Elasmostethus interstinctus (Linnaeus, 1758) П

7 Pentatomidae Carpocoris purpureipermis (De geer, 1773) П

8 Palomena prasina (Linnaeus, 1761) П

9 Buprestidae Trachys minuta (Linnaeus, 1758) M

10 Curculionidae Phyllobius maculicomis Germar 1824 о

11 Ph. pyri Linnaeus 1758 0

12 Ph. argentatus (Linnaeus, 1758) c,o

13 Ph. oblongus (Linnaeus, 1758) о

14 Polydrosus inuslus Germar, 1824 о

15 Protapion flavipes (Paykull, 1792) о

16 Tenthredinidae Parna tenella (Klug, 1814) м*

17 Nepticulidae Stigmella tiliae (Frey, 1856) м*

18 Gracillariidae Phyllonorycter issikii (Kumata, 1963) м

19 Tortricidae Archips crataeganus (Hübner, [1799]) Т

20 Ptycholoma lecheana (Linnaeus, 1758) с,т

21 Geometridae Plagodis dolabraria (Linnaeus, 1767) О

22 Ectropis bistortata Goeze 1783 О

23 Biston betularia (Linnaeus, 1758) О

24 Cyclophora quercimontaria (Bastelberger, 1897) о

25 Electrophaes corylata (Thunberg, 1792) О

26 Notodontidae Phaiera bucephala (Linnaeus, 1758) с, о

27 Noctuidae Colocasia coryli (Linnaeus, 1758) о

28 Amphipyra pyramidea (Linnaeus, 1758) О

29 Cosmia trapezina (Linnaeus, 1758) о

30 Cecidomyidae Didymomyia tiliacea reaumuriana F. Löw 1878 г*

31 Eriophyidae Eriophyes tiliae var. rudis Nalepa 1918 г*

32 Eriophyes tiliae var. nervalis Nalepa 1918 г*

33 Eriophyes tetratrichus stenoporus Nalepa 1918 г*

Примечание. Типы повреждений (ТП) обозначены буквами (О - объедание; С - скелетирова-ние; М - минирование; Г - галлообразование; Т - трубкообразование; П - проколы); * - обозначены монофаги, все.другие - полифаги.

Глава 5. Сезонная динамика повреждения липы мелколистной комплексом членистоногих-филлофагов

Общая поврежденность листьев 150 модельных деревьев нарастает в течение вегетации (рис. 1). Это происходит за счет увеличения доли объеденных (рис. 2), скеле-тированных (рис. 3) и минированных (рис. 4) листьев. Галлы (рис. 5) и трубки (рис. 6) существенного влияния на общую картину степени повреждения не оказывают. Повреждение липы различными видами членистоногих-филлофагов в течение вегетации представлено в табл. 3.

Таблица 3. - Сроки повреждения липы мелколистной членистоногими-филлофагами (кроме полужесткокрылых) г. Ижевска___

Вид Месяц/декада

май июнь июль август сентябрь

3 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2

Т. minuta + + +

Ph. maculicornis + +

Ph. pyri + +

Ph. argentatus + +

Ph. oblongus + +

P. inustus + +

P. flavipes + +

P. lenella + + +

S. tüiae + + +

Ph. issikii + + + + + +

A. crataeganus + + + +

P. lechearía + + + + + + + +

P. dolabraria + + + + + +

E. bistortata + + + + + + + +

B. betularia + + + + + + +

C. quercimontaria + + + +

E. corylata + + + +

Ph. bucephala + + + +

C. coryli + + + +

A. pyramidea + + +

C. trapezina + + +

D. tiliacea reaumuriana + + +

E. tiliae var. ruáis + + +

E. tiliae var. nervalis + + + + +

E. tetratrichus stenoporus + + +

Основа сезонной картины повреждения липы зависит от активности весеннего комплекса филлофагов. К 20 июня 1999 г. общая поврежденность деревьев составила 28,6% от суммарной поврежденности за год. К 20 июня 2000, 2001 и 2002 гг. - 70,0, 69,6 и 51,1%, соответственно. Таким образом, всего лишь к 3 учету из 11 средняя общая поврежденность за четыре года составляет более половины - 54,8%.

На рис. 1 показаны изменения взаимоотношений комплекса филлофагов с липой мелколистной. Так, 10 сентября 1999 г. общая поврежденность листьев 22,7 ± 2,4, в 2000, 2001 и 2002 гг. - 15,3 ± 0,7, 50,2 ± 2,6 и 52,6 ± 3,8%, соответственно. Значитель-

ная изменчивость показателя связана со спецификой проявления абиотических факторов в период раскрывания листьев. В первые декады мая в 1999 и 2000 гг. отмечалась прохладная погода (табл. 1), что и привело к позднему раскрытию листьев: только к 20 и 25 мая, соответственно. В то же время жаркое начало месяца в 2001 и 2002 гг. существенно сдвинуло данное фенологическое явление до 5 и 15 мая, соответственно. Теплое начало мая 2001 и 2002 гг. позволило липе раскрыть листья в срок, сопоставимый с появлением листьев берез, тополей, ив и ряда других деревьев. Последнее обстоятельство не отмечено нами в 1999 и 2000 гг. В эти годы липы раскрыли листья значительно позже указанных растений.

Поскольку весенняя группа филлофагов липы в значительной степени представлена полифагами, фенологическое совпадение момента раскрытия листьев липы с другими деревьями в 2001 и 2002 гг. привело к перераспределению листогрызущих между разными видами растений. В результате к первому учету (30 мая) показатели поврежденности листьев липы на модельных деревьях в разы превосходили соответствующие данные для 1999 и 2000 гг. (рис. 1). Бурное нарастание повреждения на листьях липы 2002 г. было несколько сбито резким понижением температуры в конце мая (табл. 1). Однако уже к третьей декаде июня общая поврежденность была сопоставима с 2001 г. (рис. 1).

Более позднее по сравнению с другими видами древесных растений распускание почек липы позволяет дереву "уходить" от прессинга со стороны филлофагов, поскольку в норме к моменту появления листьев липы значительная часть листогрызущих уже питается другими видами древесных растений.

70 1

ё? 60 -

50 -

40 -

30 • л—^^

20 -10 -

0 ■ \ III -1-1 "V V 30.05 10.06 20.06 30.06 10.07 20.07 30.07 10.08 20.08 30.08 10.09

Дата

I —С—1999 -Р-2000 -й-2001 -О-20021

Рис. 1. - Динамика поврежденности (%) листьев липы мелколистной в г. Ижевске в 1999-2002 гг.

На листьях липы среди повреждений доминировало объедание, что обусловлено относительным обилием в комплексе свободноживущих филлофагов, а также разнообразием этой группы в фенологическом отношении. Объедание листьев липы в начале вегетации в значительной степени связано с активностью имаго долгоносиков (табл. 3): Рк. тасиИсогтя, Рк. руп, Рк. а^еМаШз, Рк. оЫо^ия, Р. Р. /1ау1ре.ч.

Раннелетние повреждения наносят гусеницы совок А. ругатгЫеа и С. 1гарег1па. Летние повреждения образуют РИ. Ьжер1ю1а и С. согуИ. В августе и сентябре листья объедают пяденицы Р. с1о1аЬгапа, Е. Ы.чЮПМа, В. ЬеШ1аг'ш, С. диегЫтоШапа и Е. согу1аШ. При этом гусениц первых трех видов можно встретить и в июне. К концу вегетации

1999 г. (рис. 2) количество объеденных листьев составило 10,9 ± 1,0, в 2000, 2001 и 2002 гг. - 12,1 ± 0,6, 35,1 ± 1,4 и 25,3 ± 2,0%, соответственно.

40 п

--1 -1-1-1-1-1-Г—-Г-Г-1

3005 10.06 20.06 30.06 10.07 20.07 30.07 10.08 20.08 30.08 10.09 __Дата _

| -g—1999 -Q-2000 -й-2001 -0-2002 [ Рис. 2. - Динамика объедания (%) листьев липы мелколистной в г. Ижевске в 1999-2002 гг.

В течение всего исследования объеденные листья имели степень изъятия преимущественно до 25%. К 10 сентября 1999 г. этот показатель составил 9,7 ± 0,9% от общего числа листьев на модельной ветви. В 2000, 2001 и 2002 г. - 6,7 ± 0,3, 32,0 ± 1,3 и 22,9 ± 1,8%, соответственно. Доля поврежденных листьев со степенью изъятия поверхности листа 25 - 50% к концу сезона 1999 г. составила лишь 0,9 ± 0,2%, для 2000, 2001 и 2002 гг. - 3,1 ±0,1, 2,6 ± 0,3 и 2,0 ± 0,3%, соответственно. Количество листьев с повреждениями от 50 до 75% было незначительным и лишь в 2000 г. достигло 1,7 ± 0,1%.

В исследуемый период отмечено незначительное скелетирование листьев. Ранне-летние повреждения наносят жуки Ph. argentatus, летние - бабочки Ph. bucephala и Р. lechearía. К 10 сентября 1999 и 2000 гг. данное повреждение составило 0,3 ± 0,1%, в 2001 г. - 0,5 ± 0,3% (рис. 3). В 2002 г. этот показатель вырос до 2,2 ± 0,2% в результате увеличения численности гусениц Ph. bucephala младших возрастов.

_Дата_

| ->-1999 -СК2000 -^-2001 -О-2Р0Т1 Рис. 3. - Динамика скелетирования (%) листьев липы мелколистной в г. Ижевске в 1999-2002 гг.

Минирование листьев липы отмечали часто. К 10 сентября 1999 г. данное повреждение имело 12,5 ± 2,2% листьев модельной ветви (рис. 4). В 2000, 2001 и 2002 гг. -1,3 ± 0,1, 11,8 + 1,7 и 26,1 ± 4,0%, соответственно. При этом в 99% случаев повреждение нанесено Ph. issikii - японским видом, инвазивно распространяющимся в Европе (Ермолаев, Мотошкова, 2007). Участие в повреждении трех других видов минеров (Т. minuta, P. tenella и S. tiliae) было минимальным. По всей вероятности, наши исследования застали первые годы освоения Ph. issikii территории Удмуртии. Как правило, на исследуемой территории данный минер дает одно поколение. Второе поколение моли развивается в августе-сентябре и, как правило, не успевает завершить свое развитие. Об этом же свидетельствует картина повреждения липы в 1999, 2000 и 2001 гг. (рис. 4). Иная ситуация была в 2002 г. Ранняя весна позволила успешно образовать два поколения минера. В результате в 2002 г. количество минированных листьев липы стало сопоставимо с числом объеденных. С 2002 г. в г. Ижевске и его окрестностях Ph. issikii стал абсолютным доминантном среди всех филлофагов липы мелколистной. Исследование сезонной динамики повреждения показало, что при минировании большинство листьев имело степень изъятия листовой поверхности до 25%. К 10 сентября 1999 г. этот показатель составил 8,2 ± 1,4% поврежденных листьев, в 2000, 2001 и 2002 г. - 1,1 ± 0,1, 11,8 ± 1,7 и 26,0 ± 4,0%, соответственно.

-W—Г—LJ™!—Т ч—■-г—1_J-I ■—■ I-<—,-1—1-i ■—'---|

30.05 10.06 20.06 30.06 10.07 20.07 30.07 10.08 20 08 30.08 10.09

Дата

I -О-1999 -0-2000 -tV-2001 -O20Q2 | Рис. 4. - Динамика минирования (%) листьев липы мелколистной в г. Ижевске в 1999-2002 гг.

Галлобразование встречалось относительно редко и было связано с четырьмя видами членистоногих. К концу вегетации 1999 г. только 0,3 ± 0,1% листьев на модельных ветвях имели галлы (рис. 5). В 2000, 2001 и 2002 гг. этот показатель составил 1,6 ± 0,2, 1,0 ± 0,2 и 0,7 ± 0,3%, соответственно. Галлообразование как повреждение связано с активностью весенней и раннелетней сезонных групп и совпадает во времени с периодом активного роста растения-хозяина. Это показано на примере 1999, 2001 и 2002 г. В 2000 г. наблюдали нарастание количества галлов вплоть до 20 июля за счет липового жилкового клещика Е. tiliae var. nervalis.

Трубкообразование на листьях липы было отмечено крайне редко: например, в 1999 и 2000 гг. лишь на 0,004 и 0,01% листьев, соответственно (рис. 6). В последующие годы (2001, 2002) - 0,20 ± 0,05 и 0,10 ± 0,03%. Весенние повреждения связаны с появлением гусениц A. crataegana, а также перезимовавших гусениц Р. lechearía второго и третьего возраста. Небольшое увеличение повреждения к 20 июля 2001 и 2002 гг. мы связываем с активностью гусениц Р. lechearía нового поколения.

_Дата_

I -Р-1999 «02000 -¿>-2001 -СУ2002~| Рис. 5. - Динамика галлообразования (%) листьев липы мелколистной в г. Ижевске в 1999-2002 гг.

0.7

30.05 10.06 20.06 30.06 10.07 20.07 30.07 10.08 20.08 30.08 10.09

_а»™_

-О-1999 -0-2000 -О-2001 -Р-2002

Рис. 6. - Динамика трубкообразования (%) листьев липы мелколистной в г. Ижевске в 1999-2002 гг.

Таким образом, сезонная динамика поведения липы мелколистной комплексом членистоногих-филлофагов изменчива. Синхронизация (или отсутствие таковой) времени раскрывания листьев липы с другими древесными растениями приводит к перераспределению филлофагов со значительной широтой потенциальных трофических связей и создаёт основу изменчивости сезонного повреждения липы мелколистной.

Глава 6. Пространственная изменчивость повреждения липы мелколистной молью-пестрянкой РИуИопогус/ег Ш'Шг

Липовая моль-пестрянка Р1гу11опогус1ег КипШа - инвазионный, экономически значимый вид, оказывающий негативное влияние, как на продуктивность, так и на репродуктивные характеристики дерева-хозяина (Ермолаев, Зорин, 2011а). Крайне низкая эффективность факторов смертности моли (Ермолаев и др., 2011) приводит к быстрому росту плотности её популяций. Так, с момента обнаружения первых мин РИ. ийй в насаждениях г. Москвы в 1985 г. (Беднова, Белов, 1999) до момента образования первых очагов в несколько тысяч га в 1987 г. (Белов, 2000) минеру потребовалось всего три года или шесть поколений. Исследования, проведенные в г. Ижевске

(Ермолаев, Зорин, 2013), показали, что на третьем году появления липовой моли-пестрянки в липняке плотности минера могут достигать порога вредоносности.

Особенности взаимоотношений липы мелколистной и липовой моли-пестрянки в городах изучены крайне слабо. Известно, что плотности заселения минером липовых насаждений Приокско-Террасного заповедника были более чем в два раза выше, чем в ближайшем г. Серпухове (Осипова, 1994). Плотность заселения лип Р/г. ¿«Ш( в Измайловском парке г. Москвы была более чем в 60 раз выше таковой в прилегающих посадках вдоль шоссе Энтузиастов, а в Филевском парке - более чем в 10 раз превышала плотности в посадках на Большой Филевской улице (Зайцев, Дмитриева, 1992). На примере г. Москвы (Чехонина, 2003) показано, что усиление антропогенного стресса в ряду: парки - дворы - скверы - улицы оказывает негативное и достоверное влияние как на освоение листовой поверхности липы минером РИ. так и на уча-

стие данного вида в общем повреждении данной категории насаждений. При этом причины выявленных закономерностей остались неизвестны.

Особенности распределения липовой моли-пестрянки в пространстве могут зависеть от освещенности. Анализ распределения моли в естественном древостое (Ермолаев, Зорин, 20116) показал, что количество мин Рк ¡язИси повышается с увеличением степени затенения листьев дерева-хозяина. Максимальная плотность моли отмечена в сомкнутых липняках и ельниках. В кроне липы (высота деревьев 14,6 ± 0,3 м) количество мин увеличивается по вертикали - от вершины дерева к комлю, по горизонтали - от вершины ветвей к их основанию (Ермолаев, Зорин, 20116). Трехлетнее изучение ветвей первого порядка нижнего яруса молодых деревьев липы (высота 5-6 м) показало равномерный вариант распределения плотностей минера вне зависимости от исследуемых участка и экспозиции ветви (Ермолаев, Мотошкова, 2008). Исследуемые в г. Ижевске липы представляли собой высаженные аллеи (с полнотой древостоя 0,1-0,2) и имели сопоставимое между собой освещение листьев.

Ижевск (56°50' с.ш. и 53°10' в.д.) - крупный (333,2 км2) промышленный город с населением 629,5 тысяч человек (О состоянии, 2013). По данным на 1999 г. (Государственный доклад..., 2000), основу валового выброса загрязняющих веществ в атмосферу г. Ижевска создавал автотранспорт - 60,7 тыс. т или 69,8%. В 2012 году суммарный выброс загрязняющих веществ от автотранспорта составил 65,340 тыс.т (85,5% от валового выброса) (Ковальчук и др., 2013). С выхлопами двигателей внутреннего сгорания в атмосферу попадает более двухсот различных веществ (Никифорова, 1981). Среди них наиболее токсичны - тяжёлые металлы.

В течение сезона 2002 г. содержание цинка, меди, марганца, железа, свинца и кадмия в почвах пробных площадей не имело достоверных различий (табл. в диссертации). В середине и конце вегетации содержание меди и свинца на пробных площадях в центре было достоверно выше, чем на пробных площадях на периферии города. Кроме того, в течение всего сезона содержание меди на пробных площадях близ полотна дороги ("10 м") превышало аналогичный показатель на площадях вдали от нее ("100 м").

Полученные результаты согласуются с существующим мнением об относительном постоянстве физико-химических свойств почв в течение вегетации (Войтюк, 2011; Соловьёв, Прохорова, 2012). Согласно оценке И.О. Плехановой (2000) ежегодные прибавки содержания тяжелых металлов в почвах невелики и составляют от 0,1 до 0,8 % от их валового содержания. Такие изменения крайне сложно выявить при проведении ежегодного мониторинга. Даже период в десять лет не всегда достаточен для обнаружения достоверных изменений в содержании тех или иных элементов. Так,

за десять лет в почвах парка Сокольники произошло увеличение содержания подвижных (CH3COONH4, рН 4,8) форм соединений кадмия, никеля и цинка, однако для ки-слорастворимых (1н HN03) форм соединений различия были недостоверны (Плеханова, 2000).

Сезонная динамика накопления тяжелых металлов в листьях липы мелколистной на пробных площадях представлена в таблице 4. В течение вегетации 2002 г. в центре города наблюдали достоверное увеличение содержания в листьях дерева цинка, меди, железа, свинца и кадмия; близ полотна дороги ("10 м") - цинка, железа и свинца. На пробных площадях "100 м" произошло увеличение содержания железа и свинца, на площадях "Периферия" - только свинца. В середине и конце вегетации содержание в листьях липы цинка, меди, железа и свинца в центре достоверно превышало аналогичные показатели на периферии города. В течение сезона на пробных площадях близ полотна дороги ("10 м") содержание меди и железа было достоверно выше показателей вдали от нее ("100 м"). Ранее повышение концентрации тяжелых металлов в листьях Т. cordata в течение вегетации было показано на примере стронция, марганца, железа, меди и никеля (Кошелева и др., 2005).

Таблица. 4. - Содержание кислоторастворимых форм тяжелых металлов (мг/кг) в листьях липы мелколистной пробных площадей г. Ижевска в 2002 г._

Металл Пробные Дата

площади 15 июня 30 июля 30 августа

Центр 44,2 ±2,9 А ас 58,7 ±4,3 Bab 77,0 ± 7,2 С be

Цинк Периферия 33,4 ±2,0 А 35,8 ±3,7 В 39,4 ±2,9 С

10 м 42,8 ±3,0 d 50,4 ±4,3 67,8 ±9,5 d

100 м 34,6 ±2,6 43,1 ±6,7 47,4 ±6,7

Центр 13,6 ±0,8 ef 18,5 ±1,4 De 19,6 ±1,9 Ef

Медь Периферия 12,3 ± 1,1 12,1 ±1,0 D 11,6 ± 1,1 E

Юм 15,1 ±0,8 F 17,6 ±1,6 G 19,0 ±2,1 H

100 м 10,9 ±0,4 F 12,8 ±1,3 G 12,2 ±1,4 H

Центр 113,9 ±40,1 162,6 ±55,7 209,5 ±65,7

Марганец Периферия 151,4 ±59,8 186,4 ±73,9 239,7 ±84,7

10 м 108,0±41,0 153,3 ±57,5 203,2 ±67,1

100 м 156,6 ±58,8 194,5 ±72,4 245,2 ±83,5

Центр 785,3 ±141,0 Igh 1244,7 ± 119,4 JE 1977,4±397,7 Kh

Железо Периферия 424,6 ±75,5 I 603,5 ±61,4 J 645,1 ±107,9 К

Юм 841,6 ±115,1 Li 1115,1 ±150,7 1862,8±432,0 Mi

100 м 375,4 ±69,9 4 716,9 ± 119,3 i 745,4 ±159,0 M

Центр 2,8 ± 0,6 1 4,9 ±0,8 N m 7,6 ±0,9 Olm

Свинец Периферия 1,5 ±0,2 no 2,1 ±0,2 N nn 3,2 ± 0,3 Oop

Юм 2,5 ± 0,7 4 4,0 ± 1,0 6,2 ±1,2 4

100 м 1,7 ±0,3 r 2,9 ±0,5 4,4 ±0,8 r

Центр 0,12 ±0,03 s 0,19 ±0,06 0,22 ± 0,03 s

Кадмий Периферия 0,13 ±0,03 0,16 ±0,02 0,18 ±0,03

Юм 0,13 ±0,03 0,17 ±0,06 0,19 ±0,03

100 м 0,13 ±0,03 0,18 ±0,02 0,21 ±0,03

Примечание. Наличие статистически значимых (Р < 0,05) различий по вертикали отмечено одинаковыми большими буквами; по горизонтали - одинаковыми малыми буквами.

Результаты нашего исследования (табл. 5) показали существование достоверных положительных корреляций между содержанием тяжелых металлов в почве и листьях липы для цинка, меди, марганца и свинца.

Таблица 5. - Значения коэффициентов корреляции между содержанием тяжелых металлов в почве и листьях (мг/кг) на 15 пробных площадях_

Металл 1999 2000 2001 2002

Цинк 0,56* 0,76*** 0,57* 0,43

Медь 0,60** 0,47* 0,65** 0,74***

Марганец 0,64** 0,84*** 0,76*** 0,79***

Железо 0,27 0,30 0,39 0,36

Свинец 0,77*** 0,83*** 0,53* 0,92***

Кадмий 0,16 0,52* 0,04 0,47

Примечание. Корреляции достоверны при *Р < 0,05, **!' < 0,01, ***Р < 0,001. Во всех случаях п = 15.

Наше исследование совпало с периодом становления популяций Рк в г.

Ижевске. Минер был обнаружен на всех пробных площадях города (табл. 6). Повреж-денность листьев липы минером между площадями значительно варьировала Например, в 1999 г. разница между минимальными (№ 10 и 11) и максимальными (№ 8) показателями составила более чем 200 раз. В 2000 г. под действием абиотических факторов плотности минера были повсеместно снижены. При этом поврежденность липы не превысила 3,3% (№ 9). На протяжении 2001-2002 гг. поврежденность листьев Рк ¡53¿ки росла на большинстве площадей и достигла 70 (№ 5) и даже 90% (№ 1).

Таблица 6. - Поврежденность (%) листьев липы мелколистной Рк мй на 15 пробных площадях в г. Ижевске на 30 августа_

Пробная площадь Год

1999 2000 2001 2002

I 3,6 ± 1,2 1,1 ±0,6 46,2 ±4,5 90,0 ±3,0

2 13,1 ±5,3 0,9 ± 0,4 2,8 ± 0,5 23,9 ±3,6

3 0,5 ± 0,3 0,1 ±0,1 0,6 ±0,3 5,7 ± 0,9

4 3,3 ± 0,9 1,0 ±0,5 1,0 ±0,5 3,9 ± 1,0

5 7,2+1,8 1,2 ±0,6 20,4 ± 3,0 70,3 ±4,0

6 0,7 ± 0,3 0,8 ± 0,4 0,4 ±0,1 -

7 0,4 ± 0,2 0,5 ± 0,4 0,6 ± 0,3 4,6 ± 0,7

8 40,4 + 8,2 1,8 ±0,6 68,1 ±5,3 67,5 ±3,8

9 39,8 ± 6,2 3,3 ± 0,8 35,0 ±4,9 49,9 ± 6,0

10 0,2 ± 0,2 1,8 ±0,6 0,5 ± 0,2 3,2 ± 0,6

11 0,2 ±0,1 1,2 ±0,7 0,6 ±0,3 -

12 7,3 ± 1,4 2,5 ± 0,8 10,7 ± 1,7 31,2 ±4,5

13 0,7 ± 0,4 1,4 ±0,7 0,7 ± 0,4 1,9 ±0,6

14 1,6 ±0,7 1,5 ±0,7 0,7 ± 0,3 2,4 ± 0,9

15 2,7 ± 0,6 1,3 ±0,5 1,4 ±0,4 -

Примечание. К концу лета 2002 г. модельные деревья на пробных площадях № 6, 11 и 15 были уничтожены строительной техникой.

Распределение Рк в г. Ижевске, по-видимому, зависит от расстояний до источников загрязнения. При низких плотностях моли в 1999 и 2000 гг. (табл. 6) деревья

липы, находящиеся на расстоянии 100 м от автодороги, имели достоверно более высокую поврежденность минером только на периферии города (табл. 7). При увеличении плотности заселения моли в 2001 и 2002 гг. поврежденность деревьев достоверно росла с увеличением расстояния от автодороги, как в центре, так и периферии города. При этом поврежденность лип на периферии была достоверно выше, чем в центре как на расстоянии 10, так и 100 м от дороги.

Загрязненность почв тяжёлыми металлами снижается с увеличением расстояния от полотна дороги. Так, почвы придорожной полосы (Юм) автодороги Москва - С. Петербург содержат от 3 до 15 раз больше свинца по сравнению с почвами, находящимися на расстоянии 100 м (Никифорова, 1975). Содержание железа, меди, свинца, цинка и кобальта в почвах на расстоянии до 15 м от автодороги Рига - Елгава в разы превышало аналогичный показатель на расстоянии 100 м (Бериня и др., 1980). Особенности распределения загрязнителей близ автодорог могут влиять как на характеристики отдельных популяций, так и на структуру трофических комплексов насекомых (Бутовский, 1990).

Таблица 7. - Поврежденность (%) липы мелколистной Рк на 30 августа на площадках, находящихся в центре и на периферии г. Ижевска с разной удаленностью от автомобильных дорог (10 и 100 м) в течение 1999-2002 гг._

Год Центр Периферия

Юм 100 м Юм 100 м

1999 1,1 ±0,3 (« = 37) 4,8 ±2,1 А (и = 29) 3,4 ±0,8 В (и = 20) 18,3 ±3,3 АВ («=45)

2000 1,2 ±0,3 (и = 40) 0,5 ± 0,2 С (л = 30) 1,7 ±0,4 (и = 30) 1,8 ±0,3 С (« = 50)

2001 0,6 ±0,2 ОЕ (и = 40) 1,3 ±0,3 ОР (/1 = 30) 4,3 ±1,0 Ев (« = 30) 34,1 ±3,7 КС (« = 50)

2002 3,5 ±0,6 Ы (« = 20) 11,4 ±2,0 Ж (« = 30) 16,5 ±4,0 1Ь (« = 20) 58,3 ±4,4 КЬ (« = 48)

Примечание. Во всех таблицах в скобках - количество модельных деревьев. Во всех случаях наличие статистически значимых (Р < 0,05) различий отмечено одинаковыми буквами. К концу лета 2002 г. модельные деревья на пробных площадях № 6, 11 и 15 были уничтожены строительной техникой. К 30 августа 1999 и 2002 гг. часть модельных ветвей было уничтожено местными жителями, поэтому количество модельных деревьев в эти годы варьирует.

Поврежденность липы мелколистной Рк жИси, по-видимому, связана с содержанием тяжелых металлов, как в почве (табл. 8), так и в листьях деревьев (табл. 9) пробных площадей. При крайне низких плотностях заселения липы минером в 2000 г. (табл. 8) поврежденность деревьев имела положительную достоверную связь с содержанием меди и кадмия в почве. При более высоких плотностях моли в 1999, 2001 и 2002 гг. показана отрицательная достоверная корреляция поврежденности листьев липы минером с содержанием меди (все образцы почвы и листьев), цинка (образцы почвы 2002 г. и листьев 1999 и 2002 гг.), железа (образцы листьев 2001 и 2002 гг.), свинца (образцы почвы 1999 и 2001 гг. и листьев 2002 г.). На протяжении четырех лет исследования поврежденность листьев минером достоверно и положительно коррелировала с содержанием марганца, как почве, так и в листьях (за исключением 2002 г.) липы. Последний факт связан с двумя особенностями металла. Во-первых, с повышением значений рН почвы количество растворимых форм марганца снижается (Чертов и др., 1985). Мы получили тот же результат: для 1999 (г = - 0,61, п = 15, Р <

0,01), для 2000 (г = - 0,77, п = 15, < 0,001), для 2001 (г = - 0,71, п = 15, Р < 0,001), для 2002 (г = - 0,61, п = 15, Р < 0,01). Выщелачивание почв в центральной части города приводит к достоверному снижению подвижных форм металла. Во-вторых, марганец - биофильный элемент, участвующий в росте, фотосинтезе, дыхании, азотном и углеводном обмене растений (Полевой, 1989). Ежегодный вывоз осенних листьев из города на мусорные свалки также сокращает содержание металла в почвах.

Таблица 8. - Значения коэффициентов корреляции между средней поврежденностью листьев липы минами Рк. /гаШ/ (%) и средним содержанием тяжелых металлов (мг/кг) в почве пробной площади_

Металл 1999 2000 2001 2002

Цинк -0,35 -0,07 -0,43 -0,68**

Медь -0,52* 0,47* -0,60** -0,74***

Марганец 0,80*** 0,61** 0,65** 0,58*

Железо -0,16 0,13 -0,32 -0,23

Свинец -0,47* 0,09 -0,54* -0,44

Кадмий 0,14 0,52* 0,21 -0,05

Примечание. Корреляции достоверны при *Р<0,05, **Р< 0,01, ***Р < 0,001. В 1999-2001 гг. п= 15, в 2002-«= 12.

Таблица 9. - Значения коэффициентов корреляции между средней поврежденностью листьев липы минами Рк. /га/М (%) и средним содержанием тяжелых металлов в листьях (мг/кг)___

Металл 1999 2000 2001 2002

Цинк -0,47* -0,06 -0,29 -0,69**

Медь -0,47* 0,06 -0,50* -0,56*

Марганец 0,71*** 0,62** 0,49* 0,41

Железо -0,41 0,06 -0,47* -0,63**

Свинец -0,33 0,01 -0,33 - 0,55*

Кадмий -0,07 0,37 0,41 0,05

Примечание. См. табл. 8.

Численные реакции насекомых-фитофагов на антропогенные воздействия можно разделить на четыре типа (Селиховкин, 1986; 1988; Козлов, 1987; 1990; Führer, 1985):

1. адаптивный - увеличение численности при усилении воздействия;

2. неадаптивный - уменьшение численности при усилении воздействия;

3. квазиадаптивный - достижение максимума численности при умеренном воздействии;

4. индифферентный - отсутствие четкой зависимости между численностью фитофагов и степенью воздействия.

Численная реакция зависит от природы и характеристик воздействий и у одного и того же вида чешуекрылого-минера в разных условиях может варьировать. Так, для моли-малютки Stigmella betulicola (Stainton 1856) ранее был показан адаптивный тип реакции как в зоне алюминиевого завода (Селиховкин, 1986), так и в окрестностях комбината цветной металлургии на Кольском полуострове. При этом особенности загрязнения г. Москвы привели к формированию неадаптивного типа изменения численности минера (Чехонина, 2003). Для моли-пестрянки Phyllonorycter apparella (Her-rich-Schäffer 1855) показано существование как неадаптивного (Селиховкин, 1994), так и квазиадаптивного (Селиховкин, 1992) типов изменения численности. Исходя из

приведенной классификации, Ph. issikii в городской среде имеет неадаптивный вариант численной реакции. Реализация каждого типа может быть связана со спецификой взаимодействия фитофага с представителями первого и третьего трофических уровней (Führer, 1985).

Гипотеза.регулирующего влияния энтомофагов на популяции Ph. issikii при усилении степени загрязнения бесперспективна. Пятилетнее исследование показало неэффективность энтомофагов моли даже на трёх экологически благополучных пробных площадях, расположенных на окраине г. Ижевска (Ермолаев и др., 2011). Выживаемость куколок первой генерации минера варьировала для пробной площади № 1 от 61.5 (2001 г.) до 79,6% (2005 г.), для площади № 2 - от 53,2 (2001 г.) до 81,7% (2004 г.), для площади № 3 - от 63,9 (2001 г.) до 76,9% (2004 г.). Выявленные 23 вида пара-зитоида были полифагами, перешедших на питание липовой молью-пестрянкой с других видов семейства.

На наш взгляд, неадаптивный вариант реализации численной реакции Ph. issikii определен изменением состояния дерева-хозяина. На примере г. Москвы показано уменьшение размеров листьев липы мелколистной, произрастающих вдоль улиц по сравнению с деревьями из городского парка (Лобова, 1999). Липа мелколистная в уличных посадках г. С.-Петербурга по сравнению с посадками в пригородном парке имеет более изреженную крону, увеличенную долю световых листьев, более мелкие и толстые листья (Фролов, 1981; Фролов, Горышина, 1982). При этом число устьиц в см2 поверхности листа становится больше в 1,5-2 раза, сами устьица - мельче. Число хлоропластов в клетках и в см2 листа не уменьшается. Однако двукратное снижение размеров единичных хлоропластов вызывает пропорциональное сокращение суммарной поверхности хлоропластов в см2 листа. Для липы в уличных посадках характерна (в 2-3 раза) меньшая обеспеченность единицы площади листа хлорофиллами по сравнению с пригородным парком. Причем в условиях города практически исчезает разница в содержании хлорофилла в световых и теневых листьях. Интенсивность фотосинтеза в расчете на см2, на хлоропласт и на единицу хлорофилла резко снижена: у теневых листьев в 2, у световых - в 5-6 раз (Фролов, 1981). С повышением антропогенной нагрузки в условиях города в листьях Т. cordata показано снижение содержания хлорофиллов а и Ъ, и рост концентрации каротиноидов (Бухарина и др., 2013). Плотность жилкования листьев липы в уличных посадках в 1,5 раза выше, чем в лесу (Фролов, Горышина, 1982). При токсическом уровне содержания тяжелых металлов в липе происходит подавление синтеза белковых соединений и усиление гидролитических процессов, связанных с накоплением небелковых азотистых соединений (Тараб-рин, 1980). Крайним проявлением экотоксикологических эффектов у липы является хлороз и некроз листовой пластинки, обнаруженный нами на некоторых деревьях в центре г. Ижевска.

Концентрация тяжелых металлов увеличивается в ряду: кормовое растение -личинка фитофага - имаго фитофага (Lindqvist, 1992). Накопление из окружающей среды тяжелых металлов личинками фитофага убедительно показано и на примере минеров. Так, концентрация меди в гусеницах беззубой первичной моли Eriocrania semipurpurella (Eriocraniidae) близ металлургического комбината была в 4,76, а в экскрементах в 3,04 раза выше, чем в паренхиме (Kozlov et al., 2000). При этом вес гусениц и эффективность их питания снижались с повышением содержания в среде тяжелых металлов - меди и никеля.

Механизм влияния тяжелых металлов на популяции насекомых практически не изучен. Своеобразным индикатором физиологического статуса организма может вы-

ступить состояние компонентов детоксицирующей и иммунной системы насекомого. Так, оценка влияния различных доз никеля на основные компоненты детоксицирующей системы гусениц пчелиной огневки Gallería mellonella на примере неспецифических эстераз, монооксигеназы и глутатион-Б-трансферазы показала, что низкие (0,5 мг/100 г. корма) дозы никеля повышают активность защитных систем, в то время как высокие дозы (5 мг/100 г. корма) приводят к их дисбалансу (Дубовский и др., 2010). Во втором случае по сравнению с контролем происходит достоверное увеличение смертности гусениц G. mellonella от грибного патогена Beauveria bassiana (Dubovskiy et al., 2011). Таким образом, повышение уровня загрязнения тяжелым металлом может приводить к снижению численности насекомого.

Повышение содержания тяжелых металлов в листьях липы (табл. 5), по-видимому, вызывает проявление зависимости "доза (уровень токсиканта в организме) - эффект (показатели популяционного уровня)" (Безель, 2006) в популяциях Ph. issikii.

Таким образом, в период становления своих популяций (1999-2002 гг.) липовая моль-пестрянка встречалась во всех вариантах городских насаждений липы. К 2003 г. в отдельных зеленых насаждениях г. Ижевска на долю Ph. issikii приходилась до 90% повреждений от всего комплекса филлофагов дерева. Достоверное снижение численности минера в центре города и близ автодорог может быть связано с повышением загрязненности окружающей среды. Сохранение листьев липы при высоком уровне загрязнения обеспечивает благоприятные условия для успешного использования дерева в озеленении крупных городов.

Выводы

1. В состав комплекса членистоногих-филлофагов липы мелколистной г. Ижевска входит 33 вида из 17 семейств 7 отрядов. Из них представителей Lepidoptera -39,4%, Coleóptera, Heteroptera, Acariformes и Homoptera- 21,2, 18,2, 9,1 и 6,1%, соответственно. На долю Hymenoptera и Díptera приходится по 3%. Большинство видов филлофагов объедают (41,7%) и прокалывают (22,2%) листья. Минируют и образуют галлы по 11,1% видов, скелетируют и образуют трубки - по 8,3 и 5,6%. При этом минимум три вида -Ph. argentatus, Р. lechearía и Ph. bucephala — наносят по два типа повреждений. Группа монофагов липы (18,2%) представлена исключительно минерами и галлобразователями.

2. Сезонная динамика повреждения липы мелколистной комплексом членистоногих-филлофагов изменчива. Синхронизация (или отсутствие таковой) времени раскрывания листьев липы с другими древесными растениями приводит к перераспределению филлофагов со значительной широтой потенциальных трофических связей и создаёт основу изменчивости сезонного повреждения липы мелколистной.

3. Липовая моль-пестрянка Ph. issikii в условиях крупного города имеет неадаптивный вариант численной реакции. Достоверное снижение численности минера в центре города и близ автомагистралей может быть связано с повышением загрязненности окружающей среды. Сохранение листьев липы при высоком уровне загрязнения обеспечивает благоприятные условия для успешного использования дерева в озеленении крупных городов.

Статьи из перечня рецензируемых научных журналов и изданий для опубликования основных научных результатов диссертаций

1. Ермолаев И.В., Сидорова О.В. Члениетоногие-филлофаги липы мелколистной Ижевска // Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. СПб.: СПбГЛТА. 2009. Вып. 187. С. 124-131.

2. Ермолаев И.В., Сидорова О.В. Сезонная динамика повреждения липы мелколистной комплексом членистоногих-филлофагов // Зоологический журнал. 2011. Том 90. № 5. С. 552-558. [перевод на англ.: Ermolaev I.V., Sidorova O.V. Seasonal Dynamics of Damage to Small-Leaved Lime Trees by Phyllophagous Arthropods // Entomological Review. 2011. Vol. 91. No. 5. P. 585-591.]

3. Ермолаев И.В., Сидорова О.В. Особенности повреждения липы мелколистной липовой молью-пестрянкой (Phyllonorycter issikii, Lepidoptera, Gracillariidae) в городе Ижевске // Зоологический журнал. 2012. Том 91. № 3. С. 310-315. [перевод на англ.: Ermolaev I.V., Sidorova O.V. Patterns of damage to Tilia cordata by Phyllonorycter issikii (Lepidoptera, Gracillariidae) in Izhevsk City // Entomological Review. 2012. Vol. 92. No. 4. P. 403-408.]

Другие публикации

1. Ермолаев И.В., Сидорова О.В., Серебрякова O.A. Особенности повреждения липы мелколистной насекомыми-минерами в городе Ижевске // Тезисы докладов пятой Российской университетско-академической научно-практической конференции. Часть 6. Ижевск: УдГУ. 2001. С. 77-78.

2. Ермолаев И.В., Сидорова О.В. Особенности повреждения липы мелколистной членистоногими-филлофагами в городе Ижевске // Современные проблемы попу-ляционной, исторической и прикладной экологии. Екатеринбург, 23-27 2001 г. Екатеринбург: ИЭРиЖ. 2001. С. 72-73.

3. Ермолаев И.В., Сидорова О.В. Активность членистоногих-филлофагов липы мелколистной в г. Ижевске // Труды региональной научно-практической конференции "Аграрная наука - состояние и проблемы". Том II. Ижевск: ИжГСХА. 2002. С. 169170.

4. Ермолаев И.В., Сидорова О.В. Члениетоногие-филлофаги липы мелколистной города Ижевска // Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий. Материалы II Международной конференции. Оренбург, 17-18 декабря 2002 г. Оренбург: Из-во ОГПУ. 2002. С. 161-162.

5. Ермолаев И.В., Сидорова О.В. Комплекс членистоногих-филлофагов липы мелколистной города Ижевска // Разнообразие беспозвоночных животных на Севере: Тезисы докладов II Международной конференции (Сыктывкар, Республика Коми, Россия, 17-22 марта 2003 г.). Сыктывкар: Коми НЦ УО РАН. 2003. С. 27.

6. Ермолаев И.В., Сидорова О.В. О комплексе членистоногих-филлофагов липы мелколистной // Леса России в XXI веке. Материалы первой международной научно-практической интернет-конференции. СПб.: СПбГЛТА. 2009. С. 39-42.

7. Ермолаев И.В., Сидорова О.В. Особенности повреждения липы мелколистной членистоногими-филлофагами в г. Ижевске // Вестник Мордовского университета. Серия биологические науки. № 1. 2009. С. 27-28.

Отпечатано с оригинал-макета заказчика

Подписано в печать 30.10.14. Формат 60x84 716. Тираж 100 экз. Заказ № 2027.

Типография ФГБОУ ВПО «Удмуртский государственный университет» 426034, Ижевск, ул. Университетская, 1, корп. 2. Тел. 68-57-18