Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Особенности биологии липовой моли-пестрянки Lithocolletis issikii Kumata (Lepidoptera, Gracillariidae) в Удмуртии
ВАК РФ 03.00.16, Экология
Автореферат диссертации по теме "Особенности биологии липовой моли-пестрянки Lithocolletis issikii Kumata (Lepidoptera, Gracillariidae) в Удмуртии"
На правах рукописи
ИЖБОЛДИНА НАТАЛИЯ ВЛАДИМИРОВНА
ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ ЛИПОВОЙ МОЛИ-ПЕСТРЯНКИ ЫТНОСОЫЕШ18БШ1КЦМАТА (ЬЕРШОРТЕИА, 01АС1ЫЛ1иЮАЕ) В УДМУРТИИ
03.00.16 - экология
Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
2 3 ЯНЗ
Пермь - 2008
003460215
Работа выполнена на кафедре экологии животных ГОУ ВПО «Удмуртский государственный университет»
Научные руководители: доктор биологических наук,
профессор
Ильминскмх Николай Геннадьевич
кандидат биологических наук, доцент
Ермолаев Иван Владимирович
Официальные оппоненты: доктор биологических наук,
доцент
Есюнин Сергей Леонидович
доктор биологических наук, профессор
Пономарев Василий Иванович
Ведущая организация: Институт естественных и гуманитар-
ных наук Сибирского федерального университета
Защита состоится 25 декабря 2008 г. в 16.00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.189.02 при Пермском государственном университете: 614990, г. Пермь, ул. Букирева, 15; факс (342) 237-16-11.
http:// www.psu.ru
e-mail: novoselova@psu.ru
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Пермского государственного университета.
Автореферат разослан 5 ноября 2008 г.
Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук, доцент
JI.B. Новоселова
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность проблемы. Число случаев возникновения крупных экологических катаклизмов, вызванных биологическими инвазиями, постоянно растет. За 80 предшествующих лет на территории бывшего СССР обосновалось около 100 чужеземных видов растительноядных насекомых, из них 8 отнесены к категории опасных карантинных вредителей (Ижевский, 1990).
В экосистемах, где отсутствуют естественные специализированные эн-томофаги, чужеродные виды имеют возможность занять доминирующее положение. Они способствуют изменению состава сообщества путем сокращения регионального видового разнообразия, структуры трофических цепей, циклов биогенов, гидрологического и энергетического балансов и тем самым представляют реальную угрозу продуктивности фитоценозов (Alonso et. al., 2001).
Расселение липовой моли-пестрянки за пределы своего исторического ареала является ярким примером биологической инвазии. Среди молей-пестрянок, дающих в настоящее время биологические инвазии в Европе, Lithocolletis issikii Kumata (Lepidoptera, Gracillariidae) обладает самой высокой скоростью распространения - 110 км в год (Sefrová, 2003). Вид, обнаруженный впервые в 1963 г. на японских островах, уже к 2003 г. достиг западной границы Чехии.
Понимание специфики инвазий отдельных видов невозможно без изучения их биологии. Отсутствие комплексных исследований по биологии липовой моли-пестрянки определяет актуальность данной работы.
Цель и задачи исследования. Цель исследования состояла в изучении особенностей биологии липовой моли-пестрянки на территории Удмуртии. В соответствии с поставленной целью были определены следующие задачи:
1) изучить распространение вида на территории Удмуртии и особенности его жизненного цикла;
2) оценить особенности трофического поведения минера;
3) исследовать поведение липовой моли-пестрянки при яйцекладке;
4) проанализировать динамику численности липовой моли-пестрянки и определяющие ее факторы.
Научная новизна. Впервые в условиях Удмуртии изучены особенности биологии липовой моли-пестрянки. Исследовано географическое распространение вида на территории Удмуртии и выявлены характерные черты его жизненного цикла. Проанализировано поведение минера при питании и расселении. Определены факторы динамики численности объекта. Изучено влияние плотности минера на структуру его популяций.
Теоретическое значение. Изученные биологические особенности липовой моли-пестрянки позволяют лучше понять механизмы инвазии вида. Полученные сведения могут быть использованы при чтении лекций по экологии в высших и средних специальных учебных заведениях.
Практическое значение. Материалы работы создают основу для моделирования и прогнозирования процесса инвазии липовой моли-пестрянки.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Липовая моль-пестрянка распространена на всей территории Удмуртии и в течение сезона может давать два поколения.
2. Увеличение плотности заселения липы минером приводит к увеличению площади мины.
3. Моль равномерно осваивает нижний ярус кроны липы вне зависимости от экспозиции ветви и плотности заселения растения.
4. Бабочки предпочитают откладывать яйца в зоне развитого жилкования - базальной и средней частях листа.
5. Соотношение морф темно-коричневых и светло-серых бабочек зависит от плотности популяции. Увеличение плотности заселения растения-хозяина приводит к повышению доли темноокрашенных особей, достоверно отличающихся большей длиной крыла и плодовитостью.
Апробация работы. Основные результаты исследований были представлены на XII и XIII съездах Русского энтомологического общества (Санкт-Петербург, 2002; Краснодар, 2008, соответственно), на региональной научно-практической конференции "Аграрная наука - состояние и проблемы" (Ижевск, 2002), на II и III Международных конференциях "Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий" (Оренбург, 2002; 2006), на II Международной конференции "Разнообразие беспозвоночных животных на Севере" (Сыктывкар, 2003), на Всероссийской конференции "Структурно-функциональная организация и динамика лесов" (Красноярск, 2004), на VII Всероссийском популяционном семинаре "Методы популяционной биологии" (Сыктывкар, 2004), на межвузовской научно-практической конференции "Лесоводство и лесные мелиорации" (Новочеркасск, 2005), на VII научно-практической конференции преподавателей и сотрудников УдГУ, посвященной 245-летию г. Ижевска (Ижевск, 2005), на II Всероссийской научной конференции "Принципы и способы сохранения биоразнообразия" (Йошкар-Ола, 2006), на VII Межрегиональном совещании энтомологов Сибири и Дальнего Востока (в рамках Сибирской зоологической конференции) "Энтомологические исследования в Северной Азии" (Новосибирск, 2006), на IX Всероссийском популяционном семинаре "Особь и популяция - стратегии жизни" (Уфа,
2006), на Международной научной конференции "75 лет высшему образованию в Удмуртии" (Ижевск, 2006), на Всероссийской научно-практической конференции "Инновационное развитие агропромышленного комплекса. Итоги и перспективы" (Ижевск, 2007), на Всероссийской конференции с международным участием "Синантропизация растений и животных" (Иркутск,
2007), на X Всероссийском популяционном семинаре "Современное состояние и пути развития популяционной биологии" (Ижевск, 2008).
Публикации. По материалам диссертации сделано 23 публикации, в том числе 3 - в изданиях, рекомендованных ВАК.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 8 глав и выводов. Работа изложена на 148 страницах машинописного текста, содержит 17 таблиц и 13 рисунков. Список использованной литературы включает 330 источников, в том числе 162 на иностранных языках.
ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Особенности биологии молей-пестрянок
В главе дана общая характеристика семейства Gracillariidae. Рассмотрены особенности поведения молей-пестрянок при питании и расселении. Описаны факторы, определяющие динамику популяций видов Gracillariidae: антибиотические реакции кормовых растений, внутри- и межвидовая конкуренция, паразитизм, патогены.
Глава 2. Характеристика природных условий Удмуртии
Удмуртская Республика расположена на востоке Русской равнины, в междуречье Вятки и Камы, в пределах 55° 12' - 58°38' с.ш. и 5Io]0' - 54°26' в.д. Климат умеренно континентальный, с продолжительной холодной, многоснежной зимой и теплым летом. По территории республики проходит граница между таежной и подтаежной ландшафтными зонами (Удмуртская..., 2000). Липа мелколистная является одной из доминирующих лиственных пород в центральных и южных районах Удмуртии (Туганаев, 1997).
Глава 3. Материалы и методы
Материал диссертации собран на территории Удмуртской Республики в течение 5 полевых сезонов (2001 -2005 гг.).
Изучение распространения минера проводили на всей территории Удмуртии. С каждого пункта сбора материал гербаризировали и этикетировали.
Для проведения стационарных исследований в липовых насаждениях г. Ижевска были заложены три пробные площади ("Малиновая гора", "Питомник", "Парк им. С.М. Кирова"). На каждой из них методом случайной выборки было отобрано 40 модельных деревьев липы мелколистной {Tilia cordata Mili.).
Жизненный цикл минера исследовали на пробных площадях. Фиксировали даты наступления и продолжительность всех фаз развития моли, а затем вычисляли средние значения за весь период наблюдений.
Для определения количества личиночных возрастов на протяжении всего периода развития гусениц осуществляли сбор листьев, поврежденных минером. Личинок усыпляли и под бинокуляром проводили измерение длины тела, головы, а также ширины первого, второго и третьего грудных сегментов.
Плотности заселения (количество мин на 100 листьях) модельных деревьев и значения поврежденности листьев (доля листьев с минами от их общего числа на ветви) первым поколением моли определяли как среднее соответствующих показателей грех модельных ветвей нижнего яруса кроны (до 2 м).
Пространственное распределение мин липовой моли-пестрянки изучали на пробной площади "Парк им. С.М. Кирова" в течение 2001 - 2003 гг. В нижнем ярусе кроны 10 модельных деревьев на постоянных скелетных вет-
вях четырех экспозиций, которые имели не менее 60 листьев, проводили учет плотности мин первого поколения моли.
При исследовании распределения мин L. issikii на поверхности листа липы использовали методику В.Г. Шевченко (1958). С этой целью в 2003 г. на пробной площади "Малиновая гора" было собрано по 20 - 30 листьев с 1, 2, 3 и т.д. минами (листья не имели иных повреждений) с каждого из 10 модельных деревьев. Листья сушили в ботаническом прессе. Далее на лист накладывали прозрачную бумагу, содержащую рисунок из 50 прямоугольных сегментов (Рис. 1.) и проводили подсчет мин в каждом из них. Результаты подсчетов суммировали по отдельному дереву и отдельной плотности. Оценка минированной поверхности площади листьев и мин производили методом сканирования с использованием программы Adobe Photoshop 7.0®.
f 2 3 4 5 6 7 а 9 10
л / / / / ч \
в / \ \
с 1
О \ /
в \ \ / 4 У /
Рис. 1. Шаблон для исследования распределения мин липовой моли-пестрянки по листу.
Полиморфизм бабочек липовой моли-пестрянки изучали в условиях полевой лаборатории. С этой целью в период окукливания моли с каждого модельного дерева были собраны минированные листья. В лаборатории мины вырезали ножницами и помещали в чашки Петри. Выводившихся бабочек фиксировали с последующим определением цвета и длины левого переднего крыла.
Длину тела бабочек первого поколения моли оценивали в 2002 г. для представителей с площадки "Малиновая гора", в 2003 - 2005 гг. - для бабочек со всех площадей. В общей сложности исследовано более 18 тыс. особей.
Время появления бабочек моли в условиях полевой лаборатории оценивали как количество суток, прошедшее с момента появления первой особи. Всего выведено более 24 тыс. экземпляров L. issikii.
Для оценки плодовитости моли 25.05.04 на площадке "Малиновая гора" производили сбор бабочек со стволов 10 модельных деревьев. В полевой лаборатории самок вскрывали и подсчитывали общее количество обнаруженных в яйцеводах яиц. Всего исследовано 170 особей.
Статистическую обработку данных проводили при помощи программы Microsoft Excel 5.0. При сравнении средние значения, выраженные в процен-
тах, предварительно преобразовывали как arcsin ■
Автор выражает глубокую благодарность C.B. Барышниковой (ЗИН РАН) за проверку правильности определения видовой принадлежности минера.
Глава 4. Описание пробных площадей
В главе приведено описание трех пробных площадей на основании агрохимических, геоботанических и таксационных показателей.
Глава 5. Общая характеристика Lithocolletis issikii Kumata
На территории Удмуртии липовая моль-пестрянка впервые была зафиксирована в 1999 г. Результаты исследований 2001 - 2005 гг. показали, что минер широко распространен на всей территории республики (Рис. 2.).
Рис. 2. Распространение липовой моли-пестрянки на территории Удмуртии.
Продолжительность жизненного цикла вида зависит от географических условий в различных участках его ареала. Так в Японии (КипШа, 1963 а), на юге Дальнего Востока (Ермолаев, 1979а), в Воронежской области (Орлинский и др., 1991) липовая моль-пестрянка дает две генерации. На территории Москвы и Подмосковья в течение года успевают пройти развитие, как правило, также два поколения моли. При благоприятных условиях возможно развитие и третьей неполной генерации минера (Беднова, Белов, 1999). В Чехии Ь. ¡бяИсИ развивается в трех генерациях (§е£гоуа, 2002).
В Удмуртии в зависимости от метеорологических условий минер может иметь одну или две генерации в год (Табл. 1.). Вид проходит жизненный цикл в среднем за 45 дней.
Таблица 1.
Календарь развития липовой моли-пестрянки в г. Ижевске
Месяц май июнь июль август сентябрь
Декада 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3
Яйцо • • • • • •
Гусеница ♦ ♦ ♦ 4 ♦ ♦
Куколка ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■
Имаго А ▲ ▲ ▲ А ▲ Ж А А А А А А А
Перезимовавшие бабочки появляются на стволах деревьев обычно в первой декаде мая при среднесуточной температуре 12,2±0,46 °С. Первые дни после зимовки они спокойно сидят на стволах, затем здесь же спариваются. В последнюю декаду мая наблюдается массовый переход бабочек на листья. Самки откладывают яйца по одному на нижнюю поверхность полностью распустившихся к этому времени листьев липы. Эмбриональное развитие длится около 10 дней.
Сформировавшаяся гусеница внедряется в ткань листа и постепенно образует нижнестороннюю, сначала нитевидную, а впоследствии пятновидно-складчатую мину. При высоких плотностях заселения минером растений часть особей может формировать верхнесторонние мины. Появление начальных мин можно наблюдать уже в первой декаде июня. В процессе развития гусеницы липовой моли-пестрянки проходят 4 возраста (Рис. 3.).
Рис. 3. Количество личиночных возрастов липовой моли-пестрянки. Примечание: по горизонтали - ширина головной капсулы гусениц (мм), по вертикали - доля особей (%) данного размера в общей выборке (N=234).
Массовое окукливание гусениц происходит обычно в конце июня. Стадия куколки длится 7-9 дней.
Первые бабочки нового поколения вылетают уже в начале июля. Динамика выхода обоих полов практически синхронна с пиком численности в середине периода. Морфометрический анализ имаго Ь. ¿ш'£;7 показал, что первыми вылетают более длиннокрылые особи (Р<0,001) (Табл. 2.).
Таблица 2.
Динамика выхода бабочек и их морфологическая характеристика (Малиновая гора, 2004 г.).__
Дни выхода Самцы Самки
N Доля бабо чек (%) Средняя длина крыла (мм) Средняя длина тела (мм) N Доля бабочек (%) Средняя длина крыла (мм) Средняя длина тела (мм)
1 9 1.3 3.24±0.05 3.5±0.13 9 1.12 3.25±0.05 3.54±0.13
2 16 2.3 3.23±0.04 3.9±0.09 29 3.6 3.08±0.03 3.24±007
3 56 7.9 3.2±0.02 3.72±0.05 79 9.8 3.09±0.01 3.27±004
4 110 15.5 3.24±0.01 3.82±0.03 146 18.1 3.16±0.01 3.52±003
5 195 27.4 3.23±0.01 3.87±0.02 202 25.06 3.13±0.01 3.53±0.02
6 217 30.5 3.21±0.01 3.7±0.02 243 30.15 3.13±0.01 3.42±0.02
7 62 8.7 3.15*0.02 3.94±0.04 65 8.06 3.1±0.02 3.56±0.04
8 37 5.2 3.0Ш.02 3.47±0.06 27 3.35 2.97±0.03 3.29*0.07
9 4 0.6 2.8±0.0 9 3.12±0.19 1 0.13 2.9 3.)
10 4 0.6 2.97±0.08 3.37±0.19 4 0.5 2.65±0.41 3.05±0.2
11 I 0.13 2.7 2.4
Продолжительность жизни обоих полов Ь. илШ/ не имеет достоверных отличий и составляет для самцов 13.95±1.65 суток (п=40), для самок — 12.10±2.07 (п=30).
При благоприятных условиях возможно появление второй генерации минера. Однако в Удмуртии гусеницы второго поколения, как правило, не успевают завершить свое развитие. Выживают лишь единичные экземпляры, которые окукливаются в последней декаде августа. Выход редких представителей имаго второго поколения отмечается в первой декаде сентября.
На зимовку бабочки первого поколения уходят обычно в начале августа, второго - в середине сентября. Сначала они собираются на стволах деревьев, а затем, спустя несколько дней, уходят в глубокие трещины коры, щели заборов, жилых построек.
Таким образом, липовая моль-пестрянка широко распространена на территории Удмуртии. Минер проходит свой жизненный цикл в среднем за 45 дней. В зависимости от метеорологических условий моль может иметь одну или две генерации в год. Для вида выявлено 4 личиночных возраста. Динамика выхода обоих полов практически синхронна. Первыми вылетают более длиннокрылые особи. Продолжительность жизни обоих полов достоверно не отличается и составляет около двух недель.
Глава 6. Трофическое поведение минера
В соответствии с классификацией Ю.Н. Баранникова (1987), липовую моль-пестрянку можно охарактеризовать как широкого полифага. Вид может развиваться на представителях двух разных порядков растений: Мальвовых (Malvales) и Буковых (Fagales) (Ермолаев, 1977; Kumata, 1963а; Noreika, 1998; Lehmann, Stuebner, 2004). В Европе развитие моли происходит главным образом на липе сердцевидной Tilia cordata Mill.
Результаты рекогносцировочного обследования, проведенного в г. Ижевске и его окрестностях, показали, что липовая моль-пестрянка встречается повсеместно в насаждениях Т. cordata вне зависимости от их возраста, физиологического состояния (например, разная степень загрязненности, обрезанные деревья) и происхождения. Максимальные плотности моли (до 1000 мин на 100 листьев) отмечены в высокополнотных насаждениях различного состава, где липа участвует в формировании подроста или подлеска.
При плотностях заселения минером более 500 мин на 100 листьев повре-жденность растения-хозяина превышает порог в 95% (Табл. 3.) и в дальнейшем меняется незначительно.
Таблица 3.
Изменение показателя поврежденности липы мелколистной в зависимости от плотности заселения дерева липовой молью-пестрянкой _
Диапазоны плотностей, к-во мин на100 листьев Количество исследованных случаев Плотность заселения дерева, к-во мин на 100 листьев Поврежденность, %
0-100 211 40.6±1.9 27.2±1.1
100-200 96 148.3±3.1 70.3±1.0
200-300 79 243.9±3.2 85.7±0.6
300-400 50 348.5±4.4 93.4+0.4
400-500 42 445.9±4.8 95.9±0.5
500-600 29 556.6±5.5 97.6±0.5
600-700 21 644.4±6.9 98.8±0.2
700-800 21 759.2±5.9 98.8±0.3
800-900 19 839.Ш.6 99.0±0.3
Количество мин липовой моли-пестрянки на листе положительно и достоверно (г=0.46; Р<0.001; п=2618) связано с его площадью (Табл. 4.). Данная закономерность ранее была продемонстрирована на примерах тополевой моли-пестрянки (.Lithocolletis popuhfoliella Тг.) (Полежаев, 1934), сиреневой моли (Gr adiaría syringella Fabr.) (Полежаев, 19396), а также Lithocolletis quer cus Ams. (Auerbach, Simberloff, 1989) и Cameraria sp. (Faeth, 1991).
С увеличением площади листа происходит сглаживание картины наносимых повреждений. Так, если при диапазоне плотностей 1 - 3 мины на лист площадь повреждения листа составляет 5.4±0.1%, то при плотности 10 - 12 мин на лист - только 17.0±0.3% (Табл. 4.).
Таблица 4.
Площадь листьев липы мелколистной и наносимых повреждений липовой молью-пестрянкой при разных плотностях заселения листа_
Плотность, мин на лист Площадь
листа, см2 повреждения, % одной мины, см2
1-3 55.1±0.6;N,=988 5.4±0.1;N,=988 1.25±0.01;Nj=2131
4-6 60.1±0.7; Ni-901 11.9±0.3;N,=901 1.31±0.01; N2=4420
7-9 75.3±1.1;N,=504 14.7±0.2; N,=504 1.32±0.01; N2=3900
10-12 91.0±1.8; N,=232 17.0±0.3;Nr=232 1.35±0.01;Nj=2489
Примечание: Nj - количество исследованных листьев; N2 - количество исследованных мин.
Повышение плотности заселения листа минером приводит к увеличению площади производимой им мины (Табл. 4). Известно, что повреждение растения-хозяина минерами может приводить к изменению его биохимических характеристик (Faeth, 1986; Potter, Kimmerer, 1986; Marino et al., 1993). Индуцированные реакции дерева (Haukioja, 1991) в виде качественных и количественных биохимических перестроек, в том числе и вторичных компонентов растения, могут негативно сказываться на состоянии кормовой базы. В результате минер вынужден компенсировать потери за счет большей величины потребления корма.
Таким образом, максимальные плотности моли отмечены в высокопол-нотных насаждениях, что свидетельствует о тенелюбивости вида. При плотностях заселения минером более 500 мин на 100 листьев поврежденность растения-хозяина приближается к 100%. Количество мин на листе положительно и достоверно связано с его площадью. С увеличением плотности заселения L. issikii увеличивается площадь мины.
Глава 7. Поведение липовой моли-пестрянки при яйцекладке
Поведение яйцекладущих самок молей-пестрянок оказывает влияние на пространственное положение (Козлов, Коричева, 1989; 1990; Hespenheide, 1991; Kozlov, Koricheva, 1991) и выживаемость (Auerbach, Simberloff, 1989; Auerbach et al., 1995; Faeth, 1991) потомства. Выбор бабочками определенного яруса, побега, листа дерева-хозяина связано с экологической неоднородностью растения на каждом из указанных уровней.
Липовая моль-пестрянка предпочитает осваивать нижнюю треть кроны кормового растения (Беднова, Белов, 1999). При этом распределение мин по скелетным ветвям носит равномерный характер независимо от экспозиции ветви и плотности заселения растения (Табл. 5.).
Исследование распределения мин липовой моли-пестрянки на листе при низких плотностях заселения (Табл. 6., числитель) выявило наличие зон наибольшего предпочтения при яйцекладе моли: средние (СЗ - С8) и базальные (D3 - D8 и Е4 - Е7) участки листа.
Таблица 5.
Пространственное распределение мин первого поколения липовой моли-пестрянки по скелетным ветвям нижнего яруса липы мелколистной, мин на 100 листьев
Экспозиция ветви Участок ветви
близ основания середина близ вершины
2001 г
Север 58.0±6.0 А 43.0±5.2 40.0±5.4 А
Восток 58.5±7.6 47.0±5.2 49.5±6.2
Юг 69.5±7.7 67.5±6.5 57.1±6.8
Запад 52.5±6.7 40.5±5.5 38.7±6.1
2002 г.
Север 173.0±10.1 В 198.5±12.0 220.5±14.1 В
Восток 230.5±15.0 226.5±13.0 244.3±13.5
Юг 206.0±11.4 197.8±12.5 211.3±14.7
Запад 205.0± 12.4 191.6±12.5 185.7±16.б
2003 г.
Север 484,0±19.7 494.2±20.9 С 434.3±21.8 С
Восток 492.5±22.8 436.0±20.3 452.7±20.8
Юг 473.5±18,1 510.6±22.7 527.4±28.8
Запад 470.5±18.1 4443±19.9 501.3±28.0
Примечание: достоверные различия (Р<0.05) отмечены одинаковыми буквами.
Повышение плотности заселения (Табл. 6., знаменатель) приводит к значительному выравниванию распределения мин в средней и базальной частях листа. При этом плотность в секторах СЗ, С8, D3 - D8 достоверно (Р<0.05) падает, а в большинстве периферийных секторов (А2 - 9, С1, СЮ, DI, DIO, El - 3, Е8 - 10) растет. Достоверный рост показателя происходит и в верхушечной части листа (В4 - 7). Аналогичные изменения в распределении мин были показаны ранее на примере тополевой моли-пестрянки Lithocolletis populifo-liella (Полежаев, 1939а), а также Stigmella nylandriella Tengst. (Nepticulidae).
Описанные трансформации в распределении мин могут происходить вследствие существования у яйцекладущих самок чешуекрылых-минеров неких природных маркеров, отражающих занятость определенного участка листа. Такой механизм может иметь глубокий адаптивный смысл, позволяя минимизировать возможные ответные реакции растения - хозяина (например, опадение листьев), ведущие к гибели минера; снизить возможные негативные последствия внутрипопуляционных взаимоотношений между особями; максимально распределить потомство в пространстве, и тем самым затруднить работу энтомофагов. В результате общая выживаемость генерации может существенно возрастать. По всей вероятности, подобные маркеры могут иметь инфохемическую (Vet, Dicke, 1992) природ)' и являться секретом половых желез самки. Косвенным свидетельством в пользу данной гипотезы является тот факт, что второе яйцо самки откладывают чаще всего на противоположной стороне листа. При этом оно разграничено с первым средней жилкой (Condrashoff, 1964; Auerbach, Simberloff, 1989).
Таблица 6.
Распределение мин липовой моли-пестрянки по листьям липы мелколистной при разных плотностях заселения, %___
1 2 3 4 5
А 0 0.3±0.1Т 0.3±0.2 1.2±0.1Т 0.3±0.2 1.8±0.1Г 0.3±0.2 1.3±0.3Т
В 0.4±0.1 0.4±0.2 1.4±0.4 1.9±0.3 1,9±0.8 2.7±0.1 1.3±0.4 2.9±0.2Т 0.7±0.4 2.2±0.2Г
С 0.5±0.1 1.2±0.2| 2.5±0.6 2.5±0.2 4.5±0.8 2.5±0.2| 4.5±0.8 3.2±0Л 1.8±0.4 2.Ш.2
D 0.6±0.2 1.7±0.3| 2.4±0.4 2.9±0.1 5.1±0.7 3.1±0.1| 5.Ш.9 3.1±0.2| 5.0±0.9 2.2±0.2|
Е 0.2±0.2 0.7±0.2Т 1.8±0.3 2.6±0.1| 1.4±0.3 2.6±0.2t 3.2±0.б 2.8±0.1 2.9±0.7 2.5±0.2
Таблица 6. (продолжение)
6 7 8 9 10
А 0.2±0.1 1.0±0.2Т 0.4±0.2 1.5±С>.2Т 0.4±0.2 1.3±0.1Т 0.2±0.1 0.4±0.1Т
В 0.9±0.3 2.0±0.2| 1.Ш.5 2.8±ti.2t 2.2±0.4 2.4±0.2 1.1 ±0.4 1.6±0.2 0.4±0.3 0.4±0.1
С 2.2±0.5 2.5±0.2 4.8±0.9 3.1±0.2 5.8±0.8 3.0±0.21 2.3±0.5 2.2±0.1 0.Ш.2 1.1±0.1|
D 5.2±0.9 2.2±0.2| 5.6±0.8 2.8±0.Ц 5.1±0.б 2.9±0.Ц 2.2±0.3 2.6±0.2 0.5±0.2 1.7±03Т
Е 3.0±0.3 2.4±0.2 3.2±0.4 2.9=вЭ. 1 1.4±0.3 2.8±0.2Г 1.7±0.4 2.5±0.1t 0.3±0.1 0.9±0.2|
Примечание: в числителе дано распределение при плотности заселения листа 1 мина на лист, в знаменателе - 10 мин на лист. Достоверные различия (Р<0.05) обозначены стрелками: | - в случае повышения, J, - в случае понижения показателя. Во всех случаях п=10.
Таким образом, распределение мин липовой моли-пестрянки в нижнем ярусе кроны кормового растения носит равномерный характер независимо от экспозиции ветви и плотности заселения растения. Бабочки предпочитают откладывать яйца в зоне развитого жилкования - базальной и средней частях листа. Увеличение плотности L. issikii до 10 мин на лист приводит к равномерному распределению мин по листу липы сердцевидной.
Глава 8. Динамика численности липовой моли-пестрянки и факторы ее определяющие
Состояние популяции характеризуют такие показатели, как соотношение полов, изменчивость окраски, размеров особей, плодовитость, деятельность паразитических насекомых и другие (Справочник..., 1980).
Стационарные исследования динамики численности липовой моли-пестрянки на трех пробных площадях показали, что колебания численности в популяциях минера происходят на фоне относительно стабильного полового индекса (Табл. 7.). Сохранение оптимального соотношения полов является важнейшим механизмом поддержания генетической разнородности популяций (Шварц, 1980, с. 161).
Таблица 7.
Динамика полового индекса первого поколения липовой моли-пестрянки (Парк им. С.М. Кирова)_____
Год N, Плотность заселения, мин на 100 листьев N2 Сам цы, % Самки, %
2001 40 42.2±3.9 894 49.1±1.7 50.9±1.7
2002 40 135.6±12.2 1281 52.5±1.4 А 47,5±1.4 А
2003 40 301.9*25.8 2171 50.5±1.1 49.5±1.1
2004 40 634.8±33.2 1598 50.1±1.2 49.9±1.2
2005 40 505.0±33.3 1465 51.7±1.3 В 48.3H.3 В
Примечание: - количество модельных деревьев; N2 - количество исследованных бабочек; достоверные отличия (Р<0,05) отмечены одинаковыми буквами
Согласно работе Т. Кумата (Киша1а, 1963а), бабочки липовой моли-пестрянки характеризуются сезонным диморфизмом: представители летней морфы имеют золотисто-охристую, осенней - светло-серую окраску крыльев. Собственные исследования показали, что оба варианта, "темный" и "светлый", встречаются в каждой генерации (Табл. 8.) Отношение между ними широко варьирует в зависимости от плотности.
Таблица 8.
Отношение между морфами бабочек первого поколения липовой моли-пестрянки, % (Малиновая гора)
Год N, N2 Плотность заселения, мин на 100 листьев Самцы Самки
"темные" "светлые" "темные" "светлые"
2002 40 1214 120.6±12.3 15.2±1.0 32.4±1.4 23.3±1.2 29.1±1.3
2003 40 1946 169.Ш4.2 45.9±1.1 6.0±1.7 43.8±1.1 4.3±1.4
2004 40 1516 897.7:1=41.5 44.9±1.3 2.0±1.1 51.3±1.3 1.8±1.1
2005 40 1644 478.7±29.7 50.9±1.2 2.4±1.1 44.3±1.2 2.4±1.3
Примечание: N1 - количество модельных деревьев; N2 - количество исследованных бабочек
Морфометрический анализ бабочек показал, что длина крыла со "светлым" вариантом окраски достоверно меньше аналогичного показателя крыла "темной" окраски (Табл. 9.).
Таблица 9.
Длина левого переднего крыла бабочек липовой моли-пестрянки, мм (Малиновая гора)
Год N. Самцы Самки
"темные" "светлые" "темные" "светлые"
2002 39 3.25±0.01* (N2=185) 3.24±0.01** (N2=393) 3.19±0.01* Н (N2=283) 3.15±0.01** Н (N2=353)
2003 40 3.18±0.01* (К!2=893) 3.16±0.02** №=1!7) 3.11±0.01* I №=853) 3.05±0.02** I (N2=83)
2004 40 3.21±0.01*А (N2=680) 3.10±0.04 А №=30) 3.13±0.01* I №=778) 2.99±0.05 3 (N2=28)
2005 40 3.30±0.01*В (N2=837) 3.09±0.04 В (N2=39) 3.21±0.01* К (N2=728) З.ШО.ОЗ К (N2=40)
Примечание: N1 - количество модельных деревьев. Достоверные различия (Р<0.05) между морфами одного пола отмечены одинаковыми буквами, между полами одной морфы - звездочками (* - для "темных", ** - для "светлых").
Изменение плотности заселения липы /,. /дай// сопровождается трансформацией структуры популяции минера (Рис. 4.). Повышение плотности заселения модельных деревьев приводит к снижению доли "светлых" бабочек на всех пробных площадях: "Малиновая гора" (г=-0.49; Р<0.001; п=160), "Питомник" (г=-0.42; Р<0.001; п=157) и "Парк им. С.М. Кирова" (г=-0.60; Р<0.001;п=160).
- светлые самцы
- светлые самки
-темные самцы темные самки
Рис. 4. Влияние плотности заселения деревьев минером на соотношение бабочек разных морф (Малиновая гора). Примечание: по горизонтали - год исследования, по вертикали - доля бабочек (%).
Исследование содержимого яичников самок I. ¿ш1/7 в период откладки яиц показало (Табл. 10.), что самки с "темными" крыльями достоверно (Р<0.001) более плодовиты, чем самки со "светлым" вариантом крыла.
Таблица 10.
Основные характеристики бабочек-самок липовой моли-пестрянки, собранных 25.05.04 на десяти стволах липы мелколистной
Самки Длина, мм Количество яиц в яичниках, шт.
тела крыла
"темные" 142 3.55± 0.02 А 3.23±0.01 В 32.4±1.0 С
"светлые" 28 3.26±0.04 А 3.04±0.03 В 23.7±1.4 С
Примечание: N - количество исследованных бабочек; достоверные различия (Р<0.001) отмечены одинаковыми буквами.
Влияние факторов, ограничивающих численность минера, изучено в течение 2002 - 2005 гг. Данные по выживаемости L. issikii на стадии куколки приведены в таблице 11. Результаты исследований, проведенных на трех пробных площадях, показали, что популяции моли имеют крайне низкую степень регуляции со стороны паразитов (от 0.4±0.1 (п=40) до 13.5±1.5% (п=38)). Для сравнения, смертность от паразитизма в популяциях L. populifoliella и L. crataegella Clemens достигала 74% (Румянцев, 1934) и 76,7% (Driesche, Taub, 1983) соответственно.
Значительно большее количество куколок липовой моли-пестрянки (до 34.3±2.0% (п=40)) погибает в минах в результате действия неизвестных причин (заражение патогенами, неудачные попытки выхода бабочек из куколок, антибиотическая реакция дерева, деятельность куколочных паразитов). В результате выживаемость генераций моли превышает 60%.
Таблица 11.
Характеристики выживаемости и смертности куколок Ь. лн'й// (Малиновая гора)
Год N Плотность заселения, мин на 100 листьев Выживаемость, % Смертность, %
Паразитизм Неизвестная причина
2002 40 120.6±12.2 64.1±2.0 1.6±0.4 34.3±2.0
2003 40 169.0±14J2 70.2±1.3 1.2±0.3 28.6±1.3
2004 40 897.7±41.5 70.5±1.6 0.4±0.1 29.1±1.7
2005 40 478.7±29.7 79.6±1.7 0.5±0.2 19.9±1.7
Примечание: N- количество модельных деревьев.
Таким образом, колебания численности в популяциях липовой моли-пестрянки в диапазоне от 17.5 до 897.7 мин на лист происходят на фоне стабильного полового индекса. Для бабочек Ь. ¡зяИсИ характерен полиморфизм по окраске крыла. Увеличение плотности заселения растения-хозяина приводит к повышению доли "темных" бабочек, достоверно отличающихся большей длиной крыла и плодовитостью. Выживаемость генераций моли превышает показатель в 60%.
Выводы
1. Липовая моль-пестрянка широко распространена по всей территории Удмуртии и может давать два поколения.
2. Взаимоотношения в системе "липа - липовая моль-пестрянка" носят активный характер. Увеличение плотности заселения липы минером приводит к увеличению площади мины.
3. Минер способен заселять липовые насаждения вне зависимости от их возраста, физиологического состояния и происхождения. Пространственное распределение мин первого поколения моли по скелетным ветвям нижнего яруса носит равномерный характер освоения вне зависимости от экспозиции ветви и плотности заселения растения. В условиях низких плотностей заселения выявлены участки наибольшего предпочтения при яйцекладке моли. При повышении плотности происходит выравнивание распределения мин по листу. Количество мин на листе положительно и достоверно связано с его площадью.
4. Изменение численности в популяциях липовой моли-пестрянки в диапазоне от 17.5 до 897.7 мин на 100 листьев происходит на фоне стабильного полового индекса. Вспышки массового размножения минера являются следствием слабых регулирующих механизмов. Смертность от паразитов колеблется в пределах между 0.4±0.1 (п=40) и 13.5±1.5% (п=38), гибель от неизвестных причин составляет от 14.7±1.1 (п=40) до 34.3±2.0 (п=40) %. В результате выживаемость генераций моли составляет значительные величины (от 64.1±2.0 (п=40) до 81.7±0.9% (п=40)). Увеличение плотности заселения растения-хозяина приводит к повышению доли "темных" морф бабочек, достоверно отличающихся большей длиной крыла и плодовитостью. Подобные изменения, вероятно, оказывают влияние на пассивное расселение вида.
Список работ, опубликованных по теме диссертации:
1. Ермолаев И.В., Мотошкова (Ижболдина) Н.В. Липовая моль-пестрянка Litkocolletis issikii Kumata (Lepidoptera, Gracillariidae) в Удмуртии // Тезисы докладов XII съезда РЭО, Санкт-Петербург, 19-24 августа 2002 г. -Санкт-Петербург: ЗИН РАН. - 2002. - С. 115 - 116.
2. Ермолаев И.В., Мотошкова (Ижболдина) Н.В. Оценка влияния липовой моли-пестрянки на линейный прирост побегов дерева-хозяина И Труды региональной научно-практической конференции "Аграрная наука - состояние и проблемы". - Том II. - Ижевск: ИжГСХА. - 2002. - С. 166 - 167.
3. Ермолаев И.В., Мотошкова (Ижболдина) Н.В. Влияние липовой моли-пестрянки на линейный прирост побегов дерева-хозяина // Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий. Материалы II Международной конференции. Оренбург, 17-18 декабря 2002 г. - Оренбург: ОГПУ.-2002. -С. 163- 164.
4. Ермолаев И.В., Мотошкова (Ижболдина) Н.В. О биологии липовой моли-пестрянки Lithocolletis issikii Kumata (Lepidoptera, Gracillariidae) II Разнообразие беспозвоночных животных на Севере: Тезисы докладов II Меж-
дународной конференции (Сыктывкар, Республика Коми, Россия, 17-22 марта 2003 г.). - Сыктывкар: Коми НЦ УО РАН. - 2003. - С. 26 - 27.
5. Ермолаев И.В., Мотошкова (Ижболдина) Н.В. Липовая моль-пестрянка -новый экономически значимый филлофаг липовых лесов Удмуртии // Структурно-функциональная организация и динамика лесов. Материалы Всероссийской конференции. - Красноярск: ИЛ СО РАН. - 2004. - С. 144 -146.
6. Ермолаев И.В., Мотошкова (Ижболдина) Н.В. Оценка влияния липовой моли-пестрянки на прирост и генеративную сферу липы мелколистной // Методы популяционной биологии. Сборник материалов VII Всероссийского популяционного семинара. - Ч. 1. - Сыктывкар: ИБ КНЦ УрО РАН. -
2004. - С. 68 - 70.
7. Ермолаев И.В., Мотошкова (Ижболдина) Н.В. Особенности биологии липовой моли-пестрянки в Удмуртии // Биоразнообразие природных и антропогенных экосистем. - Екатеринбург: УрО РАН. - 2005. - С. 40 - 43.
8. Ермолаев И.В., Мотошкова (Ижболдина) Н.В. О полиморфизме в популяциях липовой моли-пестрянки Lithocolletis issikii Kumata (Lepidoptera, Gracillariidae) Н Лесоводство и лесные мелиорации. Материалы межвузовской научно-практической конференции. - Новочеркасск: НГМА. -
2005. - С. 40 - 45.
9. Ермолаев И.В., Мотошкова (Ижболдина) Н.В. Полиморфизм в популяциях липовой моли-пестрянки И Материалы VII научно-практической конференции преподавателей и сотрудников УдГУ, посвященной 245-летию г. Ижевска. Часть 2. - Ижевск: УдГУ. - 2005. - С. 185 - 188.
10. Ермолаев И.В., Мотошкова (Ижболдина) Н.В. Значение полиморфизма в популяциях липовой моли-пестрянки Lithocolletis issikii Kumata (Lepidoptera, Gracillariidae) // Принципы и способы сохранения биоразнообразия. Сборник материалов II Всероссийской научной конференции. - Йошкар-Ола: МГУ. - 2006. - С. 315 - 317.
11. Ермолаев И.В., Мотошкова (Ижболдина) Н.В. Особенности освоения липовой молью-пестрянкой Lithocolletis issikii Kumata (Lepidoptera, Gracillariidae) липы мелколистной // Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий. Материалы III международной конференции. - Оренбург: Принт-сервис. - 2006. - С. 180 - 182.
12. Ермолаев И.В., Мотошкова (Ижболдина) Н.В. Биологическая инвазия на примере липовой моли-пестрянки Lithocolletis issikii Kumata (Lepidoptera, Gracillariidae) // Энтомологические исследования в Северной Азии. Материалы VII Межрегионального совещания энтомологов Сибири и Дальнего Востока (в рамках Сибирской зоологической конференции). - Новосибирск: ИСиЭЖ СО РАН. - 2006. - С. 331 - 333.
13. Ермолаев И.В., Мотошкова (Ижболдина) Н.В. Роль полиморфизма в популяциях липовой моли-пестрянки Lithocolletis issikii Kumata (Lepidoptera, Gracillariidae) в биологической инвазии вида // Особь и популяция -стратегии жизни. Материалы IX Всероссийского популяционного семинара. - Ч. 2. - Уфа: Вили Окслер. - 2006. - С. 136 - 141.
14. Ермолаев И.В., Мотошкова (Ижболдина) Н.В. Особенности повреждения листьев липы мелколистной липовой молью-пестрянкой. Гипотеза при-
родных маркеров // Международная научная конференция "75 лет высшему образованию в Удмуртии": Материалы конференции: Ч. 2. Естественные науки. - Ижевск: УдГУ. - 2006. - С. 70 - 71.
15. Ермолаев И.В., Мотошкова (Ижболдина) Н.В. Оценка выживаемости генераций липовой моли-пестрянки // Инновационное развитие АПК. Итоги и перспективы: материалы Всероссийской научно-практической конференции. - Т.1. - Ижевск: ФГОУ ВПО ИжГСХА. - 2007. - С. 245 - 249.
16. Ермолаев И.В., Мотошкова (Ижболдина) Н.В. Липовая моль-пестрянка // Защита и карантин растений. - 2007. - № 5. - С. 40 - 41.
17. Ермолаев И.В., Мотошкова (Ижболдина) Н.В. Механизмы биологической инвазии липовой моли-пестрянки Lithocolletis issikii Kumata (Lepidoptera, Gracillariidae) II Синантропизация растений и животных. Материалы Всероссийской конференции с международным участием. - Иркутск: ИГ СО РАН. - 2007. - С. 264-267.
18. Ермолаев И.В., Мотошкова (Ижболдина) Н.В. О механизмах биологической инвазии липовой моли-пестрянки Lithocolletis issikii Kumata (Lepidoptera, Gracillariidae) // Достижения энтомологии на службе агропромышленного комплекса, лесного хозяйства и медицины. Тезисы докладов XIII съезда Русского энтомологического общества, Краснодар, 9-15 сентября 2007 г. - Краснодар: КГАУ. - 2007. - С. 70 - 71.
19. Ермолаев И.В., Мотошкова (Ижболдина) Н.В. Биологическая инвазия липовой моли-пестрянки Lithocolletis issikii Kumata (Lepidoptera, Gracillariidae): особенности взаимоотношения минера с кормовым растением // Энтомологическое обозрение. - 2008. - Т. 87. - № 1. - С. 15 - 25.
20. Ермолаев И.В., Ижболдина Н.В. К механизмам инвазии липовой моли-пестрянки Lithocolletis issikii Kumata (Lepidoptera, Gracillariidae): оценка выживаемости генераций минера // XXII Любищевские чтения. Современные проблемы эволюции. Том 2. - Ульяновск: УГПУ. - 2008. - С. 21 -26.
21. Ермолаев И.В., Ижболдина Н.В. Особенности инвазии липовой моли-пестрянки в Европе // Современное состояние и пути развития популяци-онной биологии. Материалы X Всероссийского популяционного семинара (17-22 ноября 2008 г.). - Ижевск: Книгоград, 2008. - С. 120 -122.
22. Ижболдина Н.В., Зорин Д.А. Особенности распределения мин липовой моли-пестрянки в системе: древостой - дерево - лист // Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. - 2008. - Вып. 182. - С. 128 -138.
23. Ermolaev I.V., Motoshkova (Izhboldina) N.V. Biology of leaf miner Lithocolletis issikii Kumata (Lepidoptera, Gracillariidae) // Invertebrate animals diversity in the North: Abstracts of the Second International Conference. (Syktyvkar, the Komi Republic, Russia, March 17-22, 2003). - Syktyvkar, 2003. - P. 98 - 99.
Подписано в печать 01.11.2008. Формат 60x84 1/16. Тираж 100 экз. Заказ № 1976.
Типография ГОУВПО «Удмуртский государственный университет» 426034, Ижевск, ул. Университетская, 1, корп. 4.
Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Ижболдина, Наталия Владимировна
Введение
Глава 1. Особенности биологии молей-пестрянок
1.1. Общая характеристика семейства Gracillariidae
1.1.1. Таксономический сослав
1.1.2. Распространение Gracillariidae
1.1.3. Экономическое значение молей-пестрянок
1.2. Поведение молей-пестрянок при заселении растения-хозяина
1.3. Трофическое поведение молей-пестрянок
1.4. Факторы, ограничивающие численность молей-пестрянок
1.4.1. Растение-хозяин
1.4.2. Внутривидовая конкуренция
1.4.3. Межвидовая конкуренция
1.4.4. Паразиты
1.4.5. Патогенные микроорганизмы
Глава 2. Характеристика природных условий Удмуртии
Глава 3. Материалы и методы
Глава 4. Описание пробных площадей
4.1. Пробная площадь № 1 (Малиновая гора)
4.2. Пробная площадь № 2 (Питомник)
4.3. Пробная площадь № 3 (Парк имени С.М. Кирова)
Глава 5. Общая характеристика Liihocolletis issikii Kumata
5.1. Систематическое положение
5.2. Географическое распространение Lithocolletis issikii Kumata
5.2.1. История биологической инвазии вида
5.2.2. Возможные причины биологической инвазии вида
5.3. Морфологические особенности Lithocolletis issikii Kumata 62 5.3.1. Морфологические особенности имаго
5.3.2. Морфологические особенности личиночной стадии
5.4. Жизненный цикл
Глава 6. Трофическое поведение минера
Глава 7. Поведение липовой моли-пестрянки при яйцекладке
7.1. Распределение мин в кроне
7.2, Распределение мин по поверхности листа
Глава 8. Динамика численности липовой моли-пестрянки и факторы ее определяющие
8.1. Специфика динамики численности Gracillariidae
8.2. Динамика численности липовой моли-пестрянки на трех пробных площадях
8.3. Половой состав популяций
8.4. Полиморфизм
8.4.1. Полиморфизм по окраске бабочек
8.4.2. Полиморфизм по размерам бабочек
8.5. Плодовитость бабочек разных морф
8.6. Факторы смертности
8.6.1. Паразитизм
8.6.2. Факторы смертности неизвестной природы 110 Выводы 113 Список литературы
Введение Диссертация по биологии, на тему "Особенности биологии липовой моли-пестрянки Lithocolletis issikii Kumata (Lepidoptera, Gracillariidae) в Удмуртии"
Актуальность темы. Проблема распространения организмов за пределы своего естественного ареала представляет значительный интерес во всем мире, поскольку неуклонно растет число случаев экологических катаклизмов, вызванных .биологическими инвазиями. Так, во второй половине XIX века из Европы был завезен непарный шелкопряд (Lymantria dispar L.), многоядные гусеницы которого способны поедать около 600 видов растений (Кожанчиков, 1950). К 1952 г. этот вид распространился практически по всей территории США, освоив площадь в 18 млн га, и приобрел статус главнейшего вредителя леса. Ущерб от его деятельности ежегодно оценивается в сотни миллионов долларов (Кузнецов, 2005; Davidson et al., 2001, p. 3). Экологическое бедствие в России вызвала стремительная экспансия некоторых американских видов. За последние 30 лет площадь, занятая медведицей ясеневой (Hyphantria cunea Drury), повреждающей более 250 видов кормовых растений (Справочник., 1995), выросла более чем в 832 раза (Ижевский, 20026). Аналогичный показатель для опасного вредителя картофеля — колорадского жука {Leptinotarsa decemlineata Say) увеличился более чем в 12190 раз, достигнув 3 млн га (Ижевский, 2002б).
Проявление инвазий является результатом прямой или косвенной деятельности человека. В редких случаях чужеземные виды насекомых проникают с территорий соседних стран самостоятельно в процессе миграций или путем переноса ветром и водой (Миронова, Ижевский, 2002; Биологические., 2004, с. 17).
В экосистемах, где отсутствуют естественные специализированные энтомофаги, виды-вселенцы получают исключительную возможность занять доминирующее положение. Они способствуют изменению состава сообщества путем сокращения регионального видового разнообразия, г структуры трофических цепей, циклов биогенов, гидрологического и энергетического балансов и тем самым представляют реальную угрозу продуктивности фитоценозов (Lodge, 1993; Alonso et al., 2001). Инвазивные виды насекомых также могут быть переносчиками возбудителей болезней растений, животных, человека, повреждать растительную продукцию, "различные объекты и сооружения. Например, американский таракан (.Periplaneta americana L.), завезенный в Россию из Вьетнама, образует постоянные очаги размножения в теплых подвалах строений и служит переносчиком опасных заболеваний человека (Дремова, Ганушкина, 2003; Кузнецов, 2005).
По данным С.С. Ижевского (1990), за 80 предшествующих лет па территории бывшего СССР обосновалось около 100 чужеземных видов растительноядных насекомых, из них 8 отнесены к категории опасных карантинных вредителей. Среди них такие, как азиатская хлопковая совка {Spodoptera litura F.), грушевая огневка (Numonia pyrivorella Mats.), калифорнийская щитовка (Ouadraspidiotus perniciosus Comstok), персиковая плодожорка (Carposina niponensis Wlsm.), яблонная златка (.Agrilis mali Mats.) и другие (Справочник., 1995; Швыдкая и др., 1995). В США вселившихся видов насекомых более 1500, причем 225 видов считаются наиболее серьезными вредителями. В Японии из 198 интродуцированных видов насекомых 72% относятся к категории вредных, тогда как доля вредителей среди местных видов-фитофагов не превышает 7% (Ижевский, 2002а).
Сценарий развития инвазии каждого вида имеет свои особенности. Так, среди молей-пестрянок, дающих в настоящий момент биологические инвазии в Европе, липовая моль-пестрянка Lithocolletis issikii Kumata (Lepidoptera, Gracillariidae) обладает самой высокой скоростью распространения - 110 км в год, в то время как Phyllonorycter platani Staudinger изменяет свой ареал со скоростью - 15, P. medicaginella Gerasimov 20, P. leucographella Zeller — 60, Cameraria ohridella Deschka&Dimic - 70 км в год (Sefrova, 2003).
Понимание специфики инвазий отдельных видов невозможно без изучения их биологии. Отсутствие комплексных исследований по биологии липовой моли-пестрянки определяет актуальность данной работы.
Цель и задачи исследования. Цель исследования состояла в изучении особенностей биологии липовой моли-пестрянки на территории Удмуртии. В соответствии с поставленной целью были определены следующие задачи:
1) изучить распространение вида на территории Удмуртии и особенности его жизненного цикла;
2) оценить особенности трофического поведения минера;
3) исследовать поведение липовой моли-пестрянки при яйцекладке;
4) проанализировать динамику численности липовой моли-пестрянки и определяющие ее факторы.
Научная новизна работы. Впервые в условиях Удмуртии изучены особенности биологии липовой моли-пестрянки. Исследовано географическое распространение вида на территории Удмуртской Республики и выявлены характерные черты его жизненного цикла. Проанализировано поведение минера при питании и расселении. Определены факторы динамики численности объекта. Изучено влияние плотности минера на структуру его популяций.
Теоретическое значение. Изученные биологические особенности липовой моли-пестрянки позволяют лучше понять механизмы инвазии вида.
Практическое значение. Материалы работы создают основу для моделирования и прогнозирования процесса инвазии липовой моли-пестрянки.
Апробация. Основные результаты исследований были представлены на XII и XIII съездах Русского энтомологического общества (Санкт-Петербург, 2002; Краснодар, 2008, соответственно), на региональной научнопрактической конференции "Аграрная наука — состояние и проблемы" (Ижевск, 2002), на II и III Международных конференциях "Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий" (Оренбург, 2002; 2006), на II Международной конференции "Разнообразие беспозвоночных животных на Севере" (Сыктывкар, 2003), на Всероссийской конференции "Структурно-функциональная организация и динамика лесов" (Красноярск, 2004), на VII Всероссийском популяционном семинаре "Методы популяционной биологии" (Сыктывкар, 2004), на межвузовской научно-практической конференции "Лесоводство и лесные мелиорации" (Новочеркасск, 2005), на VII научно-практической конференции преподавателей и сотрудников УдГУ, посвященной 245-летию г. Ижевска (Ижевск, 2005), на II Всероссийской научной конференции "Принципы и способы сохранения биоразнообразия" (Йошкар-Ола, 2006), на VII Межрегиональном совещании энтомологов Сибири и Дальнего Востока (в рамках Сибирской зоологической конференции) "Энтомологические исследования в Северной Азии" (Новосибирск, 2006), на IX Всероссийском популяционном семинаре "Особь и популяция - стратегии жизни" (Уфа, 2006), на Международной научной конференции "75 лет высшему образованию в Удмуртии" (Ижевск, 2006), на Всероссийской научно-практической конференции "Инновационное развитие агропромышленного комплекса. Итоги и перспективы" (Ижевск, 2007), на Всероссийской конференции с международным участием "Синантропизация растений и животных" (Иркутск, 2007), на X Всероссийском популяционном семинаре "Современное состояние и пути развития популяционной биологии" (Ижевск, 2008).
Публикации. По материалам диссертации сделано 23 публикации, в том числе 3 - в изданиях, рекомендованных ВАК.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 8 глав и выводов. Работа изложена на 148 страницах машинописного текста,
Заключение Диссертация по теме "Экология", Ижболдина, Наталия Владимировна
Выводы
1. Липовая моль-пестрянка широко распространена по всей территории Удмуртии и может давать два поколения.
2. Взаимоотношения в системе "липа - липовая моль-пестрянка" носят активный характер. Увеличение плотности заселения липы минером приводит к увеличению площади мины.
3. Минер способен заселять липовые насаждения вне зависимости от их возраста, физиологического состояния и происхождения. Пространственное распределение мин первого поколения моли по скелетным ветвям нижнего яруса показало практически равномерный вариант освоения кормовой базы вне зависимости от экспозиции ветви и плотности заселения растения. Исследование распределения мин по листу липы при низких плотностях заселения позволило выявить участки наибольшего предпочтения при яйцекладке моли. При повышении плотности происходит выравнивание распределения мин по листу. Количество мин на листе положительно и достоверно связано с его площадью.
4. Изменение численности в популяциях липовой моли-пестрянки в диапазоне от 17.5 до 897.7 мин на лист происходит на фоне стабильного полового индекса. Вспышки массового размножения минера являются следствием слабых регулирующих механизмов. Смертность от паразитов колеблется в пределах между 0.4±0.1 (п=40) и 13.5±1.5% (п=38), гибель от неизвестных причин составляет от 14.7±1.1 (п=40) до 34.3±2.0% (п=40). В результате выживаемость генераций моли составляет значительные величины (от 64.1±2.0 (п=40) до 81.7±0.9% (п=40)). Увеличение плотности заселения растения-хозяина приводит к повышению доли "темных" морф бабочек, достоверно отличающихся большей длиной крыла и плодовитостью. Подобные изменения, вероятно, оказывают влияние на пассивное расселение вида.
Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Ижболдина, Наталия Владимировна, Пермь
1. Агроклиматические ресурсы Удмуртской АССР. JL: Гидрометеоиздат, 1974. - 115 с.
2. Акимов И.А., Зерова М.Д., Нарольский Н.Б., Свиридов С.В., Коханец A.M., Никитенко Г.Н., Гершензон З.С. Биология каштановой минирующей моли Cameraria ohridella (Lepidoptera, Gracillariidae) в Украине // Вестник зоологии. 2003. - Т. 37, № 5. - С. 41 - 52.
3. Алексеев А.А. Физиологические механизмы плотностно-зависимого фазового полиморфизма насекомых. 1. Перелетная саранча // Евроазиатский энтомологический журнал. 2005. - Т. 4, вып. 1. - С. 1 - 8.
4. Балаж К. Вредоносность Lithocolletis blancardella F. в яблоневых насаждениях // Разработка интегрированных систем защиты растений в странах-членах ВПС. МОББ. Доклады симпозиума 22 28 сентября 1980 г. -Кишинев, 1981.-С. 31 -41.
5. Баранова О.Г. Местная флора Удмуртии: анализ, конспект, охрана. -Ижевск: УдГУ, 2002. 199 с.
6. Баранчиков Ю.Н. Трофическая специализация чешуекрылых. Красноярск: ИЛиД СО АН СССР, 1987. 171 с.
7. Баранчиков Ю.Н., Ермолаев И.В. Факторы динамики популяций насекомых-минеров // Энтомологические исследования в Сибири. Вып. 1. -Красноярск: КФ СО РЭО, 1998. С. 4 - 32.
8. Беднова О.В., Белов Д.А. Липовая моль-пестрянка (Lepidoptera, Gracillariidae) в зеленых насаждениях Москвы и Подмосковья // Лесной вестник. 1999. - № 2. - С. 172 - 177.
9. Бей-Биенко Г.Я. Общая энтомология. М.: Высшая школа, 1980.416 с.
10. Белов Д.А. Уровень повреждения и доля изъятия листвы членистоногими филлофагами в городских насаждениях // Научные труды МГУЛ. М.: МГУЛ. - 2001. - Вып. 307 (I). - С. 50 - 59.
11. Белова Н.К. Биологические особенности тополевой моли в условиях Подмосковья // Научные труды МГУЛ. М.: МГУЛ. - 1981. - Вып. 137. - С. 129- 133.
12. Белова Н.К. Меры борьбы с тополевой молью // Научные труды МЛТИ.- М.: МЛТИ. 1985а. - Вып. 167. - С. 143 - 146.
13. Белова Н.К. Факторы смертности тополевой моли-пестрянки // Экология и защита леса. Взаимодействие компонентов лесных экосистем. Межвузовский сборник научных трудов. Л.: ЛТА. - 19856. - С. 89 - 93.
14. Белова Н.К. Вредители городских зеленых насаждений // Защита растений. 1994. - № 8. - С. 37 - 38.
15. Белова Н.К., Воронцов А.И. Тополевая моль // Защита растений. 1987.- № 7. С. 32 - 35.
16. Белова Н.К., Куликова Е.Г., Шарапа Т.В., Сураппаева В.М., Беднова О.В., Белов Д.А. Объекты мониторинга вредители и болезни зеленых насаждений г. Москвы // Лесной вестник. - 1998. - № 2. - С. 40 - 42.
17. Биологические инвазии в водных и наземных экосистемах. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2004. - 436 с.
18. Биологический энциклопедический словарь. М.: Советская энциклопедия, 1989. - 864 с.
19. Борисовский А.Г. Материалы по распространению земноводных и пресмыкающихся в Удмуртии // Вестник Удмуртского университета. 1997. -№2. - С. 15-21.
20. Васильев И.В. Липовые Tiliaceae Juss. // Деревья и кустарники СССР.- Т.4. М.; Л.: АН СССР, 1958. - С. 659 - 727.
21. Воронцов А.И. Лесная энтомология. М.: Высшая школа, 1975. - 368 с.
22. Галич Д.Е. Экологические особенности высших разноусых чешуекрылых (Lepidoptera, Macroheterocera) в г. Тобольске. Автореферат диссертации на соиск. уч. ст. к.б.н. Тюмень, 2007. - 22 с.
23. Герасимов A.M. Фауна СССР. Насекомые чешуекрылые. Т. I., вып. 2. Гусеницы. Часть I. Л.: ЗИН АН СССР, 1952. - 339 с.
24. Гиляров М.С. Отряд Термиты (Isoptera) // Жизнь животных. В 7 т. Т. 3. Членистоногие: трилобиты, хелицеровые, трахейнодышащие. Онихофоры. -М.: Просвещение, 1984. С. 166 - 171.
25. Гниненко Ю.И., Козлова Е.И. Липовая моль-пестрянка в России и проблемы биологической защиты лип // Биологический метод защиты растений в интегрированных технологиях растениеводства. Польша, Познань, 15-19 мая 2006 г. - Познань, 2006. - С. 16.
26. Гурьянова Т.М. Роль паразитов в динамике численности хвоегрызущих насекомых // Роль дендрофильных насекомых в таежных экосистемах. Тезисы докладов Всесоюзной конференции, Дивногорск, 1980. Красноярск, 1980.-С. 38 - 39.
27. Данилова А.П. Распространение тополевой моли в Свердловске и зараженность ее паразитическими перепончатокрылыми // Труды Уральского лесотехнического института. Свердловск: УрЛТИ. - 1973. - Вып. 27. - С. 175 - 179.
28. Данилова А.П. Динамика численности и смертность тополевой моли в двух очагах размножения // Биологические науки. 1974. - № 1. - С. 11 - 15.
29. Данилова А.П. Влияние температурных условий на развитие тополевой моли // Экология и защита леса. Л.: ЛТА. - 1981. - Вып. 6. - С. 83 - 87.
30. Данилова А.П. Факторы изменений численности тополевой моли на Среднем Урале // Динамика численности и роль насекомых в биогеоценозах Урала. Информационные материалы Института экологии растений и животных. Свердловск: УНЦ АН СССР. - 1983. - С. 18.
31. Данилова А.П., Зыкова Л.С., Коржавина Н.А. Вредители зеленых насаждений парка Дворца пионеров и школьников г. Свердловска // Фауна Урала и прилежащих территорий. Сборник научных трудов. Свердловск: УрГУ - 1984. - Вып. 11. - С. 109 - 112.
32. Дедков А.П., Малышева О.Н., Порман С.Р., Рождественский А.П. Древние поверхности выравнивания и останцевый рельеф Удмуртии // Развитие склонов и выравнивание рельефа. Казань: Казанский ун-т, 1974. -С. 64 - 76.
33. Дерюгина Н.П., Могунова Н.Я. Климат // Природа Удмуртии. -Ижевск: Удмуртия, 1972. С. 65 - 87.
34. Дремова В.П., Ганушкина Л.А. Интегрированная система медицинской дезинсекции в условиях урбанизации // РЭТ-инфо. 2003, № 1.-е. 18-22.
35. Дубатолов В.В., Сергеев М.Г. Новые голубянки трибы Theclini (Lepidoptera, Lycaenidae) фауны СССР // Энтомологическое обозрение. -1982. Т. 61, вып. 2. - С. 375 - 381.
36. Ермолаев В.П. Эколого-фаунистический обзор минирующих молей-пестрянок (Lepidoptera, Gracillariidae) Южного Приморья // Труды зоологического института РАН. 1977. - Т. 70. - С. 98 - 116.
37. Ермолаев В.П. К изучению молей-минеров семейства Gracillariidae (Lepidoptera) юга Дальнего Востока // Наземные членистоногие Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1979а. - С. 23 - 27.
38. Ермолаев В.П. Caloptilia monticola Cum. (Lepidoptera, Gracillariidae) -новый вредитель клена (Acer) на юге Приморского края // Наземныечленистоногие Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 19796. -С. 28-31.
39. Ермолаев В.П. Два новых вида молей-пестрянок рода Lithocolletis НЪп. (Lepidoptera, Gracillariidae), повреждающих дуб и карагану в Южном Приморье // Систематика и экология чешуекрылых Дальнего Востока СССР. Владивосток, 1985. - С. 26 - 30.
40. Ермолаев В.П. Материалы к фауне молей-пестрянок (Lepidoptera, Gracillariidae) Сахалина и Южно-Курильских островов // Чешуекрылые Дальнего Востока СССР. Владивосток, 1987. - С. 25 - 36.
41. Ермолаев В.П. Моли-пестрянки рода Parornix Spuler (Lepidoptera, Gracillariidae) Дальнего Востока // Энтомологическое обозрение. 1993. - Т. 72, вып. 3. - С. 644 - 648.
42. Ермолаев И.В., Мотошкова Н.В. Липовая моль-пестрянка Lithocolletis issikii Kumata (Lepidoptera, Gracillariidae) в Удмуртии // Тезисы докладов XII съезда РЭО, Санкт-Петербург, 19-24 августа 2002 г. Санкт-Петербург: ЗИН РАН. - 2002. - С. 115-116.
43. Ермолаев И.В., Мотошкова Н.В. Особенности биологии липовой моли-пестрянки в Удмуртии // Биоразнообразие природных и антропогенных экосистем. Екатеринбург: УрО РАН. 2005. - С. 40 - 43.
44. Ермолаев И.В., Мотошкова Н.В. Полиморфизм в популяциях липовой моли-пестрянки // Материалы VII научно-практической конференции преподавателей и сотрудников УдГУ, посвященной 245-летию г. Ижевска. Часть 2. Ижевск: УдГУ. - 2005. - С. 185 - 188.
45. Ермолаев И.В., Мотошкова Н.В. Оценка выживаемости генераций липовой моли-пестрянки // Инновационное развитие АПК. Итоги и перспективы: материалы Всероссийской научно-практической конференции. Т. 1. - Ижевск: ФГОУ ВПО ИжГСХА. - 2007. - С. 245 - 249.
46. Ермолаев И.В., Мотошкова Н.В. Липовая моль-пестрянка // Защита и карантин растений. 2007. - № 5. - С. 40 - 41.
47. Ермолаев И.В., Мотошкова Н.В. Механизмы биологической инвазии липовой моли-пестрянки Lithocolletis issikii Kumata (Lepidoptera,
48. Gracillariidae) // Синантропизация растений и животных. Материалы Всероссийской конференции с международным участием. Иркутск: ИГ СО РАН. - 2007. - С. 264 - 267.
49. Еськов Е.К. Экология медоносной пчелы. М.: Росагропромиздат, 1990.-221 с.
50. Ефимова Т.П., Ложкина Н.В., Тычинин В.В., Баранов Е.И. Растительность // Природа Удмуртии. Ижевск: Удмуртия, 1972. - С. 145 -201.
51. Захаров В.Ю. Список рыб и круглоротых в водоемах Удмуртской Республики // Вестник Удмуртского университета. 1997. - № 2. - С. 4 - 14.
52. Захаров В.Ю., Гуров В.Н. Ресурсы животного мира // Природные ресурсы и экология Удмуртии. Ижевск: УдГУ, 1995. - С. 60 - 73.
53. Зубцовский Н.Е., Меньшиков А.Г., Григорьев А.К. Фауна наземных позвоночных животных // Леса Удмуртии. Ижевск: Удмуртия, 1997. - С. 199 -201.
54. Ивантер Э.В. Основы практической биометрии. Введение в статистический анализ биологических явлений. Петрозаводск: Карелия, 1979.- 95 с.
55. Ивашов А.В. Цветовой полиморфизм гусениц и куколок зеленой дубовой листовертки, Tortrix viridana L. (Lepidoptera, Tortricidae) // Зоологический журнал. 2001. - Т. 80, № 4. - С. 412 - 420.
56. Ижболдина Н.В., Зорин Д.А. Особенности распределения мин липовой моли-пестрянки в системе: древостой дерево - лист // Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. - 2008. - Вып. 182. - С. 128 - 138.
57. Ижевский С.С. Интродукция и применение энтомофагов. М.: Агропромиздат, 1990. 222 с.
58. Ижевский С.С. Инвазии: неизбежность и контроль // Экологическая безопасность и инвазии чужеродных организмов. Сборник материалов Круглого стола Всероссийской конференции по экологической безопасности. М, 2002а.-С. 49-61.
59. Ижевский С.С. Проникновение чужеземных растительноядных насекомых на территорию России // Защита и карантин растений. 20026. -№ 1.-С. 28-31.
60. Илларионов А.Г. Рельеф // Природа Ижевска и его окрестностей. -Ижевск: Удмуртия, 1998. С. 49 - 65.
61. Илларионов А.Г. Геологическое строение, рельеф и полезные ископаемые // География Удмуртии. Ижевск: Удмуртия, 1999. - С. 18 - 26.
62. Ильминских Н.Г. Положение Ижевска на географической карте // Природа Ижевска и его окрестностей. Ижевск: Удмуртия, 1998. - С. 7 - 9.
63. Ильминских Н.Г. Растительный покров // География Удмуртии. -Ижевск: Удмуртия, 1999. С. 57 - 69.
64. Ильминских Н.Г. Черенкова Т.И. Растительные ресурсы // Природные ресурсы и экология Удмуртии. Ижевск: УдГУ, 1995. - С. 47 - 60.
65. Ильминских Н.Г., Баранова О.Г., Пузырев А.Н. Конспект флоры г. Ижевска и его окрестностей // Природа Ижевска и его окрестностей. -Ижевск: Удмуртия, 1998. С. 81 - 169.
66. Инге-Вечтомов С.Г. Генетика с основами селекции. Москва: Высшая школа, 1989. - 591 с.
67. Иорданский Н.Н. Эволюция жизни. М.: Академия, 2001. - 425 с.
68. Исаев А.С., Хлебопрос Р.Г., Недорезов JI.B., Кондаков Ю.П., Киселев В.В., Суховольский В.Г. Популяционная динамика лесных насекомых. М.: Наука, 2001. 374 с.
69. Исаченко Т.И., Лавренко Е.М. Ботанико-географическое районирование // Растительность Европейской части СССР. Л.: Наука, 1980. -С. 10-20.
70. Клауснитцер Б. Экология городской фауны: пер. с нем. М.: Мир, 1990. - 246 с.
71. Клюшкин П.А. Опасный вредитель тополя // Лесное хозяйство. 1953. -№9.-С. 31-33.
72. Кнор И.Б., Башев А.Н., Алексеев А.А., Киров Е.И. Влияние плотности популяции на динамику численности лугового мотылька Loxostege sticticalis L. (Lepidoptera, Pyralidae) // Энтомологическое обозрение. 1993. - Т. 72, вып. 2. - С. 268 - 274.
73. Кожанчиков И.В. Волнянки (Orgyidae) // Фауна СССР. Насекомые чешуекрылые. Т. 12. - М.; Л.: АН СССР, 1950. - 581 с.
74. Козлов М.В. Минирующая моль-пестрянка — вредитель липы // Защита растений. 1991. - № 4. - С. 46.
75. Козлов М.В., Коричева Ю.Г. Распределение мин дендрофильных чешуекрылых семейств Nepticulidae, Tischeriidae и Gracillariidae (Lepidoptera) по кормовым растениям // Вестник ЛГУ. Серия 3. 1989. - Вып. 1.-С. 8-18.
76. Козлов М.В., Коричева Ю.Г. Сравнительный анализ распределения мин совместно обитающих чешуекрылых по листьям кормовых растений // Вестник ЛГУ. Серия 3. 1990. - Вып. 2. - С. 11- 18.
77. Коропачинский И.Ю., Встовская Т.Н. Древесные растения Азиатской России. Новосибирск: СО РАН, 2002. - 707 с.
78. Кохманюк Ф.С. Роль полиморфизма в динамике численности непарного шелкопряда (Ocneria dispar L.) // Физиологическая популяционная экология животных. Межвузовский сборник научных трудов. Саратов: СГУ. - 1978. - С. 51 - 54.
79. Красная книга Удмуртской Республики. Животные. Ижевск: Удмуртия, 2001. - 152 с.
80. Кузнецов В.И. Семейство Gracillariidae // Определитель насекомых европейской части СССР. Т. 4. Чешуекрылые. Часть II. - JL: Наука, 1981. -С. 149-311.
81. Кузнецов В.Н. Инвазии насекомых в наземные экосистемы Дальнего Востока России // Чтения памяти А.И. Куренцова. 2005. - Вып. XVI. - С. 9197.
82. Кузнецов В.И., Барышникова С.В. Краткий каталог минирующих молей семейства Gracillariidae (Lepidoptera) фауны России и сопредельных территорий // Труды зоологического института РАН. 1998. - Т. 274. - С. 1 -60.
83. Кузнецов В.И., Стекольников А.А. Новые подходы к системе чешуекрылых мировой фауны (на основе функциональной морфологии брюшка). СПб.: Наука, 2001. - 462 с.
84. Кузнецов М.Ф. Микроэлементы в почвах Удмуртии. Ижевск: УдГУ, 1994. - 287 с.
85. Кузьминых Е.К. Воды // Природа Удмуртии. Ижевск: Удмуртия, 1972. -С. 85 - 125.
86. Лебедев В.М. Физико-географические районы // Природа Удмуртии. -Ижевск: Удмуртия, 1972. С. 297 - 319.
87. Литвинов В.Н. О физико-географическом районировании Удмуртии // Ученые записки Пермского педагогического института. Пермь: ПГПИ. -1967.-Вып. 41.-С. 225 -258.
88. Лобашев М.Е. Генетика. Ленинград: ЛГУ. - 1967. - 752 с.
89. Макальская В.Н. Климат // Природа Ижевска и его окрестностей. -Ижевск: Удмуртия, 1998. С. 17 - 37.
90. Меньшиков А.Г., Григорьев А.Г. Фауна. Позвоночные животные. // Природа Ижевска и его окрестностей. Ижевск: Удмуртия, 1998. -С. 197 -207.
91. Методы исследования флоры и растительности. Ижевск: УдГУ, 1993.-34 с.
92. Миронова М.К., Ижевский С.С. Пути инвазий чужеземных насекомых-фитофагов (на примере карантинных видов) // Экологическая безопасность и инвазии чужеродных организмов. М., 2002. - С. 62 - 74.
93. Мозолевская Е.Г., Соколова Э.С., Кузьмичев Е.П., Белова Н.К., Куликова Е.Г. Факторы нарушения устойчивости зеленых насаждений г. Москвы и стратегия лесозащитных мероприятий // Научные труды МГУЛ. -М.: МГУЛ. 1996. - Вып. 283. - С. 37 - 64.
94. Норейка Р.В. Семейство Gracillariidae II Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. 5. Ручейники и чешуекрылые. Часть I. -Владивосток: Дальнаука, 1997. С. 373 - 429.
95. Опаренко В.И. Биологические особенности яблонной нижнесторонней минирующей моли-пестрянки в Донецкой и Харьковской областях // Защита растений от вредителей, болезней и сорняков. Харьков, 1972. - Т. 172. - С. 43 - 47.
96. Орлинский А.Д., Шахраманов И.К., Муханов С.Ю., Масляков В.Ю. Потенциальные карантинные вредители леса в СССР // Защита растений.1991. -№ 11.-С. 37-42.
97. Осипова А.С. Комплекс беспозвоночных-филлофагов Приокско-Террасного биосферного заповедника и его использование в лесном мониторинге. Автореферат на соиск. уч. ст. к.б.н. М., 1995. - 22 с.
98. Осмоловский Г.Е. Бондаренко Н.В. Энтомология. Л.: Колос, 1980.359 с.
99. Погодаева М.В. Влияние дифференцированной миграции полов на динамику численности искусственных популяций дрозофилы // Материалы Третьей международной конференции. Ставрополь: СевКавГТУ, 2001. (http://www.ncstu.ru)
100. Подсосова Т.К. Рельеф // Природа Удмуртии. Ижевск: Удмуртия, 1972. - С. 37 - 64.
101. Полежаев В.Г. Борьба за существование у тополевой моли // Зоологичесий журнал. 1934. - Т. 13. - Вып. 3. - С. 485 - 505.
102. Полежаев В.Г. Новые данные по экологии тополевой моли Lithocolletis populifoliella Tr. // Вопросы экологии и биоценологии. Л., 1939а. - Вып. 4. -С. 281 - 289.
103. Полежаев В.Г. Соотношение кладки яиц и размера листа у сиреневой моли Gracillaria syringella Fabr. // Вопросы экологии и биоценологии. Л.,19396. Вып. 4. - С. 289 - 295.
104. Полозов М.Б. Типология лесов Удмуртии // Леса Удмуртии. Ижевск: Удмуртия, 1997. - С. 35 - 65.
105. Пономарев В.И. Популяционно-генетические особенности вспышек массового размножения непарного шелкопряда (Lymantria dispar L.) // Экология. 1994. - № 5. - С. 81 - 88.
106. Правдин Ф.Н. Отряд Чешуекрылые (Lepidoptera) // Жизнь животных. В 7 т. Т. 3. Членистоногие: трилобиты, хелицеровые, трахейнодышащие. Онихофоры. М.: Просвещение, 1984. - С. 319 - 339.
107. Проворова И.Н. Зависимость сохранения популяции тополевой моли от наличия парковых построек // Экологические исследования в парках Москвы и Подмосковья. М.: Наука, 1990. - С. 40 - 43.
108. Проект организации и развития лесного хозяйства Ижевского опытно-производственного лесхоза Министерства лесного хозяйства Удмуртской Республики. Таксационное описание Заречного лесничества. СПб., 1995.
109. Проект организации и развития лесного хозяйства Ижевского опытно-производственного лесхоза Министерства лесного хозяйства Удмуртской Республики. Таксационное описание Нагорного лесничества. СПб., 1996.
110. Раушенбах И.Ю., Грунтенко Н.Е., Карпова Е.К., Адоньева Н.В., Алексеев А.А., Володин В.В. 20-гидроксиэкдизон взаимодействует с ювенильным гормоном и дофамином в контроле плодовитости Drosophila virilis. И ДАН. 2005. - Т. 400. - С. 847 - 849.
111. Рафес П.М., Соколов В.К. О взаимодействии фоновых вредителей листвы с кормовым деревом // Доклады АН СССР. 1976. - Т. 228, № 1. - С. 246 - 247.
112. Реймерс Н.Ф. Экология. Теории, законы, правила, принципы и гипотезы. М.: Россия молодая, 1994. - 367 с.
113. Розенберг Г.С., Рянский Ф.Н. Теоретическая и прикладная экология. -Нижневартовск, 2005. 290 с.
114. Румянцев П.Д. Биология тополевой моли в условиях Москвы // Зоологический журнал. 1934. - Т. 13. - Вып. 2. - С. 257 - 279.
115. Рысин И.И. Водные ресурсы // Природные ресурсы и экология Удмуртии. Ижевск: УдГУ, 1995. - С. 36 - 47.
116. Рысин И.И. Овражная эрозия в Удмуртии. Ижевск: УдГУ, 1998.280с.
117. Сачков С.А. К морфологии и биологии моли-пестрянки Lithocolletis populifoliella Tr. (Lepidoptera, Gracillariidae) II Исследования по экологии и морфологии животных. Куйбышев, 1989.-С.30-35.
118. Справочник по вредителям, болезням и сорнякам, имеющим карантинное значение для территории Российской Федерации. Нижний Новгород: Арника, 1995. - 231 с.
119. Справочник по защите леса от вредителей и болезней. М.: Лесная промышленность, 1980. - 376 с.
120. Стадницкий Г.В., Гребенщикова В.П. Растениеядные насекомые в городской среде // Озеленение, проблемы фитогигиены и охрана городской природной среды. Л.: Зоологический институт АН СССР, 1984. С. 60 - 68.
121. Стурман В.И. Ландшафты Удмуртии // Геоэкологические проблемы Удмуртии. Ижевск: УдГУ, 1997. - С. 104 - 124.
122. Стурман В.И., Корепанова Т.В. Лесные ландшафты и проблемы их охраны // Геоэкологические проблемы Удмуртии. Ижевск: УдГУ, 1997. - С. 98-101.
123. Сулханов А.В. Тополевая моль — вредитель зеленых насаждений Москвы // Молодежь и экология Москвы. М.: Молодая гвардия, 1986. -С.106- 109.
124. Сулханов А.В. Видовой состав и пространственное распределение паразитов тополевой моли Lithocolletis populifoliella Tr. // Биологические науки. 1990. - № 7. - С. 33 - 40.
125. Сулханов А.В. Распределение и выживаемость преимагинальных стадий тополевой моли // Бюллетень МОЮТ, отдел биологичесикий. 1992а. -Т. 97., вып. 5. - С. 40-51.
126. Сулханов А.В. Экология городских популяций тополевой моли Lithocolletis populifoliella Tr. // Дендробионтные насекомые зеленых насаждений г. Москвы. М.: Наука, 19926. - С. 70 - 96.
127. Сулханов А.В. Связь уровня паразитизма с плотностью мин тополевой моли Lithocolletis populifoliella (Lepidoptera, Gracillariidae) // Зоологический журнал. 1995. - Т. 74., вып. 6. - С. 93 - 101.
128. Тобиас В.И. Отряд Hymenoptera // Определитель насекомых европейской части СССР. Т. III. Перепончатокрылые. Часть I. Л.: Наука, 1978.-С. 7-42.
129. Тобиас В.И., Белокобыльский С.А., Котенко А.Г. Определитель насекомых европейской части СССР. Т. III. Перепончатокрылые. Часть IV. -Л.: Наука, 1986.-509 с.
130. Толмачев А.И. Введение в географию растений. Л.: ЛГУ, 1974. - 244 с.
131. Трусевич А.Г. К фауне минирующих насекомых-вредителей зеленых насаждений на Среднем Урале // Фауна Урала и Европейского Севера: Сборник научных трудов. Вып. 9. Свердловск: УрГУ, 1981. - С. 114 - 121.
132. Тряпицын В.А. Надсемейство Chalcidoidea II Определитель насекомых европейской части СССР. Т. III. Перепончатокрылые. Часть II. Л.: Наука, 1978.-С. 28 -538.
133. Туганаев В.В. Общие сведения о лесе // Леса Удмуртии. Ижевск: Удмуртия, 1997. - С. 21 - 33.
134. Турова Ю.Н. Опадение листьев тополя — существенный фактор смертности моли Lithocolletis populifoliella Tr. // Энтомологические исследования в Сибири. Вып. 1. Красноярск: КФ СО РЭО, 1998. - С. 70 - 73.
135. Тыщенко В.П. Физиология насекомых. М.: Высшая школа, 1986. С. 15-23.
136. Удмуртская Республика: Энциклопедия. Ижевск: Удмуртия, 2000.799 с.
137. Фокин А.Д. Три года работы геоботанического отряда Вятской почвенной экспедиции. Вятка: Вятский государственный музей, 1930. -32 с.
138. Шадрин В.А. Основные этапы трансформации флоры и пути сохранения реликтов в Удмуртии // Вестник Удмуртского университета. -1995.-№3.-С. 104- 113.
139. Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции. М.: Наука, 1980. - 278 с.
140. Шварц С.С. Эволюционная экология животных. Свердловск: Уральский рабочий, 1986.- 199с.
141. Швыдкая В.Д., Шереметьева В.И., Фрейман Т.Я., Шалимова А.Ф. Карантинные вредители // Насекомые — вредители сельского хозяйства Дальнего Востока. Владивосток: Дальнаука, 1995. - С. 199 - 204.
142. Шевченко В.Г. Закономерности расположения повреждений, вызываемых четырехногими клещами на листьях растений // Паразитологический сборник ЗИН АН СССР. 1958. - Т. 18. - С. 129 - 161.
143. Широбоков С.И. Географическое положение, территория и границы Удмуртской АССР // Природа Удмуртии. Ижевск: Удмуртия, 1972. - С. 7 -8.
144. Alonso A., Dallmeier F., Granek E., Raven P. Biodiversity: Connecting with the Tapestry of life. Smithsonian Institution and President's Committee of Advisors on Science and Technology. Washington, 2001. - 31 p.
145. Ammar E.D. Factors related to the two wing forms in Javesella pellucida (Fab.) (Homoptera: Delphacidae) II Z. Angew. Entom. 1973. - V. 74. - P. 211 -216.
146. Ananthakrishan T.N. Chemical ecology in biological control // Curr. Sci (India). 1990. - V. 59, N 24. - P. 1319 - 1322.
147. Askew R.R. The diversity of insect communities in leaf-mines and plant galls // J. Anim. Ecol. 1980. - V. 49, N 3. - P. 817- 829.
148. Auerbach M.J. Relative impact of interactions within and between trophic levels during an insect outbreak// Ecology. 1991a. - V. 72. - P. 1599 - 1608.
149. Auerbach M.J. Population dynamics of a leaf-mining insect at endemic and epidemic densities // Insect Plant' 89: Proc. 7th Int. Symp. Insect - Plant Relationships, Budapest, July 3 - 8, 1989. - Budapest, 1991b. - P. 435 - 436.
150. Auerbach M.J., Simberloff D. Oviposition site preference and larval mortality in a leaf-mining moth // Ecol. Entomol. 1989. - V. 14. - P. 131 - 140.
151. Auerbach M.J., Connor E.F., Mopper S. Minor Miners and Major Miners: Population Dynamics of Leaf-Mining Insects // Population Dynamics. New
152. Approaches and Synthesis. N. Cappuccino, P. Price (ed.). New York: Academic Press, 1995.-P. 83 - 110.
153. Ayoade O., Morooka S., Tojo S. Enhancement of short wing formation and ovarian growth in the genetically defined macropterous strain of the brown planthopper, Nilaparvata lugens. II J. Insect Physiol. 1999. - V. 45. - P. 93 - 100.
154. Balazs K. A Lithocolletis blancardella F. Paraztaltsaga kulonbozo tipusu almaultetveny ekb en I I Novenyvedelem. 1984. - K. 20, N 1. - L. 9 - 16.
155. Barrett B.A., Jorgensen C.D. Parasitoids of the western tentiform leafminer, Phyllonorycter elmaella (Lepidoptera, Gracillariidae), in Utah apple orchards // Environ. Entomol. 1986. - V. 15, N 3. - P. 635 - 641.
156. Bathon H. Die Feuerdorn-Miniermotte, Phyllonorycter leucographella Ziller, ein fur Deutschland neuer Kleinschmetterling (Lepidoptera: Gracillariidae) // Entomol. Z. 1984. - B. 94, N 11. - S. 151 - 157.
157. Battaglia B. Advances and problems of ecological genetics in marine animals // Proc. 11th Int. Congr. Genet. 1965. - V. 2. - P. 451 - 463.
158. Berlinger M.J. The effect of the host plant on the biology of insect and their natural enemies // Proc. 18th, Int. Congr. Entomol., Vancouver, July 3rd- 9th, 1988: Abstr. And Author Index. Vancouver, 1988. - P. 344.
159. Brewer G.J., Anderson M.D. Modification of the effect of Bacillus thuringiensis on sunflower moth (Lepidoptera: Pyralidae) by dietary phenols // J. Econ. Entomol. 1990. - V. 83, N 6. - P. 2219 - 2224.
160. Bugant J.P. Heitkonig I., Kuropat P., Owen-Smith N. Effect severe defoliation on the long-term resistance to insect attack and on leaf chemistry in six woody species of the Southern African savanna // Amer. Natur. 1991. - V. 137, N l.-P. 50-63.
161. Bultman T.L., Faeth S.H. Effect of within leaf density and leaf size on pupal weight of a leaf-miner, Cameraria (Lepidoptera: Gracillariidae) // Southwest. Natur. 1986a. - V. 31, N 2. - P. 201 - 206.
162. Bultman T.L., Faeth S.H. Leaf size selection by leaf-mining insect on Quercus emoryi Torr. (Fagaceae) // Oilcos. 1986b. - V. 46, N3.-P. 311 - 316.
163. Bultman T.L., Faeth S.H. Selective oviposition by a leaf miner in response to temporal variation in abscission // Oecologia. 1986c. - V. 69, N 1. - P. 117120.
164. Buszko J. Stadies on the mining Lepidoptera of Poland. I. Phyllonorycter medicaginella Grsm. (Gracillariidae in Poland) // Pol. pismo entomol. 1986. - V. 56,N2.-P. 467-469.
165. Buszko J. Stadies on the mining lepidoptera of Poland. XIII. A revised checklist of Polish Gracillariidae, Bucculatricidae and Lyonetiidae II Pol. pismo entomol. 1991. - V. 61, N 3 - 4. - P. 79 - 87.
166. Butin H., Fiihrer E. Die Kastanien Miniermotte (Cameraria ohridella Deschka and Dimic), cin neuer Schadlingan Aesculus hippocastanum II Nachrichtenbl. Dtseh. Pflanzenschutzdienst. (BRD). - 1994. - B. 46, N 5. - S. 89 -91.
167. CipeHKO А.Г., Сльцов A.Jl. Пор1вняльний анализ фенетики р1зних популяци виду Leptinotarsa Decemlineata Say (Chrysomelidae, Coleoptera) 1вано-Франювсько1 обласп // Природничий альманах. Сер1я: Бюлопчш науки. 2005, вип. 4. - С. 154 - 159.
168. CipeHKO А.Г., Слободян О.М. Фенетика популяци Центральних Горган виду Trichius fasciatus Linnaeus (Scarabaeidae, Coleoptera) // Природничий альманах. Сер1я: Бюлопчш науки. 2005, вип. 4. - С. 160 - 166.
169. Clausen Т.Р., Bryant J.P., Reichardt Р.В., Werner R.A. A detailed chemical model for short-term defensive induction in quaking aspen // Proc. 18th Int. Congr.л iL
170. Entomol., Vancouver, July 3 9 , 1988: Abstr. And Author Index. - Vancouver, 1988.-P. 166.
171. Condrashoff S.F. Bionomics of the aspen leaf miner, Phyllocnistis populiellci Cham. (Lepidoptera: Gracillariidae) II Canad. Ent. 1964. - V. 96., N 6. - P. 857 -874.
172. Connor E.F. The causes overwintering mortality of Phyllonorycter on Ouercus robur II Ecol. Entomol. 1984. - V. 9, N 1. - P. 23 - 28.
173. Connor E.F. Colonization, survival and causes of mortality of Cameraria hamadryadella (Lepidoptera, Gracillariidae) on four species of host plants // Ecol. Entomol. 1991. - V. 16, N 2. - P. 315 - 322.
174. Connor E.F., Beck M.W. Mortality of Cameraria hamadryadella (Lepidoptera: Gracillariidae) epidemic and endemic densities // Oikos. 1993. - V. 66,N3. -P. 515 - 525.
175. Cotter S.C., Hails R.S., Cory J.S., Wilson K. Density-dependent prophylaxis and condition-dependent immune function in Lepidopteran larvae: a multivariate approach // J. Anim. Ecol. 2004. - V. 73, N 2. - P. 283 - 293.
176. Cravedi P. Phyllonorycter cerasicolellus Herrich-Schaffer (Lepidoptera, Gracillariidae)'. morfologia larvale, note bioecologiche e parassitoidi // Boll. zool. agr. e bachicolt. 1992. - B. 24, N 1. - S. 67 - 112.
177. Davidson Ch.B., Gottschalk K.W., Johnson J.E. European gypsy moth (Lymantria dispar L.) outbreaks: a review of the literature. Newtown Square, PA: U.S. Department of Agriculture, Forest Service, Northeastern Research Station. -2001,- 15 p.
178. Denno R.F., Roderick G.K., Olmstead K.L., Dobel H.R. Density-related migration in planthoppers (Homoptera: Delphacidae): The role of habitat persistence//Am. Nat. 1991.-V. 138.-P. 1513 - 1541.
179. Derra G. Records of the Lepidoptera of Greece based on the collections of G. Christensen and L. Gozmany: XI, Lithocolletidae // Ann. Mus. Goulandris. -1986.-N7.-P. 359-367.
180. Deschka G. Die Miniermotte Cameraria ohridella Deschka Dimic eine Gefahr fur die Robkastanie Aesculus hippocastanum L. (Insecta, Lepidoptera, Lithocolletidae) // Linz. biol. Beitp. 1993. - B.25, N 1. - S. 141 - 148.
181. Deschka G. Die Robkastanienmotte-Lebensbild eines blattminierenden "Schadlings" // Oko-L. 1994. - B. 16, N 3. - S. 32 - 36.
182. Dimic N. Lisni moljci mineri iz roda Lithocolletis (Lepidoptera, Lithocolletidae) na podrucju Saraeva // Djela Akad. nauka i umjeth. BiH. Od. prirod. i mat. nauka. 1968. - T. 32. - S. 96.
183. Dimic N. Biotski ekoloski faktori, kao regulatori qustine populacije Lithocolletis blancardella F. na podrucju Sarajeva // Rad Poljopr. fak. Univ. Sarajevu. 1984. - T. 32, N 36. - S. 75 - 90.
184. Dixon A.F.G., Burns M.D. Wangboonkong S. Migration in aphids: response to current adversity // Nature. 1968. - V. 220. - P. 1337 - 1338.
185. Doganlar M., Beirne B. Parasites of Phyllonorycter elmaella (Lepidoptera: Gracillariidae) on apple in the Vancouver district, British Columbia // Can. Entomol. 1980. - V. 112, N 3. - P. 314.
186. Driesche R.G., Taub G. Impact of parasitoids on Phyllonorycter leafminers infesting apple in Massachusetts, U.S.A. // Prot. Ecol. 1983. - V. 5, N 4. - P. 303 -317.
187. Duffey S.S., Felton G.W. Plant enzymes in resistance to insects // Biocatal. Agr. Biotechnol.: Symp. 3rd Chem. Congr. N. Amer. (195th Nat. Mat. Amer. Chem. Soc.), Toronto, June 5 11, 1988. - Washington (D.C.), 1989. - P. 289 - 313.
188. Ellers J., Boggs C.L. The evolution of wing color: male mate choice opposes adaptive wing color divergence in colias butterflies // Evolution. 2003. - V. 57 (5).-P. 1100- 1106.
189. Faeth S.H. Host leaf selection by leaf miners: interactions among three trophic levels. // Ecology. 1985a. - V. 66, N 3. - P. 870 - 875.
190. Faeth S.H. Quantitative defense theory and patterns of feeding by oak insects // Oecologia. 1985b. - V. 68, N 1. - P. 34 - 40
191. Faeth S.H. Indirect interactions between temporally separated herbivores mediated by the host plant // Ecology. 1986. - V. 67, N 2. - P. 479 - 494.
192. Faeth S.H. Aggregation of a leafminer, Cameraria sp. nov. (Davis): consequences and causes // J. Anim. Ecol. 1990. - V. 59, N 2. - P. 569 - 586.
193. Faeth S. H. Novel aspects of host tree resistance to leafminers // Forest Insect Guilds: Patterns of Interaction with Host Trees. U.S. Dep. Agric. For. Serv. Gen. Tech. Rep. NE-153. 1991. - P. 219 - 239.
194. Faeth S.H. Interspecific and intraspecific interactions via plant responses to folivory: an experimental field test // Ecology. 1992. - V. 73, N 5. - P. 1802 -1813.
195. Faeth S.H., Connor E.F., Simberloff D. Early leaf abscission a neglected source of mortality for folivores // Amer. Natur. 1981. - V. 117, N 3. - P. 409 -415.
196. Fuzeau-Braesch S. Variations dans la longeur des ailes en function de l'effet de groupe chez guelques especes de Gryllides // Bull. Soc. Zool. Fr. 1961. - V. 86. - P. 785 - 788.
197. Gambino P., Sullivan D.J. Phenology of emergence of the spotted tentiform leafminer, Phyllonorycter crataegella (Lepidoptera: Gracillariidae) and itsparasitoids in New York // J.N.Y. Entomol. Soc. 1982. - V. 90, N 4. - P. 229 -236.
198. Gonzales R. Observaciones sobre Lithocolletis joviella Constant, minador de las ho jas de la encina (Lepidoptera: Gracillariidae) II Graellsia. 1978. - S. 3 - 15.
199. Gottwald R., Mey W. Untersuchungen zum Auftreten von Miniermotten und ihren Parasiten // Tagungsber. Akad. landwirtschaftswiss. DDR. 1989. - S. 193198.
200. Goulson D. Phase polymorphism in larvae of a Lepidopteran // 5th Europ. Conress of Entomol. 29 Aug. 2 Sept. 1994, York, UK. - Univ. of York. - York, 1994.-P. 18.
201. Green T.A., Procopy R.J. Oviposition behavior of the blotch leafminer Phyllonorycter crataegella Clemens (Lepidoptera: Gracillariidae) II J.N.Y. Entomol. Soc. 1991. - V. 99, N 4. - P. 654 - 663.
202. Hanhimaki S. Induced resistance in mountain birch: defence again leaf-chewing insect guild and herbivore competition // Oecologia. 1989. - V. 81, N 2. - P. 242 - 248.
203. Haukioja E. Nutritive quality as a defense against herbivores // Proc. 18th Int. Congr. Entomol., Vancouver, July 3rd- 9th, 1988: Abstr. And Author Index. -Vancouver, 1988. P. 421.
204. Haukioja E. Induction of defenses in trees // Annu. Rev. Entomol. 1991. -V. 36. - P. 25 - 42.
205. Hawkins B.A. Foliar damage, parasitoids and indirect competition: a test using herbivores of birch // Ecol. Entomol. 1988. - V. 13. - P. 301 - 308.
206. Haykir U., Duzgunes Z. The leaf mining lepidoptera species in Ankara. Some biological characteristics of Phyllonorycter blancardella F. // Ihtisas tez Ozetleri Ankara Univ. Zizaat Fak. Diploma Sonrasi Yuksek Okulu. Ankara, 1980.-V. l.-P. 67-86.
207. Hespenheide H.A. Bionomics of leaf-mining insects // Annu. Rev. Entomol. 1991.-V. 36.-P. 535 -560.
208. Hunter M.D. Insect pathogens and forest pest population dynamics: host plant quality is the key //19 Int. Congr. Entomol., Beijing, June 28 July 4, 1992: Proc.: Abstr. - Beijing, 1992. - P. 425.
209. Kapan D.D. Three-butterfly system provides a field test of miillerian mimicry //Nature. 2001. - V. 409. - P. 338 - 340.
210. Kappel F., Proctor J.T.A. Simulated spotted tentiform leafminer injury and its influence on growth and fruiting of apple trees // J. Amer. Soc. Hort. Sci. -1986.-V. 111, N 1. P. 64-69.
211. Kettlewell H.B.D. A resume of investigations on industrial melanism in the Lepidoptera//Proc. Roy. Soc. Lond. 1956. - V.145, N 920. - P. 297 - 303.
212. Kingsolver J.G. Thermoregulation and flight in colias butterflies: elevational patterns and mechanistic limitations. // Ecology. 1983. - V. 64. - P. 534 - 545.
213. Kulfan M. Occurence of the american species Parectopa robiniella Clemens (Lepidoptera, Gracillariidae) in South Slovakia // Biologia. 1989.- V. 44, N 2. -P. 185 - 188.
214. Kullberg J. Albrecht A., Kaila L., Varis V. Checklist of Finnish Lepidoptera-Suomen perhosten luettelo // Sahlbergia. 2002. - K. 6, N 2. - U. 45 - 190.
215. Kumata T. Taxonomic studies on the Lithocolletinae of Japan (Lepidoptera, Gracillariidae). Part I // Insecta matsumurana. 1963a. -V. 25, N 2. - P. 53 - 90.
216. Kumata T. Taxonomic studies on the Lithocolletinae of Japan (Lepidoptera, Gracillariidae). Part III // Insecta matsumurana. 1963b. -V. 26, N 2. - P. 69 - 88.
217. Kumata T. A contribution to the knowledge of the Malaysian Lithocolletinae (Gracillariidae, Lepidoptera) with a revision of Indian Cameraria associated with Leguminosae // Insecta Matsumurana. 1993. - V. 48. - P. 1-85.
218. Kumata Т., Kuroko H., Park K.T. Some Korean species of the subfamily Lithocolletinae (Gracillariidae, Lepidoptera) // Korean J. Plant Prot. 1983. - V. 22, N3.-P. 213 -227.
219. Kumata Т., Kuroko H., Ermolaev V. P. Japanese species of the acrocercops-group (Lepidoptera: Gracillariidae). I. // Insecta Matsumurana. 1988.-V. 38.-P. 1 - 111.
220. Maceljski M., Igre J. Bargemov miner Parectopa robiniella Clemens (Lepidoptera, Gracillariidae) u Jugoslaviji // Zast. Bilja. 1984. - V. 35, N 170. -P. 323 -331.
221. Maier C.T. Seasonal occurrence, abundance, and leaf damage of the apple blotch leafminer, Phyllonorycter crataegella, in Connecticut apple orchards // Environ. Entomol. 1981. - V. 10, N 5. - P. 645 - 649.
222. Maier C.T. Effect of the apple blotch leafminer (Lepidoptera: Gracillariidae) on apple leaf abscission // J. Econ. Entomol. 1983. - V. 76. - P. 1265 - 1268.
223. Maier C.T. Abundance and phenology of parasitoids of the spotted tentiform leafminer Phyllonorycter blancardella (Lepidoptera: Gracillariidae) in Connecticut // Can. Entomol., 1984a. V. 116, N 3. - P. 443 - 449.
224. Maier С.Т. Seasonal development and flight activity of the spotted tentiform leafminer, Phyllonorycter blancardella (Lepidoptera: Gracillariidae), in Connecticut // Can. Entomol. 1984b. - V. 116, N 3. - P. 435 - 441.
225. Maier C.T. Comparison of parasitoid complex of Phyllonorycter species (Lepidoptera: Gracillariidae) in Connecticut apple orchards // Proc. 18th Int. Congr. Entomol., Vancouver, July 3rd 9th 1988: Abstr. and Author Index. -Vancouver, 1988. - P. 363.
226. Marino P.C., Cornell H.V., Kahn D.H. Environmental and clonal influences on host choice and larval survival in leafmining insect // J. Anim. Ecol. 1993. - V. 62.-P. 503 -510.
227. Martin J.L. The bionomics of the aspen blotch-miner, Lithocolletis salicifoliella Cham. (Lepidoptera: Gracillariidae) И Can. Entomol. 1956. - V. 88. -P. 155 - 168.
228. Masaki S., Shimizu T. Variability in wing form in crickets // Res. Popul. Ecol. 1995. - V. 37. - P. 119 - 128.
229. Mey W. Zur kenntnis you Phyllonorycter pumilae (Ermolaev, 1981) in den Oasen von Xinjiang, China (Lepidoptera, Gracillariidae) И Nota lepidopterolog. -1993.-P. 16,N l.-S. 57-62.
230. Michalska Z. Materialy do znajomosci fauni motyli (Lepidoptera, Gracillariidae), minujacych liscie drzew i krzewow Wielkopolski // Spraw. PTPN. Wydz. mat. przyr. - 1983. - T. 97 - 99. - S. 5 - 6.
231. Michalska Z. Materialy do znajomosci fauny motili (Lepidoptera, Gracillariidae) minujacych liscie drzew i krzewow Wiekopolski // Bad. fizjogr. Pol. zach. 1984. - T. 34. - S. 107 - 124.
232. Michalska Z. Gracillariidae (Lepidoptera) of Central Roztocze, Poland II 4lh Europ. Congr. Entomol. and 13 Int. Symp. Entomofaun Mitteleur., Godollo, 1991: Abstr. Budapest, 1991. - S.152.
233. Mizell R.F., Schiffhaur D.E. Biology, effects on hosts, and control of azalea leafminer (Lepidoptera: Gracillariidae) on nursery stock // Environmental Entomology. 1991. - V. 20, N 2. - P. 597 - 602.
234. Mochida O. The characters of the two wing-forms of Javesella pellucida (F.) (Homoptera: Delphacidae), with special reference to reproduction // Trans. R. Entomol. Soc. London. 1973. - V. 125. - P. 177 - 225.
235. Myhr K., Bakke S. Callisto insperatella (Nickerl, 1864) (Lep. Gracillariidae) new to Norway // Fauna Norvegica Series. 1994. - N 41(2). - B. 94.
236. New T.R. The oak leaf-minier, Phyllonorycter messaniella Zeller (Lepidoptera: Gracillariidae), in Melbourne // Austral. J. Zool. 1981. - V. 29, N 6. - P. 895 - 905.
237. Nielsen M. G., Watt W. B. Behavioural Fitness Component Effects of the Alba Polymorphism of Colias (Lepidoptera, Pieridae): Resource and Time Budget Analysis // Functional Ecology. 1998. - V. 12, N 1. - P. 149 - 158
238. Nielsen M. G., Watt W. B. Interference competition and sexual selection promote polymorphism in Colias (Lepidoptera, Pieridae) II Functional Ecology. -2000.-V. 14 (6).-P. 718-730.
239. Nijhout H.F. Insect hormones. Princeton: Princeton University Press. -1994.-267 p.
240. Nijhout H.F. Control mechanisms of polyphenic development in insects // Bioscience. 1999. - V. 49. - P. 181 - 192.
241. Noreika R. Phyllonorycter issikii (Kumata) (Lepidoptera: Gracillariidae) in Lithuania // Acta Zool. Lituanica. Entomologia. 1998. - V. 8, N 3. - P. 34 - 37.
242. Noreika R., Puplesis R. Review of the Gracillariidae (Lepidoptera) of the Gissarskiy Ridge (Central Asia, Tajikistan) with the descriptions of two new species of Phyllonorycter II Nota lepidopterolog. 1992. - V. 15, N 2. - P. 123 -147.
243. Opler P.A., Dewis D.R. The leafmining moths of the genus Cameraria associated with Fagaceae in California (Lepidoptera: Gracillariidae) // Smithsonian. Contrib. Zool. 1981, N 333. - 36 p.
244. Orley R. Taylor, Jr. A Non-Genetic "Polymorphism" in Anartia fatima (Lepidoptera: Nymphalidae) //Evolution. 1973. - V. 27, N 1. - P. 161-164
245. Patzak H. Beitrage zur Insektenfauna der GDR: Lepidoptera Gracillariinae (Insecta) // Faun. Abh. Staati. Mus. Tierk. - 1986. - P. 13, N 2. - S. 123 - 171.
246. Pigott C.D. Biological flora of the British Isles. Tilia cordata Miller // J. Ecol. 1991.-V. 79.-N4.-P. 1147- 1207.
247. Potter D.A., Kimmerer T.W. Seasonal allocation of defensive investment in Ilex opaca Aiton and constraints on a specialist leaf-miner // Oecologia. 1986. -V. 69.-P. 217-224.
248. Preszler R.W., Price P.W. The influence of Salix leaf abscission on leaf-miner survival and life history // Ecol. Entomol. 1993. - V. 18. - P. 150 - 154.
249. Pschorn-Walcher H. Freiland-Biologie der eingeschleppten Robkastanien-Miniermotte Cameraria ohridella Deschka et Dimic (Lepidoptera, Gracillariidae) im Wienerwald // Linz. biol. Beitr. 1994. - B. 26, N 2. - S. 633 - 642.
250. Puplesiene J., Noreika R. A brief karyological review of the Gracillariidae (Lepidoptera) // Phegea. 1993. - V. 21, N 3. - P. 55 - 63.
251. Putman R.J. Direction of inter- and ultra-specific competition in the insect communities of British trees: a practical exercise in community ecology // J. Biol. Educ. 1984. -V. 18, N4. - P. 313-315.
252. Rankenhuyzen A. Zur lebensweise und Bekampfung der Apfelblattfaltenminiermotte, Phyllonorycter blancardella F. (Lepidoptera, Gracillariidae) // Anz. Schadlingsk. 1983. - B. 56, N 8. - S. 119 - 153.
253. Reavey D., Gaston K.J. The importance of leaf structure in oviposition by leafmining microlepidoptera // Oikos. 1991. - V. 61, N 1. - P. 19 - 28.
254. Reichenbach N.G., Stairs G.R. Response of the western spruce budworm (Lepidoptera, Tortricidae) to temperature and humidity: developmental rates and survivorship // Environmental Entomology. 1984. - V. 13, N 2. - P. 611 - 618.
255. Reissig W.H., Weires R.W., Forshey C.G. Effect of gracillariid on apple tree growth and production // Environ. Entomol. 1982. - V. 11, N 4. - P. 958 - 963.
256. Renwick J.A.A. Nonpreference mechanisms: plant characteristics influencing insect behavior // Plant Resist. Insect. Symp. 183 rd Meet. Amer. Chem., Soc., Las Vegas, Nev., 28 March 2 Apr., 1982. - Washington, 1983. - P. 199-213.
257. Roff D.A. The evolution of wing dimorphism in insects // Evolution. 1986. - V. 40.-P. 1009- 1020.
258. Roff D.A., Fairbairn D.J. Wing dimorphisms and the evolution of migratory polymorphisms among insect// Amer. Zool. 1991. - V. 31. - P. 243 - 251.
259. Ruohomaki K. Wing size variation in Epirrita autumnata (Lepidoptera, Geometridae) in relation to larval density // Oikos. 1992. - V. 63, N 2. - P. 260 -266.
260. Saeki H. The effect of population density on the occurrence of the macropterous form in a cricket, Scapsidepus aspersus Walker (Orthoptera: Gryllidae) II Jpn. J. Ecol. 1966. - V. 16. - P. 1 - 4.
261. Sato Т. Life history and diapause of the whitespotted tussock moth Orgia thellina Butler (Lepidoptera: Lymantriidae) // Jap. J. Appl. Entomol. Zool. 1977. - V. 21. - P. 6 - 14.
262. Sato Т., Shinkaji N., Amano H. Effects of larval density on larval survivorship and imaginal fecundity of Dacne picta (Coleoptera: Erotylidae) II Jap. J. Appl. Entomol. Zool. 2004. - V. 39, N 4. - P. 591 - 596.
263. Sefrova H. Phyllonorycter issikii (Kumata, 1963) bionomics, ecological impact and spread in Europe (Lepidoptera, Gracillariidae) // Acta Univ. Agric. et Silvic. Mendel. Brun. - 2002. - T. 50, N 3. - C. 99 - 104.1. V
264. Sefrova H. Invasions of Lithocolletinae species in Europe causes, kinds, limits and ecological impact (Lepidoptera, Gracillariidae) // Ekologia (Bratislava). -2003.-T. 22.-S. 132- 142.
265. Shaw M.J.P. Effects of population density on alienicolae of Aphis fabae Scop. II. The effects of crowding on the expression of migratory urge among alatae in the laboratory // Ann. Appl. Biol. 1970. - V. 65. - P. 197 - 203.
266. Shaw M.J.P. Effects of population density on alienicolae of Aphis fabae Scop. IV. The expression of migratory urge alatae in the field // Ann. Appl. Biol. -1973.-V. 74.-P. 1-7.
267. Shepherd R.F. The synchronization of outbreak cycles of Douglas fir tussock moth in North America (Lepidoptera: Lymantriidae) // Proc. 18th Int. Congr. Entomol., Vancouver,
268. July 3rd 9th, 1988: Abstr. and Author Index.1. Vancouver, 1988. P. 434.
269. Simova-Tosic D., Filev S. Prilog poznavanju minera divljeg kestena // Zast. Bilja. 1985. - T. 36, N 173. - S. 235 - 239.
270. Singh Т., Singh Т. Studies on biology of Phyllonorycter (Lithocolletis) virgulata Meyr. (Lepidoptera: Gracillariidae) of Derris indica (Parpi) // J. Maharashtra Agr. Univ. 1982. - V. 7, N 3. - P. 225 - 227.
271. Skuhravy V. On the leaf mining moth Cameraria ohridella Desch. & Dim. (Lep., Lithocolletidae) attacking Aesculus hippocastanum L. in the Czech Republic // Anz. Schfldlingskde. Pflanzenschutz. Umweltschutz. 1998. - V. 71. - P. 81 - 84.
272. Solensky M., Larkin E. Temperature-induced variation larval coloration in Danaus plexippus (Lepidoptera: Nymphalidae) II Annals of the entomological Society of America. 2003. - V. 96 (3). - P. 211 - 216.
273. Spuler A. Die Schmetterlinge Europas. Stuttgart: E. Schweizerbart'sche Verlagsbuchhandlung, 1910. - 523 s.
274. Stiling P., Simberloff D. Leaf abscission: induced defense against pest or response to damage ? // Oikos. 1989. - V. 55, N 1. - P. 43 - 49.
275. Talloen W., Dyck H., Lens L. The cost of melanization: Butterfly wing coloration under environmental stress // Evolution. 2004. - V. 58 (2). - P. 360 -366.
276. Tourlan D. Contribution a l'etude des Phyllonorycter du Cantal // Alexanor. 1980. - V. 11, N 7. - P. 316 - 318.
277. Tuomi J., Niemela P., Haukioja E., Siren S., Neuvonen S. Nutrient stress: an explanation for plant anti-herbivore responses to defoliation // Oecologia. 1984, V. 61,N2.-P. 208-210.
278. Turesson J.H. Генные вариации в разведении гуппи. Перевод: Галкин Ю.Ю. 2002 // http: //www.uwwportal.ru
279. Vet L.E.M., Dicke М. Ecology of infochemical use by natural enemies in a tritrophic context // Annu. Rev. Entomol. 1992. - V. 37. - P. 141 - 172.
280. Vidano С., Marietta F. Prospettive di lotta biologica contro il minatore di foglie di Robinia Parectopa robiniella // Annali della Facolta di Scienze Agrarie della Universita degli Studi di Torino. 1972. - V. 7. - P. 417 - 424.
281. Weires R.W., Davis D.R., Leeper J.R., Reissig W.H. Distribution and parasitism of gracillariid leafminers on apple in the Northeast // Ann. Entomol. Soc. Amer. 1980. - V. 73, N 5. - P. 541 - 546.
282. West C. Factors underlying the late seasonal appearance of the lepidopterous leaf-mining quild on oak // Ecol. Entomol. 1985. - V. 10, N 1. - P. 111 - 120.
283. Willmer P.G. Microclimatic effects on insects at the plant surface // Insects and the plant surface. Juniper B.E., Southwood T.R.E. (eds.). London: Edward Arnold, 1986. - P. 65 - 80.
284. Windig J.J. Trade-offs between melanization, development time and adult size in Inachis io and Araschnia levana (Lepidoptera: Nymphalidae) // Heredity. -V. 82,- 1999.-P. 57- 68.
285. Yuan D., Robinson G. S. Caloptilia leaf-miner moths (Gracillariidae of South-East Asia) // Bull. Nat. Hist. Mus. Entomol. Ser. 1993. - V. 62, N 1. - P. 1 -37.
286. Zera A.J. The endocrine regulation of wing polymorphism in insects: state of the art, recent surprises, and future directions // Integr.comp.biol. 2004. - V. 43. -P. 607-616.
-
Ижболдина, Наталия Владимировна
-
кандидата биологических наук
-
Пермь, 2008
-
ВАК 03.00.16
- Экологические последствия инвазии липовой моли-пестрянки Phyllonorycter issikii Kumata (Lepidoptera, Gracillariidae) в Удмуртии
- Паразитизм наездников-эвлофид (Hymenoptera, Eulophidae) на минирующих чешуекрылых (Lepidoptera, Nepticulidae, Tischeriidae, Gracillariidae) лесостепи Европейской России
- Биоэкологические особенности минирующих молей и защита от них декоративных растений-интродуцентов в Приднестровье
- Дендробионтные филлофаги городских зеленых насаждений
- Особенности повреждения липы мелколистной комплексом членистоногих-филлофагов в г. Ижевске
