Эколого - географическая изменчивость морфологических признаков Dreissena polymorpha и dreissena bugensis

Павлова, Вера Валерьевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Эколого - географическая изменчивость морфологических признаков Dreissena polymorpha и dreissena bugensis
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Эколого - географическая изменчивость морфологических признаков Dreissena polymorpha и dreissena bugensis"

00461863?

На правах рукописи

ПАВЛОВА Вера Валерьевна

ЭКОЛОГО - ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ

МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ DREISSENA POLYMORPHA И DREISSENA BUGENSIS (MOLLUSCA, BIVALVIA)

Специальность 03.02.08 - экология (биология)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Борок- 2010

004618630

Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук Институте биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН

Научный руководитель: кандидат биологических наук

Изюмов Юрий Глебович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Яковлев Владимир Николаевич

доктор биологических наук, профессор Васильев Алексей Геннадьевич

Ведущая организация: Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова

Защита состоится / гУС/Л 2010 года в -/(?_ часов на

заседании диссертационного совета ДМ 002.036.01 при Учреждении Российской академии наук Институте биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН по адресу: 152742 Ярославская обл., Некоузский р-н, п. Борок, тел./факс (48547) 24042.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Учреждения Российской академии наук Института биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина РАН и в сети Интернет на сайте http://www.ibiw.ru

Автореферат разослан ¥ (?(£/ и С1 2010 года

Учёный секретарь диссертационного совета К в Л Г

доктор биологических наук Р

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы

Изменчивость является одним из фундаментальных свойств живого, проявляется на всех уровнях организации живой материи. В генетике, экологии, систематике, эволюционной теории изменчивость является ключевым понятием. В экологии изменчивость необходимо учитывать при рассмотрении взаимодействия популяций со средой. Разнокачественность особей обусловливает популяционную устойчивость и пластичность, играющие главную роль в поддержании гомеостаза - регулирования структуры и функций популяций при флуктуациях параметров среды. В масштабах ареала изменчивость особей и их адаптации к локальным комплексам факторов приводят к формированию сложной популяционной структуры вида. Изучение экологических и географических закономерностей формирования популяционной структуры у различных видов вносит вклад в решение проблем устойчивого функционирования популяций и экосистем. Кроме того, исследование механизмов возникновения и поддержания разнокачественности особей важно для выяснения процессов адаптации, закономерностей микроэволюции.

Исследование описанных явлений особенно актуально в отношении видов-вселенцев. Успех инвазии зачастую обусловлен высокой пластичностью аплохтонных видов. Кроме того, в процессе расселения виды могут приобретать новые адаптации. В результате этого трансформируется комплекс видовых свойств, в том числе особенности воздействия вселенца на аборигенные сообщества и на хозяйственную деятельность человека. Таким образом, изучение изменчивости особей вида в процессе расселения способствует выявлению механизмов инвазий, их причин и последствий, что является одним из наиболее актуальных направлений современной экологии.

Удобными объектами для подобных исследований являются моллюски семейства Вге1з5ешс1ае, имеющие обширные ареалы, обладающие значительной морфологической изменчивостью - Бгеьззепа ро1утогрка и £). bugensis, процесс расселения которых продолжается и в настоящее время. Изучение любых сторон и особенностей биологии этих видов важно связи со значительной ролью дрейссен в водных экосистемах. Вследствие мощной фильтрационной деятельности эти моллюски вносят значительный вклад в процессы трансформации вещества и энергии. Они являются видами-эдификаторами, определяющими облик бентосных сообществ, разнообразие связей в них, продукционные характеристики. Поэтому вопросы изменчивости дрейссен напрямую связаны с проблемой сохранения биоразнообразия в водных экосистемах.

Несомненный интерес представляет также сравнительный анализ фенотипической изменчивости у филогенетически и экологически близких видов, каковыми являются О. ро1утогрЬа и В. bugensis, т.к. он позволяет выявить общие и специфические закономерности изменчивости широко распространённых и расселяющихся видов.

Цель исследования: провести сравнительный анализ изменчивости формы и окраски раковин моллюсков ¿)ге/',меиа ро1утогрИа и £>. Ьщетгз в разных частях их ареалов.

Задачи:

1. Изучить морфологические особенности (форму раковин, степень пигментированное™, изменчивость рисунка на раковинах в онтогенезе) В. ро1утогрЬа и £). Ьг^етчя из различных частей ареалов.

2. Выявить эколого-географические закономерности изменчивости морфологических признаков О. ро1утогрка и Б. Ъи%ет15.

3. Проанализировать диапазон и направленность изменчивости формы и окраски раковин у £). ро1утогрЪа и Б. bugensis при синтопном обитании.

Научная новизна

Впервые проведены систематические исследования изменчивости формы и окраски раковины Ьщет'я из различных частей ареала. Осуществлён

сравнительный анализ морфологического разнообразия И. ро1утогрка и О. bugensis. Впервые при изучении моллюсков сем. Вге1ззешс1ае применён метод геометрической морфометрии, который сделал возможным статистический анализ особенностей очертаний раковин. Полученные результаты расширяют представления об изменчивости и процессах адаптации родственных и сходных экологически видов при совместном обитании, а также в процессе расселения. Выявлены сходства и различия морфологических признаков, параллелизмы в экологической изменчивости двух видов. Разработан и опробован колориметрический метод оценки степени пигментированности раковин моллюсков с использованием цифровой фотографии и компьютерных программ анализа изображений. С применением оригинальной методики, при изучении обширного материала, проанализирована онтогенетическая изменчивость рисунка на раковинах дрейссен. Обнаружена географическая изменчивость очертаний и степени пигментированности раковин.

Практическая значимость

Изучение внутривидовой морфологической изменчивости -Огеглуеиа ро1утогрИа и О. bugensis способствует развитию систематики этих полиморфных видов и точной идентификации их в природных популяциях, что является ключевым моментом при экологических исследованиях популяций моллюсков и оценке их роли в функционировании экосистем и определении продуктивности. Эколого-морфологический анализ популяций дрейссен в ареале позволяет отслеживать и прогнозировать их расселение и возможное воздействие на экосистемы-реципиенты и гидросооружения.

Разработанные методики колориметрического анализа и описания онтогенетической изменчивости рисунка на раковинах дрейссен могут использоваться для изучения полиморфизма моллюсков различных таксономических групп.

Апробация работы

Основные результаты работы были доложены и обсуждены на следующих научных симпозиумах и конференциях: Второй международный симпозиум по

изучению инвазионных видов «Чужеродные виды в Голарктике» (Борок, 2005 г.); Седьмое (шестнадцатое) совещание по изучению моллюсков «Морские, пресноводные и наземные моллюски: Современные результаты исследований в области таксономии, экологии и филогении» (Санкт-Петербург, 2006 г.); III Международная научная конференция «Моллюски: результаты, проблемы и перспективы исследования» (Житомир, 2006 г.); XIII Международная школа-конференция молодых учёных «Биология внутренних вод» (Борок, 2007 г.); I Международная школа-конференция «Дрейссениды: эволюция, систематика, экология» (Борок, 2008 г.); XVI Всероссийская молодёжная научная конференция «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2009).

Публикации

По теме диссертации опубликовано 7 работ, в том числе одна в издании, рекомендованном ВАК РФ.

Структура и объём работы

Диссертация состоит из введения, семи глав, заключения, выводов, списка литературы, приложения. Объём работы составляет 121 страницу текста с 14 таблицами и 45 рисунками. Список литературы включает 145 источников.

Благодарности

Автор выражает огромную благодарность всем, кто способствовал выполнению данной работы. Научному руководителю к.б.н. Ю.Г. Изюмову - за интересную тему, постоянное внимание и создание благоприятной атмосферы для работы. Коллегам к.б.н. Ю.В. Герасимову, Д.Д. Павлову, к.б.н. И.А. Столбунову, доктору Т.Ф. Налепа, к.б.н. А.Н. Касьянову, к.б.н. И.С. Ворошиловой, Д.А. Вехову, Е.В. Никитенко, к.б.н. Д.А. Гусевой, к.б.н. И.В. Поздееву, Б. Мичковичу -за помощь в сборе материала. За ценные советы и замечания при работе над рукописью выражаю признательность к.б.н. Д.Ф. Павлову, за помощь в обработке и печати фотографий - Д.Д. Павлову.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Основные результаты изучения морфологической изменчивости D. polymorpha и D. bugensis (литературный обзор)

В главе приводятся основные результаты изучения формы и окраски раковин дрейссен, со времени описания Палласом первого вида семейства Mytulus polymorphus (1771) до начала XXI века. Отмечено, что эта область является недостаточно изученной, особенно в отношении вида D. bugensis. Обосновывается необходимость применения современных методов для описания морфологии моллюсков (геометрической морфометрии, колориметрии).

Глава 2. Объект исследования

Объект исследования

Объектом являлись моллюски D. polymorpha (Pallas, 1771) и D. bugensis (Andrusov, 1897) (Bivalvia: Dreissenidae). Большинство выборок D. polymorpha были представлены подвидом D. p. polymorpha. В пробе с Малой Жемчужной банки (далее - МЖБ) (северо-западная часть Каспийского моря) содержались представители подвидов D. p. polymorpha и D. p. andrusovi. D. bugensis была представлена типичным и глубоководным экофенотипами. В пробах из оз.

Ващингто!

Все указанные местообитания - пресноводные, за исключением МЖБ, где солёность достигала 4 %>.

В исследованных водоёмах популяции дрейссен многочисленны. В некоторых из них обитает только В. ро1утогрка (р. Северная Двина, оз. Плещеево, Камское вдхр., оз. Форелевое, водоёмы Сербии), при совместном обитании соотношение по численности £>. ро1утогрка и Б. bugensis в пробах варьировало в широких пределах.

Мичиган (Северо-Американские Великие озёра) содержалась только глубоководная форма D. bugensis - profunda, во всех остальных выборках - лишь типичные D. bugensis.

Краткое описание исследованных водоёмов и состояние популяций дрейссен в них

В европейской части ареала были исследованы моллюски из водоёмов России и Сербии. В России пробы были собраны в р. Северной Двине, Рыбинском и Горьковском водохранилищах, оз. Плещеево, р. Москве, Камском вдхр., Волго-Ахтубинской пойме (р. Ахтуба, ерики Калинов и Яроватый, оз. Связные), водоёмах Калмыкии (оз. Шароны, Чограйское вдхр., канал РР-1), северо-западной части Каспийского моря (Белинский банк и МЖБ), оз. Форелевом. В Сербии пробы были получены из р. Дуная и из водохранилищ, расположенных на его притоке второго порядка - р. Дрине (Перучица и Спайча). В Северной Америке сбор осуществлялся в озёрах Эри и Мичиган (рис. 1)

8« *s

Рис. 1. Места сбора материала:

1 - р. Северная Двина:

2 - Рыбинское вдхр.:

3 - Горьковское вдхр.:

4 - оз. Плещеево:

5 - р. Москва:

6 - Камское вдхр.:

7 - Волго-Ахтубинская пойма:

8 - водоёмы Калмыкии;

9 - северо-западная часть Каспийского моря; 10- оз. Форелевое:

11 - водоёмы Сербии:

12-оз. Мичиган;

13-03. Эри.

Моллюсков отбирали вручную, драгой, донным тралом в осенние месяцы 2004 - 2008 годов, с глубин 0,5 - 20 м, за исключением оз. Мичиган, где пробы отбирались с глубин 25 и 45 м. Сразу после сбора пробы фиксировали этиловым спиртом (96 %) или формалином (2 %). В лаборатории проводили анализ формы и окраски раковин. Объём обработанного материала приведён в табл. 1. Всего обработано 50 проб£>. ро1утогр1га и 28 -Б. bugensis.

Табл. 1. Объём обработанного материала (количество проанализированных особей) ___

Стандартный морфометрический анализ Геометрическая морфометрия Колориметрический анализ Описание рисунка

D. polymorpha 5059 486 2753 2661

D. bugensis 1960 287 1168 1119

Глава 3. Форма раковин дрейссен

В начале главы обсуждаются литературные данные о влиянии условий обитания и образа жизни двустворчатых моллюсков на форму их раковин.

Материалы и методы

Стандартный морфометрический анализ. Длину (L), высоту (Н) и выпуклость (В) раковин моллюсков измеряли штангенциркулем, с точностью до 0,1 мм. Рассчитывали стандартные габитуальные индексы H/L, B/L и Н/В. Статистическая обработка данных проводилась в программе Statistica (t-тест Стьюдента, дисперсионный, корреляционный анализ (по Пирсону и по Спирмену), графические методы).

Методы геометрической морфометрии. У дрейссен наблюдается латеральная асимметрия очертаний раковин, поэтому у всех моллюсков обработке подвергались створки только одной стороны (правой). Предварительно моллюсков вскрывали, удаляли мягкие ткани, раковины высушивали на воздухе при комнатной температуре. Отсканированные изображения створок обрабатывали в пакете программ Shape (Iwata, Ukai, 2002) с помощью эллиптического Фурье-анализа (EFA). Полученные коэффициенты, характеризующие очертания створок, затем использовались как признаки в многомерном анализе (анализе главных компонент). Дальнейшая статистическая обработка проводилась в программе Statistica (корреляционный анализ и графические методы).

Изменчивость габитуальных индексов

Индивидуальная изменчивость

По средним значениям рассматриваемых габитуальных индексов виды значительно различаются. Особи D. polymorpha имеют более низкие значения индекса высоты раковины (H/L) и более высокие - индекса выпуклости (B/L) по сравнению с особями D. bugensis. Отношение Н/В у первого вида слабо отличается от единицы, а у второго - значительно. Диапазоны значений индексов сильно перекрываются у двух видов (табл. 2).

Табл. 2. Значения габитуальных индексов двух видов дрейссен

Вид/Индекс D. polymorpha (N=5059) D. bugensis (N=1968)

L, мм 17,4 ± 0,08 (5,3 - 37,4) 19,3 ±0,14 (5,3-36,5)

H/L 0,519 ± 0,0005 (0,373 - 0,746) 0,585 ± 0,0009 (0,452 - 0,767)

B/L 0,493 ± 0,0007 (0,326 - 0,693) 0,433 ± 0,0014 (0,261 - 0,714)

Н/В 1,064 ±0,0018 (0,707- 1,672) 1,377 ±0,0043 (0,878-2,031)

Примечание. Для всех признаков указаны средн. ± ош.ср. (min-max).

Межпопуляционная изменчивость

Размерно-возрастная структура изученных популяций сильно различалась. Поэтому для адекватного анализа межпопуляционной изменчивости мы сочли необходимым прежде всего установить характер зависимости габитуальных индексов от длины моллюсков.

В подавляющем большинстве выборок наблюдается корреляция между продольным размером моллюсков и индексами H/L, B/L и Н/В. Между длиной и отношениями H/L и Н/В отмечена обратная зависимость, а между длиной и B/L -прямая (см. рис. 2 и 3). У обоих видов выявлена аллометрия: с увеличением длины раковины выпуклость нарастает быстрее, чем высота.

2,0 1,8 1,6 1,4 1,2 : 1,0 0,8 0,6 0,4 0,2

1,8 1.6

1,4 3 1'2

I 1.0

0,8 0,6 0,4 0,2

ь 0

Jä о . О

О , О к 1 со < ,0- о

■ О

_ X нл.

6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28

'А» Н/Ь

Рис. 2. Зависимость индексов Н/Ь, В/Ь и Н/В от длины раковины В. ро1утогрЬа (на примере выборки из вдхр. Перучица). Коэффициенты корреляции (р < 0,001): г „„. = - 0,45; гв/ь = 0,61; Гшв = - 0,72

оо о

-3J О с о о if' о

о р! ? о SS-1 f<\ л < о

v<! < ц < о о Г> °о

О , о

)°г

?QD □

-щ

4 6

"ЧЧ H/L

вд. X н/в

Рис. 3. Зависимость индексов H/L, B/L и Н/В от дайны раковины D. bugensis (на примере выборки из р. Ахтубы). Коэффициенты корреляции (р < 0,001): г нл. = - 0,45; г b/l = 0,36; гн® = - 0,58

Так как на значения индексов H/L, B/L и Н/В значительное влияние оказывает продольный размер моллюсков, для анализа изменчивости указанных показателей мы разбили весь объём выборок по каждому виду на группы по близости значений средней длины особей. Изучение морфологических особенностей моллюсков проводилось между выборками внутри групп. При этом влияние длин особей на обнаруженные различия считалось несущественным и не учитывалось.

Наиболее подробно нами изучены дрейссены из Рыбинского и Горьковского водохранилищ (пробы получены с 17 и 7 станций соответственно).

Выявлены морфологические различия между особями популяций из разных частей водоёмов. Так, в Рыбинском водохранилище сходство наблюдается между £>. ро1утогрка из Волжского и Приплотинного плёсов, с одной стороны, и Моложского и Шекснинского, с другой. Для особей из первых двух плёсов характерны относительно низкие значения индексов Н/Ь и В/Ь, для особей из двух других - относительно высокие. Для моллюсков с Главного плёса отмечены промежуточные значения признаков.

В. bugensis занимает лишь часть Рыбинского водохранилища: Волжский, Главный и Приплотинный плёсы. У представителей вида из Волжского плёса значения индексов Н/Ь и В/Ь в среднем меньше, чем у особей из Главного. В целом, при анализе особей двух видов из мест совместного обитания выявлено, что межпопуляционные различия внутри вида £>. bugensis больше, чем внутри £>. ро1утогрка (рис. 4).

0,53 0,52 0,51 0,50 0,49 0,48 0,47 0,46 0,45 0,44 0,43

0,42 0,48

о 2 9 t>7

е J ЕР^ 3

1 5

о □

2 гб

íí 8 п □

-Р 9 3

о D. polymorpha о D. bugensis

0,50 0,52 0,54 0,56 0,58 0,60 0,62 H/I

Рис. 4. Распределение выборок дрейссен из совместных поселений в Рыбинском водохранилище по средним значениям индексов Н/Ь и В/Ь. Обозначения станций: 1 - Шумаровский; 2 -Сутка; 3 - Мостово; 4 -Первомайка; 5 - Брейтово; 6 - Всехсвятское; 7 -Городок; 8 - Горькая Соль; 9 - Волково.

Для дрейссен Горьковского водохранилища отмечена дифференциация по индексу выпуклости раковин. Моллюски из речной части водоёма, где наблюдаются высокие скорости течения, обладают более выпуклыми раковинами (средневыборочные значения B/L варьируют в пределах 0,505 - 0,523), чем из озёрной (B/L составляет 0,489 - 0,493).

Причинами морфологических различий между локальными популяциями дрейссен Рыбинского и Горьковского водохранилищ являются дифференциация разных частей крупных водоёмов по экологическим условиям и, вероятно, разная степень интенсивности генетического обмена между локальными популяциями.

Для удобства анализа морфологических особенностей дрейссен из различных частей ареалов мы приняли за точку отсчёта моллюсков Рыбинского водохранилища.

По значениям габитуальных индексов наибольшее сходство с D. polymorpha из Рыбинского водохранилища проявляют моллюски из оз. Форелевое и р. Северной Двины. Отклонение средневыборочных значений от «типичных» (характерных для моллюсков из Рыбинского водохранилища) в большинстве случаев идёт в сторону одновременного уменьшения или увеличения обоих индексов. В сторону низких значений H/L и B/L отклоняются выборки из канала

РР-1, Чограйского вдхр., МЖБ (£). р. апс1гихоу1), из водохранилищ Камского, Перучица, Спайча и из оз. Плещеево. В сторону высоких значений индексов отклоняются выборки из р. Ахтубы, МЖБ (О. р. ро1утогрЬа) и с Белинского банка. Для выборок из озёр Шароны, Эри и Мичиган характерны в среднем более низкие значения НУЬ и более высокие значения В/Ь, чем для таковых из Рыбинского вдхр. Представители £>. ро1утогрка из р. Дуная и ер. Калинова почти не отличаются от типичных по индексу В/Ь, но имеют более высокие значения Н/Ь.

По сравнению с £>. bugensis из Рыбинского водохранилища, моллюски из р. Ахтубы и оз. Шароны имеют более высокие значения В/Ь, из Белинского банка и из оз. Эри - пониженные. Представители вида из р. Москвы характеризуются более высокими значениями Н/Ь. От перечисленных выборок значительно отличаются пробы с МЖБ и из оз. Мичиган: первая - очень высокими значениями Н/Ь и В/Ь, вторая - очень низкими.

Анализ распределения выборок О. ро1утогрИа и £). в одном

пространстве признаков (рис. 5) показал, что для обоих видов дрейссен индекс выпуклости раковины является более вариабельным признаком, чем индекс высоты. Размер области, соответствующей £>. bugensis, больше такового для £>. ро1утогрЬа, несмотря на меньшее количество выборок и меньший размер обследованной части ареала первого вида. Это свидетельствует о большей межпопуляционной изменчивости первого вида, что было отмечено выше для моллюсков Рыбинского водохранилища (рис. 4).

0,58

0,56 0,54 0,52 0,50 0,48 0,46 й 0,44 0,42 0,40 0,38 0,36 0,34 0,32 0,30

А. о

-40 >

Эа-

,13

0,46 0,50 0,54 0,58 0,62 0,66 о 0,48 0,52 0,56 0,60 0,64 □

О. ро1упюгрЬа О. Ьидепз/з

Рис. 5. Распределение выборок двух видов дрейссен из совместных поселений по средним значениям признаков Н/Ь и В/Ь (кроме Рыбинского водохранилища). Обозначения станций: 1 - 5 - станции Горьковского вдхр.; 6 - оз. Эри; 7 - оз. Мичиган-1; 8 - оз. Шароны; 9 - оз. Мичиган-2; 10 -МЖБ (10 - £>. bugensis; 10а - й. р. ро1утогрЬа\ 106 - В. р. ап(1гияо\''1)\ 11 - р. Ахтуба-1; 12 -р. Ахтуба-2; 13 - Белинский банк. Линиями ограничены пространства, построенные по средним значениям индексов для всех изученных выборок.

По значениям индексов Н/Ь и В/Ь внутри вида И. ро1утогрЪа обособляются выборки из Волго-Ахтубинской поймы (р. Ахтуба) и МЖБ, внутри £>. bugensis - из оз. Мичиган и МЖБ. Представители обоих видов из Волго-Ахтубинской поймы располагаются в областях с высокими значениями индексов. В оз. Мичиган и МЖБ изменчивость видов имеет разную направленность. Мичиганские О. ро1утогрка входят в состав центрального массива выборок, в то

время как D. bugensis profunda из этого водоёма сильно отклоняются в область низких значений индексов. На МЖБ D. p. andrusovi имеет тенденцию к отклонению в сторону низких значений индексов, a D. bugensis - в противоположную.

Следовательно, в различных местообитаниях морфологические признаки видов дрейссен могут изменяться как согласованно, так и несогласованно.

12 г

R (по Спирмену) = 0,46, р < 0,05

7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23-выборки

■ D. bugensis

■ D. polymorphs

I о о

6 -ю

/J к

F \

I*-<J > \

R (по Спирмену) = 0,30, р > 0,05

0 1 2 3 4 5

- D. bugensis

- D. polymorphs

Т 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 192021 2223^ выборки

Рис. 6. Изменение отклонений индексов Н/Ь и В/Ь от средних значений у двух видов дрейссен в синтопных выборках. Обозначения выборок: 1 - 3, 11 - 13 - станции Горьковского вдхр.; 4 - р. Ахтуба-1; 5 - Белинский банк; 6 - оз. Эри; 7 - оз. Мичиган-]; 8 -оз. Шароны; 9 - оз. Мичиган-2; 10 - р. Ахтуба-2; 13 - 21 - станции Рыбинского вдхр.; 22 -МЖБ, О. р. апгЗпиохч.

Корреляционный анализ отклонений (в %) средневыборочных значений индексов от средних, рассчитанных для вида в целом, показал, что при синтопном обитании между двумя видами проявляется согласованность изменений по индексу Н/Ь, а по В/Ь такая согласованность отсутствует (рис. 6).В целом наименьшая согласованность по обоим признакам наблюдается в оз. Мичиган и МЖБ (при удалении выборок из этих местообитаний из анализа сила корреляционной связи увеличивается: для Н/Ь И. = 0,62, для В/Ь Я = 0,54, р < 0,05 в обоих случаях).

Изменчивость очертаний

Межвидовая изменчивость

В результате анализа изображений, полученных с помощью пакета программ Shape (табл. 3), выявлено, что характер изменчивости очертаний створок у двух рассматриваемых видов в делом схож: очертания варьируют в одних и тех же участках.

Табл. 3. Результаты анализа главных компонент по данным пакета программ Shape.___

ГК D. polymorpha D. bugensis Вклад компоненты в общую изменчивость очертаний, D. polymorphalD. bugensis, %

ГК 1 ¿Г) О 48,3 / 55,5

ГК 2 о 15,3 /15,0

гкз о 10,1 / 12,4

ГК 4 о 6,0/3,3

Примечание. Для каждого вида моллюсков даны очертания среднего объекта и отклонения от него (± 2 станд. откл.). ГК - главные компоненты.

Наибольший вклад в изменчивость очертаний моллюсков обоих видов дрейссен вносит высота раковины. Это подтверждается анализом корреляции между средневыборочными значениями первой главной компоненты - ГК 1-й индекса Н/Ь: для £>. ро1утогрка г=0,89 (р < 0,001), для О. Ьщетгя г=0,97 (р < 0,001). Второй по значимости параметр (ГК 2) - форма брюшного края створки (выпуклый/вогнутый).

Третий по силе вклада в изменчивость признак (ГК 3) - относительная длина и форма верхнего края (прямой/выпуклый). Вариабельность по этому признаку более наглядно проявляется у £>. bugensis. У О. ро1утогрИа изменчивость этого параметра мала: верхний край прямой почти во всех случаях. Четвёртая компонента (ГК 4) характеризует переход между задним и брюшным краями

(закруглённый или острый), его форма иногда сочетается с наличием выемки сзади носика.

В целом обращает на себя внимание большая вариабельность (степень отклонения от средних на изображениях) В. bugensis по сравнению с В. ро1утогрка по всем компонентам.

Для В. bugensis характерно большее разнообразие форм и большая их «экстремальность» (рис. 7). Очертания варьируют от каплевидных до треугольных, форма брюшного края изменяется от сильно выпуклого до сильно вогнутого. У О. ро1утогрЪа облик отличается большим постоянством.

Р. ро1утогр1га

□-□ -ЙГГ-С

□

Р. Ьи^атх

П □

□

ГК4

ЩГЧ__

г. 1 I Л ГК1 1_ Л

□

Рис. 7. Крайние варианты очертаний створок дрейссен в системе координат главных компонент.

Внутривидовая изменчивость

Анализ главных компонент показал, что для О. ро1утогрЬа наиболее типичными выборками, для которых характерны средние значения счетов компонент, являются таковые из Рыбинского вдхр., оз. Форелевого и вдхр. Спайча (рис. 8). Они характеризуются отсутствием экстремальных черт в облике. Максимальные значения ГК 1 и высоты раковины имеют моллюски из р. Ахтубы, минимальные значения этих параметров - В. р. апйгтомг из МЖБ. Особи из вдхр. Перучица отклоняются от основной массы выборок в сторону низких значений ГК 2 - они имеют выпуклый брюшной край. В противоположную сторону отклоняются выборки из оз. Шароны, Чограйского вдхр., р. Ахтубы и В. р. ро1утогрИа из МЖБ. Их представителям свойственен вогнутый брюшной край.

Крайние значения ГК 3 имеют моллюски из р. Северная Двина и МЖБ (В. р. ро1утогрка). Для первых характерен короткий выпуклый верхний край, для вторых - длинный прямой. Рассеяние по четвёртой компоненте мало, обособлена лишь выборка из р. Дуная: в отличие от остальных, моллюски из этого водоёма имеют заострённый переход между задним и брюшным краем.

0,03

0,01

0,00

-0,03 -0,06

17 5 • 18 •

•

12* 3» 14 • 6

1 * 16 • 13 8 * 15 о ^

*7 •

0,00

0,03

0,06

0,012 0,008 0,004 0,000 -0,004 -0,008 -0,012 -0,016

-0,020

15 1 •3

■ •V • 10 2 •

16 О) <

• 12 • 9 • 8 14 7 • •

•

-0,012

-0,006

0,000 гкз

0,006

Рис. 8. Распределение выборок £>. ро1утогрИа в пространстве четырёх первых главных компонент. Обозначения: 1 - оз. Эри; 2 - оз. Мичиган-2; 3 - оз. Мичиган-1; 4 - Перучица-1; 5 - оз. Шароны; б-р. Дунай; 7 - Перучица-2; 8 - вдхр. Спайча; 9 - р. Ахтуба-2; 10 - оз. Плещеево; 11 -Горьковское вдхр.; 12 - Чограйское вдхр.; 13 - Рыбинское вдхр.; 14 - оз. Форелевое; 15 - р. Северная Двина; 16 - Камское вдхр.; 17 - МЖБ, й. р. апЛгияоуг, 18 -МЖБ, О. р. ро1утогрка.

Среди представителей В. bugensis средние значения четырёх первых главных компонент характерны для выборки из р. Ахтубы (рис. 9).

0,025 0,020 0,015 0,010 0,005 0,000 -0,005 -0,010 -0,015 -0,020 -0,025

8 %7 4 ' .......... 7 - ' 11 ..........5...... '.............. •

• "1................... • 2.............. •

3 ........................................ТО •

-0,06 -0,03

0,00 ГК 1

0,03 0,06

0,005 0,004 0,003 0,002 0,001 0,000 -0,001 -0,002 -0,003 -0,004 -0,005

6 ". 5 •

10............................. •............................................ 4 3................. -.......• 1*

•

8 .............• .......................9.......

« •

................ ..........7 • 11 •■ ...............

0,00 гкз

0,01

0,02

Рис. 9. Распределение выборок О. в пространстве четырёх первых главных

компонент. Обозначения: 1 - р. Ахтуба-1; 2 - р. Ахтуба-2; 3 - Белинский банк; 4 -Рыбинское вдхр.; 5 - оз. Шароны; 6 - оз. Эри; 7 - оз. Мичиган-2; 8 - оз. Мичиган-1; 9 -Горьковское вдхр.; 10 - МЖБ; 11 - р. Москва.

По значениям ГК 1 и ГК 2 от основной массы выборок обособлены пробы из оз. Мичиган и из северной части Каспия. Для первых характерны раковины модиолообразной (близкой к овальной) формы, низкие, с выпуклым нижним

краем, для вторых - треугольные раковины, высокие (МЖБ) или средние по высоте (Белинский банк), с вогнутым нижним краем. Максимальные значения ГК 3 и выпуклый верхний край характерны для особей из Рыбинского и Горьковского водохранилищ. Минимальные значения ГК 3 отмечены для выборки из МЖБ, представители которой имеют прямой верхний край. Крайние варианты изменчивости по четвёртой компоненте представлены пробами из р. Москва и Мичиган-2, с одной стороны, и из озёр Шароны и Эри, с другой. Для первых свойственен закруглённый, для вторых - заострённый переход между задним и брюшным краями.

Обнаружена корреляционная связь средневыборочных значений главных компонент, описывающих очертания раковин моллюсков, с географической широтой их местообитания. По всему массиву выборок корреляция выявлена для ГК 3: для D. polymorpha R (по Спирмену) = 0,66 (р < 0,05), для D. bugensis R = 0,84 (р < 0,05). Следовательно, в северных районах чаще встречаются особи обоих видов с закруглённым верхним краем, а в южных - с прямым. При анализе выборок только из бассейна р. Волги и северо-западной части Каспия выявлена сильная корреляция с географической широтой и по ГК 2: для D. polymorpha R = 0,86 (р < 0,05), для D. bugensis R = 0,79 (р < 0,05). Изменчивость по этой компоненте связана с формой брюшного края. В волжском бассейне с продвижением на север форма брюшного края моллюсков обоих видов сменяется с вогнутой на выпуклую. Для D. bugensis из бассейна р. Волги выявлена также корреляция между значениями ГК 2 и ГК 3 (R = 0,76, р < 0,05): для моллюсков с выпуклым брюшным краем часто характерен короткий скруглённый верхний край, а для особей с вогнутым брюшным - длинный и прямой верхний.

Глава 4. Окраска раковин дрейссен

В начале главы обсуждаются различные подходы к анализу окраски раковин дрейссен и обосновывается применение используемой автором схемы описания рисунка.

Подготовка материала для анализа окраски

Зафиксированных в этиловом спирте (96 %) моллюсков вскрывали, раковины очищали от мягких тканей и высушивали на воздухе при комнатной температуре. С наружной поверхности створок аккуратно удаляли загрязнения и обрастания. Проводился анализ только правых створок раковин моллюсков, т.к. нами и ранее другими авторами (Протасов, Горпинчук, 1997) была отмечена латеральная асимметрия окраски раковин, оценка которой не входила в наши задачи.

Степень пигмеитированности раковин дрейссен

Описание метода

Степень пигмеитированности раковин дрейссен оценивали по оригинальной методике колориметрического анализа (Изюмов, Павлова, 2008). Обработку изображений створок моллюсков, полученных в одинаковых для всех выборок условиях с помощью цифровой фотокамеры, проводили с использованием программы Image-Pro Plus 3.0. Для каждой створки определяли среднее значение яркости (Density Lum (DL)). Значение DL соответствует

количеству отражённого света: при полном отражении света (чисто белый цвет) DL=255, при полном поглощении (чисто чёрный цвет) DL=0. Таким образом, данный показатель обратно пропорционален степени пигментированности створок. Полученные данные обрабатывали в программе Statistica. Для оценки различий между выборками применяли тест Манна-Уитни; корреляционный анализ проводили с помощью критериев Пирсона и Спирмена.

Степень пигментированности раковин дрейссен

Колориметрический анализ показал, что индивидуальные значения индекса яркости DL варьируют в диапазоне 86,7 - 226,0 для D. polymorpha и 112,7 - 228,2 для D. bugensis. Крайние значения присущи особям, не имеющим чётко выраженного контрастного рисунка. Моллюски с разнообразными полосами имеют средние значения показателя яркости.

Средневыборочные значения DL варьируют от 115,9 до 165,8 у D. polymorpha и от 137,2 до 190,7 у D. bugensis. Во всех синтопных выборках D. bugensis имеет большее среднее значение DL (у представителей этого вида более светлые раковины), чем D. polymorpha (различия статистически значимы во всех случаях; тест Манна-Уитни, р < 0,05). Причиной более светлой окраски D. bugensis может служить более слабая, в сравнении с D. polymorpha, пигментированность брюшной поверхности раковины, а также видовые особенности встречаемости различных типов рисунка - у D. bugensis более распространены типы рисунка, сопровождающиеся слабой пигментацией.

Среди представителей D. polymorpha наиболее низкими значениями DL обладают моллюски из Рыбинского и Горьковского водохранилищ (станции Рыбинская ГЭС и Мальгинская воложка соответственно), из р. Дуная, наиболее высокими - из Чограйского вдхр., канала РР-1, р. Ахтубы.

Самые низкие значения DL среди D. bugensis отмечены у моллюсков со станции Городок Рыбинского вдхр. Высокие показатели этого индекса характерны для моллюсков из Великих Американских озёр. Наиболее светлыми являются D. bugensis из оз. Мичиган, где этот вид представлен формой profunda. Отличия выборок из этого водоёма от остальных статистически значимы (тест Манна-Уитни, р < 0,05 во всех случаях). Отметим, что D. polymorpha из оз. Мичиган не отличается средними значениями индекса яркости от большинства выборок.

В проявлении признака DL у дрейссен наблюдается клинальность: с увеличением широты его значение уменьшается - моллюски становятся темнее (для D. polymorpha R (по Спирмену) = - 0,60, для D. bugensis R = - 0,75 (р < 0,05 в обоих случаях)).

Выявлена параллельность изменений DL от станции к станции у двух видов (рис. 11). Коэффициент корреляции R составляет 0,64 (р < 0,05). Наименьшая согласованность наблюдается в выборках из МЖБ и оз. Мичиган.

Рис. 11. Изменения индекса яркости БЬ у двух видов дрейссен в синтопных выборках. Обозначения выборок: 1 - оз. Шароны; 2 - р. Ахтуба-1; 3 - р. Ахтуба-2; 4-6,911 - станции Горьковского вдхр.; 7 - Белинский банк; 8 - МЖБ; 12, 13 - станции Рыбинского вдхр.; 14 - оз. Эри; 15 - оз. Мичиган-1; 16 - оз. Мичиган-2.

Изменчивость рисунка

Описание метода

В результате визуального анализа было выявлено, что участки раковин дрейссен, разделённые годовыми линиями, обычно имеют различный рисунок, то есть при образовании линии происходит смена окраски. Поэтому при описании окраски необходимо учитывать всю последовательность рисунков на раковине, сменяющих друг друга в онтогенезе моллюска.

В целом рисунок составлен поперечными и продольными элементами, которые могут сочетаться на одной раковине. Поперечные компоненты разделялись по степени их изогнутости: от С - линии по всей высоте зигзагообразные, до А - ровные дугообразные линии (см. рис. 12). Промежуточными между ними были АС, Ас1, АСб, АО, АСэ-с!, АО-с1 и АСз-1-с1. К поперечным элементам условно отнесён Б - светлая раковина без рисунка. Продольные элементы представлены одиночным широким радиальным лучом -светлым (11<1) или тёмным (Яо); множественными тонкими лучами (Кт); границей между участками с разными элементами, проходящей вдоль раковины (Б).

Описанные элементы образуют типы рисунка. Тип рисунка - сочетание элементов на одновозрастной части раковины, которое мы полагаем операционной единицей изучения онтогенетической изменчивости окраски дрейссен.

Поперечные элементы образуют одноимённые простые типы и входят в составные, продольные элементы образуют только составные типы - в совокупности с другими. В целом для Б. ро1утогр!ш отмечено 16 типов рисунка, для £>. bugensis - 35.

Анализ рисунка заключался в учёте всех типов на раковинах дрейссен, сменяющих друг друга в онтогенезе моллюсков. При этом на каждой створке фиксировали последовательность смены типов в индивидуальном развитии, начиная от возраста 0 + (см. рис. 12). Часть раковины одного возраста имеет один

тип рисунка. Чем старше моллюск, тем больше типов рисунка несёт его створка. Возраст дрейссен определяли по годовым линиям, при этом учитывали распределение особей по длинам в выборке. После возраста 3 + смена типов рисунка на нашем материале не зафиксирована, поэтому учёт производился только до этого возраста.

Данные, полученные для индивидуальных створок, суммировались. Для каждой выборки получали частоты типов рисунка для возрастов 0 +, 1 +, 2 +, 3 +. Причём словосочетание «возраст 0 +» относится к раковинам сеголеток (0 +) и передним частям раковин до первой годовой линии (возраст 1 года) моллюсков более старших возрастов. «Возраст 1 +» соответствует области раковины после первой годовой линии для годовиков (1 +) и области между первой и второй годовыми линиями (возраст 2 года) всех моллюсков более старшего возраста. Таким образом, формулировка «возраст ... +» обозначает не моллюсков этого возраста, а части раковин, образованные в этом возрасте. Частоты встречаемости разных типов в выборках оценивали как отдельно по возрастам, так и в целом, суммируя данные по разным возрастам. Степень сходства популяций оценивали по критерию г Животовского (Животовский, 1982). Этот же показатель использовали для расчёта расстояний между выборками: дистанции рассчитывали как разность между единицей и г: с! = 1 - г Жив. По матрицам дистанций проводили кластерный анализ - методом взвешенного попарного среднего. Корреляционный анализ проводился по ранговому показателю Спирмена.

Суммарная встречаемость типов рисунка

В результате анализа выявлено, что типы рисунка на раковинах дрейссен делятся на основные, встречающиеся во всех популяциях, и второстепенные, характерные лишь для некоторых из них.

Для О. ро1утогрЪа основными являются С, АС, Ас1, А, суммарная встречаемость которых варьирует от 73,8 до 100 % в разных выборках. Рисунок представлен только этими типами в 6 из 26 проб (р. Ахтуба; Белинский банк; некоторые станции Рыбинского вдхр.). Из двенадцати второстепенных типов наиболее часто встречаются АСэ и АО, самые редкие - АРБ, АСЯо и ГЖо. Максимальное разнообразие наблюдалось в пробе с МЖБ (14 типов).

У О. bugensis к основным относятся типы А, АКт и Ас1. Суммарная частота их в разных пробах варьирует от 34,1 до 96,6 %. Частыми являются также типы АО, А1Ы, А1МКт. Самые редкие, обнаруженные лишь в одной выборке, -АСв-с!, АСйКс1, СКт, АСьЖт, СЯсИ^т, АСзЯсЖт, AC.Ro, ДЯсЖтКо, Ас1РО, АКтБО. Минимальное количество типов представлено в выборке со станции

Рис. 12. Выделение типов рисунка на раковине О. ро1утогрИа. Запись онтогенетической последовательности имеет вид С - АС - А - А.

1 + 0 + АС С

Туношна Горьковского вдхр. (4 типа - A, ARd, ARm, ARdRm), максимальное - со станции Пучеж этого же водоёма (23 типа).

Общими для двух видов моллюсков являются 14 типов рисунка. Внутрипопуляционное разнообразие в среднем выше у D. bugensis (12,9 типов), чем у D. polymorpha (6,3 типа).

Подвид D. p. andrusovi и глубоководный экофенотип D. bugensis profunda отличаются от номинативных представителей видов наличием специфических типов рисунка (DRo и ACRo для первого и ACi-dRm, ACi-s-d, ACsRd, ACsRmRd, CRm, AdFD для второго).

Разнообразие типов рисунка в популяциях D. bugensis увеличивается с продвижением на юг (значение коэффициента корреляции составляет - 0,70, р < 0,05). Для D. polymorpha сходная тенденция наблюдается лишь за счёт D. р. andrusovi с МЖБ (R = - 0,41, р < 0,05); у подвида D. p. polymorpha количество типов не связано с географической широтой местообитания (R = - 0,37, р > 0,05).

Степень межвыборочного сходства, рассчитанная по показателю Животовского, в среднем выше для D. polymorpha, чем для D. bugensis (0,892 и 0,787 соответственно). Минимальные значения показателя отмечены для пар Дунай - Мичиган-2 (D. polymorpha) и Мичиган-2 - Туношна (Горьковское вдхр.) (D. bugensis). Максимальные - для выборок Тутаев - Туношна (обе относятся к Горьковскому вдхр.) (D. polymorpha) и Ахтуба - Шароны (D. bugensis). Минимальная степень сходства выявляется в парах выборок из сильно удалённых местообитаний, а максимальная - из близкорасположенных. Значения этого показателя в целом коррелируют с географическим расстоянием между популяциями (для D. polymorpha R = 0,53 и для D. bugensis R = 0,29, р < 0,05), однако г Жив варьирует в широких пределах, как для близлежащих, так и для удалённых друг от друга популяций.

Встречаемость типов рисунка в разных возрастах

Общие закономерности

Наибольшее разнообразие рисунка наблюдается в самом раннем возрасте, наименьшее - в возрасте 3 +. Для D. polymorpha в целом в возрасте 0 + отмечено 15 типов рисунка, в 1 + - 14, в 2 + - 11, в 3+ - 6. Для D. bugensis в возрастах от 0 + до 3 + выявлено соответственно 31, 29, 24, 10 типов рисунка.

Для некоторых типов обнаружена приуроченность к определённым возрастам. Так, для D. polymorpha тип С характерен для ранних периодов онтогенеза, его частота уменьшается от возраста 0 + к 3 +. Встречаемость типа А, напротив, увеличивается к поздним возрастам. Описанная закономерность является «базовой» для D. polymorpha, отмечается во всех выборках, но в некоторых случаях отмечаются специфические отклонения от неё.

У D. bugensis одиннадцать типов рисунка встречаются только в возрастах 0 + и 1 +. Типы, частоты которых увеличиваются с возрастом, - А и Ad. Это увеличение и можно считать «базовой» особенностью, характерной для выборок D. bugensis. В ранних периодах онтогенеза разнообразие типов чрезвычайно велико и набор их индивидуален для каждой выборки.

Сходство между выборками изменяется в онтогенезе у двух видов по-разному. Среднее значение показателя Животовского у Б. ро1утогрЬа уменьшается с возрастом: с возраста 0 + до 3 + оно составляет последовательно 0,856, 0,856, 0,780, 0,730. У Б. Ы^ет1в максимальное сходство отмечается в средние возраста (1 + и 2 +) - г Жив составляет 0,736 и 0,729 соответственно, в 0 + и 3 + значения показателя равны 0,675 и 0,689 соответственно. Таким образом, по всем возрастам сходство между популяциями Б. bugensis в среднем ниже, чем между таковыми Б. ро1утогрЪа.

Локальные особенности

Описанная выше «базовая» закономерность распределения типов по возрастам характерна для всех выборок из Рыбинского и Горьковского водохранилищ, оз. Форелевого, вдхр. Перучица, р. Дуная. Отличия Б. ро1утогр1га из оз. Плещеево заключаются в очень низкой частоте типа С в возрасте 0 + и раннем появлении в онтогенезе типа Ас1. Для особей из р. Северной Двины характерно преобладание типа С не только в возрасте 0 +, но и в 1 +. Для многих выборок отмечено отклонение от «базовой» схемы, выражающееся в высокой частоте типа А уже в ранних возрастах (пробы с Белинского банка, МЖБ, из канала РР-1, водохранилищ Чограйского и Камского, из озёр Эри и Мичиган). В целом для Б. ро1утогрка можно отметить, что различия между популяциями касаются встречаемости в разные возраста основных типов С, АС, А<1 и А. Редкие типы проявляют слабую возрастную и межпопуляционную изменчивость.

Главные различия между выборками Б. bugensis выявляются по редким типам рисунка. Они отмечаются в основном в возрастах 0 + или/и 1 +, в старших почти не встречаются, поэтому зависимость их частоты от возраста не обнаружена. Общая закономерность увеличения с возрастом частоты основных типов Ас1 и А отмечается для всех выборок, кроме мичиганских. Среди их представителей суммарная частота Ад и А почти не изменяется с возрастом. Тип АЯт встречается обычно в 0 + и 1 +, в старших возрастах он отмечен лишь для моллюсков из Рыбинского и Горьковского водохранилищ, Белинского банка и оз. Мичиган.

Последовательность смены рисунка в онтогенезе

Переход от возраста к возрасту может осуществляться с сохранением типа рисунка или с его сменой (например, в последовательности АС - АС - А - А смена происходит только при переходе от 1 + к 2 +). В различных популяциях соотношение особей с «сохраняющимся» и «меняющимся» рисунком различно, однако в целом для вида Б. ро1утогрка характерна более частая смена типов рисунка при переходе от возраста к возрасту, чем для Б. bugensis. С увеличением возраста моллюсков у обоих видов сохранение типа рисунка наблюдается чаще.

Переход от типа к типу осуществляется не хаотически. Обычно в течение онтогенеза рисунок меняется от зигзагообразного (тип С) к дугообразному (тип А). Образно говоря, происходит «распрямление» линий с возрастом (см. рис. 12). Тип А может считаться «финальным»: после его осуществления рисунок не меняется, вне зависимости от возраста, в котором он появился. Описанный порядок характерен для Б. ро1утогрЪа. У Б. bugensis данная схема усложняется

из-за наличия многочисленных продольных элементов, которые имеют тенденцию к сохранению в нескольких возрастах.

Разнообразие последовательностей зависит от разнообразия типов рисунка в выборке. Так, для пробы Б. р. andrusovi из МЖБ, в которой было выявлено наибольшее число типов рисунка, разнообразие рядов также максимально (25 в возрасте 1 +). Для £>. bugensis наибольшее число последовательностей в возрасте 1 + выявлено в пробе из р. Ахтубы (20).

В популяциях выделяются основные последовательности, встречающиеся чаще других, и редкие, отмечаемые у отдельных особей. Встречаемость основных рядов, однако, невысока и спектр последовательностей в основном составлен из

0+ АС АС1 Ас!

1+ * » ч

АС АС1 Ас1 А С АС Ас! А АС|' А

¡е'' V ■I?9 И /V9 /у* I-5 ч' V. -V V. 4/ ^ Р

2+ С АС АС|" кй А АС АСзАН А АЗ А А А АС А Ас! А А А А

ЧЧЧ 451

3+ А А А' А А Ас! А А А Р А Ас! А

Рис. 13. Онтогенетическая схема смены рисунка у особей Б. ро1утогрЪа (на примере выборки Перучица-2). Объединённая схема для моллюсков возрастов 1 + - 3 +. Цифрами обозначены частоты встречаемости особей (в процентах), у которых отмечена данная последовательность в данном возрасте. Пунктиром обозначены переходы, не отмеченные в текущем возрасте, но выявленные у моллюсков старших возрастов.

Популяции из разных местообитаний одного водоёма различаются лишь второстепенными рядами. При значительном удалении они проявляют несходство и по основным последовательностям. Кроме того, по этому признаку выявляются географические закономерности. Так, для В. ро1утогрка из бассейна р. Волги последовательность С - А маркирует популяции южных водоёмов, а С - АС -северных. Для р. Северной Двины характерна последовательность С - С. Таким образом, в южных популяциях наблюдается быстрое «распрямление» линий рисунка в онтогенезе (от С к А без промежуточных стадий, уже к возрасту 1 +), а в северных - более медленное (через промежуточные АС и Ас! в возрастах 1 + - 2 +); в самой северной пробе из нашего материала (из р. Северной Двины) тип С сохраняется дольше всего, он сменяется лишь в возрасте 2 +.

Глава 5. Влияние отдельных экологических факторов на морфологические особенности дрейссен

Формирование любых признаков организма происходит по заложенной в генотипе программе под воздействием условий среды. В нашем исследовании рассмотрено влияние факторов течения, глубины и солёности на форму и окраску раковин дрейссен.

Течение

На моллюсках из Рыбинского и Горьковского водохранилищ выявлено, что выпуклость раковин зависит от скорости течения воды в местообитании: чем

выше скорость, тем выпуклость (B/L) больше. Данная закономерность формообразования связана с необходимостью снижения сопротивления потоку воды в гидродинамически активной среде. Она характерна и для других моллюсков, обитающих в подобных условиях, - прежде всего, в приливно-отливных зонах морей.

Глубина

При сравнении моллюсков с разных глубин обнаружены статистически значимые различия по форме и окраске раковины у особей D. bugensis. У D. polymorpha такие различия не отмечены ни нами, ни другими исследователями (Claxtonetal., 1998).

Глубоководные представители D. bugensis (profunda) из оз. Мичиган по сравнению с типичными имеют раковины с меньшей высотой и выпуклостью, слабее выраженным килевым перегибом, более выпуклым брюшным краем и более тонкими стенками. Для особей profunda характерны также более светлая окраска, наличие специфических типов рисунка и особенности распределения частот типов в разные возраста. По данным других исследователей, представители глубоководного экофенотипа имеют черты, характерные для моллюсков-эндобионтов: они частично погружены в грунт, вследствие чего их сифоны длиннее, а биссус развит гораздо слабее, чем у типичных представителей D. bugensis (Dermott, Munawar, 1993). Кроме того, для особей profunda характерен ряд физиологических адаптаций для успешной жизнедеятельности в условиях профундали. Основные из них - возможность созревания половых продуктов при низких температурах (Claxton, Mackie, 1998) и эффективное использование пищевых ресурсов (Baldwin et al., 2002).

Светлая окраска экофенотипа profunda является его характерной чертой (Dermott, Munawar, 1993) и, вероятно, обусловлена переходом к частично-эндобионтному образу жизни и обитанием на значительных глубинах. Перестройки обмена D. bugensis, связанные с жизнедеятельностью в условиях глубоководных местообитаний, могут затрагивать синтез пигментов и особенности функционирования клеток-хроматофоров мантии. Результатом этого может быть наблюдаемое нами снижение количества пигмента в раковине и/или доминирование определённых режимов работы хроматофоров, отличных от таковых у мелководных моллюсков.

Вследствие отсутствия влияния глубины на морфологическую изменчивость D. polymorpha мы предполагаем, что этот вид не обладает специфическими адаптациями к жизни на значительных глубинах. Наличие межвидовых различий по влиянию глубины на морфологию раковин мы связываем с происхождением таксонов: вид D. bugensis произошёл от глубоководных предков, D. polymorpha возникла в реках северной части Паратетиса и изначально была приурочена к мелководным местообитаниям (Старобогатов, 1994).

Солёность

Изучение морфологических особенностей дрейссен при повышенной солёности проводилось на выборках с МЖБ. Изменчивость представителей двух

видов имеет противоположную направленность: для Б. ро1утогрка характерно снижение относительной высоты и выпуклости (крайние проявления этого процесса наблюдаются у О. р. апс1гжоу'1), для Б. bugensis отмечено увеличение этих признаков.

При повышении солёности у Б. ро1утогр1ш параллельно с изменениями формы происходят перестройки и водно-солевого обмена: уменьшается роль двухвалентных катионов и водного обмена и увеличивается роль одновалентных ионов и солевого обмена. Это позволяет моллюскам поддерживать гомеостаз в воде различной солёности (Карпевич, 1955). Отличия Б. р. andrusovi от номинативного подвида заключаются также в особенностях окраски: диапазон вариабельности степени пигментации у него шире и разнообразие типов рисунка гораздо выше. Мы полагаем, что физиологические перестройки при повышении солёности затрагивают и процессы синтеза пигментов и распределения их в раковине.

Известно, что Б. Ыщет!.^ является менее солеустойчивым видом, чем Б. ро1утогрИа (Антонов, Шкорбатов, 1990; Алексенко, 1991). Однако изучение особенностей обмена Б. bugensis в средах разной солёности не проводилось. Поэтому мы можем только предполагать, что Б. bugensis обладает меньшим адаптационным потенциалом к рассматриваемому фактору. Интересно отметить, что адаптация к солёности у Б. ро1утогрЬа связана с образованием более мелких раковин. У Б. bugensis - наоборот, особи с МЖБ - самые крупные в нашем материале.

Зародившись в реках Паннонского бассейна в позднем миоцене, Б. ро1утогрка многократно переживала периоды осолонения, приобрела способность к выживанию в водах повышенной солёности и дала начало множеству ныне вымерших солоноватоводных подвидов. Б. bugensis является более молодым видом, образовавшимся в эстуариях почти пресного Новоэвксинского моря, солёность которого составляла 0 - 5 %о (Старобогатов, 1994). Таким образом, различия двух видов дрейссен по солеустойчивости сложились исторически и сохранились до настоящего времени.

Глава 6. Географические закономерности изменчивости морфологических признаков дрейссен

В результате нашей работы была выявлена корреляция широты местности с некоторыми морфологическими признаками дрейссен: с особенностями очертаний раковин, степенью пигментированности и изменчивостью рисунка.

Очертания раковины

Описанную выше зависимость формы брюшного края раковин от географической широты у дрейссен бассейна Волги и северо-западной части Каспия мы связываем с изменениями морфологических признаков в процессе расселения. Распространение дрейссен по Волге шло в направлении с юга на север, из мест с большими скоростями течения (нижние незарегулированные участки) в более спокойные (водохранилища). Вероятно, при этом необходимость в сильном прикреплении снижалась и признаки, необходимые для него, -значительная мощность биссуса и вогнутый брюшной край (Андрусов, 1897; Bell, Gosline, 1997) - перестали поддерживаться отбором и стали редки.

Степень пигментированности. количество типов рисунка и онтогенетические ряды

В результате колориметрического анализа для обоих видов дрейссен выявлено увеличение средней степени пигментированности раковин с юга на север. Изменение онтогенетических последовательностей с географической широтой у D. polymorpha заключается в более раннем переходе от зигзагообразного рисунка к дугообразному в южных популяциях и длительное сохранение зигзагообразного в северных. Мы полагаем, что обе закономерности связаны с особенностями протекания физиологических процессов у моллюсков в разных географических зонах под воздействием факторов с широтными градиентами (прежде всего, температурного). Это выражается, прежде всего, в дифференциальном частотном распределении типов рисунка в разных частях ареала. От наличия тех или иных типов рисунка в значительной степени зависят закономерности их смены в онтогенезе и средний уровень пигментированности в популяции.

Таким образом, географическая изменчивость дрейссен обусловлена особенностями расселения моллюсков и их адаптациями к некоторым факторам с широтными градиентами.

Глава 7. Параллелизмы в морфологической изменчивости D. polymorpha и D. bugensis

Параллельность изменчивости дрейссен оценивалась в совместных поселениях по характеру отклонения признаков от средних значений. Выявленные параллелизмы касаются вариабельности формы раковины (по стандартным габитуальным индексам) (рис. 12) и степени пигментированности (рис. 6). Степень согласованности морфологических изменений видов варьирует от станции к станции. В большинстве рассматриваемых местообитаний проявления морфологической изменчивости у двух видов дрейссен сходны, при этом моллюски представлены номинативными таксонами. В этих местообитаниях условия оптимальны для обоих видов (под этим выражением мы подразумеваем

отсутствие экстремальных проявлений факторов). В таких условиях дрейссены изменяются сходным образом, реакции их не имеют видовой специфичности. Мы объясняем это сходством их образа жизни.

В условиях, выходящих за границы оптимума хотя бы для одного вида, изменчивость имеет различный характер. Для изученного нами материала такими условиями являются значительные глубины (в оз. Мичиган) и повышенная солёность (на МЖБ). В результате их влияния проявляются несходные, видоспецифичные реакции на экологические факторы, что выражается образованием внутривидовых таксонов - D. p. andrusovi и глубоководного экофенотипа D. bugensis profunda. Специфичность реакций сформирована в ходе исторического развития.

Заключение

В морфологической изменчивости дрейссен можно выделить несколько составляющих. Во-первых, это черты, характерные для моллюсков с подобным образом жизни - эпибионтным с биссусным прикреплением. К ним относятся общая форма и пропорции раковин, особенности аллометрического роста, характер вариабельности очертаний, преобладание степени варьирования относительной выпуклости (B/L) над относительной высотой (H/L). Эти признаки сходны у двух видов дрейссен. Во-вторых, характеристики, сформировавшиеся в течение исторического развития таксонов, полученные от предков (предковых видов или более ранних поколений их вида): изменчивость формы и окраски раковины под действием факторов глубины и солёности. В данном случае наблюдаются различия между D. polymorpha и D. bugensis. Третьей компонентой является «собственная», современная вариабельность видов: различия морфологических черт между особями, между локальными популяциями одного водоёма, между популяциями различных водоёмов и т.п. Эта составляющая специфична для каждого вида дрейссен, сходные черты и параллелизмы являются совпадением вследствие влияния одинаковых факторов на родственные виды.

Выводы:

1. Анализ морфологических признаков моллюсков Dreissena polymorpha и D. bugensis показал, что второй вид более изменчив по форме и окраске раковин.

2. В изменчивости двух видов дрейссен выявлены сходные черты, свойственные также другим двустворчатым моллюскам с эпибионтным образом жизни, прикрепляющимся к субстрату с помощью биссуса: мидиеобразная форма раковины, особенности аллометрического роста, характер внутривидовой вариабельности очертаний раковины, большая степень вариабельность выпуклости, чем высоты раковины.

3. Изменения морфологии представителей D. polymorpha и D. bugensis из совместных поселений в различных местообитаниях могут иметь согласованный или несогласованный характер. В условиях, оптимальных для обоих таксонов, морфологическая изменчивость у них однонаправлена, выявляются параллелизмы. В условиях, субоптимальных хотя бы для одного из них, проявляется несогласованность вариабельности, её видоспецифичность. Последняя отмечена для популяций, обитающих на большой глубине или при повышенной солёности.

4. Для изменчивости степени пигментации раковин обоих видов дрейссен в ареале характерна клинальность: с продвижением на север раковины становятся темнее.

5. У D. polymorpha и D. bugensis из бассейна р. Волги зафиксирована направленность изменчивости формы брюшного края раковин: для представителей северных популяций характерен выпуклый брюшной край, для представителей южных - вогнутый.

6. Смена рисунка раковины в онтогенезе дрейссен имеет эколого-географическую обусловленность. Для популяций характерен специфический набор основных и второстепенных онтогенетических рядов. Наибольшее сходство этих рядов отмечено для географически близких популяций. Для D. polymorpha европейской части ареала выявлена широтная закономерность смены основных онтогенетических последовательностей.

Список работ, опубликованных по теме диссертации Статьи в изданиях, рекомендованных ВАК РФ:

1. Изюмов Ю.Г., Павлова В.В. Использование колориметрического метода для описания изменчивости окраски раковин Dreissena polymorpha (Dreissenidae, Bivalvia) II Зоологический журнал. 2008. Т. 87. № 5. С. 1 - 4.

Публикации в других изданиях:

2. Павлова В.В. Изменчивость формы раковины у Dreissena polymorpha и D. bugensis из России и США // Чужеродные виды в Голарктике (Борок-2). Тез. докл. Второго межд. симпоз. по изучению инвазионных видов. Борок, Россия 27 сент. - 1 окт. 2005 г. Борок, 2005. С. 94 - 95.

3. Павлова В.В. Морфометрический анализ моллюсков рода Dreissena (Mollusca, Bivalvia) Рыбинского водохранилища // Экология пресноводных экосистем и состояние здоровья населения. Сборник статей молодых ученых. Оренбург: Печатный дом «Димур», 2006. С. 87 - 94.

4. Павлова В.В. Особенности морфологической изменчивости раковин дрейссен // Моллюски. Морфология, таксономия, филогения, биогеография и экология (Седьмое (XVI) совещание по изучению моллюсков). Сборник научных работ. С-Пб: ЗИН РАН, 2007. С. 192 - 195.

5. Павлова В.В. Присутствие близкородственного вида может влиять на морфологию раковин дрейссен // Еколого-функцюнальш та фаушетичш аспекта дослидження молюсюв, i'x роль у бюшдикацп стану навколишнього середовища. 36ipHHK наукових праць. 2-й вип. Житомир: Вид-во ЖДУ ¡м. I. Франка. 2006. С. 208-211.

6. Павлова В.В. Морфологическая изменчивость дрейссен (Dreissenidae, Bivalvia) Рыбинского водохранилища при совместном и раздельном обитании // Ruthenica. 2007. Т. 17 (№ 1-2). С. 73 - 77.

7. Павлова В.В. Сравнительный анализ окраски раковин дрейссен Dreissena polymorpha и D. bugensis с использованием колориметрического метода // Дрейссениды: эволюция, систематика, экология. Лекции и материалы докладов 1-ой Международной школы-конференции. Ярославль: Ярославский печатный двор, 2008. С. 103 - 106.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Павлова, Вера Валерьевна

Введение

Глава 1. Основные результаты изучения морфологической изменчивости

А ро1утогрка и В. Ьщепвгз (литературный обзор).

Глава 2. Объект исследования

2.1. Объект исследования

2.2. Краткое описание исследованных водоёмов и состояние популяций 13 дрейссен в них

Глава 3. Форма раковин дрейссен

3.1. Материалы и методы

3.2. Изменчивость габитуальных индексов

3.3. Изменчивость очертаний 49 Заключение

Глава 4. Окраска раковин дрейссен

4.1. Степень пигментированности

4.1.1. Описание метода

4.2. Изменчивость рисунка

4.2.1. Описание метода

4.2.2. Суммарная встречаемость типов рисунка

4.2.3. Встречаемость типов рисунка в разных возрастах

4.3. Последовательность смены рисунка в онтогенезе 87 Заключение

Глава 5. Влияние отдельных экологических факторов на морфологические 93 особенности дрейссен

5.1. Течение

5.2. Глубина

5.3. Солёность

Глава 6. Географические закономерности изменчивости морфологических признаков дрейссен

Глава 7. Параллелизмы в морфологической изменчивости £), ро\утогрка и 104 И, Ьщеи^я

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого - географическая изменчивость морфологических признаков Dreissena polymorpha и dreissena bugensis"

Изменчивость является одним, из фундаментальных свойств живого, проявляется на всех уровнях организации живой материи. В генетике, экологии, систематике, эволюционной теории изменчивость является ключевым понятием. В экологии изменчивость необходимо учитывать при рассмотрении взаимодействия популяций со средой. Разнокачественность особей обусловливает популяционную устойчивость и пластичность, играющие главную роль в поддержании гомеостаза - регулирования структуры и функций популяций при флуктуациях параметров среды. В масштабах ареала изменчивость особей и их адаптации к локальным комплексам факторов приводят к формированию сложной популяционной структуры вида. Изучение экологических и географических закономерностей формирования популяционной структуры у различных видов вносит вклад в решение проблем устойчивого функционирования популяций и экосистем. Кроме того, исследование механизмов возникновения и поддержания разнокачественности особей важно для выяснения процессов адаптации, закономерностей микроэволюции.

Исследование описанных явлений особенно актуально в отношении видов-вселенцев. Успех инвазии зачастую обусловлен высокой пластичностью аллохтонных видов. Кроме того, в процессе расселения виды могут приобретать новые адаптации. В результате этого трансформируется комплекс видовых свойств, в том числе особенности воздействия вселенца на аборигенные сообщества и на хозяйственную деятельность человека. Таким образом, изучение изменчивости особей вида в процессе расселения способствует выявлению механизмов инвазий, их причин и последствий, что является одним из наиболее актуальных направлений современной экологии.

Удобными объектами для подобных исследований являются моллюски семейства ВшБветёас, имеющие обширные ареалы, обладающие значительной морфологической изменчивостью - Огег^^епа ро1утогрЬа и В. Ыщеп&чя*, процесс расселения которых продолжается и в настоящее время. Изучение любых сторон и особенностей биологии этих видов важно связи со значительной ролью дрейссен в водных экосистемах. Таксономический статус данного вида является предметом разногласий среди специалистов. Генетические исследования~показали,-чтопоследовательности. кодирующие 16Б рРНК у О. Ы^епхк и Д, гоу/п/опию, различаются 1 парой оснований ^ергеп с1 а1., 200"3~ткёшаи1ге<га1^-2004).-0днахруппа исследователей (ТЬешаик с1 а1., 2004) считает это различием внутривидового уровня и признаёт рассматриваемый таксон подвидом £>. гозМ/отиз Другие учёные (51ер!еп е1 а1., 2003), опираясь на положения биологической концепции вида, признают самостоятельность £). Ьг^аш"5. О. ¿¡/¿'е/шз- и О. гояМ/отих имеют значительно различающиеся солёностные предпочтения (Гусейнов, Зайко, 1989; Шкорбатов и др., 1994), что препятствует не только скрещиваемости (которая является важнейшим условием для причисления двух популяций к одному виду), но и совместному существованию двух видов. Мы придерживаемся точки зрения Степьен с соавторами (81ер1еп е1 а1., 2003) и используем название О.

Вследствие мощной фильтрационной деятельности эти моллюски вносят значительный вклад в процессы трансформации вещества и энергии. Они являются видами-эдификаторами, определяющими облик бентосных сообществ, разнообразие связей в них, продукционные характеристики. Поэтому вопросы изменчивости дрейссен напрямую связаны с проблемой сохранения биоразнообразия в водных экосистемах.

Несмотря на огромное количество литературы, посвященной дрейссенам, некоторые особенности этих моллюсков изучены недостаточно. Традиционно исследование дрейссен в водоёмах включает оценку продукционных параметров: численности, биомассы, размерно-весовых характеристик. Собственно биологические и экологические особенности видов (морфология, скорость роста, особенности размножения и развития, изменчивость тех или иных признаков) изучаются гораздо реже.

Данная работа посвящена изучению изменчивости морфологических черт (формы и окраски раковин) моллюсков £)гешеиа ро1утогрка и Вгегззепа bugensis. Значительная вариабельность этих видов отмечалась многими авторами и даже зафиксирована в названии одного из них {ро1утогрка). В результате исследований наших предшественников выявлено, что изменчивость морфологических черт дрейссен сочетается с экологическими и физиологическими особенностями. Так, было показано, что подвиды В. ро1утогрка в северном Каспии различаются формой и окраской раковины, солеустойчивостью и значением в питании рыб (Спасский, 1948; Карпевич, 1955). Глубоководный экофенотип В. Ъи^еп$1з отличается от типичных представителей вида не только глубиной обитания (Бегтой, Мипах^аг, 1993), но и способностью к размножению при более низкой температуре (С1ах!оп, Мас1ае, 1998). Обширные исследования Антонова и Шкорбатова (1983) показали, что в системе р. Волги существует несколько групп популяций В. ро1утогрЬа, имеющих специфические морфологические и эколого-физиологические черты. Таким образом, форма и окраска раковин дрейссен связана со свойствами, непосредственно определяющими взаимоотношения организмов со средой и роль моллюсков в экосистемах. Поэтому морфологическая изменчивость является важным направлением изучения экологии этих моллюсков. Однако тема эта недостаточно разработана.

Проведённые ранее исследования касаются в основном В. ро1утогрка, описания "морфологической-измендивости Р. Ьигетг5 приводятся лишь в отдельных публикациях. Но второй вид имеет не меньшие возможности для проявления—внутривидового, разнообразия, так как, подобно первому, занимает обширный ареал и обитает в разнообразных по условиям водоёмах. Поэтому изучение вариабельности В. Ыщепягз не менее актуально, чем В. ро1утогрка. Несомненный интерес представляет также сравнительный анализ фенотипической изменчивости у филогенетически и экологически близких видов, каковыми являются В. ро1утогрка и Ьще№1я, т.к. он позволяет выявить общие и специфические закономерности изменчивости широко распространённых и расселяющихся видов.

Заключение Диссертация по теме "Экология (по отраслям)", Павлова, Вера Валерьевна

Заключение

Окраска дрейссен очень разнообразна. Рисунок на раковинах образован различными сочетаниями элементов - поперечных и продольных (рис. 1 и 2 Приложения). ■Согласно-Ткшению~Протасова-и-Рорпинчук-(-1997)гэттг-элементы-соответствуют-понятию-«фен» (Яблоков, Ларина, 1985), сочетания же их следует считать феносочетаниями или фенотипами. Основная операционная единица в нашем исследовании - «тип рисунка» — также является фенотипом, а онтогенетическая последовательность типов — сочетанием фенотипов.

В- фенетике существует понятие об адаптивности фенотипов, подразумевающее, что особи, несущие разные фены, имеют адаптивные различия'(Яблоков, Ларина, 1985). Это явление было изучено на многих видах животных (Яблоков, Ларина, 1985), в том числе и на дрейссенах. Протасовым с соавторами была исследована адаптивность Б. ро1утогрЬа с различным рисунком к условиям гипоксии. Выявлено, что особи с дуговидным рисунком наиболее устойчивы к данному фактору, а особи с зигзагообразным обладают наименьшей выживаемостью (Протасов и др., 1997). Таким образом, можно считать, что в популяциях типы рисунка, встречающиеся с наибольшей частотой, являются наиболее адаптивными в данных условиях обитаниях, а типы с меньшей частотой представляют «резерв» на случай изменения условий.

В случае с дрейссенами, обладающими онтогенетической изменчивостью рисунка, не вполне ясно, что имеет адаптивную ценность - отдельные типы или последовательности в целом. Если верен первый вариант, то приходится заключить, что в течение жизни у моллюсков наибольшая адаптивность проявляется последовательно по отношению к нескольким факторам. Тогда наблюдаемые онтогенетические ряды (рис. 44 и 45) отражают колоссальные приспособительные возможности популяций дрейссен: разные особи в разные возраста адаптивны к различным факторам, в результате популяция приобретает возможность адаптации к широчайшему спектру условий, даже в случае их постоянного изменения. Если этот вывод хотя бы частично соответствует действительности, то описанную особенность можно считать причиной высокой приспособляемости дрейссен и успешности как инвазионных видов. Если адаптивны последовательности типов в целом, то и в этом случае мы приходим к выводу о значительных возможностях адаптации дрейссен, т.к. набор последовательностей в каждой популяции велик.

Несмотря на разнообразие онтогенетических рядов, существует закономерность, характерная для большинства моллюсков, - описанное выше «распрямление» линий рисунка в онтогенезе. Наиболее сильно изогнутые линии (тип С) характерны для моллюсков в ранние периоды развития, в старшие возраста большинству особей свойственен рисунок из ровных дугообразных линий (тип А). Возможно, что смещённая синхронизация работы клеток-хроматофоров (по Сергиевскому), формирующая рисунок типа С, связана с интенсивным ростом моллюска. С возрастом рост замедляется, и, вероятно, происходит стабилизация работы клеток в однофазном режиме, когда все клетки края мантии переключаются одновременно.

Эта общая закономерность не противоречит сделанному выше выводу о разнообразии адаптационных возможностей популяций, т.к. существуют отклонения от неё. Во-первых, не у всех моллюсков начальным типом рисунка является С. В популяциях один из самых высоких уровней разнообразия типов отмечается в возрасте 0 + (см. раздел 4.2.3). В некоторых случаях исходным типом является А, который, будучи «финальным», затем сохраняется в течение всего онтогенеза. Кроме того, последовательность перехода от С к А различна в разных популяциях. Для южных популяций В. ро1утогрка переход к типу А обычно осуществляется к возрасту 1 + (С - А). В северных водоёмах он происходит позже - к 2 +, и через промежуточные типы (С - АС - А). В самой северной популяции (из р. Северной Двины) тип С сохраняется наиболее долго - до возраста 1 +, в результате формируется последовательность С — С — А. Различия северных и южных популяций, вероятно, связаны с факторами, имеющими широтный градиент, - например, среднегодовой температурой и связанной с ней продолжительностью сезона роста и периода покоя дрейссен и т.п.

Ранее было показана эколого-географическая обусловленность разнообразия рисунка на раковинах дрейссен (Биочино, 1990; Протасов, 2000). В дополнение к этому нами выявлены географические закономерности популяционной изменчивости последовательностей смены рисунка в онтогенезе. Совокупность основных и второстепенных последовательностей можно рассматривать как реализованный вариант «эпигенетического ландшафта популяции» - спектра возможных путей развития, присущего каждой особи популяции в данных условиях (Васильев, 2005).

Глава 5. Влияние отдельных экологических факторов иа морфологические особенности дрейссен«

Формирование любых признаков организма происходит по заложенной в генотипе-программе под влиянием-условий среды. В ходе изучения дрейссен в* различных частях ареала выявлено* значительное разнообразие формы и окраски раковины- моллюсков. Изменчивость велика на всех уровнях: между особями в одной- популяции, между локальными популяциями одного водоёма, между обитателями разных водоёмов в различных частях ареалов. В каждом местообитании моллюски подвергаются влиянию комплекса условий, из которого выделить воздействие какого-то одного фактора обычно невозможно. Это можно сделать лишь при условиях, когда уровень некоторого фактора заметно больше (или меньше) средних значений. В. нашем исследовании это наблюдается в отношении-факторов течения, глубины и, солёности. Ниже рассмотрено их влияние на форму и окраску раковин дрейссен.

5.1. Течение ;

Влияние фактора течения удобно рассмотреть на дрейссенах из. Рыбинского и Горьковского водохранилищ. Рыбинское водохранилище является водоёмом озёрного типа, оно зарегулировано почти полностью. Значительную роль в переносе водных масс играют ветровые течения, которые слабо воздействуют на дрейссен как на обитателей дна. Стоковые течения рек слабы, их скорости даже* в половодье не превышают 0,15 м/с (Буторин, 1969). Горьковское водохранилище является водоёмом озёрно-речного типа. Условия в верхней части водохранилища почти не отличаются от речных, скорость течения достигает здесь 0,7 м/с. Ниже по течению скорость падает, и в озёрной части её значение обычно не превышает предела чувствительности приборов (ок. 0,04 м/с) (Буторин, 1969). Таким образом, в среднем скорости течения в Горьковском водохранилище выше, чем в Рыбинском.

Особи В. ро1утогрка в двух водоёмах имеют морфологические различия. Моллюски в Горьковском водохранилище обладают в среднем более выпуклыми раковинами, чем в Рыбинском (рис. 17). Однако особи из озёрной части первого водоёма сходны по данному признаку с таковыми из второго водоёма. Вероятно, морфологическое сходство моллюсков определяется сходством гидродинамических условий в местоо битаниях.

Зависимость выпуклости раковины дрейссен от скорости течения отмечалась ранее другими авторами (Овчинников, 1954; Карпевич, 1955; Ьа^ег е! а1., 2004). Антонов (1983) полагает, что данный фактор влияет главным образом не на выпуклость раковины, а на отношение этого параметра к высоте, которое имеет значения больше единицы в местах со значительной подвижностью воды и значения меньше единицы там, где течение более слабое. Подтверждением этого мнения« служит тот факт, что у D. polymorpha из местообитания с наибольшей подвижностью воды в нашем материале (станция Тутаев Горьковского водохранилища) индекс Н/В имеет наименьшие значения (табл. 5).

Описанные закономерности формообразования дрейссен связаны с необходимостью снижения сопротивления потоку воды в гидродинамически активной среде. Они характерны и для других моллюсков, обитающих в подобных условиях, -прежде всего, в приливно-отливных зонах морей (Crenomytilus grayanus (Селин, Вехова, 2003); Mytilus galloprovincialis (Steffani, Branch, 2003); Mytilus californianus (Blythe, Lea, 2008)).

5.2. Глубина

Воздействие фактора глубины на морфологические признаки дрейссен мы рассматривали на примере моллюсков из озёр Эри и Мичиган. В первом водоёме пробы получены с глубины 3 м, во втором - с глубин 25 и 45 м. В результате сравнительного анализа выявлено, что рассматриваемый фактор имеет различное влияние на два вида дрейссен. При сравнении моллюсков с мелководья и профундали обнаружены статистически значимые различия по форме и окраске раковины у особей D. bugensis. У D. polymorpha такие различия не отмечены ни нами, ни другими исследователями (Claxton et al., 1998).

Глубоководные представители D. bugensis (profunda) по сравнению с типичными имеют раковины с меньшей высотой и выпуклостью (рис. 20), слабее выраженным килевым перегибом, более выпуклым брюшным краем (рис. 30) и более тонкими стенками. Различия касаются также окраски раковины: степени пигментированности — у profunda она в среднем ниже (табл. И) - и частот типов рисунка (разделы 4.2.2, 4.2.3). Подобные характеристики были приведены и при первом описании формы profunda из оз. Эри (Dermott, Munawar, 1993).' По свидетельству авторов, моллюски profunda частично погружены в грунт, вследствие чего их сифоны длиннее, а биссус развит гораздо слабее, чем у типичных представителей D. bugensis. Таким образом, у profunda имеются черты, характерные для моллюсков-эндобионтов (Stanley, 1970; Бабак, 1983; Dermott, Munawar, 1993). А описанная выше форма раковины облегчает погружение в грунт (Stanley, 1970).

Известно, что у глубоководного экофенотипа D. bugensis, кроме морфологических, имеются также физиологические отличия от типичных представителей вида.

1 V 1

Американскими исследователями Клакстоном и Маки были отмечены некоторые особенности размножения profunda. Было обнаружено, что представители этого экофенотипа приступают к размножению в условиях гиполимниона оз. Эри при : температуре 9 °С. Типичная же D. bugensis в эпилимнионе начинает вымет половых продуктов одновременно с D. polymorpha - при 18 - 20 °С (Claxton, Mackie, 1998). Кроме того, установлено, что D. bugensis в условиях малого количества пищи растёт быстрее, J чем D. polymorpha (Baldwin et al., 2002; собственные неопубликованные данные). Данные

1 эксперименты были проведены на типичных представителях вида, однако не вызывает сомнений, что эта особенность характерна и для profunda. Таким образом, глубоководный ' экофенотип D. bugensis имеет ряд адаптаций для успешной жизнедеятельности в условиях профундали. Основные из них - возможность созревания половых продуктов при низких температурах и эффективное использование пищевых ресурсов.

Светлая, окраска экофенотипа profunda является его характерной чертой и, вероятно, обусловлена переходом к частично-эндобионтному образу жизни и обитанием на значительных глубинах. Известно, что зарывающиеся организмы часто лишены окраски. То же самое можно сказать про обитателей глубин, где мало света. Например, каспийские представители рода Dreissena - подвиды D. rostriformis, обитающие на глубинах 20 - 300 м, в большинстве своём имеют белую окраску раковины (Атлас ., 1968). Светлая окраска, кроме того, может быть сцеплена с другими признаками, свойственными глубоководным D. bugensis. Так, по данным ряда авторов, различия моллюсков по особенностям пигментации* сочетаются с дифференциацией по многим физиологическим параметрам: характеру роста (Юргенс, 2006), работе антиоксидантных систем (Гостюхина и др., 2005), параметрам белкового синтеза (Щербань, Вялова, 2008), процессам образования жемчуга (Brake et al., 2004). Вероятно, перестройки обмена D. bugensis, связанные с жизнедеятельностью в условиях профундали, могут затрагивать синтез пигментов и особенности функционирования клеток-хроматофоров мантии. Результатом этого может быть снижение количества пигмента в раковине и/или доминирование определённых режимов работы хроматофоров, отличных от таковых у мелководных моллюсков.

В настоящее время profunda отмечена в некоторых североамериканских озёрах (Эри (Dermott, Munawar, 1993) и Мичиган (Nalepa et al., 2001)), причём в оз. Мичиган D. bugensis представлена только этим экофенотипом (Nalepa et al., 2009). В европейской части ареала глубоководный экофенотип D. bugensis до сих пор не был зафиксирован. Причиной этого может быть отсутствие необходимых условий в европейских водоёмах. Американские исследователи характерными условиями обитания profunda считают глубину более 40 м и мягкий субстрат (Dermott, Munawar, 1993; Claxton et al., 1998). Однако этих моллюсков находили и на меньшей глубине (Claxton et al., 1998; Nalepa et al., 2009).

Глубины, подходящие для обитания- формы profunda, встречаются в? некоторых водохранилищах России и Украины (например, Куйбышевском, Днепровском (Буторин, 1969; Гидрометеорологический режим., 1976)). Однако обычно- в1- глубоких частях водохранилищ дрейссены располагаются не на грунте, а на некоторой высоте над ним на топляке, камнях и т.п., т.к. в придонном слое содержание кислорода часто низко, а эти моллюски являются относительно оксифильными организмами (Шкорбатов и др., 1994; Ляхнович и др., 1994). Поэтому на мягких грунтах в указанных водоёмах дрейссены, скорее всего, не встречаются. Таким образом, вероятной причиной отсутствия1 в европейских водохранилищах экофенотипа profunda мы считаем отсутствие подходящего субстрата в глубоководных частях водоёмов.

Второй исследуемый нами вид - D. polymorpha — не имеет специфических «глубоководных» морфологических черт. Статистически значимые различия между представителями вида с мелководья и профундали не выявлены ни по форме (рис. 17 и 28), ни по окраске раковины (табл. 11). Вероятно, D. polymorpha не обладает специфическими приспособлениями к жизни в условиях профундали, что подтверждается её распространением на меньших глубинах по сравнению с D. bugensis (Журавель, 1967; Mills et al., 1993).

Наличие межвидовых различий по влиянию глубины на морфологию раковин, как и в целом различия экологических особенностей дрейссен, можно объяснить спецификой филогенетических связей и хода исторического развития таксонов (Orlova et al., 2005). Вид D. bugensis произошёл от глубоководных предков и сформировался в эстуариях северо-востока Чёрного моря (Бабак, 1983; Старобогатов, 1994). В условиях мелкой воды, в которых его представители обитали до недавнего времени, потенциальная способность к образованию глубоководного экофенотипа была скрыта в генотипе (в т.н. молчащих генах) и не проявлялась фенотипически. Это свойство вида реализовалось лишь при попадании в условия североамериканских озёр. Определённый фактор или сочетание факторов послужили сигналом для включения не востребованной ранее «глубоководной» программы развития. В пользу этой гипотезы может свидетельствовать факт, что форма profunda была обнаружена в оз. Эри почти сразу после вселения в него D. bugensis (Dermott, Munawar, 1993). Выработка адалтаций другим путём — в результате возникновения мутаций и фиксации их в популяции — потребовала бы гораздо больше времени.

D. polymorpha возникла в реках северной части Паратетиса (Старобогатов, 1994) и изначально была приурочена к мелководным местообитаниям. Очевидно, поэтому у неё отсутствует программа индивидуального развития, приводящая к формированию экофенотипа, адаптированного к обитанию на глубине, подобного profunda у D. bugensis.

Таким образом, обитание на глубине, вызывает изменение образа жизни и физиологии D. bugensis. Это приводит к модификациям формы и окраски раковины моллюсков. У D. polymorpha нет подобной программы развития, её облик и образ жизни в условиях профундали не отличаются от таковых с меньших глубин.

5.3. Солёность

Фактор солёности воздействует на дрейссен на отдельных участках их ареалов — в эстуариях заселённых ими рек. Подобные местообитания представлены в нашем материале выборками из северо-западной части Каспийского моря, с Белинского банка и Малой Жемчужной банки. Два этих местообитания различаются по солёности воды. В первом вода пресная, а во втором солёность достигает 4 %о (персональное сообщение Герасимова Ю.В., ИБВВ, РАН). Морфологические особенности дрейссен обоих видов в этих местообитаниях различаются. D. p. polymorpha с Белинского банка и с МЖБ имеет большие выпуклость и высоту, чем D. p. andrusovi с МЖБ (табл. 7). YD. bugensis изменчивость имеет противоположную направленность: особи с Белинского банка менее выпуклые и менее высокие, чем с МЖБ (рис. 20). Различаются моллюски и очертаниями (рис. 28 и 30). D. bugensis из второго местообитания имеет большую высоту, прямой и более длинный верхний край, чем из первого. D. p. andrusovi отличается от номинативного подвида меньшей высотой и также более длинным прямым верхним краем. Таким образом, изменчивость формы раковин двух видов дрейссен при увеличении солёности имеет разное направление.

Изменения формы при повышении солёности у D. polymorpha имеют постепенный характер и направлены в сторону образования раковины, характерной для подвида D. р. andrusovi (рис. 29). Параллельно происходят перестройки и водно-солевого обмена: уменьшается роль двухвалентных катионов и водного обмена и увеличивается роль одновалентных ионов и солевого обмена. Это позволяет моллюскам поддерживать гомеостаз в воде различной солёности (Карпевич, 1955). Согласно полученным нами данным, отличия D. p. andrusovi от номинативного подвида заключаются также в особенностях окраски: диапазон вариабельности степени пигментации у него шире (табл. 11) и разнообразие типов рисунка гораздо выше (рис. 39, раздел 4.2.2). Мы полагаем, что

98физиологические перестройки при повышении солёности затрагивают и процессы синтеза пигментов и распределения их в раковине.

В соответствии с нашими данными- (рис. 20), в условиях МЖБ степень морфологического отклонения от типичных представителей вида у 23. ЪщетЬв не меньше, чем у 2). ро1утогр!га. Вероятно, 2). Ьщет18 из северо-западной части Каспия также можно выделить в отдельный подвид.

Что касается особенностей водно-солевого обмена, то согласно экспериментальным данным Спидла с соавторами (8р1<11е е1 а1., 1995), пресноводные представители 2). ро1утогрка и 23. ¿шленда из оз. Онтарио не проявляют различий по солеустойчивости. Исследования дрейссен из солоноватых вод Днепро-Бугского лимана показали, что первый вид развивает большую численность и биомассу при более высоких уровнях солёности, чем второй (Алексенко, 1991). В эксперименте на этих моллюсках выявлено, что 23. ро1утогрка более устойчивая данному фактору (Антонов, Шкорбатов, 1990). Изучение особенностей обмена 2). Ь^етю в средах разной солёности, подобное таковому на 2). ро1утогр1ш (Карпевич, 1955), не проводилось. Поэтому мы можем только предполагать, что 2). Ьщетг.у обладает меньшим адаптационным потенциалом к рассматриваемому фактору вследствие чисто пресноводного характера осморегуляции. Интересно отметить, что приспособление к солёности у 23. ро1утогрка связано с образованием более мелких раковин. У 23. bugensis - наоборот, особи с МЖБ - самые крупные в нашем материале. Возможно, такое разрастание связано именно с невозможностью перестройки обмена и увеличением объёма тела в результате закачивания большого количества воды в ответ на активное поступление одновалентных ионов.

Очевидно, что, в отличие от 23. Ь^еюгз, 23. ро1утогрка обладает возможностями перестройки водно-солевого обмена и поэтому может обитать в более солёных водах. Два рассматриваемых вида являются одними из наиболее «преснолюбивых» представителей некогда многочисленного семейства Бгаззешёае. Зародившись в реках Паннонского бассейна в позднем миоцене, 23. ро1утогрка многократно переживала периоды осолонения и дала начало множеству, ныне вымерших солоноватоводных подвидов. Если 23. ро1утогрка и была изначально пресноводным видом (вследствие образования этого таксона в речных системах), то в ходе исторического процесса она приобрела способность к выживанию в водах повышенной солёности. ОТЫ^ет^'я является более молодым видом,-образовавшимся в эстуариях почти пресного Новоэвксинского моря, солёность которого составляла 0 - 5 %о (Старобогатов, 1994). Таким образом, различия двух видов дрейссен по солеустойчивости сложились исторически и сохранились до настоящего времени.

Высокая изменчивость морфологических признаков дрейссен отражает вариабельность условий обитания этих моллюсков. Приспособление к тем или иным условиям затрагивает разные системы организма. Из рассмотренных нами факторов -скорости течения, глубины и солёности - первый оказывает влияние лишь на форму раковины, последние два - и на форму, и на окраску. Причём изменения морфологии под воздействием течения гораздо менее значительны (касаются только относительной выпуклости раковины), чем под влиянием двух других факторов, в результате которого существенно меняются общая форма и очертания раковины, особенности пигментации и рисунка. Вероятно, влияние течения на моллюсков чисто механическое и не затрагивает тонкие физиологические процессы. Обитание в условиях глубины или солёности требует значительной перестройки обмена веществ, в которую вовлекаются и системы синтеза пигментов и распределения их в раковине. Изменения эти протекают по-разному у двух видов. В глубоководных местообитаниях D. bugensis образует особый экофенотип profunda, в то время как D. polymorpha не отличается от мелководных представителей вида. При повышенной солёности оба вида претерпевают морфологические изменения, но они имеют различное направление. Несходство эколого-морфологических черт двух видов мы связываем с их особенностями происхождения и исторического развития.

Глава 6., Географические закономерности, изменчивости морфологических признаков дрейссеш

Географическая изменчивость свойственна всем видам с обширными ареалами, к числу которых относятся- и дрейссены. В различных водоёмах моллюски имеют специфические морфологические черты. Эти черты могут проявлять сходство у особей из разных, иногда значительно удалённых водоёмов. Кроме локальных особенностей морфологии, выявляются закономерности, обусловленные сменой географической широты и охватывающие многие водоёмы. Данная глава посвящена именно широтной изменчивости формы и окраски раковин дрейссен.

Для выявления влияния географического положения обычно оценивают вариабельность некоторых признаков с изменением широты местности (а также долготы или высоты над уровнем моря). Обнаруженное при этом постепенное изменение признака свидетельствует о проявлении клинаггьной изменчивости. В основе данного явления лежит процесс адаптации популяций к градациям1 каких-либо факторов»среды. Кроме того, в проявлении географической изменчивости могут играть роль генетические особенности отдельных популяций, которые складываются в результате заселения этого местообитания определённой предковой группой организмов (эффект основателя) и специфического характера обмена генами с соседними популяциями (Хедрик, 2003).

В результате нашей работы была выявлена корреляция широты местности с некоторыми морфологическими« признаками дрейссен: с особенностями очертаний раковин, степенью пигментированности и изменчивостью рисунка.

Очертания раковины

У обоих видов дрейссен обнаружена корреляция очертаний раковины с географической широтой (раздел 3.3). Для всего массива данных выявлена связь широты с формой верхнего края раковины: для представителей видов из северных районов характерен закруглённый верхний край, из южных - прямой. Кроме того, для популяций дрейссен бассейна Волги и северо-западной части Каспия отмечена географическая изменчивость формы брюшного края: моллюски более высоких широт имеют выпуклый брюшной край, более низких широт - вогнутый.

Форма брюшного края дрейссен в значительной степени зависит от силы развития биссуса: при значительной мощности пучка вогнутость более выражена (Андрусов, 1897). На степень развития биссуса у моллюсков оказывает влияние качество субстрата и гидродинамические условия в местообитании (Bell, Gosline, 1997; Carrington, 2002; Moeser et al., 2006). Рассматриваемые виды дрейссен - представители эпибионтной фауны, местом происхождения которых являются нижние течения рек и эстуарии (Старобогатов, 1994). В таких местообитаниях велико гидродинамическое воздействие на организмы, поэтому значительное развитие биссуса - изначальное свойство видов.

Распространение дрейссен по Волге шло в направлении с юга на север, из мест с большими скоростями потока (нижние незарегулированные участки) в более спокойные (водохранилища). Вероятно, в процессе расселения по волжским водохранилищам необходимость в сильном прикреплении снизилась и такие признаки, как значительная мощность биссуса и вогнутый брюшной край, перестали поддерживаться отбором и стали редки.

Явления клинальной изменчивости очертаний раковины зафиксированы и для других моллюсков. Например, МуШт сЫ1е№18, обитающие вдоль западного побережья Южной Америки, различаются по высоте раковины: северные выше, чем южные (Кгар1Ука а1., 2007). Для представителей рода ВгасЫйоШеБ из юго-западной Атлантики отмечена обратная закономерность: с продвижением на север моллюски становятся ниже (Aguirre е! а1., 2006). При этом авторами обеих упомянутых публикаций выявлена корреляция между уровнями солёности и морфологическими особенностями моллюсков. Высказано предположение, что это может быть следствием воздействия не только солёности, но и связанных с ней факторов (Aguiп•e е! а1., 2006; Кгари'ка а1., 2007). Фроловым (2006) выявлена направленная географическая изменчивость пропорций раковин у многих представителей сем. Р1з1сИо1с1еа.

Как уже упоминалось выше, в проявлении клинальной изменчивости могут играть роль и генетические процессы в популяциях. Дрейссены и представители родов МуШиз и ВгасЫйоШез имеют расселительную планктонную стадию — личинки-велигеры, посредством которых осуществляется обмен генами между соседними поселениями. Вследствие этого рассмотренные нами популяции дрейссен Волжского бассейна и изученные другими авторами популяции моллюсков вдоль побережья Южной Америки связаны между собой той или иной степенью родства, убывающей с расстоянием. Возможно, параллельно с постепенной сменой генотипов идёт и постепенное изменение морфологических признаков. Вероятно, подобные закономерности могут быть обнаружены в ленточных системах популяций и других моллюсков.

Степень пигментированности. количество типов рисунка и онтогенетические ряды

В результате колориметрического анализа выявлено, что для обоих видов дрейссен характерно увеличение средней степени пигментированности раковин с юга на север (рис. 36). Подобная закономерность была отмечена ранее Биочино (1990) на основании встречаемости раковин различной окраски (учитывался общий тон — светлый или тёмный и ширина полос). Протасовым* при использовании оригинального' коэффициента меланизации также выявлена географическая изменчивость.общей пигментации дрейссен (Протасов, 1998; Протасов, 2000).

В экологии существует правило, описывающее географические закономерности изменчивости окраски - правило Глогера (Дедю, 1989), согласно которому особи из-популяций, обитающих в районах с теплым и влажным климатом, имеют более насыщенную окраску (пигментированы сильнее), а в местностях с холодным и сухим климатом - более тусклую. Этот закон сформулирован в результате исследования окраски оперения птиц (в1о§ег, 1833), однако распространяется и на других теплокровных. Рапопорт (Яаророй, 1969) отмечает, что для беспозвоночных также характерна взаимосвязь окраски-с широтой; но она обратна таковой для теплокровных, поэтому автор называет её «инвертированным» правилом Глогера. В качестве примеров действия этого закона исследователь, приводит географическое распространение светлоокрашенных и тёмноокрашенных особей у некоторых видов насекомых, а также моллюсков- - как наземных, так и морских. Инвертированному правилу Глогера соответствует и географическая изменчивость степени пигментированности дрейссен, выявленная нами.

Причинами широтной вариабельности окраски покровов животных считают особенности выработки пигментов (например, Вернберг (УегпЬег§, 1962) полагает, что низкие температуры способствуют продуцированию меланина у насекомых) или адаптивность различных вариантов окраски.

Одним из важнейших факторов, изменяющихся в широтном направлении и оказывающих влияние на многие признаки особей, является температурный режим местообитания. Приспособленность к нему обычно и рассматривают при анализе изменчивости пигментации. Так, Миттон (МШоп, 1977) выдвинул предположение, что частота встречаемости особей МуШиз ейиШ со светлыми полосами в популяциях вдоль западного побережья Северной Америки обусловлена термическим градиентом. Увеличение процентного содержания полосатых особей в направлении с севера на юг автор объясняет большей их теплоустойчивостью по сравнению с равномерно тёмными моллюсками.

На наш взгляд, прямая связь географической изменчивости степени пигментированности дрейссен с особенностями теплоустойчивости разных фенотипов отсутствует. Как было отмечено выше (с. 81), у этих моллюсков количество пигмента в раковине в значительной степени обусловлено имеющимися, типами рисунка. Мы склоняемся к версии, что широтные градиенты каких-либо условий приводят к различному распределению типов рисунка в популяциях (вследствие дифференцированного отбора), а варьирование меланизации является «побочным результатом» географической изменчивости рисунка.

Географическая- изменчивость наблюдается и для онтогенетических рядов. Для дрейссен отмечена последовательная смена типов рисунка в онтогенезе. Для ранних стадий характерны типы с сильной изогнутостью линий, для поздних — ровные дугообразные линии. Изменение этого порядка с географической широтой заключается в более раннем «выпрямлении» полос в южных популяциях и длительное сохранение зигзагообразного рисунка в северных (раздел 4.3). Возможно, это связано с особенностями протекания физиологических процессов и в том числе отложения пигмента у моллюсков в разных географических зонах под воздействием факторов с широтными градиентами (прежде всего, температурного).

Уменьшение количества типов рисунка в популяциях D. bugensis к северу (рис. 39) может быть связано с потерей изменчивости в процессе расселения: низкое разнообразие отмечено у представителей вида из водохранилищ Верхней- Волги, куда они проникли в конце 1990-х годов вследствие нескольких скачкообразных перемещений из бассейна Днепра (Orlova et al., 2004). В результате изучения изменений генетического разнообразия дрейссен в ходе инвазий выявлено, что этот показатель обычно не снижается при распространении моллюсков (Wilson et al., 1999; Themault et al., 2005). По оценкам ряда исследователей, его значения даже в разных частях света — в Европе и Северной Америке - примерно равны (Spidle et al., 1994; Marsden et al., 1995). В то же время в некоторых случаях отмечается уменьшение генетического разнообразия (Müller et al., 2002, Timmer, Shelley, 2005). Вероятно, распространение дрейссен может сопровождаться как снижением генетической вариабельности, так и сохранением её на уровне исходной популяции. Возможными причинами сохранения разнообразия считают большой размер популяции основателей или множественную интродукцию, снижение связывают с эффектом основателя или с действием отбора в новом местообитании (Themault et al., 2005). Обе последние причины могли вызвать уменьшение разнообразия типов рисунка у D. bugensis Верхней Волги.

Географическая изменчивость дрейссен касается как формы, так и окраски раковин. На наш взгляд, она обусловлена особенностями расселения моллюсков, обмена генами между популяциями, адаптаций моллюсков к некоторым факторам с широтными градиентами.

Глава 7. Параллелизмы^ морфологической изменчивости /):polymorpliaviD: bugensis

Два. рассматриваемых вида дрейссен являются эпибионтными моллюсками, прикрепляющимися к твёрдому субстрату с помощью биссуса. Вследствие сходного образа жизни у них имеются общие черты в морфологии, а именно: мидиеподобная форма тела, особенности аллометрического роста, характер вариабельности очертаний, значительная изменчивость формы раковины, большая изменчивость индекса B/L по сравнению с H/L. Это утверждение хорошо иллюстрируется рис. 9, 10, 24, 25, табл. 9.

Аллометрический рост дрейссен обусловлен большей скоростью увеличения выпуклости, чем высоты раковины (рис. 9 и 10). Эта закономерность отмечалась и другими авторами (Спасский, 1948; Овчинников, 1954; Антонов, Бачурина, 1986; Claxton, 1998). Такие особенности роста связаны, с характером индивидуального развития, моллюсков: для необходимого увеличения* внутреннего объёма и для: образования раковины с большей устойчивостью рост в ширину более выгоден, чем в высоту. Подобная зависимость величины индексов от длины раковины характерна и для других эпибионтных двустворчатых моллюсков (Seed; Д968).

Особенности изменчивости очертаний раковин двух видов дрейссен-также схожи (табл. 9): наибольший вклад вносится изменениями высоты раковины и формы нижнего края. Кроме того, такие же черты выявлены и для других двустворчатых моллюсков, например, представителей родов Brachidontes (Aguirre et al., 2006) и Mytilus (Innés, Bates, 1999, Krapivka et al.,. 2007). Видимо, это общая закономерность для моллюсков с эпибионтным образом жизни, прикрепляющихся к субстрату с помощью биссуса. У них адаптивные изменения затрагивают одни и те же части раковины.

Различия в морфологии двух видов дрейссен заключаются в разных пропорциях раковин. D. bugensis по сравнению с D. polymorpha имеет более высокую и менее выпуклую раковину. Кроме того, у второго вида эти параметры примерно равны, а у первого высота заметно преобладает над выпуклостью, что отражается на значениях габитуальных индексов (см. табл. 4). Кроме того, наиболее широкое место у D. polymorpha расположено ближе к брюшному краю, чем у D. bugensis. На наш взгляд, эти различия являются отражением степени специализации видов. D. polymorpha является более специализированным к эпибионтному образу жизни моллюском: она имеет невысокую широкую раковину с уплощённой брюшной поверхностью и выраженным килевым перегибом, что является приспособлением к гидродинамически-активнымх условиям. Раковина D. bugensis не имеет ярко выраженных эпибионтных признаков, сохраняет черты, неспециализированных двустворчатых моллюсков» (у неё отсутствует киль, раковина более высокая и т.д.). О слабой.специализации свидетельствует и наличие глубоководного экофенотипа — profunda, переходящего к частично эндобионтному образу жизни, изначально свойственному двустворчатым моллюскам (Stanley, 1970).

Различия в специализации у двух видов дрейссен отражаются на диапазоне изменчивости. Отмечено, что менее специализированные виды проявляют более широкую фенотипическую вариабельность (Марков, Наймарк, 1998). Это мы и наблюдаем в нашем исследовании: D. bitgensis имеет более значительные диапазоны вариабельности рассматриваемых признаков - как стандартных габитуальных индексов (рис. 14, 21), так и очертаний (рис. 25, 26). Получается, что D. bugensis является более «полиморфным» видом, чем D. polymorpha. Клакстон с соавторами (Claxton et al., 1998) на основании результатов изучения двух видов дрейссен в оз. Эри делают сходный вывод. Но он базируется лишь на факте наличия у D. bugensis глубоководного экофенотипа и отсутствии подобного у D. polymorpha. Нами« же продемонстрирована- большая изменчивость D. bugensis по сравнению с D. polymorpha на многих выборках из разных частей их ареалов, в том числе и в таких водоёмах, где D. bugensis не образует формы profunda.

Интересно, что данные молекулярно-генетических исследований свидетельствуют об обратном: по уровню гетерозиготности - наиболее распространённому показателю генетической изменчивости (Хедрик, 2003) - D. polymorpha является более вариабельным видом, чем D. bugensis. Для аллозимных локусов у D. polymorpha эта величина варьирует для от 0,15 до 0,49 (Hebert et al., 1989; Boileau, Hebert, 1993; Marsden et al., 1995; Андреева и др., 2001; Soroka, 2002; Timmer, Shelley, 2005), у D. bugensis - от 0,097 до 0,22 (May Marsden, 1992; Spidle et al., 1994; Timmer, Shelley, 2005). Мюллер с соавторами (Müller et al., 2001) относят D. polymorpha к числу животных с очень высокой генетической вариабельностью. D. bugensis же следует причислить к видам с нормальным уровнем гетерозиготности, который составляет примерно 0,1 (Алтухов, 1989; Левонтин, 1978). Оценки по другим структурам — микросателлитным ДНК — дают сходное соотношение генетической изменчивости. Этот показатель для D. polymorpha составляет от 0,50 до 0,94 (Müller et al., 2002, Astanei et al., 2005), а для D. bugensis - от 0,41 до 0,88 (Therriault et al., 2005; Wilson et al., 1999).

Таким образом, на примере дрейссен наблюдается явление несоответствия уровнеи морфологической и генетической вариабельности.

D. polymorpha и D. bugensis являются удобными объектами для изучения направленности изменчивости у двух экологически сходных видов при совместном обитании. Их ареалы на большом протяжении перекрываются (Старобогатов, Андреева, 1994; van der Velde, Platvoet, 2007; Benson, 2010a, Benson, 2010b), и часто встречаются-совместные поселения, (Mills et al., 1999; Орлова, Щербина, 2002; Zhulidov et al., 2004; собственные наблюдения). При синтопном обитании на- виды действуют одни и« те же условия. Реакция разных видов на эти' условия представляет несомненный интерес.

В результате изучения нескольких десятков,двухвидовых выборок моллюсков мы обнаружили сходство изменчивости морфологических признаков у D. polymorpha и D. bugensis. Проводилась оценка изменений различных показателей от станции к станции у двух видов дрейссен, а затем - корреляционный анализ этих изменений. При наличии статистически значимой корреляции делали вывод о параллельности изменчивости, которую мы определяем как сходство реакции организмов на одинаковые условия обитания. Реакция организмов - это наблюдаемые признаки, в нашем исследовании -морфологические.

Выявленные у D. polymorpha и D. bugensis параллелизмы касаются межпопуляционной изменчивости формы раковины (по стандартным габитуальным индексам) (рис. 22) и степени пигментированности (рис. 37). Отмечено, что, при наличии параллелизма в целом, степень согласованности морфологических изменений видов варьирует от станции к станции. Наименьшая согласованность проявляется в пробах с Малой' Жемчужной банки и из оз. Мичиган. Эти местообитания отличаются специфичностью условий (они описаны выше). Видовой состав моллюсков здесь также отличается от остальных. В пробе с МЖБ содержится подвид D. polymorpha - D. р. andrusovi - и особи D. bugensis, морфологически отличные от представителей вида из других местообитаний. В оз. Мичиган D. bugensis образует глубоководный экофенотип profunda, D. polymorpha из этого водоёма представлена номинативным подвидом.

В остальных выборках содержатся дрейссены номинативных таксонов (D. р. polymorpha и типичная форма D. bugensis). Согласованность морфологической изменчивости двух видов в этих выборках выше (рис. 22 и 37).

Таким образом, в большинстве рассматриваемых нами местообитаний проявления морфологической изменчивости у двух видов дрейссен сходны, при этом моллюски представлены номинативными таксонами. В этих местообитаниях условия оптимальны для обоих видов (под этим выражением мы подразумеваем отсутствие экстремальных проявлений факторов). В таких условиях дрейссены изменяются сходным образом, реакции их не имеют видовой специфичности. Мы объясняем это сходством их образа жизни.

В условиях, выходящих за границы оптимума хотя бы для одного вида, изменчивость двух видов имеет различный характер. Для изученного нами материала такими условиями являются значительные глубины и повышенная солёность. В результате их влияния проявляются несходные, видоспецифичные реакции на экологические факторы. Специфичность эта сформирована в ходе исторического развития таксонов и описана в разделах 5.2 и 5.3.

Выявленные нами случаи параллельной изменчивости D. polymorpha и D. bugensis обусловлены родством двух видов и их экологическим сходством (Шмальгаузен, 1969).

Являясь видами с протяжёнными ареалами, дрейссены подвергаются воздействию разнообразных условий обитания. Приспособление к многообразию условий выражается высокой вариабельностью внешнего облика моллюсков в разных водоёмах. Изменчивости подвергаются общие пропорции и тонкие очертания раковин, степень пигментированности, частоты типов рисунка и их онтогенетические ряды. В'целом В. Ьщею18 проявляет большее разнообразие рассмотренных признаков. Мы связываем это с его меньшей специализированностью.

В местообитаниях, где условия не выходят из пределов оптимума, выявлена параллельная изменчивость двух видов: изменения облика от станции к станции согласованны у двух видов. Это касается пропорций раковины, степени пигментации. Там же, где уровни некоторых факторов превышают оптимальные значения, направления изменчивости видов различны, проявляется её специфичность. В нашем материале это наблюдается для моллюсков из популяций с Малой Жемчужной банки (северо-западная часть Каспия) (воздействие солёности) и оз. Мичиган (воздействие глубины).

Для некоторых морфологических признаков - особенностей очертаний раковин, степени пигментированности и изменчивости рисунка — выявлена географическая (широтная) изменчивость.

В морфологической изменчивости дрейссен можно выделить несколько составляющих. Во-первых, это черты, характерные для моллюсков с подобным образом жизни - эпибионтным с биссусным прикреплением. К ним относятся общая форма и пропорции раковин, особенности аллометрического роста, характер вариабельности очертаний, преобладание степени варьирования относительной выпуклости (В/Ь) над относительной высотой (Н/Ь). Эти признаки сходны у двух видов дрейссен. Во-вторых, характеристики, сформировавшиеся в течение исторического развития таксонов, полученные от предков (предковых видов или более ранних поколений их вида): изменчивость формы и окраски раковины под действием факторов глубины и солёности. В данном случае наблюдаются различия между £>. ро1утогрка и X). Ъщегшз. Третьей компонентой является «собственная», современная вариабельность видов: различия морфологических черт между особями, между локальными популяциями одного водоёма, между популяциями различных водоёмов и т.п. Эта составляющая специфична для каждого вида дрейссен, сходные черты и параллелизмы являются совпадением вследствие влияния одинаковых факторов.

Информация о работе

Павлова, Вера Валерьевна
кандидата биологических наук
Борок, 2010
ВАК 03.02.08

Диссертация

Эколого - географическая изменчивость морфологических признаков Dreissena polymorpha и dreissena bugensis - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы