Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ЭКОЛОГО-ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПОВЫШЕНИЯ АДАПТИВНОГО ПОТЕНЦИАЛА СОИ

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "ЭКОЛОГО-ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПОВЫШЕНИЯ АДАПТИВНОГО ПОТЕНЦИАЛА СОИ"

Я-33&9

На правах рукописи ТИХОНЧУК Павел Викторович

ЭКОЛОГО-ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПОВЫШЕНИЯ АДАПТИВНОГО ПОТЕНЦИАЛА СОИ

03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук

Красноярск 2004

Работа выполнена на кафелре растениеводства и кормопроизводства Дальневосточного государственного аграрного университета в 1987 - 2002 гг.

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук, профессор

Ведров Николай Григорьевич; доктор биологических наук, член-корреспондент РАСХН Тильба Владимир Арнольдович; доктор сельскохозяйственных наук, член-корреспондент РАСХН Анненков Борис Глебович;

Ведущая организация: Приморский научно-исследовательский

институт сельского хозяйства

Защита диссертации состоится 12 марта 2004 года в 9й1 часов на заседании Диссертационного совета Д 220.037.01 в Красноярском государственном аграрном университете по адресу; 660049, г. Красноярск, проспект Мире, 88.

С диссертацией можно олиакомт с* t? С"*гли',тгек^ Красноярского государственного аграрного epci^em

Автореферат разося . . : г«.-"-..--.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

В.В. Чу прова

. 1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В связи с биологическими особенностями распространение сои имеет ярко выравненный зональный характер.' Используемые в производстве сорта генетически очень близки. Дальнейшее снижение генетического разнообразия агроценозов усилит экологическую уязвимость' агроэкоснспгем. Повышение экологичесхой устойчивости сои возможно на основе мобилизации биологического разнообразия этой культуры. Одно из направлений это вовлечение в селекционный процесс диких видов как доноров коацашмвных блоков генов онтогенетической и филогенетической адаптации.

Как правило; наиболее приспособленными в природных популяциях оказываются те формы; у которых количественные признаки близки к средним значениям. В селекции и в ГСУ в основном ориенпгрукпея на максимальный уровень проявления хозяйственно-ценных признаков, что в силу интегрнрованности адаптивных реакций целостного растения неизбежно ведет к сопряженной изменчивости целого комплекса других морфофкзнологнческих признаков и биоэнергетических характеристик. Поэтому при отборе сортов с максимальной урожайностью бет учета качественных показателей в жертву, как: правило, приносится экологическая устойчивость растения. Одним ю факторов; снижающих экологическую устойчивость агроненгоа сои; является широкое распространение и большая вредоносность специализированного паразита-соевой иистообразуюшей нематоды. •

Следовательно, селекционные программы должны быть направлены на повышение адаптивного потенциала сои.

Для решения данных задач в каждом регионе возделывания сои необходимо вести работы по созданию исходного материала, адаптированного к конкретным экологическим условиям. При этом большое вниишше необходимо уделять разработке способов повышения устойчивости сои к специализированному паразиту и изучению ферментов, которые, обладая определенной биохимической специфичностью, помогают растительному организму адаптироваться к постоянно »о-мешющимся условиям культивирования. - - ' -

В агроэкологических условиях Среднего ■ Приамурья потенциальную продуктивность сортов'сои не удается реализовать в производстве из-за значительных перепадов дневных и ночных температур, неравномерности выпадения осааков, сильной засоренности попей, несвоевременного н некачественного проведения агротехнических мероприятий. За последние 10-15 лег потенциальная' продуктивность сортов сои увеличилась в 1,5 раза.'Урожайность новых сортов на ГСУ Дальневосточного региона достигает 30 ц'га, но средняя урожайность по облает в производстве по прежнему на уровне 10 ц-'га, в передовых хозяйствах до ] 8-20 и/га.

Таким образом, условия возделывания сои не позволяют реализовать высокий биологический потенциал современных селекционных достижений. Следовательно, необходимо пересмотреть направленность селекционных программ, переориентировав их с высокой урожайности на экологическую устойчивость.

Цель'и задачи исследований. Цель исследований — теоретически обосновать^иразрабопп^^ адаптивного потенциала соц.- , ЦНБМСХА

В задачу исследований в^Ш^^^'^^Д^^рЫ

1. Про веление агроэкологии ее кой оценки исходного материала для адаптивной селекшш.

2. Использование селекционных методов увеличения доступной отбору адаптивно значимой геиотипической изменчивости.

3. Разработка программы использования адаптивного потенциала дикорастущих форм сон в селекционном процессе.

4. Изучение экологической и генетической специфики биологически активных веществ семян сои.

5. Разработка экологически обоснованной системы повышения устойчивости агроценоза сои к специализированному паразиту. „

Научная нодтня. Впервые наряду с сортами фльтурной сои изучена комбинационная способность диких форм сои. Установлены обшие закономерности передачи наследственной информации от родителей к потомкам при межвидовой гибридизации сои. Проведена апробация способа получения гибридов G.max х G.soja, позволяющего в первом поколении наряду с гибридами промежуточного и дикого типа получать растения культурного типа, не требующие беккросироваиия по хозяйственно-ценным признакам.

Впервые изучена генетическая и экологическая специфика биологически активных веществ сортов сои дальневосточной селекции. Провезены исследования изменения биологически активных веществ в семенах сои в зависимости от погодных условий года и агроклиматических условий зон выращивания. Впервые, изучено наследование и изменчивость биологически активных веществ в семенах Fj О. шах х G. soja. • •

Впервые создана коллекция высокоустойчивых к Heterodera glycines сор-тообразцов сои и оценены по данному показателю сорта сои дальневосточной селекции. ■

Экологически обоснована целесообразность использования биологического препарата «Хитозан» для повышения продуктивности и устойчивости сои к соевой иистообразуюшей нематоде. ,

Научная и практическая значимость. Создана генетическая коллекция сортов сои, способных при гибридизации с дикорастущими формами давать в первом поколении гибриды с культурным типом по хозяйственио-иенным признакам. Изучена комбинационная способность современных сортообразцов сои, различного эколого-географического происхождения, что дает возможность на ранних этапах селекции отказаться от заведомо бесперспективных скрещиваний и повысить эффективность селекционного процесса. - „

Создана коллекция-межвидовых гибридов, представляющих ценный.исходный материал для отбора как по комплексу хозяйственно-ценных признаков, так и по, отдельным элементам продуктивности и включена в селекционный процесс. :„.'..,

В результате проведенных исследований выделены сортообразцы с низкой активностью'пероксидазы; с повышенным содержанием кальция и фосфора, наибольшим содержанием белка и масла в семенах, ншеяучшим сочетанием жирных кислот в масле, с высоким содержанием витамина С в семенах и низ-, кой массой 1000 семян для селекции на пищевые цели и сортооСразцы исходного материала с высоким содержание витамина С и каротина в семенах, с вы-'

соким содержанием, л нноленовой кислоты б масле.с высокой удельной активностью пероксндазы для селекшш на повышение адаптивного потенциала сон. При оиснке экологических особенностей биохимического состава сои для технологических целей рекомендовано использовать, семена сон, полученные в южной агроклиматической зоне Амурской области; отличающиеся.не только более высоким содержанием белка, масла в семенах, кон их качеством.

Выделены 9 высоко устойчивых. 43 устойчивых и 26 относительно устойчивых к соевой цистообразуюше Й нематоде сортов и сортообразцов, которые переданы в научные учреждения Дальнего Востока и используются в различных звеньях,селекшшнного процесса. - . .. • ч,-.

Разработана экологически обоснованная система мер борьбы с соевой нематодой в условиях: Среднего Приамурья,-Результаты исследований использованы при разработке систем земледелия учхоза Даль ГА У и колхоза «Луч». На основании!полученных результатов н по договору с научными учреждениями РАСХН Дальневосточного региона разработаны рекомендации «Исходный материал для селекции сои на устойчивость к соевой инстообразуюшей нематоде» и «Исходный материал для адаптивной селекции сои». Данные рекомендации используются бо ВНИИ сои, ПримНИИСХе,-ДальНИИСХе, при проведении научных исследований по экологии, селекции и биологии сон.

Основные теоретические положения и практические результаты диссертационной работы, используются при чтении лекций и проведении практических занятий в Дальневосточном государственном аграрном университете. Основные положения, выносимые на защиту: л-

1. Генетические источники дад мобилизации биологического разнообразия сои.

2. Теоретические и практические основы создания межвидовых гибридов сои и * их селекционно-генетический анализ по хозяйственно-биологическим признакам. . • ' * • -

3; Комбинационная способность сортов^ сои для ^ определения их донорских

свойств.'.; ...

4. Экологическая и генетическая изменчивость биохимического состава семян сои.

5. Экологически обоснованная система повышения устойчивости агроиеноза сои к специализированному паразиту. •

Апробации работы.? Результата исследований доложены и обсуждены на региональной конференции молодых ученых «Роль науки в интенсификации сельского хозяйства» (Омск, 1989 г.), на • Всесоюзном координационном совещании по-генетике, селекции,семеноводству, и технологии возделывания сон (Благовещенск, ВНИИсои.1989 г.),.на.7-ой научно-практической конференции молодых-ученых- ВНИИсои«Интенсификация^производства сельскохозяйственных культурна Дальнем. Востоке» (Благовещенск, ВНИИсои 1989 г.), на общеуниверситетских научных конференциях преподавателей н сотрудников ДальГАУ (г.Благовещенск, 1989...2003 гг.), иа научно-практических конференциях УН ПК ДальГАУ в 1997...2002 гг., на заседании координационного Совета зоны Дальнего Востока и Сибири по проблеме «Соя» (Благовещенск, ВНИИсои 2002 г.),; иа научной сессии ДВ НМЦ РАСХН (г.-Уссурийск ПримНИИСХ 1999, 2000,2001;2003 гт,); на международной научно-практической конференции «Со-

EjKMtHiuje проблемы it достижения аграрной науки в животноводстве и растениеводстве» (г.Барпэул, АГЛУ 2003г.); на международной научно-практической конференции «Актуальные вопросы биологии, селекции и семеноводства сои» (г.Благовещшск, ВИНИсои2003 г). . ■

НуДлик-яция р^у.илаюп исследований. По материалам днссергацни опубликовало 54 научных работы, в том числе ! монография.

ОЯщ| и стпуктура ояВоты. Диссертация состоит из введения, пяти глав основного текста, вывозов, практических рекомендаций, списка литературы и 45 пр»пожениП.-Работа изложена на 278 страницах машинописного текста, содержит 65 таллии. 24 рисунка, список цитируемой литературы включает 464 наименования, из них 140 на иностранных языках.

В основу настоящей работы положены 16-летнне данные экспериментальных исследований, полученные автором самостоятельно, а также использованы материалы, полученные в совместных исследованиях с к.б.и. Hit. Кравцовой и J1.E. Иваненко, которым автор выражает искреннюю - благодарность. Автор также благодарен аспирантам O.A. Селиховой, Э.С. Ковшик, И.Б. Кожушко, подготовившим под его руководством кандидатские диссертации и оказавшим большую ломоть при проведении запланированных экспериментальных исследований. ;■ . . -г. • ^

2. УСЛОВИЯ; ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Агроклиматические и почоенные условия

■ . * + . * Климат Амурской области носит ярко выраженный муссонный характер. Он создается под влиянием азиатского континента к Тихого океана, имеющих различную температуру поверхностей в летнее и зимнее время,

- Амурская область характеризуется-неустойчивым гидротермическим режимом муссоиного характера. Это проявляется коротким безморозным периодом, поздним возвратом холодов d весенний период, неравномерным распределением тепла н влаги. *

. Безморозный период в южной зоне составляет окато 130 дней, в центральной зоне 111 - 113, в северной 92 - 100 дней. Сумма активных температур выше +10®С в южкоП зоне 2100-2300, в центральной 1900 - 2100, в северной -1700-1800. . . >-

Учхоз Дальневосточного госагроунверснтета, на опытном поле которого проводились эксперименты, расположен в ■ южной зоне Амурской области. Осадков за период с температурой выше +10'C выпадает 350 - 400 мм. Рельеф угодий - волнистая равнина. Поля имеют слабый уклон с небольшим количеством понижений. Такой рельеф и низкая фильтрационная способность дуговых чериоземовидних почв способствует их периодическому переувлажнению. .

. Исследования проводились на лугово-черноземовидных почвах, относящихся к числу наиболее плодородных в Амурской области. Почвы относятся к категории среднемошных. По механическому составу онн глинистые, содержание гумуса в пахотном слое составляет 4 — 6%, реакция слабокислая, pH солевой вытяжки 5,5-5.9 (Иванов Г,И., 1966; Афанасьева Т.В. и др;,1979). .

• Методика к оСьекты исследований '

Объектом исследований были сорта сои дальневосточной селекции', селек-иик КНР; сортообразаы из селекционных питомников научных учреждений Дольнего Востока, сорта И сортообразцы из мировой коллекции ВИР, формы дикой сои, а также специализированный паразит сон — Hetcrodcra glycines.

В полевых-опытах сою размешали после-пара.' Агротехника в опытах общепринятая для южной зоны Амурской области.

\ . г .

Методы исслеловпннй с межвидовыми гибридами

Межвидовую гибридизацию G. шах e.G. soja проводили по'методикс А Л .Алы (1989). -

. Для выделения;гибридных растений первогопоколения использовали an-тоциановую окраску гилокотиля. В фазу цветения по доминантному гену WiW[ вторично идентифицировали гибридные растения; -

Для изучения изменчивости и наследования! хозяйственно-ценных признаков межвидовыми гибридами сон посеа проводили по схеме G. max — V2 G. шах х G. soja - G, soja. .

В лабораторных условиях определяли структуру урожая родительских форм и гибридов. ,,

Математическая обработка данных проводилась общепринятыми статистическими методами (Доспехов Б. А., 1979). При этом рассчитывались средине величины, коэффициенты вариации и лимиты.

■ -г í .i ;.

Методы определения общей и специфической комбинационной ■ 'v.l. " способности ■ '

Гибриды были получены методами искусственной (Малыш fC.K., Рязанцева Т.П., 1968) и естественной гибридизации (Ала АЛ., 1989).*

Гибридизация проводилась с использованием метода неполных лиаллель-ных скрещиваний. Анализ зкепернметтшъных данных для определения комбинационной способности продлился lio 4-му методу Гриффинга, согласно ре* комендаций; А.П. Шумилина (19SI, 1932) н Н.В. Турбина, J1.В. Хотшевой, Л.А. Тарутиной (1974)." v ; '

•" - Методы биохимической оценки семян сои

Отбор образцов для анализов проводился согласно методике государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур (1995).

Содержание золы, белка, масла и их качественный состав определяли на сканере Nir-42 в лаборатории ВНИИ сон.' * : ' ' "

Определение'содержания биологически активных вешеств проводили в биохимической'лаборатории Благовещенского государственного педагогического университета по методикам А.И, Ермакова (1937), Б.И. Плсшкова (1935)

И Ю.Б. Фнлииовича (1982) с модификациями Л.Е. Ивачеико (1995, 1997). Био химическис исследования проводились я двух биологических к трех аналитических повториостях. Статистическая обработка и расчет коэффициентов коррекций проведены по методикам Б.А. Доспехова (1979), и Л.В. i Ваулина (1998). .. . . . , '

, Методы исследований с Heterodera glycines

Исследования но выявлению устойчивых соргообразцов сои к соевой цистооб-paiy тощей, нематодепроводились ло методике H Л. Корсакова, Л.Е. Глотовой, Л.Г, [Целко (1933).

Определение жизнеспособности Heterodera glycines проводилось по методике А.А.Шестиперова(1995). " *■ ' '

. В качестве стандарта при оценке устойчивости был использован восприимчивый к нематоде сорт сои ВНИИС-1.

Выявление очагов, учет и определение вредо!юсности соевой цнетообразую-шей нематоды в производственных >словиях проводились по методике Л.Е. Глотовой (1982). • „

Опыт по изучению биалоппсского препарата «Хитозздо» проводился по следующей схеме: 1. Ко(проль—дистиллированная вода+соевая нематода {шила У, 2. «Хигозан» 0,2îo + соевая нематода ( циста ). • ■ ' ■ •-

Повторность4-кротая. * • ^

I - ■ . *■■..:..

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

З.СБЛЕКЦИИ КАК ФАКТОР УВЕЛиЧЕННЛГЕНОТИПИЧЕСКОЙ

ИЗМЕНЧИВОСТИ

* г ' j ' < 1 • г t

•I' ♦ ч * 1

Успехи в создзнии сортов и гибридов различногоиаправления взначи-тельной мерс зависят от разнообразия исходного генетического материала.

Достоверную информацию о ценности определенных форм для гибридизации дают методы оценка обшей и специфической комбинационной способности. ' , *, . , *■ ....

Большое внимание изучению гетерозиса и комбинационной способности сои уделяли в своих исследованиях Ю.П. Мякушко, С.С. Берлянд, А.К. Лешен-ко, А.П. Шумилин, АЛ. Ала, АЛ. Вашей ко и ряд других исследователей.

Степень проишкнии reitpom п гнбрндньи комбинациях сои

'' . ■ ■ ' ' * Г . " » F -F

Изучая гетерозис межсортовых гибридов сон, ряд учёных пришли к выводу, что он зависит от степени различия родителей по генетической природе их происхождения, комбинационной способности сортов и условий внешней среды в гол испытания. В наших исследованиях гетерозис по массе семян с одного растения составил от 3,8% в комбинациях Октябрь 70 х ДЯ1 и Октябрь 70 х Юбилейная до 236,5% в гибридной комбинации Бндгоска х Соер 4 (табл.1).

Таблица 1. Гетерозис но массе семян с одного растения» 1998 г.

Комбинация Гстсрогзнс, % Комбинат« Гетфоіис, %

Октябрь 70 х ДЯ 1 3,8 МК ї х Хэйхэ 5 28.3

Хэйхэ 4 х ДЯ 1 4.3 ДЯ 1 х Хэйхэ 5 37,1

Хэйхэ 5 х ДЯ1 1 18,6 Юбилейная х Хэйхэ 5 ' 26.9

Октябрь 70 х Юбилейная 3,8 Билгоска х Хэйхэ 5 15,0

МК 1 х Хэйхэ 4 ■ . 35.3 МК1хСоер4 36,5

ДЯ 1 х Хэйхэ 4 243 ДЯ 1 x Coep 4 8,6

Юбилейная х Хэйхэ 4 17,0 Билгоска x Coep 4 • 236,5

По числу семян с растения степень гетерозиса колеблется аг 2,2% у пібрнаной комбинации Хэйхэ 4 х Юбилей» іая до 150% в комбинации Бндгоскзх Соер 4 (табл. 2).

Таблииа 2. Степень проявлення гетерозиса по числу семян с растения 1998 г.

Комбинация Гетерозис, % { Комбинация Гетерозис, %

Октябрь 70ХМКІ 7,0 ДЯ 1 хХэЙхзЗ 20.8

ХэЙхэ4хЮбилеЙШя - Z2 j Юбилейная х Хэйхэ 5 56,4

Юбилейная х ОктябрьТО, 6,1 I Билгоска х Хэйхэ 5 .. 84,6

Б паї ос ка х Октябрь 70 152 1МК1хСоер4 11,9

МК 1 х Хэйхэ 4 1ДЯхСоер4 5,7

Юбилейная х Хэйхэ 4 64.4 Юбилейная х Соср 4 11.9

МК 1 х хэйхэ5 74,4 і Билгоска x Соер 4 150

По массе 1000 семян наименьший гетерозис 0,7% отмечен t> комбинации Coep 4 x МК 1, максимальная степень гетерозиса 64% у гибридов 1> ид госта х КТ 156. Такое сверхдоминировшше связано с очень большой филогенетической н зколого-географичеекой отдаленностью, скрещиваемых сортообразиов

(табл.З). . *

Таблица 3. Характеристика гетерозиса в F» по массе і ООО семя и, 199S г.

Комбинашія Гетерозис, 94 1 Комбинация Гетерозис,"? о

Октябрь 70 х МК 1 1 1,2\ 1 Росинка х Октябрь 70 16.4

Хэйхэ 5 x МК I 7.8 \ І Билгоска х Октябрь 70 11,8

Соер 4 х МК 1 0,7 і ДЯ 1 х Хэйхэ 5 2.0

Хэйхэ5 х ДЯ 1 1,3 \ Билгоска х Хэйэп 5 • 11.8

Октябрь 70 х Росинка 3.6 J МК J х Соер 4 19.1 -

Соер 4 х Росинка 8,8 Билгоска х Соер 4 38,8

МК 1 х Октябрь 70 8,6 Росинка хКТ 156 18.0

ДЯ 1 хОктябрь 70 13.6 | Бидгоска x КТ 156 64

Заслуживают внимания результаты оценки степени гетерозиса по пршнаку высоты прикрепления нижнего боба. По данным ученых ПримНИИСХ (Ващен-ко А.П., 1996) попытки получить гетерозисиые гибриды по этому признаку не

увенчались успехом. Ими было отмечено либо отрицательное сверхдоминиро-■ ванне, либо промежуточное наследование. ; " ;

В каш юс исследованиях бил получен положительный гетерозис по высоте прикрепления нижнего боба от 2,7% в гибридной комбинащж Хэйхэ 4 х ДЯ 1 до 44,4% в комбинации Росинка х Соер 4 (табл. 4). При этом сорта Соер 4 н Росинка обладают средними значениями этого признака., /

Комбинация Гетерозис® о Комбинация Гетерознс,%

Октябрь 70 хМК 1- 21;1 МК 1 х Октябрь 70 : 14,8 '

КТ 156 х МК 1 15,0 ДЯ 1 х Октябрь 70 12,8

Октябрь70хДЯА . 8,7 Росинка х Октябрь 70 13,4

Хэйхэ 4 х ДЯ Ь- ■ 2.7 МК 1 х Хэйхэ 5 7,0

ХэЙхэ 5 X ДЯ I 12,7 ДЯ 1 х Хэйхэ 5 Ю,1

Соер 4 X ДЯ 1 * 23,2 Росинка х Хэйхэ 5' 7.0

Октябрь 70 х Росника 17,6 МК 1 х Соер4 26,5

Хэйхэ 4 х Росинка 2,7 ДЯ 1 х Соер 4 27,8 •

Хэйхэ 5 х Росинка' 3,8 - Юбилейная х Соер 4 - 2,0

Соер 4 х Росника' 25,2 Росинка х Соср 4 44,4

КТ156 х Росинка 27,0 ' Хэйхэ 4 х Билгоска * [7,2 . .

Таким образом, при гибридизации наибольший эффект "reíерозмса отмечен в случае скрещивания исходных форм, различающихся между собой но большему числу признаков и большей эколого-гео графической отдалённостью.

Результаты h лучения ОКС н СКС '

В селекционной работе большое знамение имеет отбор исходного матер налаие только по хозяйстве! шо-иенным признакам, но и по высокой комбинационной способности. Известно, иго линии с высокой комбинационной способностью будут давать Солее урожайные гибрид» гые комбинации, чем линии с низкой комбинацион-, ной способностью. ; . - .....

По признаку высоты прикрепления шгжнёго боба выделились сорта Хэй-хэ 4 (ОКС - 1,33) и Coq» 4 (2,27). По массе семян С растения можно огмеппъ сорта Bïdgoska (ОКС « 0,91) и Соср 4 (0,92). По массе 1000 ссмяк- сорт Октябрь 70 (ОКС =» 8,9) н Соер 4 (7,04), По числу семян с растения выделились сорта Росинка (ОКС = 6,71), Юбилейная (ОКС = 5,07), и форма дикой сон КТ-156 (ОКС-6,5). ■

! ¡анвысшес значите ОКС имеет сорт Соер 4, который выделился по всем четырем признакам. Его мемзю испольэовль в качестве исходной формы в скрещиваниях, где необходимо проявление аддитивных эффектов генов, например с сортообраз-цами с высокой СКС и низкой ОКС по основным хозяйственно-ценным признакам (та&гЗ).* ,. ■ • ; • . . -■ ■

Таблица 5. Оценка эффектов обшей комбинационной способности основных хозяйственно-псиных признаков. 1998 г. -■ * -■ •■_ • ■'*

Сорта Высота прикрепления нижнего боба Число семян с одного растения ' Масса семян с одного растения* Масса 1000 ссмян

МК 1 . • - -0,74 ■ ■ -8.25 ' -0.81 4,07

ДЯ 1 ■ 0,76 -13- - 1 . 0,51 -7,8-

Юбилейная 0,45 5,07 і 0,03 5,98

Росинка -0.22 6,71 ! -0,58 -7,15

Btdeoska: -0,19 0 " 0,91 5,72

Октябрь 70 0,19 -5.72 -0,42 8,91

Хэйхэ4 : U3 -2.3 • *Q|N?I • -6,16

Хэйхэ5 0,58 • 2,97 ' ' 0.23 2,53

Соер 4 • 2,27 • 2.42 0,92 7,04

КТ-156 (О. soja) -6,63 6.5 -0.73 -1333

,. Анализ специфической комбинационной способности дайт возможность представить поведение изучаемых сортов в качестве родительских форм в кон-кретиых. комбинациях скрещивания. По СКС сорта разделились следующим (¿разом; высокой СКС обладают сорта Соер 4, Хэйхэ 4, ДЯ 1 - по признаку высоты прикрепления нижнего боба; форма дикой сои КТ 156, сорт Бидгоска - по числу семян с одного растсння; сорта Бидгоска и Соер 4 — по массе семян с одного, растения; Соер 4, Бидгоска, Юбилейная и МК 1 - по массе 1000 семян (табл.б). ;

Таблица б. Оценка эффектов СКС по основным хозяйственно-ценным признакам, 1998 г,. ■ ■

Сорта Высота при- Число ссмян Масса семя и с Масса 1000

крепления с одного одного расте- ссмян

- нижнего боба растения ния

МК 1 2,37 1,98- - 0.21 16,94

ДЯ 1 . 3,46 1,43 0,42 9,1

Юбилейная 3,39 5,85 • 0,12 17,03

Росника *- 2.95 5.28 ' ' ' 0.10 8.14

Bidgoska - 2,09 8,19 1,86 18,72

Октябрь'70 23 0,66 - ' 0,14 ' 17,93

Хэйхэ4 3,43 2.64 • 0.23 638

Хэйхэ5" : 2,66 4,07 0,39 13.53

Соер 4 - 4,44 1 5.61 1.55 ■ 20.79

KT-156{G. so¡a) 0,07 . 11.39 . 0,13 • 6.8

Сорта МКІ, Хэйхэ 4 и форма дикой сои КТ-156, имеющие низкую общую комбинационную способность, обладают по ряду признаков высокой СКС (число семян с одного 'растения, висота прикрепления нижнего боба) и могут

быть использованы в качестве отцовских форм'к соргообразнач с высокой СКС. Наиболее перспективными родительскими формами могут служить сорта Соер 4, üidgoska. В качестве доноров высокого числа семян с растения может быть использована форма дикой сои КТ-156. - *

Таким образом, увеличение теношпического разнообразия, в том числе по признакам с наименьшим коэффициентом феиотнпичсской вариации и с высокой ОКС является важнейшей методологической особенностью адаптивной системы селекции. , *

Бкохимический характеристика коллекционных образцов сои;

Интенсивность и направленность биохимических процессов в семенах сон изменяется в зависимости от изменения активности ферментов, что, в конечном счете, приводит к изменению величины урожая н его химического состава. - ' '*-.'..

При изучении удельной активности ферментов установлены значительные сортовые различия.. Наиболее существенные различия наблюдались между культурной и дикорастущей соей, что объясняется различным механизмом приспособляемости к факторам внешней среды. По удельной активности неракецзазы и катал азы дикорастущие формы значительно превосходили культурные сортообразиы. Среди культурных форм наибольшей активностью данных ферментов отличались сорта МОК и Локус, селекции ДальННИСХ. Это объясняется тем, что данные сорта получены с участием G. soja. Все культурные сорта превзошли дикорастущие формы по удельной активности комплекса эстсраз. Это объясняется участием эстераз в лнпид-ном обмене, а, как известно, культурные сорта отличаются' повышенным содержанием масла в семенах. Четких различий по удельной активности кислой фосфатазы н комплекса амилаз между культурной и дикой сосй не наблюдалось, Данные ферменты относятся к классу гидролаз.

Анализ коллекции по содержанию витаминов позволил выделить сорт Лань (Краснодарский край) с высоким содержанием каротина и сорт МОК (Хабаровский край) с высоким содержанием витамина С. Для растительного организма аскорбиновая кислота важна как переносчик водорода, стимулирующий различные окислительно-восстановительные реакции. Каротин необходим для роста, развития и функционирования клеточных оболочек/ Эти витамины повышают устойчивость растений сои к пониженным температурам и недостатку влаги.

При анализе полученных результатов выявлены парные коэффициенты корреляции между незаменимыми аминокислотами, между жирными кислотами соевого масла, между содержанием зольных элементов.

Таким образом, в результате проведенных исследований из мировой коллекции ВИР выделены образны сои с высоким содержанием витамина С и каратина в семенах, с высоким содержанием линолевой кислоты в масле, с высокой удельной активностью перзкеидазы е целью создания неходкого материала для алантивной селекции сон. -

Оценка мировой коллекции сок на устойчивость к специализированному паразиту *

Большое значение при создании исходного материала для адаїгтивной селекции имеет оценка его на устойчивость к специалнзнровзиому паразиту.

В 1997-2001 гг. былз проведена оценка сортообразцови сортов сои Мировой коллекции ВИР,'дальневосточной селекции и диких форм с целью выявления источников устойчивости к НйегЫега ^стеэ и включения их в селекционный процесс. ..•■■•■

Анализ 389 сортообразцов различного экол'ого-географического происхож-лення (Россия, США, Канада, Чехия, Германия, Япония, Китай, Корея, Польша, Австралия, Болгария, Перу, Грузия, Франция), показывает,.'по основная часть (86,8 %), испытанных сортообразцов сои мировой коллекций, в сильной степени поразились" соевой цистообразутощей нематодой (третий — пятый баллы заражения). ' " .

За годы исследований выявлено 8 высокоустойчивых сортообразцов сои селекции США-к Канады. Па корневой системе.этих растений паразита'обнаружено не было. Это является результатом того, что в этих странах на протяжении более сорока лет ведется целенаправленная робота по созданию нематоло-устойчивых сортов сон (табл. 7). . . *

Таблица 7. Источники устойчивости к соевой цистообразуюшей нематоде (1999-2001 тт.) _____

Лг по каталогу Название сортообразца Происхождение сортообразца Число паразита на 1 растение Балл заражения

ВНИИС 1 (стандарт) • 148,0 5

7941 78 Канада 0 . 0

7979 .. 498 . 0 0

8134 Р хН 21-17 В - . ■■■ ■ -0 0

7567 ЫВ' США ' 0 0

7592 £КіЬеІ£аі КигоЬеза - ■0 о \

7608 БИоиШки Оаіги - 0 0

7631 5ЬепусО(1 - - 0 0

7902 861-26 - ' 0 0 ■

Группа устойчивых и относительно устойчивых сортообразцов (с: баллом заражения 1, 2) выявлена среди образцов Беларуси,'США, Канады, Чехии, Германии, Польши, Молдовы, Японии, Австралии, Китая.

Таким образом, проведенные исследования нанематодоустойчивость сортообразцов сои мировой коллекции ВИР позволили выявить группу образцов сои, высоко устойчивых, устойчивых и относительно устойчивых к натотипу 2

соевой цистообразуюшей нематоды, распространенной на территории Амур-с кой области. Эти образцы могут Сыть использованы а качестве исходного материала при адаптивной селекции сои.

4. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ АДАПТИВНОГО ПОТЕНЦИАЛА

ДИКОРАСТУЩИХ ФОРМ СОП В СЕЛЕКЦИОННОМ ПРОЦЕССЕ

Распространение в производстве немногих высокоурожайных сортов обеднило генетическое разнообразие возделываемых растений. Восстановить это необходимое разнообразие ценных' биолоппескнх и хозяйственных признаков растеннй возможно применением отдалённой гибридизации культурных видов с их дикими сородичами.' *' " ч ;

Изучение генетической системы,'детерминирующей количественные признаки у гибридов дикой и культурной сои,' представляет интерес как обшебио-лотческая проблема, затрагивающая использованиеновых перспективных вариантов в генетико-селекдионных исследованиях._

Исследования по межвидовой гибридизации сои проводили многие ученые (Kar3sawaK„TingC.L,, АлаЛ.Я., КозакМФ. »др.). ■

Однако в настоящее время, как в нашей стране, так и за рубежом,- перспективные формы дикой сои в селекционном процессе используются недостаточно.

Наследование и изменчивость морфологических признаков гибридами' - , G.maxxG. Soja

Изучение межвидовых гибридов сон проводилось по 20 гибридным комбинациям.

Из семян культурных сортообразцов, подученных от,совместного выраши-: вания с дикой соей, било выделено 216 гибридов первого поколения. Из И11Х9Г (42%) культурного типа, 75 {35%) промежуточного и 50 (23%) дикого (табл. 8). Наибольшее количество гибридов культурного тнпз было получено с мутантом-Садовым. Они составили 55% ог обшего числа гибридов, полученных по всем комбинациям Садовый х G. soja. Очевидно, это объясняется тем, что мутант Садовый имеет наибольшее количество рецессивных признаков.

Таблица 8. Частота появления гибридов F|G.max х G.soja—тестер культурная соя (1988 г.) _^_i_ '

Гибридная ком- Tien растений Всего

бинация культурный промежуточный дикий ч t

79/83 КП х G.soja 21 22 9 52

Садовый х G.soja 35 19 - 10 .64 '

Грнбсюя 12 х G.soja 20 15 10 45

ГрибскаяЗО х G^oja 15 19 21 . 55

Растений: шт. . 91 75 50 216

% 42 35 23 100

В среднем по всем комбинациям количество гибридов культурного типа составило 42%. Среди гибридов первого поколения выделено пять растений, у которых был нарушен' процесс плодообраэования. . /,..*''

Таким-образом, литературные данные о наличии четырех не гомологичных хромосом Сллах и G.soja и данные настоящей работы (наличие в Fi растений как с диким, так и с культурным типом, морфологические различия по размеру семени, листьев, стеблей, появление стерильных гибридов) говорят о том, что это, хотя и генетически близкие, но самостоятельные биологические виды.

Интересные результаты получены при изучении ¡наследования и изменчивости морфологических признаков при межвидовой гибридизации сон. .

Окраска : опушения. При межсортовых ' скрещиваниях (внутривидовых) " расщепление, по морфологическим признакам-соответствует отношению 3:1. Анализ результатов исследований о наследовании рыжей и серой окрасок опушения при межвидовой ги6ридйзаш№'0.тах х G soja;показал, что по этому признаку расщепление не соответствует отношению 3 :1

По комбинациям оно составило от 4,13 : I в комбинации Садовый х КЗ 659 - до б,12:1.при скрещивании Садового с КЗ 650,

Отношение растений с рыжей окраской опушения к растениям с серой в среднем по всем комбинациям Садовый х О,soja составило 4,74:1 (табл. 9).

Таблица 9. Расщепление потомства в F¡ G лпах х G.sojatio окраске опушения при моногибридном скрещивании (1939 г.) '

Гибридная комбинация Линий Растений Опушение Отношение

всего рыжее серое Рыжее: серое

Саповый х КЗ 593 5 922 - 766 156 4,91:1«

Садовый х КЗ 659 - 13 2134 1718 416 4,13:1*.

Садовый х КЗ 156 . 10 1832 .1546 286 5,40:1* *

Садовый х КЗ 650 • 1 136 117 - 19 ■ 6.12:1*

Садовый х КЗ 654 5 911 755 156 4,84:1*

Йсего по комбинациям 34 5935 - 4902 1033- 4,74:1 *

> Примечание * - расщепление достоверно отличается от 3:1 (Х<>у

Аналогичная картина наблюдалась и при изучении наследования окраски венчика цветка, где было проанализировано 15359 межвидовых гибридов второго поколения. * •

Наследование н изменчивость юшАственно-пенных признаков

BFiG.maxHG.soja

» * * » * * ' «

Изучение хозяйственно-ценных признаков при межвидовой гибридизации показывает, что у гибридов культурного типа, наследующих габитус куста от материнской формы, по ряду комбинаций наблюдается промежуточный тип наследования. У отдельных гибридов-культурного типа хозяйственно-ценные признаки детерминированы генами дикой сои. Так. в ком-

Си нации Садовый х КЗ 598 выделены гибриды, число ветвей у которых наследуется от дикой сои. В комбинации Садовый х КЗ 654 получены гибриды по числу бобов приближают меся-к показателю дикой сои. В-комбинациях Садовый х КЗ 654, Грибская 12 х КЗ 598 и др. наблюдалось с верх до минирование по массе семян с одного растения. У гибридов промежуточного и дикого типа наследование прохолштопо отцовскому типу или наблюдалось промежуточное наследование. ' • >

Содержание белка в семенах. -Известно; что дикая соя отличается от ' культурной повышенным содержанием белка в семенах; Среди гибридов Га культурного типа было получено большое количество растений, значительно превосходящих материнские сортообразцы по содержанию белкам Так,, гибриды комбинации Садовый х КЗ 598 имеливреднее значение этого признака 4 0,7» 0,67%, при 37,7±0,41 у материнской формы (табл.10.).

Таблица 10. Содержание белка в семенах в Рг О.'тах'х ¿¿о} а (1989 г.)

Родители, потомки Выборка Средние; % Коэффициент вариации,' % Лимиты, %

1 2 ,, 3; ... .. . . 4 . ' - .5. ;

..... К1 /льтурная СОЯ:

79/83 КП. . - ..■ . 5: ' . 37.6Ю.40. ...'"> л п - * 36,7-38,9

Содовый 5 37,710,41 2.4 36.2-38,4

Грибская 12 5 ■■ 39,9*0,13 <0,7 . . 39,5-40,2

Грибская 30 5 41,910,33 . • - 1,8 .г.;.- .. 41,0-42,8

-Дикая соя ■ '

КЗ 598 5 44.210,40 2,0 43,0-45,1

КЗ 659 • ' 5 45,2*0,19 ■ 1.0, 44,7-45,8

КТ 156" 5 • . 47,0*0,56 ■ - 2,7 - 45,0-48,1

КЗ 650 • - - 5 44,81032 1,6 44,0-45,5

КЗ 654 • 5 44,6Ю,19 1.0' 44,0-45,1

. . ■ культурный тин .. " Г

79/83 КП х КЗ 598- 5 39,7Ю,73** 4,1 38,0-42,4

79/83 КП х КЗ 659 5 40,410,68*** - 3,8 38,1-422

79/83 КП 12 х КТ 156 5 40,410,87*** 4.8 38,6-43,7

79/83 КП х КЗ 650 > < 5 • 38,810,56 ••-•3,2 . .37,6-40,9

Садовый х КЗ 598 5 40,7±0,67*** . * 3,7 : 38,8-42,4

Садовый х КЗ 659 5 39,410,66* ' 4-3.7 • - 37,9-41,6

Садовый х КТ 156 5 40 .5Ю.94** 5.2 38,7-43.2

Садовый х КЗ 650 > 5 40,4*1,11** • 6,1 37,5-43,5

Садовый х КЗ 654 -5 ' 40.010,69** 3,8 37,9-42,1

Грибская 12 х КЗ 598 5 40.0Ю.44 2.5 39,1-41,0

Грибская 12 х КЗ 659' 5 ; 41,710,84* -4,5" ' 39.4-44,3

Грибская 12 хКТ 156- 5 '40,610.67 3.7 ' 39,2-43,0

Грибская 12 х КЗ 650 - 5 . 40,510,70 ' 3,8 38,7-43,0

Грибская 12 х КЗ 654 5 • ■40,810,57 • ■ 3.1 - 39.6-42,6

Грибская 30 X КЗ 598 ' 5 41,310,95 < 1 •■■ 38,5-43,9

Продолжение табл. Ш

1 ■ 2 i 3 4 - 5

Грибе кая 30 х КТ 156 5 40,9± 1,29 7,0 39,4-44.5

Грибская 30 х КЗ 650 5 1 41,1 ¿0,96 5.2 38.8-44,4

Грибе кая ЗОх КЗ 654 5 ( 40,4Í 0,48 Ч 2.6 38,8-41,4

- F? промежуточный ТИП

79/83 КП X КТ 156 5- 1 41,Sil,08 . 5,4 39.6-44,6

Саповый х КЗ 659 5 1 41,6±0,95 5,1 38.8-44,1

Грибская 12 х КЗ 598 .. 5 - I 41,6*1,05' • 5,6 38,3-44,0

РчДИКИЙТИП

79/83 КПхКТ 156 5 í 42,8tl,12 •5,9 39.6-46,5

Грибская 12 х КЗ 598 У | 42,6±0Г53 1 ' 2,8 40,8-44,0

Примечание *,**, *•* - НО»«. HCi'oi, HCtW ,

Среди гибридов культурного типа были' выделены растения, по содержанию белка приближающиеся к дикойсое. При скрещивании наиболее высокобелковых родительских форм ГрнбскоЙ 30 (41,910,33%) и КТ 156 (47,0¿0,56%) получен гибрид, содержащий в семенах 44,590 белка.

Содержание белка п семенах гибридов промежуточного и дикого типа в F, определялось доминированием генов дикой сон, В Fa по этому признаку произошло расщепление. Среди гибридов промежуточного и дикого типа был выделен ряд форм с содержание белка на уровне культурных сортообраэцов, на уровне диких форм и имеющих промежуточные показатели. : ;; ... - ..

Содержание Диалогически активных веществ. Вопроси наследования и изменчивости биологически активных веществ в семенах сон при межвидовой гибридизации ранее не изучались.'

В проведенных исследованиях установлены значительные различия между G. max н G. soja iio активности ряда ферментов, что объясняет различную приспосабливаем ость этих видов к неблагоприятным климатическим условиям. Так, из изученных ферментов только по удельной актив-ностнкомплекса, ом ил аз не выявлено различий между С. шах и G. soja. Удельная активность каталазы, пероксидазы, кислой фосфатаэы в семенах G. soja примерно в 2 раза выше, чем у культурных сортообразцов.сои. Удельная активность эстсразного комплекса примерно в 1,5 раза выше в ceMcHax G, max. • « • ■

Удельная активность пероксидазы вбыла ниже, чем у исходных родительских форм. Степень отрицательной трансгрессии составила от 15% в комбинации F; М 28 х КБ 103 до 23 % в комбинации Fj Садовый х КБ 103 (табл. 11).

Анализ удельной активности каталазы в семенах Fj показал, что в комбинациях М 28 х КБ 103, она составила 112±9,5 ед/мг белка х 10'1 при 94±7,5 и 208±18,б у материнской и отцовской форм, соответственно. He-следование данного фермента проходило по промежуточному типу. В комбинации.Садовый х КБ 103 у гибридов Fa удельная активность каталазы была 79±6,7, что значительно меньше, чем у обеих родительских форм. Степень отрицательной трансгрессии составила 17 %.

/ . Таблица 1 i. Активность некоторых ферментов в семенах Ft G. так х G. soja, ед/мг белка, 2001 г.

: * ■ " ¿ í • '► • » i

л

Гибридная ■ комбинация Перокпшоа V% Кагал аза; х 10° •Y, % Комплекс эсгераз X 10° V% Кислая Фосфатаза х 10* vn Ком ГШ с к с амилаз

$> N128 . 363±27¿ 18 1 Г 94±7,5 13 - 1I2±5 11; 80±1 5 ' 1,4±0,03 5

F2 М28хКБ 103 .308±113 8 И2±9,5- 20 135±3 5 130±3 5 ■ 2,610,08 г

{? КБ 103 892±33,4 9, 208il8,6 .21 * * ^í ' 12. 4 210±1 9 ,1,5±0,03 А

Fi Садовый х КБ 103 '262±17,3 16 79i6,7 ■ 20' 122i2 З:. I20t2' ♦ • ** , i ' - V 5 , 2,910,09 , 7

* V Садовый i 340±3,0 2_ 95±I,4 г ■4V 8212 ' . '5. 10011 t 4; 1,510,02 4

Наследование удельной активности эстеразного комплекса проходило ло пр1шиипу сверхдомнн11ровання'. Степень положительной трансгрессии составила от 2 И» в комбинации М 28 х КБ 103 до 49 % в комбинации Садовый х КБ 103. Наследование удельной активности кислой фосфатазы носило промежуточный характер. \ ;' ■

Значения удельной активности комплекса амилаз в F2 М 28 х КБ 103 и С адовы йх КБ 103 были в 2 раза выше,~ чем У исходных родительских форм. Степень положительной трансгрессии составила от 73% в комбинации Fj М 28 х КБ 103 Ло 93 % в комбинации Fj Садовый х КБ 103.

Одновременное присутствие в клетках множественных форм одного и того же фермента наряду с другими механизмами регуляции способствует согласованности процессов обмена веществ в клетке и быстрой приспособляемости растений к постоянным изменениям условий внешней среды. . .4 I

В результате исследования электрофоретичсских спектров каталазы, пероксидазы/. кислой фосфатазы, эстеразного и амилазного комплексов установлены зоны активности для каждого фермента, которые свойственны родителям и передаются потомству^ Полученные результаты схематически представлены на рисунке ' '

Анализ электрофореграмм семян гибридов второго поколения показал изменения в зонах активности, исследуемых ферментов, по сравнению с исходными родительскими формами. Один зоны, характерные для исходных форм, не сохранялись в их потомстве, другие - передавались гибридам. Гибриды наследовали низко ti среднемолекулярные формы каталазы родительских форм.

Наследование зон активности амилазного комплекса происходило по отцовскому типу, особенно хорошо это видно в F¿ комбинации Садовый х КБ 103. \\.t: -„

Четко прослеживается наследование зон комплекса эстераз. В представленных спектрах видно, что материнские растения имели ннзкомоле-кулярные зоны; отцовские — высо ко мол екуля р ные, В гибридах второго поколения обнаружены 2 зоны комплекса эстераз (низко- и высокомолекулярные).: ■ -

Наследование зон кислой фосфатозы в F2 проходило по материнскому типу. В Fi выявлены также дополнительные зоны активности пераксн-дазы, не принадлежавшие ни одной из исходных форм.

Повышенная гстерогетюсть полученных популяций по морфологиче-скнм, хозяйственно-пенным признакам и'биологичсски, активным веществам обуславливается привлечением в гибридизацию О. soja и использованием естественной гибридизации. В случае перекрестного опыления у самоопыляющихся видов закономерен больший уровень кроссинговера. Очевидно, что'с изменением характера опыления под действием факторов внешней среды изменяется частота н спектр рекомбинации, а, следовательно, и генотипнческая изменчивость. Кроме того, можно предположить, что. стрессовая среда дтя F» у самоопыленных культур выступает в качестве фактора повышенной (стерогенности nony.-MimrtFj. ti.

ot uT

* * * # • • Df

« » «■ * * * * X * * • tt ni

*o o* £ fo .о С '■о о- С lo о* (ff *o. o t?

кат ал аза

, комплекс амилаз - . . игроке ид аза

• * * - * * • *

0,0

0.7

эстеразныП комплекс

кислая фосфагаза

Рис. 1, Элеюрофоретическнс спектры ферментов семян сои Fj G. шах х G. soja.

Характеристика перспективных гибридов G. так х G. soja

Из гибридов, полуденных при изучении наследования и изменчивости хозяйствен но-био логических признаков, были выделены константные формы, которые прошли оценку в селекционных питомниках: Как видно из приведенных данных, в условиях вегетационного периода 1998г., достоверно превзошли по

урожайности стандарт сортообразцы № 395, 452, 472, 477, 484, 595 и сорт Росника (габл. i 2). ... .

Таблица 12. Урожайность и продолжительность вегетационного периода у гибридов G. шах х G. soja » конкурсном испытании. 1993 г.' _:_._

Сорта, сортообразцы . Вегетационный период, дней Урожайность, itfra ' \ Отклонение от стандарта, ... . . +/,

- ц/го %

ВНИИС 1 ст. 103 21,6

Росинка 105 24,3 - .... 2;7 .. 12,5

392 105 21,7 . -

395- 103 26,1 20,8

452- 105 23,6 2,0 .. 9,3

464" . 105 23,4 1.8 . 8,3 •

472 105 23,9 10,5 ,

477 ' ' 105 24,2 12,0

. 483 105 22.6 . . 1.0 4,6

484' 105 23,7 • . 2,1 9,7

595 103 23,7 2,1 9,7

HCPoi(uZra) К8

Результаты анализа корневой системы сои'в конкурсном сортоиспытании показали, что развитие болезни на изучаемых сортах не превышало. Н. {табл. 13). Этот показатель характеризует сортообразцы- как относительно устойчивые в условиях естественного распространение инфекции. Сортообразцы . .Чз 472,477,483, 392 н сорт Росинка относятся к высокоустойчивим.

Таблица 13. Характеристика межвидовых гибридов G.maxxG. soja в конкурсном сортоиспытании по устойчивости к корневой гнили, 1998 г.__

Сорта, сорго--. Распространение Развитие бо- Устойчивость по клас-

образцы .болезни, % лезни, Ча ■ . сификагору ВИР ■

ВНИИС 1 ст. , 36,8 . 10,7 .. 5 Устойчивый

Росинка 26,7 7,5 * ВысокоустоЙчнвый -

392 34,4 8,6 Высокоустойчивый

395 38,2 11,5 Устойчивый

452 37,1 , : ю,4 Устойчивый

464 ( . " ■ 41,1 . . 10,3- Устойчивый

472 36,7 9,7 Высо коу стойч и в ый

477 . - 25,7 6,7 - ., ■ Высокоустойчивый

483 35,6 8,9 , ' - . : Высокоустойчивый

484 40,4 10,2 Устойчивый

595 »2,1 , • „ - • .11,2 - , Устойчивый

В результате изучения в селекционных питомниках более 200 линий из 20 гибридных комбинаций G. шах х G. soja выделено'трн сортооброзца № 452, 477 и 686, превосходящие по урожайности стандартный сорг ШШИС 1. Втабдице 14 приведена характеристика этих сортообразцов по результатам испытания их в 2000-2002гг. в конкурсном питомнике. Урожайность межвидовых гибридов' составила от 23,3 до 24,4 íVra при 21,3iVray стандарта. Период вегетации у cop¿ тообразцов на уровне ВНИИС 1. ■

В настоящее время проводится. размножение этих сортооброзцов с целью передачи в государственное сортоиспытание. '

: "

Таблица 14. Характеристика гибридов G. max х G. soja в конкурсном сортоис-питаниіі (2000 - 2002 гг.)__.•__.

Сорго-обракц Гибридная комбинация Период вегетации, дней ■ Урожайностей^* Масса ' 1000 семян, г Созер. белка, % Содер. масла, •%

ВНИИС1 107 21,3 150 . 403 20,8

452: Садовый х КЗ 598 107 233 179 39.6- 21,2

477 Садовый х КЗ 659 107 23,4 ■ 173 39,8 18,9

656 Грнбская 12 х КЗ 654 109 24.4 . 151 40,6 203

11СР« (и'га) I.6-Z0

Таким образом, проведенные исследования по межвидовой гибридизации сон показали, что подбор материнских сортооброзцов сои с комплексом рецессивных генов позволяет получшьв первом поколении, наряду с гибридами ■ промежуточного и дикого типа, гибриды культурного типа ло'хозяйствскно-ценным'нризнакам; имеющие большое эначениев селекционном процессе, так как онн не требуют беккросировання.*' ''

Изучены особенности наследования и изменчивости' морфологических и хозяйствен но-пенных признаков при межвидовой гибридизации

СОИ." <■ " .

При изучении наследования хозяйственно биологических признаков в Fj G. max х G. soja установлено, что у гибридов размах варьирования по этим признакам выходит за пределы значений видов G. max и G. soja. . , - Следовательно, вовлечение G. soja в селекционный процесс позволяет расширить, генетическое разнообразие возделываемого вида сои G. max. '.-■■■

5. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ И ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ . ■ БИОХИМИЧЕСКОГО СОСТАВА СЕМЯН СОИ

Ге1 (атипические особенности биологически активных веществ семян -' - сортов сон, раПоннропанкыт в Амурской области

Реализация генетического потенциала сорта завногг от соответствия биологических особенностей и экологических условий. Приспособление биологических процессов организма к непрерывно изменяющимся условиям среды обусловливают ферменты, которые являются основным механизмом адаптации.

При изучении уделы го il активности ферментов в семенах сортов сои, районированных в Амурской области, установлено, что их активность значительно различается ло сортам (рис. 2). Наиболее значительно сортовые особенности . выражены для удельной активности пероксидззы. Самая высокая активность пероксидазы отмечена у copra Смена-39,5 ед^мгбелка. .

Менее изменчивая активность по сортам выявлена для катал азы н комплекса эстераз. Самую высокую активность кислой фосфатазы проявит сорт ВНИИС:! - 150 х 10*6 ед/мг.белка. Наивысшая активность комплекса амилаз отмечена у сорта Октябрь 70 - 2,9 ед/мг белка. Наименьшая активность всех изучаемых ферментов наблюдалась у copra сои Соер 4.'

каталзза

лерокендам

комплекс *'эстсраз 0,3 т

1 2 3 4 5

2 3 4 5 - 1 2 3 4'5

г'!-Смена' 2- Соната '3- ВНИИС1 4'- Соер4 5- Октябрь70

Рис. 2. Генотипнческие особенности удельной активности некоторых ферментов в семенах сон, ед/мг белка (1999 - 2001 гг.)

Шмеичішосіь биохимического состава семян соп в зависимости . .... от погодных условий года ■ г1

Уровень урожайности по годам зависит от степени соответствия по-: годных условий года биологическим особенностям сорта. Механизмом/ обусловливающим адаптацию растений к постоянно меняющимся внешней среды, являются фермента. Изучение-удельной'активности ферментов в^ течение'трех лет показало, что погодные условия вегетационного периода 1999 г. способствовали повышению удельной активности каталазы,-ами-лазного и эстеразного комплексов^ снижению активности пероксидазы. Вероятно, это связано с тем, что для незрелых и морозобойных ссмянеполученных в результате осенних:заморозков )999 года, характерна повышенная активность биохимических процессов. Самая низкая активность каталози, эстерази и кислой-фосфатази отмечена в семенах 2001 года, а 'активность пероксидазы - высокая (рис.3). Установлена обратная зависимость между удельной активностью каталазы и пероксидазы, прямая зависимость - между удельной активностью-катализы и эстсразы. Анализ по-, годных условий года показал, -по существует положігтелькая зависішость между количеством выпавших осадков и активностью каталазы и комплекса эстераз; отрицательная —с активностью пероксидазы (рис. 3 — 4),

Выявлена 'определенная зависимость между удельной активностью кислой фосфатази н суммой-активных температур. Наивысшая-удельная активность кислой фосфатази была отмечена в семенах сои 2000 года, ко-.торый характеризовался более высокой суммой активных температур. Самая высокая удельная активность ам и л ззного комплекса отмечалась в семенах сои 1999 года, для которого отмечено раннее наступление заморозков. В 2000 и 2001 годах^различий по удельной активности амилазного комплекса не наблюдалось, что объясняется сходными условиями этих лет по количеству выпавших осадков.'

Интенсивность процесса накопления.витаминов определяется особенностями периода вегетации: количеством осадков^ температурой, степенью

освещенности. ' ' '■"■ _ * - ■ *

'. * * ' . -

Установлено, что недостаток влаги в*2000 и 2001 гг. способствовал снижению накопления каротина в семенах. Ранние 'осенние заморозки 1999г. способствовалнувёличению содержания - каротина в семенах. Содержание витамина С наибольшим было в 2001-г.,Вероятно, как антиоксидант, он больше реагирует на недостаток влаги.

Таким образом, содержание каротина увеличивается при ранних заморозках, витамина С — при недостатке влаги в течение всего периода вегетации.'-

каталаэ*

0.1* ' 1МЭ

.'о.1г у

1 0,1

|

>• 0.02

0 ■

12001

пероисипаза

' 5001

2X0

аз

0.И 020.1» М ем о

- «нстяфоофвгеза

* шхив-, > . ах» дмив асом 0.0012 0.011 ЙСОСй

; аоав

; 0.0004 ' аса»

V 0

Рис. 3.'; Удельная аетивноеть некоторых ферментов в семенах сон в зависимости от ^ метеоусловий вегетационного периода, ед/мг Селха -

. Количество * Сумма активных

lV . Il осадков / температур.' -' ,

«я

над

«0 •

400

гзес

зоо дадгаи

й,' НгГ7

230 ■ и к

№

100 ■ к.

ьг;; И

о ■ —- •

°С 1900

3700

геоо

г«я

' 2400

^2300 ' 1т

'ггоо- 1 ^'

. -2100 2000 | ■

1гХ1

Рис. 4. Количество осадков и сумма активных температур за ве1етационний период ' . \ ' ■ , (1999 -2001 ш>

Влияние экологических условий зоны воідельївании на биохимический <

состав семя« сои '

В результате исследований выявлено, что удельная активность католззы и амилаз и ого комплекса выше в северной агроклиматической зоне, ниже — в юж-ной(рис.5). 1 * ■

пероксмдаэа

м"/

кмсл«я фосфатаза. ,

0,001»: 0.00172. ^ЯЩЛ ■

■омплмс кггораз

' комплекс аимлаз

Рнс, 5. Удельная активность некоторых ферментов в семенах сои,' в зависимо* сти огзоны выращивания,'сд/мгбслка(1999 — 2001 гг.)

** ' Вероятно, это обусловлено более низким температурным режимом северной зоны. Удельная активность комплекса эстераз наиболее высокая в северной и южной -зонах,' кислой фосфатази—в центральной и северной. Удельная активность персть дазы наиболее высокая в семенах сон, выращенных в центральной агрозоне, значительно иске—в северной и самая низкая - в южной- Видимо, это обусловлено, распределением осаакое по зонам выращивания. В центральной их выпало наименьшее ■ количество. ' ■■..»■

Удельная активность катал азы и комплекса амилаз в семенах сои возрастает с южной зоны к северной. Удельная активность кислой фосфагазы в семенах сон в северной и центральной зонах была одинаковой, а в.южной - значительно ниже; Следует отметить, что в семенах районированных сортов сои, в южной ' зоне" удельная активность изучаемых ферментов была'ниже, чём в северной и центральной зонах, . . . ^

' & РАЗРАБОТКА ЭКОЛОГИЧЕСКИ ОБОСНОВАННЫХ СПОСОБОВ ПОВЫШЕНИЯ УСТОЙЧИВОСТИ АГРОЦЕНОЗА сои к СПЕЦИАЛИЗИРОВАННОМУ ПАРАЗИТУ

. Одним из направлений повышения экологической устойчивости агроцево-за сои-является разработка экологически обоснованной системы борьбы с соевой цистообразуюшей нематодой.

Согласно данным H.H. КрааиовоЙ (1994), соевая цмстообразуюшая нематода в Амурской области зарегистрирована на плошали 73280 гектаров. В наибольшей степени (от 44 до 100 %) заражены поля хозяйств Благовещенского, Конегантиновского. Тамбовского, Михайловского, Белогорского, Ивановского районов. "

Исследования о влиянии.соевой цистообраэующей нематоды на рост, развитие и структуру урожая сои были проведены как в полевом опыте, так н в производственных посевах.

< На зараженном нематодой участке растения сои существенно отличались от выращиваемых на не зараженном участке. Они отставали в росте, имели много желтых листьев. К моменту уборки урожая число образовавшихся бобов было в 3,7 раз: меньше, чем на здоровых растениях. Heterodent glycines угнетающе влияет .на развитие корневой системы сои.

В экспериментальном опыте по всем биометрическим показателям на фоне заражения почвы соевой нематодой 10,0 цист на 100 граммов почвы наблюдается снижение показателей. Высота растений снизилась в 1,6 раза, масса семян уменьшилась на 44 %. Урожай сон составил 12,5 it /га при 22,5 ц / га в контрольном варианте (табл.! 5).

В производственных посевах на фоне заражения почвы 7,5 шіст нематоды на 100 граммов почвы наблюдается снижение высоты растений, количества бобов и семян. Урожай с одного гектара на зараженном участке снизился ло 4,5 и'га, что составляет 33,1 % от урожая, полученного на участе не зараженном соевой цистообразуюшей нематодой. Следует отметтгть, что в производственных условиях вреао-носностъ соевой цистообразуюшей нематоды выше; чем в экспериментальных ис-

• , : 28 • i ■

следованиях. Это объясняется тем, что в производственных посевах наблюдается более сильная засорсююсть посевов сорняками* не соблюдается своевременность проведения афотс.хннчсскнх ыеро1гр1«гт11Й и др. В свою очередь тетсродероз, пызват1ый внедрсшкм соевой Ш1СТО0брЗЗуЮЩеЙ нематоды' а корневую систему, СНИЖаСТ ус--тойчивость сон к другим вредным организмам. Следователи ю, соевая шктообра» -з>юша!»'иечатодз с>таесгвекновлияет ка проективность сон.

' Большой шгтсрес при изучении взаимоотношений растения сон с Heterod-ега glycines представляет оценка влияния данного паразита на азот фи ксируку-шую способность соевогорастенияГ . г '■■ . . —,.-„■.-.'.

". Из приведенных данных видно, что количество клубеньков в эксцернмен-,тальных посевах jia заражением * нематодой участае уменьшилось в 1,8ргшпо сравнению с ко1пролем7Масса клубеньков составила 0,17 г.при 1,1 г^не зараженного нематодой растения. В производственных посевах масса клубеньков на одном растении в очаге соевой нематоды снизилась на 68,0 % по сравнению с массой клу беньков вконтроле. У.зараженного рсстетм количество клубеньков уменьшилось в 2,7 раза в'сравнениисоздоровьш растением. . '

■ ■ -.''І' ї Чі І

Таблица IS. Влияние Hcterodera glycines на структуру урожая и формирование клубеньковой массы Rhobium japonicum (1999 — 2001 гт.)_. .-..'..

Вариант Кол-во Кол-во • Масса семян- • .Урожай-1 . Масса Кол-во .

цист на семянс г - % ' ; ;носгь, клубень-. клубеньг

і it. 100 г. 1 раст.; ■, ц/гз , , ков, г .ков; шт

почвы ' ■■ г-.- ■ .,-і- ■ . 1 м «

. Экспериментальные посевы • . ■ г. —

Контроль 0 . 34 - 4,5 100 . 22,5 ) 1.1 67Л ..

Заражено 10,0 17 2,5 55,6 12.5 J 0,17 36,7

НСРе* •. . - - 0.7'. \ і ■, (

. ... . • Производственные посевы » ■ ■ " . 4. іг

Контроль 1 0 29 2.7 100 13,6 • 11.4 * - 65,14 -

Заражено 1 7,5 * v » 0,9 ' ззл • •"4,5 • 0.46 •' ■ - 23,9

НСРМ ■ - '0,45 - ■ ■ * . ' j ' . j"л і * 1

• Таким образом; соевая цистообразующая нематода, проникая в■ корневую систему сои, приводит к нарушению ееснмбиотических взаимоотношений:с клубеньковымибжтсршІткізоЬіит^аролісит.- ■

• Опенка сортов сон дальневосточной селекшш на устойчивость ■>-■ .. •. кНеіепніег*¡>Іуеіое5 ' .. ■...'.>

, Большое значениев работе по выявлению нематодоустойчивых образцов і отводится поиску устойчивых форм среди селекционного материала местного

происхождения. . . - • • .....

Било исследовано на восприимчивость к соевой цистообразуюшей немато--<де 209 сортообразцов сои из селекционных питомников ВНИИ сои и ДальГАУ.

Результаты палевых исследований показали широкое варьирование устойчивости и' восприимчивости селекционного материала ксоевой нематоде.

■В результате исследований было выявлено 9 устойчивых и 5 относительно устойчивых форм m ВНИИ сои, на корнях которых формировалось не более 10 самок нематоды (балл заражения 1-2). Эти образцы сои представляют бодыцую - ценность'для селекционеров в качестве исходного материала для создания сортов, устойчивых к соевой цистообразуюшей нематоде, распространенной на территории области, так как ао настоящего времени на территории нашей страны отечественного устойчивого материала выявлено не было^ '

Исследования сортообразцов селекции ПримНИИСХ и ДальНИИСХ на не-м'агтодоустойчивость позволили выдел>гть ряд высоко устойчивых, устойчивых (('относительно устойчивых образцов (табл. 16). '

За' годы исследований ■ сорт сон Витязь показал себя как высоко устойчи-' вый (на корнях растений этого сорта за период исследований не обнаружено цист Heterodera glycines).' Сорт сои Премьера оказался нематодоустойчнвым с баллом заражения 1. Средняя численность самок нематоды на корнях не превышала 4,7 на одно растение.

* " -Среди сортообразцов сои селекции1 ДальНИИСХ высоко устойчивых образцов выявлено не было. Третья часть испытанных ^ на восприимчивость х соевой-нематоде сортообразцов проявили себякакустойчивые и отноаггельно устойчивые к паразиту образцы..

/ . По . результатам испытания выделены сорта: Амурская бурая, Майя, Сал-тус, Гритиказ 80, Кобра, МОК, Витязь, Премьера как устойчивые к патотипу 2 соевой нематоды; ; ..

Таблица: 16. Восприимчивость сортов сои дальневосточной селекции к Heterodera glycines (1997-2001 гг.) __

■■ Балл заражения Сорта

ВНИИ сои ПримНИИСХ ДальНИИСХ

0—высокоустойчивые • Витязь -

1—устойчивые ■ Соната Премьера Амурская бурая, Майя, Салтус, Гритиказ 80

2 -относительно устойчивые Вега, Гармония - Кобра, МОК

3 - слабовосприимчивые 1 Соер 4*, Закат, - і Октябрь 70 - Локус

4 -средневоспри им чивые ♦ W1 . . . * . Даурия, Смена, Луч надежды Мечта, Венера Амурская 41

5 — сильновосприимчивые j ВНИИС - I - Нина, ВАЗ 100, РИКО

' сорт выведен на Нршовской ЗОС

.' Опенка сорю в сон, районирозанныхв Амурской облает», на устойчивость к НеСсгЫсга £1уст1$ позволила в ыя вить устойчивый сорт Соната (КР 0,9)^относительно устойчивые сорта Вега и Гармония (2-ой балл заражения, КР 1,2 и

■ М). . ■ .V,-; . ' ... • ■

«Данные сорта рекомендуются для дальнейшего использования в селекционном процессе на устойчивость к специализированному вредителю сои и для ., возделывания на зараженных соевой нематодой полях. .. -

Оптимизация системы зашиты ягроценоза сон от Не(его<1ега

.,.',. Батьшое значение при защите посевов сои от нематоды имеет, включение в севооборот культур, подавляющих ее.развитие. Гельминтологичсскнй^анализ . сеяных кормовых трав показал, что к концу вегетации цисты соевой цистообра-зуюшей нематоды в единичных экземплярах били отмечены только на.корнях-люаернн желтой и травосмеси с клевером. Остальные культуры вредителем не' поразились (табл. 17),.. .. ,-• ■... ,

Таблица 17, Результаты опенки кормовых культур на восприимчивость, к со-'евойинстооСразуюшей нематоде(1997-1999гг.) - • -_

Культура . Инвазионная на- Кол-во цист, ют\ - .КР Очищающий эффект, %"

грузка. шт. кореиь.. почва

Донник . «О..-- • 0 : - • ■22- - - 0,27 .73 -

Кострец безостый 80 0 23 ' 0.28 • 71

Рапс 80 0 ' 10 . 0,12 88

Редька масличная - 80 : . ". 0 ■, , . .16- Л 0,20 80'. .

Пайза . 80 • 0 20 0,25 75 -

Морковь кормовая ' 80 ■ -. о- 12 0,15 85

Суданская трава " 80 ■ 0 21 ■■ 0,26 74 '

Люиерна желтая •80 - 1 20 ' 0,25 75

Ти м офеев ка луговая 80 0 21 0,26 74

Травосмесь с клевером 80 1 * 25 0.31 69

... ..Коэффициент размножения паразита при выращивании всех кормовых 'культур был ниже единицы. Самый низкий коэффициент 0,12, 0,15 и 0,2 был отмечен у рапса, моркови кормовой и редьки масличной.'Они же проявили самый высокий очищающий эффект почвы от Heterodera glycines — 85,88 и 80 % соответственно. ; Л - " ' . ■ ' ' i V '■'. • \ ■

Таким образом, кормовые культуры, возделываемые в условиях Амурской области: кострец безостый, пайза, суданская трава, тимофеевка луговая, донник, люцерна желтая, ране, редька масличная, морковь кормовая,- травосмесь с клевером являются устойчивыми к паразиту н не являются резерваторами соевой цистообразующей нематоды. Эти культуры целесообразно высевать на полях, зараженных соевой нематодой, так как Bcé'OHÍf обладают высоким очи-

шаюіішм эффектом и выращивание их является экологически обоснованным методом борьбы с Heterodera glycines.

Особое место в системе зашиты сои от соевой иистообразуюшей нематоды принадлежит севообороту. Предшественники своими корневыми выделениями, отмирающими корневыми клетками корней селектируют видовой состав микрофлоры и ее активность, действуя*на возбудителя поддержи ваюше turn угнетающе. В связи с отим были проведены исследования но влиянию насыщенности севооборотов соей на распространение нематоды.

Анализ почвенных проб, отобранных после уборки сои с целью определения ■ плотности паразита в почве, свидетельствовал о том, что при насыщении соей до 40% после возделывания пшеницы численность нематоды составила 4,7 цист на 100 г почвы. С увеличением процент насыщения севооборота соей от 50 до 66% происходило возрастание плотности соевой нематоды за вегетационный период от 7,9 до 9,1 цист на 100 г почвы. Бессменное возделывание сои на зараженном участке Heterodera glycines приводило к увеличению зараженности почвы фитогельминтом в 3,1 раза (рис.6).

%100 '90 -80.70605040 -30 ■ 20 -10 -0

■14,7

•9.1

•7,9

10 15

цист. /100 г. почвы

20

Рис. 6. Влияние насыщения севооборота соей на плотность популяции Heterodera glycines в почве (1998 - 2000 гг.)

Результаты изучения биологическою препарата «Хитозан» как регулятора роста и как средства зшщгты растений сон от сосвой цистообразуюшсй нематоды показали его высокую эффективность.

«Хитозан» оказал стимулирующее действие на посевные качества семян сои. (табл. 18). Энергия прорастания семян под действием препарата увеличилась на 18 %, а всхожесть на 10

Полученные результаты свидетельствуют, что действие б иол отческого препарата «Хитозан» оказывает существенное влияние на рост и развитие корневой системы сон.

• Обработка семян биологическим препаратом «Хмтозак» вызывает разрастание тканей корня, а это в свою очередь затрудняет процесс внедрения -личинок соевой цистообразуюшей нематоды в корень растения. , ;

. Таблица 181 Влияние биологического препарата «Хктозан» на продуктивность, посевные качества и устойчивость сои к Heteroders glycines _ '

* ' Показатели • ' *- Контроль' Хитазан

Инвазионная нагрузка экз^сосуд "40 40

Результаты гельмикголопсчес-кого анализа. экз./еосул*~ • . .,126,6 . ; 29,0 .

Коэффициент размножения (КР) 3,0 0,7

Продуктивность 1-го растения, г 4.9 . 10,7

Энергия прорастания, % 60 78

Всхожесть, % .80 ., . 90 ■ .

Длина шовного корня, см ..... 23,3 . 453

Масса главного корня, г 0,72 - ■ ■ . 1.0 ■ ...

Толщина коры корня, мк 110 244

В всгеташюнхо-полевых условиях проведены исследования влияния биологического препарата «Хитозан» на вредоносность соевой цнетообразуюшей нематоды и продуктивность растения сон. Численность паразита в контрольном ■ варианте за период исследований возросла в 4,4 раза. В варианте, где применялся биопрепарат, конечная плотность популяции соевой нематоды всегда была ниже по сравнению с первоначальной;плотностью. КР паразита составил- в среднем 0,7 при 3,0 в контрольном варианте.

Таким образом, Heterodera glycines, имеющая широкое распространение на территории Амурской области оказывает большую вредоносность посевам сои. Заражение нематодой корневой системы привод»гг к снижению количества, клубеньков н их массы, что приводит к нарушению симбиоза растений сон-и Rhizobium japonicum. В результате проведенных исследований разработана экологически обоснованная система защиты агроисноза сои от специализированного паразита.

ВЫВОДЫ ^

1. Для получения межвидовых гибр1иов"сои рекомендуется использовать естественную гибридизацию, что способствует повышению гетерогенности

. гибридных популяций. Подбор материнских сортообразцов с комплексом ре' цессивных генов позволяет получать в первом поколении, наряду с гибридами промежуточного и дикого типа, гибриды культурного типа по хозяйственно-цепным признакам, имеющие большое значение в селекционном процессе, так какнетребукггбеккросирования:':' ■•■*' .'."*"

2. В отличие от внутривидовых скрещиваний, при которых наблюдается единообразие, в Fi G.max х G.soja наблюдается как единообразие (окраска венчика цветка), так и многообразие (форма листьев; окраска кожуры семян, тип стебля). В Fi G.max х G.soja получаются гибриды с новыми признаками (расте-

шш с неопадающими при созрееанмн листьями). Расщепление потометв в G.max х G.soja по,окраске венчика цветка и опушения не соответствует отношению 3:1, наблюдаемому при внутривидовых скрещиваниях. У гибридов pai-мах варьирования но хозяйственно-биологическим признакам выходит за пределы значений видов G. max и G. soja. Следовательно вовлечение G. soja в селекционный процесс позволяет расшир>ггь генетическое разнообразие возделываемого вида сои G. max.' ' '

' 3; Высокой общей комбинационной способностью по всем хозяйственно-ценным'признакам характеризуется сорт Соср 4; по массе семян с растения-Бидгоска; по высоте прикрепления нижнего боба - Хэйхз 4; по массе 1000 семян — Октябрь'70; по числу семян с одного растения: Росника, КТ 156, Юбилейная.- Высокой специфической комбинационной'способностью обладают сорта Соер 4, Бидгоска. Сорта Хэйхэ 4, Росинка; Мк I и форма дикой сои КТ 156, имеющие низкую общую комбинационную способность, обладают по ряду признаков высокой СКС (число семян с растения, высота прикрепления нижнего боба) и могут быть использованы в качестве отцовских форм к сортам с высокой СКС.- * •

- '4: При изучении биологически активных веществ в семенах сои из мировой коллекции ВИР выделены образцы с высоким содержанием витамина С и каротина в семенах, с высоким содержанием линоленовой кислоты в масле, с высокой удельной активностью перо ксилозы* лл я использован ня в адаптивной селекции. Выявлены значительные различия между G. max н G. soja по активности ферментов (удельная активность пероксидззы, катал аз и и амилазы была выше в семенах дикорастущей сои, a эсгерэзы — в культурной) и содержанию зольных элементов в семенах (в семенах G, max больше содержится калия, магния и кальция, чем в семенах G. soja).

-5. В результате изучение биохимического состава сортов сои; районированных в Амурской области, дана им характеристика по качеству масла (семена сорта Смена обладают хорошим качеством масла). Наибольшее количество каротина содержат сорта Соер 4 и ВИИИС-1, витамина С — Смена и Соната. Кроме этого, сорт ВИИИС 1 обладал низкой активностью перонсилазы и высокой — кислой фосфатазы. Высокая активность перокенлазы отмечена у сорта Смена, амилазы — Октябрь 70. Сорт Соер 4 отличается низкой активностью всех изучаемых ферментов.'

6. Показана изменчивость биохимических показателей в зависимости от погодных условий вегетационного периода. Выявлена положительная зависимость между количеством выпавших осадков и активностью кагалазы и эстсра-зы, отрицательная — с активностью перокенлазы; определенная зависимость установлена межау удельной активностью кислой фосфатазы и суммой активных температур. Недостаток влаги способствует большему накоплению витамина С в семенах. Содержание каротина увеличивается при действии ранних заморозках, уменьшается при недостатке влаги. Условия года больше влияют на накопление белка и масла в семенах сои, чем сорювыс особенности. При недостатке влаги количество олеиновой кислоты в масле семян сои уменьшается, ли нолевой - увеличивается. Установлена положительная зависимость между количеством выпавших осадков и содержанием кальция, отрицательная - между количеством выпавших осадков и содержанием фосфора в семенах сон.

- . 7. Изучение изменения биохимического госта семян сои в зависимости от экологических условий зоны вощелывания позволило установ1т», что удельная активность комплекса амилаз и геггалазы в семенах сои возрастаете южной зоны к се--верной. Удельмаяактивность изучаемых ферментов в семенах сои ниже в южной зо-

7> 8. Heterodera glycines имеет широкое распространение на leppirropmi Амурской области (заражено более 73 тысяч гектаров) и большую вредоносность (снижение урожайности сои достигает 33,1% и более). Заражение Heterodera glycines корневой системы сои приводгг к снижению количества клубеньков в 2.7 раза,'их,массы на 68,0%, что способствуетнарушетоо симбиоза расто i йя с Risobtum japomcunv

9. При испытании на нематодо>хтойчйвость выделе11ы'усгойч1Шые сорфообраз-цы и сорта: ВНШГсоиЦ Амуррая-910, Амурская 963, Амурская 1095, Амурская 1141, Амурская 1144, Амурская 1145, Амурская 1146, Амурская 147, Амурская,! 148, Октябрь 70, Соната, Гармония, Вега; ГТримННИСХ - Премьера; ДальНИ-ИСХ - Амурская бурая057, \1айя, 3533-92,2499-88,3532-91, Салтус, Грипжаз 80. . , * 10. Увеличение удельного веса сон в севообороте способствует более интенсив, ному распростраяешио Heterodera glycines. При насыщении севооборота соей до 40% численность нематоды составляет 4,7 цист/100г,_почвы. С увеличением удельного -, веса сои от.50|до 66% про1«эсодит возросгание плотности паразита от 7,9-до ; 9,1 цист/100 г почвы. Бессменное вдзделъшште сои приводит к увеличению зараженности почвы фитогелъминтом в 3,1 раза. Высокий очищающий эффект (от 69 до 88%) наблюдается при возделывании в севообороте кормовых культур; донника, костреца безостого, рапса, редьки масличной, пайзы, моркови кормовой, суданской ■ ■трзвы, тимофеевки луговой.. . д _ . ,

1]. Биаюптчесю1Й.препарат «Хмгозан» стекает жизнеспособность Heterodera glycines и подавляет выход личинок нематоды из цисты в поисках растения-хозяина, , снижает вредоносность паразита в 1,2-1,6 раз. : Применение биологического препара-.та «Хитозан>> увеличивает энергию прорастания семян сон на ШЬ и всхожесть на 10%. При этом масса корневой системы сон увеличивается иа 28%, происходи разрастание тканей корня, что в свою очередь затрудняет внедрение личинок fleterodera glycines в корень. _ .,->.' . ' : "

РЕКО.МEl(ДАШIИ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИК!! И ПРОИЗВОДСТВА

, 1. При скрещивакии сои культурной с дикорастущей рекомендуете^ ис-. пользовать естественную гибридизацию. Для скрещивания необходимо подбирать культурные сортообразцы с комплексом рецессивных генов, что позволяет , получать в первом поколении гибриды, не требующие Секкросирования по хозяйственно пенным признакам. , , ! % . 2. При селекции на повышение адаотивиого потенциала сон рекомендуется использовать в качестве исходного материала дикорастущие формы сои и сор-.тообратцы: с высоким содержание витамина С (МОК и Салтус) и каротина в ссмеиах (Лань, Хэйхэ 5, СгесЫса, Р.72-1), с высоким содержанием линсленовой кислоты в масле (A. grichnon, Lambert, Ке 73042, Кобра, Локус, Амурская-бурая, МОК, СибПИИК 401,4888, Sevemiax Bravalla), с высокой удельной актив-

ностью пероксндззы и катал азы, высоко устойчивые к Heterodera glycines сор-тообразцы со» in мировой коллекции ВИР.

3. При селекции на иишевые цели рекомендуется использовать в качестве ' исходного материала образцы сои: с низкой активностью перокосшы (Kî 392, Ns 595, Coep 4, Lambert, Ke 73042, Омская 4, 4888, 76-11), с повышенным содержанием кальция и фосфора (Кобра, Локус, Окская, Пелоцветкоаая 4), наи' большим содержанием белка (Виза, Окская, Безымянская I, Юг-30 и 76-11) и масла в семенах (Jft 595, Dono Kong 4,' MON-95, Лань), наилучшим сочетанием жирных кислот в масле (№ 595, Хэйхз 5, Виза, 76-11, Ствига), с высоким содержанием витамина С в семенах и низкой массой 1000 семян (МОК).

- 4. Для селекции на скороспелость, повышенное содержание белка в семенах, в селекционный процесс следует вовлекать формы дикой сон КЗ 598, КЗ 659; КГ 156, КЗ'650, КЗ 654.' Соргообразцы Грибская 12, мутант Садовый, Соер 4; Бидгоска, Юбилейная можно использовать при селекции на высокую продуктивность. В качестве род1ттельсюк форм в селекции на увеличение высоты прикрепления нижнего боба целесообразно использовать сорта Соер 4, Юбилейная, Бидгоска и Хэйхэ 4. В качестве доноров высокого числа семян с одного растеши могут быть использованы сорта Росинка, Юбилейная, Хэйхэ 5 й форма дикой сон KT 156, которые отличаются высокой СКС при низком показателе ОКС. Для получения гибридов с высокой массой 1000 ссчян необходимо включать в скрещивания сорта Соер 4 и Октябрь 70.

- 5. Для технологических целей лучше использовать семена сои, полученные в южной агроклиматической зоне Амурской области, которые отличаются не только более высоким содержанием белка и'масла в семенах, но и их качеством. ; ■ '

6. В~ связи с широким распространением и высокой вредоносностью Heterodera glycines необходимо во всех соесеющих хозяйствах провести обследование посевов на выявление очагов паразита. В хозяйствах, где распространена Heterodera glycines необходимо:

— строго соблюдать профилактические мероприятия (последовательно вести все сельскохозяйственные работы, в первую очередь, на не зараженных участках, затем на зараженных и при завершении работы технику необходимо очистить от почвы); ; 1

— применять научно обоснованную систему севооборотов с включением в

* них ~ культур, подавляющих численность Heterodera glycines в почве (пайза, ' рапс, редька масличная, суданская трава, морковь кормовая, люцерна жСлтая,

тимофеевка луговая, доншнчкострен безостый);*;

— вести борьбу с сорняками — пикульником двуналрезанным, яруткой полевой, ком мел иной обыкновенной, которые являются растения ми-хозяевам и Heterodera glycines.

7. На зараженных Heterodera glycines участках в производственных условиях следует выращивать сорта сон,'проявившие устойчивость к специализированному паразиту и хорошо адаптированные к экологическим условиям зон возделывания:

в Амурской области —сорт Соната; t ■

* в Приморском крае —сорта Витязь, Премьера;

— в Хабаровском крае - сорта Майя, С ал туе, Гритиказ-80.

Синеок основных работ, опубликованных но теме диссертации ,

Статьи: - .. .. - ' - ; '

1. ИЗЧСНЧНВОСГЬ хозяйственно ценных признаков у культурной и дикой со«// Науч.-техл.бюл./ СО ВАСХНИЛ. - Новосибнрск, 1988. - Вып.З. ~ С. 23 -29(соавт.ЛлаА.Я.). ' . " , , ' .'."-.'

2. Наследование длины стебля, числа узлов и вегвей у межвидовых гибридов сои //Науч.-техн.бюл. /СОВАСХНИЛ. г Новосибирск, 1989. т Вып.4. - С. 18-24 (соавт. Ала А. Я.). '. - ■-,

3. Изменчивость и наследование кат'нчественных признаков в FI G.max х • G.soja//n>T)t повышения устойчивости производства сои на Дальнем Востоке. - Новосибирск, 1989.-C.1I3-123.' - t ' v

■ 4. Наследование морфологических признаков у межвидовых гибридов сои /Л (ауч.-зсхн.бюлУСО ВАСХНИЛ. г Новосибирск, 1989/- Вып.4. -С, 33 - 39.

5. Получение межвидовых гибридов сои и их характеристика rio хозяйст-венно-цсиным признакам //Автореф.днс. канд.с.'-х.наук. - Хабаровск, 1990. - • 22 с. ■ ";'•.'

6. Концепция системы ведения АПК Амурской области на период до 2000 -года. — Благо вешенск, 1995. — 69 с. (соавт, ЛркаутоескиЙ Н.Д., Безрукова B.C., Боровиков В.Г, и др.). ' " ,,.„'. '

. 7. Селекция сои и яровой пшеницы в ДальГАУ//Наука производству / Сб. науч.тр,-Плаговсшенск;1995.'-СЛ05-10б (соавт.ТсрехииМ.В.). ,

8. Изучение родительских форм сон по хозяйственно-ценным признакам //Пути воспроюводства плодородия почв и повышения урожайности с.-х. культур в Приамурье: Сб. науч. тр.-ДальГАУ. - Благовещенск, 1996. - Вып. 2. - С, 48-50. ... ) ' '

9. Использование дикорастущих форм сои в селекционном процессе //Пути ; воспроизводства плодородия'почв и повышения'урожайности с.-х. культур в

Приамурье: Сб. науч. тр; ДальГАУ. - Благовещенск, 1996. — Вып. .2. — С, 51 — 53.. . ' • . . ,

10. Изучение устойчивости культурной сои и диких форм IP коллекции ДальГАУ к цистообразуюшей нематоде //Пути воспроизводства плодородия почв и повышения урожайности с.-х. культур в Приамурье: Сб. науч. тр. ДальГАУ. — Благовещенск, 1997, -Вьш,3.-С. 12-14 (соавт. Кравцова 11. Н„ Кожушко И Б.). _

11. Зависимость уровня ксеногамии у сой от сортовых особенностей//Пути воспронзводства^плодородпятючв и повышения урожайности с.-х. культур-в— Приамурье; Сб_иауч.'тр. ДальГАУ. - Благовещенск. 1997. - Вып. 3/- С. 86 -89- - . .

12. Система земледелия учебно-опытного хозяйства ДальГАУ. - Благове' щенск, 1998. — 119 с. (соавт. Голубев В.В., Емельянов А.П., ЕпИфанцев В.В:, и др.). . . ,

, 13. Рекомендации по системе ведеиня АПК Амурской области на период до 2000 года. - Благовещенск, 1997.-81 с.'(соавт. Арнаутовский И.Д., Боровиков В.Г., Бумбар И.В. и др.). -,

.14. Основные направления научных исследований в НИИ селекции и технологии в растениеводстве // Наука производству: Сб. науч. тр,.ДальГАУ, — Благовещенск, 1998, - Вып. 3. '-С. 36 - 40.

15. Разработка и внедрен ив новой системы земледелия в учхозе ДальГЛУ// Наука производству: Сб. науч. тр. ДальГЛУ, — Благовещенск, 1998. - Вып. 4. -С. 12 -15 (соавт. Кузин В.Ф.).

16. Характеристика гибридов, мутантов-и гибрнломутантов сон второго поколения //Пуш воспроизводства плодородия почв и повышения урожайности с.-х: культур в Приамурье: Сб. науч. тр. ДальГЛУ, — Благовещенск, 1998. — Вып. 4.-С, 3 — 14 (соазт. Воронов О. В., Швецова Э.С.).

17.' Изучение комбинационной способности коллекционных соргообразнов сои// Пути воспроизводства плодородия почв й повышения урожайности с.-х. культур в Приамурье: Сб. науч. тр, ДальГЛУ. - Благовещенск, 1998.— Вып. 4.-С. 95 - 99 (соавт. Швсиова Э.С.).

- * 18; Характеристика гибридов сон первого поколения, полученных от скрещивания сортов различного экалоп>-географического происхождения // Пути воспроизводства плодородия почв и повышения урожайности с.-х. культур в Приамурье: Сб. науч. тр. ДальГЛУ. - Благовещенск, 1999. - Выш 5. - С. 108 -119 (соавт. Швеиова Э.С.). •

; 19, Комбинационная способность соргообразнов сои различного эколого-географического происхождения //Пути воспроизводства плодородия почв и повышения-урожайности с.-х.'культур в Приамурье: Сб. науч. тр. ДальГЛУ. -Благовещенск, 1999. — Вып. 5; — С. 26-32 (соавт.'Швецова Э.С.).

20. Основные итоги и перспективы селекции сои в ДальГЛУ // Проблема возделывания сон на Дальнем Востоке России: Сб. науч. тр. РЛСХН ДНМЦ. -Благовещенск, 1999. - С. 32 - 39 (соаетч Громова А.И., Швецова Э.С.).

21. Применение топкроссных и дналельных скрещиваний для опенки селекционного материала сои на комбинационную способность // Проблема возделывания сои на Дальнем Востоке России: Сб, науч. тр. РАСХН ДНМЦ. — Благовещенск,1 1999. -С, 57 - 62 (соавт. Швенова Э.С.).

22. Узколистные сорта сон селекции ДальГЛУ //Наука производству; Сб. науч. тр. ДальГЛУ. - Благовещенск, 1999.— Вып. 5.—С. 21 -23 (соавт. Громова А.И.). "

23. Совершенствование технологии возделывания с.-х. культур в колхозе «Луч» //Наука производству: Сб. науч. тр. ДальГЛУ. - Благовещенск, 2000. -Вып. б.—С. 40 - 49 (соавг. Дубовнцкая Л.К., Захарова Е.6., Про коп чу к В.Ф.).

24. Основные направления и irrom учебной и научной деятельности ИАЭ // Пути-воспроизводства плодородия почв и повышения урожайности с.-х. культур в Приамурье: Сб. науч. тр, ДальГЛУ. - Благовещенск, 2000. - Вып. б. - С, 3

- 9 (соавт; Радикорская В.Л.).

25. Основные итоги и направления селекции с.-х. культур в ДальГЛУ // Селекция и семеноводство с.-х~*культур - основа подъема с.-х. Дальневосточного региона: Сб. науч. тр. ДНМЦ РЛСХН,—Новосибирск, 2000.-С. 90 - 94.

, 26. Подбор соргообразнов * сои, облхтаюшнх высокой комби наш юн ной способностью, с иелью повышения эффективности селекционного процесса // Вопросы биологии н технологии возделывания сон на ДВ: Сб. науч. тр. РАСХН ДНМЦ, ВНИИ сои, - Благовещенск, 2000.-С. 31 -41 (соавт. ШвецоваЭ.С.). ■ " 27. Некоторые итога сслскцни сельскохозяйственных культур в Дальневосточном агроуниверситсте // Селекция и семеноводство. — 2000. - Kî 3. — С. II-14 (соавт. Радикорская В.А.).

28. Содержание аминокислот,.общего и водорастворимого белка а се-, менах сои, полученных.в разных агроклиматических условиях Амурской области // Проблемы экологии. Верхнего Приамурья: Сб. научи, трудов, БГПУ. - Благовещенск, 2000,-Вып.5.- С. 44-51. (соавт. Иваненко Л.Е., Селихова O.A., Шаройко В.И.),. . ¡ / :■...- :

• 29. Технологические аспекты оптимизации продуктивности агроценозоа // Наука производству: Сб .науч..тр. ДальГАУ. - Благовещенск, 2001. - Вып. 7:-■ С, 36 — 43. ■■ ..'I ' ' ■ < 7<

30. Взаимосвязь содержания белка и маслас актнвностью ферментов в семенах сои//Химия и химическое образование на рубеже веков: Сб. науч. тр.ы нУ. - Ena-говещеиск, 2001.- С. 68 - 70 (соавт. Селихова ОЛ., Иваченко Л.Е.).

31. Состояние и перспективы развития растениеводства в Амурской области // Пути воспроизводства плодородия почв и повышения урожайности с.-х. , культур в Приамурье: Сб. науч. тр. ДальГАУ. - Благовещенск, 2002. - Вып. 8; -. С.3-9(соавт.КузинВ.Ф.);..., .-_ <„.- : v • ■ ; >

32. Активность и ММФО в семенах сои различного происхождения^// Пути воспроизводства плодородия почв.и повышения урожайности сель-, .скохозяйственных культур в Приамурье: Сб. науч. тр. ДальГАУ. -Благове" щенск, 2002. - Вып.8. - С. 27-33(соавт, Селихова O.A., Иваченко Л.Е.).

33. Влияние экологических условий-и сортовых особенностей на биохимический состав семян сои //.Актуальные вопросы производства и'переработки сельскохозяйственного сырья в Дальневосточном регионе: Сб. науч. тр. ВНИИ сон. - Благовещенск,-2002. - С. 50-63 (соавт. Селихова O.A.,

; Иваченко Л.Е.). ... . V • ..*■.■- . ; .

... 34. Активность и множественные формы некоторых ферментов в семенах сои, выращенных в-условиях;Приамурья //Тезисы докладов III съезда биохимическою общества. - Сант-Петербург, 2002. - С. 586 (соавт. Селихова O.A., Иваченко Л.Е.). - "".*''.■ - - ■ : • ■ i;

•, .-35. Наследование н изменчивость энзиматнчсской активности в семенах F3 G. шах х С. soja // Доклады РАСХН. - 2003. - Nt 3. - С. 3 - 4 (соавт; Селихова O.A., Иваченко Л.Е.).,,. , -. ..** .■;

36. Нематодоустойчивые сорта и сортообразцы сои // Arpo XXI. -2003. - Jfe 1-6. —С, 97,- 98 (соавт. Кожушко И.Б., Кравцова H.H.). .. • . ¡'. у 37. Бнол оги ч ее кн йпр е л аратг «Хитозан» — средство защиты сои от со. свой ци сто об разу е шей нематоды // Зашита растений и карантин, 2003. — Кг . 8.-С, 29 (соавт, Кожушко И,Б„ Кравцова H.H.), - „.....

38. Влияние метеорологических условий на экзи магическую активность' коллекционных сортообразцов/сои //Новые и.иетрадниионные растения и перспективы их использования':. Сб. статей. РУДН. —М., 2003. - Т. Л,-С. 197-201 (соавт. Иваченко Л.Е„ Селихова О.А;). ■ ■■,.«, -

i ' . 39. Изменение биохимического состава семян сои в за в ис и м остнот-агроклиматических условнй возделывания 2001 года //Новые н нетраднцион- ■ : ные.растения и перспективы.их использования: .Сб. статей. РУДН-- — М;, 2003.-Т. L-С.202-20б(соавт.ИеаченкоЛ.Е„СатиховаО.Л.). . -и ; .40 Система земледелия Амурской области. - Благовещенск: ИПК «Приамурье», 2003.-304 с. (соавт. Ала А.Я., Алексейко И.С., Бегун С.А. и др.).

41. Система земледелия колхоза «Луч». - Благовещенск: ДальГЛУ» 2003. - 185 с. (соавт. Дубовицкая Л.К., Захарова Е.Б., Прокопчу к В.Ф. я др.).

42. Экологически ЧИСТЫе способы зашиты посевов СОИ ОТ соевой UHCTO-образующей нематоды // Современные проблемы и достижения аграрной науки в животноводстве и растениеводстве: Юбилейная международная на-уч.-практич. конференция. Сб. статей ЛГЛУ. - Барнаул, 2003.- Часть 1. -С. 22 - 26 (соавт. Кожушко И.Б.).

43. Биохимическая оценка исходного материала для селскнни сон на качество // Современные проблемы и достижения аграрной науки в животноводстве и растениеводстве: Юбилейная международная науч.-практич. конференция. Сб. статей. ЛГАУ. - Барнаул, 2003. -Часть 1. - С. 84- 86 (соавт. Селихова O.A., Иваченко Л.Е.).

44. Итоги it перспективы развития агрономической науки в ДальГАУ// Пути воспроизводства плодородия почв и повышения урожайности с.-х. культур-в Приамурье: Сб. науч. тр. ДальГЛУ. - Благовещенск, 2003. -Вып.9. — С.4 - 10 (соавт. Захарова Е.П., Радикорекая В. А.).

45.' Изменение биохимического состава семян сои в зависимости от сроков посева // Пути воспроизводства плодородия почв и повышения урожайности с.-х. культур в Приамурье: Сб. науч. тр. ДальГАУ. — Благовещенск, 2003. - Вып.9. - С. 195 - 199 (соавт.Оборская Ю.В., Юшснко Б.И.).

46. Влияние Heteroders glycines на структуру урожая сон // Аграрная наука.-2003.-№3. - С. 22. (соавт. Кожушко И.Б„ Дубовицкая J1.K.).

47. Изменение гснотипической специфики биологически активных веществ семян коллекционных образцов сои //Arpo XXI. - 2003. — Jft 7 — 12. — С. 71 - 73 (соавт. Селихова O.A., Иваченко Л.Е.).

48. Изменение зизиматической активности семян сои в зависимости от экологических условий вырашивания // Arpo XXI. - 2003. - № 7 - 12. -С. lit — 113 (соавт. Селихова O.A., Иваченко J1.Б.).

49. Источники нематодоустойчивости сои Мировой коллекции ВИР ft Вестник РАСХН. - 2003. - Ха 6. - С. 37 - 38 (соавт. Кожушко И.Б., Кравцова H.H.).

. 50. Изменение энзимагической активности семян сои в зависимости от метеорологических условий года// Аграрная наука. — 2003. — № 11. —С. 15 — 17 (соавт. Селихова O.A., Иваченко Л.Е.).

Рекомендации:

51. Технологические аспекты оптимизации продуктивности с.-х. культур в Амурской области // Состояние и перспективы развития земледелия в Амурской области: Рекомендации. — Благовещенск, 2002. - С. 28 — 35.

52. Исходный материал для селекции сои на устойчивость к соевой цистообразуюшей нематоде: Рекомендации. — Благовещенск, 2003. - 33 с. (соавт. Кожушко И.Б., Дубовицкая Л.К.).

53: Исходный материал для адаптивной селекции сои: Рекомендации. -Благовещенск, 2003, — 45 с. (соавт. Селихова O.A.).

^ЧонаграФия;

54. Экологические основы мобилизации генетических ресурсов сон. — Благовещенск: ДальГАУ, 2004. - 177 с.

1Lrw; ^ * * / , - , 'i '. "t :

,*; St.*. ' " - ■ 1 . . .

*.i'■ * r- ■.■>■ .r

■ ТихончукПавел Викторович ■. ; _ - -

. ■ ;-.•■ i л'.'. ,; . j . ■".* > Л t Г*'

эколого-генетические основы повышения '1

л, ' . Амптйвного потенциала сои

'".У.'.'"- '-Автореферат'.-'. " ' -

.- П - - -ч .. ,-......

• ч-"' Редактор А.И.Каземова^'

• к.--г •-■ ■'• • ''--'■.->

' - ЛицензияЛР020427 от 25,04.1997 г. ■* ■ Подписано к печати 21.01,2004 г. Формат'60x84Х6 "-

¡з , ■■■\Л ' Уч.-изд;я:--2,0. *"■ ;' '

„Тираж 100экз! ' Заказ И. .

Отпечатано в отделе оперативной полиграфии издательства ДальГАУ- • ■ 675005, г. Благовещенск, ул. Политехническая, 86 ■-,■*''-.

27 6 0