Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-физиологические особенности адаптации ксерофитных злаков Забайкалья к среде обитания

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Якимова, Елена Павловна, Чита

. /. , о - 3 ,

V. ^ "* """ /

Забайкальский государственный педагогический университет

им. Н.Г. Чернышевского

На правах рукописи

Якимова Елена Павловна

ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ АДАПТАЦИИ КСЕРОФИТНЫХ ЗЛАКОВ ЗАБАЙКАЛЬЯ К СРЕДЕ ОБИТАНИЯ

03.00. 16 - "Экология"

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель: д.б.н. профессор Илли И.Э.

Чита - 1999

ОГЛАВЛЕНИЕ

Введение 4

Обзор литературы 7

Глава 1. Механизмы защиты и устойчивости растений 7

1.1. Надежность и устойчивость растений 7

1.2. Адаптация растений 11

1.3. Физиология формирования зерновок злаков . 12

1.4. Прорастание зерновок злаков 20

1.5. Запасные питательные вещества и их мобили- 23 зация у прорастающих зерновок злаков

1.6. Особенности водного обмена у ксерофитов в 29 связи с их адаптацией к условиям среды

Глава 2. Условия, объекты и методы исследования 34

2.1. Особенности условий среды обитания ксеро- 34 фитных злаков Восточного Забайкалья

2.2. Биологическая характеристика объектов ис- 41 следования.

2.3. Методы исследования 46

Экспериментальная часть 49

Глава 3. Физиология прорастания зерновок дикорастущих 49 злаков Восточного Забайкалья.

3.1. Особенности сформированности зерновок 49 злаков.

3.2. Морфофизиологические особенности прорас- 55 тания зерновок злаков

3.2.1. Прорастание зерновок ксерофитных злаков 63

Глава 4. Мобилизация запасных веществ при прорастании 70

зерновок ксерофитных злаков.

Глава 5. Особенности водного режима ксерофитных злаков 78

Восточного Забайкалья

5.1. Водный режим растений в связи с их эколого- 78 физиологическими особенностями

5.2. Эколого-физиологические свойства растений в 83 связи с продуктивностью пастбищ

Глава 6. Семенная продуктивность ксерофитных злаков

Заключение и выводы 94

Литература 96

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность работы. Основными лимитирующими факторами роста и развития растений чаще всего являются недостаток тепла и влаги. В Забайкалье недостаток этих факторов четко выражен. Растения местной флоры на всех этапах онтогенеза в процессе эволюции выработали многообразные механизмы, которые обеспечивают им жизнь в экстремальных условиях среды. Однако механизмы этих приспособлений исследованы недостаточно. Большинство работ (Bewley, Black, 1978, 1985; Илли, 1982, 1988; Обручева и др. 1982, 1993, 1997) в этой области посвящено культурным растениям, в отношении дикорастущих видов исследований мало, а сведений о реликтовых и эндемичных ксерофитных злаков Забайкалья отсутствуют. Поэтому изучение эколого-физиологических особенностей адаптации представителей дикорастущей флоры имеет важное значение в развитии концепции устойчивости и решении проблемы введения в культуру перспективных дикорастущих растений, среди которых имеют особое значение реликтовые и эндемичные виды, как объекты, наиболее приспособленные к среде обитания.

Цели и задачи исследований. Основной целью работы было изучение адаптационных свойств, определяющих прорастание семян, дальнейший рост и развитие ксерофит ных злаков в условиях региона.

В этой связи были поставлены следующие задачи:

1. Выявить анатомо-морфологические особенности зародышей исследуемых злаков.

2. Определить рост морфологической структуры зародыша в зависимости от различной влагообеспеченности субстрата.

3. Определить роль запасных веществ и особенности их мобилизации при прорастании семян.

4. Изучить у ксерофитных злаков особенности водного обмена, определив фракционный состав воды, водный дефицит и реакцию растений на различную степень обезвоживания.

5. Определить семенную продуктивность и установить связь эколо-го-физиологических особенностей адаптации ксерофитных злаков с семенной продуктивностью растений.

Научная новизна работы. В предлагаемой работе на большом экспериментальном материале изучены механизмы адаптации ксерофитных злаков Забайкалья к среде обитания. Впервые показана физиологическая роль анато-мо-морфологических структур зародышей зерновок в реализации механизмов устойчивости растений на первых этапах онтогенеза. Показаны адаптационные возможности зерновок злаков прорастать при разном уровне увлажнения субстрата. Установлена связь эколого-физиологических особенностей адаптации с семенной продуктивностью растений.

Впервые для ксерофитных злаков показаны метаболические пути реализации механизмов устойчивости растений на ранних этапах онтогенеза.

Теоретическое и практическое значение. Выполненная работа вносит существенный вклад в развитие концепции устойчивости растений. Результаты этих исследований могут быть использованы при составлении флористических кадастров ценных генофондов региона. Они также могут служить научной основой при разработке технологий введения в культуру дикорастущих растений.

В связи с наличием кормовых свойств у изученных растений полученные результаты могут быть использованы для расширения кормовой базы региона, путем наиболее эффективного использования естественных запасов растительных ресурсов и введения в культуру перспективных дикорастущих растений, среди которых особое значение имеют реликтовые и эндемичные виды, как объекты, приспособленные к среде обитания.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. У ксерофитных злаков система сервисных морфологических структур зародыша четко приспособлена к функционированию в условиях дефицита влагообеспеченности, реализуя тем самым активный рост его осевой части в период прорастания семян.

2. У ксерофитных злаков активный рост проростка в период гетеротрофного способа питания обусловлен наличием повышенного содержания в эндосперме легко мобилизуемых запасных белков, снабженных основным набором метаболических ключевых аминокислот.

3. У ксерофитных злаков на ранних этапах онтогенеза видовая специфичность обусловлена полиморфизмом использования физиолого-биохимических механизмов устойчивости растений к среде обитания.

Работа выполнена а Забайкальском государственном педагогическом университете им. Н.Г. Чернышевского. Исследования проводились в период с 1983-1990 гг. в соответствии с планом научно-исследовательской работы кафедры ботаники.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Глава 1. Механизмы защиты и устойчивости растений

1.1. Надежность и устойчивость растений

Изучение адаптации растений к воздействию экстремальных факторов среды способствует раскрытию природы механизма устойчивости. Устойчивость определяется выживаемостью растений в крайних условиях жизни. В литературе (Д.М. Гродзинский, 1983; В.В. Полевой, 1989 и др.) встречается более общее понятие, чем устойчивость, понятие надежность. В это понятие авторы вкладывают безотказность функционирования растительного организма в нормальных условиях существования и при отклонении от нормы. Надежность растительного организма определяется двумя способами: первый - стабилизирующая надежность, когда системы клетки и организма в целом сами по себе характеризуются безотказностью функционирования. Это достигается системой стабилизации, которая включает принцип избыточности, принцйп гетерогенности равнозначных компонентов, механизм гоместаза. Второй способ называют восстанавливающей надежностью, когда отдельные системы репарации способны ликвидировать возникающие отказы, так что последние не сказываются на общем состоянии организма. Физиологические процессы, происходящие в растениях показывают, что ликвидацию отказов осуществляют особые системы получившие название систем надежности. Д.М. Гродзинский (1983) в это понятие вкладывает разнообразные по природе системы клетки, тканей, органов, организма и вида, которые предотвращают возникновение отказов, ликвидируют отказы, блокируют развитие их последствий и контролируют точность регуляторных механизмов.

На уровне клеток функционируют системы надежности, гарантирующие своевременность вхождения клеток в отдельные фазы клеточного цикла, переход к дифференциации и специализации.

На уровне тканей проявляются системы надежности в поддержании взаимодействия клеток, определяющие функциональный гомеостаз ткани.

На уровне организма большая роль принадлежит функционированию системы регуляции и саморегуляции. Формирование систем надежности физиологических процессов затрагивает как биохимическую сторону, так и структуры разного уровня организации растения. Надежность физиологических процессов реализуется посредством множественности структур, в которых сосредоточены системы, осуществляющие данный физиологический процесс, а также существуют специальные системы биохимической природы. Известно, что эволюционно наиболее древней системой надежности является ультраструктурная защищенность, возникшая в периоды биохимической эволюции, к наиболее молодым относятся морфологические приспособления клеток и организма (Гродзинский, 1983).

Защита от неблагоприятных факторов среды у растений обеспечивается системами надежности, к которым можно отнести синтез и накопление защитных веществ, специальные морфологические приспособления, двигательные и физиологические реакции. Надежность организма проявляется в эффективности защиты приспособлений, в его устойчивости к действию неблагоприятных факторов внешней среды. Любое отклонение в функционировании, обусловленное действием неблагоприятных факторов среды (стрессоров), вызывает ответную реакцию организма (стресс).

Впервые понятие стресс ввел исследователь Ганс Селье (1960, 1972, 1979). В настоящее время это понятие широко употребляется применительно к растительному организму. В.В. Полевой (1989) выделяет три фазы стресса: 1) первичная стрессовая реакция, 2) адаптация, 3) истощение ресурсов надежности. Например, в случае обезвоживания и перегрева ответная реакция включает следующие события: первая фаза состоит из реакций гидролиза запасных углеводов и белков; во вторую фазу метаболиты используются в на-

правлении адаптации, происходит перестройка конституционных веществ и мембран; в третей фазе, после использования запасов начинаются уже некротические процессы в мембранах, вначале обратимые, а затем необратимые, приводящие к частичным и полным некрозам.

На любое воздействие растительный организм отвечает целым рядом защитно-приспособительных реакций, состоящих как из общих (неспецифических), так и специфических реакций (Альтергот, 1976; Генкель, 1982). Эти авторы считают, что характер ответной реакции зависит от интенсивности действия фактора. Кратковременные изменения факторов внешней среды не приводят к существенным нарушениям физиологических функций растений, что обусловлено их способностью сохранять относительно стабильное состояние при изменяющихся условиях внешней среды, т.е. поддерживать го-меостаз. Однако, резкие и длительные воздействия приводят к нарушению многих функций растений, а часто и к гибели целого организма. Чем меньше отклонение функции от нормы и чем быстрее она возвращается к норме после снятия воздействия, тем выше устойчивость растения к данному фактору. В обобщенном виде это положение иллюстрирует рис. 1. Поскольку S2 меньше, чем Si, то объект 2 более устойчив к повреждающему действию фактора, чем объект 1. Если амплитуда отклонения от нормы велика, то более устойчивым можно считать то растение, которое быстрее вернется к исходному состоянию. Устойчивость, следовательно, характеризуется амплитудой отклонения функции от оптимального состояния растений, временем ее возвращения к норме, а также пределами переносимых колебаний факторов внешней среды (A.C. Лосева, А.Е. Петров-Спиридонов, 1988).

Действие одного и того же фактора с одним и тем же уровнем интенсивности может вызывать или не вызывать стресс у растения в зависимости от его сопротивляемости. Так, по отношению к засухе пойкилогидрические растения, не регулирующие водный режим и допускающие большую потерю

воды (до воздушно-сухого состояния), не теряют жизнеспособности, так как сохраняют запас гомеостатического уровня оводненности. Растения гомойо-гидрические, регулирующие водный обмен, отвечают стрессом на водный дефицит (Генкель, 1982, Полевой, 1989).

Рис. 1. Кривая ответных реакций растительного организма на неблагоприятный фактор: (по A.C. Лосевой, А.Е. Петрову-

Спиридонову, 1988)

а — исходный уровень процесса объектов 1 и 2;

8j и 82 — новый стационарный уровень процесса;

S1 и S2 — площади регуляции для 1 и 2 объектов (стрелка показывает время начала действия фактора на объект).

Устойчивость растений зависит и от фазы онтогенеза. Наиболее чувствительны растения в молодом возрасте, в период появления всходов, так как в условиях стресса прежде всего повреждаются те звенья метаболизма, которые связаны с активным ростом. Затем, по мере роста, и развития устойчивость растений к стрессовым воздействиям постепенно возрастает вплоть до созревания семян. Период формирования гамет также является критическим, по-

скольку растения в это время высокочувствительны к стрессу и реагируют на действие стрессоров снижением продуктивности. Наиболее устойчивы растения находящиеся в покоящемся состоянии.

Таким образом, произрастание растения в тех или иных условиях определяется его надежностью, которая охватывает устойчивость к неблагоприятным факторам внешней среды. Анализ данных литературы показывает, что не все системы надежности организма известны. Раскрытие механизмов надежности состоит в выяснении особенностей строения, организации функций, раскрытии специальных систем, которые обеспечивают безотказность организма. Развитию теории надежности способствуют знания о природе устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды, а изучение адаптации организма расширяет область надежности.

1.2. Адаптация растений

Адаптация — процесс изменений, обеспечивающий организму способность выжить в определенных условиях среды. Приспособленность растительного организма формируется в процессе естественного отбора. Это очень медленный процесс, поэтому адаптация, по сути, является следствием эволюционного процесса. Адаптацию считают важным способом обеспечения надежности вида (Гродзинский, 1983), так как от степени соответствия свойств растения условиям местообитания зависит рост и развитие, а следовательно его продуктивность и сохранение вида. В адаптационных морфологических, физиологических или метаболических приспособлениях можно выделить условно две группы явлений: приспособления, способствующие оптимальному осуществлению основных жизненных процессов в данных условиях местообитания, и приспособления специального предназначения, выполняющие защитную функцию.

П.А. Генкель (1982) отмечает одно из характерных свойств адаптации растений - это способность их противостоять действующему неблагоприятному фактору в условиях, когда воздействие этого фактора еще не вызывает

повреждений, но заставляет растение начать приспособительную перестройку. Изучение вопросов адаптации П.А. Генкелем (1949, 1982) привело к представлению о том, что разные виды растений по разному реагируют на один неблагоприятный фактор, например, в природной обстановке растущие рядом растения различно реагируют на засуху. Таким образом, адаптация к одним и тем же факторам окружающей среды шла различными путями и в этом отношении нельзя говорить об адекватности приспособления растения к среде обитания.

Поскольку темой наших разработок является изучение эколого-физиологических особенностей адаптации ксерофитных злаков, то нас интересовали вопросы адаптации в разные периоды онтогенеза злаков. Эволюция злаков шла в направлении развития приспособлений к аридному климату (Цвелев, 1976). Важную значимость в сохранении вида имеют и приобретенные в эволюции адаптационные механизмы в эмбриональный период развития растений.

1.3. Физиология формирования зерновок злаков

Физиология формирования семян — весьма сложный процесс. В монографиях и обзорах (Овчаров, 1976; Данович, Соболев, Жданова и др., 1982; Khan, 1982; Bewley, Black, 1978, 1985; Илли, 1988) обсуждены лишь отдельные аспекты этой проблемы.

В предлагаемом обзоре предпринята попытка обобщить имеющиеся в литературе сведения о развитии физиологической системы адаптации к среде обитания в период формирования зерновок злаков. Формирование зародыша злаков в общих чертах было изучено и описано еще в конце XIX века. Полная сводка работ того времени по этому вопросу имеется в книге Е. Леманна и Ф. Айхеле (1936). Интенсивное развитие этих работ началось в 50—60-х годах нашего столетия и продолжается по настоящее время. (Модилевский, 1953; Иоффе, 1957; Цингер, 1958; Поддубная-Арнольди, 1964; Яковлев, 1972; Батыгина, 1974).

Зародыш злаков отличается от зародышей не только двудольных растений, но и других однодольных, тем что он обладает уникальным типом эмбрио