Эколого-физиологические и этологические характеристики популяций лесных полевок (p. Clethrionomys) при совместном обитании

Большакова, Наталия Павловна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Эколого-физиологические и этологические характеристики популяций лесных полевок (p. Clethrionomys) при совместном обитании
ВАК РФ 03.02.04, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-физиологические и этологические характеристики популяций лесных полевок (p. Clethrionomys) при совместном обитании"

На правах рукописи

Большакова Наталия Павловна

ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ И ЭТОЛОГИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ПОПУЛЯЦИЙ ЛЕСНЫХ ПОЛЕВОК (Р. СЬЕТНШОтМУв) ПРИ СОВМЕСТНОМ ОБИТАНИИ

03.02.04 - зоология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

- 9 ЛЕН 2010

Томск-2010

004616227

Работа выполнена на кафедре зоологии позвоночных и экологии и в научно-исследовательской лаборатории биоиндикации и экологического мониторинга Государственного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Томский государственный университет»

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Романов Владимир Иванович

Ведущая организация: Институт систематики и экологии животных СО

Защита состоится «23» декабря 2010 г. в 14 часов на заседании диссератционного совета Д 212.267.09 при ГОУ ВПО «Томский государственный университет» по адресу: 634050, г. Томск, пр. Ленина, 36. Факс: (3822) 529853.

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке Томского государственного университета

Автореферат разослан «1Ъ» ноября 2010 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Москвитина Нина Сергеевна

доктор биологических наук, доцент Куранов Борис Дмитриевич

РАН

доктор биологических наук

Середина В.П.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы.

Вопрос о том, как выстраивают свои отношения сосуществующие на одной территории виды мелких грызунов, впервые поднимался еще в 60-70-е годы прошлого столетия (Getz, 1969; Grant, 1970; Terman, 1974; Moroni, 1975; Howe, 1978; Randall, 1978; Кошкина, 1966, 1971) и не теряет своей актуальности в настоящее время (Fasola, Canova, 2000; Grum, Bujalska, 2000; Eccard, Klemme, Hörne, Ylonen, 2002; Рыхликова, 1988; Осипова, Сербенюк, 1998; Бердюгин, 2005; Осипова, 2005; Жигальский, 2007; Катаев, 2007; Малькова, Якименко, 2007; Осипова, Соктин, 2007).

Рассматривая различные варианты внутривидовых и межвидовых отношений, исследователи чаще всего сталкиваются с необходимостью применения одновременно экологического, эволюционного и этологического подходов. Экспериментальное исследование поведенческих особенностей отдельных видов, и особенно межвидовых отношений животных, дает возможность получить конкретные представления о функционировании сообществ в природе. В процессе взаимодействия особей разных видов наиболее важные качества, характерные для комплексов поведенческих адаптаций животных, проявляются особенно отчетливо. Удобным объектом для исследования эко-лого-этологических аспектов межвидовых отношений являются лесные полевки - красная, рыжая и красно-серая, которые сосуществуют на достаточно большой территории (Павлинов, 2006). При всем разнообразии и многочисленности посвященных этим трем видам исследований, их поведенческая специфика требует более тщательного изучения.

Цель работы: оценка этолого-физиологических и экологических стратегий трех видов лесных полевок p. Clethrionomys (Cricetidae, Rodentia) при сосуществовании.

Задачи исследования:

1. Изучить динамику численности популяций трех видов лесных полевок в различных условиях среды и выявить особенности демографической структуры и репродуктивных показателей изученных популяций.

2. Оценить особенности ориентировочной реакции лесных полевок в эксперименте.

3. Изучить внутри- и межвидовые взаимодействия трех видов лесных полевок в тесте «попарное ссаживание».

4. Провести изучение функциональной моторной асимметрии в модельных популяциях лесных полевок.

5. Исследовать видовые и популяционные характеристики гуморального иммунитета лесных полевок.

6. Выявить взаимосвязи этолого-физиологических и экологических характеристик трех видов в условиях сосуществования.

Научная новизна. Получены новые данные об экологических характеристиках видов в условиях антропогенной нагрузки. Впервые для трех совместно обитающих видов лесных полевок описаны поведенческие особенности методами «открытое поле» и «попарное ссаживание», отражающие два

типа адаптивных стратегий - активный (красная и красно-серая полевки) и пассивный (рыжая полевка). Разработанным при участии автора методом «опорная лапка» выявлено наличие функциональной моторной асимметрии у исследованных видов как одной из составляющих гетерогенности популяций. Прослежены динамические характеристики популяций лесных полевок при совместном обитании на западно-сибирской части их ареалов. Установлено влияние вида-поведенческого доминанта (красно-серой полевки) на популя-ционные и этологические показатели поведенчески подчиненных видов (красной и рыжей полевки).

Теоретическая и практическая значимость.

Результаты диссертации вносят важный вклад в изучение экологических стратегий широко распространенных и многочисленных видов грызунов, которые являются важной составляющей лесных биоценозов. Полученные данные о специфике уровня численности и динамике популяций могут иметь важное значение при исследовании антропургических очагов природных инфекций. При участии автора разработан метод исследования функциональной моторной асимметрии, лишенный ряда недостатков классической методики и позволяющий решать вопросы о роли функциональной моторной асимметрии и ее закономерностях у животных из природных популяций.

Личный вклад автора. В полевых условиях автором собраны материалы по экологии и проведены экспериментальные работы по изучению поведения лесных полевок с 2002 по 2009 гг. Самостоятельно обработаны все собранные материалы, проведены их описание и интерпретация.

Положения, выносимые на защиту:

1. Специфика изученных популяций состоит в поддержании численности на низком и малоизменчивом уровне в соответствии с емкостью среды.

2. Поведенческие особенности являются одним из параметров, обеспечивающих расхождение красной, рыжей и красно-серой полевок в экологическом пространстве при совместном сосуществовании, при этом поведенчески доминирующий вид способен влиять на экологические и этологические характеристики подчиненных видов.

3. Функциональная моторная асимметрия лесных полевок не обнаруживает видовой специфики и является одной из характеристик разнокачественное™ популяций каждого вида.

Апробация работы. Материалы работы были представлены на международной конференции «Проблемы популяционной экологии животных», посвященной памяти академика И.А. Шилова (Томск, 2006), международном совещании «Териофауна России и сопредельных территорий (VIII съезд Териологического общества)» (Москва, 2007), V Европейском териологическом конгрессе (Сиена, Италия, 2007), IV Всероссийской конференции по поведению животных (Москва, 2007) и 2-й научной конференции «Поведение и поведенческая экология млекопитающих» (Черноголовка, 2009).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 10 работ, в том числе 2 в реферируемых журналах.

Объем и структура диссертации. Работа изложена на 168 страницах

машинописного текста, проиллюстрирована 18 таблицами, 62 рисунками. Список литературы включает 298 источников.

Благодарности. Автор глубоко признателен научному руководителю д.б.н., профессору Н.С. Москвитиной за ценные советы и направляющие замечания в ходе написания работы. Отдельная благодарность д.б.н. Л.П. Агуловой за консультации и совместную работу над отдельными разделами диссертации и Л.Б. Кравченко за предоставленные материалы по гуморальному иммунитету. Неоценимую помощь оказали сотрудники, аспиранты и студенты кафедры зоологии позвоночных и экологии в сборе полевого материала.

1. МЕТОДИКИ ИССЛЕДОВАНИЙ И МАТЕРИАЛЫ

Основой для данной диссертации послужили материалы, собранные автором в составе зоологического отряда кафедры зоологии позвоночных и экологии ТГУ на 2 участках в окрестностях г. Томска в 2000-2009 году в летний период.

1.1. Методики зоологических исследований

Отлов осуществлялся по стандартным зоологическим методикам (Кара-сева, Телицына, 1996).

1.2. Методики этологических исследований

«Открытое поле». Для наблюдения за поведением животных применяли модифицированный (Агулова и др., 2008) метод «открытое поле», разработанный К. Холлом (1934).

«Попарное ссаживание». Для исследования внутривидовых и межвидовых отношений в эксперименте использовался модифицированный (Кравченко, Москвитина, 2008) тест "попарного ссаживания", описанный Фулле-ром и Ханом (1975).

Метод «опорной лапки». Для оценки функциональной моторной асимметрии использовался разработанный при участии автора (Агулова и др., 2008) тест «опорная лапка», который свободен от ряда недостатков методики, предложенной Петерсоном (1934). Во время теста в Т-образном лабиринте фиксировалось число стоек с опорой на стенку, при которых зверек опирался только на правую или левую переднюю лапку. Знак асимметрии рассчитывали у каждого животного по следующей формуле: Аб = {(£п - Ел) / (Еп + Ел)}, где 2п, Хл - сумма опоры на правую и левую лапки соответственно. При отрицательном значении этого коэффициента животных считали «левшами», положительном - «правшами», нулевом - «амбидекстрами».Тестирование проводили с каждым зверьком однократно в течение 10 минут при красном свете.

1.3. Метод локального гемолиза в жидкой среде

Оценка гуморального иммунитета мелких млекопитающих проведена методом локального гемолиза в жидкой среде (Сипш^Ьат, 1965). В качестве показателя использовали количество антител-образующих клеток, отнесенное к весу селезенки.

1.4. Методы статистической оценки

Материалы обработаны при помощи пакетов программ Microsoft Office Exel 2003 и Statistica 6.0 (StatSoft, Inc., 2001). Сравнение средних тенденций в выборках проводили при помощи критерия Манна-Уитни, неслучайность частоты встречаемости признака проверяли с помощью критерия Фишера. Связь показателей оценивалась корреляционным методом Спирмена. Сходство поведенческих особенностей видов рассматривалось в кластерном анализе (Лакин, 1990; Гублер, Генкин, 1973).

1.5. Объем и характеристика материала

Всего отработано 8600 ловушко-суток, отловлено 969 особей. Материалы, полученные в лаборатории, представлены в таблице 1.

Таблица 1 - Объем и характеристика собранных материалов

Метод исследований Вид, пол животного Итого

Cl.rutilus Cl.glareolus Cl.ru/ocanus

самцы самки самцы самки самцы самки

"Открытое поле", кол-во животных 49 71 53 57 24 24 278

"Попарное ссаживание", кол-во пар (553 внутривидовых теста, 755 межвидовых) 199 216 221 161 120 119 1036

"Опорная лапка", кол-во животных 49 71 53 57 24 24 278

Оценка гуморального иммунитета, кол-во животных 34 49 40 21 19 22 185

2. ХАРАКТЕРИСТИКА УЧАСТКОВ ИССЛЕДОВАНИЯ Один из участков («Южная») расположен на южной окраине города Томска на территории старого кладбища и представляет собой березово-осиновый лесной массив, его опушку и экотон между массивом и железной дорогой. Видовой состав мелких млекопитающих на данном участке представлен 5-11 видами в разные годы, лесные полевки - только 2 видами. Доминируют здесь обыкновенная бурозубка (Зогех агапеих), полевая мышь {/\podemus agrarшs), рыжая {СЫкг'юпотуь glareolus) и красная полевки (С/. гиШт).

Второй участок («Коларово») находится на расстоянии 14 км на юго-запад от города. Он включает в себя смешанный лес с градиентной сменой основных лесообразующих пород - в одной части больше представлены хвойные, и травянистая растительность здесь обеднена. В другой части возрастает доля лиственных пород, и осветление сопряжено с общим увеличени-

ем проективного покрытия травостоя и усложнением видового состава и ярусности растительности. Видовой состав мелких млекопитающих представлен 7-14 видами, лесные полевки всеми 3 видами. Доминируют здесь обыкновенная бурозубка (Sorex araneus), красно-серая (Cl. rufocanus) и красная полевки (С/, rutilus).

3. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПОПУЛЯЦИЙ ТРЕХ ВИДОВ ПОЛЕВОК ПРИ СОВМЕСТНОМ ОБИТАНИИ (ЧИСЛЕННОСТЬ, ДЕМОГРАФИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА, РАЗМНОЖЕНИЕ)

Ареалы красной, рыжей и красно-серой полевки (Clethrionomys rutilus, Cl. glareolus и Cl. rufocanus) перекрываются на достаточно большой территории. При систематической близости и перекрывании ареалов этих видов условием их сосуществования могут быть определенные отличия в экологической специализации. Расхождение ниш достигается по трофическим и биотопическим составляющим (Кошкина, 1955, 1966; Ивантер, 1975; Мичурина, 1978; Короленко, 1979; Кравченко, 1999; Жигальский, 2007).

В целом, существуют две позиции в оценке межвидовых отношений лесных полевок при совместном обитании, а также возможных зависимостей экологических показателей одного вида от аналогичных показателей другого. Некоторые авторы отмечают отсутствие соперничества между этими видами (Рыхликова, 1988; Малькова, Якименко, 2007; Жигальский, 2007). С другой стороны, есть работы, указывающие на возможность влияния плотности населения одного вида р. Clethrionomys и суммарного обилия группы мелких млекопитающих на популяционные характеристики другого вида этого же рода (Никитина, 1980; Москвитина и др., 2000; Тарасов, 2007; Кравченко, Москвитина, 2008).

3.1. Красная полевка

Красная полевка (Cl. rutilus) доминирует в сообществе мелких млекопитающих на участке «Коларово» (средняя доля этого вида в уловах здесь -27,7 %) (рисунок 1).

Рисунок 1 - Динамика численности популяций красной, рыжей и красно-

серой полевок на участке «Коларово» Численность ее популяции здесь низкая и стабильная: 2,3-4,5 особей на 100 ловушко-суток. На участке «Южная» доля этого вида в уловах в среднем

2004 2005 2006 2007 2008 2009

—•— Cl.ruílus —- Cl.glareolus ...te.. CLrubcanus

- 11,0 %, а относительная численность также невысока, но имеет больший размах колебаний - от 0,8 до 5,6 особей на 100 ловушко-суток (рисунок 2). Следует подчеркнуть, что показатели численности изученных нами популяций ниже таковых для Западной Сибири, где находится оптимум ареала красной полевки (Окулова, 1986; Москвитина, 1999), что может свидетельствовать о малой емкости среды.

Обозначения те же, что и на рисунке 1 Рисунок 2 - Динамика численности популяций красной и рыжей полевок

на участке «Южная» Доля размножающихся самок-сеголеток в изучаемых популяциях красной полевки достаточно высока, и несколько выше в «коларовской» популяции - от 66,7 % до 100 % в разные годы, тогда как на участке «Южная» - от 25 % до 100 %. Участие самцов-сеголеток в размножении наибольшее (ф=2Д, р<0,05) в популяции на участке «Коларово» - от 52,2 % до 91,7 %, на «Южной»-от 23,1% до 100%.

Доля половозрелых самок сеголеток как в популяции с участка «Южная», так и в «коларовской» популяции не связана ни с численностью видов, ни с суммарным обилием. На участке «Южная» отмечена отрицательная корреляция доли половозрелых самцов-сеголеток с динамикой суммарного обилия мелких млекопитающих (8г=-0,90, р=0,006). Это может быть обусловлено воздействием общего сигнального поля, которое, как известно, несет информацию о численности, половом и возрастном составе популяции, ее участии в размножении и прочем, причем реципиентами этой информации являются как особи своего вида, так и других (Наумов, 1977). Тем не менее, если такой показатель, как доля половозрелых самок-сеголеток, имеющий очень большое значение для регуляции численности (Жигарев, 2006; Окулова, 1986), остается незадействованным, то следовательно, плотность населения мелких млекопитающих на этом участке не достигла пределов, после которых включаются механизмы авторегуляции.

Размер выводка самок красной полевки из популяции на участке «Южная» колеблется в пределах от 4 до 13 эмбрионов, из «коларовской» популяции - 5-8, средняя плодовитость составляет 7,6±0,4 и 6,1±0,07, соответствен-

но (достоверность различий - 2=3,68, р<0,01). Больший размер выводка может быть связан с повышенной вероятностью смертности. В обеих популяциях эмбриональная смертность невысока и наблюдается лишь в отдельные годы, однако для «южной» популяции ранее отмечены пороки развития у эмбрионов (Москвитина, 1999), из-за чего может происходить гибель животных уже в постэмбриональный период. Повышенная смертность в постэмбриональный период также может быть обусловлена и внешними условиями, такими, как недостаток убежищ в период размножения, раннее таяние снегов в результате большей их загрязненности (Наумов, 1948; Ильченко, 2000). Из-за повышенного загрязнения увеличивается постэмбриональная смертность молодняка, а также возрастает количество эмбриональных нарушений (Савельев и др., 1996), в результате чего в популяции мог возникнуть механизм компенсации - повышенная плодовитость. Смертность, по всей вероятности, в данном случае выступает как механизм поддержания численности популяции на низком уровне.

Для популяции с участка «Южная» отмечена тенденция к отрицательной зависимости плодовитости самок от динамики численности, однако, не столь отчетлива, как это описывается в литературе для популяций красной полевки из других частей ареала (Кошкина, 1974; Окулова, 1986; Москвитина, 1999). Кроме этого, имеется достоверная положительная связь среднего количества вынашиваемых выводков и численности популяции (8г=0,82, р=0,03), т.е., в этой популяции повышение численности достигается увеличением количества вынашиваемых самками пометов. В «Коларово» ни одной из этих зависимостей не отмечено.

В целом, в обеих изученых популяциях красной полевки выработаны несколько различные механизмы регуляции численности. «Южная» популяция компенсирует возможную повышенную смертность ростом плодовитости, а повышение численности здесь достигается увеличением числа вынашиваемых выводков. В «Коларово» процессы размножения не интенсифицированы и не сопряжены с изменениями численности, что, возможно, свидетельствует о более низком уровне смертности среди прибылых.

3.2. Рыжая полевка

В отличие от популяций красной полевки численность рыжей более изменчива. Наибольших значений она достигает на участке «Южная» (см. рисунок 2), здесь ее доля в уловах составляет в среднем 19,2 %, а численность изменяется в пределах от 0,6 до 11,7 особей на 100 ловушко-суток. В «Коларово» средняя доля в уловах равна 14,2 %, а численность колеблется от 0,3 до 4,4 особи на 100 ловушко-суток (см. рисунок 1).

Доля половозрелых сеголеток в популяциях рыжей полевки, как самцов, так и самок, стабильно высока на участке «Южная» (54,5-100 %), в то время как для «коларовской» популяции характерна большая лабильность этого показателя - от 30 % до 100 %. Доля размножающихся самок-сеголеток выше в популяции с участка «Южная» (ср=2,2, р<0,05), а доля размножающихся самцов-сеголеток сопоставима для обеих популяций.

У рыжей полевки в популяции на участке «Южная» такой показатель, как

доля половозрелых самок-сеголеток не взаимосвязан ни с динамикой численности вида, ни с динамикой суммарного обилия мелких млекопитающих. Доля половозрелых самцов больше реагирует на изменения суммарного обилия, но не численности своего вида, хотя для популяций в другой части ареала рыжей полевки отмечена значительность репродуктивных показателей самцов для регуляции численности (Мамина, Жигальский, 2005, 2006, 2008).

Размер выводка у самок рыжей полевки из разных популяций колеблется в пределах: от 4 до 10 («Южная») и от 5 до 8 («Коларово»). Средняя плодовитость - 6,3±0,3 («Южная»), 7,3±0,4 («Коларово») - несколько выше значений, характерных для этого вида из других частей ареала (Viro, 1978; Ивантер, 1975; Кудряшова, 1978; Куприянова, 1980; Корнеев, 1988).

Таким образом, в популяциях рыжей полевки, в отличие от красной, меньшее число популяционных показателей сопряжено с изменениями численности, своей или всего сообщества.

3.3. Красно-серая полевка

Красно-серая полевка на одном из выбранных участков - «Южной» -практически не представлена (в среднем 1,1 % в уловах), в «Коларово» она составляет в уловах в среднем 15,6 %, а пределы ее численности - 0,8-5,4 особи на 100 ловушко-суток (см. рисунки 1, 2).

Доля половозрелых самцов-сеголеток отрицательно коррелирует с динамикой собственной численности (Sr=-0,95, р=0,05), тогда как доля половозрелых самок-сеголеток показывает тенденцию к положительной корреляции с динамикой суммарного обилия.

Средний размер выводка - 6,6±0,5 эмбриона на самку. Отмечена тенденция к отрицательной зависимости плодовитости самок С/, rufocanus от динамики суммарного обилия. По всей видимости, именно такой показатель, как суммарное обилие мелких млекопитающих, достигает на данном участке той критической величины, после которой запускаются регуляторные механизмы, включающие репродуктивные показатели самок.

3.4. Сравнение популяционных характеристик лесных полевок при совместном обитании

Межвидовой анализ популяционных характеристик синбиотопических популяций лесных полевок показал наличие некоторого сходства между ними. Так, на обоих участках отмечена синхронность и синфазность колебаний численности красной и рыжей полевки (Sr=0,72, р=0,02 для «Южной», на участке «Коларово» - тенденция). Подобное явление отмечалось в разных частях ареала этих видов: в пойме Оби (Кравченко, 1999) на севере европейской части России (Bobretsov, Kupriyanova, 2002) и на Урале (Лукьянова, 2004; Жигальский, 2007), причем, в работе JI.E. Лукьяновой было показано, что пики и депрессии численности у красной и рыжей полевок совпадают на малопригодных для их обитания территориях.

У обоих видов на «Южной» расплывчата внутрипопуляционная связь процессов размножения и уровня численности, но выражена их связь с суммарным обилием мелких млекопитающих: и у С/, rutilas, и у С/, glareolus доля половозрелых самцов-сеголеток возрастает при снижении суммарного

обилия мелких млекопитающих, причем у красной полевки эта связь достоверна. Плодовитость самок красной и рыжей полевок здесь изменяется почти синхронно, при этом у красной есть некоторая тенденция к отрицательной связи с численностью вида.

На участке «Коларово» у обоих видов показатели процессов размножения в популяциях не коррелируют с динамикой численности или суммарным обилием, однако имеется тенденция к отрицательной связи с численностью третьего вида - красно-серой полевки. Участие в размножении и самцов, и самок-сеголеток С1. гиШиъ и С/, glareo!us здесь тем ниже, чем выше численность С/, ги/осапт. Слабое участие сеголеток красной полевки в размножении в годы с высоким обилием красно-серой, даже при невысокой весенней плотности последней, описано ранее Н.М. Окуловой (1986). Кроме этого, в популяции рыжей полевки в «Коларово» соотношение полов смещается в сторону самок при увеличении численности красно-серой полевки.

Популяционные показатели красно-серой полевки более тесно связаны с собственной численностью вида и суммарным обилием мелких млекопитающих, но не с численностью красной или рыжей полевок.

Таким образом, изученные популяции лесных полевок характеризуются низкой численностью. Несмотря на это, почти во всех изученных популяциях отмечены элементы плотностно-зависимой регуляции. Как было показано (Одум, 1975), регуляция плотности популяции может осуществляться даже при низкой численности в случае, если ресурсы энергии и пространства местообитания используются полностью.

В целом, достаточно четкие различия для популяций трех видов лесных полевок, обитающих в двух сообществах, в одно из которых входит два вида (красная и рыжая полевки, участок «Южная»), а в другое - все три изученных вида (участок «Коларово»), позволяют говорить о связи экологических показателей популяций одного вида с таковыми другого вида или сообщества мелких млекопитающих в целом.

Тенденция к зависимости популяционных характеристик красной и рыжей полевок на участке «Коларово» от таковых красно-серой, но отсутствие при этом обратной зависимости говорит о том, что это не связано с экологическим доминированием, так как в уловах здесь преобладает красная полевка. Проведенные некоторыми авторами исследования (Рыхликова, 1988; Осипова, 2001; Кравченко, Москвитина, 2008) позволяют предположить, что подобное явление может быть связано с поведенческим доминированием красно-серой полевки над двумя другими видами.

4. ПОВЕДЕНЧЕСКАЯ АКТИВНОСТЬ ЛЕСНЫХ ПОЛЕВОК В ТЕСТЕ «ОТКРЫТОЕ ПОЛЕ»

Поведение является одним из важнейших способов активного приспособления животных к многообразию условий окружающей среды. Оно обеспечивает выживание и успешное воспроизведение как отдельной особи, так и вида в целом (Зорина и др., 2002). Стереотипные комплексы поведения, сходно проявляющиеся у разных особей одного вида в сходной ситуации, по-

зволяют осуществить адаптацию быстро и с минимальными затратами энергии. Реакцией животного на измененную, незнакомую обстановку является ориентировочная реакция (ориентировочный рефлекс), при которой увеличивается чувствительность животного к раздражителям, особенно к вызвавшему реакцию, и возрастает готовность к действию (Хайнд, 1975).

Для изучения поведенческой реакции животных на новизну ситуации используется метод «открытое поле». Он позволяет относительно быстро оценить целостную физиологическую реакцию на новую обстановку, выявить динамику функциональных изменений ЦНС при различных состояниях, получить многостороннюю информацию о поведении животных (Kapusta, Маг-chlewska-Koj, 2001; Кулагин, Федоров, 1969; Маркель, 1981; Темурьянц, Ше-хоткин, 1999; Купцов и др., 2006). Надо сказать, что поведение диких животных изучается реже, чем лабораторных. Между тем, выявление особенностей их поведения могло бы внести вклад в понимание механизмов реализации экологических ниш в конкретных условиях существования.

Известно, что на пиках численности лесные полевки не всегда расходятся в пространстве (Москвитина, 1999): на пиках численности пространственные ниши этих видов не всегда удается дифференцировать (Кравченко, 1999). Следовательно, должны существовать дополнительные механизмы разделения при совместном существовании этих трех видов. Логично предположить, что таковыми могут быть особенности поведения лесных полевок (Катаев, 2007). Учитывая это, изучение этологических характеристик видов может стать дополнительной характеристикой их экологических ниш.

Как показали наши исследования, наибольшая двигательная, исследовательская и эмоциональная активность в нашей работе свойственна красной и красно-серой полевкам. Рыжая полевка характеризуется самой низкой активностью по всем трем поведенческим блокам. Согласно результатам кластерного анализа, наиболее близки друг к другу по поведенческим характеристикам красная и красно-серая полевки (рисунок 3).

angle Linkage Euclidean distances

701 -

60 I--~---

SO ........................................................................................................

а ад

S1 30

20 .................................................................................

10 --

ol----

Cl.glareolus Cl.rufocanus Cl.rutilus

Рисунок 3 - Дендрограмма степени сходства поведения трех видов лесных полевок в тесте «открытое поле» Отдельные формы активности отличают красно-серую и красную полевок. Последняя более склонна к вертикальной активности (совершает боль-

шее количество прыжков, чаще делает стойки с опорой и без опоры на стенку).

По некоторым данным (Вигоров и др., 1977), рыжая полевка в тесте «открытое поле» проявляет значительно меньшую двигательную и исследовательскую активность и более высокую эмоциональную, чем красная. По результатам наших исследований, суммарная оценка эмоциональности у рыжей полевки не выше, чем у красной и красно-серой.

Вместе с тем, при сравнении доли эмоциональной активности по отношению к общей поведенческой активности для каждого вида оказалось, что эмоциональный блок у рыжей полевки составляет несколько большую долю (8,25 % от общей активности) по сравнению с двумя другими видами (5,31 и 4,58 % у красной и красно-серой соответственно).

Таким образом, три вида лесных полевок показывают различные стратегии поведения в ситуации «открытого поля». Стратегии красной и красно-серой полевок сходны: оба вида активно исследуют территорию установки в попытке найти выход. Поведение красной полевки отличается тем, что ее активность в вертикальном направлении более выражена, чем у красно-серой. Преимущество подобной стратегии может состоять, во-первых, в возможном нахождении, благодаря активному поиску, выхода из проблемной ситуации, во-вторых, сама повышенная активность может выступать как способ снижения стрессированности животного (Жуков, 2004).

Поведенческая стратегия рыжей полевки иная: она предпочитает затаиваться, пытаясь перепадать изменения условий окружающей среды, что уже отмечалась и ранее (Вигоров и др., 1977; Плескачева и др., 2007). Оптимальной такая стратегия является в неконтролируемых ситуациях, которые животное, подверженное воздействию, никак не может изменить (Индивидуальный мозг, 1993; Жуков, 2004). Учитывая тот факт, что в последние десятилетия отмечается расширение ареала рыжей полевки (Москвитина и др., 2000), можно полагать, что подобная стратегия поведения помогает ей осваивать пессимальные биотопы, а также биотопы с различной степенью антропогенной нагрузки.

5. ПОВЕДЕНИЕ ЛЕСНЫХ ПОЛЕВОК ПРИ ВНУТРИВИДОВЫХ И МЕЖВИДОВЫХ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯХ

Этологическая структура популяции упорядочивается во время прямых агонистических и опосредованных ольфакторных контактов, образуя иерархию доминирования (Шилов, 1997; Громов, 2008). Ситуацию агонистическо-го контакта пары особей позволяет моделировать тест «попарное ссаживание». Прямые конкурентные взаимоотношения близких видов строятся также на агонистическом взаимодействии, способствующем конкурентному разделению мест обитания и ресурсов (Tast, 1968; Grant, 1972; Henttonen et al., 1977; Vittala, 1977, 1994 и др.). На основе конкуренции формируется социальная иерархия видов в составе сообщества, а длительное сосуществование биологически сходных видов способствует их специализации (Шилов, 1997).

5.1. Внутривидовые отношения лесных полевок в тесте «попарное ссаживание»

Красная полевка в ситуации внутривидового территориального конфликта действует активно, но большую часть своей поведенческой активности предпочитает направлять на иследование территории (таблица 2). В природе, вероятно, это является для нее наиболее значимым, поскольку кормовая база семеноядного вида более дисперсна.

Повышенная двигательная активность этого вида проявляется и в агони-стических взаимодействиях, а именно в большей склонности к бегству от партнера или преследованию его. Рыжая полевка одинаково не интересуется ни территорией, ни партнером по ссаживанию, но испытывает при этом, по-видимому, наибольший, в сравнении с двумя другими видами, стресс, показателем чего является несколько большая доля смещенной активности в наборе ее поведенческих характеристик. Красно-серая полевка, напротив, столь же активно исследует территорию, сколько контактирует с партнером, причем большую часть таких взаимодействий составляют агрессивные акты.

5.2. Межвидовые отношения лесных полевок в тесте «попарное ссаживание»

В межвидовых ссаживаниях трех видов лесных полевок и красная, и рыжая полевки одинаково реагируют на красно-серую, понижая в таких парах двигательную и исследовательскую активность и повышая агрессивность (таблица 2). Обе эти реакции носят защитный характер. При этом, красная полевка реагирует на красно-серую более активно, чем рыжая, с чем связана большая частота контактов (и нейтральных, и агонистических) в парах «красно-серая - красная» в сравнении с парами «красно-серая - рыжая».

5.3. Внутри- и межвидовое поведение

Полученные данные позволяют говорить о наличии асимметрии в отношениях трех видов лесных полевок, или межвидового поведенческого доминирования, выражающегося в том, что более агрессивная и контактная особь навязывает партнеру свою модель поведения, принуждая его к активной обороне. Подобное уже описывалось в исследованиях на землеройках (Лучникова, 2004). Ранее отмечалось поведенческое доминирование красно-серой полевки над красной (Рыхликова, 1988; Осипова, 2001, 2007), хотя Т.В. Кошкина (1967) описывала и обратную ситуацию. В наших исследованиях красно-серая полевка доминирует над двумя другими видами, а красная доминирует над рыжей полевкой, причем, более четко это выражено у самцов.

Это хорошо иллюстрируется и соотношением разных типов активности в тесте «попарное ссаживание», изменяющемся в зависимости от видовой принадлежности партнера по ссаживанию.

Так, у красной полевки наименьшая доля двигательной и исследовательской активности отмечена в парах с красно-серой, наибольшая - в парах с рыжей (ф=4,54, р<0,01). Доля агонистических и нейтральных контактов, наоборот, наибольшая в парах с рыжей, наименьшая - в парах с красно-серой (ф=8,91, р<0,01).

Таблица 2 - Поведенческая активность лесных полевок в парах с особями своего и другого видов

Виды, партнеры Поведенческие характеристики, пол Двигательная активность Исследовательская активность Нейтральные контакты Агонистические контакты Смещенная активность

Cl. rutilus, M±m самцы (N=40) 10,10±1,39 10,19±1,82 2,30±0,30 17,88±5,21 2,19±0,27

Ц самки (N=49) 13,85±2,47 12,37±1,83 2,23±0,40 3,64±0,85 1,64±0,21

Cl. glareolus, самцы (N=38) 9,88±1,63 8,6±1,10 1,40±0,59 1,72±0,55 1,41±0,26

M±m самки (N=55) 11,19±1,48 9,7±1,20 1,30±0,27 1,60±0,44 1,39±0,16

G Cl. rufocanus, самцы (N=29) 5,61±1,03 5,64±1,05 2,09±0,58 23,64±8,34 1,14±0,17

M±m самки (N=38) 9,83±1,63 10,54±1,51 2,88±0,68 15,64±5,66 1,55±0,29

Cl. glareolus, самцы (N=41) 3,38±0,89 3,62±0,64 0,65±0,29 4,96±1,57 0,95±0,20

Л M±m самки (N=21) 1,72±0,52 4,98±1,84 0,08±0,06 0,29±0,20 0,89±0,37

Cl. rutilus, M±m самцы (N=41) 3,38±0,89 3,62±0,64 0,65±0,29 3,01±0,93 0,95±0,20

самки (N=23) 4,19±1,05 6,3±1,47 0,98±0,40 3,42±1,24 1,6±0,35

е Cl. rufocanus, самцы (N=21) 1,38±0,62 3,48±1,10 0,95±0,37 31,90±11,50 0,36±0,13

M±m самки (N=14) 2,05±1,18 4,28±0,94 1,85±0,51 10,16±3,64 0,16±0,10

Cl. rufocanus, самцы (N=25) 7,05±1,85 7,93±1,16 2,34±0,61 30,59±7,13 1,71±0,39

Й к M±m самки (N=30) 9,82±1,58 13,42±2,39 4,51±0,83 42,33±23,73 1,48±0,20

8 Cl. rutilus, M±m самцы (N=23) 12,87±3,49 12,54±2,23 2,82±0,59 7,37±1,86 1,82±0,33

Г самки (N=31) 9,19±1,92 12,54±1,77 2,66±0,43 9,29±2,96 1,16±0,26

Cl. glareolus, самцы (N=19) 13,62±3,38 14,11±2,96 2,36±0,81 2,56±0,94 2,40±0,49

M±m самки (N=28) 8,34±2,16 11,83±2,08 1,7б±0,46 7,70±2,72 1,17±0,26

У рыжей полевки доля двигательной и исследовательской активности существенно ниже (ср=4,78, р=0,01), а доля атавистических контактов выше (ф=7,39, р=0,01) в парах с красно-серой.

У красно-серой полевки - поведенчески доминирующего вида - в парах красной и рыжей доля двигательной и исследовательской активности, напротив, возрастает, а доля агонистических взаимодействий - падает.

Таким образом, исследование межвидовых отношений выявило наличие поведенческого доминирования: красная полевка доминирует над рыжей, а красно-серая над ними обеими. Доминирование выражено в понижении поведенческой активности вида в паре с видом-доминантом, особенно на территории партнера. Агрессивность особи-интрудера, принадлежащей к поведенчески доминирующему виду, определяется не только ее характеристиками, но и тем, насколько сильный отпор она встречает со стороны хозяина территории.

6. ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ АСИММЕТРИЯ МОЗГА И ПОВЕДЕНИЕ ЛЕСНЫХ ПОЛЕВОК

Поведение определяется свойствами нервной системы, среди которых одним из важных и универсальных для позвоночных является функциональная асимметрия мозга (Бианки, 1985, 1989; Carlson, Glick, 1989 и др.). Индикатором асимметрии мозга может служить функциональная моторная асимметрия передних конечностей, широко изученная в настоящее время, в особенности у человека (Peterson, 1934; Collins, 1969; Бианки, Филиппова, 1977; Deuel, Dunlop, 1980; Ильин, 1961; Biddle, Eales, 1996). Неизученным остается вопрос о наличии функциональной моторной асимметрии у животных из природных популяций, ее видоспецифичности и возможном значении в среде обитания.

6.1. Профили функциональной моторной асимметрии трех видов лесных полевок

Изучение видовых профилей моторной асимметрии (соотношения право-, леволатеральных особей и амбидекстров) показало достоверное преобладание «правшей» у красной и рыжей полевок (п=120, ср=3,04, р<0,01 и п=110, Ф=4,3, р<0,01) и преобладание «левшей» - у красно-серой (п=41, <р=2,00, р<0,05). Доля амбидекстров у всех трех видов минимальна и не превышает 10 %.

В то же время, оказалось, что характерное для видов в целом соотношение фенотипов меняется в разных популяциях. Так, у красной полевки для популяции с участка «Южная» характерна несколько большая доля леволатеральных особей, тогда как в Коларово «правшей» достоверно больше, чем «левшей» (ф=3,71, р<0,01). У рыжей полевки в обеих исследованных популяциях преобладали «правши» (ср=2,52, р<0,01 и cp=3,15, р<0,01). Внутри популяции красно-серой полевки достоверно больше «левшей» (ср=2,38, р<0,01).

Для человека было показно, что экстремальные условия существования оказывают значительное влияние на представленность в популяции (населении) лиц с правым или левым профилем (Nikolaeva et al., 1995; Rotenberg, Ar-

вЬаувку, 1997; Хаснулин и др., 1983; Леутин и др., 1996; Ыжикова, 2000; Ты-налиева, 2003). Условия существования изученных нами популяций лесных полевок нельзя назвать экстремальными, тем не менее, их профили моторной асимметрии могут отражать специфику существования популяции. Возникает вопрос, являются ли обнаруженные нами особенности изученных популяций устойчивыми, или они меняются. Для ответа на этот вопрос мы проследили изменчивость профилей асимметрии в популяциях лесных полевок в течение нескольких лет.

6.2. Изменение функциональной моторной асимметрии лесных полевок в связи с популяционными циклами

Изучение динамики соотношения «правшей» и «неправшей» («левшей» и «амбидекстров») показало, что оно колеблется с той же 2-3-х- летней периодичностью, что и численность. В популяциях красной и рыжей полевок на участке «Южная» при повышении численности возрастает доля праволате-ральных особей, а при снижении - доля леволатеральных и амбидекстров. На участке «Коларово» взаимосвязи соотношения «правшей»/«неправшей» популяций трех видов с численностью более сложные. У всех трех видов здесь наблюдается смещение динамики соотношения относительно динамики численности на один год. В итоге, сначала в популяциях наблюдается пик доли «правшей», а на следующий год - пик численности. Наряду с этим, у каждого из 3-х видов полевок на этом участке отмечена достоверная корреляция соотношения «правши»/«неправши» с численностью видов-соседей или сообщества в целом. Так, соотношение «правши»/«неправши» у красной и рыжей полевок отрицательно коррелирует (5г=-0,81, р=0,05 для красной полевки, для рыжей - тенденция) с численностью красно-серой. В свою очередь, соотношение «правшей»/«неправшей» в популяции красно-серой полевки изменяется по годам синфазно с численностью популяций красной и рыжей полевок, хотя и на уровне тенденции.

Наличие колебаний исследуемого соотношения, сопряженных при этом с колебаниями численности и суммарного обилия, говорит о вероятном преимуществе, получаемом «правшами» на пиках численности популяций.

7. ИЗМЕНЧИВОСТЬ ЭТОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ХАРАКТЕРИСТИК В СВЯЗИ С ДИНАМИКОЙ ЧИСЛЕННОСТИ

Механизмы популяционного гомеостаза складываются как совокупный результат поведенческих и физиологических реакций отдельных особей, направленность которых определяет гомеостатические свойства и возможности динамического преобразования популяций (Евсиков, Мошкин, 1994). Вследствие этого представляется важным выявление возможных взаимосвязей это-логических, экологических и иммунологических показателей в природных популяциях млекопитающих, в то время как большинство исследований взаимосвязей иммунной системы и поведенческих характеристик проводится на лабораторных животных.

7.1. Изменчивость поведенческих характеристик лесных полевок в связи с динамикой численности популяций

Изменчивость поведения, полученная в тесте «открытое поле», сопостав-

лена нами с динамикой численности популяций и сообщества мелких млекопитающих. Обнаруженные связи по своей направленности изменчивы от цикла к циклу, вероятно, вследствие конкурентного влияния двух возможных факторов - собственной численности вида и суммарного обилия мелких млекопитающих. Так, с 2002 по 2007 гг. поведенческая активность красной полевки с участка «Южная» отрицательно коррелировала с динамикой численности популяции (Sr=-0,40, р=0,01), однако, начиная с 2008 года эта связь меняет знак на положительный. В то же время, с суммарным обилием мелких млекопитающих динамика поведенческой активности красной полевки из этой популяции с 2002 по 2004 гг. связана положительно, а с 2004 по 2009 гг. - отрицательно (Sr=-0,41, р=0,02).

Поведение рыжей полевки из популяции на участке «Южная» с 2002 по

2006 гг. изменяется синфазно с суммарным обилием мелких млекопитащих (Sr=0,37, р=0,02), в период с 2006 по 2007 гг. эта корреляция пропадает, а с

2007 года возникает снова.

В «Коларово» отмечено снижение поведенческой активности (в особенности двигательной) красной и рыжей полевок на пике численности красно-серой, что может являеться своеобразной защитной реакцией, попыткой избежать прямого столкновения с более сильным конкурентом, каким и для красной, и для рыжей является красно-серая полевка (Европейская рыжая.., 1981; Кравченко, 1999; Осипова, 2001, 2005; Москвитина и др., 2007). У красно-серой полевки здесь более активные особи чаще встречаются во время депрессии численности, хотя эта связь на уровне тенденции.

7.2. Иммунологические показатели трех видов лесных полевок и их связь с экологическими характеристиками видов

Исследования гуморального иммунного ответа лесных полевок в ответ на введение в качестве антигена бараньих эритроцитов показали, что наиболее высокий уровень иммунитета в целом характерен для красной полевки (р<0,01). У красно-серой полевки иммунореактивность ниже, чем у красной, но немного выше, чем у рыжей (рисунок 5). Как и многие другие характеристики, уровень гуморального иммунитета колеблется по годам с периодичностью около 3 лет. На участке «Южная» на пике суммарного обилия в популяциях красной и рыжей полевок преобладают особи с более высоким уровнем гуморального иммунитета. При этом, в группе самцов-сеголеток повышение иммунитета оказывается возможным только на фоне их меньшего участия в размножении (Sr=-0,97, р=0,005 - для красной полевки, Sr=-0,75, р=0,08 -тенденция для рыжей), что может быть свидетельством реципрокных отношений иммунореактивности и уровня андрогенов (Alexander, Stimson, 1988; Olsen, Kovacs, 1996; Козлов, Цирлова, 1978).

В «Коларово» в популяциях красной и рыжей полевок повышение среднего уровня иммунореактивности не приурочено к пикам или депрессиям как собственной численности видов, так и численности красно-серой полевки или суммарного обилия.

120 п

а.гиЬсапив

Рисунок 5 - Средний уровень гуморального иммунитета трех видов лесных полевок (р. СШИпопотуй)

Средняя иммунореактивность красно-серой полевки из «коларовской» популяции уменьшается с увеличением численности популяции этого вида, при этом, доля половозрелых самцов-сеголеток с численностью коррелирует отрицательно (8Г= -0,95, р=0,05). Поведенческая активность СЛ. ги/осапиз в тесте «открытое поле» здесь изменяется по годам в противофазе с численностью. По всей вероятности, высокая численность оказывает в данном случае подавляющее действие не только на процессы размножения в популяции, но и на поведенческую активность животных и уровень их гуморального иммунитета.

Таким образом, иммунореактивность является динамической характеристикой и связана с изменениями показателей плотности населения своего вида или всего сообщества мелких млекопитающих.

В целом, и поведенческие параметры, и иммунологические характеристики лесных полевок обеспечивают приспособительные реакции популяций на изменение условий существования. Этологические характеристики особей в каждой популяции подстраиваются под конкретную структуру сообщества экологически близких видов. Иными словами, если в сообществе присутствует в достаточном количестве вид-поведенческий доминант, такой, как красно-серая полевка, который систематически и экологически близок красной и рыжей полевкам, то показатели популяций этих двух видов оказываются под влиянием плотности поведенчески доминирующего вида. В случае, когда вид-поведенческий доминант в сообществе отсутствует, основным фактором, влияющим на поведенческую активность красной и рыжей полевок, становятся суммарное обилие сообщества мелких млекопитающих или собственная численность видов.

Связи гуморального иммунитета с показателями численности населения более расплывчаты, и отмечены не во всех популяциях. Сам по себе этот параметр является очень лабильным, и подверженным влиянию очень большого количества факторов, поэтому проследить влияние каких-либо конкретных факторов, например, плотности популяции своего вида или вида-соседа

100

О <

а.гиШиэ С1.д1агео1из

достаточно сложно. Связи иммунореактивности и этологических параметров лесных полевок достаточно опосредованы, но и те, и другие подвержены, по всей видимости, влиянию численности популяций исследуемых видов или суммарного обилия сообщества мелких млекопитающих в целом.

ВЫВОДЫ

1. Изученные популяции лесных полевок (р. Clethrionomys) характеризуются низкой и устойчивой численностью и наличием плотностно-зависимой регуляции. Красно-серая полевка, даже не являясь экологическим доминан-том, может влиять на популяционные характеристики красной и рыжей полевок.

2. Красная и красно-серая полевки в тесте «открытое поле» активно исследуют территорию установки в попытке найти выход, в то время как рыжая полевка затаивается, пытаясь переждать изменения условий окружающей среды.

3. При внутривидовых контактах красная полевка действует активно, но большую часть своей поведенческой активности предпочитает направлять на исследование территории. Рыжая полевка предпочитает стратегию затаивания, одинаково не интересуясь ни территорией, ни партнером по ссаживанию. Красно-серая полевка в данных условиях столь же активно исследует территорию, сколько контактирует с партнером, причем большую часть таких взаимодействий составляют агрессивные акты.

4. В межвидовых отношениях красная полевка доминирует над рыжей, а красно-серая над ними обоими. Доминирование выражено в понижении поведенческой активности вида в паре с видом-доминантом, особенно на территории партнера.

5. Функциональная моторная асимметрия характерна для каждого изученного вида и может рассматриваться как одна из характеристик разнокаче-ственности популяций.

6. Наиболее высокий уровень гуморального иммунитета характерен для красной полевки, наименьший - для рыжей. Иммунореактивность - динамическая характеристика, связанная как с показателями плотности населения своего вида или всего сообщества мелких млекопитающих, так и с поведенческой активностью особей в популяциях.

7. Красно-серая полевка в трехвидовом сообществе лесных полевок («Коларово») влияет на поведенческую активность и уровень гуморального иммунитета красной и рыжей полевок; в случае ее отсутствия («Южная») динамика поведенческих и иммунных характеристик красной и рыжей связана либо с численностью их популяций, либо с суммарным обилием.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Статьи в ведущих рецензируемых журналах, определенных ВАК

1. Агулова Л.П., Сучкова Н.Г., Клыкова А.И., Андреевских A.B., Кравченко Л.Б., Большакова Н.П., Москвитина Н.С. Поведенческие особенности полевой мыши (Apodemus agrarius) из двух городских популяций //Зоологический журнал, 2008. Т. 87, № 2. С. 1-8.

2. Агулова Л.П., Андреевских A.B., Большакова Н.П., Кравченко Л.Б., Сучкова Н.Г., Москвитина Н.С. Динамика профилей моторной асимметрии в популяциях полевой мыши (Apodemus agrarius Pall.) // Экология, 2010. №5. С. 1-8.

Другие российские издания, материалы конференций

1. Агулова Л.П., Москвитина Н.С., Кравченко Л.Б., Сучкова Н.Г., Тришкина Е.А., Большакова Н.П. Видовые особенности поведения полевок рода Cleth-rionomys в экспериментальных условиях // Популяционная экология животных. Томск: Изд-во ТГУ, 2006. С. 95-97.

2. Кравченко Л.Б., Москвитина Н.С., Большакова Н.П. Этолого-физиологические стратегии трех видов рыжих лесных полевок // Популяционная экология животных. Томск: Изд-во ТГУ, 2006. С. 143-146.

3. Москвитина Н.С., Агулова Л.П., Сучкова Н.Г., Кравченко Л.Б., Клыкова А.И., Андреевских A.B., Большакова Н.П. Поведенческая активность полевой мыши (.Apodemus agrarius Pall.) из двух природных популяций и ее связь с динамикой численности / Популяционная экология животных. Томск: Изд-во ТГУ, 2006. С. 156-158.

4. Агулова Л.П., Москвитина Н.С., Кравченко Л.Б., Сучкова Н.Г., Большакова Н.П. Функциональная моторная асимметрия у двух видов полевок рода Clethrionomys // Териофауна России и сопредельных территорий. Мат-лы ме-ждунар. совещания. М.: Т-во научных изданий КМК, 2007. С. 11.

5. Большакова Н.П. Экспериментальное изучение поведения лесных полевок (p. Clethrionomys) в межполовых попарных ссаживаниях // Териофауна России и сопредельных территорий. Мат-лы междунар. совещания. М.: Т-во научных изданий КМК, 2007. С. 55.

6. Кравченко Л.Б., Москвитина Н.С., Большакова Н.П. Межвидовые отношения лесных полевок (p. Clethrionomys) в условиях эксперимента // Териофауна России и сопредельных территорий. Мат-лы междунар. совещ. М.: Т-во научных изданий КМК, 2007 С. 221.

7. Большакова Н.П., Агулова Л.П., Кравченко Л.Б., Москвитина Н.С. Межвидовые различия поведенческой активности трех видов лесных полевок на своей и чужой территории в тесте «попарного ссаживания» // Поведение и поведенческая экология млекопитающих: Материалы 2-й научной конференции 9-12 ноября 2009 г., г. Черноголовка. М.: Т-во научных изданий КМК, 2009. С. 102.

8. Агулова Л.П., Андреевских A.B., Большакова Н.П., Кравченко Л.Б., Сучкова Н.Г., Москвитина Н.С. Динамика профилей моторной асимметрии в популяциях полевой мыши {Apodemus agrarius Pall.) // Поведение и поведенческая экология млекопитающих: Материалы 2-й научной конференции 9-12 ноября 2009 г., г. Черноголовка. М.: Т-во научных изданий КМК, 2009. С. 117.

Подписано к печати 09.112009. Формат 60x84/16. Бумага «Снегурочка».

Печать XEROX. Усл.печ.л. 1,22.Уч.-изд.л. 1,11. _Заказ 1868-10. Тираж 110 экз._

Томский политехнический университет Система менеджмента качества Томского политехнического университета сертифицирована NATIONAL QUALITY ASSURANCE по стандарту ISO 9001:2008

ИЗШЕ/ШВоУтпу. 634050, г. Томск, пр. Ленина, 30

Тел./факс: 8(3822)56-35-35, www.tpu.ru

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Большакова, Наталия Павловна

Введение

1 Методики исследований и материалы

1.1 Методики зоологических исследований

1.2 Методики это логических исследований

1.3 Метод локального гемолиза в жидкой среде

1.4 Методы статистической оценки

1.5 Объем и характеристика материала

2 Характеристика участков исследования

3 Экологическая характеристика популяций трех видов лесных полевок при совместном обитании

3.1 Красная полевка

3.2 Рыжая полевка

3.3 Красно-серая полевка

3.4 Сравнение популяционных характеристик лесных полевок при совместном обитании

4 Поведенческая активность лесных полевок в тесте «открытое поле»

4.1 Межвидовая изменчивость поведенческих характеристик лесных полевок

4.2 Поведенческая активность самцов и самок лесных полевок из разных популяций

5 Поведение лесных полевок при внутривидовых и межвидовых взаимодействиях

5.1 Внутривидовые отношения лесных полевок в тесте попарное ссаживание»

5.2 Межвидовые отношения лесных полевок в тесте попарное ссаживание»

5.3 Внутри- и межвидовое поведение

6 Функциональная асимметрия мозга и поведение лесных полевок

6.1 Профили функциональной моторной асимметрии трех видов лесных полевок

6.2 Изменение функциональной моторной асимметрии лесных полевок в связи с динамикой численности

6.3 Функциональная моторная асимметрия и ее связь с поведением и гуморальным иммунитетом

7 Изменчивость этолого-физиологических характеристик в связи с динамикой численности

7.1 Изменчивость поведенческих характеристик лесных полевок в связи с динамикой численности популяций

7.2 Иммунологические показатели трех видов лесных полевок и их связь с экологическими характеристиками видов

Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-физиологические и этологические характеристики популяций лесных полевок (p. Clethrionomys) при совместном обитании"

Актуальность проблемы.

Биоразнообразие является одной из ключевых проблем биологии и экологии. В рамках различных аспектов — генетическом, популяционно-видовом, экосистемном и др. — наименее изученными остаются проблемы взаимоотношений видов и их экологические стратегии в целом.

Лесные полевки относятся к ширко распространенным и достаточно полно изученным видам. Наиболее полно изучена рыжая полевка, о которой, в числе прочих работ, было написано несколько монографий и сводок, как в России (Европейская рыжая полевка, 1981), так и за рубежом (Petrusewicz, 1983; Stenseth, 1985; Flowerdew et al., 1985). О красно-серой полевке специализированное издание было выпущено Стенсетом и Сайто в 1998 г. в Японии (Stenseth, Saitoh, 1998).

Однако, при всем разнообразии работ, более тщательного изучения требуют поведенческие характеристики всех трех видов, а именно их взаимосвязи с другими особенностями видов — экологическими и физиологическими.

Поведение служит для взаимодействия в популяции особей друг с другом, для осуществления адаптаций особей на изменяющиеся условия среды и, как следствие, для регуляции плотности популяции (Попов, Чабовский, 1995; Шилов, 1997; Роговин, Мошкин, 2007; Громов, 2008). Существующие в настоящее время гипотезы о механизмах авторегуляции численности основаны, в том числе, и на представлениях о периодических изменениях поведения особей в популяциях в связи с изменениями ее генетического состава и нейро-иммунно-эндокринной регуляции, обусловленных влиянием социальных или физических стрессоров на определенной стадии цикла численности (Chity, 1960; Christian, 1971; Шилов, 1977, 1988; Lee, McDonald, 1985; Даев, 2007; Роговин, Мошкин, 2007, Мошкин, Шилова, 2008).

С другой стороны, поведение обладает разнообразием и на уровне каждой особи, что определяется обусловленностью поведения свойствами нервной системы и физиологическим статусом животного (Сеченов, 1863, цит. по Жуков, 2004; Бехтерев, 1954, цит. по Жуков, 2004; Осадчук, 2005; Павлова, Найденко, 2007; Akulov, 2007; Rosellini et al., 2006). Иными словами, поведение представляет собой системы взаимосвязанных реакций, осуществляемых живым организмом для приспособления к среде и управления ею (Жуков, 2004). Поэтому представляется важным изучение это логических особенностей в связи с теми характеристиками, которые определяют их и на которые они, в свою очередь, влияют сами.

Благодаря тому, что и красная, и рыжая, и красно-серая полевки занимают близкие экологические ниши и зачастую сосуществуют на территории, очевидно, что особи всех трех видов вступают в межвидовые контакты, чему способствует также общность их поведенческих паттернов. Вопрос о том, как выстраивают свои отношения сосуществующие виды мелких грызунов, поднимался еще в 60-70-е годы (Getz, 1969; Grant, 1970; Moroni, 1975; Howe, 1978; Randall, 1978). В настоящее время также изучают межвидовые взаимодействия полевок p. Clethrionomys (Осипова, Сербенюк, 1998; Осипова, 2005; Осипова, Соктин, 2007), более того, уже высказывалось мнение о том, что красная и рыжая полевки могут формировать единую этологическую структуру при совместном обитании (Осипова, 2005), и даже могут продуцировать гибридов (Осипова, Соктин, 2007). Тем не менее, детальные черты и механизмы этологических отношений между красной, рыжей и красно-серой полевками остаются малоизученными.

Задачи исследования:

2. Оценить особенности ориентировочной реакции лесных полевок в эксперименте.

3. Изучить внутри- и межвидовые взаимодействия трех видов лесных полевок в тесте «попарное ссаживание».

4. Провести изучение функциональной моторной асимметрии в модельных популяциях лесных полевок.

5. Исследовать видовые и популяционные характеристики гуморального иммунитета лесных полевок.

Научная новизна. Получены новые данные об экологических характеристиках видов в условиях антропогенной нагрузки. Впервые для трех совместно обитающих видов описаны поведенческие специализации трех видов лесных полевок методами «открытое поле» и «попарное ссаживание», отражающие два типа адаптивных стратегий - активный (красная и красно-серая полевки) и пассивный (рыжая полевка). Разработанным при участии автора методом «опорная лапка» выявлено наличие функциональной моторной асимметрии у исследованных видов как одной из составляющих гетерогенности популяций. Прослежены динамические характеристики популяций лесных полевок при совместном обитании на западно-сибирской части их ареалов. Установлено влияние вида-поведенческого доминанта (красно-серой полевки) на популяционные и этологические показатели поведенчески подчиненных видов (красной и рыжей полевки).

Теоретическая и практическая значимость.

Положения, выносимые на защиту:

3. Функциональная моторная асимметрия лесных полевок не обнаруживает видовой специфики и является одной из характеристик разнокачественности популяций каждого вида.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 10 работ, в том числе 2 в реферируемых журналах.

Объем и структура диссертации. Работа изложена на 168 страницах машинописного текста, проиллюстрирована 18 таблицами, 62 рисунками. Список литературы включает 298 источников.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Большакова, Наталия Павловна

выводы

1. Изученные популяции лесных полевок (р. СШИпопотуя) характеризуются низкой и устойчивой численностью и наличием плотностно-зависимой регуляции. Красно-серая полевка, даже не являясь экологическим доминантом, может влиять на популяционные характеристики красной и рыжей полевок.

5. Функциональная моторная асимметрия характерна для каждого изученного вида и может рассматриваться как одна из характеристик разнокачественности популяций.

6. Наиболее высокий уровень гуморального иммунитета характерен для красной полевки, наименьший - для рыжей. Иммунореактивность -динамическая характеристика, связанная как с показателями плотности населения своего вида или всего сообщества мелких млекопитающих, так и с поведенческой активностью особей в популяциях.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Большакова, Наталия Павловна, Томск

1. Абрамов В.В., Абрамова Т.Я. Асимметрия нервой, эндокринной и иммунной систем. — Новосибирск: Изд-во НГПУ, 1996. — 98 с.

2. Абрамов В.В., Абрамова Т.Я., Повещенко А.Ф., Козлов В.А. Функциональная асимметрия иммунной, кроветворной и нейроэндокринной систем // Руководство по функциональной межполушарной асимметрии. М: Научный мир, 2009. - С. 274-302.

3. Агулова Л.П., Сучкова Н.Г., Клыкова А.И., Андреевских A.B., Кравченко Л.Б., Большакова Н.П., Москвитина Н.С. Поведенческие особенности полевой мыши (Apodemus agrarius) из двух городских популяций // Зоол. журн., 2008. Т. 87. - №2. - С. 1-8.

4. Анохин П. К. Внутреннее торможение как проблема физиологии. М.: Медгиз, 1958 г. - 472 с.

5. Балонов Л .Я:, Деглин В.Л., Кауфман Д,А., Николаенко H.H. Функциональная асимметрия мозга животных // Журнал эволюц. биохимии и физиол., 1981.-Т. 17. -№3.-С. 225-233.

6. Башенина Н.В. Пути адаптаций мышевидных грызунов. М.: Наука, 1977.-354 с.

7. Бердюгин К.И. Пространственно-биотопические взаимоотношения грызунов при низкой численности // Териофауна России и сопредельных территорий (7-й съезд Териол. об-ва). Материалы междунар. совещ. М., 2003.-С. 40.

8. Бердюгин К.И. Территориальные взаимоотношения лесных грызунов при низкой численности // Поведение и поведенческая экология млекопитающих. Материалы науч. конф. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2005. - С. 69-72.

9. Бианки В.Л. Асимметрия мозга животных. Л.: Наука, 1985. - 295 с.

10. Бианки В.Л. Индивидуальная и видовая межполушарная асимметрия у животных // Журн. высш. нерв, деят., 1979. Т. 29. - Вып. 2. - С. 295-304.

11. Бианки В.Л. Обзор: Латеральная специализация мозга животных // Физиол. журн. СССР, 1980. Т. 66. - №11. - С. 1593-1607.

12. Бианки В.Л. Функциональная межполушарная асимметрия и ее свойства // Вестн. ЛГУ, 1976. №3. - С. 70-78.

13. Бианки В.Л., Воеводенкова М.А. Влияние поэтапного расщепления мозга на межполушарную аналитико-синтетическую деятельность и однополушарное доминирование // Журн. высш. нерв, деят., 1971. — Т. 21. — Вып. 2. С. 463-469.

14. Бианки В.Л., Макарова И.А., Шрамм В.А. Асимметрия межполушарных транскаллозальных ответв в онтогенезе кошки // Журн. эволюц. биохим. и физиол., 1982.-Т. 18. — №3. С. 281-288.

15. Бианки В.Л., Серебров В.И. Автоматичская установка для определения латерализации передних конечностей у грызунов // Журн. Высш. Нерв. Деят., 1976. Т. 26. - Вып. 5. - С. 1103-1105.

16. Бианки В.Л., Филиппова Е.Б. О специализации полушарий у животных //

17. Докл. АН СССР, 1977. Т. 237. - №1. - С. 231-233.

18. Бианки B.JL, Филиппова Е.Б. О феномене межполушарной флуктуации доминирующей активности // Журн. высш. нерв, деят., 1973. Т. 23. - Вып. 6.-С. 1292-1295.

19. Биологические ресурсы поймы средней Оби: динамика и прогноз / Ред. А. М. Адам; Государственный комитет экологии и природных ресурсов Томской области, Институт экологии природных комплексов СО РАН. -Томск: НИИББ при Томском университете, 1996. — 212 с.

20. Биопродуктивность и биоценотические связи наземных позвоночных юго-востока Западной Сибири: Сборник статей / Под ред. В.Г. Лялина. -Томск: Изд-во ТГУ, 1989. 240 с.

21. Бобринский H.A., Кузнецов Б.А., Кузякин А.П. Определитель млекопитающих СССР. — М.: Просвещение, 1965. 340 с.

22. Большаков В.Н., Бердюгин К.И., Васильева И.А., Кузнецова И.А. Млекопитающие Свердловской области. Екатеринбург: Изд-во Екатеринбург, 2000. — 240 с.

23. Буйдалина Ф.Р. Сравнительная экология лесных полевок среднетаежного Зауралья // Грызуны: Тезисы докладов VII Всесоюзного совещания. Свердловск: УрО АН СССР, 1988. - С. 13-14.

24. Буреш Я., Бурешова О., Хьюстон Дж.П., 1991. Методики и основные эксперименты по изучению мозга и поведения. М: Высшая школа. - 399 с.

25. Буслович С.Ю., Котеленец А.И., Фридлянд P.M. Интегральный метод оценки поведения белых крыс в «открытом поле» // Журн. высш. нервн. деят. 1989. Т. 39. - №1. — С. 168.

26. Валеева Л.А., Годоражи О.Ю. Сезонные биоритмы коэффициента подвижности, ориентировочно-исследовательской активности и эмоциональной тревожности крыс // Медицинский вестник Башкортостана, 2009. — N 2. — С.186-188.

27. Вигоров Ю.Л., Большаков В.Н., Покровский A.B. Экспериментальное изучение исследовательского и эмоционального поведения четырех видовполевок // Поведение млекопитающих. — М.: Наука, 1977. С. 247-267.

28. Вольнова А.Б., Птицына И.Б. Межполушарная асимметрия функциональной организации моторного неокортекса белых крыс // Актуальные вопросы функциональной межполушарной асимметрии. М.: НИИ мозга РАМН, 2003. - С. 66-67.

29. Гафиятуллина Х.Ш., Хананашвили Я.А. Характер поведенческих реакций крыс с эмбриональным нейротрансплантатом в соматосенсорной коре мозга // Известия вузов. Северо-Кавказский регион. Естественные науки, 2004. №3. - С. 76-78.

30. Геодакян В.А. Асихнронная асимметрия // Журнал высшей нервной деятельности, 1993. Т. 43. - №3. - С. 543-561.

31. Геодакян В.А. Эволюционные теории асимметризации организмов, мозга и тела // Успехи физиологических наук, 2005. Т. 36. - №1. - С. 24-53.

32. Глинник C.B., Ринейская О.Н., Романовский И.В., Красненкова Т.П. Гормональный статус и содержание свободных аминокислот в плазме крови крыс с экспериментальным гипотиреозом при тепловом воздействии // Вестник ВГМУ, 2007. Т. 6. - №2. - С. 1-9.

33. Голикова В. Л., Ларина Н. И. Географические изменения уровня идинамики численности лесных мышевидных грызунов в европейской части СССР // Фауна и экология грызунов. М.: МГУ, 1966. - Вып. 8. - 28-43.

34. Гольцман М.Е. Социальный контроль поведения млекопитающих: ревизия концепции доминирования // Итоги науки и техники. Зоол. позвоночных.-М., 1983.-Т. 12.-С. 71-150.

35. Громов B.C. Пространственно-этологическая структура популяций грызунов. М.: Т-во научн. изданий КМК, 2008. - 581 с.

36. Громов И.М., Виноградов Б.С. Краткий определитель грызунов фауны СССР. 2-е изд. - Л., 1984. - 140 с.

37. Громов И.М., Ербаева М.А. Млекопитающие. Фауна России и сопредельных территорий. Зайцеобразные и грызуны. С.-Пб, 1995. - 345 с.

38. Гублер Е.В., Генкин A.A. Применение непараметрических критериевстатистики в медико-биологических исследованиях. Л. : «Медицина», 1973. - 144 с.

39. Даев Е.В. О стрессе, хемокоммуникации у мышей и физиологической гипотезе мутационного процесса // Генетика, 2007. Т. 43. — №10. — С. 12991310.

40. Данилова H.H. Психофизиология: Учебник для вузов. — М.: Аспект Пресс, 2001.-373 с

41. Дьюсбери Д. Поведение животных. Сравнительные аспекты. М., 1981.

42. Европейская рыжая полевка / Отв. ред. Н.В. Башенина. М.: Наука, 1981.-350 с.

43. Евсеева Н.С. География Томской области Природные условия и ресурсы. Томск: Изд-во Томского госуниверситета, 2001. - 222 с.

44. Евсиков В.И., Мошкин М.П. Динамика и гомеостаз природных популяций // Сиб. экол. журн., 1994. №4. - С. 331-346.

45. Евсиков В.И., Мошкин М.П., Герлинская Л.А., Назарова Г.Г. Реализация репродуктивного потенциала и стресс в цикле численности водяных полевок // Экология популяций. -М.: Наука, 1991. С. 213-229.

46. Евсиков В.И., Мошкин М.П., Потапов М.А., Герлинская Л.А. и др. Генетико-эволюционные и экологические аспекты проблемы популяционного гомеостаза млекопитающих // Экология популяций: структура и динамика. Мат. всерос. совещ. Ч. 1. М., 1995. - С. 63-95.

47. Жарикова E.H., Лабзин В.В., Щербак В.П. Распределение доминирующих видов грызунов по местообитаниям Джойского хребта Западного Саяна// Грызуны: Тез. докл. 6 Всес. совещ. Л.: Наука, 1983. - С. 381-383.

48. Жигальский O.A. Пространственно-временные взаимоотношения трех симпатрических видов полевок (Mammalia: Rodentia) на Южном Урале // Журнал общей биологии, 2007. Т. 68. - №6. - С. 468-478.

49. Жигальский O.A., Белан O.P. Демографическая и пространственная структура населения красной полевки {Clethrionomys rutilus) в гетерогенныхместообитаниях: сопряженный экологический анализ // Зоол. журн., 2006. -Т. 85.-№6.-С. 747-759.

50. Жигарев И.А. Локальная плотность и индивидуальные участки рыжей полевки (Clethrionomys glareolus) в условиях южного Подмосковья // Зоол. журн. 2005. Т. 84. - Вып. 6. - С. 719-727.

51. Жуков Д.А. Биологические основы поведения. Гуморальные механизмы: Учебник. СПб: Изд-во Р. Асланова «Юридический центр Пресс», 2004. -457 с.

52. Жуков Д.А., Вековищева О.Ю., Виноградова Е.П. Крысы с пассивной стратегией приспособления обладают средним, а не низшим социальным рангом// Журн. высш. нервн. деят., 2002. — Т. 52. №2. - С. 175-183.

53. Замощина Т.А., Мелешко М.В., Матвиенко A.B. Электролитическое повреждение правого супрахиазматического ядра и циркадианные ритмы температуры тела и горизонтальной активности крыс в тесте «открытое поле» // Бюллетень СО РАМН, 2004. №1 (111). - С. 68-72.

54. Зорина З.А., Полетаева И.И., Резникова Ж.И. Основы этологии и генетики поведения. Учебник. 2-е изд. - М.: Изд-во МГУ: Изд-во «Высншая школа», 2002. — 383 с.

55. Зуйков A.B., Семенова Т.П., Козловский И.И., Захарова Н.М., Андреева Л.А., Козловская М.М. Адаптивное поведение и состояние функциональной активности эндогенной опиоидной системы // Экспериментальная психонейрофармакология, 2009.

56. Зыкин П. А., Краснощекова Е.И., Черенкова Л.В. Стуктурно-функциональные показатели межполушарной асимметрии сенсомоторной коры мозга кошки // Актуальные вопросы функциональной межполушарной асимметрии. М.: НИИ мозга РАМН, 2003. - С. 135-136.

57. Иванов Д.Г., Подковкин В.Г. Состояние систем, обеспечивающих адаптацию, и перекисное окисление липидов в печени у крыс при тестировании в «открытом поле» // Успехи современного естествознания, 2009. №9.

58. Иванова H.B. Роль мелких млекопитающих в очагах природных инфекций на антропогенно трансформированной территории юго-востока Западной Сибири: Дис. на соиск. . канд. биол. наук / ТГУ. Томск, 2009. -221 с.

59. Ивантер Э.В. Популяционная экология мелких млекопитающих таежного Северо-Запада СССР. JL: Изд-во «Наука», Ленингр. отд., 1975. -246 с.

60. Индивидуальный мозг. Структурные основы индивидуальных особенностей поведения / Под ред. П.В. Симонова. — М., 1993.

61. Иоффе М.Е., Плетнева Е.В., Сташкевич И.С. природа функциональной моторной асимметрии у животных: состояние проблемы // Журнал высшей нервной деятельности, 2002. — Т. 52. — №1. С. 5-16.

62. Калу ев A.B. Проблемы изучения стрессорного поведения. — Киев, 1999. -150 с.

63. Калуев A.B. Стресс, тревожность и поведение. К: Энигма, 1998. - 92 с.

64. Карасева Е.В., Телицына А.Ю. Методы изучения грызунов в полевых условиях (учеты численности и мечение). М.: Наука, 1996. - 227 с.

65. Касаткин М.В. Изучение территориального поведения общественных полевок в условиях полевого эксперимента // Поведение и поведенческая экология млекопитающих. Материалы научной конференции. Москва: Т-во научных изданий КМК, 2005. - С. 80-82.

66. Киселева Н.В. Изучение адаптивной роли ориентировочно-исследовательского поведения на примере рыжей полевки и лесной мыши// Зоологические исследования в Ильменском заповеднике и его окрестностях, Миасс, 1994. - С. 18-31

67. Клименко С.М. Симметрия // Большая мед. энциклопедия. М.: Сов. энциклопедия, 1984. — Т. 23. — С. 250-251.

68. Коган А.Б., Кураев Г,А., Репс Г.Э. Роль функциональной асимметрии полушарий головного мозга в организации инструментального пищевого условного рефлекса у кошек// Журн. высш. нерв, деят., 1980. — Т. 30. Вып. 1.-С. 37-42.

69. Корнеев В.А. Сроки и интенсивность размножения рыжих полевок в Вертлужско-Вятском Заволжье // Грызуны: Тезисы докладов VII Всесоюзного совещания. Свердловск: УрО АН СССР, 1988. - С. 29-30.

70. Короленко Т.Н., Короленко Г.Е. О питании красной полевки в горнотаежных редколесьях Северо-Востока Сибири // Экология полевок и землероек на Северо-Востоке Сибири. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1979.-С. 77-85.

71. Кошкина Т.В. Взаимоотношения близких видов мелких грызунов и регуляция их численности // Фауна и экология грызунов, 1966. Вып. 8. - С. 5-27.

72. Кошкина Т.В. Межвидовая конкуренция у грызунов // Бюллетень М. о-ва исп. Природы. Отд. биологии., 1971. Т. 91. - С. 50-61.

73. Кошкина Т.В. Популяционная регуляция у грызунов: Автореф. дисс. . д-ра биол. наук. Свердловск, 1974. - 59 с.

74. Кошкина T.B. Сравнительная экология рыжих полевок в северной тайге // Фауна и экология грызунов. М.: Изд-во МГУ, 1957. - Вып. 5. - С. 3-65.

75. Кравченко Л.Б. Динамика сообщества и популяционные особенности лесных полевок (p. Clethrionomys) поймы Средней Оби: Дисс. . канд. биол. наук / ТГУ. Томск, 1999. - 157 с.

76. Кравченко Л.Б., Москвитина Н.С. Поведенческие и физиологические особенности трех видов лесных полевок (Clethrionomys, Rodentia, Cricetidae) в связи с пространственной структурой их популяций // Зоол. журн., 2008. -Т. 87. -№12. -С. 1509-1517.

77. Краткий психологический словарь / Сост. Л.А.Карпенко; Под общей редакцией А.В.Петровского, М.Г.Ярошевского. М.:Политиздат, 1985. — 431с.

78. Крушинский Л.В. Избр. Труды. -М., 1991. Т. 1.

79. Кряжимский Ф.В. Возрастная структура популяций полевок-экономок на разных фазах динамики численности // Динамика популяционной структуры млекопитающих и амфибий. Свердловск: Изд-во УНЦ АН СССР, 1982.-С. 3-8.

80. Кубанцев Б.С. Регуляция полового состава в замкнутых популяциях у млекопитающих // Оптимальная плотность и оптимальная структура популяций у животных. Свердловск: Изд-во УНЦ АН СССР, 1970. - Вып. 2.-С. 120-123.

81. Кудряшова Л.М. Связь размеров выводка, смертности молодняка и динамики численности рыжей полевки // II Congressus theriologicus internationalis. Brno, 1978. - P. 349.

82. Кулагин Д.А., Федоров В.К. Исследование эмоциональности у крыслинии Вистар и Крушинского-Молодкиной методом «открытого поля» // Генетика поведения. — Л.:Наука, 1969. — С. 35-42.

83. Кулюкина Н.М. Динамика структуры популяций мелких лесных грызунов // Экология популяций: структура и динамика. Матер. Всерос. совещ.-М., 1995.-С. 598-611.

84. Купцов П.А., Плескачева М.Г., Анохин К.В. Обучение рыжих полевок {Clethrionomys glareolus Schreb.) запоминанию местоположения убежища в модифиуированном «открытом поле» // Журнал ВНД, 2006. Т. 56. - №3. -С. 349-354.

85. Лакин Г.Ф. Биометрия: учебное пособие для биологических специальностей вузов. М.: В.Ш., 1990. - 352 с.

86. Лебедев A.A., Русановский В.В., Макарова Т.М., Шабанов П.Д. Сравнение внутривидового и индивидуального поведения самцов и самок крыс, выращенных в условиях социальной изоляции // Психофармакол. и биол. наркол. 2005. Т. 5. - № 1. - С. 861-865.

87. Леутин В.П., Николаева Е.И. Психофизиологические механизмы адаптации и функциональная асимметрия мозга. Новосибирск: Наука, СО, 1988.- 192 с.

88. Леутин В.П., Николаева Е.И. Риск артериальной гипертензии и особенности функциональной асимметрии мозга у рабочих вахты дальнего плеча // Физиология человека, 1985. Т. 2. - №6. - С. 923-926.

89. Леутин В.П., Николаева Е.И. Функциональная асимметрия мозга: мифы и действительность. СПб.: Речь, 2008. - 368 с.

90. Леутин В.П., Осипова Л.П., Кривощеков С.Г. Связь гормональных показателей стресса с сенсомоторными асимметриями северных селькупов // Физиология человека, 1996. Т. 22. - №1. - С. 131-133.

91. Леутин В.П., Пыстина Е.А., Ярош C.B. Линейная скорость артериального кровотока в полушариях мозга у левшей и правшей при гипоксии // Физиология человека, 2004. Т. 30. - №3. - С. 45^17.

92. Леушкина Н.Ф., Калимуллина Л.Б. Генетика поведения: ассоциациягенотипа по локуеу TAG 1А DRD2 с особенностями поведения двух субпопуляций крыс // Успехи современного естествознания, 2008. — №10.

93. Ломтева Н.А. Изменение эстральной функции и ориентировочного поведения самок крыс в условиях длительного круглосуточного освещения // Вестник АГТУ, 2006. № 3(32). - С. 218-223.

94. Лохмиллер Р.Л., Мошкин М.П. Экологические факторы и адаптивная значимость изменчивости иммунитета мелких млекопитающих // Сибирский экологический журнал, 1999. №1. - С. 37—58.

95. Лукьянова, Л.Е. Экологическая характеристика и особенности населения мелких млекопитающих в условиях техногенного воздействия: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Свердловск, 1990. - 24 с.

96. Лучникова Е.М. Этологические факторы организации сообществ землероек (Insectívora, Soricidae): Автореф. дисс. . канд. биол. наук. — Новосибирск, 2004. 17 с.

97. Малькова М.Г. Территориальное поведение некоторых видов грызунов в южной тайге и степи Среднего Прииртышья // IV Всероссийская конференция по поведению животных. Сборник тезисов. М.: Т-во научных изданий КМК, 2007. - С. 291-292.

98. Мамина В.П., Жигальский О.А. Анализ деструктивных изменений в семенниках мелких млекопитающих при разных уровнях численности //Докл. РАН, 2004. Т. 394. - № 3. - С. 1-3.

99. Мамина В.П., Жигальский О.А. Репродуктивные потери у мелких млекопитающих: роль самок и самцов // Доклады Академии Наук, 2009. Т. 425.-№4.-С. 571-573.

100. Маркель А.Л. К оценке основных характеристик поведения крыс в тесте «открытого поля» // Журн. высш. нервн. деят., 1981. Т. 31. - Вып. 2. - С. 301-307.

101. Маркель А.Л., Галактионов Ю.К., Ефимов В.М. Факторный анализ поведения крыс в тесте открытого поля // Журн. высш. нервн. деят-ти, 1988. -Т. 38. Вып. 5. - С. 855-863.

102. Маркова Е.В., Абрамов В.В., Козлов В.А. Иммунокомпетентные клетки и регуляция поведения у животных // Бюллетень СО РАМН, 2007. №2 (124). -С. 6-9.

103. Масалова О.О. Поведенческие и нейрохимические эффекты комбинированного введения L-триптофана и трийодтиронина у тиреоидэктомированных крыс разного возраста // Психофармакология и биологическая наркология, 2008. — Т. 8. — Вып. 1-2, ч. 1. — С. 2371.

104. Миковская О.И., Ветрилэ Л.А., Трекова И.А., Башарова Л.А., Евсеев В.А. Модуляция антителами к серотонину поведенческих реакций мышей разных типов // Журн. высш. нервн. деят., 2001. Т. 51. - №2. - С. 190-196.

105. Миронов А.Д. Социальная структура населения рыжей полевки в период размножения // Млекопитающие СССР. III Съезд Всесоюзн. териол. о-ва, 1982. — Т.2. — С. 148-149.

106. Миронов А.Д., Голубева О.М., Новиков С.Н. Организация путей перемещения у рыжей полевки Clethrionomys glareolus Shreb. // Поведение и поведенческая экология млекопитающих. Материалы науч. конф. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2005. — С. 31-33.

107. Михеев В.В., Карпова И.В. Влияние односторонней корковой распространяющейсядепрессии на поведение мышей с защитным паттерном поведения // Психофармакол. биол. наркол. 2008. Т. 8. - №3-4. - С. 24432447.

108. Мичурина Л.Р. Характеристика потребления кормов и энергии лесными полевками в таежных лесах Западного Саяна // Экология питания лесных животных. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1978. - С. 36^19.

109. Мозговой Д.П., Владимирова Э.Д. Сигнальные поля и поведение животных в сигнально-информационной среде // Биология и экология. 2002. -С. 207-215.

110. Мордосов И.И. Млекопитающие таежной части Западной Якутии. -Якутск, ЯНЦ СО РАН, 1997. 220 с.

111. Моренков Э.Д., Петрова Л.П. Нейроактивные стероиды и формированиеполового диморфизма латеральной организации мозга / Руководство по асимметрии. 2009. С. 206-253.

112. Москвитина Н.С. Популяционная экология мелких млекопитающих юго-востока Западной Сибири: Автореф. дисс. . доктора биол. наук. — Петрозаводск, 1999. — 72 с.

113. Москвитина Н.С., Кравченко Л.Б., Сучкова Н.Г. Динамика популяций европейской рыжей полевки (Clethrionomys gîareolus Shreber) восточной периферии ареала // Сибирский экологический журнал, 2000. — №3. С. 373382.

114. Москвитина Н.С., Сучкова Н.Г. Биоразнообразие Томского Приобья: Млекопитающие. — Томск: Томский государственный университет, 2009. — 312 с.

115. Москвитина Н.С., Сучкова Н.Г. Млекопитающие Томского Приобья и способы их изучения. — Томск: Изд-во ТГУ, 1988. 185 с.

116. Москвитина Н.С., Сучкова Н.Г. О некоторых популяционных особенностях размножения красной полевки в условиях Западно-Сибирской равнины // Труды НИИББ при Томском госуниверситете, 1974. Т. 4. - С. 51-55.

117. Мошкин М.П. Роль стресса в поддержании популяционного гомеостаза млекопитающих (на примере грызунов): Автореф. дисс. . докт. биол. наук. -Свердловск, 1989. 32 с.

118. Мошкин М.П., Шилова С.А. Разнокачественность особей как механизм поддержания стабильности популяционных структур // Успехи современ. биол., 2008. Т. 128. - №3. - С. 307-320.

119. Науменко Е.В., Осадчук A.B., Серова Л.И., Шишкина Г.Т. генетико-физиологические механизмы регуляции функций семенников.

120. Новосибирск: Наука, 1983. -203 с.

121. Наумов Н. П. Очерки сравнительной экологии мышевидных грызунов. -М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1948. 203 с.

122. Наумов Н.П. Структура и саморегуляция биологических макросистем // Биологическая кибернетика. 2-е изд. - М.: Высш. шк., 1977. - С. 336-397.

123. Никитина H.A. О размерах индивидуальных участков грызунов фауны СССР//Зоол. журн., 1972.-Т. 51.-Вып. 1.-С. 119-126.

124. Никитина H.A. Рыжие полевки // Итоги мечения млекопитающих. М.: Наука, 1980.-С. 189-219.

125. Новиков В.Е., Арбаева М.В., Парфенов Э.А. Влияние антигипоксанта 7tQ226 на поведение мышей в «открытом поле» // Психофармакология и биологическая наркология, 2005. — Т. 5.- Вып. 3. С. 979-983.

126. Нургалина Э.М., Валеева Л.А. Действие амитриптилина на суточные биоритмы серотониновых рецепторов головного мозга и параметров индивидуального поведения // Психофармакология и биологическая наркология, 2008. Т. 8. - Вып. 1-2, ч. 1. - С. 2372.

127. Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975. - 736 с.

128. Окулова Н.М. Биологические взаимосвязи в лесных экосистемах (на примере природных очагов клещевого энефалита) М.: Наука, 1986. — 248 с.

129. Окулова Н.М., Беляев В.Г., Солдатов Г.М. К изучению популяционных циклов красно-серой полевки в Сибири и на Дальнем Востоке // Тез. докл. III Всесоюз. териол. съезда. -М., 1982. Т. 1. - С. 260-261.

130. Окулова Н.М., Бернштейн А.Д. Доля размножающихся среди самок-сеголеток — гибкий демографический параметр у лесных полевок // Экология популяций: структура и динамика: Мат. всерос. совещ. М., 1995. - Ч. 2. - С. 667-678.

131. Окулова Н.М., Бернштейн А.Д. Сравнительная характеристика размножения и смертности рыжей полевки в разных частях ареала // Тез. докл. III Всесоюз. териолог, съезда. М., 1982. - Т. 1. - С. 261.

132. Оленев Г.В. Динамика генерационной структуры популяции рыжейполевки в период спада и восстановления численности // Популяционные механизмы динамики численности животных. Свердловск: Изд-во УНЦ АН СССР, 1979.-С. 23-33.

133. Оленев Г.В. Определение возраста цикломорфных грызунов, функционально-онтогенетическая детерминированность, экологические аспекты // Экология, 2009. № 2. - С. 103-115

134. Осипова О.В. Межвидовые поведенческие взаимоотношения красных Clethrionomys rutilus и красно-серых С. rufocanus полевок //Териофауна России и сопредельных территорий (VII съезд териол. об-ва). М.: ИПЭЭ РАН, 2003. - С. 249-250.

135. Осипова О.В., Сербенюк М.А. Межвидовая социальная система как одна из форм сосуществования полевок рода Clethrionomys II Поведение, коммуникация и экология млекопитающих (Сб. научн. работ). М.: ИПЭЭ РАН. 1998.-С. 51-66.

136. Осипова О.В., Соктин A.A. Гибридизация рыжих и красных полевок в лаборатории и особенности поведения гибридных особей // Териофауна России и сопредельных территорий. Материалы междунар. совещания. -Москва: Т-во научных изданий КМК, 2007. С. 359.

137. Павлинов И .Я. Систематика современных млекопитающих 2-е изд. -М.: изд-во МГУ, 2006. - 297 с.

138. Павлова, JI. П. Моторная и сенсорная асимметрия у кроликов // Журн. высш. нервн. деят., 1998. Т. 48. - № 5. - С. 902-904.

139. Плескачева М.Г., Лебедев И.В., Купцов П.А., Малыгин В.М. Реакции рыжих и серых полевок на новые предметы в «открытом поле» // Териофауна России и сопредельных территорий. Материалы междунар. совещания. -Москва: Т-во научных изданий КМК, 2007. С. 383.

140. Попов C.B., Чабовский A.B. Плотность популяции, социальная среда и поведение: возможные взаимосвязи // Экология популяций: структура и динамика-М., 1995.-С. 183-202.

141. Прочан O.A. Структурно-функциональные особенности сообществ и популяций некоторых видов мелких млекопитающих в условиях техногенной нагрузки: Дисс. . канд. биол. наук / ТГУ. Томск, 2000. - 346 с.

142. Роговин К.А., Моппсин М.П. Авторегуляция численности в популяциях млекопитающих и стресс (Штрихи к давно написанной картине) // Журн. общ. биол. 2007. Т.68. - № 4. - С. 244-267.

143. Рыхликова М.Е. Внутри- и межвидовые отношения таежных полевок рода Clethrionomys'. Автореф. дис. . канд. биол. наук / МГУ. М. - 17 с.

144. Семенов P.A., Судьбин A.B. Регуляция численности красно-серой полевки на Полярном Урале // Тез. докл. III съезда всесоюз. териолог, о-ва. -М., 1982.-T. 1.-С. 290.

145. Смирин Ю.М. Роль популяционных структур в биоценотических отношениях // Структура популяций у млекопитающих. М.: Наука, 1991. -С. 116-150.

146. Солдатова А.Н. Влияние плотности населения на характер использования территории малым сусликом // Зоол. журн., 1962. — Т. 41. -Вып. 6.-С. 913-921.

147. Тарасов М.А. Роль ольфакторных полей в динамике популяций мелких млекопитающих // Териофауна России и сопредельных территорий. Мат-лы междунар. совещ. М.: Т-во научных изданий КМК, 2007. — С. 486.

148. Темурьянц H.A., Шехоткин A.B. Хронобиологический анализ поведения интактных и эпифизэктомированных крыс в тесте «открытого поля» // Журн. высш. нервн. деят., 1999. Т. 49. - Вып. 5. - С. 839-845.

149. Тихонов В.В, Мирошниченко И.В. Влияние на исследовательскую активность крыс повышенных концентраций бензола и бихромата калия // Психофармакология и биологическая наркология, 2008. — Т. 8. Вып. 1-2, ч. 1.-С. 2378.

150. Тыналиева Б.К. Межполушарная асимметрия головного мозга жителей горных регионов Кыргызстана // Актуальные вопросы функциональной межполушарной асимметрии. — М.: Изд-во НИИ мозга РАМН, 2003. С. 310-315.

151. Филиппова Е.Б. Асимметрия двигательных реакций и эмоций угрызунов// Взаимоотношения полушарий мозга. — Тбилиси, 1982. С. 73.

152. Фокин В.Ф., Пономарева Н.В. Динамические характеристики функциональной межполушарной асимметрии // Функциональная межполушарная асимметрия. Хрестоматия. — М.: Научный мир, 2004. — С. 349-368.

153. Фокин В.Ф., Эволюция центрально-периферической организации функциональной межполушарной асимметрии // Функциональная межполушарная асимметрия. Хрестоматия. — М.: Научный мир, 2004. С. 349-368.

154. Фуллер Дж.Л., Хан М.Е. На пути к генетике социального поведения // Актуальные проблемы генетики поведения. Л.: Наука, 1975. - С. 22-39.

155. Хайнд Р. Поведение животных. Синтез этологии и сравнительной психологии. — М.: Мир, 1975. — 855 с. >

156. Хаснулин В.И., Шестаков С.И., Степанов Ю.М., Скосырева Г.А. Региональные особенности здоровья жителей Заполярья. — Новосибирск: Изд-во СО АН СССР, 1983. С. 62-67.

157. Чернышёв М.К. Резонансно-поисковые методы анализа скрытых колебательных процессов в живых системах // Теоретические и прикладные аспекты анализа временной организации биосистем. — М.: Наука, 1976. — С. 11-34.

158. Чистова Т.Ю. Динамика численности и демографической структуры популяции рыжей полевки в заповеднике «Лес на Ворскле» // Грызуны: Тезисы докладов VII Всесоюзного совещания. — Свердловск: УрО АН СССР, 1988.-С. 104-105.

159. Чистова Т.Ю. Особенности внутривидовых отношений рыжей полевки: результаты наблюдений в природе // ДАН, 2002. Т. 382. - №5. С. 714-717.

160. Шадрина Е.Г., Вольперт Я.Л. Колебания численности и репродукция таежных грызунов в Северо-Восточной Якутии // Экология популяций: структура и динамика. Материалы Всерос. совещ. М., 1995. - С. 756-767.

161. Шилов И. А. Экология. М.: Высшая школа, 1997. - 512 с.

162. Шилов И.А. Физиологическая экология животных. М.: Высшая школа, 1985.-330 с.

163. Шилов И.А. Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных. М.: Изд-во МГУ, 1977. - 261 с.

164. Шилова С.А. Популяционная экология как основа контроля численности мелких млекопитающих. — М.: Наука, 1993. 201 с.

165. Шилова С.А., Чабовский А.В., Попов B.C. Особенности формирования поселений желтого суслика (Spermophilus fulvus Licht., 1823) при вселении на свободную территорию // Бюл. МОИП, отд. биол., 2006. Т. 111. — Вып. 5. — С. 71-75.

166. Шовен Р. Поведение животных — М.: Мир, 1972. 487с.

167. Ыжикова Е.А. Психофизиологическая и морфофункциональная характеристика подростков 14-15 лет алтайской и русской национальности: Дисс. . канд. биол. наук. Новосибирск, 2000. - 135 с.

168. Экология Северного промышленного узла г. Томска: проблемы и решения / Ред. Адам А. М., Лихачева В.Г. Томск: ТГУ, 1994. - 259с.

169. Ader R., Cohen N. Psychoneuroimmunology: conditioning and stress // Annual Review of Psychology, 1993. V. 44. - 53-85.

170. Akulov A. Activation of innate immunity increases energetic cost of aggressive behavior // V European Congress of Mammology, 2007. P. 61.

171. Alexander J., Stimson W.H. Sex-Hormones and the Course of Parasitic Infection // Parasitology today, 1988. №4. - P. 193-198.

172. Annett M. A model of the inheritance of handedness and cerebral dominance // Nature, 1964. V. 204. - P. 59-60.

173. Audinglioglu A.A., Arslanirliz K.A., Riza Erdogan M.A. The relationship of callosal anatomy to paw preference in dogs // European Journal of Morphology, 2000.-V. 38.-N2.-P. 128-133.

174. Azpiroz A., Garmendia L., Fano E., Sanchez-Martin J.R. Relations between aggressive behavior, immune activity, and disease susceptibility // Aggression and Violent Behavior, 2003. №8. - P. 433-453.

175. Barneod P., Van der Loos H. Direction of handedness linked to hereditary asymmetry of a sensory system // Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 1993. — V. 90. №8. -P. 3246.

176. Bartolomucci A. Social stress, immune functions and disease in rodents // Frontiers in Neuroendocrinology, 2007. №28. - P. 28-49

177. Beck C.H.M., Barton R.L. Deviation and laterality of hand preference in monkeys// Cortex, 1972. V. 8. - P. 339-363.

178. Besedovsky H.O., del Rey A. Immuno-Neuro-Endocrine interactions: facts and hypotheses // Endocr. Rev., 1996. №17. - P. 64-102.

179. Besedovsky H.O., del Rey A., Sorkin E., Dinarello C.A. Immunoregolatory feedback between interleukin-1 and glucocorticoid hormones // Science, 1986. -№233.-P. 652-655.

180. Besedovsky H.O., Sorkin E. Changes in blood hormone levels during the immune response // Proc. Soc. Expr. Biol. Med., 1975. №150. - P. 466-470.

181. Betancur C., Neveu P.J., Vitiello S., Le Moal M. Natural killer cell activity is associated with brain asymmetry in male mice // Brain Behav. Immunol., 1991. — V. 5.-P. 162.

182. Biddle F.G., Eales B.A. Mouse genetic model for left-right hand usage; context, direction, norms of reaction, and memory // Genome, 1999. V. 42. - N 6.-P. 1150.

183. Biddle F.G., Eales B.A. The Degree og Lateralization of Paw Usagehandedness) in the mouse is defined by three major phenotypes // Behavioral Genetetics, 1996. V. 26. - N 4. - P. 391-406.

184. Bisazza A., Rogers L.J., Vallortigara G. The origins of cerebral asymmetry: a review of evidence of behavioral and brain lateralization in fishes, reptiles and amphibians // Neuroscience and Biobehavior, 1998. V. 22. — P. 411-426.

185. Blumstein S., Goodglass H.} Tartter V. The Reliability of Ear Advantage in Dichotic Listenig // Brain and Launguage, 1975. V. 2. - P. 226-236.

186. Bobretsov A.V., Kupriyanova I.F. Population dynamics of forest voles (Clethrionomys, Rodentia) in northern European Russia // Russian Journal of Ecology, 2002. V. 33, - №3. - P. 205-211.

187. Caldwell L.D. An investigation of competition in natural populations of mice //1. Mammal., 1964. №45. - P. 12-30.

188. Carlson J.N., Glick S.D. Cerebral lateralization as a source of interindividual differences // Experientia, 1989. V. 45. - P. 788-798.

189. Chity D. Population processes in vole and their relevance to general theory // Can. J. Zool., 1960. V. 38. - P. 99-113.

190. Christian J.J. Population density and reproductive efficiency // Biol. Reprod., 1971. -V. 4. -P. 248-294.

191. Clethrionomys biology: Population dynamics, dispersal, reproduction and social structure // Stenseth N.C. (Ed.) Ann. Zool. Fenn., 1985. №22. - P. 205395.

192. Collins R.L. On the inheritance of direction and degree of asymmetry // Cerebral Lateralization in Nonhuman Species / Ed. Glick S.D. New-York: Acad. Press., 1985.-P. 41.

193. Collins R.L. On the inheritance of handedness. II. Selection for sinistrality in mice // J. Heredity, 1969. V. 60. - P. 117-119.

194. Collins R.L. Reimpressed selective breeding for lateralization of handedness in mice // Brain Res., 1991. V. 564. - N 2. - P. 194.

195. Collins R.L. When the left-handed mice live in right-handed worlds 11 Science, 1975. V. 187.-P. 181-189.

196. Cunnigham A.J., Szenberg A. Further improvements in the plaque technique for detecting single antibody-forming cells // Immunology, 1968. — V. 14. P. 599-600.

197. Cunningham A.J. A method of increased sensitivity for detecting single antibody forming cells // Nature, 1965. - V. 207. - P. 1106-1107.

198. Curry F.W.K. Comparison of left-handed and right-handed subjects on verbal and nonverbal dichotic listening tasks // Cortex, 1967. V. 3. - P. 343-352.

199. Dantzer R. Cytokine-induced sickness behavior: Where do we stand? // Brain, Behav. Immunol., 2001. №15. - P. 7-24.

200. Denenberg V.H. Hemispheric laterality in animals and the effect of early experience//Behav. Brain Sci., 1981. -V. 4. -№1. P. 1.

201. Denenberg V.H., Garbanati J., Sherman G., Yutzey D.A., Kaplan R. Infantile stimulation induces brain lateralization in rats // Science, 1978. V. 201. - P. 1 150m1152.

202. Deuel R.K., Dunlop N.L. Hand preferences in the rhesus monkey. Implications for the study of cerebral dominance // Arch. Neurol., 1980. V. 37, -№4.-P. 217-221.

203. Dewsbury D. Dominance, rank, copulatory behavior, and differential reproduction // Quart. Rev. Biol., 1982. V. 57. - P. 135-159.

204. Eccard J.A., Klemme I., Home T.J., Ylonen H. Effects of competition andseason on survival and maturation of young bank vole females // Evolutionary Ecology, 2002. V. 16, - №2. - P. 85-99.

205. Ecology of the bank vole // Petrusewicz K. (Ed.). Acta theriol., 1983. №28. - Suppl. 1.

206. Fasola M., Canova L.Asymmetrical competition between the bank vole and the wood mouse, a removal experiment // Acta theriol., 2000. 45, - N 3, - c. 353-365.

207. Fishkin R.D., Winslow J. T. Endotoxin-induced reduction of social investigation by mice: interaction with amphetamine and anti-inflammatory drugs //Psychopharmacology, 1997. -№132. P. 335-341.

208. Folstad I., Karter J. Parasites, brigth males, and the immunocompetence handicap // Amenican Naturalist, 1992. №139. - P. 603-622.

209. Forward E., Warren J.M., Hara K. The effectsof unilateral lessions in sensory motor cortex on manipulation by cat s// J. Comp. Physiol. Psychol., 1962. — V. 55. -P. 1130-1135.

210. Fride E., Collins R.L., Scolnick P., Arora P.K. Strain-dependent association between immune function and paw preference in mice // Brain Res., 1990. V. 522.-№2.-P. 246.

211. Gerendai I., Halasz B. Neuroendocrine asymmetry // Frontal Neuroendocrinology, 1997.-V. 18.-P. 354-381.

212. Getz L. L. Laboratory studies of interaction between the White-footed Mouse and Redback Vole // Can. Field Natur., 1969. №83. - P. 141-46.

213. Giehrl T., Distel H. Asymmetric distribution of side preference in hamsters can be reversed by lessions of the caudate nucleus // Behav. Brain Res., 1980. V. 1, -N 2. — P. 187-196.

214. Gilbert B.S. Factors limiting growth of sympatric Peromyscus and Clethrionomys populations in Northern Canada // Dissertation Abstracts International, 1989. V. 49, - №1. - P. 48.

215. Glick S., Jerussi T., Zimmerberg B. Behavioral and neuro-pharmacological correlates of nigrostriatal asymmetry in rats // Lateralization in the Nervous System

216. S. Harnad, R.W. Doty, L. Goldstein e.a. (eds.) N. Y.: Acad. Press, 1977. - P. 213-249.

217. Gliwicz J. Age structure and dynamics of number in an island population of bank voles // Acta theriol., 1975. V. 20, - №4. - P. 57-69.

218. Granger D.A., Booth A., Johnson D. R. Human aggression and enumerative measures of immunity // Psychosomatic Medicine, 2000. №62. - P. 583-590.

219. Grant P. R. Experimental studies of competitive interaction in a two-species system. II. The behaviour of Microtus, Peromyscus and Clethrionomys species // Anim. Behav., 1970. №18: 4. - P. 11-26

220. Grant P.R. Interspecific competition among rodents // Annu. Rev. Ecol. Syst., 1972.-№3.-P. 79-106.

221. Grum L., Bujalska G. Bank voles and yellow-necked mice: what are interrelations between them? // Polish Journal of Ecology, 2000. V. 48. - P. 141— 145.

222. Hall C.S. Emotional behaviour in the rat. 1. Defecation and urination as measures of individual differences in emotionality // J. Comp. Psychol., 1934. V. 18.-P. 385-403.

223. Hamamura Y., Kobayashi J. Some social factors relevant to stress-reducing effect of fighting in rats // Japanese Psychological Research, 1986. №28. - P. 8793.

224. Hamilton W.D., Zuk M. Heritable true fitness and bright birtds: a role of parasites? // Science, 1982. №218. - P. 384-387.

225. Harris L J. Sex differences in spatial ability // Asymmetry of the function of the brain. Ed. Kempbell. L.: Cambridge, 1978.-230 p.

226. Henttonen H., Kaikusalo A., Tast J., Viitala J. Interspecific competition between small rodents in subarctic and boreal ecosystems // Oikos, 1977. V. 29. -P. 581-590.

227. Hessing M.J.C., Hagels A.M., van Beek J.A.M., Wiepkema P.R., Schouten W.P.G. Individual behavioral and physiological strategies in pigs // Physiol. Behav., 1994. V. 55. - P. 39-46.

228. Jankowska E., Gorska T. The problem of replacement of motor conditioned reactions by the contra-lateral extremity after unilateral injury of the brain // Acta Physiol Pol., 1960. -№11.- P.737—738.

229. Jasnow A.M., Drazen D.L., Huhman K.L., Nelson R.J., Demas G.E. Acute and chronic social defeat suppresses humoral immunity of male Syrian hamsters (Mesocricetus auratus) I I Horm. Behav., 2001. №40. - P. 428-433.

230. Kapusta J., Marchlewska-Koj A. Prenatal stress affects behavior of adult bank voles (Clethrionomys glareolus) // Adv. Ethol., 2001. -N 36. P. 190.

231. Kent S., Bluthe R.M., Kelley K.W., Dantzer R. Sickness behavior as a new target for drug development // Trends Pharmacol. Sci., 1992. V.13. - P. 24-28.

232. King J. A. The ecology of aggressive behavior // Annu. Rev. Ecol. Syst., 1973. №4. — P. 117-138.

233. MacNeilage P.F. The evolution of handedness in primates // Duality and unity of the brain. London: MacMillan Ltd., 1987. - P.100-113.

234. Martin D., Webster W.G. Paw preference shifts in the rat following forcedpractice // Physiol, and Behav., 1974. V.13, - №6. - P. 745.

235. Maynard Smith J. Mini review: sexual selection, handicaps and true fitness // Journal of Theoretical Biology, 1985. -№115. P. 1-8.

236. McEwen B.S., Biron C.A., Brunson K.W., Bulloch K., Chambers W.H. The role of adrenocorticoids as modulators of immune function in health and disease: neural, endocrine and immune interactions // Brain Research Review, 1997. V. 23.-P. 79-133.

237. Miklyaeva E.I., Ioffe M.E., Kulikov M.A. Innate versus learned factors determining limb preference in the rat // Behav. Brain Res., 1991. V. 46. - №2. -P. 103.

238. Morgan M.J. Embriology and inheritance of asymmetry // Lateralization in the nervous system / Ed. S.R. Harnad et al. New-York, 1977. - P. 173-194.

239. Morgan M.J., Corballis M.C. On the biological basis of human laterality: II. The mechanisms of inheritance // Behav. and Brain Sci., 1978. V. 2. - P. 270277.

240. Nelsen J.M., Phillips R., Goldstein L. Interhemispheric EEG laterality relationships following psychoactive agents and during operant performance in rabbits// Lateralization in the nervous system / Ed. S. Harnard et al. London, 1977.-P. 45M70.

241. Neveu P.J. Asymmetrical brain modulation of the immune response // Brain Res., 1991.-V. 17. -№1. P. 101.

242. Neveu P.J. Brain lateralization and immunomodulation // International Journal ofNeuroscience, 1993. -V. 70. P. 135-143.

243. Neveu P.J., Barneod P., Vitiello S., Le Moal M. Brain modulation of the immune system: association between lymphocyte responsiveness and paw preference in mice // Brain Res., 1988. V. 457. - №2. - P. 392.

244. Neveu P.J., Betancur C., Barneod P. et al. Functional brain asymmetry and murine systemic lupus erythematosis // Brain Res., 1989. V. 498. — №1. - P. 159.

245. Olsen N.J., Kovacs W.J. Gonadal steroids and immunity // Endocrinology Reviews, 1996. -V. 17. P. 369-384

246. Peterson G.M. Mechanisms of handedness in the rat // Comp. Psychol. Monogr., 1934. V. 9, - №6. - P. 1-67.

247. Plata-Salaman C.R., Turrin N.P. Cytokine interactions and cytokine balance in the brain: relevance to neurology and psychiatry // Mol. Psychiatry, 1999. № 4.-P. 303-306.

248. Pleskacheva M.G., Wolfer D.P., Kupriyanova I.F., Nikonenko D.L., Scheffran H., Dell' Omo G., Lipp H.-P. Hippocampal mossy fibers and swimming navigation learning in two vole species occupying different habitats // Hippocampus, 2000. V. 10. - P. 17-30.

249. Rabin B. S. Stress, immune function, and health // New York: Wiley. 1999.

250. Rigby W.K. Approach and avoidance gradients and conflict behavior in a predominantly temporal situation // J. Comp. Physiol. Psychol., 1954. №47. - P. 83-89.

251. Robinson J.S., Voneida T.T. Hemisphere difference in cognitive capacity in the split-brain cat // Exp. Neurol., 1973. V. 38. - P. 123-134.

252. Rosellini S., Barja I., Silvan G., Illera J.C. Study of the reproductive behavior in european pine marten using faecal sexual hormones and faecal marks // V European Congress of Mammology, 2007. P. 342.

253. Rotenberg V.S., Arshavsky V.V. Right and left brain hemispheres activation in the representatives of to different cultures // Homeostasis, 1997. V. 38, - N 2. -P. 49-57.

254. Sapolsky R.M., Rivier C., Yamamoto G., Plotsky P., Vale W. Interleukine-1stimulates the secretion of hypothalamic corticotropinreleasing factor // Science, 1987. V. 238. - P. 522-524.

255. Sherman G., Garbanati G., Rosen G., Yuitzey D., Deneberg V. Brain and behavioral asymmetries for spatial preference in rats // Brain Res., 1980, V. 192, — №1. — P. 61-67.

256. Stamm J.S., Rosen S.C., Gadotti A. Lateralization of functions in the monkey's frontal cortex // Lateralization in the Nervous System / S. Harnad, R.W. Doty, L. Goldstein e.a. (eds.) -N. Y.: Acad. Press, 1977. P. 403^28.

257. Tan U. Similarities Between Sylvian Fissure Asymmetries in cat Brain and Planum Temporale Asymmetries in Human Brain // International Journal of Neuroscience, 1992. V. 66. - №3-4. - P. 163-175.

258. Tan U., Kara I., Kutlu N. The effects of testosterone on paw preference in adult cats // International Journal of Neuroscience, 1991. V. 56. - №1-4. - P. 187-191.

259. Tang A.C, Verstynen T. Early life environment modulates 'handedness' in rats // Behavioural brain research, 2002. V. 131(1-2). - P. 1-7.

260. Tast J. Influence of the root vole, Microtus oeconomus (Pallas) upon the habitat selection of the field vole, Microtus agrestis (L.), in Nothern Finland // Ann. Acad. Sci. Fenn. Ser. AIV. Biol., 1968. V. 136. - P. 1-23.

261. The ecology if woodland rodents, bank voles and wood mice // Flowerdew J.R., Gurnell J., Gipps J.H.W. (Eds.) Symp. Zool. Soc. Lond., 1985. -№55.

262. The population ecology of the vole Clethrionomys rufocanus // Stenseth N. C, Saitoh T. (Eds.). Res. Pop. Ecol., 1998. - 40 p.

263. Trevarthen C. Manipulative stratigies of baboons and origins of cerebral asymetry // Asymmetrical function of the brain / Ed. M. Kinsbourne. London etc, Melburn, 1978.-P. 329-391.

264. Viro P. Reproduction of the bank vole in the vicinity of Oulu, Finland // II Congressus theriologicus internationalis. — Brno, 1978. — P. 7.

265. Vittala J. Social organisation in cyclic subarctic population of the voles Clethrionomys rufocanus (Sund.) and Microtus agrestis (L.) / Ann. Zool. Fennici, 1977.-V. 14, -№1,- P. 53-93.

266. Vittala J. The red vole, Clethrionomys rutilus (Pall.), as a subordinate member of the rodent community at Klpisjarvi, Finnish Lapland // Acta Zool. Fennica, 1994.-V. 1972.-P. 67-70.

267. Ward I.L. The prenatal stress syndrome: Current status // Psychoneuroendocrinology, 1984. -V. 9. P. 3-11.

268. Ward R., Collins R.L. Brin size and shape in strongly and weakly lateralized mice // Brain Research., 1985. V. 328. -N 2. - P. 243-249.

269. Warren J. M. Handedness and laterality in humans and other animals // Physiol. Psychol., 1980.-V. 8,-N 3.-P. 351-359.

270. Warren J.M. Handedness and cerebral dominance in monkeys // Lateralization in the nervous system / Ed. S. Harnard et al. London, 1977. - P. 151-172.

271. Warren J.M., Abplanalp J.M., Warren H.B. The development of handedness in cats ans rhesus monkeys // Early behavior: Comparative and developmental approaches / Ed. H. Stevenson et al. New York, 1967. - P. 73-101.

272. Warren J.M., Cornwell P.R., Webster W.G., Pubold B.H. Unilateral cortical lesion and paw preferences in cats // J. Comp. Physiol. Psychol., 1972, V. 81, -N3.-P. 410-422.

273. Watres N.S., Badura L.L., Denenberg V.H. Differential prolactin responsiveness to stress in left- and right-pawed mice // Brain Res., 1996. V. 724. -№1. - P. 112.

274. Webster W.G. Functional asymmetry between the cerebral hemispheres of the cat //Neuropsychologia, 1972.-V. 10.-P. 75-87.

275. Zeida J. Mortality of a population of Clethrionomys glareolus Schreb. in a Bottom-land Forest in 1964 // Zool. listy., 1967. Sv. 16, -№3. - P. 221-238.

276. Zuk M. Disease, endocrine-immune interactions, and sexual selection // Ecology, 1996.-№77.-P. 1037-1042.

Информация о работе

Большакова, Наталия Павловна
кандидата биологических наук
Томск, 2010
ВАК 03.02.04

Диссертация

Эколого-физиологические и этологические характеристики популяций лесных полевок (p. Clethrionomys) при совместном обитании - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Эколого-физиологические и этологические характеристики популяций лесных полевок (p. Clethrionomys) при совместном обитании - тема автореферата по биологии, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы